www.e-referate.

ro

Sisteme de transport activ

Transportul transmembranar al unor substane mpotriva gradientelor fizice, precum

i meninerea unor inegaliti de concentraie ionic (de exemplu, pentru sodiu i potasiu)
nu pot fi explicate dect dac se ia n considerare existena unor mecanisme de transport
activ (pompe"). Aceste mecanisme, care se realizeaz cu consum de energie metabolic,
pot interveni fie accelernd deplasarea de-a lungul unui gradient., fie diminund sau chiar
suprimnd efectul gradientelor electro-chimice.
In funcie de modul n care se realizeaz i se utilizeaz energia necesar,
transporturile active pot fi de dou tipuri: transportul activ primar i transportul activ
secundar (cotransportul electrogen).
Transportul activ primar se caracterizeaz prin faptul c utilizeaz direct ATP in vederea
transportului, care este realizat cu ajutorul unor ATPaze specifice fiecrei specii ionice
sau molecule transportate. Este din nou vorba despre structuri moleculare proteice cu
zone hidrofobe care traverseaz membrana. Hidrolizand ATP, aceste structuri elibereaz
energia necesar unor transconformri generate prin fosforilare.Transconformrile
mobilizeaz substratul spre fata opus a membranei. Aici procesul se inverseaz prin
defosforilare, urmat de trecerea ciclica ntr-o a doua configuraie,apt sa asigure
transportul altui substrat in sens invers.
Cea mai bine cunoscuta dintre ATPazele de transport este Na+/k+ ATPaza format
dintr-o subunitate catalitic" alfa(Mr:100 000 daltoni) si o subunitate glicoproteica
beta (Mr:50 000 daltoni fig.28).

Opernd la capacitate maxim, aceast Na+/K+-ATPaz transport trei ioni de Na+ spre
exterior i doi Ioni de K + spre interior pentru fiecare molecul de ATP hidrolizata.
Fosforilarea i defosforilarea ciclic a proteinei o determin s oscileze intre doua
conformaii alternative (peristaltic molecular). n configuraia E1 situsurile ionice au

afinitate mare pentru Na+ i sunt orientate spre citoplasm, in timp ce n configuraia E2
aceleai situsuri favorizeaz legarea K+ i se orienteaz spre lichidul extracelular.O
descriere simplificat a procesului este prezentat n figura alturat (fig. 29).

Conformerul El are afinitate mare pentru Na+ intracelular, pentru Mg2+ i ATP. Cand
aceti trei liganzi sunt fixai, proteina este fosforilat la nivelul unui reziduu aspartat din
apropierea situsului de fixare a ATP. In acest timp, situsul de fixare pentru Na+ sufera un
fenomen de ocluzie" (devine inaccesibil dinspre ambele fee ale membranei). Se
consider c n acest moment ATPaza sufer o transformare ce face situsurile ionice
accesibile dinspre faa extern a membranei, sczndu-le totodat afinitatea pentru Na+.
Ca urmare,ionii de Na+ disociaz n mediul extracelular i proteina trece ntr-o nou stare
conformaional: E2P. Configuraia E2P are o afinitate crescut pentru K + pe faa
extracelular, fixnd la acest nivel 2K+. Legarea K + determin disocierea legturii acil
fosfat i, din nou, situsurile pentru K + trec n forma ocluzat, devenind inaccesibile.
Fixarea unei noi molecule de ATP pe E2K+ determin trecerea n forma El i ionii de
K+ disociaz pe faa endoplasmic, procesul repetndu-se ritmic (peristaltic molecular).
Dei mecanismele detaliate ale transportului activ primar ramn doar parial cunoscute, sau descris pn n prezent numeroase ATP-aze de transport transmembranar ce joac un
rol central in activitile celulare descrise pe ntreaga scar a organismelor vii. Aceste
enzime aparin unuia dintre cele trei tipuri de ATPaze cunoscute: P, V sau F (tabelul VII si
fig. 30, 31).

fig.30.

fig.31.

Transportul activ secundar sau cotransportul electrogen se realizeaz cu ajutorul unor

transportori care permit fixarea simultan a dou specii diferite de molecule,
transportndu-le n aceeai direcie (cotransport sau sinport). Fixarea simultan reprezinta
condiia de baz a acestui mecanism. Cu excepia unor sisteme gasite celulele drojdiei de
bere, toi cotransportorii utilizeaz, n calitate de al doilea ion, ionul de Na+. Toate
celulele prezint un gradient mare de concentraie a Na+ dirijat spre interior, ca urmare a
activitii permanente a Na+/K+-ATPazei. In consecina, ionii de Na+ tind s difuzeze
permanent spre interiorul celulei. Fiind cuplai cu ali ioni pe cotransportor, ionii de Na+
se deplaseaz spre interiorul celulei, n timp ce ionul cotransportat este adesea pompat
impotriva unui gradient de concentratie.Energia rezulta din gradientul de Na+,consecinta
indepartata a consumului de ATP.Exista numeroase sisteme de cotransport ,dintre care
cateva prezentate in tabelul alaturat (tabelul VIII).

Aa cum se poate observa, cotransportul Na+-cuplat poate asigura introducerea a

numeroi compui n interiorul celulei mpotriva gradientelor de concentraie Acest tip de
cotransport poate fi elctroneutru cnd numrul sarcinilor de semn opus este egal, dar
poate deveni electrogen, determinnd modificri de potenial transmembranar, cnd apar
asimetrii. De exemplu, n cazul cotransportului de Na+/glucoza, la fiecare molecul de
glucoza transportat mpotriva gradientului de concentraie spre interior, mediului
intracelular ii este adugat o sarcin pozitiv suplimentar, genernd starea de
dezechilibru electro-chimic, denumit i depolarizare. Cotransportorul implicat a fost
donat i structurile sale primar i secundar sunt cunoscute .