Sunteți pe pagina 1din 17

Elemente de fiziologie vegetală

Fiziologia plantelor tratează problemele legate de plantele superioare. „Planta vasculară” se caracterizează prin anumite specializări şi corelaţii:

specializarea celulelor diferenţiate, care duce la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice

precise. Această specializarea este puţin exprimată la calofite şi briofite şi devine fundamentală la

plantele vasculare; celulele diferenţiate în acelaşi sens grupându-se în ţesuturi

specializarea organelor în îndeplinirea anumitor funcţii fiziologice; absorbţia apei şi a

sărurilor minerale dizolvate sau depozitarea substanţelor de rezervă, care se realizează la nivelul unor organe subterane speciale Corelaţiile unesc între ele organe interdependente: migrarea substanţelor sub cele două aspecte (migrarea substanţelor nutritive – seva brută / seva elaborată; migrări oligodinamice – substanţe de creştere şi hormoni). Activitatea vitală a plantei se rezumă la două aspecte:

capacitatea de autosinteză a materiei vii

capacitatea de reproducere care asigură supravieţuirea speciei

Organele vegetale sunt caracterizate de anumite particularităţi în comparaţie cu organismul animal:

prezenţa unui perete celular celulozo-pectic este o caracteristică generală a celulei

vegetale

variabilitatea mediului intern

conducerea substanţelor trofice

prezenţa unui important vacuom

putere de sinteză ridicată

Înmulţirea plantelor

Înmulţirea este funcţia biologică a organismelor vii de asigurare a continuităţii vieţii prin producere de urmaşi asemănători cu genitorii lor. La plante, formele de înmulţire se pot grupa în două categorii: înmulţirea asexuată şi sexuată.

Înmulţirea asexuată Se poate realiza prin fragmente de organe vegetative sau prin spori. La plantele superioare, înmulţirea vegetativă se poate realiza prin stoloni (ca la Fragaria), prin drajoni (lăstari de la Dacinia), prin tulpini subterane (rizomi, tuberculi, bulbi), prin bulbile şi tuberuli, prin butaşi, etc.

1

La plantele inferioare, înmulţirea asexuată are loc prin diviziune celulară (la bacterii, alge unicelulare), prin fragmente de organism (la unele alge, ciuperci, licheni) şi prin spori (germeni specializaţi produşi pentru înmulţirea asexuată). Înmulţirea sexuată Are drept caracteristică esenţială unirea (fecundaţia) a două celule de sex contrar (gametul mascul şi gametul femel) cu formarea unui zigot, proces prin care se încheie ciclul de dezvoltare parental şi începe cel filial. La dezvoltarea unui zigot, noul organism repetă (reproduce) toate fazele de dezvoltare individuală prin care au trecut şi părinţii săi, de aceea înmulţirea sexuată se mai numeşte reproducere. Gameţii sunt celule haploide de sex contrar, care iau naştere în gametangi şi pot fi indentici morfologic – izogameţi; ori diferenţiaţi morfologic – heterogameţi. La plantele cu înmulţire sexuată, în ciclul lor de viaţă se disting două faze/generaţii:

sporofitul diploid (din celule cu garnitura cromozomială 2n), producător (după meioză)

de spori

gametofitul haploid (n), sexuat, producător de gameţi

Reproducerea la gimnosperme Gimnospermele sunt plante superioare cu flori, a căror sămânţă este dezvelită (de la grecescul gymnos – golaş şi sperma – sămânţă). Reprezentaţii lor actuali sunt arbori şi arbuşti mai adesea cu frunze sempervirente (frunze verzi tot timpul anului). Cele mai multe pot suporta căldura excesivă, secetă, dar şi temperaturile scăzute. Căile urmate la reproducere exprimă de asemenea adaptări în acest sens. Astfel, spre deosebire de ferigi, nu este necesară apa pentru a se realiza fecundaţia, întrucât grăunciorii de polen sunt transferaţi de vânt, iar spermatia este condusă până la oosferă prin tubul polinic. De asemenea, gametofitul femel, format în interiorul ovulului, va fi în acest mod mai bine protejat pe parcursul dezvoltării lui, ca şi zigotul în formare. Florile gimnospermelor sunt unisexuate, dispuse mai adesea monoic (mascule şi femele pe acelaşi exemplar), mai rar dioic (ca la tisa, ienupăr), când florile mascule se formează pe unii indivizi, iar la cele femele pe alţii. Reproducerea la angiosperme Angiospermele sunt plante care în decursul evoluţiei au câştigat unele caractere adaptative noi faţă de gimnosperme: închiderea (includerea) ovulelor într-un înveliş ovarian şi respectiv a seminţelor într-un fruct provenit din ovar. Părţile reproducătoare se constituie într-un organ cu structură particulară – floarea. La angiosperme, sporofitul este foarte dezvoltat, ocupă singur aproape întreg ciclul vital, fiind reprezentat prin planta propriu-zisă; iar gametofitul este mai restrâns decât la gimnosperme (cel

2

mascul redus la grăunciorul de polen cu cele două celule ale sale, iar gametofitul femel la sacul embrionar, generat de macrospor).

gametofitul femel la sacul embrionar, generat de macrospor). Părţile reproducătoare Părţile reproducătoare ale

Părţile reproducătoare Părţile reproducătoare ale florii sunt staminele – totalitatea lor formează androceul; şi carpelele – formează gineceul. Florile care au atât gineceu cât şi androceu se numesc bisexuate/hermafrodite, iar cele cu organe de un singur sex (fie stamine, fie carpele) sunt unisexuate. Plantele cu flori unisexuate pot fi:

monoice – cu flori mascule şi flori femele pe acelaşi exemplar

dioice – cu flori unisexuate pe exemplare diferite (exemplare mascule, respectiv femele)

trioice – unii indivizi sunt masculi, alţii femeli şi alţii cu flori bisexuate

poligame – pe acelaşi exemplar sunt flori mascule, femele şi bisexuate

Androceul este constituit din stamine, fiecare stamină având filament, conectiv şi anteră. Antera este partea fertilă a staminei, formată mai adesea din două loji, fiecare cu câte doi saci polinici. De filament, antera se prinde prin intermediul conectivului, străbătut de un fascicul conducător. În sacii polinici ia naştere mai întâi un ţesut sporagen din celule diploide (2n), celulele mamă ale grăuncioarelor de polen. Din fiecare celulă, prin meioză, se formează căte patru grăuncioare de polen. Gineceul / pistilul poate fi alcătuit din una sau mai multe carpele, libere (gineceu apocarp)

3

sau unite (gineceu sincarp). Fiecare carpelă liberă a gineceului apocarp, respectiv grupul de carpele unite a gineceului sincarp, au diferenţiate:

o parte inferioară (ovarul)

o parte mai mult sau mai puţin alungită (stilul)

o parte superioară care receptionează polenul

La gineceul sincarp, ovarul comun al carpelelor unite este adesea împărţit în mai multe loji, al căror număr corespunde celui al carpelelor.

multe loji, al căror număr corespunde celui al carpelelor. Absorbţia apei şi a substanţelor minerale în

Absorbţia apei şi a substanţelor minerale în corpul plantelor

Acest proces decurge în strânsă independenţă cu factorii de mediu şi se realizează în mod diferit în funcţie de plantele indicate. Astfel, la plantele nevasculare, terestre, se absoarbe apa şi săsurile prin întreaga suprafaţă a corpului prin rizini la licheni sau prin hialocite la muşchi. Pentru plantele vasculare, care au rădăcini ca organe de fixare şi absorbie, absorbţia se face la nivelul acestora, dar şi prin organele aeriene supraterane (frunzele). Pentru plantele acvatice – submerse, cele inferioare şi superioare absorb apa pe toată suprafaţa corpului. Acestea nu au cuticulă bine dezvoltată, nici strat de suber, frunzele lor sunt extrem de fin divizate sau pot fi întregi, foarte subţiri şi absorb foarte uşor apa. Ale specii care stau în masa apei au rădăcini reduse, fără peri absorbanţi sau altele nu au deloc rădăcini. Există plante acvatice cu frunze natante (nufărul), care absorb apa prin faţa inferioară a limbului, care vine în contact cu apa şi care poate fi lipsită de cuticulă. Absorbţia la nivelul rădăcinii Din punct de vedere filogenetic, rădăcinile îndeplinesc două funcţii principale:

fixarea plantelor în sol

4

absorbţia apei cu sărurile minerale

În procesul de absorbţie sunt active numai rădăcinile tinere, iar la nivelul unei rădăcini, în principal zona piliferă, mai puţin zona aspră, extrem de puţin zona netedă şi zona de diviziune din vârful rădăcinii. Zona aspră are celule cu pereţii suberificaţi şi peri absorbanţi distruşi. Perii absorbanţi sunt expansiuni ale celulelor rizodermice. Sunt unicelulare cu pereţii puternic celulozo-pectic şi cu caloză, care se îmbibă cu apă puternic şi permit aderarea strânsă a părului de particulele solului când acesta înaintează prin capilarele solului. Părul absorbant este viu, este o creştere specifică fiecărui taxon în parte, reprezintă de fapt o celulă mare cu o vacuolă centrală, plină cu suc vacuolar şi un nucleu situat subterminal. Numărul perilor specific fiecărui taxon, foarte mulţi la plantele ierboase (2500 mm 2 ), şi mai puţin la plantele lemnoase (200 – 420 mm 2 ). La plantele ierboase şi la plantele lemnoase pot fi înlocuiţi cu filamente de ciuperci care trăiesc cu rădăcinile într-un proces de simbioză numit micoriză. Ca durată de viaţă trăiesc 7 – 10 zile. Pe măsură ce îmbătrânesc şi cad, intră în constituţia zonei aspre, iar vârfurile sunt înlocuite cu alţi peri nou formaţi. Zona piliferă rămâne cantonată pe aceeaşi lungime pe rădăcină şi la aceeaşi distanţă faţă de vârf. Absorbţia apei şi a sărurilor minerale este favorizată la nivelul rădăcinii de prezenţa unor zone de interacţiune cu microorganisme din sol: rizosferă, micorize, bacterioze, achinorize, toate fiind asociaţii cu rol benefic pentru ambii parteneri.

Nutriţia cu carbon a plantelor

În funcţie de sursa de carbon pe care o utilizează în sinteza substanţelor organice proprii, organismele vegetale pot fi clasificate în trei grupe:

organisme autotrofe

organisme heterotrofe

organisme mixotrofe

Organismele autotrofe dispun de capacitatea de a sintetiza substanţe organice proprii folosind ca materii prime, în exclusivitate substanţe anorganice. Organismele heterotrofe folosesc drept sursă de carbon pentru sinteza substanţelor organice proprii, substanţe organice din mediul lor de viaţă. Organismele mixotrofe au o nutriţie mixtă, ca urmare a faptului ca folosesc în sinteza substanţelor organice proprii atât carbon mineral. Cât şi carbon organic. Autotrofia pentru carbon se întâlneşte la plantele verzi, care îşi sintetizează substanţele organice necesare creşterii şi dezvoltare, folosind ca sursă de carbon combinaţii anorganice ale acestui element:

5

plantele terestre folosesc CO 2 din aerul atmosferic

plantele acvatice submerse folosesc CO 2 solvit în apă şi din HCO 3 - .

Autotrofia pentru carbon se întâlneşte în natură şi la bacterii, unele dintre acestea sunt fotoautotrofe, realizând procesuld e fotosinteză, iar altele sunt chimiotrofe, respectiv chimiofototrofe. Cele chimiotrofe folosesc ca energie pentru sinteză, energia chimică obţinută prin oxidarea unor substanţe minerale şi fac în acest caz chimiosinteză (chemosinteză). Grupul chimiofototrofelor folosesc atât energia luminoasă, cât şi energia chimică în sintezele proprii.

Fotosinteza

Este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu ajutorul luminii şi participarea pigmenţilor asimilatori substanţe organice proprii, folosind ca materii prime o sursă anorganică de C (CO 2 sau ionii carbonat), apa şi sărurile minerale. În cursul acestui proces, care este însoţit de degajare de oxigen, o parte din energia radiaţiilor solare absorbită de pigmenţii asimilatori, este înglobată sub formă de energie chimică în substanţe sintetizante. Pentru realizare, procesul necesită următoarele condiţii principale:

prezenţa în celule a pigmenţilor asimilatori

existenţa în mediu a CO 2 , apă lumină

Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe realizează fotosinteză fără producere

de O 2 .

Fotosinteza şi chemosinteza sunt singurele procese în care plantele produc substanţe organice din substanţe minerale. Cantitatea acestor substanţe este neglijabilă în cazul chemosintezei, comparativ cu cantitatea din fotosinteză. Din acest motiv putem considera că fotosinteza este singurul fenomen de producţie din natură. Cantitatea de substanţe organice pe această cale este atât de mare încât nu poate fi evaluată cu precizie. Fotosinteza asigură compoziţia constantă a aerului atmosferic (O 2 şi CO 2 ). În lipsa ei, conţinutul de oxigen din mediu s-ar reduce drastic din cauza consumului acestuia în respiraţia vietuitoarelor şi în diferite procese de oxidare. Conţinutul de CO 2 din mediu ar creşte enorm, acesta acumulându-se în urma respiraţiei vieţuitoarelor şi a diverselor arderi, devenind astfel otrăvitor pentru organisme. Fotosinteza este singurul fenomen din natură care produce oxigen. Este singurul fenomen prin care Terra fixează energia solară, fiind deci un fenomen cosmic. Fotosinteza determină direct producţia agricolă şi silvică şi indirect producţia zootehnică, fiind de importanţă practică deosebită. Fotosinteza are rol în celulele organelor verzi expuse la lumină, celule care conţin un complex de pigmenţi asimilatori localizaţi în cloroplaste, care au dimensiuni diferite. La plantele superioare, activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către frunze, al căror limb prezintă adaptări, care favorizează desfăşurarea acestor funcţii:

6

forma plutită a limbului – oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător

poziţia frunzei – favorizează prin aşezarea în general orizontală a limbului absorbţia

luminii necesară în proces

structura anatomică a frunzei – evidenţiază la nivelul epidermei prezenţa aparatului

stomatic prin care are loc difuziunea CO 2 din mediul înconjurător în mezofil şi ieşirea O 2 rezultat din fotosinteză în mediul înconjurător Difuziunea acestor gaze în mezofil este favorizată de prezenţa spaţiilor intercelulare între celulele cilindrice ale ţesutului palisadic şi între celulele mai mult sau mai puţin izodiametrice ale ţesutului lacunos, precum şi de prezenţa apei adusă din nervuri până la nivelul pereţilor celulari, apă în care se dizolvă cele două tipuri de gaze pentru a putea străbate pereţii celulari şi protoplasma celulară până la cloroplaste şi invers. Substanţeţe organice sintetizate în fotosinteză sunt transportate în cea mai mare parte de la celulă la celulă până la vasele de liber şi prin intermediul acestora părăsesc frunzele îndreptându-se către celelalte organe ale plantelor unde sunt consumate în diverse scopuri sau pot fi depozitate ca substanţe de rezervă. Nervurile asigură totodată frunzele prin lemnul din constituţia lor aprovizionarea cu apă necesară ca materie primă în fotosinteză, precum şi aportul de substanţe minerale în sinteza substanţelor organice. Fotosinteza poate fi îndeplinită nu doar de limbul frunzei, ci şi de stipele, peţioli, teacă, precum şi de alte organe, tulpini tinere nesuberificate verzi, anumite părţi ale învelişurilor florale (bractei, sepale), fructe verzi în curs de creştere, etc. Fotosinteza este posibilă la un nivel redus ca intensitate la nivelul tulpinilor mai vârstnice, sub stratul subţire de suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite sub velamenul care le acoperă, numai în cazul când acesta devine transparent în urma îmbibării cu apă. Fotosinteza are loc în toate aceste organe verzi, în organite speciale ale mezofilului (cloroplaste). Numărul lor în plantele superioare variază de la câteva zeci până la câteva sute per celulă în dependenţă de condiţiile de mediu şi de tipul de ţesut. Cloroplastele se găsesc în continuă mişcare în celule, ele deplasându-se în hialoplasmă în funcţie de intensitatea luminii printr-o cicloză continuă pasivă, dar şi printr-o cicloză activă amoeboidală. În cazul plantelor superioare expuse unei iluminări puternice, cloroplastele se orientează în funcţie de sursa de lumină, astfel încât sa evite o supraîncălzire sau o fotooxidare dacă sursa de lumină este prea intensă. Din punct de vedere al compoziţiei, conţin 57 – 70% apă, 30 – 45% substanţă uscată din care 90% reprezentată de substanţe organice. Între acestea predomină lipoproteine insolubile, aminoacizi, acizi nucleici, vitamine (C, E, K), glucide, coenzime, pigmenţi asimilatori verzi şi galbeni. Dintre elementele minerale: Fe, Mg, Mn, Cu, Zn – care intră în structura unor compuşi organici: clorofila, enzime. Ţesuturile asimilatoare conţin un ansamblu de pigmenţi care intervin în procesul de

7

fotosinteză, numiţi pigmenţi asimilatori:

pigmenţi clorofilieni – foarte importanţi în fotosinteză, reprezentat de clorofila a, b, c,

d,e în funcţie de organismul purtător şi gradul lui de evoluţie

pigmenţi carotenoizi – care insoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare ale

tuturor plantelor; au rol în captarea energiei luminoase pe care o cedează clorofilei a, dar au rol în

principal de protecţie a clorofilelor faţă de efectul distructiv al radiaţiilor UV

bacteriilor

fotoautotrofe se deosebesc bacterioviridina, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi, bacterioclorofila b numai la o tulpină de bacterii purpurii (Rhodopseudomonas) Pigmenţii asimilatori prezintă proprietăţi fizice:

bicroismul – reprezintă proprietatea anumitor substanţe de a fi diferit colorate după cum

sunt privite faţă de sursa de lumină (verzi în lumina directă, roşii-brunii în lumina reflectată)

florescenţa – proprietatea unor substanţe de a emite radiaţii de lumină, care pot

aparţine unor radiaţii din spectrul invizibil

pigmenţi

ficobilini

la

algele

albastre

verzi,

alge

roşii;

în

cazul

spectrul de absorbţie

dipolaritatea moleculelor – se orientează moleculele de clorofile diferit într-o fază

apoasă şi una lipidică datorită structurii lor; condiţionează o activitate fotosintetică în plante

fotooxidarea – oxidarea clorofilelor la lumină, fenomen reversibil în-vivo, şi ireversibil în-

vitro

Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi conform cu particularităţile lor de absorbţie a radiaţiilor de lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice pe parcursul procesului de fotosinteză. Dintre toţi pigmenţii asimilatori, rol deosebit îl are clorofila a, care este acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi pigmenţi şi care este capabilă să absoarbă ea însăşi anumite radiaţii ale spectrului solar. În timpul fotosintezei, moleculele de clorofilă a ajunse în stare se excitaţie, revin la starea fundamentală, eliminând un electron cu un potenţial energetic ridicat şi acceptând un alt electron cu un potenţial energetic normal. În ansamblul reacţiilor din fotosinteză au loc procese de oxidoreducere, pe parcursul cărora clorofila a transferă electroni unei substanţe care se reduce şi primeşte electroni de la o substanţă care se oxidează. Prin transferul electronilor cu potenţial energetic ridicat, oxidantul clorofilei, are loc transferul energiei luminoase absorbit în energia chimică, deci are loc o reacţie fotochimică a fotosintezei. În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate, insolaţie puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute, etc) are loc degradarea peristomei cloroplastului, dezorganizarea stromei şi a granelor, şi în final descompunerea moleculelor de clorofilă până la dispariţia culorii verzi. Se formează epiporfirina, feofitina, şi persistă pigmenţii carotenoizi şi antocianici în frunze, aceştia fiind mai rezistenţi la degradare. Ca urmare, apar coloraţii

8

specifice a frunzelor în perioada de toamnă cu culori galben – brun – roşcat, albăstrui.

toamnă cu culori galben – brun – roşcat, albăstrui. Fotosinteza cuprinde două faze:  faza de

Fotosinteza cuprinde două faze:

faza de lumină

faza de întuneric

Faza de lumină (Hill) constă dintr-un ansamblu de reacţii esenţială este reacţia fotochimică care transformă energia luminoasă în energie chimică înmagazinată în substanţe organice produse în timpul fotosintezei. Această fază se desfăşoară în grana cloroplastelor unde sunt cantonaţi pigmenţii asimilatori capabili sa absoarbă şi să fixeze lumina.

asimilatori capabili sa absoarbă şi să fixeze lumina. Faza de întuneric (termochimică) – Blackman – constă

Faza de întuneric (termochimică) – Blackman – constă într-un ansamblu de reacţii ce permit fixarea CO 2 pe o substanţă acceptoare. Apoi regenerarea acestui acceptor şi sinteza substanţelor ce conţin C preluat din CO 2 absorbit. Această fază se desfăşoară în absenţa luminii, în stroma cloroplastelor şi depind de o anumită temperatură pentru realizare.

Factorii care influenţează fotosinteza pot fi: interni şi externi. Factorii externi sunt: lumina, temperatura, concentraţia CO 2 şi O 2 .

9

Lumina - plantele nu utilizeată toată energia luminii care cade pe suprafaţa lor. Aproximativ 20% din acestă lumină este reflectată de frunze şi se pierde în spaţiu. Plantele absorb doar 70% din lumina incidentă, dar folosesc în procesul de fotosinteză circa 1 – 2%. Din fracţiunea absorbită, 20% ridică temperatura frunzelor cu circa 1 – 2 o C peste valoarea temperaturii mediului ambiant. În cursul evoluţiei, plantele s-au adaptat în sensul elaborării unor pigmenţi care să le permită absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase, care există în mediul lor de viaţă. Acest fapt este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă. În mediul acvatic, diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât lungimea lor de undă este mai mică. Radiaţiile roşii pătrund până la adâncimi mult mai mici decât cele albastre. Temperatura – în mersul intensităţii fotosintezei în funcţie de temperatură se pot distinge:

o temperatură minimă, care este temperatura cea mai joasă la care procesul începe să

se manifeste

o temperatură optimă, reprezentată prin temperatura la care procesul decurge cu

intensitatea cea mai mare şi constantă în timp

o temperatură maximă, reprezentată prin temperatura cea mai ridicată la care procesul

mai poate avea loc. În general, procesul de fotosinteză începe la o temperatură uşor inferioară valorii de 0 o C, creşte în intensitate odată cu ridicarea temperaturii, atingând la unele plante valoarea maximă de intensitate la 30 – 40 o C, după care prin mărirea în continuare a temperaturii, acesta descreşte repede, încetinind în jurul temperaturii de 50 o C. Concentraţia de CO 2 - cantitatea de dioxid de carbon din aer (0,03%) limitează în permanenţă procesul de fotosinteză. Mărirea concentraţiei dioxidului de carbon până la 2 – 5 % în condiţii de temperatură optimă şi de iluminare nelimitată, provoacă o intensificare a fotosintezei. Concentraţiile mai mari de dioxid de carbon au efecte nefavorabile, ducând după un timp la micşorarea intensităţii fotosintezei, întrucât CO 2 devine toxic. Concentraţia de O 2 cantitatea de oxigen existentă în natură reprezintă un factor limitant al procesului de fotosinteză. Depăşirea limitei normale a concentraţiei de oxigen din aer (20,95%) provoacă o micşorare a intensităţii fotosintezei, iar reducerea acesteia până la 0,5% produce o intensificare a procesului, până la 25%.

Factorii interni Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare La frunzele plantelor superioare terestre, fotosinteza scade destul de repede în intensitate odată cu creşterea deficitului de apă al frunzelor. În acelaşi timp, existenţa unei mari cantităţi de apă în ţesuturile foliare duce la o scădere uşoară a procesului, probabil din cauza micşorării spaţiilor intercelulare, ca urmare a saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor

10

ce participă la acest proces fiziologic. La deficite de apă mai mari de 13%, procesul de fotosinteză se micşorează progresiv şi încetează la un deficit de apă cuprins între 40 – 50%. Cantitatea de asimilaţie Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală, este necesar ca produşii rezultaţi în urma acestui proces să fie transportaţi repede din celulele asimilatoare în celelalte părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă. La plantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de amidon. Fapt ce jenează desfăşurarea fotosintezei cu intensităţi crescute. Fotosinteza începe să crească din nou în intensitate abia în mijlocul amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze. Cantitatea de pigmenţi asimilatori foliari În mod obişnuit, pigmenţii asimilatori se găsesc în exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare.

Fotorespiraţia

Conform părerii celor mai mulţi specialişti, fotorespiraţia ar reprezenta o ironie a procesului de evoluţie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, în timp ce alţii consideră ca reprezintă o adaptare la deşfăşurarea fotosintezei în condiţiile unei atmosfere bogate în dioxid de carbon şi sărace în oxigen. Procesul de fotosinteză şi respectiv de fotorespiraţie sunt două procese contrare, care decurg concomitent. Dacă în procesul de fotosinteză se sintetizează compuşi organici, în fotorespiraţie aceştia sunt biodegradaţi, fără producere de energie. Fotorespiraţia este un proces care se manifestă la speciile cu tip fotosintetic C 3 , specii ce reprezintă majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea fotorespiraţiei reprezintă în medie 25 – 50% din fotosinteza netă. Intensitatea procesului de fotorespiraţie creşte cu temperatura, dar acest proces este stimulat şi de creşterea concentraţiei de O 2 din atmosferă (până la 100%).

Chemosinteza

În afara plantelor fotoautotrofe, există în natură organisme care, deşi lipsite de pigmenţi asimilatori, sunt capabile să se hrănească autotrof utilizând pentru sinteza constituenţilor lor celulari surse anorganice de carbon. Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme, pentru sinteza primară de compuşi organici ai carbonului, provine din oxidarea unor substanţe din mediu. Deoarece

11

energia folosită la aceste sinteze este de natură chimică, acest proces a primit denumirea de chemosinteză (chimiosinteză). Organismele chemosintetizante, care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de bacterii, se clasifică după natura substanţelor pe care le oxdează pentru a-şi procura energia necesară sintezei substanţelor organice proprii. Toate organismele chemosintetizante se caracterizează prin faptul că pot trăi în condiţii de aerobioză, cât şi de anaerobioză. Dintre bacteriile chemosintetizante, cele mai importante sunt bacteriile sulfuroase, nitrificatoare şi ferruginoase.

Creşterea plantelor

Spre deosebire de acumulările din mediul fizic – formarea cristalelor, depunerile de sedimente, etc – creşterea plantelor este un proces de acumulare a substanţelor organice, de la glucide simple, până la proteine şi acizi nucleici, sub raport molecular şi până la formarea protoplasmei sub aspect structural. În procesul de creştere se porneşte de la o celulă zigot sau spor, care, prin inmulţire, mărire în volum şi acumulare de noi compuşi asimilaţi, se transformă, prin diferenţiere, în anumite ţesuturi şi organe. Acestea sporesc în dimensiuni şi greutate, până ajung la limitele caracteristice speciei. Mărirea reversibilă a volumului şi greutăţii, cum este umflarea fizică a seminţelor prin îmbibare cu apă, deşi se manifestă printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerată ca un fenomen de creştere fiziologică, deoarece după uscare seminţele revin la volumul şi greutatea iniţială. În procesul de creştere fiziologică, embrionul ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate reveni la mărimea iniţială pe care o avea în interiorul seminţei. Creşterea plantelor se deosebeşte de creşterea animalelor deoarece poate avea loc în tot cursul vieţii, iar numărul organelor sporeşte continuu, prin apariţia de noi tulpini, ramuri şi frunze, care nu au existat în sămânţă. În cursul creşterii, organismul trece prin anumite etape de dezvoltare: germinare, plantulă, planta matură, plantă cu flori şi fructe. Astfel, materia este într-o continuă creştere şi dezvoltare. Dezvoltarea este ciclică şi apar noi indivizi, care repetă ciclul vital. Etapele creşterii plantelor a. Etapa creşterii embrionare constă din diviziunea celulelor existente în ţesuturile meristematice şi formarea protoplasmei dense în celulele tinere, prin acumularea de materie organică complexă, îndeosebi substanţe proteice şi diferiţi compuşi macromoleculari (amidon, lipide, acizi nucleici, fosfatide). Procesul creşterii embrionare este favorizat de prezenţa în celulă a nucleului, a ribozomilor din ergatoplasmă, a acizilor, a unor vitamine (B 1 , B 2 , C, acid pantotenic) şi a unor anumitor enzime ce

12

participă în metabolismul glucidic, lipidic şi în special proteic, cu rol esenţial în formarea protoplasmei. Diviziunea celulară este stimulată de fitohormoni – auxine, citochinine, gibereline – şi inhibată

de unele substanţe chimice, cum este colcichinina, care blochează sinteza proteinelor şi a acizilor nucleici, precum şi repartizarea în polii fusului nuclear a cromozomilor clivaţi. Creşterea prin difiziunea se mai numeşte mereză sau merezis.

b. Etapa creşterii prin extensie celulară se mai numeşte şi auxeză sau auxezis şi constă din

mărirea de mai multe ori a volumului celular, în special prin alungirea celulelor. Vacuolele mici, ce apar în protoplasmă, îşi măresc mult volumul datorită pătrunderii apei prin procese de osmoză şi se contopesc într-o singură vacuolă mare, situată în centrul celulei. În sucul vacuolar se acumulează glucide solubile, acizi organici, săruri minerale, iar în membrana scheletică se depun substanţe de constituţie – celuloze, hemiceluloze, pectine.

c. Etape de diferenţiere celulară

din masa de celule ce rezultă după diviziunea şi elongaţia celulară şi care sunt identice, în aparenţă, iau naştere primordiile anumitor ţesuturi sau organe ale plantei, cu particularităţi morfologice şi funcţionale distincte. În această diferenţiere, fiecare celulă capătă structura, caracterele şi însuşirile proprii ţesutului pe care îl va forma. În etapa de diferenţiere celulară are loc şi îngroşarea membranei scheletice, prin depunerea unor straturi noi de celuloză, lignină sau suberină pe suprafaţa internă a membranei. Compuşiii organici depuşi pe membrană sunt produşi de protoplasmă, care se consumă treptat, ajungând în final la celule cu membrane îngroşate, dar lipsite de protoplasmă vie (ex: vasele lemnoase).

Influenţa factorilor externi asupra creşterii Creşterea plantelor este influenţată de factorii de mediu şi depinde de natura şi intensitatea acestora. Factorii ce influenţează mersul creşterii plantelor pot fi grupaţi în:

factori climatici – temperatura, lumina, umiditatea mediului, viteza curenţilor de aer,

compoziţia aerului

factori edafici – structura solului, compoziţia chimică a solului, etc

factori biologici – microorganismele, diferite plante şi animale existente în sol, etc

Substanţe regulatoare de creştere Deşi creşterea plantelor este condiţionată de existenţa unui regim favorabil de nutriţie, prezenţa unor corelaţii între viteza de creştere a diferitelor organe şi, în final între mărimea acestora, a dus la ideea existenţei uno substanţe de creştere, ce coordonează desfăşurarea acestor procese, având acţiune asemănătoare cu aceea a hormonilor. Substanţele regulatoare de creştere, denumite şi hormoni vegetali nu corespund conceptului

13

clasic de hormoni pentru că nu au specificitate bine delimitată şi nu sunt întotdeauna transportate la destinaţie, ci iau naştere chiar la locul de acţiune. Hormonii vegetali sunt substanţe foarte active, care nu joacă rol de substanţe de nutriţie şi nu acumulează energie. Ei intervin în multe procese de morfogeneză, cum sunt creşterea, fructificarea, rizogeneza, înflorirea, etc, constituind totodată o verigă intermediară între gene şi sinteza enzimelor. Se cunosc trei grupe de substanţe regulatoare de creştere: stimulatoare, inhibitoare şi retardante, care nu acţionează separat, ci se intercondiţionează reciproc, astfel că reacţiile plantelor, în toate fazele de creştere şi dezvoltare, reprezintă rezultatul unor procese complexe de interacţiune între aceste tipuri de substanţe. a. Substanţe stimulatoare – sunt auxinele, giberelinele şi citochininele. Auxinele – au fost evidenţiate în concentraţii deosebit de reduse – în diferite organe ale plantelor, acumulându-se în special în organele cu creştere activă (muguri, frunze tinere, vârfuri de tulpini şi rădăcini, polen, ovar nefecundat, cotiledoane, seminţe imature). Ele produc modificări citologice specifice, stimulează germinarea seminţelor, au efect pozitiv asupra înrădăcinării butaşilor, puieţilor şi arborilor la transplantări, au rol activ asupra înfloririi, au rol în formarea fructelor partenocarpice (fără seminţe) şi de a reduce căderea prematură a fructelor, precum şi a întârzia îmbătrinirea celulelor şi ţesuturilor. Giberelinele – au fost descoperite în legătură cu o boală criptogamică la orez, provocată de ciuperca Giberella fujikuroi. Boala provoacă o creştere exagerată a plantelor şi etiolarea acestora şi poartă denumirea de „bakanae”. Izolarea giberelinei a fost realizată de către T. Yabuta, care o denumeşte giberelină, după numele ciupercii care o produce. Locul de sinteză al giberelinelor este în embrionii seminţelor în curs de germinare, în frunzele tinere, mugurii apicali, organele florale, vârfurile de rădăcină. Giberelinele accelerează creşterea organelor vegetale prin sporirea conţinutului de auxine din ţesuturi. Totodată, acestea determină o intensificare pronunţată a diviziunii celulare din apexul tulpinii, ceea ce este pus pe seama stimulării activităţii specifice a ARN asociat cu ADN, ale căror molecule cresc în volum în nucleul celular. Citochininele – denumirea lor vine de la proprietatea acestor substanţe de a stimula diviziunea celulelor (citochineza). Citochininele mai sunt denumite şi fitochinine. Au fost evidenţiate la ferigi, muşchi, alge. La plantele superioare s-au găsit în seminţele în curs de germinare, în rădăcini, fructe, seva brută. Citochininele, ca şi ceilalţi stimulatori de creştere, au acţiuni multiple:

stimularea diviziunii celulare

diferenţierea şi formarea organelor la plante

întârzierea îmbătrânirii ţesuturilor

14

b. Substanţe inhibitoare

Din grupa inhibitorilor naturali fac parte polifenolii complecşi şi compuşii lor. Inhibitorii naturali au acţiune antiauxinică şi antigiberelinică. Principalii inhibitori naturali cunoscuţi până în prezent sunt:

acidul abscistic (ABA)

cumarina – inhibă încolţirea seminţelor prin efectul de frânare exercitat asupra diviziunii

mitotice celulare, precum şi a creşterii sistemului radicular

scopoletina

acidul clorogenic

acidul cinamic

florizinul

c.

Substanţe cu acţiune retardantă

Retardanţii constituie o grupă de substanţe active ce exercită o acţiune mai moderată de inhibare a creşterii plantelor. Spre deosebire de inhibitorii sintetici, ei nu produc malformaţii şi se pare că nu sunt substanţe cancerigene. Retardanţii se manifestă ca substanţe antimetabolice, antiauxinice şi antigiberelinice. Astfel de substanţe nu se găsesc în plante, dar în momentul când se aplică plantelor, se integrează în metabolism.

Respiraţia plantelor

Energia necesară diferitelor procese vitale, care au loc în plante la nivelul celulei se eliberează, în principal, în procesul de respiraţie, deci este un proces opus fotosintezei. Prin respiraţie, substanţele organice complexe formate în fotosinteză sunt transportate în compuşi din ce în ce mai simpli, cu care ocazie se eliberează treptat energia chimică înglobată în aceste substanţe. Respiraţia constă din oxidarea substanţelor organice cu ajutorul oxigenului. O altă cale prin care organismele vii îşi procură energia este fermentaţia, prin care degradarea substanţelor organice utilizate ca substrat, se face numai parţial, printre produşii finali ai proceselor rămânând întotdeauna şi compuşi organici mai simpli. De asemenea, hidroliza substanţelor organice complexe şi transformarea lor în substanţe mai simple, fenomen însoţit de eliberare de energie, reprezintă o altă cale de obţinere a energiei. Atât prin fermentaţie, cât şi prin hidroliză, se eliberează o cantitate mică de energie. Cea mai mare parte din energia necesară plantelor se obţine în procesul aerob de respiraţie. Respiraţia aerobă este caracteristică organismele aerobionte, ce folosesc pentru oxidarea substanţelor organice proprii, oxigenul liber din aer, din apă sau din atmosfera solului. O astfel de oxidare complexă se încheie cu formarea unor produşi de echilibru chimic, cum sunt CO 2 şi H 2 O, care sunt substanţe lipsite de energie. Prin aceste oxidări, organismele aerobionte eliberează mari

15

cantităţi de energie. Ex: prin oxidarea unei molecule gram de glucoză rezultă 686 kcal C 6 H 12 O 6 +6O 2 > 6CO 2 + 6H 2 O + 686 kcal Respiraţia anaerobă este caracteristică organismelor anaerobionte, la care oxidarea substanţelor organice se realizează în lipsa oxigenului din aer. În cazul acestor organisme, oxidările sunt incomplete şi se încheie cu formarea unor compuşi organici intermediari, care mai conţin mici cantităţi de energie chimică potenţială şi care pot fi oxidaţi mai departe, până la formarea de CO 2 . Din aceste oxidări nu se obţine apă, iar cantitatea de energie eliberată este micăc(16 – 30 kcal). Gruparea organismelor anaerobe cuprinde unele bacterii, actinomicete şi ciuperci microscopide.

Transpiraţia

Este procesul prin care apa se evaporă din frunze prin niste pori mici, stomate, pe suprafata acestora. Apa care se pierde prin frunze se prelinge spre partea de jos a plantei, creând astfel o reactie in lant, ajungând la rădăcină si ajutând planta să absoarbă mai multă apă din sol.

Dacă umiditatea este ridicata, transpiratia este incetinită, iar plantele au nevoie de apa mai putină. Dacă aerul este cald si bate vântul, transpiraţia creşte şi tot mai multă apă este necesară pentru a o înlocui pe cea pierdută.

Rolul respiraţiei în viaţa plantelor

determină urcarea sevei brute prin apelul foliar şi uşurează prin acesta absorbţia

radiculară a apei, ceea ce permite plantelor să economisească energie şi să realizeze o activitate metabolică la nivel normal, ca urmare a bunei hidratări a ţesuturilor şi aprovizionării loc cu elementele nutriţiei minerale

asigură răcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de apă absoarbe

537 calorii, îndeplinind un rol termoreglator

în timpul coacerii fructelor uscate şi a seminţelor, apa eliminată prin transpiraţie provine

parţial din aceste organe, ceea ce uşurează şi accelerează coacerea lor

favorizează schimburile de oxigen şi dioxid de carbon prin ostiolele stomatelor

Deci, plantele care transpiră mai intens au o fotosinteză mai activă şi cresc mai repede.

Totuşi, în natură se observă că:

plantele submerse cresc intens deşi la ele transpiraţia nu are lor

16

uneori transpiraţia poate deveni nocivă, când mecanismele reglatoare, eficace în

anumite limite, rămân fără efect. În astfel de situaţii, plantele se deshidratează puternic şi pot muri. De aceea transpiraţia a fost calificată de către Timiriazev ca fiind „ un rău necesar”.

Gutaţia

Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub formă de picături. Ea apare mai ales în nopţile reci, precedate de zile călduroase. În aceste nopţi atmosfera este saturată cu vapori de apă şi se reduce simţitor intensitatea transpiraţiei. Temperatura mai ridicată a solului, comparativ cu cea aerului, determină absorbţia unei cantităţi mari de apă. Apare astfel un dezechilibru între absorbţia radiculară, ce decurge intens noaptea şi transpiraţia redusă din aer (frânată pe lângă umiditatea relativă a aerului mai crescută și de închiderea stomatelor prin reacţie fotoactivă). Surplusul de apă existent – în aceste condiţii – în corpul plantelor, este eliminat sub formă de picături.

Ciupercile gutează prin toată suprafaţa corpului lor, ele neavând formaţiuni specializate pentru acest proces. La plantele superioare, gutaţia este localizată în anumite porţiuni ale plantelor, unde se găsesc formaţiunile de gutaţie numite hidratode sau căi pentru apă.

La frunzele gramineelor, acestea se găsesc de obicei în vârf; la frunzele dinţate la vârful dinţilor; frunzele de fasole gutează prin toată suprafaţa lor, deoarece hidatodele lor sunt răspândite pe întreaga suprafaţă foliară.

Prin gutaţie:

este evitată asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaţiilor intercelulare;

este favorizată de asemenea, eliminarea unor substanţe inutile, produse de catabolism,

precum şi a excesului de apă şi de săruri, ce ar duce la intoxicarea celulelor

reduce presiunea hidrostatică din vasele de lemn, asigură menţinerea echilibrului dintre

apa absorbită şi cea eliminată, precum şi transportul apei şi a substanţelor minerale în corpul plantei, în special la plantele submerse.

17