2

Capitulo 1

lntroduccion

La Sra. S. era una mujer de sesenta anos con

un historial de presion arterial alta que no respondfa bien a Ia medicacion que estaba tomando. Una tarde
estaba sentada en su mecedora leyend o el periodico cuando
sono el telefono. Se levanto de Ia sill a y fue a contestar. AI
hace rl o se sintio mareada y se detuvo para apoyarse en Ia
mesa de Ia cocina. No recuerda lo que sucedio despues.
A Ia manana siguiente un vec ino, que so lfa pasar para
tama r un cafe co n Ia Sra. S., Ia encontro tirada en el suelo,
murmurando incoherencias. El vecino ll amo a una ambulan cia, que llevo a Ia Sra. S. al hospital.
Dos dias despues de su ingreso, Ia visite en su habitacion
del hospital junto con un grupo de neuropsicologos y neurologos resid en tes, encabeza dos por el jefe de Neurologfa. El neurologo residente encargado del caso de Ia Sra. S. ya nos habfa
di cho qu e esta habfa su frid o un accidente cerebrovascular en
Ia parte posterior del lado derecho del ce rebro. Hab fa co locado una ima gen de TAC en un panel iluminado en Ia pared y
nos senalaba un punto blanco causado porIa acu mul acion de
sangre en una region determinada de su cerebro. (Si ellector
quiere, puede ver esta imagen de TAC en Ia Figura 5.19).
Aproximadamente una docena de nosotros ent ro en Ia
habitacion de Ia Sra. S. Estaba despierta pero parecfa un poco
confusa. El residente le saludo y le pregunto co mo se sentia.
B ien , creo)) respondio. Tod avfa nose por que estoy aq uf)).
;_Ve usted mas gente en Ia habitaci on7)).
Claro, ;_por que?)).
;_Cuantos son?.
Volvio Ia cabeza a Ia derecha y em pezo a conta r. Se detuvo
cuando habia con tado la s personas qu e estaban al pie de su
cama. Siete, dijo. <_Y que pasa con nosotros?)), pregunto una
voz a Ia izq uierda de su cama. ;_Que?)), dijo ella mirando a
los que ya habia contado. Aq uf, a su izquierda. jNO, hacia
su izquierda!, repitio Ia voz. Lentamente, ma s bien de mala

a ultima fro ntera d e es te m undo - y quizi Ia

mayor- esti dentro de n osotros. El sistema
nervioso humano h ace posible todo lo que
podemos hacer, todo lo que p odem os saber y
todo lo que p odemos sentir. Su complejidad es enorme,
y la tarea de estudiarlo y comprende rlo e mpequ eiiece
todas las investigaciones previas empren didas por nuestra esp ecie.
Una de las caracterfsticas h umanas m as universales es
Ia curiosidad. Queremos explicar que es lo que h ace que
sucedan las cosas. En Ia Antiguedad, Ia gente crefa que
los fen6menos naturales estaba n provocados por espiritus animados. Se suponfa que todo lo que se mueve
(los animales, el vie nto y las mareas, el sol, Ia luna y las
estrellas) tenia un espiritu que le hacfa moverse . Por
ejemplo, las piedras cafan cuando las arrojaban porque

gana, comenzo a girar su cabeza hacia Ia izquierda. La voz

segufa insistiendo y, final mente, vio a quien estaba hablando.
jO h!)), dijo, creo qu e hay alguien mas)).
El residente se ace rco por el lado izquierdo de Ia cama
y le toco el brazo izquierdo. ;_Q ue es esto?)), le pregunto.
;_Don de?, dijo ella. Aq uf)), le contesto, levanta ndol e el brazo
y moviendolo con cuidado delante de su cara.
jOh!, es un brazo)).
;_Un brazo?, ;_de quien?.
Nolo se ... Creo que debe de se r suyo.
No, es el suyo. Mire, es una parte de usted)). Le recorrio el
brazo con los dedos desde el antebrazo hasta el hom bro.
B ueno, si usted lo dice .. )>, repuso el la, todavfa sin creerselo.
AI volver a Ia sala de residentes el jefe de Neurologfa nos
dijo que habfamos visto un clasico ejemplo de negligencia
unil ateral, provocada por daf\o de un a region determinada
del lado derecho del cerebro. He visto muchos casos como
este>>, explico. Los pacientes pueden segu ir percibiendo sensaciones del lado izquierdo de su cuerpo, pero no les prestan
atencion. Una mujer puede maquillarse solo el lado derecho de Ia cara y un hombre afeitarse so lo Ia mitad del rostro. Cuando se ponen una ca mi sa o un abrigo usan su mano
izqu ierda para meter el brazo y hombro derechos, pero lu ego
olvidan su bra zo izquierdo y dejan Ia prenda co lgand o de un
hombro. Tampoco miran la s cosas que estan a Ia izquierda o
in cluso Ia mitad izq uierd a de la s cosas. Una vez visite en su
habitacion del hospital a un hombre que acababa de tom ar
el desayuno. Estaba sentado en Ia cama , con una bandeja
enfrente de el. En su plato habia Ia mitad de un bollo. ";_Ha
terminado usted7", le pregunte. "Claro", respondio. Cuando no
estaba mirando, gire su plato de modo que lo que nose habfa
comido quedo a su derecha . Lo vio, lo miro extraf\ado y dijo:
";_De dond e demonios ha sa lido esto?">>.

los espfritus que las animaban querian reunirse con Ia

Madre Tierra. A medida que nuestros antecesores se fueron hacienda mas sofisticados y aprendieron mas acerca
d e Ia n aturaleza desecharon este pun to de vista (que llam amos animismo), a favor de explicaciones ffsicas en lo
que respecta a los objetos inanimados que se mueven.
Pero siguieron recurriendo a los espiritu s para explicar
Ia conducta humana.
Desde los tiempos mas rem otos Ia gente h a crefdo
que posee algo intangible que le da vida: una mente, un
alma o un espiritu. Esta creen cia surge del hecho de que
cada un o de nosotros es consciente de su propia existencia. Cuand o pensamos o actuamos, sentimos como
si algo en nuestro interior estuviera pensando o decidien do actuar. ~Pero cui! es Ia naturaleza de Ia mente
hum an a? Tenemos un cuerpo ffsico, con musculos que

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

_,

lo mueven y organos sensoriales, como los ojos y los

ofdos, que perciben informacion del mundo que nos
rodea. En nuestro cuerpo, el sistema nervioso juega un
papel ce ntral , recibiendo informacion de los organos
sensoriales y controlando los movimientos de los museulos. Pero 2qu e papel juega Ia mente?, 2controla a! sistema
nervioso? , 2es una parte del sis tema n e rvioso?, 2es algo
ffsico y tangible, como e l resto del cuerpo, o es un espfritu qu e sie mpre perma necera oculto?
Este enigma se ha denominado historicam e nte e l
pmblema mente-cuerpo. Los filosofos han intentado solu cionarlo durante muchos siglos y, en epocas mas recientes, los cientfficos han asumido esta tarea. Basicamente,
se h an seguido dos e nfoques difere n tes: el dualismo y
el monismo. El dualismo defiende Ia doble naturaleza
de Ia realidad . Mente y cuerpo son distintos; el cu erpo
esta compuesto por materia normal y corriente, pero Ia
mente no. El monismo sostiene qu e todo e n el universo
se compone de materia y e n e rgfa y que Ia m e nte es un
fe nome no que deriva del funcionamiento del sistema
nervioso .
La m era especulacion sobre Ia naturaleza de Ia m ente
no nos lleva a ninguna parte . Si pudieramos resolve r el
problema m e nte-cuerpo simple m e nte reflexio n ando
sobre ello , los fil osofos lo h abrfan h ech o h ace mucho
tiempo. Los psicologos fisiologicos adoptan una postura
empfrica, practica y m o nista ante el estudio de Ia naturaleza humana. La mayorfa de nosotros cree que una
vez que sepamos como funcion a el cu e rpo humano (y,
en p articular, como funciona el siste ma n ervioso) el problem a mente-cu e rpo se h abra resu elto. Podremos explicar como p ercibimos, como p e nsam os, como recordamos
y como actuamos. Podremos incluso explicar Ia naturaleza
d e Ia co nsciencia de nosotros mismos. Desde luego, estamos lej os de compre nde r el funcionamiento del sistema
n ervioso, de modo que solo el tiempo dira siesta cree ncia
esta justificada. En cualquier caso, no hay m an e ra de estudiar los fenomenos que n o son ffsic os en el laboratorio.
Tod o lo que p od em os detectar con nuestros organos d e
los sentidos y nuestros instrumentos d e laboratorio son
manifestaciones del mundo fisico: materia y e n ergia.

COMPRENDER
LA CONSCIENCIA HUMANA:
UNA APROXIMACION
FISIOLOGICA
J

Como veremos en los siguientes capftulos, los cientificos

h an ave riguado mucho acerca d e Ia fisiologfa d e Ia conducta : de Ia p e rcep cion, Ia motivacion , Ia emocion, Ia
memoria y el control d e movimie ntos esp ecificos. Pero

Figura 1.1

~~

Estudio del cerebro

Lllegara a comprender totalmente el cerebra humano su

propio funcionamiento?
Grabado del siglo xvr obtenido de Ia primera ed ici6n de De
humani corporis fabrica, de Andreas Vesalius.
(Cortesfa de Ia Nation al Library of Medicine.)

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antes d e abordar estos problemas, quiero m ostrar que

un abordaje cie ntffico del fenomeno quiza mas comp lejo de todos -Ia con scien cia humana- es , cuando
m e n os, posible.
El termino consciencia puede emplearse para referirse
a varios concep tos, in cluyendo Ia mera vigilia. Asi, un
investigador puede escribir acerca de un experimento
utilizando el te rmino << ra tas conscientes >> para referirse
a! hecho d e que las ratas estaban d espiertas y no anestesiadas. Sin embargo, en este contexto estoy utilizando
Ia palabra consciencia para referirme a! h echo de que los
seres humanos nos d am os cuenta de (y podemos hablar
a otros sobre ello) nuestros pensamientos, percepciones, recuerdos y sentimie ntos.
Sabemos que Ia consciencia pued e alterarse por cambios e n Ia estructura o Ia qufmica d el encefalo; por lo
dualismo La creencia de que el cuerpo es una enridad fisica, pero
Ia mente (o el alma) no.
monismo La creencia de que el mundo esra. compuesro solo por
materia y energia y que Ia menre es un fenomeno derivado del funcionamiento del sistema nervioso.

Capitulo 1

lntroduccion

tanto, podemos plantear Ia hipotesis d e que Ia conscie ncia es una funcion fisio logica, a! igu al que Ia conducta.
Podemos incluso especula r sobre los origenes d e esta
conscie n cia de sf mismo . La co nscie ncia y Ia capacidad
de comunicarse parece n ir d e Ia man o. Nuestra especie,
con su complej a estructura social y e n orme capacidad d e
ap re ndizaj e, esta favorecida por nuestra capacid ad p ara
comunicarnos: expresa r inte n cion es a otro y pedirle algo
a otro. La comunicacio n verbal h ace p osible Ia coop e racion y n os permite esta bl ece r cos tumbres y normas d e
compo rtamiento. Qui za Ia evolu cio n d e esta capacidad
es lo que ha d ad o Iuga r al fe n o m e n o de Ia conscien cia .
Es d ecir, nuestra capacidad para e nviar y recibir m e nsaj es d e o tros hace posible que p od a mos enviarnos y recibir nu es tros prop ios m e nsaj es; e n otras palabras, nos
pe rmite pensar y ser conscien tes d e nuestra propia existen cia (vease Ia Figura 1.1 ).

Vision ciega
U n fe n o m e no particula rme nte inte resante , conocido
co m o vision ciega , tie n e cie rtas implicacion es para nuestra compre nsion de Ia con scie n cia (Weiskrantz y cols.,
1974). Este fenomeno sugie re que Ia idea extendida d e
que las p e rcepciones h an d e ll egar a Ia consciencia p ara
que afec te n nuestra conducta n o es cierta (nuestra cond u cta pued e guiarse por info rm acion se nsorial de Ia que
somas completamente inconscie n tes) .

Nata li a j. habfa lleva do a su abu elo a ver al Dr. M. , un neuropsic6 1ogo. Un accid ente ce rebrovascul ar habfa dejado al Sr.
j. cas i co mpl eta mente ciego ; todo lo qu e podfa ver era una
minu sc ula manch a en med io de su ca mpo visu al. El Dr. M.
se habfa enterado del caso del Sr. j . por medio de su neur6logo y le habfa pedido qu e fuera a su laboratorio con elfin de
hace rl e algun as pruebas para su proyecto de investigaci6n .
El Dr. M. ayud6 al Sr. j . a enco ntrar una silla y se ntarse.
Este, que se ayudaba con un bast6n para andar, se lo dio a su
ni eta para qu e lo suj etara. (Pu ede prestarmelo7)), pregunt6
el Dr. M. Natalia asinti6 y se lo cedi6. Estoy estudiando lo que
se llama vi sion ciega )), dijo. Dejenm e ver si puedo demostrarles lo qu e es)).
Por favor, Sr. J., mire hacia delante. Mantengase mirando
asf y no mu eva los ojos ni gire Ia ca beza. Se que pued e ver un
poco enfrente de usted y no qui ero qu e use ese resto de vision
para lo que voy a pedirl e. Bi en. Ahora qui siera que alargara su
mano derecha y sefial e lo qu e estoy sosteniendo)).
Pero yo no veo nada. Estoy ciego)), dijo el Sr. J., obvi amente i rritado.
Ya lo se, pero intentelo de tod os modos, por favor)).
El Sr. j . se encogio de hom bros y se fialo . Pa recfa alarmad o
cuando sus dedos se toparon co n el extremo del baston, que
el Dr. M. apuntaba hacia e1.

Abuelo, (C6mo has hecho eso?)), pregu nto NataIia sorprend ida. Crefa que esta bas ciego)).
jlo estoy!)), dij o el co n enfasis. Solo ha sid o cuesti6n de
suerte)).
Vamos a intentarl o un par de veces mas, Sr. J. )), dij o el
Dr. M. Si ga mirand o hacia delante. Mu y bi en)). Dio Ia vuelta
al bast6n de mod o que el mango qu edo apuntando al Sr. j .
Ahora quisiera qu e atrapara el mango del bastonff.
El Sr. j . alargo el brazo y atrapo el mango del bast6n.
Bi en. Ahora baj e Ia mano, por favo r)). Giro el basto n
90 grados de manera qu e Ia empufi adura qu ed6 ori enta da
ve rti calmente. Ahora aga rrelo otra vez)).
El Sr. J. lo hizo. Cuand o adelanto el brazo giro Ia mu fieca
de modo que Ia mano t uviera Ia mi sma ori en taci6n que Ia
empufi adura , que volvi o a aga rrar.
Bien. Graci as, pu ede bajar Ia mano)). El Dr. M. se volvio
hacia Natalia: Ahora quisiera exa min ar a su abu elo, pero despu es me gu starfa habl ar co n usted)).

Como explico el Dr. M. a Natal ia mas tarde, el ce rebra contiene, no uno , sin o varios m ecanismos impli cados e n Ia vision. Para simplificar algo Ia cuestio n vam os a
conside rar dos siste m as, que evolucionaron e n m o m e ntos distintos. El mas primitivo, que se asemej a a! siste m a
visual de ani males tales como p eces y ranas , se d esarrollo
prim ero. El mas complejo, el que tienen los m amffe ros,
evoluciono m as tarde . Este u ltimo , el siste m a << m a m ffe ro , al parecer es resp o nsable de nuestra capacidad
para p e rcibir el mundo que nos rodea. E l prim e ro, el
siste ma visu al primitivo, se e ncarga prin cipalm e nte
d e controlar los movimie ntos ocu lares y dirigir nuestra
a te n cion a los movimie ntos re p e ntinos que o cu rren a los
lados de nuestro campo visual.
La apopl ej fa d el Sr. J. le h a bfa dana do el siste m a visual
m amffe ro : Ia corteza visual d el cerebra y algunas d e las
fibras n erviosas que le tra nsmite n informacion d esd e los
oj os. Casos como este d e muestra n que despues d e que
el sistema visu al m amife ro se haya lesionado, el p acie nte
pue d e valerse d el siste m a visu al primitivo d e su cerebra para guiar los m ovimi e ntos d e las m a n os h acia un
o bj e to aunque no pued a ver h acia donde Ia di rige. E n
o tras palabras, Ia info rmacio n visual puede controlar Ia
conducta sin que se produzca una sensacion conscie nte.
El fe nomeno de Ia visi o n ciega sugiere que la consciencia no es una propiedad gen eral de todas las zonas del cerebra;
cie rtas zonas del cerebra desempeiian un papel importante en Ia conscien cia, p e ro o tras no . Aunque n o estamos completame nte seguros d e cuales son esas zon as
vision ciega Capacidad de una persona que no puede ver objeros
en su campo visual ciego para alcanzarlos de modo cerrero aun sin
ser co nsciente de percibi rlos; se debe a una lesion del sistema visual
mamifero>>del encefalo.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Figura 1.2 Una explicaci6n del fen6meno de vision ciega

Mecanismos
comportamentales primitivos

Una persona no es consciente de Ia

informacion visual que recibe a traves
de este sistema

Movimientos de ojos

y cabeza
Movimientos de alcance
de objetos con las manos

Sistema visual
primitivo

Otras conductas sencillas

Ojo
Mecanismos comportamentales
que evolucionaron mas
recientemente
Sistema visual
mamffero

Habla y pensamiento con

palabras (y consciencia)

percepcio~

Su lesion supri:::la
consciencia de los estfmulos visuales

ni sabemos con exactitud como trabajan, al parecer se

relacionan con nuestra capacidad de comunicarnos,
con otros y con nosotros mismos . El sistema primitivo,
que evoluciono antes de que se desarrallara Ia consciencia, no tiene tales conexiones, de modo que no somas
conscientes de Ia informacion visual que detecta. Sin
embargo, tiene conexiones con las regiones del cerebra
responsables de controlar los movimientos de las manos.
Solo el sistema visual mamifero tiene conexiones directas con las zonas del cerebra responsables de Ia consciencia (vease Ia Figura 1.2) .

Cerebros escindidos
Los estudios de sujetos humanos a quienes se ha realizado una intervencion quirurgica peculiar demuestran
contundentemente que cuando las regiones del cerebra
implicadas en Ia percepcion se desconectan de las implicadas en Ia conducta verbal, tambien se las desconecta
d e Ia consciencia. Estos datos sugieren que las regiones
del cerebra implicadas en Ia conducta verbal pueden ser
las responsables de Ia consciencia.
Esta es una intervencion quirurgica que se ha utilizado en casas muy graves de epilepsia que no respondian al tratamiento farmacologico . En dichas personas,
las celulas nerviosas de un !ado del cerebra llegan a tener
un exceso de actividad que se transmite al otro !ado del
cere bra a traves del cuerpo callosa. El cuerpo calloso es
un amplio haz de fibras nerviosas que conecta las regiones de un !ado del cerebra con las regiones correspondientes del otra. Ambos !ados empiezan entonces a tener

Otras conductas complejas

una frenetica actividad y se estimulan mutuamente , provocando una crisis epileptica generalizada. Dichas crisis pueden ocurrir varias veces a! dia, lo que le imp ide al
paciente llevar una vida normal. Los n euracirujanos descubrieran que seccionar el cuerpo callosa (operacion de
cerebro escindido 1 ) reduce en gran medida Ia frecuencia de las crisis epilepticas.
En Ia Figura 1.3 se ilustra una operacion de cerebra
escindido. Se nos muestra como se secciona el cerebra a
traves de Ia linea media, desde el plano anterior a! posterior, dividiendolo en sus dos mitades simetricas. Se ha
abierto una ventana en ellado izquierdo del cerebra para
que podamos ver como el neurociruj a no corta el cuerpo
callosa con un bisturi especial (vease Ia Figura 1.3).
Sperry (1966) y Gazzaniga y sus colaboradores (Gazzaniga, 1970; Gazzaniga y LeDoux, 1978) estudiaron
exhaustivamente este tipo de pacientes. La parte mas
extensa del encefalo consta d e dos partes simetricas, llamadas hemisferios cerebrates, que reciben informacion
sensorial dellado opuesto del cuerpo. Tambien contraIan los movimientos de dicho !ado. El cuerpo callosa
1

Split-brain, tam bien llamado ce rebra dividido. (N. de la T)

cuerpo calloso La comisura mas extensa del encefalo, que conecta

entre sf las areas neocorticales de cada !ado del cerebro.
operaci6n de cerebro escindido Neurocirugia que se realiza en
ocasiones como tratamiento de un tipo de epilepsia; el cirujano secciona el cuerpo callosa, que conecta los dos hemisferios cerebrales.
hemisferios cerebrales Las dos mitades simetricas del cerebra.
Constituyen Ia parte principal del mismo.

Capitulo 1

Figura 1.3

~~

lntroduccion

Operaci6n de cerebro escindido

Se ha abierto una ventana en un lado del encefalo de modo

que podamos ver como se secciona el cuerpo calloso en Ia
linea media del encefalo.

lnstrumento
para seccionar

/
superior
Cuerpo callosa

Plano
frontal

permite que los dos hemisferios compartan la informacion, de modo que cada lado sabe lo que el otro esta
percibiendo y haciendo. Despues de Ia operacion de
cerebro escindid o los dos hemisferios quedan desconectados y funcionan independientemente; sus mecanismos sensoriales, sus recuerdos y sus sistemas motores
ya no pueden intercambiar informacion. Los efectos de
esta desconexion no son evidentes para un observador
superficial por Ia simple razon de que solo un hemisferio - en Ia m ayorfa de Ia gente, el izquierdo- controla
el habla. El hemisferio derecho de una persona con
epilepsia que tiene cerebro escindido parece capaz de
en tender instruccion es verbales razonablemente bien,
pero es totalmente incapaz de producir el habla.
Puesto que solo uno de los lados del cerebro puede
hablar de lo que esta experimentando, Ia gente que
dialoga con una persona que tiene cerebro escindido
esta conversando con uno solo de los hemisferios: e l
izquierdo. Las operaciones d el h emisferio derecho son
mas dificiles de d etectar. lncluso el hemisferio izquierdo
del paciente tiene que enterarse de que e l hemisferio
derecho existe de modo independiente. Una de las primeras cosas que estos pacientes dicen notar tras la operacion es que su mano izquierda parece <<actuar por su
cuenta. Por ejemplo, los pacientes pueden descubrirse
a sf mismos dejando un libro que tenfan en La mano
izquierda incluso cuando lo estaban leyendo con gran
interes. Esta contradiccion ocurre porque el hemisferio
derecho, que controla Ia mano izquierda, no puede leer

y por lo tanto el libro le resulta aburrido. Otras veces

se sorprenden haciendo gestos obscenos (con Ia mano
izquierda) que no pretendian hacer. Un psicologo conto
en una ocasion que un hombre con cerebro escindido
intentaba golpear a su esposa con una mano y protegerla
con Ia otra. (Queria de verdad pegarle? Si y no, creo yo.
El sistema olfativo es una excepcion a Ia norma de
representacion cruzada de Ia informacion sensorial.
Esto es, cuando una persona huele una flora traves de la
ventana nasal izquierda, solo el cerebro izquierdo recibe
una sensacion del olor. De este modo, si se tapa la ventana nasal derecha de un paciente con cerebro escindido, dejando abierta solo la ven tana nasal izquierda,
el paciente podr:i decimos que olores percibe (Gordon
y Sperry, 1969). Sin embargo, si e l olor penetra por la
ventana nasal derecha dira que no huele nada. Pero, en
realidad, el cerebro derecho ha percibido el olor y puede
identificarlo. Para demostrar que esto es asi, pedimos al
paciente que olfatee un o lor a traves de Ia ventana nasal
derecha y luego escoja alguno de los objetos que estan
ocultos de su vista por una mampara. Si se le pide que
use Ia mano izquierda, controlada por el hemisferio que
ha detectado el o lor, el paciente escogera el objeto que
corresponde al o lor: una flor de plastico si es un olor a
flo res, un pez de juguete si es un olor a pez, una figura
de un arbol si es un o lor a pino, etcetera. Pero si se le
pide que utilice Ia mano derecha, el paciente no hara
bien la prueba porque la mano derecha esta conectada
con e l h e misferio izquierdo, que no ha percibido el olor
(vease la Figura 1.4).
Los efectos de la seccion del cuerpo calloso apoyan Ia conclusion de que llegamos a ser conscientes de
algo solo si Ia informacion sobre e llo puede alcanzar las
regiones del cerebro responsables de Ia comunicacion
verbal, que se localizan en el hemisferio izquierdo. Si
Ia informacion no alcanza dichas regiones, entonces no
alcanza Ia consciencia. Aun sabemos muy poco acerca
de Ia fisi o logia de la consciencia, pero los estudios de
personas con daiio cerebral empiezan a aportarn os algunos conocimientos tltiles. Esta cuestion se discutira en
capitulos posteriores.

Negligencia unilateral
El fenomeno descrito en el caso clinico del comienzo de
este capitulo -difi cultad para percibir lo que se localiza
a la izquierda de uno mismo- se conoce como negligencia unilateral (Husain y Rorden, 2003). La negligencia

negligencia unilateral Sfndrome por el que una persona no

presta atencion a los objetos que se localizan a su izqu ierd a ni al
lado izquierdo de los objetos localizados en cualquier Iugar; suele
deberse a una les ion dellobulo parietal derecho.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Figura 1.4 ~~ Una persona con cerebro escindido identifica un objeto en respuesta a un estimulo olfativo
La mano
izquierda
escoge
una rosa

Se tapa Ia ventana
nasal izquierda
Lapersona

Se da a oler perfume con

olor a rosas en Ia ventana
nasal derecha

Hemisferio
derecho

Hemisferio
izquierdo
El cuerpo callosa
se ha seccionado

unilateral ( <<localizada en un lado) se debe a! dano

de una region concreta del lado derecho del cerebro:
Ia corteza del lobulo parietal. El lobulo parietal recibe
informacion directamente de Ia piel, los musculos, las
articu laciones, los organos internos y la parte del ofdo
interno relacionada con el equilibria. Por lo tanto, esta
relacionado con el cuerpo y su posicion. Pero esto no es
todo: Ia corteza parietal tambien recibe indirectamente
informacion auditiva yvisual. Su funcion mas importante
parece ser integrar la informacion sobre los movimientos y Ia localizacion de las partes del cuerpo con Ia de la
localizacion de los objetos en el espacio que nos rodea.
La corteza parietal derecha y la izquierda se encargan
de tareas algo diferentes: la del hemisferio izquierdo se
ocupa de Ia posicion de las partes del cuerpo y Ia del
derecho, del espacio tridimensional que hay alrededor
del cuerpo y lo que contiene dicho espacio.
Si Ia negligencia unilateral consistiera simplemente
en ceguera para Ia parte izquierda del campo visual y
anestesia en la parte izquierda del cuerpo no serfa, con
diferencia, tan interesante. Pero los sujetos con negligencia unilateral no estan medio ciegos ni medio anestesiados. En circunstancias adecuadas, pueden ver lo que esta
localizado a su izquierda y pueden decir cuando alguien
les toea en el !ado izquierdo del cuerpo. Pero, por lo
general, no prestan atencion a tales estfmulos y acttian
como si ellado izquierdo del mundo y de sus cuerpos no

existiera. En otras palabras, su falta de atencion a lo que

esta ala izquierda significa que habitual mente no llegan
a ser conscientes de ello.
Volpe, Le Doux y Gazzaniga (1979) presentaron
pares de estfmulos visuales a pacientes con negligencia
unilateral -un estfmulo en el campo visual izquierdo
y otro en el derecho-. lnvariablemente, estos sujetos
decfan ver solo el estfmulo situado a Ia derecha. Pero
cuando los investigadores les pidieron que dijeran si los
dos estfmulos eran o no identicos contestaron correctamente, pese a decir que no eran conscientes del estimulo a La
izquierda.
Si reflexionamos sobre la historia del hombre que
comfa solo la mitad derecha del bollo que con to el jefe
de Neurologfa, nos daremos cuenta de que los pacientes
con negligencia unilateral han de ser capaces de percibir
mas que el campo visual derecho. Recordemos que estos
pacientes tienen dificultad para percibir no solo lo que
esta a su izquierda, sino tam bien la mitad izquierda de las
cosas. Pero para distinguir entre la mitad izquierda y Ia
derecha de un objeto primero hay que percibir el objeto
entero, si no, 2como sabrfamos donde esta el medio?
Los pacientes con negligencia unilateral tambien
manifiestan su falta de consciencia de la mitad izquierda
de las cosas al dibujar. Por ejemplo, cuando se les pide
que dibujen un reloj casi siempre dibujan bien un cfrculo, pero cuando luego ponen dentro los numeros los

Capitulo 1

lntroduccion

amontonan todos en ellado derecho. A veces se paran

~\n mas alllegar al 6 o al 7, y otras escriben el resto de
los numeros debajo del cfrculo. Si se les pide que dibujen una margarita, comienzan dibujando el tallo y una
o dos hojas y luego todos los petalos a la derecha. Si se
les pide que dibujen una bicicleta, dibujan las ruedas y
luego ponen dentro los radios, pero solo en la derecha
(vease Figura I. 5) .
Bisiach y Luzzatti (1978) demostraron un fenomeno
similar, lo que sugiere que la negligencia unilateralllega
a afectar incluso a las representaciones visuales que tiene
una persona. Los investigadores pidieron a dos pacientes con negligencia unilateral que describieran Ia Plaza
del Duomo, un Iugar bien conocido en Milan, ciudad
en la que vivian ellos y los pacientes. Les pidieron que
imaginaran estar en el extrema norte de la plaza y que
describieran lo que vefan. Los pacientes nombraron a
su debido tiempo los edificios, pero solo los situados al
oeste, a su derecha. Luego les pidieron que se imaginaran a sf mismos en el extremo sur de la plaza. Esta
vez nombraron los edificios que se situaban al este - de
nuevo, a su derecha- . Obviamente, conocian todos los
edificios y su localizacion pero solamente los visualizaban cuando los edificios se localizaban en el lado derecho de su (imaginario) campo visual.
Como se puede ver, existen dos sintomas principales de negligencia unilateral: negligencia de Ia mitad
izquierda de los objetos que hay en el entorno y negligencia de la mitad izquierda del propio cuerpo. De
hecho, aunque la mayorfa de las personas con negligencia unilateral presenta ambos tipos de sfntomas, las
investigaciones indican que estos se deben a una lesion
Figura 1.5

~~

Negligencia unilateral

Cua nd o las personas qu e pad ecen negl igencia unilateral intentan dibujar di bujos se ncill os, se pone de ma nifi esto su
falta de co nsciencia de Ia mita d izq ui erda de los objetos ya
que dibuj an so lo los trazos q ue estan en Ia parte derecha.

de regiones ligeramente difere ntes del cerebra (Hillis y

cols., 2005).
Puede que se pregunten si la lesion dellobulo parietal izquierdo provoca neglige ncia unilate ral derecha. La
respuesta es que si, pero muy leve, diffcil d e detectar y
aparentemente temporal. En la practica, pues, no existe
negligencia derecha. 2Por que no? Sigue siendo un
misterio. Para comprobarlo, se han propues to algunas
explicaciones posibles pero aun son bastante especulativas. No podremos entender esta discrepancia hasta que
sepamos mucho mas sobre los mecanismos cerebrates
de la atencion.
Aunque Ia negligencia dellado izquierdo del propio
cuerpo solo se puede estudiar en personas con anomalfas cerebrates, un fenomeno interesante observado en
personas con cere bros ilesos confirma la importancia del
lobulo parietal (y de otras regiones del cerebra) en percibir Ia sensacion del propio cuerpo. Ehrsson, Spence
y Passingham (2004) estudiaron la ilusi6n de la mana de
goma. Se coloco a sujetos normales de tal forma que su
mano izquierda quedaba fuera de su campo de vision
y frente a ellos se situo una mano de goma que parecfa real. Los investigadores tocaron Ia mano izquierda
escondida y la mano visible de goma con un pequeiio
pincel. Si las dos manos se tocaban simultaneamente y
en la misma direccion, los sujetos comenzaban a sentir la mano de goma como si fuera propia. De hecho , si
luego se les pedfa que utilizaran su mano derecha para
sen alar su mano izquierda, tendfan a sen alar la mano de
goma. Sin embargo, si la mano real y la artificial se toeaban siguiendo una d ireccion diferente o en un momenta
diferente, los sujetos no sentian la mano de goma como si
fuera Ia suya (vease la Figura 1.6).
Mientras los sujetos estaban participando en el
experimento, los investigadores registraron la actividad de su cerebra mediante una resonancia magnetica
funcional (RMf). (Las tecnicas de exploracion cerebral
se describen en el Capitulo 2). Estas image nes mostraron un aumento de actividad en el lobulo parietal y,
posteriormente, cuando los sujetos comenzaron a sentir la mano de goma como perteneciente a su propio
cuerpo, en la corteza premotora, una region del cerebra
que participa en el control de La planificacion de los
movimientos. Cuando el roce en la mano real y en Ia
artificial no estaba coordinado y los sujetos no sentfan
Ia mano de goma como propia, la corteza premotora
no se activaba. Los investigadores concluyeron que La
corteza parietal analizaba el hecho de very sentir los
roces del pincel. Cuando la corteza parietal detectaba
que eran congruentes, dicha informacion se transmitfa a la corteza premotora, la cual producfa la sensacion de que la mano de goma pertenecfa a su propio
cuerpo .
Un segundo estudio realizado en el mismo laboratorio proporciono una demostracion particularmente

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Figura 1.6 ~~ llusi6n de Ia mano de goma

Si sedan ligeros toques con un pincel sincr6nicamente yen Ia misma direcci6n, en Ia mano izquierda, oculta, del sujeto yen Ia
mano de goma, visible, el sujeto sentira Ia mano artificial como su propia mano. Si las manos se tocan asincr6nicamente o en diferente direcci6n, Ia ilusi6n no ocurre.

il

Movimiento del pincel en sincronia

Mano y pincel fuera

de Ia vista

/ '
/

,, ,'/:
"' / c
-~- Mano de goma

concluyente de que las personas experimentan un autentico sentimiento de pertenencia de Ia mano de goma
(Ehrsson y cols., 2007). Los investigadores siguie ron el
procedimie nto antes descrito para crea r una impresion
de pertenencia y luego hicieron ademan de pinchar la
mano de goma con una aguja (e n realidad, no llegaron
a to car Ia mano con la aguja). Las image nes de RMf mostraron un aumento de actividad en una region del cerebro, la corteza cingulada anterior, que habitualmente

se activa cuando alguien preve dolor, y tambien en una

region, el area motora suplementaria, qu e habitualmente se activa cuando alguien sien te Ia n ecesidad d e
mover su brazo (Fried y cols., 1991; Peyron , Laure nt y
Garda Larrea, 2000). Asf pues, Ia impresion de que Ia
mano de goma estaba a punto d e recibir un doloroso
pinchazo con una aguja h acfa que las personas reaccionaran tal y como hubieran h echo si su propia mano
fuera amenazada.

intermedio
Comprender Ia consciencia humana
El problema mente-cuerpo ha i ntrigado a los fi losofos
durante muchos siglos. La ciencia moderna ha adoptado
una posicion monista: Ia idea de que el mundo se compone de materia y energfa, y que los entes inmateriales,
tales como Ia mente, no son parte del universo. Los estudios de las funciones del sistema nervioso humano tienden a apoyar esta postura, como demuestran dos ejemplos
concretos. Ambos fenomenos ponen de manifiesto que el
dafio cerebral, al dafiar las funciones cerebrales conscientes o al desconectarlas de los mecanismos del habla loca lizados en el hemisferio izquierdo, puede revelar que existen
otras funciones de las que Ia persona noes consciente.
La vision ciega es un fenomeno que se observa tras
un dafio cerebral parcial del sistema visual mamffero en
un lado del cerebra. Aunque Ia persona esta ciega, en el

sentido habitual de Ia palabra , para todo lo que se le presente en una parte del campo visual, puede no obstante
alcanzar y sefia lar objetos de cuya presencia no es consciente. Del mismo modo, cuando se presenta informacion
sensorial sobre un objeto determinado al hemisferio derecho de una persona a quien se le ha realizado una operacion de cerebra escindido, esta no tiene consciencia del
objeto pero puede, sin embargo, indicar por movimientos
de Ia mano izquierda que lo ha percibido. La negligencia
unilateral -fa lta de consciencia de Ia mitad izquierda de
los objetos o elementos localizados a Ia izquierda de una
persona- pone de manifiesto Ia existencia de mecanismos cerebrales que controlan nuestra atencion a las casas
y, por tanto, nuestra capacidad para llegar a ser conscientes de elias. Estos fenomenos sugieren que Ia consciencia
implica Ia activacion de operaciones de los mecani smos
verbales que se encuentran en el hemisferio izqui erdo.

10

Capitulo 1

lntroduccion

En efecto, Ia con sciencia pu ede ser, en gran med id a, una

cuesti on relacionada con nu estra ca pacidad de habl ar
co n un o mi smo. As f pu es, un a vez que comprend amos
las fu nciones lingUfsti cas del cere bro puede que haya mos
ava nzado ba stante en el conocimien to de co mo el ce rebro
pu ede ser con sciente de su propi a existencia.
Cuestiones para reflexionar

1. ,:Pod rfa programarse un ord enador lo sufi cientemente

grand e y com plejo para se r con ciente de sf mi smo?
Supongam os qu e algun dfa algui en afirm a haberlo

NATURALEZA
DE LA PSICOLOGfA
FISIOLOGICA
El campo de Ia Psicologia Fisiologica se desarrollo a
partir de la Psicologia. Efectivamente, el primer texto
de Psicologia, escrito por Wilhelm Wundt a finales del
siglo XIX, fue titulado Principios de Psicologia Fisiol6gica.
En los u ltimos aii.os, con la avalancha de informacion
sob re b iologia experimental, cientificos de otras discip linas se han convertido en destacados colaboradores de
la investigaci6n de la fisio logia de Ia conducta. El hecho
de que se hayan unido los esfu erzos de psicologos fisio16gicos, fisiologos y otros neurocientificos se debe a que
se ha asumido que la funci6n final del sistema nervioso
es la conducta.
Cuando pregunto a mis estudiantes cual creen que
es la funcion final del cerebro, suelen decirme <<pensar>> o <<tener un razonamiento 16gico o <<percibir o
<<recordar las cosas. Es cierto que el sistema nervioso
lleva a cabo d ichas funciones, p ero estas sirven de base
a la funcion principal: controlar el movimiento. La funcion basica de la percepcion es informarnos de lo que
esta pasando en nuestro entorno, de modo que nuestras conductas sean adaptativas y uti les: Ia percepcion
sin Ia capacidad de actuar serfa in1itil. Por supuesto, una
vez que nuestras capacidades perceptivas se han desarrollado pueden uti lizarse para otros fines distintos al
de guiar la conducta. Por ejemplo, podemos d isfrutar de
una hermosa puesta de sol o de una grandiosa obra de
arte sin que esta percepcion nos empuje a hacer algo en
particular. Ya menudo pueden ocurrir pensamientos sin
que ello lleve a una conducta m anifiesta. Sin embargo,
Ia capacidad de pensar evolucion6 porque nos permite
realizar conductas complejas que logran objetivos utiles. Y mientras qu e recordar lo que nos ha sucedido en
el pasado p uede ser un pasatiempo agradable, la capacidad de aprender y recordar evoluciono - tambien en

hecho : ,:qu e t ipo de pru eba necesi tarfa usted para

admitir esa afirm acion?
2. Sin duda , el hemi sferio izqui erdo de una person a con
ce rebro escindid o es con sci ente de Ia informacion que
recibe y de sus propios pensa mientos. No es co nsciente
de los procesos mental es del hemi sferi o de rec ho.
Pero ,:es posible qu e el hemi sferio derecho sea tambi en consciente aunque no pu eda decfrnos lo?, ,:como
podrfamos averi guar si posibl emente es asf?, ,:encuentra usted alguna relacion entre este asu nto y el pl antea do en Ia prim era pregun ta?

este caso- porque permitfa a nuestros antecesores sacar

provecho d e Ia experien cia y llevar a cabo conductas que
les eran utiles.
La historia moderna de Ia investigacion en Psicologia Fisiologica ha sido escrita por psic6logos que han
combinado los metodos experimentales de Ia Psicologia y de Ia Fisiologia y los han apli cado a cuestiones que
conciernen a todos los psic6logos. Asi, hemos estudiad o
los procesos perceptivos, el control del movimiento, el
sueii.o y Ia vigilia, Ia conducta reproductora, Ia conducta
de ingesta, la conducta emocional, el aprendizaje y el
lenguaje. En los ultimos aii.os hemos empezado a estudiar Ia fisiologia de estados patologicos humanos tales
como las adicciones y los trastornos mentales. Todos
estos temas se trataran en los capitulos siguientes de
este libro.

Objetivos de investigaci6n
El objetivo de todos los cientificos es explicar los fenomenos que estudian. Pero ~que entendemos por explicar? Las explicaciones cientificas pueden ser de dos
tipos: generalizacion y reducci6n. Todos los cientificos
emplean Ia generalizacion. Por ejemplo, los psicologos
explican casos particulares de conducta como ejemplos
de !eyes generales, que deducen de sus experimentos.
Pongamos por caso, Ia mayoria de los psicologos explicarian un miedo patologicamente intenso a los perros
como un ejemplo de un tipo determinado de aprendiz~e llamado condicionamiento clasico. Es de suponer que
un perro atemorizo a Ia persona en las primeras etapas
de su vida. Un estimulo desagradable se asocio con la
imagen del animal (quiza la persona fue derribada por
un perro enorme o fue atacada por un perro violento)
y ver posteriormente un perro evoca la respuesta primitiva: miedo.

generalizacion Un ripo de explicacion cienrifica; una conclusion

general basada en muchas observaciones de fenome nos similares.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

La mayoria de los fisiologos usan otro enfoque mas

para sus explicaciones: Ia reduccion. Explican fenomenos complejos en terminos de fenomenos mas simples.
Por ejemplo, pueden explicar el movimiento de un mtlSculo en terminos de cambios en las membranas de celulas muscul ares, Ia en trada de determinadas sus tancias
quim icas y las interaccion es e ntre moleculas de proteinas en e l interior de es tas celulas. Por contraposicion,
un biologo molecular explicaria estos hechos e n te rminos d e fuerzas que unen varias m oleculas e ntre sf y
provocan que diversas partes d e las m o leculas se atraigan una a otra. A su vez, el trabajo d e un fisico atomico
es describir la materia y Ia ene rgia en sf mismas y d ar
cu enta de las diversas fuerzas que se o bse rva n en la naturaleza. Quienes se dedican a distintas ramas de la cien cia
utili zan Ia reduccion para elabo rar una serie de generalizaciones m as elementales con el fin de expli car los fenom enos que estudian.
La tarea del psicologo fisiologico es explicar Ia conducta mediante e l estudio de los procesos fisiologicos
que Ia co ntrolan. P ero los p sico logos fisiologicos no
pueden limitarse a ser reduccionistas. No es suficiente
observar conductas y relaciona rlas con sucesos fisiolo gicos que ocurren a! mism o tiempo. Conductas ide nticas
pueden d arse por difere ntes razones y, por lo tanto, pueden desencadenarse por diferentes m ecanismos fisiologicos. Asi pues, h e mos de entender psicol6gicamente por
que se da una d eterminada conducta para poder comprender que sucesos fisio logicos la desencadenan.
Veamos un caso co n creto . Los ratones, a! igual que
muchos otros mamiferos , suelen construir madrigueras. Las observaciones comportame ntales demuestran
que los ra to n es construyen mad rigueras e n dos casos:
cuando Ia temperatura ambiental es baja y cuando el
a nimal esta preii ado. Un raton no pre1i.ado solo construira una madriguera si el tiempo es frio, mientras que
un raton preiiado la construira independie nteme nte d e
Ia te mpe ratura . La mism a conducta se da por razones
diferentes. De hecho, Ia conducta de co nstruir madrigueras esta controlada por dos mecanismos fisiologicos
diferentes. La construccion de m adrigue ras puede estudiarse como una conducta relacionada con el proceso de
regulacion de Ia temperatura o en el contexto de Ia conducta parental. Aunque el mismo conjunto de m ecanismos cerebrales controlara los movimientos que hace un
raton a! construir Ia madrigue ra e n ambos casos, estos
m ecanismos se ran activados por partes diferentes del
cere bro . Una parte recibe informacion de los d etectores corporales d e te mpera tura y Ia otra esta influida por
hormonas presentes en el cuerpo dura nte Ia pre1i.ez.
A veces los m ecanismos fisiologicos pueden d ecirnos algo sobre los procesos psicologicos. Esto sucede
especialmente en el caso d e fenomenos complejos, tales
com o el le nguaj e, la memoria y e l estado d e animo, que

11

nose han expli cado to talmente desde una aproximacion

psicologica. Por ejemplo, Ia lesion d e una zona especffica del cerebro puede provocar deficits muy especfficos
de Ia capacidad lingiiistica de una persona. El caracter
de estos deficits sugiere como estan organizadas dichas
capacidades. Cuando Ia lesion afecta a un a region cerebral que es importante para anali zar los sonidos del
habla, tambien produce dificultades para pronunciar.
Esta observacion sugiere que Ia cap acidad de reconocer una palabra hablada y Ia d e pronunciarla impli can
mecanismos cerebrales relacionados. La lesion de otra
zona d el cerebro puede producir marcadas dificultades
para leer en voz alta palabras con las que no esta familiarizado, pero n o alte ra Ia capacidad de Ia persona para
leer palabras que le resultan conocidas. Este d escubrimiento sugiere que Ia comprension d e Ia lectura puede
seguir dos caminos: uno relacionado con los sonidos del
habla y otro que principalmente consiste en el reconocimie nto visual globa l de las palabras .
En Ia practica, los esfu erzos de investigacion de los
psicologos fisiologicos incluyen ambas formas de explicacion: generalizacion y reduccion. El conocimien to d e
los investigadores tanto de las generalizaciones psicologicas sobre Ia conducta como d e los mecanismos fisiologicos suscita ideas para reali zar experimentos. Asi pues,
un buen psicologo fisiologico tiene que ser tanto un
buen psicologo como un buen fisiologo.

Rafces biol6gicas de Ia Psicologfa

Fisiol6gica
El es tudio d e (o las especulaciones sobre) Ia fisiologia
d e Ia conducta tiene sus rafces e n Ia Antiguedad. Puesto
que el m ovimiento del corazon es n ecesario para Ia vida
y ya que las emociones lo h acen latir mas fuerte, muchas
culturas antiguas, incluye ndo Ia egipcia, Ia indi a y Ia
china, consideraron que el corazon era Ia sede del pensamiento y las emociones. Los antiguos griegos tambien
lo creian, pero Hipocrates (460-370 a. C.) concluyo que
este p apel d ebia asignarse a! cerebro. Salvo por lo florido d el lenguaj e, el siguiente parrafo, to m ado de On
the Sacred Disease (epilepsia) [Sobre la enfe rm ed ad sagrad a
(epilepsia)] , pod ria h aber sido escrito por un n eurobiologo moderno:
<<Los hombres deberian saber que no es sino del
cerebro de donde provie n e n las alegrias, los d eleites, Ia risa y las diversiones, asf como las penas, las
afliccion es, el abatimiento y las lamentaciones. Y
mediante este, en esp ecial, adquirimos sabiduria

reduccion Un tipo de explicaci6n cientiflca; se describe un fen6meno en terminos de los procesos mas elementales subyacentes.

12

Capitulo 1

lntroduccion

y conocimiento, y vemos y ofmos y sabemos lo que

es deshonesto y lo que es jus to, lo que es malo y lo
que es bueno, lo que es agradable y lo que es desagradable ... Yes mediante el mismo organo como
nos volvemos locos y llegamos a delirar, y nos asaltan miedos y ten-ores ... Todo esto soportamos del
cerebro cuando no esta sano >>. (Hipocrates, traduccion de 1952, p. 159).
No todos los antiguos eruditos griegos estaban de
acuerdo con Hipocrates. Aristoteles no lo estaba: crefa
que el cerebro servia para enfriar las pasiones del corazoo. Pero Galeno (130-200 d. C.), que sentfa el mayor
respeto por Aristoteles, llego a Ia conclusion de que el
papel que Aristote les concedfa al cerebro era <<totalmente absurdo, puesto que en tal caso Ia naturaleza no
habrfa colocado al encefalo tan lejos del corazon ... y
no habrfa unido a el las fuentes de todos los sentidos
[los nervios sensoriales] >> (Galeno, traduccion de 1968,
p. 387). Galeno dio al cerebro Ia suficiente importancia
como para llegar a diseccionar y estudiar el cerebro de
vacas, ovejas, cerdos, gatos, perros, comadrejas, monos y
simios (Finger, 1994).
A Rene Descartes, filosofo y matematico frances
del siglo xvrr, se le ha llamado el padre de la filosoffa
moderna. Aunque no era biologo, sus especulaciones
sobre el papel de Ia mente y del cerebro en el control
de Ia conducta constituyen un buen pun to de partida en
Ia historia moderna de Ia Psicologfa Fisiologica. Descartes crefa que el mundo era una entidad estrictamente
mecanica que, una vez puesta en movimiento por Dios,
segufa su curso sin interferencia divina. Asf pues, para
entender el mundo solo habfa que entender como esta
construido. Para Descartes los animales eran ingenios
mecanicos; su conducta estaba controlada por estfmulos
ambientales. Su idea del cuerpo humano era bastante
similar: se trataba de una maquina. Descartes observo
que algunos movimientos del cuerpo humano eran automaticos e involuntarios. Por ejemplo, si los dedos de una
persona tocaban un objeto caliente, el brazo se retiraba
inmediatamente de la fuente de estimulacion. Reacciones como esta no requerfan Ia participacion de la mente:
ocurrfan automaticamente. Descartes llamo a estos actos
reflejos (del latfn rejlectere, <<doblarse sobre sf mismo).
La energfa procedente de la fuente externa serfa reflejada de vuelta a traves del sistema nervioso hasta los musculos, que se contraerfan. El termino se usa todavfa en Ia
actualidad aunque es evidente que el acto reflejo ahora
se explica de otro modo (vease Ia Figura 1. 7).
AI igual que Ia mayor parte de los filosofos de su
tiempo Descartes era dualista; crefa que cada persona
tiene una mente, un atributo exclusivamente humano
que no estaba sujeto a las !eyes del universo. Pero su pensam iento diferia del de sus predecesores en algo importante: fue el primero en sugerir que existe un nexo de

Figura 1. 7 ~~ Explicaci6n de Descartes de una respuesta

refleja a un estimulo doloroso

umon entre Ia mente humana y su alojamiento, solamente ffsico: el cerebro. Crefa que Ia mente controlaba
los movimientos del cuerpo, mientras que el cuerpo, a
traves de sus organos de los sentidos, aportaba ala mente
informacion sobre lo que estaba pasando en el entorno.
En concreto, propuso que esta interaccion tenfa Iugar
en Ia glandula pineal, un pequeno 6rgano localizado
por encima del tronco cerebral, oculto bajo los hemisferios cerebrales. Observ6 que el cerebro contenfa cavidades huecas (los ventriculos) que estaban llenas de lfquido
e hipotetizo que este lfquido estaba sometido a presion.
Cuando Ia mente decidfa realizar un acto, empujaba
como un pequeno mando a la glandula pineal en una
direccion determinada haciendo que el lfquido fluyera
desde el cerebro al conjunto de nervios apropiado . Este
flujo provocaba que los propios musculos se inflaran y se
movieran (vease la Figura 1.8).
Cuando era joven, Descartes quedo muy impresionado por las estatuas moviles de las grutas de losjardines
Reales, en el oeste de Parfs Qaynes, 1970). Le fascinaron
los mecanismos ocultos que hacfan moverse a las estatuas
cuando los visitantes pisaban placas ocultas. Por ejemplo, cuando un visitante se aproximaba a una estatua de
bronce de Diana banandose en un estanque, la estatua
desaparecfa y se ocultaba detras de un rosa! de bronce.
Si el visitante la segufa, surgfa una imponente estatua de
Neptuno que le cerraba el paso con su tridente.

reflejo Un movimiento auromatico, es tereotipado , que se produce

como resultado directo de un estfmulo.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Figura 1.8

~~

Teoria de Descartes

Descartes crefa que el a lma (lo que hoy llamarfamos men te) controlaba los movimientos de los musculos actuando
sabre Ia glandula pineal. Su exp li caci6n se insp iraba en el
mecanismo que movfa las estatuas de los jardines Reales,
cerca de Pa rfs.

13

Figura 1.9 ~~ johannes Muller {1801-1858)

(Co rtesia de Ia National Library of Medicine.)

(Cortesia de Historial Pictures Service, Chicago.)

Estos ingenios sirvieron de modelo a Descartes en su

teorfa sabre como funciona el cuerpo. El agua a presion
de las estatuas moviles fue reemplazada por ellfquido de
los ventrfculos , los conductos por nervios, los cilindros
por musculos y, finalmente, las valvulas ocultas por la
glandula pineal. Esta historia ilustra una de las primeras
veces en que un dispositivo tecnologico se utilizo como
modelo para explicar como funciona el sistema nervioso.
En ciencia, un modelo es un sistema relativamente sencillo que funciona segun principios conocidos yes capaz
de realizar al menos algunas de las casas que puede
hacer un sistema mas complejo. Por ejemplo, cuando los
cientificos descubrieron que los elementos del sistema
nervioso se comunican mediante impulsos electricos,
los investigadores desarrollaron modelos del cerebra
basados en paneles telefonicos y, mas recientemente, en
ordenadores. Tambien se han desarrollado modelos abstractos, con propiedades del todo matematicas.
El modelo de Descartes e ra util porque, al contrario
que las especulaciones puramente filosoficas, podia probarse experimentalmente. De hecho, no paso mucho
tiempo antes de que los biologos demostraran que Descartes estaba equivocado. Por ejemplo, Luigi Galvani , un
fisi61ogo italiano del siglo xvn, descubrio que Ia estimulacion electrica del nervio de rana provocaba la contracci6n del musculo al que estaba unido. La contraccion
ocurria incluso si e l n e rvio y el musculo habian sido
separados del resto del cuerpo, de modo que Ia capacidad del musculo para contraerse y la capacidad del
nervio para enviar un mensaje al musculo eran caracteristicas propias de los tejidos . Por lo tanto, el encefalo

no inflaba los musculos enviandoles un liquido a presion a traves del nervio. El experimento de Galvani llevo
a otros investigadores a estudiar el caracter del mensaje
transmitido por el nervio y la manera en que se contraen
los musculos. Los resultados de estos esfuerzos dieron
Iugar a un cumulo de conocimientos sobre Ia fisiologia
de la conducta.
Una de las figuras mas importantes e n el desarrollo
de la Fisiologia experimental fue Johannes Muller, un
fisiologo aleman del siglo XIX. Muller era un ferviente
defensor de aplicar las tecnicas experimentales a Ia Fisiologia. Hasta entonces, Ia labor de la mayoria de los cientificos naturales se habia limitado a observar y clasificar.
Aunque estas actividades son esenciales, Muller insistio en que los principales avances en el conocimiento
de como funciona el organismo solo se conseguirian
extirpando o aislando experimentalmente organos de
animales, examinando sus respuestas a diversas sustancias quimicas y alterando de alguna otra manera su
ambiente para ver como respondfan los organos (vease
la Figura 1.9). Su con tribucion mas importante al estudio de la fisiologia de la conducta fue su doctrina de las
energias nerviosas especificas. Miiller observo que, annque todos los nervios conducen el mismo mensaje basico
-un impulso electrico- , percibimos los m e nsajes de
modelo Una analogia matemati ca o fisica de un proceso fisiologico; po r ej emplo, los programas de ordenador se han uti lizado
como modelos de varias funciones del encefalo.
doctrina de las energias nerviosas espedficas Conclusion a Ia
que llego M uller: puesto que todas las fibras nerviosas conducen el
mismo tipo de mensaje, Ia m odalidad de informacion sensorial que
transmiten ha de ser especiftcada por el tipo determinado de fibras
nerviosas que se activan .

14

Capitulo 1

lnfroducci6n

dife rentes n e rvios d e m o d o difere nte . Por ej emplo, los

men saj es transmitidos p or los nervios opticos produce n sensaciones d e imagenes visual es y los transmitidos
p o r los nervios auditivos sensaciones de sonido. 2Como
pu eden producirse sensaciones diferentes a partir del
mismo mensaj e basico?
La respuesta es que los mensajes se dan en canales
diferentes. La parte del cerebro que recibe mensajes de
los nervios opticos interpreta Ia actividad como estimulacion visual, incluso silos nervios en realidad son estimulados mecanicamente (por ejemplo, cuando nos frotamos
los ojos vemos destellos de luz). Puesto que diferen tes
partes del cerebro reciben mensajes de diferentes nervios, el cerebro ha de estar funcionalm ente dividido:
unas partes llevan a cabo ciertas funciones, mientras que
otras llevan a cabo otras funciones distintas.
La defensa que hizo Muller de Ia experimentacion
y las deducciones logicas de su doctrina de las energias nerviosas especfficas sentaron las bases para realizar experimentos directamente en el encefalo. Eso fue
lo que hizo Pierre Flourens, un fisiologo frances del
siglo XIX. Flourens extirpo diversas partes del encefalo
de animales y examino su conducta. Observar que era
lo que el animal ya no podia hacer le permitio inferir Ia
funcion de Ia parte del encefalo extirpada. Este metodo
se denomina ablaci6n experimental (del la tin ablatus,
<< eliminado >> ). Flourens sostuvo que habia descubierto
las regiones cerebrales que controlan Ia frecuencia cardiaca y Ia respiracion, los movimientos voluntarios y los
reflejos visuales y auditivos.
Poco despues de que Flourens realizara sus experimentos, Paul Broca, un cirujano frances , aplico el principia de ablacion experimental a! cerebro humano.
Por supuesto, no extirpo deliberadamente partes del
cerebro humano para ver como funcionaban , sino que
observo Ia conducta de personas cuyos cerebros habian
sido danados por un accidente cerebrovascular. En 1861
realizo una autopsia del cerebro de un hombre que
habia sufrido una apoplejia, a consecuencia de Ia cual
habia perdido la capacidad de hablar. Las observaciones
de Broca le llevaron a concluir que una region de Ia corteza dellado izquierdo del cerebro realiza funciones que
son necesarias para el habla (vease Ia Figura 1.10). Otros
medicos pronto obtuvieron pruebas que apoyaban sus
conclusiones. Como veremos en el Capitulo 9, el control
del habla no se localiza en una region determinada del
cerebro. En realidad, el habla requiere muchas funciones diferentes, que estan distribuidas por todo el cerebro. No obstante, el metodo de ablacion experimen tal
sigue siendo importante para nuestro conocimiento del
encefalo, tanto el del ser humano como el de animales
de laboratorio.
Tal como se menciono antes, Luigi Galvani utilizo
electricidad para demostrar que los musculos contienen
Ia fuente de energia que hace posible que se contraigan.

Figura 1.10 ~~ Area de Broca

Esta region del cerebra se llama asf en honor al cirujano
frances Paul Broca, quien descubrio que Ia lesion de una region del lado izquierdo del cerebra altera Ia capacidad del
habla.
Plano superior

Bco"\
Area de

Plano
frontal

En 1870, los fisiologos alemanes Gustav Fritsch y Eduard

Hitzig emplearon Ia estimulacion el e ctrica como un
medio de comprender Ia fisiologia del encefalo. Aplicaron una debil corriente electrica ala superficie expuesta
del encefalo de un perro y observaron los efectos de Ia
estimulacion. Encontraron que Ia estimulacion de diferentes partes de una region especffica del encefalo provocaba Ia contraccion de musculos especificos del !ado
opuesto del cuerpo. Ahora nos referimos a esta region
como Ia corteza motora primaria y sabemos que las celulas
nerviosas localizadas en ella se comunican directamente
con las que causan las contracciones musculares. Tambien sabemos que otras regiones del encefalo se comunican con Ia corteza motora primaria, controlando asi Ia
conducta. Por ejemplo, Ia region que Broca observo que
era necesaria para el habla se comunica con, y controla,
Ia parte de Ia corteza motora primaria que rige los musculos de los labios, Ia lengua y Ia garganta, los cuales usamos para hablar.
Uno de los contribuyentes mas brillantes a Ia ciencia
del siglo XIX fue el ffsico y fisiologo aleman Hermann
von Helmholtz. Este hizo una formulacion matematica
de la ley de la conservacion de la en e rgia, invento el
oftalmoscopio (que se utiliza para examinar Ia retina del
ojo) , elaboro una importante e influyente teoria de Ia
vision de color y de Ia ceguera al color y estudio Ia audicion, Ia ml"1sica y muchos procesos fisiologicos. Aunque

ablaci6n experimental Merodo de invesrigacion por el que se

infiere Ia funcion de una parte del encefalo observando que conductas no puede realizar un animal despues de que dicha estructura
se haya lesionado.

Fundamentos de fisiologla de la conducta

Helmholtz habfa sido discfpulo de Muller, se opuso a

su creencia de que los 6rganos humanos estaban dotados de una fuerza vital inmaterial que coordina sus operaciones . Helmholtz crefa que todos los aspectos de Ia
Fisiologfa eran mecanicos y podfan someterse a investigaci6n experimental.
Fue tambien el primer cientffico que intent6 medir
Ia velocidad de conducci6n de los nervios. Los cientfficos habfan crefdo hasta entonces que esta conducci6n
e ra identica a Ia conducci6n que ocurre en los cables,
que viaja aproximadamente a Ia velocidad de Ia luz.
Pero Helmholtz encontr6 que Ia conducci6n n eural e ra

15

mucho mas lenta: solo unos 27 metros por segundo. Esta

medici6n prob6 que Ia conducci6n neural era algo mas
que un simple m e nsaj e electrico.
Los avances d el siglo xx en Fisiologfa experime ntal
incluyen muchos inve ntos importantes, tales como sensibles amplificadores para detectar debiles senales electricas, tecnicas neuroqufmicas para analizar cambios
qufmicos en el interior de las celulas y entre elias, asf
como tecnicas histol6gicas para visualizar las celulas y
sus componentes. Dado que estos avances p e rte n ecen a
Ia era moderna, se expondran detenidame nte e n capftulos posteriores.

intermedio
Naturaleza de Ia Psicologia FisiolOgica
Todos los cientfficos aspiran a explicar los fen6menos
naturales. En este contexto, el termino explicaci6n tiene
dos significados basicos: genera lizaci6n y reducci6n. Generalizaci6n se refiere a clasificar los fen6menos conforme a
sus caracterfsticas esenciales de modo que puedan formularse leyes generales. Por ejemp lo, Ia observaci6n de que
Ia fuerza de Ia gravedad se relaciona con Ia masa de dos
cuerpos y Ia distancia entre ellos contribuye a explicar el
movimiento de los planetas. Reducci6n alude a Ia descripci6n de los fen6menos en terminos de procesos ffsicos mas
basicos. Por ejemplo, Ia gravedad puede exp li carse enterminos de fuerzas y partfculas subat6micas.
Los psic61ogos fisiol6gicos utilizan tanto Ia generalizaci6n como Ia reducci6n para explicar Ia conducta. En gran
parte, las generalizaciones emplean los metodos tradicionales de Ia Psicologfa . La reducci6n explica las conductas
en terminos de sucesos fisiol6gicos que acontecen en el
cuerpo, principalmente en el sistema nervioso. Asf pues,
Ia Psicologfa Fisiol6gica se basa en Ia tradici6n tanto de
Ia Psicologfa experimental como de Ia Fisiologfa experimental.
Un dualista, Rene Descartes, propuso un modelo del
encefalo basado en Ia observaci6n de estatuas activadas

SElECCION NATURAl
Y EVOlUCION
La insistencia de Muller e n que Ia Biologfa tiene que ser
una ciencia experimental supuso el pun to de partida de
una importante tradici6n. Sin embargo, otros bi6logos
continuaron observando, clasificando y reflexionando
sobre lo que vefan, y algunos de ellos llegaron a provechosas conclusiones. El mas importante de estos cientfficos fue Charles Darwin (vease Ia Figura 1.11). Darwin

hidraulicamente. Su modelo suscit6 estudios que produjeron importantes descubrimientos. Los resultados de los
experimentos de Galvani llevaron con el tiempo a entender Ia naturaleza del mensaje transmitido por los nervios
entre el encefalo y los 6rganos sensoriales y los musculos.
La doctrina de johannes Mu ller de las energfas nerviosas
especfficas prepar6 el terreno para estudiar las funciones
de zonas especfficas del encefa lo, aplicando los metodos
de ablaci6n experimental y estimulaci6n electrica. Hermann von Helmholtz, un antiguo discfpulo de Muller, hizo
hincapie en que todos los aspectos de Ia fisiologfa humana
estaban sujetos a las leyes de Ia naturaleza. Tam bien descubri6 que Ia conducci6n a traves de los nervios era mas
lenta que Ia conducci6n de Ia electricidad, lo que significa
que es un fen6meno fisiol6gico.
Cuestiones para reflexionar

1. (Que importancia tiene estudiar Ia historia de Ia Psico-

logfa Fisiol6gica?, (es una perdida de tiempo?

2. Suponga que hubieramos estudiado solo la s ultimas
investigaciones sin ocuparnos de las explicaciones que
ahora sabemos son incorrectas. (Habrfamos empleado
nuestro tiempo de un modo mas provechoso o podrfamos habernos perdido algo?

formul6los principios d e selecci6n naturaly evoluci6n, que

revolucionaron Ia Biologfa.

Funcionalismo y herencia de rasgos

La teorfa de Darwin e nfatizaba que todas las caracterfsticas de un organismo -su estructura, su colorido, su
conducta- tie nen un significado funcional. Por ejemplo, las fuertes garras y afilados picos que ti e n e n las
aguilas les permiten a estas aves atrapar y comerse a sus
presas. Las orugas que comen hojas verdes son elias mismas verdes y su color dificulta a las aves distinguirlas del

16

Capitulo 1

Figura 1.11

~~

lntroduccion

Charles Darwin

La teoria de Darwin sobre Ia evoluci6n revolucion6 Ia Biologia e influy6 marcadamente en los primeros psic61ogos.
(North Wind Picture Archives.)

fonda habitual. Los ratones hembra construyen madrigueras, que mantienen a sus crfas calientes y fuera de
peligro . Obviamente, la condu cta en sf misma no se
hereda, ~como podrfa heredarse? Lo que se hereda es un
encefalo, el cual hace que se de Ia conducta. Asf pues, la
teoria de Darwin dio Iugar al funcionalismo, la idea de
que las caracteristicas de los organismos vivos desempenan func ion es utiles. Por lo tanto, para entender la base
fisio logica de diversas conductas primero tenemos que
entender para que sirven estas condu ctas. De manera
que hemos de saber alga sabre Ia historia n atural d e las
especies que se estan estudiando para poder considerar
las conductas en su contexto.
Para ente nd er el funcionamiento de una pi eza
compleja de maquinaria h emos de saber cuales son
sus funciones . Este prin cipia puede aplicarse tanto a
un organismo vivo como a un aparato mecanico. Sin
embargo, h ay u na diferencia importante entre maquinas y organismos: las maquinas se deben a inventores
que tenian un proposito al inventarlas, mientras que los
organ ism os son el resultado de una larga serie de contingencias . Por tanto, e n sentido estricto, no p odemos
decir que ning{m mecanismo fisiologico de los organismos vivos tenga un prvp6sito. Pero tiene funciones, y estas
podemos tratar de determinarlas. Por ejemplo, las extremidades superiores que se representan en la Figura 1.12

Figura 1.12

~~

Extremidades superiores

La figura muestra huesos del (a) ser humano, (b) murcielago, (c) ballena y (d) perro. Mediante el proceso de selecci6n
natural estos huesos se han adaptado para cumplir muchas
funciones diferentes.

se han adaptado a diferentes funciones en diferentes

especies d e mamiferos (vease la Figura 1.12) .
Un buen ejemplo del analisis funcional de un rasgo
ad aptativo es lo que demostr6 un experimento que hizo
Blest (1957). Ciertas especies de polillas y mariposas tienen en su s alas manchas parecidas a ojos, en particular, a los ojos de depredadores como los bCthos (vease
la Figura 1.13). Estos insectos normalmente recu rren
al camuflaje para protegerse: cuando estan plegadas,
el dorsa de sus alas tiene un color similar al de la corteza de un arbol. Pero cuando se aproxima un pajaro,
el insecta abre sus alas mostrando de repente sus manchas como ojos ocultas. El pajaro entonces tiende a alejarse en Iugar de comerse al insecta . Blest realizo un
funcionalismo El principia de que el mejor m odo de entender un
fenomeno biologico (una conducta o una estructura fisiologica) es
intentar comprender su utilidad para el organismo.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

Esta mariposa exhibe sus manchas en forma de ojos cuando

se le acerca un pajaro. El pajaro suele huir.

experimento para ver siestas manchas de las alas de una

polilla o una mariposa afectaban realmente a los pajaros que las vefan. Coloc6 gusanos sobre diferentes fondos y cont6 cuantos eran devorados por los pajaros. Yen
efecto, cuando se co locaban los gusanos sobre un fondo
en el que habfa manchas como ojos, los pajaros tendfan
a eludirlos.
Darwin formul6 su teorfa de Ia evoluci6n para explicar los medias por los que un a especie adqu ie re sus
caracterfsticas adaptativas. La piedra angular de esta teoria es el principia de seleccion natural. Darwin observ6
que los miembros de una especie no e ran todos identicos y que algunas de las diferencias que m a nifestaban
eran heredadas por su descendencia. Si las caracteristicas de un individuo le permiten reproducirse de modo
mas exitoso, algunos de los descendientes heredaran
las caracteristicas favorables y tendran ellos mismos mas
descendientes. Como resultad o, las caracterfsticas se
haran mas prevalentes en dicha especie. Darwin se dio
cuenta de que los criadores d e animales podian desarrollar estirpes que posefan caracteristicas particulares cruzando solo a los ani males que tuvieran las caracterfsticas
deseadas. Si !a selecci6n artificial, controlada por criadores de animales, podfa producir tal diversidad de perros,
gatos y reses, quiza !a selecci6n natural pudiera ser Ia responsable del desarrollo de las especies. Por supuesto,
era el entorno natural y no Ia mano del criador de animales lo que modelaba el proceso de evoluci6n.
Darwin y sus partidarios cientfficos no sabian nada
acerca de los mecanismos por los que el principia de
selecci6n natural opera. De hecho, los principios de
Genetica molecular no se descubrieron hasta mediados del siglo XX. En pocas palabras, he aquf como se da
el proceso: todos los organismos multicelulares que se

17

reproducen sexualmente constan de un gran ntimero

de celulas, cada una d e las cuales contiene cromosomas. Los cromosomas son grandes moleculas complejas
que incluyen !a formula para producir las proteinas que
las celulas necesitan para crecer y desempeiiar sus funciones. Sustancialmente, los cromosomas contien en el
anteproyecto para Ia construcci6n (es decir, el desarrollo embriol6gico) de un miembro determinado de una
especie particular.
Los planes pueden alterarse: de vez en cuando sedan
mutaciones. Las mutaciones son cam bios accidentales en
los cromosomas de los espermatozoides o los 6vulos que
se unen y originan nuevas organismos. Por ejemplo, !a
radiaci6n c6smica podrfa penetrar en un cromosoma de
una celula de un testfculo o un ovario de un animal , produciendo asf una mutaci6n que afecta a Ia descendencia
d el animal. La mayorfa de las mutaciones son perjudiciales: !a descendencia n o logra sobrevivir o sobrevive con
algun tipo de deficiencia. No obstante, un peque11o porcentaje d e mutaciones son beneficiosas y confieren una
ventaja selectiva a! organismo que las posee. Esto es, el
a nimal tiene mas probabilidades que otros miembros de
su especie de vivir lo bastante como para reproducirse
y, por lo tanto, transmitir sus cromosomas a su propia
descendencia. Muchos tipos diferentes de rasgos pueden conferir una ve nt~ a selectiva: Ia resistencia a una
e nfermedad especifica, !a capacidad de digerir nuevas
tipos de alim e ntos , aguijones mas eficaces para defenderse 0 procurarse presas e incluso una apariencia mas
atractiva para los miembros del sexo opuesto (despues
de todo , uno tiene que reproducirse para transmitir sus
cromosomas).
Obviamente, los rasgos que pueden ser alterados
por mutaciones son los ffsicos: los cromosomas producen protein as, que afectan a la estructura y Ia bioqufmica de las celulas. Pero los efectos de estas alteraciones
ffsicas pueden observarse en Ia conducta del animal. Por
lo tanto, el proceso de se lecci6 n n atural puede actuar
indirectamente sobre la conducta. Por ejemplo, si una
mutaci6n determinada desemboca en cambios cerebrales que hacen que un animal pequeiio deje de moverse
y se paralice cuan do percibe un estimulo nuevo, es mas
probable que este animal pase inadvertido cuando un

selecci6n natural Proceso por el que los rasgos heredados que

proporcionan una ventaja selecriva (aumento de Ia probabilidad
de un animal de sobrevivir y rep roducirse) Began a prevalecer en
una poblacion.
mutaci6n Cambio en Ia informacion genetica co nren ida en los
cromosomas del espermarozoide o el6vulo, que puede transmitirse
a Ia descendencia de un organismo; aporta variabilidad genetica.
ventaja selectiva Caracrerfstica de un organismo que le permite
rener mas desce ndencia que Ia que riene su especie por rermino
medio.

18

Capitulo 1

lntroduccion

depredador este cerca. Esta predisposicion le da a! animal mas posibilidades de sobrevivir y tener descendencia, transmitiendo asi sus genes a futuras generaciones.
Otras mutaciones no ofrecen una ventaja de manera
inmediata, pero debido a que no plantean a quienes las
poseen una desventaja, al menos algunos de los miembros de Ia especie las heredan. Como resultado de miles
de tales mutaciones los miembros de una especie determinada tienen una diversidad de genes y son todos al
menos algo diferentes unos de otros. La diversidad es
una clara ventaja para una especie. Diferentes ambientes proporcionan habitats optimos para diferentes tipos
de organismos. Cuando e l ambiente cambia, las especies
tienen que adaptarse o corren el riesgo de llegar a extinguirse. Si algunos miembros de Ia especie poseen una
variedad de genes que les proporcionan caracterfsticas
que les permiten adaptarse a! nuevo ambiente, su descendencia sobrevivira y Ia especie continuara.
Comprender el principio de seleccion natural tiene
cierta influencia en Ia mentalidad de todo cientffico que
emprende una investigacion en Psicologfa Fisiologica.
Algunos investigadores analizan expresamente los mecanismos geneticos de diversas conductas y los procesos
fisiologicos en los que se basan dichas conductas. Otros
se interesan por los aspectos comparativos de Ia conducta y su base fisiologica; comparan los sistemas nerviosos de los animales de diversas especies para plan tear
hipotesis sobre Ia evolucion de Ia estructura cerebral y
las capacidades comportamentales que corresponden a
ese desarrollo evolutivo. Pero, aun cuando muchos investigadores no esten directamente implicados en el problema de Ia evolucion, el principio de seleccion natural
gufa el pensamiento de los psicologos fisiologicos. Nos
preguntamos cual podrfa ser Ia ventaja selectiva de un
rasgo determinado. Pensamos sobre como Ia naturaleza
podrfa haber utilizado un mecanismo fisiologico que ya
existfa para desempeiiar funciones mas complejas en
organismos mas complejos. Cuando consideramos una
hipotesis nos preguntamos si una determinada explicacion tiene sentido desde una perspectiva evolutiva.

Evoluci6n de Ia especie humana

Evolucionar significa adelantar gradualmente (del latin
evolvere: << desarrollar>>). El proceso de evoluci6n es un
cambio gradual en Ia estructura y fisiologfa de las especies de plantas y especies animales como resultado de Ia
seleccion natural. Nuevas especies evolucionan cuando
los organismos desarrollan nuevas caracterfsticas con
las que pueden sacar provecho de oportunidades del
entorno no utilizadas
Los primeros vertebrados que emergieron del mar
(hace unos 360 millones de aiios) fueron los anfibios.
De hecho, los anfibios no han abandonado del todo el

mar: siguen poniendo sus huevos en el agua y las larvas

que salen de ellos tienen branquias; mas tarde se transforman en adultos con pulmones que respiran aire.
Setenta millones de aiios despues aparecieron los primeros reptiles. Estos tenfan una ventaja considerable sobre
los anfibios: sus huevos, cubiertos por una cascara lo bastante porosa para permitir que el embrion en desarrollo
respirara, podian depositarse en Ia tierra. Asi, los reptiles pudieron habitar en regiones alejadas de superficies
de agua y pudieron enterrar sus huevos donde los depredadores tuvieran menos posibilidad de encontrarlos.
Los reptiles pronto se dividieron en tres ramas: los anapsidos, antecesores de las tortugas actuales; los diapsidos,
antecesores de los dinosaurios, aves, lagartos, cocodrilos
y serpientes, y los sinapsidos, antecesores de los mamiferos actuales. Un grupo de sinapsidos, los terapsidos, llegaron a ser los animales terrestes dominantes durante
el perfodo Permiano. Luego, hace unos 248 millones de
aiios, una extincion en masa marco el final del perfodo
Permiano. Las cenizas originadas por una serie catastrofica de erupciones volcanicas en la Siberia de nuestros dfas oscurecieron el firmamento, enfriaron la tierra
y exterminaron aproximadamente al 95 por ciento de
todas las especies animales. Entre los supervivientes se
encontraba un pequeiio terapsido, llamado cinodonte,
antecesor directo del mamffero, que aparecio por primera vez hace unos 220 millones de aiios (vease Ia

Figura 1.14).
Los primeros mamfferos eran pequeiios depredadores nocturnos que se alimentaban de insectos. Su vista
era peor que lade los cinodontes de los que habfan evolucionado, pero su ofdo era mejor. El ofdo medio de
los anfibios y los reptiles contiene un unico y minusculo
hueso, el estribo, que transmite las vibraciones sonoras al organo receptor auditivo, localizado en el ofdo
interno. Como resultado de una serie de mutaciones,
los primeros mamfferos desarrollaron una mandfbula
que suprimio dos de los huesos que se encontraban en
las mandfbulas de los reptiles. En vez de llegar a perderse del todo, estos huesos se fueron incorporando a!
ofdo medio de los mamfferos. La cadena de tres minusculos huesecillos ( osiculos) del of do medio hace posible
que los mamiferos oigan frecuencias muy altas. Supuestamente, esta capacidad permitio a los primeros mamfferos escuchar los sonidos de los insectos y cazarlos por
Ia noche, cuando ellos no pod fan ser vistos por los grandes depredadores (vease Ia Figura 1.15 en pagina 20).
Durante muchos millones de aiios, los mamfferos
(y los otros animales de sangre caliente, las aves) fueron solo un logro relativo. Los dinosaurios dominaban
evoluci6n Cambio gradual en Ia estructura y fisio logia de las especies de plantas y ani males -que generalmente produce organismos
mas complejos- como resultado de Ia selecci6n natural.

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

19

Figura 1.14 ~~ Evoluci6n de los vertebrados

(De Carrol l, R.: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman, 1988.)

Mamiferos
Placentarios

Marsupiales
Presente

,---------------------~~~~~~~~;;~~~~=;~~~---------.
Cenozoico

65

en masa

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Cretacico

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685
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Triasico
0
Pelicosaurios -

Ol
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t:::

Extinciones
en masa
Permiano

286

L __ __ _ _ _ _ _ _ _ _ __ __ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ _ _ _

y los mamfferos tuvieron que seguir siendo pequeiios,

pasar desapercibidos y no Hamar Ia atenci6n para eludir a Ia gran cantidad de agiles y voraces depredadores. Luego, hace unos 65 millones de aiios, ocurri6 otra
extinci6n en masa. Un enorme meteorito cay6 en Ia
peninsula del Yucatan del Mexico actual y provoc6 una
nube de cenizas que destruy6 muchas especies, entre
elias los dinosaurios. Los mamfferos, pequeiios y nocturnos, sobrevivieron a! frfo y Ia oscuridad porque estaban
dotados de una pie! aislante y de un mecanismo para
mantener su temperatura corporal. El vacfo que dej6
Ia extinci6n de tantos grandes herbfvoros y carnivoros
brind6 a los mamfferos Ia oportunidad de expandirse en
nuevos nichos ecol6gicos, y lo hicieron.
El clima de principios del perfodo Cenozoico, que
sigui6 a Ia extinci6n masiva de finales del periodo

Pensilvaniano
326

Cretaceo, era mucho mas caluroso que el de nuestros

dfas. Las selvas tropicales cubrfan gran parte de las areas
terrestres y en estas selvas evolucionaron nuestros antecesores mas directos, los primates. Los primeros primates, a! igual que los primeros mamfferos, eran pequeiios
y se alimentaban de insectos y pequeiios vertebrados de
sangre frfa, tales como lagartos y ranas. Tenfan manos
prensiles que les permitfan trepar a las pequeiias ramas
de Ia selva. Con el tiempo se desarrollaron especies mas
grandes, con ojos mas grandes mirando a! frente (y cerebros para analizar lo que vefan los ojos), lo cual facilit6
Ia locomoci6n arb6rea y Ia captura de presas.
Las plantas evolucionaron al igual que los animales. La dispersion de las semillas es un problema que
conlleva Ia vida en el bosque: si las semillas de un arbol
caen en su base les dara Ia sombra del que las produjo

20

Capitulo 1

lntroduccion

(osiculos)

Evoluci6n de

Los huesos cuadrado y articular de Ia mandibula del reptil se convirtieron en el yunque y el martillo.
(De Gould, S. j.: The Book of Life. New York: W. W. Norton, 1993 .)
Primeros mamfferos

Dimetrodon
Barra posorbital ~

Articular

Sonido

Sonido

y no germinarin. Asi, Ia se leccio n natural favorecio a

los arboles que recubrfan sus semillas de frutos dukes,
nutritivos , que se comerfan los animales y serian depositadas en tierra a cierta distancia, sin digerir, en sus
heces. (Las heces servfan hasta para fertilizar las plantas que estaban creciendo). La evolucion de arboles que
daban frutos ofrecio una oportunidad a los primates que
comian fnna. De hecho , Ia ventaja inicial de la vision
de color fue probable mente que proporciono la capacidad de distinguir la fruta madura de las hojas verdes
y comerla a ntes de que se estropeara -o de que otros
a nimales la cogieran primero-. Y puesto que la fruta es
un tipo de alimento tan nutritivo, su disponibilidad dio
una oportunidad que pud ieron aprovechar los primates
de mayor tamal'i.o, capaces de desplazarse mas lejos en
busca de comida.
Los primeros hominidos (simios similares a los seres
hum a nos) aparecieron en Mrica 2 . No en tupidas se lvas tropicales, sino en zonas boscosas mas secas y en Ia
sabana - extensas areas de pastos salpicadas de grupos
2

En octubre d e 2004, se encontraro n indicios de Ia existencia de

una especie de h ominido, basta ahara desconocida , qu e coexisti6
co n Homo sapiens y otras especies de homin id os en Asia y Europa.
Parece ser que n o procedian de Africa sino que ll egaron atravesando el mar (N. de Ia T).

- - - -

---

Oido interno

d e arboles y pobladas por grandes animales h e rbivoros

y los carnivoros que los apresaban-. Nuestros antecesores consumidores de fruta continuaron comiendola, por
supuesto, pero desarrollaron caracterfsticas que tam bien
les permitieron recolectar rafces y tuberculos, acosar y
cazar y defenderse de otros depredadores . Construyeron herramientas que pudieron utilizar para cazar, confeccionar vestimentas y construir moradas ; descubriero n
los muchos usos del fuego; domesticaron perros, lo que
aumento mucho su capacidad de cazar y les ayudo advirtiendoles de los ataques de los depredadores, y desarrollaron la capacidad de comunicarse simbolicamente,
mediante palabras habladas.
La Figura 1.16 muestra el arbol genealogico de los
prima tes. Nuestros parientes vivos mas cercanos (los
unicos homfnidos ademas de nosotros que han sobrevivido) son los chimpances, los gorilas y los orangutanes.
El analisis del ADN pone de manifiesto que, geneticamente , hay pocas diferencias entre estas cuatro especies
(vease la Figura 1.16) . Por ejemplo, los seres humanos y
los chimpances comparten el98,8 por ciento de su ADN
(vease la Figura 1.17) .
El primer homfnido que marcho de Africa lo hizo
hace unos 1,7 millones de anos. Esta especie, Homo erectus (ser humano erguido), se extendio por Europa y Asia.

- -- -- -

Fundamentos de fisiologla de Ia conducta

Figura 1.16

~~

21

Evolucion de los primates

(Modificado de Lewin, R.: Human Evolution: An Illustrated Introduction , 3.' ed. Boston: Blackwell Sci entific Publications, 1993. Reprodu cido co n
autorizaci6n de Blackwell Sci ence Ltd.)
Especie
humana f';

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Presente

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60

Figura 1.17 ~~ ADN entre las especies de hominoides

La piramide il ustra las diferencias de porcentaje de AD N entre las cuatro especies principal es de homino ides.
(Modificado de Lewin , R.: Human Evolution: An Illustrated Introduction , 3.' ed. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1993. Reproducido con autorizaci6n de Blackwell Science Ltd.).

Chimpance

().o lo

Orangutan

.,.

Parece ser qu e Homo neanderthalis, que habito e n Europa

occidental h ace unos 120.000 a 30.000 aii.os, p rocede de
una rama d e Homo erectus. Los n eander tales se parecfan
a los modern os h umanos. Cons truye ro n he rrami entas
d e piedra y madera y averigu aron como usar el fuego.
N uestra propia especie, Homo sapiens, evoluciono en
Africa oriental hace unos 100.000 aii.os. Emigro a otras
partes d e Africa y desde Africa a Asia, Polinesia, Australia, Euro p a y las Americas. Sus miem bros se encon traron
con los n eandertales e n Europ a h ace u nos 40.000 a1ios y
coexistiero n con ell os d urante ap roximad am ente 10.000
a1ios. Finalmente, los neandertales se extingui e ron, quiza
a! cruzarse con Homo sapiens o a! competir por los recursos. Los cie n tificos n o han e n contrad o pruebas de conflicto b elico entre las dos especies (vease Ia Figura 1.18).

Evoluci6n de los grandes encefalos

..

Ser humano

Los seres h u m anos ten ian ciertas caracteristicas que les

pe rmitie r o n comp etir con otras especies. Sus habiles
manos les cap acitaron para hacer y utilizar herramientas. Su exce le n te vision de color les ayudo a distinguir
Ia fruta m adu ra, las presas de caza y a los peligrosos

22

Capitulo 1

Figura 1.18

~~

lntroduccion

Rutas de migraci6n del Homo sapiens

La figura muestra las rutas de migraci6n propuestas de Homo sapiens tras Ia evoluci6n de Ia especie en Africa oriental.
(Modificado con autorizaci6n de Cavalli-Sorza, L. L.: Genes, peoples and languages.

Scientific American, nov. 1991, p. 75 .)

Hace 60.000 (?) aiios !

Ecuador

depredadores. Su dominio del fuego hizo posible que

pudieran cocinar los alimentos, procurarse calor y ahuyentar a los depredadores nocturnos. Su postura erguida
y el ser bfpedos les permitio recorrer eficazmente largas
distancias, con los ojos lo suficientemente lejos del suelo
para vera gran dis tan cia en la llanura. La postura bfpeda
les facilito tambien llevar con ellos instrumentos y alimentos, lo que significaba que podfan llevar de vuelta
a su tribu fruta, rafces y trozos de carne. Sus capacidades lingiifsticas les posibilitaron recopilar el saber colectivo de todos los miembros de la tribu para hacer planes,
transmitir informacion a las generaciones siguientes y
establecer culturas complejas que consolidaron su jerarqufa como especie dominante. Todas estas caracterfsticas requerfan un encefalo mas grande.
Un encefalo grande requiere un gran craneo, y una
postura erguida limita el tamano de la vfa del parto en la
mujer. La cabeza de un recien nacido es casi tan grande
como puede serlo. Asf pues, el nacimiento de un bebe es
mucho mas arduo que el de mamfferos con cabezas proporcionalmente mas pequenas, incluyendo las de nuestros parientes primates mas cercanos. Ya que el encefalo
de un be be noes lo suficientemente grande ni complejo
para llevar a cabo las capacidades ffsicas e intelectuales
de un adulto, tiene que seguir creciendo despues del
nacimiento. De hecho, todos los mamfferos (y, respecto
a ello, todas las aves) necesitan cuidado parental durante

un perfodo de tiempo mientras el sistema nervioso se

desarrolla. El hecho de que los mamfferos j6venes (en
particular, los seres humanos j6venes) tengan garantizado estar en contacto con adultos que les cuiden significa que puede haber un perfodo de adiestramiento. En
consecuencia, el proceso evolutivo no tuvo que producir un encefalo con circuitos especializados que desempenaran tareas especializadas. En vez de ello, solo tuvo
que producir un cerebro mas grande con numerosos
circuitos neurales que pudieran ser modificados por la
experiencia. Los adultos alimentarfan y protegerfan a su
prole y le proveerfan de las habilidades que necesitarfa
cuando llegara a la vida adulta. Por supuesto, se necesitaban ciertos circuitos especializados (por ejemplo, los
implicados en analizar los sonidos complejos que usamos para hablar), pero, en lfneas generales, el encefalo
es un ordenador programable, con amplias utilidades.
(Como se puede comparar el encefalo humano con
los encefalos de otros animales? En tamano absoluto,
nuestro encefalo es minusculo en comparaci6n con el
de los elefantes o el de la ballena. Sin embargo, cabrfa
esperar que estos animales tan grandes tuvieran grandes encefalos que correspondieran a sus grandes cuerpos. En realidad, el encefalo humano constituye el 2,3
por ciento de nuestro peso corporal total, mientras que
el encefalo del elefante solo el 0,2 por ciento del peso
corporal total del animal, lo que hace que nuestros

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

encefalos parezcan en comparacion muy grandes. No

obstante, Ia musaraiia, que p esa solo 7,5 gramos, tiene
un e ncefalo que pesa 0,25 gramos, o el 3,3 p or ciento de
su peso corporal total. Sin lugar a dudas, el encefalo d e
la musaraiia es mucho m enos complejo que el del ser
humano, de modo que algo falla en esta comparacion.
La razon es que, aunque cu erpos mas grandes requieren encefalos m as grandes, el tamaiio del encefalo no
tiene por que ser proporcional al del cuerpo. Por ejemplo, los mtisculos m as grandes no necesitan mas celulas
nerviosas para contro larl os. Lo que cuenta, e n lo que
a la capacidad in telectual se refiere, es tener un e ncefalo con muchas celulas n erviosas que no esten encargadas de mover mtisculos o analizar informacion sensorial,
celulas nerviosas que esten disponibles para aprend er,
recordar, razonar y e laborar planes. En la Figura 1.19
se muestra un grafico del tamaiio cereb ral y el peso corporal de varias especies de homfnidos, incluyendo a los
antecesores de nuestra propia especie. Adviertase que el
tamaiio cerebral de los homfnidos no humanos aumenta
muy poco con Ia talla: un gorila pesa casi tres veces lo
que un chimpance, pero sus encefalos pesan aproximadamente lo m ismo. Por contraposicion, aunque el peso
corporal de los seres humanos de la era moderna es solo
un 29 por ciento superior al de Australopithecus africanus,
nuestro encefalo es un 242 por ciento mas grande. Es
Figura 1.19

~~

Tamano del encetalo en los hominidos

El grafico representa el promedio del tamaiio del encefa lo en funci6n del peso corporal en varias especies de hominidos.
(Modificado de Lewin , R.: Human Evolution: An Illustrated Introduction , 3." ed. Boston: Blackwell Scientific Publications, 1993. Reproducido con autorizaci6n de Bla ckwell Science Ltd .)

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Homo
sapiens

'"Q. 1300
0

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erectus

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habilis

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A. africanus
Chimpance

500

0...

Gori la

O rangutan

23

evidente que algunas mutaciones importantes de los

genes que controlan el desarrollo del encefalo ocurrier on en un momento temprano de la evolucion de la
lin ea d e los primates (vease la Figura 1.19).
Ademas de variar de tamaiio, el encefalo varia tambi en en la cantidad de neuronas e n cad a gramo de
tej ido. Herculano-Houzel y cols. (2007) compararon el
p eso d e encefalos d e varias especies de roedores y de primates con la cantidad de neuronas que contenfa cada
un o. Encontraron que el encefalo de primates -especialmente el de los de gran tamal'i.o- contiene muchas
mas n euronas por gramo que el de roedores. Por ejemplo, el encefalo de un mono capu chino pesa 52 gramos
y contiene 3,7 mil millones de neuronas, mientras que
el cerebro de un carpincho o capibara (un roedor suramericano muy gran de) pesa 76 gramos pero contiene
tan solo 1,6 mil millones de neuronas. El encefalo de un
mono capuchino (y el de un ser humano, en realidad)
contiene 70,7 mil millones de neuron as por gramo,
mientras que el de un carpincho contiene tan solo 21
mil millones de neuronas por gramo.
2Que tipo de cambios geneticos causaron la evolucion del encefalo humano? Los datos sugieren que el
motivo mas importante fue una mayor lentitud del proceso de maduracion, lo que concede mas tiempo para el
desarrollo. Como verem os, el periodo prenatal de division celular se prolonga en los seres humanos, lo que
da como resultado un cerebro con u n peso medio de
350 gramos y que contiene, aproximadamente, 100 mil
mill ones de neuronas. Despues del nacimiento, el cerebro continua creciendo. La produccion de nuevas neuronas cesa practicamente, pero aquellas que ya existen
crecen y establecen conexiones entre ellas; y otras celulas del cerebro, las cuales protegen y dan soporte a las
neuronas, comienzan a proliferar. Al final de la adolescencia el cerebro humano alcanza su tamaiio de adulto,
aproximad amente 1.400 gramos -unas cu atro veces el
p eso del cerebro de un recien nacido-. Esta prolongacion del proceso de maduracion se conoce como neotenia (que viene a significar <<juventud prolongada>> ).
La cabeza y el cerebro humanos maduros retienen ciertas caracterfsticas infantiles entre las que se incluye su
tamaiio desproporcionado en relacion con el resto del
cuerpo. La Figura 1.20 muestra craneos de fetos y adultos de chimpances y de seres humanos. Como se puede
ver, los craneos de los fetos son mucho mas parecidos
qu e los de los adultos. La cuadrfcula indica el patron
de crecimien to . En es te se observa un grado de cambio mucho menor en el craneo humano desde el nacimiento hasta la vida adulta (vease la Figura 1.20).

--~~?-~----~--

300

neotenia Dilaci6n del proceso madurativo, por lo que se prolonga

20

40

60

80

100

Promedio de peso corporal (kg)

120

el tiempo de crecimiento; un factor importante en el desarrollo de

los cerebros evolucionados.

24

Capitulo 1

lnlroducci6n

El craneo de los fetos de seres humanos y de los fetos de chimpances se parecen entre sf mucho mas que los de los adultos. La
cuadrfcula muestra el patron de crecimiento, que indica un grado de cambia mucho menor en el craneo humano desde el nacimiento hasta Ia vida adulta .
(Modificado de Lewin, R.: Human Evolution: An Illustrated Introduction, 3. ed. Boston: Blackwell Scientific Pub lications, 1993. Reproducido con
autorizaci6n de Blackwell Science Ltd .)

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Feto de chimpance

Feto humano

Chimpance adulto

Humano adulto

intermedio
Selecdon natural y evoludon
La teorla de Darwin sabre Ia evoluci6n , basada en el con cepto de selecci6n natural, supuso una importante contribuci6n a Ia Psicologla Fisiol6gica moderna. La teorla
sostiene que hemos de entender Ia funci6n que desempena un 6rgano, una parte del cuerpo o Ia conducta.
Mediante mutaciones aleatorias, los camb ios en Ia carga
genet ica de un indi viduo hacen que se produzcan diferentes protelnas, lo que desemboca en modificaciones de
ciertas caracterlsticas ffsicas. Si los cam bios confieren una
ventaja selectiva al individuo, los nuevas genes se transmitiran cada vez a mas miembros de Ia especie. lncluso
las conductas pueden evolucionar mediante Ia ventaja
se lectiva de alteraciones en Ia estructura del sistema nervloso.
Los anfibios emergieron del mar hace 360 millones
de anos. Una rama, los terapsidos, se convirtieron en el
an imal terrestre dominante hasta que una serie catastr6fica de erupcio nes volcanicas acab6 con Ia mayorla
de las especies anima les. Un pequeno terapsido, el cinodonte, sobrevivi6 al desastre y lleg6 a ser el antecesor de
los mamlferos. Los primeros mamlferos eran in sectlvoros
pequenos, nocturnos, que vivian en los arbo les. Siguieron siendo pequefios y sin hacerse notar hasta Ia extinci6n
de los dinosaurios, que ocurri6 alrededor de 65 millones
de anos atras. Los mamlferos ocuparon rapidamente los
nichos ecol6gicos vacantes. Los primates tambien comenzaron siendo insectfvoros pequenos, nocturnos, que vivian

en los arboles. Finalmente evolucionaron a primates mas

grandes que comlan fruta , con ojos que miraban al frente
y encefalos mayores.
Los primeros homlnidos aparecieron en Africa 1 hace
unos 25 mil Iones de anos, dando Iugar final mente a cuatro especies principales: los orangutan es, los gorilas, los
chimpances y los seres humanos. Nuestros antecesores
adqu irieron Ia postura blpeda hace unos 3,7 millones
de anos y descubrieron Ia fabricaci6n de utensilios hace
unos 2,5 mil Iones de anos. Los primeros homlnidos que
partieron de Africa , de Ia especie Homo erectus, lo hicieron hace unos 1,7 mi ll ones de anos y se dispersaron por
Europa y Asi a. Homo neanderthalis evolucion6 en Europa
occidental, siendo finalmente reemplazado por Homo
sapiens, que evolucion6 en Africa hace unos 100.000
anos y se extend i6 por todo el mundo. Hace unos 30.000
anos, Homo sapiens reemplaz6 a Homo neanderthalis.
La evoluci6n de grandes encefalos hizo posible que
se desarro llara Ia fabricaci6n de herramientas, el dominio del fuego y el lenguaje, el cual permiti6 a su vez el
desarrollo de estructuras sociales comp lejas. Los grandes
encefalos tambien proveyeron de una mayor capacidad
de memoria y Ia capac id ad de reconocer tipos deacontecimientos pasados y de planificar el futuro. Puesto que
una postura ergu ida limita el tamano de Ia via del parto
de una mujer y, por lo tanto, el tamano de Ia cabeza que
1
Segun los datos actuales, una especie diferente a Homo sapiens apareci6 antes en Asia. (N. de Ia T.)

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

puede pasar a su traves, gran parte del crecimiento del

encefa lo ha de darse despues del nacimiento, lo que significa que los nifios requieren un prolongado perfodo de
cuidado parental. Este perfodo de adiestram ien to hizo
posibl e que el encefa lo humano fuera modificado por Ia
experiencia.
Aunque el ADN humano difiere del de los chimpances
so lo un 1,2 por ciento, nuestro encefalo es mas del tripl e
de gra nd e, lo que significa que una pequefia cantidad de
geneses responsab le del aumento de su tamafio.

ASPECTOS ETICOS
EN LA INVESTIGACION
CON ANIMALES
La mayor parte de las investigaciones descritas en este
libro implican experimentos con animales vivos. Siempre que utilicemos otra especie a'1imal para nuestros
propios fines, deberfamos estar seguros de que lo que
estamos hacienda es humanitario y merece Ia pena. Creemos que puede afirmarse que Ia investigacion sobre Ia
fisiologfa de Ia conducta cumple ambos requisitos. El que
un tratamiento sea hum anitario es una cuestion de procedimiento. Sabemos como mantener a los animal es de
laboratorio con buena salud, en condiciones confortables, sanitarias. Sabemos como administrar anestesicos y
analgesicos de modo que los animales no sufran durante
o despues de Ia cirugfa y sabemos como prevenir infecciones con procedimientos quirurgicos apropiados y el uso
de antibioticos. La mayorfa de las sociedades industrializadas tienen una reglamentaci6n muy estricta sobre el
cui dado de los animales y requieren que los procedimientos experim entales que se utilizan con ellos esten aprobados. No hay excusa para maltratar a los animales de los
que nos ocupamos. De hecho , a Ia inmensa mayorfa de
los ani males de laboratorio se les trata humanitariamente.
Puede resultar dificil decir si un experim ento merece a
nola pena. Utili zamos animales con fines diversos. Comemas su carney sus huevos y bebemos su leche, convertimos sus pieles en prendas de abrigo, extraemos insulina
y otras hormonas de sus o rganos para tratar las enfermedades de las personas, les entrenamos para hacer trabajos utiles en el campo o para que nos entretengan.
Incluso tener una mascota es una forma de explotacion:
somos nosotros - no e llos- quienes decidimos que
vivan en nuestra casa. El hecho es que hemos estado utilizando a otros animales a lo largo de Ia his to ria de nuestra especie.
Tener animales de companfa causa mucho mas sufrimiento a los animales que Ia investigacion cientffica.

25

Cuestiones para reflexionar

1. (Que fu nciones uti les proporciona el hecho de que el

ser humano pueda ser consciente de sf mismo?, (Como
se se leccion6 este rasgo a lo largo de Ia evoluci6n de
nuestra especie?
2. (le sorprend e que Ia diferencia de ADN entre seres
humanos y chimpa nces sea so lo de un 1,2 por ciento?,
(que le hace sen tir esto?
3. (Que tipo de cam bios piensa usted que podrfan ocurrir
si nuestra especie cont in ua evo lu cionando?

Como sei'iala Miller (1983), quienes tienen mascotas

no necesitan el permiso de un comite de expertos, que
incluya un veterinario, para tener en su casa a las mascotas, ni estan sujetos a inspecciones peri6dicas para asegurar que su hogar esta limpio y cumple las condiciones
sanitarias, que sus mascotas tienen el suficiente espacio
para hacer un ejercicio adecuado o que Ia dieta de sus
mascotas es Ia apropiada. Los investigadores cientfficos
sf tienen que hacerlo. Miller apunta tambien que cada
ai'io son sacrificados por las sociedades humanitarias,
cuando sus antiguos duenos les abandonan, cincuenta
veces mas perros y gatos que los que se han utilizado en
Ia investigaci6n cientffica.
Si una persona cree que no es correcto usar a otro
animal de ninguna manera, independientemente de
los beneficios para los seres humanos, no hay nada que
pueda decirse para convencer a dicha persona del valor
de Ia investigaci6n cientifica con animales . Para ella,
Ia cuesti6n esta zanjada desde el principia. Los principios morales absolutistas no pueden establecerse de una
manera logica: al igual que las creencias religiosas, pueden aceptarse o rechazarse pero no pueden aprobarse o
desaprobarse. Mis argumentos a favor de Ia investigacion
cientffica con animales se basan en Ia evaluacion de los
beneficios que tiene Ia investigaci6n para Ia humanidad.
(Deberiamos recordar tambien que Ia investigacion con
animales a menu do ayuda a otros animales: procedimientos utilizados por los veterinarios, asf como los usados
por los medicos, proceden de tales investigaciones).
Antes de describir las ventajas de investigar con animales, quisiera senalar que el uso de animales en Ia
investigacion y Ia ensenanza es uno de los principales
objetivos de crftica de los defensores de los derechos de
los animales. Nicholl y Rusell (1990) examinaron veintiun libros escritos por este tipo de activistas y contaron
Ia cantidad de paginas dedicadas a criticar diferentes
usos de los animales. Luego compararon Ia preocupacion relativa que demostraban los autores por estos fines
con el numero de animales que en realidad se utilizaban para cada uno de ellos. Los resultados indican que
los autores mostraban relativamente poca preocupacion

26

Capitulo 1

lntroducci6n

por los animales utilizados para comer, cazar o hacer

artfculos de piel, o por los sacrificados en perreras, pero
aunque solo el 0,3 por ciento de los animales se utiliza
para investigaci6n o enseiianza, el 63,3 por ciento de las
paginas estaba dedicado a este uso. En terminos de paginas por mill6n de animales utilizados, los autores dedicaron un 0,08 a Ia alimentaci6n, un 0,23 a Ia caza, un
1,27 a Ia peleteria, un 1,44 a los animales sacrificados en
perreras y un 53,2 a fines de investigaci6n y educaci6n.
Los autores mostraron 665 veces mas preocupaci6n por
los destinados a Ia investigaci6n y Ia enseiianza que por
los dedicados a fines de alimentaci6n, y 231 veces mas
que por los sacrificados en Ia caza. lncluso a! uso de animales en Ia industria peletera (que consume el equivalente a las dos terceras partes de los animales utilizados
para investigaci6n y educaci6n) se le dedic6 41,9 veces
menos atenci6n por animal.
Resulta sorprendente Ia desmedida preocupaci6n
que muestran los defensores de los derechos de los animales por el uso de animales para fines de investigaci6n
y educativos, en particular porque es el unico uso indispensable de los ani males. Podemos sobrevivir sin comernos
a los animales, podemos vivir sin cazar, podemos pasar sin
pieles, pero sin utilizar ani males para investigar y preparar a los futuros investigadores no podemos progresar en
el conocimiento y tratamiento de enfermedades. Dentro
de no muchos aiios nuestros cientificos probablemente
hayan desarrollado una vacuna que prevenga Ia propagaci6n del sida. Algunos defensores de los derechos de
los animales opinan que impedir Ia muerte de animales de laboratorio utilizados para conseguir una vacuna
semejante es un objetivo mas digno de consideraci6n
que impedir Ia muerte de millones de seres humanos,
lo que ocurrira como resultado de Ia enfermedad si no
se encuentra una vacuna. Incluso enfermedades que ya
se han controlado podrian cobrarse nuevas victimas si
las compaiiias farmaceuticas ya no pudieran utilizar animales. Privadas del uso de animales, estas compaiiias no
podrfan seguir extrayendo hormonas que se utilizan para
tratar enfermedades humanas ni preparar muchas de las
vacunas que se usan actualmente para prevenirlas.
Nuestra especie esta amenazada por problemas
medicos, mentales y comportamentales, muchos de los
cuales solo pueden resolverse mediante Ia investigaci6n
biol6gica. Pensemos en algunos de los principales trastornos neurol6gicos. Los accidentes cerebrovasculares,
causados por hemorragias o por Ia oclusi6n de un vaso
sanguineo cerebral, a menudo dejan a las personas parcialmente paralizadas, incapaces de leer, escribir o de
comunicarse verbalmente con los amigos o Ia familia.
La investigaci6n basica sobre los medios a traves de los
que se comunican las celulas nerviosas entre si ha llevado a importantes descubrimientos referentes a las causas de Ia muerte de las celulas cerebrales. Este tipo de

investigaci6n no se dirigia a un fin practico especifico;

de hecho, sus posibles beneficios sorprendieron a los
investigadores.
Los experimentos basados en estos resultados han
demostrado que si un vaso sanguineo que irriga el encefalo se obstruye durante unos pocos minutos, Ia parte
de el irrigada por ese vaso muere. Sin embargo, el daiio
cerebral puede prevenirse si se administra pronto un farmaco que interfiere en un determinado tipo de comunicaci6n neural. Esta clase de investigaci6n es importante
ya que puede llevar a tratamientos medicos que ayuden
a reducir el daiio cerebral causado por los accidentes
cerebrovasculares. Pero implica operar a un animal de
laboratorio - por ejemplo, una rata- y ocluir un vaso
sanguineo (a los animales, por supuesto, se les anestesia). Algunos de los animales padeceran lesion cerebral
y todos seran sacrificados para poder examinar su cerebro. Sin embargo, probablemente esten de acuerdo en
que este tipo de experimentos son tan legitimos como el
uso de animales para alimentarse.
Como veremos mas adelante en este libro , Ia investigaci6n con animales de laboratorio ha generado importantes descubrimientos sobre las posibles causas o los
posibles tratamientos de trastornos neurol6gicos y mentales, entre ellos Ia enfermedad de Parkinson, Ia esquizofrenia, los trastornos maniaco-depresivos, los trastornos
por ansiedad, los trastornos obsesivo-compulsivos, Ia
anorexia nerviosa, Ia obesidad y Ia drogadicci6n . Aunque se han hecho muchos progresos, estos problemas
siguen existiendo y causan mucho sufrimiento humano.
A menos que continuemos nuestra investigaci6n con
animales de laboratorio, no se resolveran. Algunos han
sugerido que podriamos utilizar cultivos de tejido u
ordenadores para nuestra investigaci6n en Iugar de animales de laboratorio. Por desgracia, ni los cultivos de
tejido ni los ordenadores pueden sustituir a los organismos vivos. No podemos estudiar problemas comportamentales, como las adicciones, en cultivos de tejido ni
podemos programar un ordenador para que simule el
funcionamiento del sistema nervioso de un animal (si
pudieramos hacerlo, significarfa que ya tenemos todas
las respuestas).
En este libro nos ocuparemos de algunos de los
muchos descubrimientos importantes que han contribuido a reducir el sufrimiento humano. Por ejemplo,
el descubrimiento de una vacuna para Ia poliomielitis,
una grave enfermedad del sistema nervioso, requiri6
el uso de monos rhesus. Como veremos en el Capitulo
4, Ia enfermedad de Parkinson, un trastorno neurol6gico progresivo incurable, se ha tratado durante aiios
con un farmaco llamado L-dopa descubierto investigando con animales. Actualmente, debido a Ia investigaci6n con ratas, ratones, conejos y monos, impulsada por
Ia intoxicaci6n accidental de varios j6venes con un lote

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

contaminado de heroina sintetica (descrito en el caso

clinico que abre el Capitulo 2) , se esta tratando a los
pacientes con un farmaco que de hecho reduce la velocidad de degeneracion cerebral. Los investigadores confian en que se descubrira un farmaco que impida del
todo dicha degeneracion.
El modo mas facil de justificar la investigacion con animales es seiialar los beneficios reales y potenciales para
la salud humana, tal como acabamos de hacer. No obstante, tam bien podemos justificarla con un argumento
menos practico pero quiza igualmente importante. Algo
que caracteriza a nuestra especie es intentar comprender el mundo. Por ejemplo, los astronomos estudian el
universo e intentan descubrir sus misterios. Incluso en el
caso de que sus descubrimientos no lleven nunca a beneficios practicos, tales como mejores farmacos 0 metodos
de transporte mas rapidos, el hecho de que enriquezcan
nuestro conocimiento sabre los comienzos y el destino
de nuestro universo justifica sus esfuerzos. La busqueda
del conocimiento es, en sf misma, una labor valiosa.
Seguramente, el in ten to de comprender el universo que
hay en nuestro interior (nuestro sistema nervioso, que
es responsable de todo lo que somas o podemos ser) es
tambien algo valioso.

ORIENTACIONES
PROFESIONALES
EN NEUROCIENCIA
c:Que es la Psicologia Fisiologica y que hacen los psic6logos fisiologicos? Cuando haya terminado de leer este
libra habra obtenido la respuesta mas cabal que puedo
darle a estas preguntas, pero quiza nos sea util describir
este campo (y las salidas profesionales existentes para
quienes se especializan en el) antes de empezar a estudiarlo en profundidad.
Los psicologos fisiologicos estudian todos los fen6menos comportamentales que pueden observarse en
los animales no humanos. Algunos, ademas, estudian a
los seres humanos, utilizando metodos de investigacion
fisiol6gicos no lesivos. Intentan comprender la fisiologia de la conducta: el papel del sistema nervioso, en interaccion con el res to del cuerpo ( especialmente con el
sistema endocrino, que segrega hormonas), en el control de la conducta. Estudian temas tales como los procesos sensoriales, el sueiio, la conducta emocional, la
conducta de ingesta, la conducta agresiva, la conducta
sexual, la conducta parental y el aprendizaje y la memoria. Tambien estudian modelos animales de los trastornos que aquejan a los seres humanos, como la ansiedad,
la depresi6n, las obsesiones y compulsiones, las fobias,
las enfermedades psicosomaticas y la esquizofrenia.

27

Aunque el nombre original de este campo es Psicologia Fisiologica, actualmente son de uso general varios
otros terminos como Psicolog;ia biol6gica, Biopsicolog;ia, Psicobiolog;ia y Neurociencia comportamental. La mayoria de los
psicologos fisiologicos profesionales han realizado un
doctorado en Psicologia o en un programa interdisciplinar. (En mi universidad hay un Doctorado en Neurociencia y Conducta. Este programa incluye a miembros
de los Departamentos de Psicologia, Biologia, Bioquimica e Informatica).
La Psicologia Fisiologica pertenece a! campo mas
amplio de la Neurociencia. Los neurocientificos se interesan por todos los aspectos del sistema nervioso: su
anatomia, quimica, fisiologia, desarrollo y funcionamiento. La investigaci6n de los neurocientificos abarca
desde estudios de genetica molecular hasta el estudio
de la conducta social. El campo ha crecido enormemente en los ultimos aiios: en la actualidad, los miembros de la Society for Neuroscience superan los treinta
y ocho mil.
La mayoria de los psicologos fisiologicos profesionales trabajan en universidades, donde se dedican a la
docencia y la investigaci6n. Otros trabajan en instituciones dedicadas a la investigaci6n (por ejemplo, en laboratorios pertenecientes al gobierno y dirigidos por este,
o a organizaciones filantropicas privadas). Unos cuantos trabajan en la industria, por lo general en compaiiias
farmaceuticas interesadas en evaluar los efectos de las
drogas en la conducta. Para llegar a ser profesor o investigador independiente, hay que tener estudios de posgrado (lomas frecuente, un doctorado, aunque algunos
se interesan por la investigacion despues de cursar una
licenciatura en Medicina). Hoy en dia, la mayo ria de
los psicologos fisiologicos pasan dos o mas aiios con un
contrato postdoctoral temporal, trabajando en el laboratorio de cientificos experimentados para obtener mas
experiencia en la investigacion. Durante este periodo
redactan articulos en los que describen los resultados
de sus trabajos y los envian a revistas cientificas para su
publicacion. Estas publicaciones constituyen un factor
importante para que puedan obtener un contrato permanente.
Hay otros dos campos que a menudo se solapan con
el de la Psicologfa Fisiol6gica: el de la Neurolog;ia y el
de la Neuropsicolog;ia experimental (que suelen denominarse Neurociencia cognitiva). Los neurologos son medicos implicados en el diagn6stico y tratamiento de las
enfermedades del sistema nervioso. La mayorfa de los
neurologos se dedican exclusivamente a la practica
de la Medicina, pero unos cuantos emprenden una
psic6logo fisiol6gico Ciendfico que estudia Ia fisiologia de Ia
conducta, principalmente realizando experimentos fisiol6gicos y
comportamentales con animales de laboratorio.

28

Capitulo 1

lntroduccion

investigacion destinada al progreso de nuestro conocimiento de la fisiologfa de la conducta. Estudian la

conducta de personas cuyo cerebro ha sido daiiado
por causas naturales, utilizando sofisticados instrumentos de exploracion cerebral para examinar la actividad de diversas regiones del encefalo cuando el sujeto
realiza diversos tipos de tareas . Esta investigacion tambien Ia desempeii.an neuropsicologos experimentales ( o neurocientfficos cognitivos), cientfficos con un
doctorado (por lo general en Psicologfa) y formacion

especiali zada en los principios y procedimientos de Ia

Neurologfa .
No todos los que se dedican a Ia investigacion neurocientffica tienen un tftulo de doctorado. Muchos tecnicos de investigacion realizan un trabajo esencial - e
intelectualmente satisfactorio- para los cientfficos con
quienes trabajan. Algunos de estos tecnicos adquieren Ia
suficiente experiencia y preparacion en sus trabajos para
poder colaborar con susjefes en sus proyectos de investigacion en Iugar de simplemente trabajar para ellos.

intermedio
Aspectos eticos en Ia investigaci6n
con animales y orientaciones
profesionales en Neurociencia
La investi gaci6n en fisiologfa de Ia con du cta implica necesariamente util izar animales de labo ratorio. ln cu mbe a
todos los cien tffi cos que se sirven de estos an i males asegurarse de que esten alojados con fortabl emen te y se les trate
de modo humanitario, y para ce rciora rse de ello se han
promulgado leyes. Este tipo de investigaci6 n ya ha dado
muchos beneficios a Ia humanidad y promete co ntinuar
haciendolo.
La Psicologfa Fi siol6gica (tambien llamada Psico logfa
Biol6gica , Psicobiologfa y Neurociencia com portam ental)

PROCEDIMIENTOS
PARA APRENDER
El cerebro es un organo complicado. Al fin y al cabo, es
responsable de todas nuestras capacidades y complejidades. Los cien tffi cos han estudiado este organo durante
una gran cantidad de aiios y (especialmente en los ultimos) han aprendido muchas cosas sobre como funciona.
Es imposible resumir estos progresos en unas cuantas
simples frases; no obstante, este libro contiene mucha
informacion. He tratado de organizar dicha informacion
de una manera logica, diciendo lo que se necesita saber
en el orden en que se necesita saberlo. (Al fin y al cabo,
para en tender ciertas cosas, a veces se necesita en tender
otras antes). Tam bien he procurado escribir del modo
mas claro posible, poniendo los ejemplos mas sencillos
y descriptivos que podfa. Aun asf, no se puede esperar
adquirir la informacion que hay en este libro solo con
leerlo pasivamente: hay que hacer cierto esfuerzo.
Adquirir conocimientos acerca de la fisiologfa de la
conducta supone mucho mas que memorizar datos. Por

es un campo dedicado al conoc imi ento de Ia fisiologfa

de Ia conducta. Los psic61ogos fisiol6gicos co laboran con
otros cientfficos en el campo mas am plio de Ia Neurociencia. Para seguir una ca rrera en Psicologfa Fisiol6gica (o en
el campo vinculado de Ia Neuropsicologfa experim ental),
had e obtenerse un doctorado y (por lo gene ral) realizar
un perfodo postdoctora l de forma ci6n cientffica durante
dos 0 mas anos.
Cuesti6n para reflexionar
( Por que cree usted que algunas personas estan aparentemente mas preocupadas porIa uti lizaci6n de an imal es
en Ia investigaci6n y ensena nza que en su uso con otros
prop6sitos7

descontado, hay datos que memorizar: nombres de partes del sistema nervioso, nombres de sustancias qufmicas
y drogas, terminos cientfficos de determinados fenomenos y procedimientos que se usan para investigarlos,
etcetera. Pero Ia busqueda de informacion no ha acabado, solo sabemos una pequeiia parte de lo que tenemos que aprender. Y, casi con seguridad, algun dfa se
demostrara que muchos de los <<datoS>> que hoy aceptamos no son c01-rectos. Si todo lo que hacemos es aprender datos, ~que haremos cuando estos se modifiquen ?
El antfdoto contra Ia obsolescencia es conocer el
proceso por el que se obtienen los datos. En ciencia,
los datos son las conclusiones que hacen los cientfficos acerca de sus observaciones. Si solo aprendemos las
conclusiones, es casi seguro que quedaran anticuadas.
Tendrfamos que recordar que conclusiones se han desestimado y cuales son las nuevas, y este tipo de aprendizaje memorfstico es diffcil de hacer. Pero si apre ndemos
las estrategias de investigacion que utilizan los cientfficos, las observaciones que hacen y el razonamiento que
lleva a las conclusiones, adquiriremos un conocimiento
facil de revisar cuando smjan nuevas observaciones (y
nuevos <<datos ). Si entendemos lo que hay detras de

Fundamentos de fisiologia de Ia conducta

las conclusiones, entonces podremos incorporar nueva

informacion a lo que ya conocemos y revisar nosotros
mismos dichas conclusiones.
Teniendo en cuenta estos hechos sobre el aprendizaje, el conocimiento y el metodo cientifi co, este libro
ofrece no solo un conjunto de datos sino tambien una
descripcion de los procedimientos, los experimentos y
el razonamiento logico que los cientificos han utilizado
en su intento de en tender Ia fisiologia de Ia conducta.
Si, por ir mas deprisa, nos centramos en las conclusiones e ignoramos el proceso que lleva a elias, corremos e l
riesgo de adquirir informacion que pronto quedara anticuada. Pero si tratamos de entender los experimentos y
ver como las conclusiones se desprenden de los resultados, adquiriremos un saber que esta vivo y evoluciona.
Con lo dicho es suficiente. Quisiera dar algunas recomendaciones practicas para estudiar. Como estudiantes,
han estado estudiando a lo largo de su carrera academica y, sin duda, mientras tanto han aprendido algunas
estrategias utiles. lncluso si han adquirido metodos de
estudio eficaces y que Ies permitan obtener el m aximo
rendimiento, consideren a! menos Ia p osibilidad de que
podria haber algun modo d e mejorarlos.
Si es posible, Ia primera lectura d e un texto deberia hacerse con las menos interrupciones posibles; esto
es, Ieyendo el capitulo sin preocuparse demasiado por
recordar los detalles. Luego, despues de Ia primera
clase dedicada al tema, habria de le erse otra vez con
detenimiento. Puede utilizarse un lapiz o un boligrafo,
segun se prefiera, para tomar notas. Se recomienda no
subrayar el texto. Resaltar asi determinadas palabras en
una pagina proporciona cierta gratificacion instantanea, incluso Ileva a creer que las palabras subrayadas se
estan transfiriendo a nuestra base de datos de conocimientos. Creeremos que ya hemos seleccionado lo que
es importante y que cuando revisemos el texto solo tendremos que leer las palabras subrayadas. Pero esto es
una ilusion.
Seamos activos, n o pasivos. Obliguemonos a escribir
palabras y frases en teras. El hecho de transcribir Ia informacion con nuestras propias palabras no solo nos permitira tener algo para estudiar poco antes del proximo
examen, sino que tambien introducira algo en nuestra
cabeza (lo cual resulta uti! en el momen to del exam en).
El hecho de subrayar nos lleva a dejar el aprendizaje
para otro momento; reformular Ia informacion con
nuestras propias palabras facilita que se inicie el proceso
de aprendizaje justa ahara.
Una buena manera para ayudarse a expresar Ia informacion con las propias palabras (y, por lo tanto, incorporarla a nuestro cerebro) es contes tar a las preguntas
de Ia Guia de estudio. Si no podemos responder una
pregunta, busquemos Ia respuesta e n e l libro, cerremos
el libra y escribamos Ia respuesta. La frase << cerremos el

29

libro es importante. Si copiamos Ia respuesta, obtendremos pocos beneficios. Sin embargo, si nos forzamos en
recordar Ia informacion el tiempo suficiente para escribirla, tendremos m as probabilidades de recordarla despues. La importancia de Ia Guia de estudio no es tener
una serie de respuestas cortas, escritas por uno mismo ,
para poder estudiar antes del examen. Las conductas
que dan Iugar a! aprendizaje a largo plazo son haber
pensado Io suficiente en Ia informacion como para resumirla con nuestras propias palabras, pasando luego por
el trabajo de escribir estas palabras.
Antes de pasar a! proximo capitulo, quisiera decir
unas cuantas cosas sobre el diseno del libro, que pueden
ayudar allector en sus estudios. El texto y las ilustraciones estan integradas lo mas posibl e. En mi experiencia,
un a de las cosas m as molestas de leer ciertos Iibros es
no saber cuando mirar una ilustracion. Por lo tanto, en
este las referencias a las figuras estan en negrita (de Ia
siguiente man era: Figura 5.6), lo que signifi ca: <<deje de
leery mire la figura >> . Estas referencias aparecen en el
Iugar que m e h a parecido el mas indicado. Si se deja
entonces el texto, se puede estar seguro d e que no se
interrumpira el hilo del pensamiento en un punto critico y no habra que releer varias frases para retomarlo.
Se e n con traran apartados como este: << En Ia Figura 3.1 se
representa un cocodrilo y dos seres humanos. Sin duda,
este cocodrilo esta representado de modo lineal; se
puede dibujar una linea recta que comience en sus ojos
y descienda por el centro de su medula espinal (vease Ia
Figura 3.1) . Este ejemplo concreto es trivial y no tendra
problemas cuando mire Ia figura. Pero en otros casos el
material es mas complejo y Ie sera menos problematico
si sa be que es Io que hade mirar antes de dejar de leery
examinar Ia ilustracion.
Se habra observado que algunas palabras del texto
estan en cursiva y otras en negrita. La cursiva significa
una de dos cosas: o bien se esta resaltand o Ia palabra
para hacer enfasis y no es un termino nuevo, o bien se
esta senalando que es un termino nuevo q ue noes necesario que usted aprenda. Por otra parte, una palabra en
negrita es un termino nuevo que debe intentar aprender. La mayoria de los terminos en negrita del texto
son parte del vocabulario del psicologo fisiologico. A
menudo, se volveran a utilizar en un capitulo posterior.
Como ayuda para el estudio, las definiciones de estos
terminos figuran a! pie de pagina. Ademas, un exhaustivo indice a! final dellibro ofrece una Iista de terminos
y temas, con sus paginas de referencia.
AI final de cada apartado principal (por lo general,
hay de tres a cinco apartados en cad a capitulo) se encontrara un Resumen intermedio, que ofrece Ia oportunidad
de hacer una pausa y reflexionar sobre lo que se acaba
de leer con el fin de asegurarse d e que se ha comprendido como se h a enfocado Ia exposicion del tema. En

30

Capitulo 1

lntroduccion

conjunto, estos apartados aportan un detallado resumen

de Ia info rmacion que se ha dado e n el capitulo. Mis
alumnos me han dich o que re pasan los resume nes intermedias jus to antes de te ner un examen.

Bien , h e mos acabado con los pre liminares. El

proximo capitulo comi enza con algoa lo que se le pueda
hincar e l diente (e n sentido metaforico): Metodos y procedimientos de investigacion.

LECTURAS
Allm an ,]. M. : Evolving Brains. New York: Scientific American Library,
1999.

Finger, S.: Origins of Neuroscience: A History of Explorations into Brain

Function. New York: Oxford U niversity Press, 1994.

Damasio, A. R.: Descarte's Error: Emotion, Reason, and the Human Brain.
New York: G. P. Putn am , 1994.

Schultz, D. y Schultz, S. E.: A Hist ory of Modern Psychology, 8. ed.

Belmo nt, CA: Wadsworth , 2003.

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OTROS RECURSOS

tt

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