Trayectorias de Vida - Steven Rose

DIRECTOR DE LA COLECCIN
Mariano Sigman
EDICIN ORIGINAL
Penguin Books
TTULO ORIGINAL
Lifelines
Biology, Freedom, Determinism
TRADUCCIN
Daniel Zadunaisky
DISEO DE TAPA Y MAQUETACIN DE INTERIORES
Estudio Manela & Asociados
STEVEN ROSE
TRAYECTORIAS
de VIDA
Biologa, libertad,
determinismo
GRANIeA
BARCELONA-BUENOS AIRES-MXICO-SANTIAGO-MONTEVIDEO
19p
by ~teven Rose.
2001 by Ediciones Granica S.A.

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cualquier forma.
Esta edicin se publica por acuerdo con el editor original, The Penguin Group.
ISBN: 84-7577-869-0
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Impreso en Espaa - Printed in Spain
NDICE
PREFACIOS
FUENTES
9
17
CAPTULO I
BIOLOGA, LIBERTAD, DETERMINISMO
19
CAPTULO II
OBSERVACIN E INTERVENCIN
41
CAPTULO III
CMO SABEMOS LO QUE SABEMOS
67
CAPTULO IV
EL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO?
97
CAPTULO V
GENES Y ORGANISMOS
12 3
CAPTULO VI
TRAYECTORIAS DE VIDA
16 3
CAPTULO VII
DARWINISMO UNIVERSAL?
25
CAPTULO VIII
MS ALL DEL ULTRADARWINISMO
24 1
NDICE
CAPTULO IX
MITOS DEL ORIGEN
CAPTULO X
LA POBREZA DEL REDUCCIONISMO
CAPTULO XI
POSDATA: REINTEGRAR LA BIOLOGA
NOTAS
BIBLIOGRAFA
NDICE TEMTICO
39
PREFACIOS
A LA SEGUNDA EDICIN EN
INGLS
He aprovechado la aparicin de esta segunda edicin para corregir algunos giros estilsticos poco felices y aclarar algunas frases excesivamente oscuras y ambiguas, as como para actualizar algunas notas a los
captulos. Deseo reconocer los comentarios atinados de dos crticos de la obra. Jon Turney detecta en mi prosa cierto disgusto por el
empleo de la metfora, y es verdad que en mi opinin sta induce a la
confusin cuando no se la distingue de la analoga o la homologa. Es
igualmente cierto que algunos de los avances ms notables de la ciencia se originaron en metforas de gran inspiracin. Como el alcohol, stas pueden provocar una intoxicacin jubilosa, pero tomadas en exceso
producen una resaca desagradable. Tim Ingold seala que uso el trmino historia con excesiva ligereza y corro el riesgo de fusionar los procesos evolutivos, progresivos y sociohistricos. Desde luego que stos
son muy distintos, sus coordenadas temporales obedecen a escalas diferentes y he concedido menos espacio a los procesos temporales de lo
que haba previsto. Tal vez volver sobre este tema en una obra futura.
STEVEN ROSE, febrero de 1998
A LA PRIMERA EDICIN EN INGLS
El entusiasmo actual por las explicaciones biolgicas deterministas de

la condicin humana se remonta a fines de la dcada de 1960. No las
impuls algn avance particular de las ciencias biolgicas ni una teora
nueva e influyente. Su ascenso deriva de una tradicin anterior de pensamiento eugensico que, despus de conocer un gran auge en Estados
Unidos durante la dcada del 30, qued eclipsada y sumida en el desprestigio intelectual y poltico como consecuencia de la guerra contra la
Alemania nazi y el Holocausto inspirado por ideas racistas. Despus de
esa guerra, una serie de declaraciones geneticistas, antropolgicas y sociolgicas auspiciadas por la UNESCO expresaron lo que constituira el
consenso del cuarto de siglo siguiente, de que las races de la desigualdad humana no se hundan en la singularidad de nuestros genes sino
ms bien en la distribucin desigual de la riqueza yel poder entre las
naciones, razas y clases (esos grupos de consenso jams plantearon el
problema de la desigualdad de gneros).
Los 60, esa dcada de esperanza para la humanidad, fueron aos
de lucha por la justicia social en el mundo; de ascenso de grandes movimientos de liberacin nacional, de los negros y finalmente de las mujeres, catalizados por los estudiantes, sobre todo en los pases
industrializados. En una suerte de reaccin contra estos movimientos,
se reafirmaron teoras antiguas, hasta entonces sumergidas: que la inteligencia de los negros y obreros era inferior en promedio a la de los
blancos y la clase media, y que la dominacin patriarcal era la consecuencia inevitable de las diferencias genticas y hormonales entre hombres y mujeres. Al principio, estas teoras no se basaban en
investigaciones nuevas ~ino que refritaban antiguas tradiciones del
pensamiento biolgico y psicolgico. Apenas a mediados de los 70, al
surgir un conjunto de teoras nuevas y ms espectaculares de la llamada
11
sociobiologa, el punto de vista biolgico determinista adquiri una

mayor coherencia terica. Su posicin se podra sintetizar en la pegadiza expresin IIel gen egosta", un punto de vista que caracterizo en este
libro como ultradarwinista.
Muchos bilogos y socilogos objetaron semejantes afirmaciones, en particular los que habamos adherido a lo que en aquellos tiempos optimistas se haba dado en llamar el movimiento c~,entfico
revolucionario. Nuestro rechazo se basaba en argumentos tanto polticos como cientficos. El utradarwinismo y las teoras sociobiolgicas,
sobre todo en su aplicacin a las sociedades humanas, se basaban en
pruebas empricas endebles, premisas defectuosas y suposiciones ideolgicas infundadas referidas a los aspectos presuntamente universales
de la naturaleza humana. Adems, los movimientos neofascistas y neoderechistas de Estados Unidos, Gran Bretaa y Europa continental no
tardaron en apropiarse de esos argumentos deterministas. En estas circunstancias, la sociloga Hilary Rose y yo compilamos una serie de libros (The Political Economy of5cience y The Radicalisation of5cience a
mediados de los 70, yAgainst BiologicalDeterminism y TOwards aLiberatory
Biology a principios de los 8o), y a mediados de los 80 el genetista Dick
Lewontin y yo escribimos Not in Our Genes, un intento exhaustivo de
analizar y refutar tanto la ideologa como los argumentos cientficos del
determinIsmo biolgico.
Desde luego, stas distaron de ser las nicas refutaciones en lo
que lleg a ser una verdadera guerra intelectual. Pero en la ltima dcada, sobre todo en el contexto de los avances espectaculares en las ciencias de los genes y el cerebro, el ro de argumentos ultradarwinistas y
biolgicamente deterministas se ha convertido en un torrente. Primero, el Proyecto Genoma Humano, el gran proyecto internacional para
elaborar el mapa y la secuencia de todos los genes humanos, y luego la
Dcada del Cerebro (cuya primera mitad ha transcurrido en Estados
Unidos, mientras que en Europa apenas comienza) ofrecen la posibilidad de incrementar en vasta medida no slo nuestro conocimiento de
PREFACIOS
12
algunos aspectos de la biologa humana, sino tambin el poder de manipular genes y cerebros en aras tanto de la salud individual como la
tranquilidad social. Tcnicas de intervencin que hace una dcada eran
apenas imaginables o temas de ciencia ficcin ahora se cotizan en la
Bolsa y transforman a los investigadores acadmicos en emprendedores millonarios.
A juzgar por los titulares de los peridicos o los ttulos de trabajos acadmicos en las publicaciones cientficas ms prestigiosas, las
controversias de la dcada anterior estn resueltas. Esa disciplina vulgar llamada sociobiologa ha quedado marginada; lo que he llamado el
determinismo neurogentico est fuertemente arraigado. Hay genes
para justificar cada aspecto de nuestras vidas, desde el xito personal
hasta la angustia existencial: genes para la salud y la enfermedad, para
la criminalidad, la violencia, la orientacin sexual l/anormal" y hasta el
l/consumismo compulsivo". Tambin hay genes que explican, como
siempre, las desigualdades sociales que nos dividen por clase, gnero,
raza, origen tnico... Y donde hay genes, la ingeniera gentica y farmacolgica nos ofrecen las esperanzas de salvacin abandonadas por la
ingeniera social y la poltica.
Por eficaz que haya sido nuestra crtica de los argumentos reduccionistas, los adversarios del determinismo biolgico no hemos sido
capaces de presentar un marco alternativo coherente dentro del cual
se puedan interpretar los procesos vivos. Nos justifica hasta cierto
punto el hecho de que estbamos atareados refutando a los deterministas, pero tarde o temprano se hace necesario combatir el fuego con
fuego y tratar de presentar de manera ms coherente nuestro alegato
biolgico en contrario. En estas pginas trato de responder a ese desafo. Poco despus de la aparicin de mi obra TheMaking ofMemory, a
cargo de Ravi Mirchandani en Penguin, ste sugiri que era un buen
momento para escribir un libro sobre la filosofa de la biologa, no
desde la perspectiva de un filsofo profesional sino de la de quien, como yo, es un bilogo experimental que trabaja en un laboratorio y a la
13
vez se interesa por la teora y el marco social de su ciencia. John

Brockman, mi agente y a la vez el de varias personas cuyas posiciones
critico enrgicamente en este libro Ca John le fascina promover el debate cientfico) me ayud a dar forma a las primeras ideas estructurales de esta obra.
He tratado de lograr varios objetivos: primero, transmitir lo que
significa pensar como un bilogo acerca de la naturaleza de los procesos vivos; segundo, analizar los alcances y las limitaciones de la tradicin reduccionista que domina buena parte de la biologa; tercero,
ofrecer una perspectiva biolgica -que yo llamo homeodinmica- que
trasciende el reduccionismo gentico al colocar al organismo en lugar
del gen en el centro de la vida. Para cumplir estos objetivos, he debido
indagar en las races histricas del pensamiento biolgico imperante y
recurrir a esas poderosas corrientes alternativas de la biologa que han
resistido la marea de la teora ultradarwinista que pretende reducir los
procesos vivos a conglomerados de molculas impulsados por los
afanes egostas de genes empeados en hacer copias de s mismos.
Esas tradiciones abogan por la necesidad de una biologa ms holstica
e integral, que comprende y celebra la complejidad y reconoce la necesidad de la diversidad epistemolgica en la exploracin de la naturaleza y el sentido de la vida. Sus voces an se hacen or por encima del
estrpito 'ultradarwinista.
Adems, para destacar el alegato positivo que he tratado de presentar, en algunas ocasiones he debido contraponerlo al punto de vista contrario presentado en su forma retricamente ms fuerte. Para
ello he debido buscar los contrastes apropiados. Los dos autores que
me han sido ms tiles en este sentido son el sociobilogo Richard
Dawkins, que en todos sus libros habla con una sola voz ultradarwinista, yel filsofo Daniel Dennett, cuyo libro Darwin's Dangerous Idea
constituye la mxima expresin del ultradarwinismo. Muchos bilogos en actividad -los que dedican buena parte de su jornada laboral a
concebir y disear experimentos, convencer a alguna institucin de
PREFACIOS
14
investigaciones que los financie y llevarlos a cabo en el laboratoriose preguntan con malhumor por qu habramos de dedicar "nuestro"
valioso tiempo a pensar en los argumentos de Dawkins o Dennen.
Despus de todo, es gente que ya no hace ciencia o nunca la hizo; no
participa de nuestro razonamiento, de experimentacin cuidadosa y
razonamiento terico rigurosamente aliado con aqulla. Pero esta
queja profesional, esgrimida en muchos casos por colegas por quienes siento profundo respeto, es desacertada. Dawkins, Dennen y sus
seguidores, autores de best-selIers de divulgacin cientfica, crean el
marco del debate pblico. Influyen tanto sobre periodistas y lectores
de los suplementos dominicales como polticos y novelistas. Su importancia cultural es demasiado grande para que los bilogos profesionales la desconozcan. En estas pginas critico enrgicamente
muchos de sus argumentos; pero lo que interesa son los argumentos,
sus supuestos metafsicos subyacentes y sus consecuencias para la
biologa y la cultura, no los individuos que los expresan. Es mucho lo.
que est en juego: cul es nuestra concepcin cultural de la naturaleza, no slo como bilogos sino tambin como habitantes de los ltimos aos del siglo xx?
An cabe una aclaracin. Al atacar de esta manera el ultradarwinismo, quiero dejar perfectamente aclarado que no tengo la menor intencin de apartarme de una visin materialista de la vida ni de dar
argumentos a fundamentalistas antidarwinistas, creacionistas y msticos New Age de cualquier calaa. Tal como intent explicar en The
Making ofMemory, contemplo el mundo desde una perspectiva fuertemente materialista, que destaca tanto la unidad ontolgica como la
diversidad epistemolgica. En la medida de lo posible, este libro, al
igual que el de la memoria pero a diferencia de Not in Our Genes, es una
discusin dentro de la biologa. Es decir, me abstengo en gran medida
de analizar la ideologa y los orgenes as como las consecuencias sociales del ultradarwinismo y el reduccionismo. Sin embargo, no hubiera sido posible ni correcto pasar totalmente por alto estos
15
aspectos, que he tratado de sintetizar en el anteltimo Captulo, "La

pobreza del reduccionismo". ste a su vez se basa en un anlisis que
publiqu por primera vez en la seccin de comentarios de la revista
Nature en 1995, bajo el ttulo de "The rise of neurogenic determinism". Ampli este anlisis ese mismo ao en la segunda edicin de la
nueva revista Soundings.
Al escribir este libro, incurr en una gran cantidad de deudas intelectuales. Dick Levins y Dick Lewontin, en su libro de ensayos The DiaIecticaI Biologist y ms recientemente Levins e Yrjo Haila, en Nature and
Humanity, ayudaron a crear el marco terico que ilustra mi texto. Lo
mismo hicieron desde distintas perspectivas Brian Goodwin (How the
Leopard Changed its Spots) y Mae-Wan Ha (The Hirm and the Rainbow).
He aprendido de estos libros y sus autores, as como deAt Home in the
Universe, en el cual Stuart Kauffman enfoca la biologa desde la teora
del caos, y Love, Powerand Knowledge de Hilary Rose. Brian Goodwin tuvo la amabilidad de facilitarme el original de Form and Transformation,
escrito por l y Gerry Webster, aunque s que no le gustar mi Captulo 2, en el que descarto los gneros naturales en la biologa.
Aparte de mi artculo en Nature, he sometido algunos temas e
ideas de este libro a seminarios y grupos de discusin, en particular a
un simposio, en enero de 1996, del Foro Nobel del Instituto Karolinska de Estocolmo; a Spoletto-Scienza y al Festival Cientfico de Verano
en Edimburgo ese mismo ao, as como al curso de verano de la Universidad Abierta. Como titular de la ctedra de procesos vivos en la
Universidad Abierta entre 1993 y 1995, pude ajustar algunos pensamientos y argumentos. Agradezco la hospitalidad del Departamento
de Teora Cientfica de Aant Elzinger en la Universidad de Goteborg
en octubre y noviembre de 1995, cuando redactaba algunos captulos.
Vaya mi agradecimiento tambin a colegas, visitantes y alumnos en el
Grupo de Investigaciones sobre el Cerebro y la Conducta, y el Departamento de Biologa de la Universidad Abierta por su comprensin
cuando, a lo largo de los ltimos aos, mis pensamientos se alejaron
PREFACIOS
16
de las tareas experimentales en curso hacia los problemas ms generales analizados aqu.
Muchos argumentos reflejan discusiones de aos, en dos continentes, con Enrico Alleva, Kostia Anojin, Giorgio Bignami, Ruth Hubbard, Dick Levins, Dick Lewontin, Radmila (Buca) Mileusnic, Luciano
Terrenato y Ethel Tobach. Varias personas leyeron y comentaron los
primeros borradores del libro o algunos captulos, y agradezco en especial a Rusiko Burchuladze, Brian Goodwin, Ruth Hubbard, Charles
Jencks, Hilary Rose, Jonathan Silvertown, Miroslav Simic, Lars Terenius y Pat Wall, as como a varios revisores annimos por corregir errores, ayudar a reforzar los argumentos y enderezarme cuando me apart
del rumbo. El gran bioqumico y estudioso N.W. (Bill) Pirie ley el original y realiz comentarios detallados de toda la obra, en lo que acaso
fue su ltimo trabajo intelectual antes de morir en marzo de 1997, a los
89 aos, trabajando en su laboratorio casi hasta el da de su muerte.
Echar de menos su spera sabidura y sus consejos. John Woodruff,
tesonero subeditor, cumpli su deber con creces al clarificar partes oscuras de mi prosa, y por lo tanto de mi pensamiento. Vaya mi agradecimiento a Renate Prince por sus consejos sobre arquitectura e historia y
materiales para responder a los argumentos de Dennett sobre los senos de arcos yel adaptacionismo en el Captulo 8. Como siempre en
los ltimos treinta y cinco aos, mi enorme deuda con la dialctica
continua de la discusin (por no hablar del amor) con Hilary Rose es
imposible de red~cir a cifras o incluso palabras.
Ninguna de las personas mencionadas concuerda necesariamente con todos los argumentos del libro, y desde luego, soy el nico responsable de los errores que ste contenga.
Londres, febrero de 1997
FUENTES
Figura.2.1 (a) de una fotografa de R. C. James.

Figura 2.1(b) de The Brain, Christine Temple/ Penguin/1993.
Figura 2.2(b) de The Chemistry ofLife, Steven Rose/ Penguin, 1966.
Figura 3.1 deAnatomia etContemplatio,A. de Leewenhoek/1685.
Figura 3.2 de Microscopical Researches into theAccordance in the Structure
and Growth ofAnimals and Plants/ 1847.
Figura 3-3 cortesa de Heather Davies, Open University.
Figura 3.4 de Rosalind Franklin y Ray Gosling, Nature, 171 /74/ 1953.
Reproducido con autorizacin de Macmillan Magazines Ltd.
Figura 3.5 cortesa de Dra. Radmila Mileusnic, Open University.
Figura 4.1 re~roducido por Nigel Andrews de The Chemistry ofLife, Steven Rose.
Figura 4.2(a) cortesa de Dr. Michael Stewart, Open University.
Figura 4.4 reproducida por Nigel Andrews segn Arthur Koestler en
Beyond Reductionism, A. Koestler y J. R. Smythies, comps., Hutchinson/19 6 9
Figura 5.2 dibujada por Nigel Andrews segn Lewis Wolpert, The
Tn'umph ofthe Embryo, Oxford University Press, 1991.
Figura 5.6 de The Chemistry ofLife, Steven Rose.
Figura 6.3 modificada y reproducida segn Irwin B. Levitan y Leonard
K. Kaczmarek, The Neuron:Cell andMolecular Biology, Oxford University Press, 1991.
18
Figura 6.4 cortesa de Dr. Luigi Aloe, Instituto de Neurobiologa, CNR,

Roma.
Figura 6.8 deAt Home in the Uni~erse, Stuart Kauffman, Viking, 1995.
Figura 6.9 reproducida con permiso de James Lechleiter, Steven Girard,Ernest Peralta y David Clapham, Science, 252:124, 1991, copyright American Association for the Advancement of Science.
Figura 6.10(a) de TheMolecular Biology ofthe Cell,Albert y cols., reproducida con permiso, copyright Garland Publishing Ine.
Figura 7.1(a) de The History ofCreation, Ernst Haeckel, New York, 1879.
Figura 7.1(b) de Introduction to the Study ofMan, J. Z. Young, 1971 con autorizacin de Oxford University Press.
Figura 7-2 de oumal ofResearches into the Geology and Natural History ofthe
Countries Visited during the V0yage ofHM5 Beagle, Charles Darwin, reimpresin Londres, 1891 (reproducida con permiso de Mary Evans
Picture Library).
Figura 8.2(a) y 8.2(b) de Wonderful Life, Stephen lay Gould, Viking
19 89.
Figura 8.3 de Kunstformen der Natur, Ernst Haeckel, Leipzig, 1904.
Figura 8.5 de On Growth andForm, D'Arcy Thompson, edicin abreviada, 1961, con autorizacin de Cambridge University Press.
Figura 8.6(a) cortesa de Mike Levers, Open University.
Figura 8.6(b) reproducida con permiso de Science photo Library.
Figura 9.1 deAt Home in the Universe, Stuart Kauffman, Viking, 1995.
Figura 9.2 cortesa de Dr. David S. McKay, NASA/SC, Houston, Texas.
Figuras 9.3(a), 9.3(b) y 9.3(c) reproducidas con permiso de Stephen
Mann y Geoffrey A. Ozin,Nature, 382:313-317, 1996, copyright Macmillan Magazines Ltd.
Figura 9.5 deAt Home in the Universe, Stuart Kauffman, Viking, 1995.
Figuras, 1.1, 1.2, 1.3,2.2(a), 2.2(C), 4.2(b), 4.3, 5.1, 53, 5.4, 5.5, 6.1(b), 6.2,
63,6.5,6.6,6.7,8.1,9.4,10.1 Y10.2 dibujadas por Nigel Andrews.
Las dems figuras fueron proporcionadas por el autor.
CAPTULO
BIOLOG A, LIBERTAD,
DETERMINISMO
Ante todo, el hombre existe, se encuentra as mismo, aparece en el mundo, y se

define despus... Ser lo que haga de s mismo. Por consiguiente, no existe la
naturaleza humana... El hombre es, sin ms. Es lo que quiere... Uno jams podr
explicar sus acciones con referencia a una naturaleza humana dada y concreta.
Dicho de otra manera, no hay determinismo: el hombre es libre, el hombre es la
libertad.
]EAN-PAUL SARTRE, Existencialismo y humanismo(l)
Somos mquinas de supervivencia:vehculos robotprogramados ciegamente para

conservar esas molculas egostas llamadas genes.
R 1 e a A R D . D A W K 1 N s, T h e S e 1Ji s h Gen e
LA VIDA MISMA
Un beb mira seriamente a su madre y toda su cara se arruga en una inconfundible sonrisa.
En la primavera se abren las pegajosas flores amarillas y verdes del
castao. Entre los rboles revolotean las aves en sus ritos de apareami~nto.
Es el verano, y nubes de diminutos insectos negros nos rodean

cuando paseamos por el campo.
20
Lkga el otoo y entre las hojas cadas del arce brota un boque en
miniatura de hongos.
Una llanura africana: los montculos se alzan hacia el cielo, poblados por cientos de miles de activas termitas.
Un arrecife de coral: miradas de peces con franjas' de colores brillantes nadan entre las grietas; los cardmenes giran y se vuelven, cada
individuo es parte de la unidad coreografiada del conjunto mayor.
Una gota de agua de un estanque: se escurren criaturas unicelulares casi transparentes; en ocasiones, una se encuentra con otra y la absorbe.
Criaturas vivas. Todas siguen sus caminos indivjduales Y'c~ecti
vos por el mundo, cooperan, compiten, evitan, conviven, explotan", dependen unas de otras. Son los productos de cuatro mil millones de
, aos de evolucin, del desenvolvimiento continuo de los gtandes experimentos naturales que las condiciones fsicas y qumicas del planeta
Tietra hacen posibles y tal vez inexorables. Cada organismo tiene su
trayectoria de vida, propia, singular, en el tiempo yel espacio, desde eL
nacimiento hasta la muerte.
La sola magnitud, diversidad yvolu.men de la vida en la Tierr supera la imaginacin. Tmese un metro cuadrado-de bsque europeo o
norteamericano, seprese una tajada de 15 centmetros de tierra y apa- .
recern, entre muchas otras formas de vida, un,os 6 millones de gusanos diminutos llamados nematodos, tal vez 200 'especies distintas. En
un solo gramo de tierra pueden hallarse hasta 10.000 especies de bacterias, pero los microbilogos han identificado y clasificado apenas
}OOO. Segn los clculos ms cautos, existen en la Tierra 14 millones
de especies distintas; nadie lo sabe con seguridad y algunos dicen que
son por lo menos 30 millones. Los cientficos han estudiado, identificado, clasificado una proporcin nfima de stas: a lo sumo 2 millones.
En efecto, las investigaciones biolgicas se han basado a lo sumo en
unos pocos centenares de formas de vida. Los organismos vivos independientes ms pequeos miden apenas 0,2 micrometros -un quinto
21
de millonsima de metro- de dimetro; el ms grande de los animales

vivos, la ballena azul, puede alcanzar una longitud de 30 metros y un
peso de 200 toneladas, mayor que el de cualquier dinosaurio extinguido. Las bacterias viven unos 20 minutos y se dividen en dos; cerca
de mi casa en Yorkshire, Inglaterra, crece un antiguo roble mencionado
en las crnicas de Guillermo el Conquistador hace casi mil aos. Algunos secoyas californianos superan de lejos a las ballenas y los robles al
alcanzar los 100 metros de altura y 2.500 aos de edad.
Qu mundo maravilloso es ste para vivirlo y disfrutarlo en toda
su asombrosa diversidad. l/Oh, mundo feliz, que contiene semejantes
criaturas", diramos parafraseando a Miranda, la hija del viejo brujo
Prspero en La tempestad de Shakespeare. y en su voz resuenan las de
poetas, pintores y autores de toda la historia escrita.
Estudiar, interpretar, comprender, explicar, pronosticar? stas
son las tareas de los creadores de mitos, los magos y, hoy ms que nunca, los cientficos, los bilogos. Pertenezco a esta ltima categora. No
se trata de descartar las visiones de escritores y artistas sino de sumar a
ellas las nuevas visiones generadas por los mtodos de conocimiento
de la biologa, la ciencia de la vida. Estos mtodos sacan a luz la belleza
que suele hallarse bajo la superficie de las cosas: tanto en el ojo de un
moscardn bajo el microscopio electrnico como en una camelia en
flor; tanto en los mecanismos bioqumicos que generan energa til en las
.minsculas mitocondrias con forma de salchicha que se encuentran en
cada clula de nuestro cuerpo, como en los msculos giles del atleta
que explota esos mecanismos.
Cmo hemos de concebir estas multitudes de organismos, estas
diferencias en rdenes de magnitud en el espacio yel tiempo abarcadas
por la definicin comn de seres vivientes? Los humanos somos iguales
ya la vez distintos de todas las dems especies sobre la Tierra. Hemos
debido aprender a adaptarnos, a domesticar, someter y protegernos de
una buena proporcin de las criaturas con las que compartimos el planeta o a convivir armoniosamente con ellas. y al hacerlo, hemos debido
BIOLOGA. LBERTAD. DETERMINISMO
elaborar teoras sobre ellas. Cada sociedad estudiada por los antroplogos ha estudiado y desarrollado sus propias teoras y leyendas para 1ustificar la vida y nuestro lugar en ella e interpretar las grah~
transiciones que caracterizan nuestra existencia; la creacin de vida nueva en el nacimiento y su terminacin en la muerte. En los mitos de la
creacin elaborados por la mayora de las sociedades, una deidad impone el orden en la masa confusa de vida que pugna por surgir. Nuestra sociedad no es la excepcin, pero ahora expresamos las cosas de otra
manera, ya que aseguramos haber trascendido el mito y h3;berlo reemplazado por el conocimiento slido. Desde hace trescientos aos, las sociedades occidentales han elaborado y trascendido sus mitos de la
creacin por medio de scienta, la investigacin racional del universo, que
es posible dentro de las normas y por medio de los mtodos de las ciencias naturales, y con ayuda de potentes instrumentos diseados para
~mpliar los sentidos humanos de tacto, olfato, gusto, visin y audicin.
EL PODER DE LA BIOLOGA
El poder de la ciencia occidental, tal como se desarroll durante los ltimos tres siglos, derivaba en primer trmino de su
idad para explicar, y luego de su poder para controlar,aspedoE
,Undo no viviente
en la esfera de la fsica y la qumica. Apens-en U
tancia posterior se
aplicaron las teoras y los mtodos fo~ados por el xIto de estas ciencias
antiguas al estudio de los procesos vivos. Las diversas ciencias que constituyen hoy la biologa existen desde hace apenas seis generaciones, y
han sufrido transformaciones radicales incluso durante mi vida. A pesar
de nuestro desconocimiento de la abrumadora mayora de las formas de
vida existentes hoy sobre la Tierra (en verdad, casi todas las generalizaciones bioqumicas y genticas an derivan de apenas tres organismos:
la rata, la mosca de la fruta y ese conocido bicho de nuestras tripas, Eschencha coH) y nuestra incapacidad para elaborar algo ms que especulaciones fundadas sobre los procesos que los generaron a lo largo de
23
millones de aos, los bilogos empezamos a hacer alarde de conocimientos universales sobre qu es la vida, cmo apareci y cmo
funciona. Sostenemos que en todas las formas de vida, en todos los procesos vivos, rigen ciertos principios generales; algunos mecanismos,
ciertas formas qumicas, son comunes a todos. Algunos van ms all,
alegan que sus deducciones sobre la vida en la Tierra no son sino un caso particular de un fenmeno tan universal que sus normas se aplican
necesariamente a todas las formas de vida en el universo.
Los xitos de la ciencia se basan menos en la observacin y la contemplacin que en la intervencin activa sobre los fenmenos para los
cuales se buscaban explicaciones. Cuando se trata de procesos puramente fsicos y qumicos, esas intervenciones rara vez suscitan problemas ticos, cuestionamientos del derecho de intervencin del
investigador. Pero no cabe duda de que la intervencin en los procesos
vivientes nos plantea a todos -no slo a los investigadores sino tambin a la sociedad que ha aprendido a depender de los resultados de sus
investigaciones- una serie de dilemas morales. No podemos desconocer que la biologa intervencionista y en especial la fisiologa es una
ciencia basada en la violencia, en el acto de Uasesinar para disecar", y
que hasta ahora no se ha descubierto otro medio para descubrir los sucesos moleculares y celulares ntimos que constituyen, al menos en un
nivel de descripcin, la vida misma. La filosofa reduccionista que tanto
seduce a los bilogos, pero es tan peligrosa en sus consecuencias, parece un producto casi inevitable de esta metodologa intervencionista y
necesariamente violenta.
La biologa, ms que la mayora de las ciencias actuales, se inmiscuye directamente con nuestra manera de vivir. Sus tecnologas, como
las de la fsica y la qumica, transforman los ambientes personales, sociales y naturales por medio de la farmacologa, la ingeniera gentica y
la industria agropecuaria. La biologa pretende pronunciarse sobre
quines somos, cmo son las fuerzas que forjan los aspectos ms profundos de nuestra personalidad e incluso cul es el propsito de
4.000
nuestra presencia en la Tierra. La ciencia presenta sus afirmaciones con

un vigor que no admite rplica: constituyen la manera natural de visualizar el mundo de los seres vivientes. Ms an, empleamos el nombre
dado a la ciencia, biologa, para designar su campo de estudio: la vida
mism~ y los procesos que la sustentan; la ciencia usurpa su sujeto. As,
Ubiolgico" ya no es el antnimo de "sociolgico" sino de usocial" .(2)
LIBERTAD Y DETERMINISMO
De ah los epgrafes de este Captulo. Estas dos visiones diametralmente opuestas de la vida humana, de la relacin entre nuestros pensamientos y acciones por un lado, y nuestra constitucin qumica -el
mtodo del ADN para crear ms ADN- por el otro, representan los extremos entre los cuales el autor ha tratado de orientar este libro. El primero, un pomposo himno retrico a la dignidad del hombre universalista
(sospecho que el gnero empleado no es casual) escrito tras la liberacin de Francia de la ocupacin nazi, es del filsofo existencialista ]eanPaul Sartre. El segundo, escrito en el estilo descarado de un jovencito
insolente que apunta contra los valores ms preciados de sus mayores,
pertenece a Richard Dawkins, el San Juan Bautista de la sociobiologa,
quien lo redact en el ambiente acogedor de una universidad de Oxford
a mediados de la dcada del 70. Cada uno estuvo de moda en su momento, pero no cabe duda cul de los dos refleja mejor el espritu de las
dos dcadas pasadas.
Desde luego, cada uno es un alarde de agitacin poltica ms que
una posicin filosfica sostenible. Qu dice la libertad de Sartre acerca
de la ineluctabilidad de la decadencia humana, los estragos del cncer,
el ataque destructivo del mal de Alzheimer? Cmo justifica la visin
gentica de Dawkins los horrores de los campos de concentracin nazis o el herosmo de los hombres y mujeres de la Resistenda francesa?
Desde luego que ni uno ni otro punto de vista surgieron en forma acabada de la pluma de su autor; cada uno desciende de una larga estirpe
de polmicas religiosas, filosficas y cientficas. Y no soy tan ingenuo

como para suponer que mis argumentos sobre las dos posiciones sern
la ltima palabra sobre el asunto. Sin embargo, creo conveniente exponer mi tesis desde el comienzo. Los seres humanos no somos organismos vacos, espritus libres restringidos solamente por los lmites de la
imaginacin, o ms prosaicamente, por los determinantes socioeconmicos en los cuales vivimos, pensamos y actuamos. Tampoco se nos
puede reducir uapenas" a que mquinas replicadoras de ADN. Antes
bien, somos producto de la dialctica constante entre ulo biolgico" y
ul o social" a travs de la cual han evolucionado los seres humanos, se
ha hecho la historia y nos hemos desarrollado como individuos (yadvirtase ya en esta frase mi elisin de la ciencia de la biologa con su
campo de estudio, la vida humana).
Argumentar lo contrario significa no comprender en un sentido
fundamental la naturaleza de los procesos vivientes que la ciencia biolgica aspira a identificar e interpretar. La dificultad que experimenta nuestro pensamiento para superar esas anttesis, expresada con frecuencia
como una falsa dicotoma entre naturaleza y nutricin, deriva a su vez del
marco social, filosfico y religioso dentro del cual se ha desarrollado la
ciencia moderna desde su origen, contemporneo con el nacimiento del
capitalismo, en el noroeste de Europa durante el siglo XVII. Pero yo, como
bilogo por formacin y oficio ms que filsofo o historiador de ~a ciencia, argumentar que el reduccionismo ydeterminismo ingenuos -incluso vulgares- que se suelen hacer pasar por representativos de la
percepcin biolgica del mundo estn equivocados. No somos las unidades aisladas, autnomas, que imaginaba Sartre; por el contrario, nuestra libertad es inherente a los procesos vivos que nos constituyen.
La ciencia que hacemos, las teoras que preferimos y las tecnologas que empleamos y creamos como parte de esa ciencia jams se pueden divorciar del contexto social en el cual se las crea, de los propsitos
de quienes las financian ni de las visiones del mundo en las cuales buscamos y hallamos respuestas apropiadas a los grandes qus, cmos y
BIOLOGA. LBERTAD, DETERMINISMO
26
porqus que enmarcan nuestra concepcin de los propsitos de la vida.

As sucede con la biologa, cuyas respuestas variadas a estas preguntas
estn imbuidas de sentido social y poltico. La moda actual de buscar
explicaciones genticas para la condicin social humana en casi todos
sus aspectos, desde las desigualdades de raza, gnero y clase hasta las
inclinaciones individuales tales como la orientacin sexual, el consumo
de drogas o alcohol, o la incapacidad de los sin techo y los psicolgicamente perturbados para sobrevivir de manera efectiva en la sociedad
moderna es la ideologa del determinismo biolgico, representada por esas
extrapolaciones de la teora evolutiva que constituyen buena parte de lo
que se ha dado en llamar sociobiologa.) (ste es el armazn de teoras y
afirmaciones acerca de los seres humanos y la sociedad segn el cual la
teora de la evolucin explica mejor que la sociologa, la economa o la psicologa cmo y por qu vivimos de talo cual manera.) No se puede escribir un libro como ste sin referirse a estas teoras y sus mtodos, ysin
duda pondr en tela de juicio su legitimidad. Pero mi tarea principal no
es sta sino presentar una visin distinta de los sistemas vivientes, que
reconoce el poder y la funcin de los genes sin caer en el determinismo
gentico, que concibe como objeto central de estudio de la biologa a los
organismos vivos y sus trayectorias en el tiempo y en el espacio. Esto es
lo que llamo trayectorias de vida. Lejos de estar determinados o de recurrir necesariamente a un concepto no material de libre albedro para escapar de la trampa determinista, corresponde a la naturaleza de los
sistemas vivos el ser radicalmente indeterminados, construir de manera
constante sus -nuestros- propios futuros, aunque en circunstancias
no elegidas por nosotros.
LA COMPLEJIDAD DE LA BIOLOGA
Se da por sentado que la ciencia debe explicar y pronosticar. Se supone

que existe una jerarqua de las ciencias, de la fsica a la qumica, la biologa y las ciencias humanas. En este esquema la fsica aparece como la
ciencia fundamental. Esto es as por varias razones. Por una parte, se

cree que trata de los principios ms generales de organizacin de la naturaleza. Explica los fenmenos naturales y predice sus desenlaces,
desde la cada de una manzana hasta un eclipse de la Luna. Adems, las
"leyes" de la fsica se aplican a la biologa, pero si existen "leyes" de la
biologa, stas no se aplican a los sistemas no vivientes. Por lo tanto, la fsica es una ciencia //dura", cuyos principios se pueden expresar mediante frmulas matemticas, y por ello se supone que constituye el
modelo que deben imitar las dems ciencias. Por el contrario, las ciencias sociales y humanas aparecen como las ms "blandas", porque son
las menos susceptibles de recibir expresin matemtica y no caben ntidamente en la definicin de los propsitos de la //ciencia" expuestos
en la oracin inicial de este prrafo. En verdad, se puede alegar que se
coloca el rtulo de //pronosticar" precisamente para privilegiar las
ciencias sencillas como la fsica y la qumica, las primeras que se desarrollaron entre las disciplinas modernas, contra aquellas como las
ciencias sociales y muchas reas de la biologa, que (como se ver en lo
sucesivo) obedecen a mltiples determinaciones y ni siquiera se imponen la tarea de pronosticar (Figura 1.1).
No obstante, para muchos, tanto legos como cientficos, la convencin jerrquica parece evidente, natural. A principios del siglo xx,
fsicos y filsofos se empearon en descubrir una unidad de las ciencias en la cual, llegado el momento, triunfara la fsica. La filosofa ortodoxa sigue siendo sobre todo una filosofa de la fsica basada en la
premisa de que la tarea de la ciencia consiste en ltima instancia en reducir la biologa a la qumica y sta a la fsica para derivar un nmero
limitado de leyes universales que expliquen el universo entero. El fsico Steven Weinberg ha expuesto esta concepcin reduccionista con
elegancia y pasin en Dreams ofaFinal Theory.(4) Se preocupa por sealar que muchos bilogos no aceptarn semejante reduccionismo y relata sus polmicas con el bilogo evolucionista Ernst Mayr.(s) Pero la
concepcin de Weinberg est de moda. "Hay una sola ciencia, la fsica:
lo dems es trabajo social", dijo con su enrgica prosa el bilogo molecular James Watson.(6) y muchos bilogos, cuyos propios experimentos tal vez deberan aleccionarlos, asienten de buen grado.(?)
Pero esta visin jerrquica no es en absoluto inevitable. Es una
convencin histricamente determinada que refleja las tradiciones
particulares del desarrollo de la ciencia occidental desde sus orgenes
Figura II La jerarqua tradicional de las ciencias

en el siglo XVII. La fsica se ocupa de fenmenos relativamente sencillos, reproducibles, que se pueden medir con precisin exquisita, y le
resulta difcil abordar la complejidad. Las preguntas sobre el mundo
que se formulan los bilogos no se responden fcilmente con el lenguaje reducido, matematizante de la fsica. Se dice que padecen //envidia de la fsica" (iy tal vez por eso tantos bilogos moleculares actan
como si fueran fsicos!) Pero no temamos liberarnos de la aseveracin
reduccionista de que existe una sola epistemologa, una sola manera
de estudiar y comprender el mundo, una sola ciencia cuyo nombre es
fsica. Algunas propiedades de los sistemas vivientes no son susceptibles de cuantificar, y los intentos de aplicarles valores numricos slo
producen mistificacin (como sucede con los intentos de medir la inteligencia o la agresividad, o calcular cuntos bits de informacin -recuerdos- puede almacenar el cerebro). La biologa debe ser capaz de
declarar su independencia de los intentos espurios de matematizarla.
Para comprender por qu, veamos una fbula:
CINCO MANERAS DE VISUALIZAR LAS RANAS
ranse una vez cinco bilogos que merendaban junto a un estanque,

cuando una rana posada en el borde bruscamente se lanz al agua
(Figura 1.2). Inmediatamente comenz la discusin: por qu salt la
rana?
VBORA EN ELRBOL
RANA
ESTANQUE
Figura L2 Rana, vbora y estanque

El primer bilogo, un fisilogo, dice: ttEn realidad, es muy sencillo. La rana salta porque se contraen los msculos de sus patas; esto sucede debido a los impulsos que van del cerebro a los msculos a travs
de los nervios motores: estos impulsos se originan en el cerebro porque otros impulsos previos, que llegan al cerebro desde la retina, indican la presencia de una vbora depredadora."
sta es una sencilla cadena causal de ttnivel interior": primero, la
imagen retiniana de la vbora; luego, las seales al cerebro; luego, los impulsos cerebrales a los nervios; luego, la contraccin muscular: un suceso sigue al otro yel proceso se consuma en unas milsimas de segundo
(Figura 1.3). La fisiologa se ocupa de descubrir los detalles de esas sucesiones causales.
Figura 13 Por qu salta la rana?
"Esta explicacin es muy limitada -dice el segundo, que es un

etlogo, estudioso de la conducta animal-o El fisilogo ha desviado la
discusin, nos ha dicho cmo salt la rana, pero no por qu. El porqu es
que la rana ve la vbora y salta con elfin de escapar. La contraccin de los
msculos de la rana no es sino un aspecto de un proceso complejo y se
la ha de concebir en trminos de los objetivos de dicho proceso: en este
31
caso, evitar que la coman. El objetivo ltimo de escapar de la vbora es

esencial para comprender la accin."
Estas explicaciones basadas en el objetivo, llamadas teleonmicas,
perturban a los filsofos ms que casi cualquier otro aspecto de la biologa; algunos las consideran una falta de modales, pero para el sentido
comn son ms racionales que la mayora de las explicaciones. (8) Sostienen que slo se puede comprender un organismo, una conducta, un
proceso fisiolgico en un contexto ambiental que incluya tanto su entorno fsico como sus vecinos vivos, en su interaccin social. (y cuando el organismo es miembro de esa especie tan particular llamada
Horno sapiens, entran en juego otros factores complejos como la historia personal y colectiva.) sta es una clase de explicacin de l/arriba hacia abajo" (en ocasiones llamada holstica, un trmino peligrosamente
ambiguo cuyo empleo evitar). Pero advirtase que, a diferencia de la
explicacin del fisilogo, no es causal en el sentido de describir una cadena temporal de sucesos en la cual se produce uno, el impulso nervioso, y luego otro, la contraccin muscular, en el tiempo. El salto precede
inevitablemente al objetivo al cual est encaminado. As, cuando el
conductista animal, el etlogo, habla de causas, lo hace en un sentido
muy distinto del fisilogo.
I/Ningu~a de estas explicaciones es la adecuada -dice el tercer
bilogo, un desarrollista-. Si la rana puede saltar, es porque durante su
desarrollo, del huevo fertilizado al renacuajo y luego la rana adulta, sus
nervios, cerebro y msculos fueron 'conectados' de manera tal que esas
secuencias de actividad son inevitables, o al menos las ms probables
para un conjunto dado de condiciones en el punto de partida."
Este proceso de conexin es un aspecto de la ontogenia, el desarrollo del organismo desde la concepcin hasta la madurez, y es el objeto
de estudio de la gentica y la biologa del desarrollo. A diferencia de las
dos primeras explicaciones, el enfoque ontognico introduce un elemento histrico: la historia individual de la rana es la clave para comprender su conducta en el presente. Se suele concebir la ontogenia
32
como un dilogo, incluso una dicotoma, entre la naturaleza (la gentica) y la nutricin (el desarrollo). Se ha intentado cuantificar esta brecha para determinar cunto aportan los genes y cunto el medio. Como
se ver en captulos posteriores, es una dicotoma espuria, que tratar
de trascender.
IINinguna de estas explicaciones es demasiado satisfactoria -dice
el cuarto bilogo, un evolucionista-o La rana salta porque durante su
historia evolutiva sus antepasados debieron adaptarse a la aparicin de
una vbora; los que no lo hacan eran comidos, y por eso su
descendencia no era seleccionada."
Esta explicacin requiere que se aclare el significado de los trminos lIadaptacin" y IIseleccin", un problema planteado con todo vigor
en el debate sobre la sociobiologa y que someter a un examen
bastante crtico en captulos posteriores. Se podra decir que la diferencia entre el desarrollista y el evolucionista es que el primero, como
el fisilogo, aborda el cmo, mientras al segundo, como al etlogo, le interesan los porqus. La explicacin evolutiva combina lo histrico
-aunque con respecto a la especie ms que el individuo- con la accin
encaminada hacia un objetivo. Tal vez por ello, algunos sociobilogos
consideran que sta es la pregunta causal, en tanto las dems son meramente funcionales" .
El quinto bilogo, el molecular, sonre con suficiencia: liTados us11
tedes estn equivocados. La rana salta porque sus msculos poseen determinadas propiedades bioqumicas. Los msculos se componen en
gran medida de dos protenas filamentosas interdigitadas, la actina y
la miosina, y se contraen porque los filamentos proteicos se deslizan
unos sobre otros. La conducta de la actina y la miosina depende de la
composicin aminocida de las dos protenas, por lo tanto de sus propiedades qumicas y por ende de sus propiedades fsicas." sta es una
concepcin reduccionista y es la que emplean los bioqumicos para describir los fenmenos vivos.
Advirtase nuevamente que no es una cadena causal en el sentido
33
que la emplea el fisilogo. No se trata de que primero sucede una cosa

(la actina se desliza sobre la miosina) y despus otra (la contraccin). La
palabra Ilcausa", si es que se la usa, tiene un significado muy distinto
que en la fisiologa. Esta confusin sobre los diversos usos de l/causa"
desespera a los cientficos desde la poca de Aristteles. Tal vez las cosas seran ms claras si nos limitramos a emplearla en sucesiones
temporales en las que primero ocurre una cosa y luego otra. Cada suceso -la imagen en la retina de la rana, el procesamiento en el cerebro, la
transmisin por un nervio motor y la propia contraccin muscular- se
puede traducir al idioma de la bioqumica. y desde luego, se puede describir esta secuencia bioqumica en trminos temporales, en la cual un
conjunto de procesos bioqumicos (los sucesos moleculares en el nervio) produce otro (el deslizamiento de los filamentos de actina y miosina) (vase pg. 114). Pues bien, se trata de la relacin entre dos
secuencias temporales, la del fisilogo y la del bioqumico. En
captulos posteriores explicar por qu empleo aqu el trmino l/traduccin" para expresar cmo la descripcin del fenmeno de la contraccin muscular en el lenguaje (en el nivel) fisiolgico se puede
reemplazar por una serie de afirmaciones de identidad presunta en los
lenguajes de la bioqumica, la qumica y as sucesivamente.
TODO DEPENDE ...
Los bilogos necesitan los cinco tipos de explicaciones... y probablemente algunos ms. Ninguno es correcto por s solo: todo depende del
propsito al formularse la pregunta inicial acerca del salto de la rana.
En efecto, esa frase litado depende" es un aspecto importantsimo tanto de los procesos vivos como de los intentos de los bilogos de explicarlos. El motivo de la pregunta determinar el tipo de respuesta ms
til. Es propio de la naturaleza del pensamiento biolgico que todos
los tipos de respuesta son -o deberan ser- parte de nuestro intento
de comprender el mundo. La biologa exige esta suerte de pluralismo
BIOLOGA. LIBERTAD. DETERMINISMO
34
epistemolgico para otorgar a nuestro pensamiento confuso la dignidad de un imprimtur filosfico formal. Concentrarse en un subconjunto cualquiera de explicaciones equivale a presentar un cuadro
parcial; para tratar de comprender totalmente el ms sencillo de los
procesos vivos, debemos trabajar simultneamente con los cinco tipos
de explicaciones. Con todo, las ciencias biolgicas se han desarrollado
de manera tal que se presta consideracin excesiva al tipo de explicacin ms reduccionista, como si fuese de alguna manera ms fundamental, ms IIverdaderamente" cientfico, incluso como si en el futuro
fuera a descartar todos los dems. Los bioqumicos, los bilogos moleculares e incluso los que financian nuestras investigaciones -gobierno, sector privado, filntropos- han adquirido esta manera de pensar y
discutir. Ha dejado de ser un rasgo adquirido para convertirse en primario.(9)
LA BIOLOGA EN EL TIEMPO
El concepto del tiempo y la idea de una IIflecha del tiempo" que apunta
en determinada direccin son esenciales para la biologa. Los fenmenos que estudia la fsica son reversibles en muchos o casi todos sus
aspectos: la Ilflecha del tiempo" de los procesos puede avanzar o retroceder. Se da por sentado que las propiedades de la materia y las Ill eyes "
que definen las interacciones son uniformes en el espacio y en el tiempo, aunque nuestra comprensin humana de esas leyes est determinada por la historia. El tiempo, la historia, slo importa a la fsica y la
qumica en el contexto de la cosmologa. Semejante simplicidad no es
aplicable a la mayor parte de la biologa. Va de suyo que las propiedades de los sistemas y procesos vivos concuerdan plenamente con los
principios de la fsica y la qumica, pero su plena comprensin trasciende las regularidades que caracterizan los objetos de estudio de esas
ciencias. Los procesos vivos son complejos y con frecuencia irreproducibles porque son histricamente contingentes, y por lo tanto casi irreTRAYECTORIAS DE VIDA
35
versibles. La flecha del tiempo sigue una sola direccin, la que estudian
los bilogos desarrollistas y evolutivos en la fbula de la rana.
Para los bilogos, los seres humanos no son el producto de una
creacin especial por una deidad omnisciente y omnipotente sino el
producto ms o menos accidental de las fuerzas de la evolucin a lo
largo de perodos casi inimaginables. La biologa evolutiva debe escribir la historia de una vida que existe desde hace unos 4.000 millones
de aos. Para la mayora de nosotros (incluidos los cientficos en su vida cotidiana, lejos de11aboratorio y el ordenador), es difcil extender
nuestro pensamiento ms all de unas pocas generaciones: nuestro
lapso de vida, el de nuestros padres e hijos, alrededor de un siglo, agota nuestros poderes. Pero las magnitudes de tiempo en las que debemos pensar solo son superadas por las de los cosmlogos en su
universo de tiempos y distancias del orden de miles de millones de
aos y millones de aos luz; y conviene recordar que la luz recorre
unos 300.000 kilmetros en un segundo.
La evolucin en el tiempo es uno de los temas cruciales de la biologa; el pasado es la clave del presente. Lavida tal como la conocemos
es producto de las combinaciones de azar y necesidad que comprenden
los procesos evolutivos. La necesidad, dada por las propiedades fsicas y
qumicas del universo; el azar, la contingencia, por la indeterminacin
radical de los procesos vivos cuyo estudio es uno de los propsitos de
este libro. La indeterminacin no es un producto de la ignorancia ni de la
falta de tecnologa adecuada; es inherente a la naturaleza misma de la vida. Como dice el gran estudioso de la gentica de las poblaciones, Theodosius Dobzhansky, "nada en la biologa tiene sentido sino a la luz de la
evolucin." Sin embargo, deseo desarrollar este concepto. Nada en la
biologa tiene sentido sino a la luz de la historia, con lo cual quiero decir,
simultneamente la historia de la vida en la Tierra -la evolucin, el objeto de estudio de Dobzhansky- y la de los organismos individuales: su
desarrollo desde la concepcin hasta la muerte. Y an quiero dar un
tercer paso. No podemos comprender por qu los bilogos a fines del
siglo xx tienen -tenemos- estas concepciones de la naturaleza de la vida y sus procesos sin comprender la historia de nuestra propia disciplina, la biologa. Para nosotros mismos, el pasado es la clave del presente.
LA BIOLOGA EN EL ESPACIO
El segundo tema profundo que interesa a los bilogos es el de la estructura. A las tres dimensiones del espacio se debe sumar la del tiempo. Los organismos tienen formas que cambian pero tambin
persisten a lo largo de su trayectoria de vida, a pesar de que durante su
vida cada molcula de su cuerpo ha sido reemplazada miles de veces.
Cmo se adquiere y conserva la forma? De qu estn hechos losorganismos vivos? Cmo interactan sus partes? Como sugiere la fbula de la rana, estos iI}terrogantes interesan sobre todo a la bioqumica y
la biologa molecular actuales. Acaso porque estas ramas de la biologa
son posteriores en la historia a la qumica y la fsica, los mtodos de
anlisis y las formas de explicacin reductivos que caracterizan a la
bioqumica y la biologa molecular, y que nos resulta ms fcil aceptar,
son los que derivan de esas disciplinas ms antiguas y concuerdan con
ellas. Como disciplinas esencialmente anliticas, la fsica y la qumica
buscan desarmar el universo, determinar la composicin de sus partes
e identificar las /lleyes" (en lo posible en su expresin matemtica) que
rigen sus interacciones. La biologa, al seguir sus pasos, ha sido hasta
ahora esencialmente analtica, sintindose ms feliz cuando desarma
las cosas, reducindolas a sus componentes y deduciendo el funcionamiento del todo de los mecanismos de estos fragmentos. Pero las clulas, los organismos, son algo ms que meras listas de sustancias
qumicas. No se puede leer sus estructuras tridimensionales, ni menos
an sus trayectorias de vida, en el filamento unidi~ensional de ADN.
Hoy, la tarea de la biologa de las estructuras es comprender cmo se
pueden reunir los componentes, explicar tanto la forma como s~
transformacin y persistencia en el tiempo.
37
H O M E O D 1 N M 1CA
Uno de los temas predominantes del pensamiento biolgico fue elaborado por el fisilogo Claude Bernard en Pars en la dcada de 1850.
Bemard, entre cuyos descubrimientos figuran los primeros estudios
sistemticos sobre las sustancias llamadas posteriormente enzimas y
las hormonas, rechaz tanto el mecanicismo como el vitalismo (la
creencia en una "fuerza vital" fuera del alcance de la qumica y la fsica)
com explicaciones de los sistemas vivos. Sostuvo que el gran principio rector de la fisiologa era la estabilidad; destac la constancia de lo
, que llam el milieu intrieur -elllmedio interno"- de los organismos
multicelulares, su tendencia a regular ese ambiente en trminos de
temperatura, acidez, composicin inica, etctera. Consider que esta
capacidad creaba un contexto estable en el cual las clulas individuales
del cuerpo podan funcionar con un mnimo de agitacin pertur~ado
ra. Setenta aos despus, el fisilogo norteamericano Walter Cannon
generaliz el concepto de Bernard al introducir el trmino homeostaSiS,(IO) la tendencia de un sistema regulado a mantenerse cerca de un
punto fijo, como la temperatura de una sala controlada por un sistema
de calefaccin central y un termostato. Ningn texto moderno sobre
los mecanis~os fisiolgicos o psicolgicos se coloca por fuera de la
metfora homeosttica. Pero sta limita nuestra visin de los sistemas
vivos. Las trayectorias de vida no son puramente homeostticas: tienen
un comienzo en la concepcin y un final en la muerte. Los organismos
y tambin los ecosistemas se desarrollan, maduran y mueren. Los puntos fijos de la teora homeosttica no son constantes durante la trayectoria sino que cambian con el tiempo. El organismo altera su propio
termostato~ Los organismos son jugadores activos en su propio destino, no son meros juguetes de los dioses, la naturaleza o los resultados
inexorables de la seleccin natural impulsada por la reproduccin. Por
eso, para comprender las trayectorias de vida, debemos reemplazar la
homeostasis por un concepto ms rico, el de la homeodinmica.
AUTOPOYESIS
En resumen: colocar el organismo y su trayectoria de vida nuevamente

en el centro de la biologa, contrarrestar la visin geneticista del mundo que predomina en los trabajos biolgicos tanto de divulgacin como tcnico-filosficos de las ltimas dos dcadas, significa reemplazar
la visin esttica, reduccionista, ADN-cntrica de los sistemas vivos que
impregna el pensamiento biolgico con el acento puesto en la dinmica de la vida. Debemos ocuparnos del proceso, de la paradoja del desarrollo en virtud de la cual cada organismo debe simultneamente ser
y devenir, as como el recin nacido debe ser capaz de succionar el pecho
ya la vez adquirir la capacidad de msticar y digerir alimentos slidos,
y con el inter~ambio constante entre los organismos y sus ambientes.
Estos procesos de desarrollo trascienden la,s, dicotomas toscas de naturaleza y nutricin, gen y ambiente, determinismo y libertad. En su'
lugar, debemos hablar de la dialctka de la especificidad y la plasticidad durante el desarrollo, (11) la dialctica a travs de la cual se construye
el organismo vivo. La, propiedad central de todas las formas de vida es
la capacidad y necesidad de construir, mantener y preservarse, un proceso denominado autopoyesis. Es por ello que, en tanto organismos vivos yen particular como seres humanos, somos agentes libres, lo cual
corresponde a la naturaleza misma de la vida y los procesos vivientes.
No somos libres en el sentido sartreano del primer epgrafe de este
Captulo sino en el viejo sentido marxista de libertad frente a la necesidad. Los humanos, ms que cualquier otra forma de vida en la Tierra,
hacemos nuestra propia historia.
LA BIOLOGA COMO HISTORIA
La manera como los bilogos interpretan el mundo no deja de ser

opinable, a pesar de que yo -tanto como aquellos a quien critico- trato
de poner el acento en mis certezas acerca de cmo son las cosas". El reII
39
lato biolgico que expongo y su crtica de otras narraciones no es en

absoluto intemporal ni universalista. Como todos, est narrado desde
un punto de vista determinado, fo~ado por la formacin del autor como tipo particular de bilogo, un bioqumico interesado en descubrir
cmo funciona el cerebro.Y fue elaborado en un momento particular
del desarrollo de las ciencias biolgicas, en un momento de cambios
inmensos y veloces en la tcnica y la acumulacin de datos yobservaciones sobre el mundo viviente en todos los niveles, desde el molecular
hasta el global.
As como los individuos y las especies llevan el peso de la historia
sobre los hombros, lo mismo sucede con las ciencias. La biologa -no
los fenmenos de la vida sino su estudio cientfico- es una construccin histrica. El hecho mismo de que se ha desarrollado a la sombra
de la fsica, con los objetivos fsicos de rigor matemtico ycapacidad de
pronstico idealizada, ejerce una profunda influencia sobre el pensamiento biolgico en la actualidad. Una consecuencia de ello es el poder
de la metfora tecnolgica en la biologa, por el cual se trazan analogas
entre los sistemas vivos ylas mquinas (el corazn como bomba, el colon y la vejiga como sistema cloacal, el cerebro como ordenador, el sistema inmunitario como ejrcito...), al contrario de la tradicin mucho
ms antigua de diversas culturas que conceban al mundo fsico como
si fuera tambin un ser viviente. Como experimento intelectual, es divertido preguntarse qu hubiera sucedido si se hubiera perpetuado esta tradicin y si la biologa se hubiera desarrollado como ciencia
moderna antes que la fsica. Tal vez hubiramos tratado de construir
mquinas de acuerdo con los principios biolgicos e intenta40 explicar sus propiedades mediante analogas con aqullos: sistemas de
transporte que dependieran de patas y articulaciones en lugar de ruedas, as como los primeros intentos de construir mquinas voladoras
remedaban los movimientos de las alas de aves. Estos intentos fallaron
por buenas razones estructurales, y las tecnologas basadas en principios biolgicos slo se han desarrollado en los ltimos aos, con la
aparicin de arquitecturas informticas de distribucin paralela basadas en analogas directas con el cerebro.(12) Estas consideraciones histricas deberan ayudarnos a evitar una visin simplista de la biologa de
fines del siglo xx-como una historia en que la luz deslumbrante- de la
verdad se impone sobre un pasado negro plagado de errores.
Por eso, la primera pregunta que me hago es cmo sabemos lo
que sabemos: cul es la base filosfica ysocial sobre la cual la ciencia
-yen particular la biologa- sustenta sus l/verdades" acerca del mundo que estudiamos? Hasta qu punto las explicaciones biolgicas en
boga dependen del clima social e ideolgico imperante en este momento de la historia /0 bien de la disponibilidad de determinadas tecnologas (microscopio, ultracentrifugacin, radioistopos)? Toda
ciencia depende de la interaccin entre la observacin, la experimentacin y la teora. Cmo observamos en biloga? Qu constituye un
experimento? Hasta qu punto nuestras observaciones yexperimentos estn limitados por nuestra actitud mental terica? Podemos empezar a trascender nuestro marco histrico y dar el salto a una biologa
ms integradora? Y sobre todo, qu significar esa concepcin para
nuestra visin de nosotros mismos como seres humanos y nuestra relacin con las formas de vida que comparten nuestro planeta?
CAPTULO JI
La vida que sigue ala vida atravs de las cn'aturas que disecas
La pierdes en el momento mismo que la detectas.
ALEXANDER POPE,
Ensayos morales, Epstola 1
HACER CIENCIA
. Hacer ciencia, descubrir cmo funciona el mundo, parece algo obvio, seguro. Observamos,compilamos datos, intervenimos, experimentamos,
ela~oramos hiptesis ylas sometemos a prueba, diseamos instrumen- . '
tos poderosos que actan como abrelatas en esos pedazos del mundo que
escapan a la capaddad de manipulacin humana. Publicamos nuestros
descubrimien'tos y otros los usan para desarr~llar ms el conocimiento
cientfico o disear tecnologas que alteran profundamente nuestra forma
de vida. Este trabajo puede ser difcil y penoso, requerir esfuerzos heroicos, la inspiracin del genio o la colaboracin de un equipo multidisciplinado. Lo que sin duda est fuera de discusin son el mto4o y sus
resultados. En estas dcadas tecnocientficas, todos los dan por sentados
salvo unos cuantos socilogos y filsofos perturbados, fundamentalistas
o romnticos NewAf,e. Por ms que estos profetas del negativismo se coloquen por fuera de la carpa del mundo y orinen hacia el interior, la hemos
construidp de la mejor tela artificial impermeable y adentro estamos secos y abrigados. o acaso resulta algo presuntuoso decirlo as?
La mayora de los cientficos prcticos, como nos complacemos

en llamarnos (aunque a mi edad, la mayora dedicamos ms tiempo a
administrar la actividad ajena, recaudar fondos, escribir artculos yasistir a conferencias que a bregar con las engorrosas tareas necesarias para
que un experimento funcion) no nos interesamos por -apenas so- .
m()~ conscientes de- toda esta chchara filosfica de la metateora.
Nues.tra tarea es ocuparnos de nuestro oficio, sea la fsica, la qumica, la
biologa o el qu~ fuere y relatar las cosas como son: descubrir lila verdad" sobre el mundo. En este Captulo se indagar en cmo sabemos-lo
que'-creemos que sabemos, sobre el mundo; o ms modestamente, sobre
el mundo de los organismos y procesos vivientes.
OBSERVACIN
El primer paso es la observacin: contemplar el mundo que nos rodea.

La observacin es sencilla, obvia. lO no? Bueno, depende. Uno est en
una fiesta, en un sala atestada, e intenta conversar con una persona,a
la que le acaban de pres~ntar. Hace odos sordos al barullo de voces yse
esfuerza por escuthar lo que dice el interlocutor. Bruscamente, desde el
otro lado de la sala; entre todos los ruidos que urio ha tratado de ignorar, escucha que pronuncian su nombre, y gira para tratar de descubrir
de dnde viene la voz. Los psiclogos lo llaman el"efecto del cctel".
Estamos sometidos ~ un bombardeo constante de estmulos sensoriales: sonidos, vistas, sensaciones tctiles, olores. Durante la mayor parte
del tiempo, la mayor parte de este bombarqeo no atraviesa nuestros filtros perceptivos. Ypasamos por alto la mayor parte de la pequea fraccin que s logra travesarlos. Pero el hecho de que uno puede
responder al escuchar su nombre en medio del alboroto indica que debe existir un proceso de monitoreo en el cerebro, que recibe y clasifica
la informacin por debajo del nivel de la conciencia.
Es octubre, plseo por los bosques de hayas con un amigo ruso.
Contemplo ociosamente los matices pardos, dorados y prpuras de las
hojas cadas. Mi amigo Kostya tambin contempla las~ hojas cadas, pero no de manera tan ociosa como yo. Bruscamente s.e inclina y recoge
del suelo de diversos tonos castaos un hongo tambin castao y para
lU invisible: un hermqs,o boletus. Antes de conocer aKostya, yo no hubiera sabido que era comestible o siquiera que vala la pena buscarlo. La
bsqueda de hongos comestibles, que apasiona a los rusos ~s un pasatiempo relativamente raro en Inglaterra. Pero ahora que mi amigo me
ha enseado el boletus, me convierto en un cazador tan hbil como l,
capaz de descubrir la presa donde antes slo vea las hojas.cadas.
Nadie, ni siquiera un recin nacido, observa el mundo exterior con
mirada neutra y desprovista de preconceptos. El beb busca un pezn y
la experiencia le ensea rpidamente a mejorar el proceso.de bsqueda
que ya exista en su sistemanervioso como reflejocongnitoi asimismo, el asistente al cctel escucha su nombre entre la maraa de sonidos
yel buscador de hongos ve el boletus entre las hojas de color casi idntico. A lo lar.go de nuestras vidas seguimos aprendiendo a observari seleccionar, separar el objeto o primer plano del trasfondo o segttndo
plano.
Este juego recproco de observacin y experiencia fascina a los
psiclogos de la percepcin desde hace muchos aos. Muestran imgenes y pide~ a los sujetos que las distingan de sus trasfondos, dibujos
ambiguos que admiten diversas interpretaciones, objetos a primera
vista factibles que vistos con mayor atencin resultan serimposibles
(Figura 2.1). Nuestra percepcin de estas figuras paradjicas interesa a
los psiclogos porque de all se extraen conc1usiones'acerca de en qu
medida el mund,o que observamos est limitado -alguno.s diran
construido- por la arquitectura de nuestro cerebro/mente. La autopoyesis -'o autoconstruccin- es uno de los grandes principios organizadores de los sistemas vivientes. La oposicin entre construccin y
observacin constituye ell'neollo de la paradoja de la ciencia; sostiene
que nos puede dar una aproximacin alllverdadero" mundo material,
pero para ello debe contemplarlo a travs de 10$ prismas creados por la
l
Ca) MANCHAS AL AZAR O PERRO MANCHADO?
Figura 21 Figuras ambiguas.
experiencia y las expectativas de sus practicantes. Esta paradoja ha dado tela para cortar a los filsofos y socilogos de la ciencia, como se ver ms adelante en este Captulo, pero por ahora volvamos sobre el
tema de la observacin.
La ciencia parte de la observacin sistemtica, el intento de encontrar regulariddes en el mundo que nos rodea, para pronosticar sucesos futuros sobre la base de la experiencia. Supongamos que quiero
estudiar cmo cambia la conducta de un animal desde la infancia hasta la madurez. Puedo observar una familia de tits, una manada de leones, una pareja de herrerillos con su nidada de huevos. Quiero
observar qu hace cualquiera de ellos durante un da, una semana, un
mes, un ao. Pero no puedo observarlos continuamente durante todo
ese perodo, ni siquiera si colocara cmaras de vdeo para registrar cada aspecto de sus actividades. Habra demasiados datos para analizar.
El gran escritor argentino Jorge Luis Borges conoca bien ese problema. El personaje central de uno de sus cuentos, Funes, tiene una memoria total para todo lo que le sucede. El problema es que no puede
45
olvidar, y para recordar los sucesos de todo un da necesita todo el da

siguiente; Borges, como es su hbito, se regocija con la paradoja lgica
que esto implica.(;)
. Por lo tanto, mi primera decisin es que debo tomar una muestra
de su conducta. Durante cunto tiempo? Cinco minutos por hora,
una hora por da, un da por semana? Conviene estudiar a todos los
animales del grupo o concentrarse en uno? Mis decisiones dependern en parte de las preguntas que me formule sobre la conducta animal yen parte de los recursos disponibles: tiempo, capacidad de
registro y clculo, etctera. Tal vez decido registrar en vdeo la conducta de los gemelos recin nacidos en una familia de tits, padres e hijos,
con una muestra de diez minutos tres veces por da durante las primeras semanas de vida. Los gemelos interactan entre ellos y con sus padres, toman la teta, se aferran a los padres o empiezan a pasar'
perodos ms largos lejos de ellos. El vdeo registra pautas de actividad en cambio constante. Pero para encontrarle algn sentido, debo
clasificar, distinguir los distintos tipos de actividad observados. En
cada muestra de diez minutos, cunto tiempo dedica el beb a tomar
la teta, dormir, aferrarse al padre, alejarse del padre, explorar, rodar por
el suelo'con su gemelo?
Esta clasificacin de las conductas y su distribucin en el tiempo
se llama etogr~ma, y su construccin requiere un trabajo muy activo por
parte del observador. ste debe decidir cules son las distinciones importantes a realizar en el registro continuo de la conducta. Es importante la actividad de rascarse, o slo interesa"cuando un animal rasca o
acicala a otro? Cul de las interacciones entre los gemelos s.e puede
considerar como juego... si es que s considera al juego una categora
significativa? Si en las primeras semanas de vida se registra un aumen. to de la proporcin de tiempo dedicado al juego, se trata de un cambio
"real" o un mero artefacto resultado de que, al disminuir el tiempo dedicado al, sueo, las dems actividades registradas se extienden para
ocupar el tiempo de la muestra? El problema de separar el objeto del
campo, de deterIlln.ar cul es la interpretacin l/correcta" de la figura

?-mbigua, lejos de limitarse a las abstracciones del psiclogo, es la materia cotidiana con la cual se debe construir la ciencia.
El problema de distinguir el objeto del campo depende sobre todo
de la pregunta que se formula. Los etlogos evocan con frecuencia los
!I~uatro porqu~", las preguntas formuladas por Niko Tinbergen, uno
d~ los fund:~~ores de su disciplina. Considerse el problema, por qu
l~s aves empollan huevos? El tipo de respuesta depende de la parte de
la pf~~un~a ~ue se destaca:
Ppr ~~'~ las aves empollan huevos? Es decir, (cmo reconocen que los
h~os difieren de las piedras?
Por q~ las aves empollan huevos? Es decir, por qu observan frente al
h~o esa conducta y no otra?
PorqH# las aves empollan huevos? Es decir, por qu lo hacen l!s aves y
no, ppr ejemplo, los mamferos?
Por ltimo. por qu las aves empollan huevos? Es decir, '-qu funcin
cumple esta conducta en la vida del ave?
Hasta tanto uno sepa cul de estas preguntas est formulando, no
puede realizar una observacin racio;nal ni una inferencia cientfica. Por
eso, detrs de cada observacin que formulamos sobre el mundo, por trivial que sea -escuchar una palabra, ver un objeto castao en el suelosubyacen preguntas cuyas respuestas deseamos conocer (eso que acabo de escuchar es mi nombre?, es comestible ese hongo?). E inevitablemente, detrs de las preguntas hay metapreguntas. Por qu nos
interesa esta respuesta? Cules son los criterios aceptados para determinar que la pregunta ha recibido la respuesta adecuada? Qu clase de
respuesta nos satisface? El hecho de que en el marco terico de nuestra
observacin o experimento consideramos que las metapreguntas van
de suyo no significa que stas sean sencillas-o que no presenten problemas profundos. Sin embargo, stas sustentan todo lo que hacemos. La
47
mayora de nosotros vivimos y trabajamos en edificios, sin ser conscientes de que stos poseen cimientos a pesar de la importancia fundamental de stos.Si los cimientos fueran defectuosos, el edificio se
derrumbara.
INTERVENCIN
Hasta ahora slo he abordado el problema de cmo se observan los hechos y procesos que suceden en el mundo, sin tratar de intervenir en
ellos. Pero la mayora de las ciencias naturales salvo, tal vez, la cosmologa van mas all de la observacin pasiva y el registro. Intervienen activamente en el mundo para controlarlo y luego expen'mentar el). l con el fin
de comprenderlo. Hay varias razones para ello. La primera es que el
resulta difcil comprender el mundo debido a su extrema complejidad
dinmica. Todo este~n movimiento, en flujo constante; suc~sos imprevisibles alteran los patr~nes si~temticos de nuestras observaciones.
La familia de tits sale d~l foco de la cmara o reacciona eonespanto
ante la aparicin de una vpora ~n el momento que tratamos de registrar sus actividades de rutina: Nuestro etogram'a tan pulcro est a punto de ser trastornado. Para encontrar un sentido a las cosas, debemos
simplificar, tratar de mantener a los tits dentro del cuadro y la vbora
afuera. Tal ve~ debamos encerrar el grupo en una jaula, regular la temperatura, sistematizar la duracin del da, proporcionarle alimentos a
intervalos regulares y as sucesivamente~
Pero al formular pronsti~os$obre la base de nuestras observacio..
nes, debemos ponerlos a prueba. Podemos esperar hasta que Ut.l.suceso
espontneo genere unaproeba natural, a que aparezca una vbora, o bien
colocarla en un momento y de un modo elegido por nosotros. As, la ob, servacin se transforma en experimento. Hasta qu punto el desarrollo
de la conductade los gemelos
depende
de su interaccion? Para probarlo,
.
..
se los pue,de separarycriar a unp~e eHos en un ambiente artificial. Hasta
qu punto interviene el sexo: hay diferencias entre los juegos de una
....
, OBSERVACIN E INTERVENCIN
pareja de machos, una de hembras y una mixta? Para probarlo, se puede

mezclar distintas parejas. Hasta qu punto depende la interaccin madre-cra de algn olor caracterstico, una feromona qumica segregada?
Se puede impregnar el aire con algn aroma novedoso para ellos; por
ejemplo el de aceite de geranio, o bien se les puede tapar la nariz con cera.
El primer paso para experimentar consiste en simplificar y controlar los fenmenos en estudio; el segundo, en alterar sistemticamente algunas variables y mantener constantes las dems. El secreto
del xito de la ciencia moderna radica en el desarrollo "del mtodo de
intervencin experimental, que se cree fue inventado en el siglo XVII y
justificado tericamente por Francis Bacon.<J)
La estrategia baconiana es intervencionista por su propia naturaleza. Se dice que su aplicacin excesivamente entusiasta fue la causa de
la muerte de Bacon, de un resfriado que contrajo durante el invierno
cuando realizaba experimentos con la nieve como medio para conservar la carne. Asimismo es reduccionisra, porque trata de aislar el aspecto del fenmenoen estudio, del flujo cotidiano del mundo y alterar una
por una las condiciones que se cree lo afectan. Si alteramos dos variables simultneamente, no sabremos con certeza cul de las dos es responsable del efecto observado. Por eso debemos decidir cules
aspectos de la situacin experimental alteraremos y cules mantendremos constantes. Por ejemplo, si pensamos que las dimensiones de la
jaula en la que hemos encerrado los tts son importantes, debemos
modificarlas; si no, pasarn a ser parte del marco constante dentro del
cual podemos alterar otras variables.
Pero desde luego, en el mundo real fuera del laboratorio muchas
cosas cambian simultneamente. Es ms difcil distinguir parmetros
yvariables. Los experimentos eficaces requieren los controles artificiales impuestos por la metodologa reductora del experimentador, pero
"jams debemos olvidar que crean en el mejor de los casos un modelo
muysimplificado, tal vez incluso falso, de la confusin floreciente, ruidosa, interactiva de la vida en libertad, donde lascosas rara vez suceTRAYECTORIAS DE VIDA
49
den de a una porvez y los vboras aparecen en el momento menos conveniente.

El ejemplo clsico de esto proviene precisamente del tipo de ambiente controlado que describ unos prrafos ms arriba: una colonia
de simios salvajes confinada en una jaula para estudiar mejor la interaccin de sus miembros. A fines de los aos 20, el anatomista S.olly
Zuckerman detect j~rarquas de dominacin y altos niveles de agresin y rias entre la gran colonia de papiones sagrados en el zoolgico
de Londres. Sobre la base de sus estudios, desarroll una teora de "la
. conducta social que tuvo mucha influencia. Cada papin, escribi, pa. rece vivir en el temor constante de que otro animal ms fuerte inhiba
sus actividades. La violencia era constante, las rias eran frecuentes y
de gran participacin, y cualquier perturbacin del equilibrio precario
provocaba la cada del orden social en una turba anrquica, capaz de
cometer orgas de masacre generalizada.(4) Ms adelante, los observadores d,e las colonias de papiones en confines mucho ms grandes o en
su medio salvaje, no hallaron esos niveles de violencia. Por el contrario,los grupos parecan relativamente pacficos y estables. Se hizo evidente, y en retrospeccin no parece sorprendente, que la conducta de
los papiones de Zuckerman se vio drsticamente alterada por el espacio restringido enelcual deban coexistir sus miembros.
Las rest"ricciones del enfoque reduccionista haban transformado
la situacin en estudio y engaado a Zuckerman, aunque no cabe duda
de que sus observaciOnes de lasituacin eran totalmente exactas. La
metodologa reduccionista ha resultado eficaz para las ciencias ms
sencillas de la fsica y la qumica durante siglos, y sigue siend? el mtodo preferido para la mayor parte del trabajo experimental realizado
por los bilogos, incluido el mo. Pero tal vez resulte ineficaz para resolver los problemas ms complejos del mundo viviente que deben
abordar las ciencias biolgicas.
Vea,mos mis propias investigaciones como aplicacin de una' estrategia intervencionista y reduccionista. El tema es la memoria: lo que
OBSERVACION E lNTJ::RVJ::NCION
50
sucede en el cerebro cuando se crean recuerdos. El modelo experimental es el polluelo. Tomo pares de polluelos, los coloco en jaulas de aluminio de 20 por 25 centmetros y les ofrezco cuentas de colores
brillantes para picotear. Generalme~te empezarn a picotear a los pocos segundos. Algunos picotean una vez, otros lo hacen varias veces.
Algunos toman la cuenta con el pico yla sueltan a regaadientes.Algunos picotean con fuerza, se dira que con furia. Algunos se alejan, piando con aparente angustia. Otros estn absortos en otras actividades
-dormitan, picotean los ojos de otros polluelos o las paredes del recinto, se acomodan las plumas de las alas- y nada los distrae. Entre esta
variedad de conductas, escojo una sola para registrarla: si un polluelo
ha visto y picoteado una cuenta brillante a pocos centmetros de l y
vuelve a hacerlo en el lapso impuesto de veinte segundos. Esta es la
ms reducida regin del etograma que me sirve de punto de partida.
El l/picoteo" es una de las l/observaciones" ms elementales que
puede hacer el estudioso de la conducta animal. Pero advirtanse todas
las medidas que he tomado para hacer estas observaciones aparentemente sencillas. Primero, he reducido el campo de estudio al simplificar arbitrariamente el contexto, encerrando al polluelo en un arpbiente
casi vaco, desprovisto de indicios que pudieran despertar su inters o
distraerlo. He introducido una complejidad adicional al sumar-un segundo polluelo al primero. El motivo es que los polluelos prefieren esta~ con sus semejantes: muestran menos seales de angustia y por lo
tanto mayor probabilidad de prestar atencin a la cuenta que si estn
aislados. Por eso~'pat'aevitar un problema en el diseo experimental he
introducido otra fuente potencial de confusin. No slo he elegido dos
compaeros al azar sino que paso por alto su interaccin, ya que solo
me interesa saber si el polluelo en estudio picotea la cuenta en el tiempo asignado~ Esta situacin restringida, altamente artificial, crear el
terreno para cualquier intervencin experimental posterior, e inmediatamente aparece el peligro dela trampa de Zuckerman. Para evitarla,
debo determinar con mucha claridad el tipo de datos que deseo extraer.
51
Pero hay otros peligros. Recurdense los trminos que utilic para describir las distintas maneras en que el polluelo aborda la cuenta y
la picotea: Ila regaadientes", l/con furia", Ilcon angustia". Estas palabras parecen tener significados ntidos cuando se refieren a la conducta humana. Con qu derecho se las puede aplicar a la conducta de un
polluelo? El polluelo no puede decirme si eso es l/realmente" lo que
siente; despus de aos de observarlos, me arrogo el derecho de clasificar, incluso de antropomorfizar su conducta de esa manera. Pero,cualquiera que sea la palabra empleada para describir el picoteo, al
observar el aspecto de la conducta que me interesa, dejo de lado todas
las medidas menos una: si picote o no. Dada la imposibilidad de medir o cuantificar I,/objetivamente" las Ilclases" de picoteo, slo puedo
responder por s o por no a la pregunta de si se produjo un picoteo en
el tiempo dado.
Mi observacin puede ser objetiva en el sentido de que cualquier
otra persona que observe al polluelo registrar el mismo suceso; ms
an, se podra prescindir de la intervencin humana y re'gistrar el suceso co'n un grabador automtico: para ello bastara colocar en cada
cuenta un sensor diininuto que respondiera a la presin del picoteo.
Pero an as, mi observacin y medicin del suceso es subjetiva, porque exige ci~rta destreza de mi parte. Por extrao que parezca, no todos pueden entrenar a los polluelos para realizar la tarea. Algunos de
mis alumnos no han logrado que las avecillas hagan lo requerido: por
alguna razn, algo en la conducta del estudiante los perturba. Y hay
subjetividad en un sentido ms profundo. Al disear el experimento,
he decidido observar y registrar aquello que parece ms importante
con el tema que interesa: la memoria.
en relacin
.
De qu manera? Considrese el paso siguiente del experimento.
Esta vez, en lugar de ofrecerle al polluelo una cuenta seca para picotear,
la impregno con un lquido de sabor amargo. El polluelo la picotea una
vez, menea la cabeza vigorosamente, se limpia el pico en el piso de la
jaula y durante varios das se negar a picotear otra cuenta similar,
'
aunque no impregnada con el lquido. Esta es mi intervencin crucial

en la vida y las actividades del polluelo, y la base de todo lo que sigue,
porque atribuyo esta negativa a picotear a que el ave tiene una ((memoria" del sabor amargo de las cuentas de determinado tamao, color y
forma; ms an, defino su negativa en estos trminos.(5)
METFORAS, ANALOGAS Y HOMOLOGAS
Al definir una observacin sobre cierta actividad de un animal como

un ejemplo particular de un fenmeno general, una I'memoria" (ien
este caso, una.memoria amarga!), me he dotado de una palanca con
la cual puedo mover siquiera una parte del mundo. Puedo preguntarme qu sucede en el cerebro del polluelo cuando stel'aprende" que
una cuenta tiene sabor amargo o cuando 'Irecuerda" ese sabor luego
al ofre'crsele una cuenta similar para que la picotee: Y al subsumir
estos pequeos fragmentos concretos de conducta en las categora~
de aprendizaje, recuerdo y memoria, insino que los procesos en estudio tienen alguna relacin con los que llamamos aprendizaje, recuerdo y memoria en ranas o vboras, ratas o caracoles... o seres
humanos.
Obsrvese asimismo que estos mtodos empleados para investigar los procesos interiores del cerebro del pollqelo no son slointervencionistas por su propia naturaleza sino que lo son en grado
violento. He debido matar al polluelo para observar los cambios en su
cerebro. Mi objetO de estudio es a lavez mi objeto de intervencin terminal. Desde luego, sta es una de las paradojas del mtodo reductivo
de la biologa. Podemos deplorarla, pero no evitarla si creemos qe la
informacin a recibir, las teoras que podremos elaborar a partir de ese
proceso pueden ensearnos algo de valor sobre el mundo. La definicin de ese I'valor" distingue el enfoque intervencionista de esta clase
de biologa de la crueldad de atormentar a un pequeo roedor o arrancarle las alas a una mosca por c~riosidad ociosa. Exige un juicio moral
53
por parte del experimentador como de la sociedad que aprueba su investigacin. En el caso descrito, los descubrimientos acerca de los procesos celulares de la memoria en Gallus domesticus se aplicarn tambin
a Homo sapiens y permitirn eventualmente elaborar terapias para los
que padecen prdida de memoria a raz de enfermedades cerebrales como el mal de Alzheimer. Tambin se podr hacer una generalizacin
sobre la memoria basada en la siguiente secuencia lgica:
Los polluelos que evitan picotear una cuenta de color brillante despus de haberla picoteado una vez y experimentado un sabor amargo revelan que tienen memoria para la asociacin entre la apariencia
de la cuenta y su sabor.
2. Esta conducta se refleja en ciertos cambios necesarios y particulares
en el cerebro del pollo, cambios que puedo estudiar.
3. El cerebro humano se asemeja al del pollo en varios aspectos fundamentales;
4. Por lo tanto, cuando los seres humanos revelan tener memoria, se
producen cambios similares en sus cerebros.
5. Y por lo tanto, lo que aprendo acerca de la intervencin en los procesos de memoria del pollo se puede aplicar tambin a la memoria humana.
1.
La proposicin crucial, de la cual depende la validez de todo el silogismo, es la tercera.(6) La llsemejanza" se puede producir de tres maneras, y
todo depende de cul de las tres se aplica en este caso. El proceso estudiado en los polluelos, se ha de considerar una metfora, una ,analoga
o una homologa de la memoria humana? La biologa emplea los tres
trminos, cuyo significado e importancia son muy diferentes.
En la metfora asimilamos el proceso o fenmeno observado en
un terreno con un proceso o fenmeno aparentemente paralelo en otro
muy distinto. Por ejemplo, durante los aos 30 se descubri un proceso bioqumico casi universal por el cual la energa liberada durante la
OBSERVACIN E INTERVENCIN .
54
. oxidacin de glucosa y otros alimentos era atrapada en la clula, que la

usaba para sintetizar otra rrlOlcula llamada ATP (adenosn trifosfato).
Se dijo que el ATP era la Ilmoneda energtica" de la clula; uno de sus
descubridores, Albert Lehninger, compar el almacenamiento y flujo
de energa en la clula por medio del ATP con el funcionamiento de un
banco. El ATP era la cuenta corriente de la clula; el fosfato de creatina y
otras molculas eran la Ilcuenta en depsito". Los sueldos, bajo la forma de glucosa, ingresaban en la cuenta; el trabajo de la clula al sintetizar protenas, contraer un msculo o 10 que fuese exigan el retiro de
monedaATP del banco. No se debe subestimar el poder del bagaje social que acompaa semejante metfoni, porque de l depende el diseo
de experimentos e hiptesis. Ms recientemente, la variedad demetforas para el ADN y sus funciones genticas ha escapado a todo control:
se lo ha llamado libro de cdigos, plano general, receta, directorio telefnico, para nomenciona~ sino cuatro de las comparaciones ms prosaicas (dejar para captulos posteriores el significado delas frases
pomposas como l/Libro de la Vida" y l/Santo Grial" referidas al genoma
humano). El objeto de la metfora no es insinuar una identidad de
proceso o funcin sino echar una luz inesperada pero til sobre el fenmeno en estudio. No obstante, en el Captulo 6 argumentar que su
encanto seductor es altamente peligroso.
Como la mayora de esta clase de trminos, analoga y homologa
tienen muchos significados. En el contexto en que los uso aqu, la analoga implica una semejanza superficial entre dos fenmenos, tal vez en
funcin de una estructura particulafAs, en algunos casos es conveniente considerar que la circulacin de la sangre en los animales tiene
funciones similares -anlogas- a la de la savia en las plantas; en una
analoga mecnica, se puede decir que el corazn es una bomba. Estas
analogas suelen ser muy precisas. Despus de todo, se puede reempla.zar el corazn por una bomba artificial, y la matemtica que describe la
accin d~l corazn al impulsar la sangre a travs del sistema circulatorio es la misma que se utiliza para describir el funcionamiento de la
55
bomba de agua en un motor de automvil. Pero las analogas pueden

ser engaosas: es til o pe~udicial considerar la mfmoria de acceso al
ordenador (RAM) como anloga a la memoria de los polluelos y los seres humanos? No ser una metfora? Este es otro asunto que
reaparecer en captulos prximos.
Por contraste, lahomologa implica una identidad ms profunda,
derivada de un origen evolutivo comn. La presuncin de una historia
compartida implica mecanismos comunes. En este sentido, se puede
considerar los huesos de las patas delanteras del caballo homlogos a
la mano humana y, tal como sostengo, la memoria del polluelo es homloga de la humana.
. Es legtimo trazar una homologa entre el polluel() que picotea
una cuenta amarga y la persona que trata de recordar un nmero telefnico? Dicho de otra manera, esos aspectos extraidos de los procesos
continuos mediante los cuales el polluelo interacta con su medio,
lrepresentan realmente un aspecto unitario del mundo material, un
rasgo que se puede distinguir de cualquier otro? Yo so"stengo que s,
pero mi derechode sostenerlo no es evidente por s mismo. El asunto
trasciende el hecho de que debo presentar argumentos convincentes a
favor de que estas dos actividades de aspecto tan distinto son ejemplares de un fenmeno ms general. Aqu est en juego un problema
fundamenta:I.
Puedo extraer del proceso continuo mediante el cual el pollo o
yo experime~tamos nuestro medio e interactuamos con l, una enti:daddiscretallamada "memoria"lEsto plantea ~n interrogante que
hace a la esencia no solo del mtodo cientfico sino de tradiciones filosficas que se remontan a miles de aos. En :general, hay dos maneras
de contemplar lo que sucede en el mundo que nos rodea. En una de
ellas, la ms conocida, derivada de la herencia cultural de las tradiciones judeocristiana y grecorromana en cuyo marco se hace la ciencia
modern.a, el mundo est compuesto porentidadesaislables -sean stas electrones, tomos, molculas, organismos, mesas o sillas- que
0BSERVACIN E INTERVENCIN
poseen propiedades discretas, como la memoria, e interactan de

acuerdo con leyes determinables. En la segunda visin, que nos es menos familiar, el mundo est compuesto por procesos continuos de los
cuales cristalizan ocasionalmente entidades transitorias. Nuevamente,
se trata de distinguir entre objeto y entorno, primer plano y trasfondo.
Esta manera de conceptualizar el mundo tal vez es ms afn a las tradiciones filosficas no occidentales, como las de la India y la China. Pero
en los ltimos cien aos los tericos se han visto obligados a asumir
esta visin del mundo, por ejemplo cuando tratan a la luz alternativamente como un flujo de partculas y una onda, o cuando su simbolismo matemtico les exige hablar de campos magnticos o gravitatorios.
Tal como argumentar, muchos problemas de las ciencias biolgicas
derivan de la dificultadcultural para percibir un mundo de campos y
procesos en lugar de objetos y propiedades.
GNEROS NATURALES
Fueron los griegos quienes dieron forma filosfica a la visin del mundo centrada en los objetos. Para Aristteles, el mundo est compuesto
por fenmenos observables, debajo de los cuales subyace un conjunto
esencial de propiedades, o gnero natural, que se puede definir. Eh la superficie, esta visin del mundo (que Aristteles deriv de su antecesor
Platn) se parece a la de cualquiera. Est llena de objetos: mesas y sillas, gatos y perros. Cada una constituye una categora, aunque puede
tomar distintas formas. Hay mesas grandes y pequeas,'de plstico,
metal o madera, con una pata central ovarias perifricas. Hay perros de
San Bernardo, perros de lanas y perros salchicha. Pero debajo de la superficie,el mundo platnico asume otra realidad: detrs de todas las
mesas subyace la mesa ideal, detrs de todos los perros el perro ideal.
La tarea de la filosofa y la ciencia consiste en identificar y definir las
esencias que subyacen tras la realidad superficial y, por consiguiente,
dividir el mundo de las cosas y los procesos en sus unidades I'naturaTRAYECTORIAS DE VIDA
57
les", un procedimiento al que se ha denominado Iltallar la naturaleza

en sus articulaciones".
En el mundo de los artefactos humanos tal vez no sea irracional
buscar, por ejemplo, la esencia de una mesa o una silla. Se las puede
definir segn su finalidad: la silla es pa.ra sentarse, la mesa es para sostener los objetos que deseamos usar cuando estamos sentados en sillas. La cantidad de patas, el color, incluso la forma y las dimensiones,
dentro de ciertos lmites, se pueden modificar sin afectar estas funciones esenciales. Semejante visin del mundo tal vez se podra aplicar
incluso al estudio de objetos inanimados como los cometas, los electrones o los elementos qumicos. No quiero entrar en discusiones
sobre esto; los astrnomos, fsicos y qumicos tienen la palabra. A m
me interesan los sistemas vivientes.(7)
Existen en el mundo de los seres vivos Ilgneros naturales" y articulaciones claramente definidas donde tallar la naturaleza? A primera vista, la respuesta parece obvia. Cada lector de estas palabras es un
individuo, una persona, un miembro de la especie humana. Pues bien,
existe una esenCia de humanidad que nos permite definir claramente
qu constituye un individuo humano? La mayora de nosotros podemos distinguir sin dificultad a un congnere, sea adulto o nio. Por
consiguient~, se dira que s existe una esencia, incluso algo que se podra definir como Ilesencia humana universal", aunque est disimulada
por el inters de algunos bilogos (vase el Captulo 7) deprivilegiar
las diferencias sobre las similitudes.
Ahorabien, considrense las dificultades que enfrentan los filsofos morales, los catlicos y los embrilogos' al abordar el problema
de determinar dnde comienza lavida humana, en qu momento el
vulo fertilizado o embrin adquiere esos l/derechos" que son (o al
menos deberan ser) inalienables para los seres humanos. O el de definir la muerte de una persona que vive en un aparato cardiopulmonar. O bien, en trminos de la historia evolutiva humana, llegar a un
acuerdo sobre cul de los antepasados humanos fosilizados
58
descubiertos durante el ltimo siglo pertenece a la especie humana

propi.amente dicha. El hecho es que, si antes de Darwin se consideraba a cada especie un gnero natural inmutable, producto de la creacin divina y eternamente particular, ahora la biologa moderna se ve
en grandes dificultades con el concepto de especie y sus lmites en el
espacio y el tiempo. La definicin ms elemental, de un conjunto de
individuos capaces de aparearse con fertilidad, est en tela de juicio
debido a ciertos avances de la tecnologa gentica, que muestra cruzas tan extravagantes como los descendientes de una cabra y una
oveja.
Si una especie no es un ejemplo de gnero natural, qu sucede
con las subdivisiones de esta categora? En sus dos siglos de existencia, la antropologa ccidental ha tratado de identificar divisiones
l/cientficamente" aceptables entre las poblaciones humanas que se pudieran clasificar como l/razas". En pocas precientficas el trmino no
presentaba dificultades; la literatura, la poltica y los escritos sociales
ingleses estn plagados de referencias a la raza escocesa, irlandesa o
galesa; en este caso, l/raza" comprende ciertas herencias culturales e
histricas que conforman la psicologa y la personalidad del individuo.
Para esta manera de pensar tipolgica, las razas son gneros naturales
platnicos. La teora evolutiva y la antropologa del siglo XIX parecan .
ofrecer un fundamento biolgico para estas distinciones. Se poda clasificar las razas de acuerdo con el color de la piel, la estructura del esqueleto y el crneo, e incluso disponerlas en un orden jerrquico desde
las l/ms" ha'stalas/menos" evoludonadas.(8)
La historia lamentable de'este racismo cientfico', posibilitada
gracias a la colaboracin entusiasta de muchospsiclogos, genetists y'
antroplogos, ha sido relatada muchas veces,(9) y no es n~cesario repetirla aqu. Como se ver en los prximos captulos, con la moderna gentica de poblaciones el concepto de l/raza" pierde todo sentido
biolgico en el contexto humano, aunque sigue siendo socialmente ex- .
plosivo.(to) La definicin de raza, por ejemplo en relacin a los negros y
59
los judos, es esencialmente social. Si bien se observan diferencias en

las frecuencias genticas (es decir, en las proporciones en que aparecen
determinadas variantes genticas) entre los grupos poblacionales, stas no corresponden a los criterios empleados para definir las razas.(II)
Por ejemplo, la similitud gentica entre los judos polacos y sus connacionales no judos es mayor que entre aqullos-ylos judos espaoles.
Las frecuencias genticas entre. los norteamericanos negros no son
las mismas que entre los sudafricanos negros. Hay diferencias entre las frecuencias genticas del norte y el sur de Gales, pero a nadie
se le ocurrira clasificarlos como dos razas distintas. El pensamiento
tipolgico no ha desaparecido del todo: es caracterstico de la propaganda venenosa de los grupos polticos racistas y tambin suele aparecer en la divulgacin cientfica.(12)
o
Si las especies y razas en el mejor de los casos tienen lmites

borrosos y en el peor son categoras sin sentido, qu sucede con los
organismos individuales? Acaso yo, que escribo este captulo, y usted
que lo lee no somos unidades con lmites netos? Pero dride estn
esos lmites? Ambos podenlos cortarnos el cabello o las uas sin sentir
que perdemos una parte de nuestra individualidad. Podemos concebir
la posibilidad de perder una extremidad, o la vista, el odo o la facultad
del habla. Cualquiera de estos desastres nos reduce en mayor o menor
medida como individuos, pero conservamos nuestro sentido de unidad, aunque disminuida: la extremidad amputada ya no es parte de
nosotros. (Olver Sacks ha escrito un trabajo fascinante sobre las consecuencias angustiosas y extraas de ciertas lesiones cerebrales, como
resultadode las cuales el individuo piensa. que ciertas partes de su
cuerpo no son su I/yo"sino objetos extraos.Y13)
ltimamente damos por sentado que se nos puede insertar partes del mundo exterior: dientes de cermica, caderas de titanio, corazones a batera, riones de cerdo... y hasta "repuestos" tomados de otros
seres ht:tmanos. Presumimos que de alguna manera esas inserciones
sern parte de nosotros, quedarn asimiladas en la percepcin de
OBSEIt.VACIN E INTERVENCIN
60
nuestra naturaleza unitaria particular. Desde luego que estos problemas no Son sencillos: considrese el malestar moral causado por el empleo de tcnicas de la ingeniera gentica mediante las cuales se
insertan genes Ilhumanos" en ratones o hacterias, sea para generar
l/modelos" de enfermedades humanas o convertir esos animales en
Ilfbricas" capaces de sintetizar productos comercial o clnicamente
deseables.
Aun dejando de lado semejantes inclusiones o amputaciones, la
frontera entre el organismo y su entorno -la definicin de qu constituye el yo o el t como entidad- dista de ser un asunto sencillo. La mayora de nosotros hemos experimentado en algn momento el jbilo
intenso de perder por completo la sensacin de lmites durante el acto
sexual. Para una mujer embarazada, la diferenciacin -o ausencia de
ella- entre el yo y el feto es prolongada y compleja. Pero dejemos de lado estos ejemplos para mirar ms'de cerca el cuerpo humano. Estamos
hechos de tejidos agrupados en rganos, cada tejido es una masa de clulas individuales, cada clula un ensamblado de molculas. Esperamos vivir durante setenta, ochenta, noventa aos o ms. En ese lapso,
cada clula de nuestro cuerpo (salvo la; clulas nerviosas, las neuronas, del cerebro) habr muerto y sido reemplazada cientos o milesde
veces. y cada una de las macromolculas gigantes -protenas, cidos
nucleicos y lpidos- que componen las clulas (incluidas las neuron~s) habr sido sintetizada cuidadosamente para persistir durante algunas horas, das o meses, descomponerse y ser reemplazada por una
copia mso menos exacta. Nuestros cuerpo.s estn en flujo permanen- .
te. Nada en nuestro organismo es permanente. Nuestro sentido de
unidad e individualidad en el tiempo y el espacio, cualquiera que sea su
origen, no puede derivar de la persistencia de las molculas o clulas
que constituyen nuestro cuerpo. El sentido del yo es generado a travs
de la identidad que proporciona la trayectoria de vida. No deriva simplemente de la persistencia de molculas o clulas, o siquiera de las estructuras corporales, que son transitorias, sino de los procesos vitales
61
que continan de manera dinmica durante toda la existencia. Es una

unidad de proceso msquede objeto. (4 ) Una vez ms, es por eso que
nuestra definicin como individuos depende de nuestra historia tanto
como de nuestros constituyentes moleculares.
Nuestras fronteras tampoco son impermeables. Nuestras tripas
albergan cientos de millones de microorganismos (sobre todo la ubicua bacteria E. col) que viven de manera simbitica o parasitaria con
nosotros. Otras criaturas minsculas habitan la superficie de nuestro
cuerpo, la piel yel pelo. Somos conscientes de algunas, aveces con disgusto, pero de otras no. Normalmente no consideramos que aportan a
nuestro sentido de la individualidad, pero si nos viramos privados totalmente de esas criaturas que comparten nuestro espacio personal,
difcilmente podramos sobrevivir. Lo que en un nivel de magnificacin y durante la mayor parte del tiempo parece una divisin clara entre un individuo cualquiera y el mundo exterior que conforma su
medio, deja de serlo apenas lo miramos ms de cerca. Los seres humanos somos ms coherentes que una colonia de corales, pero la definicin de dhde empezamos o terminamos, tanto en el espacio como en
, el tiempo, no es ntida sino borrosa.
Pues bien, si no es entre''las especies, las razas y los organismos,
dnde encontraremos los gneros naturales en los sistemas vivos?
Ser entre 'las molculas? En u'n prrafo anterior me refer a las macro~olculas que constituyen nuestros cuerpos. Veamos por ejemplo
las protenas: molculas construidas a partir de cadenas de subunidades menores, los aminocidos, de los~cuales existen una veintena. Cada protena consiste de una sucesin singular de cie.n~os de
aminocidos. Est:!- secuencia es la estructura primaria de la protena. La
cadena ~st enrollada en patrones helicoidales y pliegues, est replegada sobre s misma en una configuracin que conserva su forma gracias
a disposiciones complejas de fuerzas electroqumicas (los patrones y
disposi~iones constituyen las estructuras secundaria y terciaria). Dentro
de esta masa globular estn atrapadas molculas menores y iones de
(a)
H
.-:
-N-C-C+N-C-C+N-C-C
I
~
AMINOCIDO 1
~!
o:
~
AMINOCIDO 2
o:
11
AMINOCIDO 3
(b)
Figura 2.2 La estrueturade la protena:

Ca) primaria, (b) secundaria y (c) terciaria
Representa el resto de la molcula de aminocido..
hidrgeno derivados del agua, adems de metales como el calcio, el
magnesio yel hierro (Figura 2.2). Si se priva a la cadena proteica de estos iones'o molculas menores, o si se desplaza la acidez o alcalinidad
de la solucin en la que est disuelta demasiado lejos del punto neutro,
la estructura globular se derrumba, aveces de manera irreversible: es lo

que sucede, por ejemplo, cuando se corta la lecpe. Adems, las protenas en las clulas vivas no existen aisladamente. Estn vinculadas con
otras en estructuras de orden mayor (cuaternarias), hundidas en membranas lipdicas o enlazadas estrechamente con el ARN o ADN. Cmo
definimos la protena? Por su secuencia primaria o su estructura espacial terciaria? (Incluimos todos los iones y molculas que rene en
torno de su superficie y en sus grietas? Cul es la esencia platnica de
la protena... si es que la pregunta misma es racional?
Tal vez podemos distinguir ia protena por su funcin en lugar de
su estructura. Esta definicin funcional presenta otra clase de problemas, porque resulta que suelen aparecer formas distin.tas de la estructura primaria de cualquier protena en particular (isomorfismos),
que parecen ser sus equivalentes funcionales en cuanto al organismo
. que los contiene. Por otra parte, tampoco parece que todos los aminocidos de la protena sean funcionalmente necesarios porque se
puede quitar aminocidos de la cadena o agregarlos sin afectar la funcin de aqulla en la economa de la clula. Sin embargo, algunas regiones dela molcula son esenciales para su funcin, y cualquier
alteracin trae graves peligros. Por ejemplo, la sustitucin de uno solo
de los 146 aminocidos en la cadena ~ de la hemoglobina -un glutamato por una valina en un punto determinado de la cadena- provoca
un cambio en las propiedades de la molcula, la "falsiformacin" de
los glbulos rojos que contienen la hemoglobina, con el riesgo' consiguiente para la vida de la persona que transporta esa variacin. Por 10
tanto, una definicin funcional de una protena cualquiera co~ncidira
slo parc~almente con la definicin estructural. .
Parece que cuanto ms descubren los bilogos moleculares y los
bioqumicos acerca de las macromolculas, menores son las certezas.
Por ejemplo, una categora muy importante de las protenas son las enzimas, molculas que actan como catalizadores qumicos particulares
en el interior de la clula y permiten que se ejecute la transformacin de
. OBSERVACIN E INTERVENCIN
otras molculas. Antes se crea que todas las enzimas eran protenas, y
en los textos ms viejos se dice que la naturaleza proteica es una de las
caractersticas que las definen. Hace pocos aos se descubri que ,ciertos tipos de molcula de ARN tambin funcionan como enzimas, y se los
llam "n'bozimas. La definicin de la enzima ya no poda depender.de la
estructura sino solamente de la funcin.
As, si bien es posible presentar una definicin general de la protena como molcula compuesta por una larga cadena de aminocidos
enlazados de determinada manera, la decisin de si una protena ~n
particular se define de acuerdo con la secuencia primaria, la estructura
terciaria o la funcin, o de si talo cual de sus incrustaciones inicas o
moleculares se ha de inc1uiren la definicin, slo: puede ser operativa,
es decir, depende de para qu la necesitamos. Una protena es un gnero natural ntido en la misma medida que lo es un organismo o una especie. Lo mismo se puede decir de las dems macrmolculas que
componen la clula, los polisacridos y los lpidos. Como se ver, tambin se lo puede decir de la molcula mitopoytica ADN, considerada
hoy la primera entre sus pares macromoleculares al haber desplazado
dela supremaca a la mismsima protena, cuyo nombre deriva de la
palabra griega que significa l/primeras cosas".
"
As, aunque dan la impresin superficial de~tallar la naturaleza en"
las articulaciones, en biologa las definiciones -las l/esencias"- siempre son ms funcionales que absolutas. En el mejor de los casos, sus l.,
mites son borrosos. En el peor, como en las definiciones de l/raza", slo
sirven para confundir, para presentar diferencias que se desvanecen o
se vuelven insostenibles apenas se las somete a una inspeccin ms
cuidadosa. Las definiciones son buenas cuando nos permiten alcanzar
nuestro propsito porque nos ayudan a clasificar y ordenar el mundo
que observamos. Pero nos equivocamos al pensar que priman sobre las
observaciones que las sustentan, que de alguna manera revelan una
esencia platnica cuyaexistencia es anterior a, o independientede las
observaciones que les dan su existencia y los propsitos para las cuales
las utilizamos. En un mundo concebido en trminos de procesos ms

que de objetos, las articulaciones talladas de la naturaleza dependen de
nuestros propsitos ltimos, tal como sucede con la carne asada que
tallan los carnvoros humanos para su mesa o el rbol a partir del cual
un artista talla una escultura de madera. Por cierto que deben guardar
alguna relacin con el mundo material: no podemos alterar a voluntad
los cortes de carnicera, observar fantasmas, tallar objetos imaginarios
u obligarlos a- adoptar configuraciones solamente de acuerdo con
nuestro albedro. Pero s podemos elegir, y estas elecciones dependen
de las relaciones recprocas entre la naturaleza del mundo que estudiamos, nuestra concepcin de la clase de respuestas que aceptaremos y
las razones para formular las preguntas. En el prximo Captulo
examino cmo y por, qu hacemos determinadas elecciones yen qu
medida son vlidas.
. OBSERVACIN E INTERVENCIN
CAPTULO 111
--CM"O
SABEMOS LO QUE SABEMOS
Ningn cientfico es admirado porfracasar en elintento de resolverproblemas

que estnfuera de su competencia. A lo sumopuede aspirar al benvolo"desdn
que merece el poltico utpico. Si la poltica es el arte de 10 posible, sin duda la
investigacin es el arte de lo soluble. Ambas son actividades eminentemente
prcticas.
PETER MEDAWAR, The Art of the Soluble
INDUCCIN Y DEDUCCIN
El propsito de la observacin y la experimentacin es obtener conoci~

"mientos sob"re" el mundo material y su funcionamiento; permitirnos ~
nosotros como individuos y a la sociedad en su conjunto comprenq~r,
predecir yen cierta medida controlar el mundo, para adaptarlo a nuestros fines. El imperativo paraestacin exista en la ciencia moderna
desde sus comienzos y est muy lejos de la reflexin contemplativa sobre la naturaleza y ~l destino que caracterizaba lasformas anterior~s de
erudicin. francis Bacon demostr que comprendaclaramente el potencial de la nueva ciencia al afirmar que haba dos clases de e~peri" mentos:los que echaban luz ylos que dabanfruto.
Pa~a Bacon, el mtodo experimental proporcionaba conocimientos fiables sobre el mundo de manera directa. Uno reuna datos.
68
Observaba el mundo o actuaba sobre l y anotaba las consecuencias. Si

a la misma observacin u operacin seguan las mismas consecuencias
una y otra vez, uno poda sacar la conclusin de que esto reflejaba de
manera fiable la forma como estaba organizado el mundo. Si uno acciona un interruptor y se enciende la luz, puede atribuirlo a un accidente o
casualidad. Si sucede lo mismo por segunda vez, puede sospechar una
relacin causal. Despus de hacerlo tres, cuatro, cinco veces, puede tener una certeza razonable. ste es el mtodo baconiano de la induccin, y
durante casi trescientos aos la mayora de los cientficos estuvieron
convencidos de que lo aplicaban. Pero tiene un defecto fatal. No importa cuntas veces uno acciona el interruptor y enciende la luz, nunca
puede tener la certeza, en el sentido absoluto exigido por los filsofos,
de que lo mismo suceder la prxima vez. El hecho de que -por lo que
s- todo ser humano que ha vivido acab por morir, me hace pensar,
que tambin soy humano, que casi con seguridad morir. Pero tal vez
me equivoco. No puedo ser yo la excepcin? Tal vez la muerte no es el
corolario inevitable de la vida.
Charles Darwin aseguraba que no era filsofo, pero era plenamente consciente de que l, al menos, no haca ciencia de esa manera. Como
gran observador, sistematizador y coleccionistaque era,seal que los
hechos en s mismos carecen de significado hasta que se los rene y
presenta afavor o en contra de una hiptesis. El filsofo Karl Popper expres esta concepcin alternativa de la ciencia en una forma que a muchos les result irresistible, al menos durante un tiempo.() Segn l, la
ciencia no procede por induccin sino por deduccin. Los cientficos
formulan hiptesis sobre la manera como funciona el mundo, estudian
las implicaciones de stas y disean experimentos para ponerlas a
prueba. Uno puede formular la hiptesis de que al accionar el interruptor se enciende la luz porque al hacerlo se activa un rayo infrarrojo que
acta sobre un sensor en la bombilla. Pero aunque verifique una y otra
vez que al accionar el interruptor se enciende la luz, con ello no llegar a
la verdad del asunto. Puede poner a prueba la hiptesis al demostrar
que, efectivamente, el interruptor emite un pulso infrarrojo y la bombilla tiene un receptor sensible a ste. Pero ni siquiera as demostrara la
validez de la hiptesis. Lo que debe hacer es disear un experimento
. crucial, uno que busca deliberadamente refutar la hiptesis: por ejemplo, colocar una plancha gruesa de metal entre el interruptor y la bombilla para bloquear todo tipo de radiacin. Si la bombilla an se
enciende, entonces no se debe a la radiacin infrarroja, ya que la plancha metlica la bloquea. Por lo tanto, la hiptesis es falsa y es necesario
formular otra, tal vez, que al accionar el interruptor se cierra un circuito
de cables ocultos que lo conectan con la bombilla. En cambio, si al interpon~r la plancha la luz no se enciende, la hiptesis se ve reforzada y
perdura un poco ms. Sin embargo, dice Popper, todas las hiptesis
son provisorias, son buenas en la medida que resisten los intentos de
refutarlas. y las mejores hiptesis son aquellas para las cuales se pueden qisear fcilmente pruebas que las refuten, experimentos cruciales.
La tesis de Popper, formulada por primera vez en la dcada de 1930,
fue adoptada rpidamente por muchos filsofos de la ciencia, pero fue
necesario que sus posiciones fueran explicadas por uno de los nuestros
-el inmunlogo PeterMedawar, cuyas palabras sirven de epgrafe a este
Captulo~ para que la mayora de los investigadores comprendiramos
que en realidad nunca habamos aplicado el mtodo baconiano. ramos
por sobre todas las cosas formuladores de hiptesis. Las ideas de Popper
provocaron tal entusiasmo en los aos 70 y 80, que los pedidos de subsidios al Consejo de Investigacin britnico solan ser rechazados si no
expresaban que el propsito del trabajo propuesto era poner a prueba la
hiptesis de que... La sola recoleccin baconiana de datos ya nQ era suficiente. (En los austeros 90,la puesta a prueba de hiptesis tampoco es el
criterio clave; ahora debemos demostrar su "utilidad" para la l/creacin
de riquez'.(}') Popper se convirti prcticamente en el nico filsofo conocido por los cientficos naturales en el mundo angloparlante. En todo
caso fue.el nico de los tiempos modernos al que incorporaron a la Royal
Society, y su muerte en 199~ motiv la publicacin de una necrolgica y
ros de correspondencia en Nature, la revista ms influyente de la comunidad cientfica. Con todo, es dudoso que muchos lectores de Nature
comprendieran que Popper le haba dado un golpe mortal a nuestras
ms caras convicciones de que estamos embarcados en una bsqueda de
la "verdad", o las "verdades", sobre el funcionamiento del mundQ. Despus de Popper, no hay verdades absolutas sino hiptesis provsorias,
siempre amenazadas por nuevos cuestionamientos.
Hay en ello una doble irona. En primer lugar, algunas de las teoras centrales de la ciencia, en particular la eVolucin pormedio de la seleccin natural, son acientficas segn el criterio de Popper porque es
imposible refutarlas. Como debe suceder con todas las teoras esencialmente histricas, es imposible disear un experimento que (en trminos popperianos) desconfirme a Darwiri. Adaptando una metfora
usada por Stephen]ay Gould en su hermoso libro Wonderful Lije,<J) para
poner a prueba la teora de la evolucin de manera popperiana habra
que rebobinar la cinta de la historia y volver a pasarla varias veces yen
distintas circunstancias, algo que slo es posible en ciertos experimentos con modelos de laboratorio. Pero ningn bilogo aceptara por un
instante abandonar una teora porque lo diga un mero filsofo. Ms
adelante Popper modific su criterio de refutabilidad para tener en
cuenta este problema, pero para entonces la formulacin de hiptesistY
la refutabilidad se haban convertido en la biblia impartida a cientficos
bisoos en las universidades, al menos en Gran Bretaa.
PO PPER CONTRA LO S PARADIGMAS
La segunda y mayor irona es que justamente cuando los cientficos naturales vieron la brillante luz popperiana, cuando Popper se convirti
en el canon de la ciencia, su modelo del mtodo cientfico fue atacado
por sus propios pares, los filsofos, historiadores y socilogos de la
ciencia. El historiador Thomas Kuhn encabez el primer asalto. Su argumento, basado en la historia de la fsica, es que la mayor parte del
71
tiempo los cientficos no se dedican a la tarea grandiosa de formular y

probar hiptesis. Ms bien resolvemoslos enigmas planteados por los
trabajos de investigadores anteriores en el marco de una teora general
sobre la manera cmo funciona nuestra porcin del mundo y que no
nos interesa poner en tela de juicio.
Kuhn llam nuestro trabajo la "ciencia normal" y nuestras teoras
generales paradigmas".(4) Su ejemplo fue la fsica newtoniana. De vez
en cuando, las investigaciones producen resultados anmalos, que no
caben fcilmente dentro del paradigma aceptado. Entonces se hace necesario apuntalar el paradigma con toda clase de hiptesis complementarias,lo cual lo vuelve cada vez ms engorroso de manejar. No
obstante, siempre se puede salvar el paradigma: despus de todo, los
movimientos de los planetas se pueden pronosticar bastante bien con
el sistema precopernicano, tolemaico, en el cual el centro del universo
inmediato no es el Sol sino la Tierra. Tarde o temprano, sostuvo Kuhn,
aparecera un nuevo paradigma que transformara la visin del mundo,
estremecera los antiguos enigmas y los colocara en un marco nuevo.
As, en el siglo XVII, la visin copernicana del mundo reemplaz a la tolemaica y qued incorporadaen la newtoniana, que subsisti hasta comienzos del siglo xx, cuando la relatividad einsteiniana present un
paradigma n':levo Ym~ atractivo para reemplazar a Newton. Kuhn llam estos episodios en los que un paradigma reemplaza a otro l/revoluciones cientficas". Era una concepcin atractiva para los historiadores
y socilogos de la ciencia, pero tambin despertaba ecos favorables entre los cientficos naturales. La mayora de los que lemos a Kuhn comprendimos que durante la mayor parte de la vida realizbamos un
trabajo demasiado humilde como para llamarlo elaboracin o refutacin de hiptesis. La mayor parte del tiempo resolvamos enigmas, hacamos "ciencia normal". Pocos tenemos el privilegio de participar de
una revolucin kuhniana en la que se rompen los paradigmas.
Como la mayora de los filsofos de la ciencia, Kuhn us la fsica
como l/ejemplo paradigmtico". La biologa ofrece menos ejemplos de
I/
COMO SABEMOS LO QUE SABEMOS
grandes paradigmas o de experimentos que los rompen, presumiblemente porque abordamos fenmenos muchos ms variados y complejos que los fsicos. Nuestros paradigmas tienden a ser de escala menor,
ms locales, menos universales. La biologa no tiene nada equivalente a
las leyes newtonianas del movimiento. Al menos, aparentemente no lo
tuvo hasta la dcada del 90, cuando se ha intentado elevar el llamado
darwinismo universal al nivel de ijn paradigma kuhniano en el cual hay
que calzar(5) todos los fenmenos de la vida (digamos de paso que "cal_
zar" es otra metfora que he tomado de Gould). Un subparadigma
dentro del darwinismo universal es la teora gentica y de replicacin
del ADN. As, en la estela del libro de Kuhn, el historiador de la ciencia
Robert Olby reelabor el camino hacia la doble hlice, como si el nuevo
paradigma centrado en el ADN reemplazara la anterior teora de la vida
basada en las protenas.(6) En los prximos captulos desarrollar un
anlisis crtico de ambos paradigmas.
La violacin y reemplazo de los paradigmas despierta mucha resistencia, porque en muchos sentidos la comunidad cientfica -y me
incluyo- es bastante conservadora. Se podra decir que los viejos paradigmas nunca mueren; slo sus protagonistas se desvanecen gradualmente. Por ejemplo, en una escala menos grandiosa que la relatividad o
la evolucin, la creencia de que la memoria se almacena en el cerebro
bajo la forma de alteraciones en las propiedades de las clulas nerviosas
y las conexiones entre ellas es el paradigma que enmarca mis investigaciones, dentro del cual me siento cmodo. Como otros paradigmas, es
difcil de refutar. Una alternativa, propuesta con vigor por el botnico
Rupert Sheldrake, ahora convertido-en filsofo New Age, es lo que l
llama l/resonancia mrfica". La idea es que los recuerdos humanos yno
humanos no estn almacenados en el cerebro sino presentes en un
l/ter" universal, de manera que cuando algo sucede en un lugar del
mundo, es ms fcil que se repita en otro.(7) Sus libros y conferencias
despertaron mucho entusiasmo acientfico por esta propuesta aparentemente extravagante, hasta el punto que el director de Nature, la revista
73
cientfica ms influyente del mundo, lleg a sostener que el libro de

Sheldrake mereca la hoguera.
Penurbado por esta sugerencia, comet la imprudencia de invitar
a Sheldrake a realizar un experimento conjunto, basado en la conducta
de mis polluelos, para poner a prueba su idea. Acordado el diseo del
experimento y formulados los respectivos pronsticos sobre su resultado, resolvimos escribir un trabajo conjunto. Dentro de mi paradigma,
el desenlace previsto del experimento era que la conducta de las nidadas sucesivas no cambiara a pesar de que cada una sera sometida a
una experiencia nueva; en el de Sheldrake, s cambiara, ya que las nidadas posteriores adquiriran el recuerdo de la experiencia de sus predecesoras en virtud de alguna incorprea "resonancia mrfica". El
experimento confirm mis hiptesis, para mi satisfaccin y la de otros
investigadores en el mismo campo. Sin embargo, Sheldrake pudo convencerse de que, vistos de ciena manera,los datos confirmaban su hiptesis de la resonancia mrfica. No hubo acuerdo para un paper
conjunto y fue necesario publicar dos trabajos simultneamente.(8) Esto
demuestra hasta qu punto los hechos "hablan por s solos". Todos
nos aferramos tenazmente a nuestras visiones del mundo; antes que
aceptar una interpretacin que destruye nuestro paradigma, preferimos
envolverlo e~ hiptesis suplementarias. La historia de los intentos de
demostrar o refutar la percepcin extrasensorial y sus fenmenos afines muestra episodios similares.
DE DNDE VIENEN LOS PARADIGMAS?
La consecuencia ms interesante de la obra de Kuhn -probabiemente a
pesar de sus primeras intenciones- fue que el intento de comprender la

naturaleza del conocimiento cientfico fue arrancado de las manos de
los filsofos abstractos por un nmero creciente de socilogos interesados en lo que ahora se llama la sociologa del conocimiento cientfico.
Estos formularon la pregunta que aparentemente jams se le ocurri a
CMO ~ABEMOS LO QUE SABEMOS
74
Kuhn: de dnde vienen nuestros paradigmas? El mismo Kuhn, que

desde la aparicin de The Structure ofScientific Revolutions en 1962 hasta
su muerte en 1996 se dedic a estudiar la historia de la fsica, parece dar
por sentado que stos aparecen como resultado de la acumulacin de
problemas tericos dentro de una disciplina en particular. Pero si los
paradigmas no estn determinados absolutamente por "los hechos" de
la ciencia, los motivos para preferir uno u otro deben obedecer tambin
a factores extracientficos: por ejemplo, la religin, las expectativas sociales o la ideologa. As, la afirmacin de que la ciencia produce la Ilver_
dad" sobre el mundo se vio forzada a colocarse an ms a la defensiva.
Los hechos no estaban meramente a disposicin de las hiptesis provisorias que los explican sino que ahora bastaba sacudir el caleidoscopio
paradigmtico para alterar la manera de visualizar e interpretarlos. Las
consecuencias fueron asombrosas. En la misma filosofa de la ciencia,
los antiguos discpulos de Popper tuvieron que desertar de su concepcin de las hiptesis. Para algunos, lo nico importante era saber si un
Ilproyecto de investigacin" determinado era productivo o si se haba
vuelto estril o degenerado.(9) Para otros, ya no exista el mtodo cientfico: lo que funcionaba, funcionaba. (lo)
As, Kuhn haba excavado un tnel por debajo de las fortificacio""
nes aparentemente inexpugnables de las ciencias naturales. Esto permiti el regreso de una visin muy distinta de las fuerzas motrices de
la ciencia, derivadas de los escritos de Marx y Engels de un siglo atrs y
explicitadas en un clebre congreso de historia de la ciencia realizado
en Londresen 1931.(11) A esa reunin lleg sin aviso una delegacin de
la relativamente joven Unin Sovitica, encabezada por el poderoso
poltico y terico marxista Nicolai Bujarin (luego expulsado y fusilado
por Stalin). El trabajo clave, queUevaba por ttulo lilas races sociales y
econmicas de los Principia de Newton", fue presentado por Boris Hessen. All argument que, lejos de ser una obra de pura erudicin cientfica aislada de las condiciones sociales de su poca, los experimentos y
teoras de Newton, as como el marco en que estaban incluidos -en
75
lenguaje kuhniano, sUs paradigmas- obedecan a las nuevas necesidades de la ascendente clase mercantilista inglesa. Los mercaderes necesitaban instrumefitos precisos de navegacin para los buques que
transportaban las importaciones y exportaciones que sustentaran la
Revolucin Industrial; Galileo y luego Newton los proporcionaron a
travs de la nueva mecnica y cosmologa creadas por su obra. La historia posterIor de las ciencias fsicas a travs del siglo XIX, sostuvo
Hessen, estaba vinculada con las necesidades econmicas y los compromisos ideo16gicos del capitalismo emergente.
sta era, pues, una visin muy distinta del desarrollo de la ciencia. Impuls un florecimiento de los estudios marxistas en los aos
30, sumergido luego por Stalin al imponer de manera brutal y sangrienta una ortodoxia tan dogmtica cuan estril sobre la ciencia sovitica, y por la Guerra Fra de los aos 40 y 50.(IZ) Conscientemente
o no; Kuhn reanud esta lnea analtica en occidente. Los socilogos
de la ciencia rel movimiento crtico por la l/responsabilidad social de
la ciencia" en l?s aos 60 y principios de los 70 comenzaron a estudiar la relacin entre los paradigmas -o al menos las teoras y metforas- cientficos dominantes, y las ideas sobre la economa y la
sociedad.
Las fuentes de los paradigmas en las ciencias bilogicas parecen
particularmente susceptibles a esos factores sociales, econmicos y culturales. Como seal en el Captulo anterior, la argumentacin cientfica
y la elaboracin de hiptesis proceden en buena medida por medio de la
metfora y la analoga. Esto es verdad sobre todo en la biologa, sea porque el objeto de estudio es tan difcil, sea por deferencia ala fsica yla tecnologa. Cualquiera que sea la razn, solemos usar metforas derivadas
de las ciencias ms sencillas, por que creemos que las entendemos mejor,
para conceptualizar la disciplina, es decir, crear sus paradigmas. Aqu he
expuesto tres metforas: el corazn como bomba, la memoria del cerebro
como memoria de ordenador yel ATP como sistema bancario de la clula.
Las dos primeras derivan de artefactos humanos, la ltima de un
76
componente clave de la organizacin de las sociedades industriales.

Como ya he insinuado, la tentacin de buscar metforas mecnicas e industriales para los procesos vivientes se remonta a la transformacin del
pensamiento cientfico que vino junto con la revolucin newtoniana
del siglo XVII, sta a su vez ntimamente relacionada con el nacimiento
del capitalismo moderno yel industrialismo. Antes de esa poca, el trueque metafrico se realizaba en la direccin contraria: se describa los
mundos fsicos de la Tierra y el universo cosmolgico en trminos propios de los organismos vivos, por ejemplo cuando se atribuan objetivos e
intenciones a fuerzas inanimadas tales como vientos y ros.(3) No se puede sobrestimar la importancia de esta inversin, porque con ella se pro- .
dujo el nacimiento de la metodologa reduccionista que tanta influencia
ha ejercido sobre el pensamiento biolgico de los tres siglos siguientes.
Las metforas nos ayudan a pensar sobre el tema que nos interesa, pero tambin pueden constituir un obstculo al imponer lmites a la
manera en que pensamos.(14) En la literatura bioqumica de los 30 a fines de los 50, las clulas aparecen como pequeas fbricas con usinas
(las mitocondrias) y sistemas monetarios (el ATP), cuya funcin central
es mantener el equilibrio de la economa energtica. A partir de los 50
se advierte un cambio sutil en la metfora, y para los 80 el presupuesto
energtico ha quedado totalmente relegado. Desde entonces hasta el
presente predominan los conceptos de procesos de control y flujo de
informacin en la clula, cuyas funciones ya no se conciben en trminos de energa bruta sino de un management complejo. El ADN, el ARN
yen menor medida las protenas aparecen agrupados en Ilmacromolculas de informacin", que es como las describen la mayora de los textos estndar de bioqumica y biologa molecular. En el Captulo 5
indagar ms profundamente en las implicaciones de esta metfora.
La coincidencia en el tiempo de este viraje con el cambio en la
manera cmo la sociedad en su conjunto visualiza los problemas centrales de su economa es demasiado notable para pasarla por alto. Se
nos dice que somos una Ilsociedad rica en informacin" y asimismo
77
que el objeto central de nuestros procesos corporales es la administracin, reproduccin y transmisin de informacin. El cerebro, antes
concebido segn principios hidrulicos y luego como una central telefnica, ahora es un superordenador y forma parte de la autopista informtica de la biologa.
Estas metforas son algo ms que un mtodo para facilitar la
comprensin de los fenmenos complejos. El anlisis sociobiolgico
realizado por E.O. Wilson yotros autores emplea los mismos modelos
matemticos que cierta escuela de economa monetarista con sede en
Chicago (y los economistas devuelven el cumplido al crear una nueva
disciplina llamada lIeconomaevolutiva").(ls) El monetarismo es algo
ms que una teora controvertida que surgi en los 70, se convirti en
la piedra angular de la economa thatcheriana y reaganiana de los 80 y
ahora, rodeada por los escombros de las economas que ha destruido,
est en gran medida desacreditada. Depende centralmente de una visin reduccionista de la sociedad que coincide con el enfoque sociobiolgico de la conducta tanto humana como animal no humana. (16)
En los 90, las metforas vuelven a cambiar: se aplica la teora del caos
tanto a las fluctuaciones de la Bolsa de Valores como ala dinmica de
poblacin de ecosistemas complejos.(17)
Debido a la deferencia que se profesa a la biologa sobre las ciencias sociales ms blandas, estas coincidencias paradigmticas tenan y
tienen una utilidad social, en formas que analizar con mayor detalle en
captulos posteriores. Por ejemplo, la reelaboracin de viejas teoras sobre la diferencia de coeficiente intelectual entre blancos y negros en Estados Unidos o de la Uinevitabilidad del patriarcado" coinci~en con la
reaccin de los 70Y principios de los 80 contra los movimientos de liberacin negro y femenino.(8)Ahora sabemos que la ciencia no es neutral". Su objetividad es superficial, desde el momento que el paradigma
en el cual se basan la elaboracin de teoras y la observacin responden
al menos en parte a nuestras expectativas y concepciones sociales. Los
bilogos, filsofos e historiadores de la ciencia feministas han sealado
II
78
que la ciencia que hacemos y los paradigmas dentro de los cuales trabajamos -la manera como vemos e interpretamos el mundo que nos rodea- responden a las expectativas de gnero de la cienda, que sigue
siendo una actividad mayoritariamente masculina. Los ejemplos ms
ntidos provienen del campo de la conducta animal, donde los socilogos e historiadores de la ciencia feministas han podido documentar las
grandes diferencias entre los investigadores varones y las mujeres (sobre todo las feministas) en cuanto a la observacin yel registro de las
conductas consideradas significativas en los grupos en estudio.(19)
RENDIMIENTO CONTRA VERDAD
La puesta en tela de juicio del carcter mismo del conocimiento cientfi-
co produjo en los 80 y 90 batallas enconadas entre los bandos adversarios en la filosofa y la sociologa de la ciencia. Por un lado estn los
Ilrelativistas", que sostienen (simplificando) que hay muchas maneras
de describir el mundo y que la ciencia moderna no tiene ms derecho
que otros productos de elaboracin cultural de declararse duea de la
Ilverdad". Por su lado, los Ilrealistas" sostienen que el mtodo cientfico
puede proporcionar una aproximacin al conocimiento del mundo material. En estas batallas se han intercambiado acusaciones de Ilincorreccin poltic' y l/asaltos a la razn" que trascienden los alcances de
este libro. (;~o) Aqu deseo tomar solamente un aspecto de la polmica: la
acusacin de los relativistas de que la ciencia cuenta slo una de muchas
historias posibles sobre el mundo. Los defensores de las posiciones tradicionales de la ciencia responden que, despus de todo, sta yJa tecnologa funcionan: por ejemplo, los aviones, diseados de acuerdo con los
principios ms rigurosos de la fsica yla ingeniera, vuelan y no caen. Pero el hecho de que un producto de la ciencia y la tecnologa funcione no
implica que la teora sobre la cual se basa sea cierta. Los melanesios, que
navegan sus canoas durante das entre sus islas sin equivocar el rumbo,
aparentemente consideran que el mar se desliza debajo de ellos, mienTRAYECTORIAS DE VIDA
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tras que tanto sus embarcaciones como las estrellas que utilizan para
navegar permanecen estacionarias. Algunos fsicos aceptan este criterio. Stephen Hawking, en una polmica con el matemtico Roger Penrose, a quien acusa de platnico, dice sin rodeos:(21)
Yo parto del punto de vista positivista de que una teora fsica no es

sino un modelo matemtico y que no tiene sentido preguntar si se corresponde con la realidad. Lo nico que se puede pedir es que las predicciones concuerden con las observaciones.
Hace unos aos, Art ]anov, creador de una forma de psicoterapia
llamada Grito Primigenio, me pidi que pusiera a prueba la validez de la
teora sobre la cual se basaba su mtodo teraputico, una forma de
I4volver a nacer". La idea era que los pacientes de depresin sometidos
a su terapiadeban mostrar cambios bioqumicos e inmunolgicos
que indicaban una mejora. Acept realizar mediciones de muestras de
sangre tomadas de los pacientes antes y hasta un ao despus de la terapia de gritos. Una de las medidas escogidas fue la cantidad de molculas receptoras del neurotransmisor(22) serotonina presente en las
membranas superficiales de las plaquetas, que son un tipo particular
de clulas de la sangre. Estos receptores son el blanco de una clase de
drogas llamadas inhibidores selectivos de recaptacinde serotonina;
una de las ms conocidas es el Prozac.
Tal como esperaba]anov, result que antes de la terapia la cantidad
de estos receptores partuculares en las plaquetas de sus pacientes era
.bastante inferior a la normal. Despus de seis meses de terapi~, aliviada
la depresin, las mediciones biolqumicas e inmunolgicas se acercaban
al promedio "normal" de personas no deprimidas de la misma edad ysexo. ]anov estaba convencido (y creo que an lo est, porque ha citado este descubrimiento en los libros que ha publicado posteriormente)C23) de
que estC? demostraba la validez de su teora teraputica. Pero si bien existe una correlacin dbil entre las mediciones bioqumicas realizadas y las
CMO SBEMOS LO QUE SABEMOS
80
escalas psiquitricas estndar de medicin de la depresin, no hay manera de saber si (a) sus pacientes se hubieran recuperado sin la terapia o,
ms importante an, (b) si la terapia es eficaz porque la teora es vlida o
porque Janov es una figura carismtica cuyos pacientes se convencen de
que mejorarn si gritan de la manera apropiada. Un par de aos despus,
mediciones similares realizadas por m en pacientes de depresin sometidos a formas menos dramticas de psicoterapia dieron resultados tambin similares, lo cual me hace sospechar queen estos casos el terapeuta
es ms importante que la teora teraputica.(24) Por consiguiente, las terapias satisfacen el criterio de "eficacia", ya que los pacientes sometidos a
ellas muestran cambios de conducta y bioqumicos acordes con las previsiones. Sin embargo, estos cambios aparentemente suceden sin relacin
con las teoras teraputicas sobre las cuales se basan los tratamientos.
Veamos otro ejemplo. Segn cifras oficiales norteamericanas,
hasta el-lo por ciento de los nios -sobre todo los varones entre los 8
y 14 aos- padecen ADHD: trastorno hiperactivo de atencin deficiente.
El criterio para hacer este diagnstico est centrado en el rendimiento
escolar del nio. Se dice que estos nios no prestan atencin y tienen
mala conducta en el aula, son incapaces de permanecer sentados y someterse a la autoridad del docente, o incluso a la de sus padres. Hecho
el diagnstico, se recomienda tratar al nio con un psicotrpico llamado ritalin, una sustancia afn a las anfetaminas que se cree acta sobre
los neurotransmisores en el cerebro.(25) Si bien en unos pocos casos en
los que se emplea la droga puede haber un nivel desusado de actividad
del neurotransmisor o sus receptores en el-cerebro} en la mayora ddos
nios es desconocido e improbable; en todo caso, se desconoce en qu
medida afectar la conducta de una persona cuyos niveles de neurotransmisor difieren de los del promedio dela poblacin.
Ni el diagnstico ni el tratamiento con ritalin son reconocidos en
grado significativo fuera de Estados Unidos, aunque en el momento de
escribir estas lneas (1996), unos pocos psiquiatras y padres estn
desplegando grandes y publicitados esfuerzos para llevarlos a Gran
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Bretaa. No cabe duda de que el ritalin seda a los nios y los vuelve
ms dciles en la escuela; en verdad, el ADHD parece ser un trastorno
que cuyos sntomas disminuyen durante los fines de semana y las vacaciones escolares, cuando el uso de la droga parece innecesario. Por
consiguiente, el ritalin es eficaz: los docentes y los padres encuentran
que los nios se vuelven ms dciles. Pero la teora sobre la cual se basa -que el trastorno est "dentro" del cerebro del nio, no en la relacin con sus padres, la idoneidad de sus maestros, el tamao de la
clase a la que asiste ni en las relaciones sociales que conforman el entorno de su crianza- es casi sin lugar a dudas totalmente falaz en la
abrumadora mayora de los casos en los cuales se prescribe la droga.
TECNOLOGA
Hay un factor adicional a tomar en cuenta al definir los poderes y lmites de la ciencia: la tecnologa. La distincin convencional entre ambas
es que la ciencia proporciona conocimientos sobre el mundo mientras
que la tecnologa ofrece el poder para manipularlo. Rechazo esta distincin por varios motivos que no interesan aqu, ya que no hacen al propsito de esta obra. Baste decir que es artificial y acaso relacionada con
el criterio tradicional britnico de valorar el trabajo intelectual ms que
el manual. vIsto as, lo que es tecnologa para uno es ciencia para otro.
LaApple Macintosh en la cual digito estas palabras es una pieza de tecnologa; la uso sin preguntarme cmo funcionan el ratn o el disco rgido.Pero el funcionamiento eficiente y sin problemas de mi ordenador
depende de la ciencia de los matemticos, informticos e in~enieros
que lo disearon yconstruyeron o crearon los programas. Asimismo, el
trabajo de investigacin sobre la memoria de los polluelos es ciencia para m, pero tecnologa para alguien que quiera usar la conducta de aqullos para ensayar una nueva droga que altera las funciones del cerebro.
En muchas reas de la biologa molecular moderna en la cual la distincin es an menos clara se ha adoptado el trmino "tecnociencia".
82
Las observaciones sencillas descritas en el comienzo del Captulo

2 requirieron poco ms que mis sentidos, un reloj, una libreta de apuntes y un lpiz. Confieso que present la posibilidad de agregar un poco
de automatizacin: una cmara de vdeo, sensores en las cuentas y
un ordenador para calcular los tiempos del etograma. Pero de avanzar un
paso ms por el camino experimental, hubiera requerido algunas mquinas muy grandes: centrifugadoras capaces de generar una fuerza un
milln de veces superior a la de la gravedad; microscopios electrnicos
capaces de ampliar la ua del pulgar a un dimetro de cinco kilmetros; sintetizadores genticos capaces de enlazar secuencias determinadas de nudetidos en simulacros de ADN con la despreocupacin de
una tejedora experimentada... y como respaldo general, una poderosa
industria de fabricantes de instrumentos y compaas qumicas capaces de producir, por un precio, todo lo que mi laboratorio pudiera necesitar.
Ningn laboratorio biolgico moderno podra sobrevivir sin
esos instrumentos y sistemas industriales de apoyo. Las preguntas sobre los procesos vivientes, ms que imposibles de responder, son imposibles de formular. Antes de la invencin de lentes eficaces yel
microscopio ptico en el siglo XVII, ni siquiera se sospechaba la existencia de la mayor parte del mundo viviente: las bacterias y dems organismos unicelulares que constituyen una proporcin tan alta de la
biomasa del planeta. Los dibujos realizados por Antony van Leeuwenhoek (Figura 3.1) de los animlculos revelados por su microscopio en
una gota de agua de un estanque, divulgados en la dcada de 1670,
provocaron en la biologa una revolucin an mayor que la de Galileo
en la cosmologa cuando volvi su instrumento afn, el telescopio, hacia el cielo y observ las lunas de Jpiter. Hasta entonces, los seres vivos conocidos eran ms o menos los mismos con los que el autor del
Libro del Gnesis haba poblado el Arca de No.
Ni siquiera se sospechaba que los seresvivos conocidos antes de la
invencin del microscopio estaban compuestos de clulas, consideradas
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Figura 31 Los animlculos unicelulares de Anto~y van Leeuwenhoek.
ahora las unidades fundamentales de la vida. Fue apenas a mediados

del siglo XIx.que, sobre la base de sus estudios con el microscopio, el
alemn Matthias Schlieden lleg a la conclusin de que todos los tejidos vegetales estaban compuestos por clulas. (La palabra l/clula", una
metfora derivada de las celdas de los monjes, haba sido acuada un siglo y medio antes por Robert Hooke para describir las estructuras
muertas que haba descubierto en el corcho.) Theodor Schwan.n lleg a
conclusiones similares acerca de los tejidos animales. As, pudo
formular la generalizacin de que todos los organismos consisten de
una o ms clulas yque sta es la unidad estructural fundamental de los
organismos vivos (FiguraJ.2). Ms adelante el botnico ingls Robert
Brown identific una pequea estructura redonda en todas las clulas
vegetales que estudi y la llam ncleo. Poco despus se descubrieron
Figura 3.2 Dibujos de clulas por Theodor Schwann.

estructuras similares en todos los animales y plantas multicelulares.
Tambin estaban presentes en ciertos organismos unicelulares del zOO'lgico de van Leeuwenhoek, pero ausentes de otros. Desde entonces se
llama a las clulas con ncleo eucariontes y las que carecen de l, por
ejemplo las bacterias, procariontes.
De modo que el microscopio revel un mundo nuevo, no slo de
uanimlculos" independientes sino tambin de estructuras celulares y
subcelulares en los tejidos de plantas y animales. No obstante, el poder de ampliacin del mejor microscopio ptico tiene sus lmites.
Antes de la aparicin del microscopio electrnico a principios de la
dcada de 1950, era imposible observar los componentes internos de
la clula tales como la mitocondria y por lo tanto se desconoca su
existencia. Era imposible formular teoras acerca de la posible distribucin de funciones celulares encarnadas en esas partculas subcelulares o desarrollar la ciencia y tecnologa de la centrifugadora que
permitira separar dichas estructuras del fluido -el citoplasma celularen el cual flotan.
85
La tecnologa -en el sentido de los instrumentos y mtodos disponibles- resuelve algunos problemas y sugiere otros. Pero as como
la jaula limita la conducta del tit yel polluelo, la tecnologa limita
nuestra visin del mundo. ELmicroscopio electrnico es un buen
ejemplo. Para preparar los tejidos vivos con el fin de observarlos a travs de ese instrumento, es necesario Ilfijarlos" en una solucin que encurte los componentes celulares. El paso siguiente consiste en embutir
el pequeo trozo de tejido fijado en una resina como la araldita y teirlo con una sustancia qumica que se une selectivamente a ciertos componentes celulares (lpidos, protenas, acaso tipos muy particulares de
stas) para volverlos opacos a los electrones con los cuales se bombardear la muestra. Por ltimo, es necesario cortar la muestra en tajadas
de apenas una milsima de milmetro de espesor, colocar estas tajadas
sobre una grilla de cobre e introducir sta en un tubo al vaco para iniciar el bombardeo con electrones. La Figura 3.3 muestra el retrato de
una clula obtenida mediante ese proceso.
Esta figura ilustra muy bien hasta qu punto uno debe aprender a
interpretar las pautas de distintos tonos de gris como Ilrepresentantes" de clulas, ncleos, mitocondrias, membranas, etctera. El novicio
no sabe interpretar la figura. El aprendiz de microscopista electrnico
debe apren~er cmo y qu mirar, qu debe considerar Ilreal" en oposi.dn a l/artificial", es decir, producto indeseado de una o ms de las tcnicas empleadas para preparar el tejido vivo. AS, el observador novato
es iniciado en las convenciones desarrolladas durante medio siglo de
trabajo biolgico en el mundo artificial de la microscopa electrnica.
Otras tcnicas, como el registro en vdeo de una clase dif.erentede
microscopa llamada de contraste en fase, revelan que las clulas animales vivas son estructuras tridimensionales dinmicas, en interaccin constante con su medio, llenas de partculas internas complejas
como las mitocondrias, que a,su vez, lejos de ser estticas, estn continuamente en movimiento. Sus componentes no son los patrones estticos blancos y grises, uni- y bidimensionales de la Figura 3.3. Pero son
86
GRNULOS
DE GRASA
(LPIDOS)
Figura 3.3 Micrografia electrnica de clula del hgado de un pollo.

Escala 1 X 10-6 (o 1 micrn, 'J11n).
estos patrones fijos de la micrografa electrnica los que, producto de

la tecnologa, sirven de base para las ilustraciones de las clula's en los
textos de biologa y constituyen la l/imagen mental" convencional de
stas incluso para los bilogos experimentados. La tecnologa es tan
poderosa que se vu~lve muy difcil trascenderla para pensar en trminos de tres dimensiones, ni qu hablar de cuatro.
Desde luego, el problema no se reduce a la "visualizacin" microscpica de clulas.(26) Considrense, por ejemplo, las figuras 3.4 y
3.5. Si el lector no tiene conocimientos de biologa, trate de adivinar su
87
Figura 3.4 Patrn de cristal de ADN por difraccin de rayos X;

realizado por Rosalind Franklin.
significado. Cada una es un patrn de manchas negras y grises sobre

un fondo blancuzco o gris plido. (Esto no es consecuencia de la necesidad de reproducir imgenes coloreadas en blanco y negro; son en
verdad los patrones que los bilogos deben aprender a interpretar.) La
Figura 3.4 e~ un patrn de difraccin obtenido al dirigir un haz de rayos x a travs de un cristal cuidadosamente alineado. Dispersado por
el cristal, el haz impacta una placa fotogrfica. Y no es un cristal cualquiera: ste es el patrn que obtuvo Rosalind Franklin al estudiar el
ADN Ydel cual pudo deducir la estructura de la doble hlice, la observacin brillantemente explotada por James Watson y Francis Crick. De
qu manera se deduce la estructura a partir del patrn? Todo tiene que
ver con la cantidad de manchas yel espacio entre ellas... si se lo mira
con ojos apasionados y se cuenta con el beneficio de la experiencia.
La Figura 3.5 muestra el resultado de un anlisis de protenas presentes en determinadas clulas cerebrales. En el anlisis, se colocaron
soluciones proteicas sobre una sustancia con la consistencia de un gel y
88
-2.50IC
-100 K
-68 IC
Figura 3.5 Protenas separadas en un gel. Cada una de las

primeras cinco escaleras separa un grupo diferente de protenas. La
sexta contiene marcadores de peso molecular. K::: 1000 y se refiere
alpeso molecular.
se envi una corriente elctrica. Las protenas atravesaron el gel avelocidades correspondientes a sus propiedades elctricas individuales y sus
pesos moleculares. Despus de unas horas se interrumpi la corriente y
se ba el gel en una sustancia que tea las protenas. Cada Ilpeldao"
de las estructuras similares a escaleras que se observan en la Figura 3.5
representa un grupo diferente de protenas que se pueden separar del
gel Yestudiar aisladamente. El gel permite a los iniciados interpretar los
pesos moleculares y las concentraciones relativas de las distintas protenas, su grado de sntesis en la clula y muchas otras caractersticas. La
.tecnologa es relativamente sencilla, pero revela un mundo que de otro
modo no existira para el investigador. Ms an, ese mundo ni siquiera
existe en la clula bajo esa forma; para crearlo, es necesario someter las
protenas a procedimientos que las destruyen y degradan (se las precipita y hierve en soluciones detergentes). Cualquiera que sea su estatus
como "gneros naturales" dentro de las clulas de las cuales se las ha
derivado, cuando llega el momento de observar y estudiarlas por medio
de esta tecnologa ya no son lo que eran.
Estos son ejemplos de las ciencias posibilitadas por la tecnologa
y las tecnologas posibilitadas por la ciencia. La visin del mundo creada por los bilogos deriva de la interaccin ntima de la tecnologa con
la ciencia unida alojo de la experiencia artesanal, formados por las expectativas terkas que orientan el trabajo. Los desafos de este mundo
son ms profundos que la elaboracin popperiana de hiptesis, los paradigmas kuhnianos y los argumentos de verdad-contra-rendimiento
mediante los cuales los epistemlogos de la ciencia tratan de encontrar
sentido a lo que hacemos. Como dijo el novelista Arthur Koestler,
arrancar conocimientos fiables del mundo que estudiamos los bilogos es un Acto Creador.(27)
Las formas, pautas y estructuras vistas a travs del microscopio
electrnico son artificiales. Se las crea mediante un conjunto de procedimientos que transmutan la materia viva. As, buena parte del trabajo de la ciencia moderna, los problemas de los cuales se ocupa, es
divorciado por la tecnologa del mundo inmediatamente visible; literalmente e~ una creacin, un producto del trabajo humano.(28) En la
dcada de 1970, el antroplogo y socilogo Bruno Latour vivi durante un perodo conuna extraa tribu de bioqumicos que trabajaban en el prestigioso Instituto Salk de California. La tribu estaba
embarcada en una carrera contra un laboratorio rival para de~cubrir la
estructura y la actividad biolgica de una hormona peptdica. Latour
registr el lenguaje que utilizaban los investigadores al hablar sobre
la creacin de conocimientos mediante la maquinaria de descubrimiento en la que estaban inmersos; as, la molcula que ayer tena
una estructura, hoy -como resultado de una nueva medicin- tena
otra. Desde que le a Latour, adquir mayor conciencia del lenguaje
. COMO SABEMOS LO QUE SABEMOS
empleado por los bilogos al referirse a sus (nuestros) objetos de estudio. No es que ayer pensbamos algo que hoy sabemos no es as, sino
que el cambio se produjo en el mundo "real" por fuera de nosotros;
ayer, ese mundo tena una forma determinada, mientras que hoy tiene
otra. No decimos, "ahora sabemos que hay ocho formas distintas del
receptor metablico de glutamato, mientras que hasta el ao pasado
conocamos apenas siete", sino, "ahora hay ocho formas distintas del
receptor metablico de glutamato". Hablamos como si el mundo dentro de nuestras cabezas primara sobre el mundo natural exterior, aunque desde luego, rechazamos indignados esa acusacin.(29)
CMO SABEMOS LO QUE SABEMOS?
En vista de todo lo anterior, con qu justificacin se puede decir que

es posible obtener conocimientos fidedignos sobre el mundo viviente
y que los bilogos pueden obtenerlos? Esta pregunta slo admite una
respuesta circular; reconocido esto, veamos ciertas afirmaciones biolgicas formuladas desde una perspectiva evolucionista. El objeto es
respaldar mi afirmacin de que es posible extraer conclusiones sobre
la naturaleza del mundo viviente que, si bien no son inmunes a la crtica sociolgica y filosfica, s se aproximan al mundo tal como es en
realidad.
La lnea evolutiva que ha conducido al ser humano se ha caracterizado por la aparicin de organismos ms flexibles con cerebros ms
grandes y poderosos, capaces de adaptarse a condiciones muy diferentes y responder a cambios veloces en el entorno. Como seal J.B.S.
Haldane, ningn otro animal puede correr diez kilmetros, nadar dos
y luego trepar un rbol; i ni qu hablar, agregara yo, de sentarse a escribir sobre ello! Como se ver ms adelante, sta no es la nica manera
de evolucionar de manera favorable ni necesariamente la mejor, pero es
la que condujo, segn las pruebas disponibles, a la aparicin del ser
humano. La superviviencia de la especie no se basa en nuestra capaciTRAYECTORIAS DE VIDA
91
dad de correr ms rpidamente que un carnvoro depredador o una

presa en potencia, de enrollarse en una bola cubierta por espinas o un
caparazn duro, de .informar a los enemigos en potencia que somos
peligrosos o de sabor repugnante por medio de colores brillantes, de
camuflar nuestra presencia u ocultarnos en madrigueras de las cuales
slo se emerge cautelosamente al ponerse el Sol. Para sobrevivir y
triunfar a pesar de nuestra incapacidad para hacer estas cosas, nosotros -y nuestros antepasados evolutivos inmediatos- hemos debido
confiar sobre todo ennuestros cerebros.
Lo que nuestros cerebros nos permiten hacer, sobre todas las cosas, es prever, anticipar, las consecuencias de nuestras acciones y las de
quienes nos rodean. Si esos pronsticos fueran errados, no viviramos
demasiado tiempo. Es decir, la supervivencia humana depende de que
seamos capaces, como especie, de formular hiptesis relativamente fiables sobre el mundo que nos rodea y actuar apropiadamente sobre esa
base. Por consiguiente, los seres humanos son, entre otras cosas, for.muladores de hiptesis (y lo eran mucho antes de que Popper lo dijera).
Desde luego que las hiptesis y las observaciones sobre las cuales se
basan son construcciones activas, ms que recepciones pasivas. Pero si
el mundo mental que construimos de esta manera no se correspondiese
con razonable precisin con el mundo exteriortal como es en "realidad", no podramos sobrevivir. La hiptesis de que el automvil que
viene hacia uno al cruzar la calle es una ilusin ptica o est hecho de
espuma difcilmentegarantizar la longevidad de quien la formulara.
Se puede considerar que la formulacin de hiptesis es el punto
de partida de la ciencia. Se ha dicho que en este sentido todo~ los animales "hacen" ciencia, ya que la mayora de las especies con cerebros y
sistemas nerviosos un poco ms complejos que los de los platelmintos
(en cuanto a cantidad de clulas yconexiones entre ellas) pueden
aprender y generalizar a partir de la experiencia. <Jo) Pero la ciencia es
mucho ,ms: es formulacin de hiptesis socialmente organizada. Es decir, una hiptesis, para ser cientfica, debe ser difundida, puesta a
prueba y finalmente aceptada por una comunidad, ya que esa actividad

comn de difusin y ensayo reduce la posibilidad de que sea la consecuencia idiosincrsica del trabajo de una mente ex~raordinaria.
El hecho de compartir los conocimientos constituye la fuerzay la
debilidad de la ciencia. Sin l, nada sera posible. Las hiptesis que hace un polluelo o un tit y las generalizaciones que deriva de ellas se
pierden al morir el animal. Incluso en las especies de cerebro relativamente grande, cada individuo de cada generacin debe hacer sus propias hiptesis y cada uno en la siguiente debe partir de cero. Por ms
que lo observe cuidadosamente, un polluelo no puede aprender de la
experiencia de otro con la cuenta de sabor amargo y negarse por ello a
picotearla: debe saborearla l mismo. (1) Con todo, los anin:ales de cerebro grande y vida social como los monos pueden aprender de la experiencia ajena, e incluso se habla de transmisin cultural de una
generacin a la siguiente. Se suele citar como ejemplo el de una manada de monos macacos estudiada en condiciones seminaturales en Japn durante la dcada de 1950. Se l~s dio como alimento batatas
sucias; uno de ellos empez a lavar las batatas en un arroyo (y poco
despus generaliz esa conducta al maz). Durante los seis aos siguientes esa conducta se extendi a ms de la mitad de la manada,
transmitida por los adultos a su prole.6) La interpretacin ms sencilla, la que se encuentra en la mayora de los textos, de que se trata de
un ejemplo de aprendizaje social y transmisin cultural, est en duda
desde que investigaciones ms recientes demuestran que la conducta
de Illavar" probablemente est asociada con la sed y se adquiere espontneamente, (33) sin necesidad de l/ensearla". (34) Pero aunque las
conclusiones fueran incontrovertidas, nada hay en el mundo animal
no humano que se compare con la naturaleza acumulativa de la formulacin de hiptesis que constituye la ciencia humana. Podemos aprovechar no slo las hiptesis probadas y aparentemente confirmadas de
los que estn vivos hoy, sino tambin las de generaciones anteriores.
Esta capacidad sin duda se vio reforzada en un grado inconmensurable
93
a partir de que la tradicin cultural oral fue superada por la escrita, lo

que permiti la preservacin de los registros de hiptesis del pasado y
las pruebas a las que fueron sometidas.
No obstante, los seres humanos somos ms que formuladores de
hiptesis cientficas. Vivimos en comunidades sometidas a muchas
otras fuerzas culturales y econmicas, las que orientan vigorosamente
la manera cmo debemos visualizar el mundo que nos rodea y a nuestros congneres. En la Gran Bretaa de los 90, donde la brecha entre
ricos y pobres es mayor que en toda una generacin y sigue creciendo,
los directores de los servicios pblicos recientemente privatizados y
las personas a las que han despedido y arrojado a las filas de los desempleados tienen visiones muy distintas del mundo. En una sociedad en la que predomina una fuerte divisin del trabajo ye! poder
entre hombres y mujeres en todos los campos, desde la ciencia hasta el
cuidado de los nios, sus visiones del mundo tambin sern muy diferentes. Un blanco racista aficionado al ftbol sin duda formular hip-:tesis distintas de las del deportista negro al que arroja sus insultos.
En muchos campos de la formulacin de hiptesis cientficas, estas distinciones algo groseras bien pueden ser improcedentes. Tal vez
no afecten la cosmologa, aunque la percepcin religiosa sin duda lo
har. Tal v~z no afecten a la fsica ni la qumica, aunque bien pueden
afectar la actitud del individuo hacia la energa nuclear o el agujero de
ozono. Pero la biologa es distinta. No slo el mundo viviente es IrlUchsimo ms complejo e imprevisible que el universo inanimado que
estudian los fsicos y qumicos, sino que la biologa, digmoslo una
vez ms, se arroga la facultad de decirnos a los seres humano.s quines
somos, de dnde venimos, hacia dnde vamos, cmo debemos vivir y
relacionarnos con las dems criaturas vivientes. Es lo que antes haca
la religin. En efecto, como se ver en los prximos captulos, la biologa ha asumido explcitamente esta funcin desde la poca de Darwin.
Dada l.a fuerza de estas afirmaciones, a nadie sorprender el hecho de
que los preconceptos ideolgicos salen cada vez ms a la luz y
. CMO SABEMOS LO QUE SABEMOS
94
cumplen una funcin decisiva en la formulacin de nuestras hiptesis.

Sobre todas las cosas, las hiptesis tratan de las articulaciones donde
se talla la naturaleza. (Es este fenmeno que obseryo un ejemplo de
agresin, memoria o juego? O en otro nivel, de la accin de una protena, una enzima u otra sustancia?) Dependen de ese tro tan seductor
como engaoso de metfora, analoga y homologa. Si empleamos la
metfora como si fuera alguna de las otras dos -el cerebro es un ordenador, el ADN es un cdigo- o la analoga como si fuera homologa
-por ejemplo, al decir que dos animales que se muerden y se araan
muestran una conducta homloga a la "agresin" humana.,...., caemos
en el autoengao.
Las metforas y analogas que nos parecen atractivas estn cargadas de valores y expectativas culturales que provienen de afuera de
nuestra ciencia. Reflejan inevitablemente nuestra experiencia como directores de empresas o trabajadores despedidos, como gerentes o empleadas de guardera, racistas blancos o futbolistas negros. No estn ni
pueden estar libres de ideologas. Quienes lo niegan -y entre los ms
destacados idelogos de la biologa hay muchos que aseguran que se
han liberado de esos vicios y pueden alzar un espejo puro ala naturaleza-, en el mejor de los casos rechazan la introspeccin. Ms iinperdonable an, desconocen lamentable y premeditadamente los trabajos de
filsofos y socilogos que intentan desentraar la naturaleza de la
ciencia y los conocimientos que sta crea.
A pesar de esta duda en el meollo mismo de la empresa cientfica,
no podemos afirmar que l/todo vale".Aunque estn cargadas de teoras
-e ideologa- antes de empezar y las articulaciones en las que tallamos la naturaleza derivan de las necesidades operativas ms que de las
definiciones a priori, nuestras observaciones acerca del mundo deben
corresponder en medida razonable a ste. Caso contrario no podramos avanzar y nuestras hiptesis fracasaran. A los autores de ciencia
ficcin se les permite descargar el poder del relmpago en los fragmentos cosidos de un cadver para crear vida, pero a los cientficos no. El
95
monstruo es una creacin de Mary Shelley, no del doctor Frankenstein. y nuevamente, como se ver ms adelante, por generoso que
sea su presupuesto, los ingenieros genticos no podrn transformar a
los humanos en serafines ni los criogenticos podrn restaurar los recuerdos del antiguo dueo de una cabeza tronchada y congelada.
EN SNTESIS
lA dnde nos ha llevado esta gira guiada a travs de dcadas de intensos debates sobre la naturaleza del conocimiento cientfico? El
Captulo anterior comienza con la descripcin de lo que en un principio parecen ser observaciones directas de la conducta animal. Pero
apenas se las analiza con alguna profundidad, la observacin ms sencilla sobre el mundo natural parece estar asentada sobre arena movediza. La crtica filosfica y sociolgica ha logrado refutar en muchos
casos la afirmacin de que la ciencia proporciona los mtodos mediante los cuales se puede conocer la verdad sobre el mundo material. Los
fenmenos que describimos y presumimos explicar parecen estar
construidos de acuerdo con hiptesis derivadas de nuestros sentidos
falibles, tradiciones culturales, expectativas sociales ypoderes tecnolgicos limitados. Con todo, la ciencia y la tecnologa parecen trascender
la mera eficiencia. Nos dan algo ms que el poder de manipular el universo; su pretensin de brindar conocimientos fiables sin duda descansa sobre bases ms slidas que las de los cultos y las religiones. Yo
sostengo que se puede, ms an se debe, aceptar la fuerza de las crticas filosficas y sociolgicas, sin echar por la borda las pretens.iones de
(relativa) fiabilidad de la ciencia. Nuestras hiptesis estn sujetas a la
cultura y formadas por la tecnologa, pero enfrentan constantemente
la prueba de la realidad. Ya no podemos decir que la Tierra es plana, la
Luna es de queso ni que el coeficiente intelectual mide cierto rasgo
fijo, bio~gicamente determinado del individuo. La ciencia nos ha enseado que no es as. Si yo dijera lo contrario, difcilmente podra
CMO SABEMOS 10 QUE SABEMOS
continuar mi trabajo de cientfico experimental, o digamos, de realista

ingenuo. No obstante, insisto que mi alegato a favor de la ciencia expresa algo ms que la splica de alguien que perdera su puesto y la
obra de su vida si las cosas no fueran as.
En cada momento determinado, la ciencia que hacemos, las hiptesis que elaboramos y las respuestas que consideramos satisfactorias dependen de la interaccin constante de muchos factores. Estos incluyen la
llamada lgica interna del objeto de estudio, es decir, el estado acumulativo de los conocimientos o creencias acerca de un problema o asunto determinado tal como lo concibe en un momento dado la comunidad de
investigadores interesados: en una palabra, sus paradigmas. Tambin incluyen el estado actual de la tecnologa. De nada serVa formular una pregunta cuya respuesta dependa de la secuencia de aminocidos de una
protena en los aos 40, cuando no se conoca la secuencia de ninguna
de ellas ni existan aparatos capaces de realizar esa operacin de manera
veloz y rutinaria. De nada sirve formular una pregunta cuya respuesta admite un margen de error inferior all por ciento si el equipo que se emplea
es terica y prcticamente incapaz de lograr un margen inferior a ms o
menos ellO por ciento. Responder correctamente a los dos criterios es lo
que Medawar llamaba el arte de lo soluble.
Pero ni Kuhn ni Medawar reconocen que el objeto de estudio
tambin se presenta en un marco exterior a la ciencia, como sostienen
los filsofos, socilogos y crticos sociales. Este marco incluye los criterios econmicos y polticos que llevan a la sociedad a financiar determinadas investigaciones y no otras, y en un nivel ms sutil, las fuerzas
culturales y sociales que dan forma a nuestras metforas, encuadran
nuestras analogas y constituyen los cimientos de nuestras teoras y la
actividad de formular hiptesis. Estas fuerzas han dado impulso al
pensamiento reduccionista que prima actualmente en la biologa, y
que una ciencia ms global debe trascender en lo sucesivo.
CAPTULO IV
...Se nos asegura que el Creador omnisciente ha observado las proporciones ms

exactas de nmero, pesoy medida en lafactura de todas las cosas;por consiguiente,
la manera ms eficiente de conocer algo de la naturaleza de esas partes de la
creacin que entran en nuestr.a observacin consiste ennumerar, pesary medir.
STEPHEN HALES, Vegetable Staticks
LA CRTICA DEL REDUCCIONISMO
Ha llegado el momento de abordar el problema del reduccionismo en la

biologa. La palabra misma ha dado lugar a muchas polmicas. Para algunos es un trmino de rechazo liso y llano que representa una manera de
vaciar la vida de su riqueza y multiplicidad de significados, de transformar la,experiencia personal individual en meros mecanismos fsicos y
qumicos. Esta bsqueda de otros significados fundamenta el rechazo del
reduccionismo por la filosofa New Age, un rechazo admitido por algunos ex bilogos cuyo mejor exponente es Rupert Sheldrake y sus teoras
de la l/resonancia mrfica"; en verdad, no conozco a nadie a quien le vaya
mejor el calificativo de l/ms holstico que los holistas". Para otros, esta
crtica es sistemtica yse basa en un anlisis filosfico ypoltico coherente que considera a la ciencia moderna la heredera del materialismo mecanicista d~l siglo XIX, a su vez vinculado ideolgicamente con una etapa
determinada del desarrollo del capitalismo industrial. Esta es la posicin
expuesta por m junto con Lewontin y Kamin en Not in Our Genes. La crtica es desarrollada bajo otras formas por filsofas feministas de la ciencia
para quienes el reduccionismo expresa ~l tpico racionalismo limitado de la visin del mundo especficamente masculina, cognitiva y
objetivista de la ciencia moderna, con sun~~ativa concomitante a respetar la validez de la experiencia subjetiva.(l) E.n un sentido similar, algunos ecologistas critican el reduccionismo porque aparentemente niega la
interconexin de los fenmenos. Su incapacidad para concebir la unidad
de la vida, la Tierra como Gea viva, es peligrosa porque P<>dra, advertida o
inadvertidamente, destruir el planeta.(2) Desde luego, estas crticas no carecen de fundamento, pero no son de myer inters aqu. En este
Captulo quiero considerar en primer lugar P9f qu ~l reducc'enismo ha
sido y sigue siendo un poderoso mtodo ciernUk-g, y por ello tan atractivo
para muchos bilogos, ypor qu en ltiITla ift~tancia. es inca.paz de responder a muchas de las preguntas fundamentale Qye interesan a la. biologa.
POPPER CONTRA PERUTZ
A pesar de la vigorosa tradicin del pensamiento no reduccionista en

biologa, una tradicin cuyos lineamientos resultarn ms claros en las
.pginas siguientes, lo cierto es que cabe esperar que los bilogos orien~~~os hacia lo molecular abracen con vigor el reduccionismo. Muchos
8R reduccionistas a la manera de ese personaje de Moliere que haba
RP}do en prosa durante toda su vida sin saberlo; a.si es como se nos
~n~a a actuar y pensar. Pero muchos otros lo sonean fervor, ms all
de aH~ trabajan implcitamente en ese marco.)Considrese el siguiente
epl~Qgio de 1986, que da el tono de los problemas que debo confrontar.
~l escenario es la elegante sala de conferenci~ de la Royal Society
e~ bf)ndres, llena a reventar. Cientficos distinguidos que se presentargfl sin apuro minutos antes del comienzo del acto sufrieron el ultraje
g~ seguir el acontecimiento por vdeo en una sala a.dyacente atestada.
J{arl Popper, el filsofo preferido de los cientficos intelectuales, iba a
fRAYECTORIAS DE VIDA
99
pronunciar la primera conferencia Medawar. Llevaba el nombre de Peter

Medawar, viejo amigo y portavoz de Popper ante la comunidad cientfica, quien estaba tullido a causa de los ataques cardacos que en poco
tiempo mslo mataran y ocupaba una silla de ruedas en la primera fila.
Los cientficos experimentales -al menos los de la tradicin anglosajona- no tienen demasiado tiempo para perder con la filosofa y
sus adeptos; tienden a pensar que su trabajo es evidente, directo, ya que
se trata de alzar frente a la naturaleza el espejo"ms perfecto que se pueda construir y leer el reflejo correspondiente. En verdad, los investigadores jvenes suelen habl~r despectivamente de la "filosopausia" la
edad en que sus antecesores dejan de trabajar en "serio" y se ponen a reflexionar en voz alta. En cambio, Popper, por las razones sealadas, era
la excepcin a la regla, y la mayora de los presentes en la Royal Society
lo conoca y admiraba sobre todo por su defensa acrrima de la ciencia
contra los que l y ellos consideraban eran sus enemigos ideolgicos. A
diferencia de otros filsofos ~y ms an los socilogos de la ciencia,
que muchos observaban con suspicacia- Popper era el amigo de los
cientficos y as lo consideraban. Pero es probable que el ttulo de la
conferencia indicara a los presentes que el tema principal de la noche
no sera la defensa de la ciencia. Lejos de ello, cometera la temeridad de
poner en tela de juicio una de las teoras cientficas medulares, aquella
que se conoce con el nombre de darwinismo.
El aspecto clave del darwinismo, tal como se lo entiende convencionalmente, es que el mundo exterior, el medio, desafa constantemente la supervivencia de los organismos. Los que responden al
desafo, sobreviven, procrean y su descendencia prospera; los q~e no, se
extinguen gradualmente. Popper apunt sus caones contra esta concepcin ms bien pasiva de la seleccin natural. Expuso un "darwinismo activo", segn el cual el organismo vivo ayuda l determinar su
propio destino~confrohtar y modificar el ambiente para satisfacer sus
necesidaqes.(4) La conferencia no convenci a los bilogos evolucionistas acrrimos, aunque esta distincin aparentemente esotrica no es en
I
100
absoluto antidarwiniana, digan lo que dijeren ciertos defensores del

gran Charles. En verdad, es un aspecto fundamental de nuestra concepcin de los procesos vivos en general, y de lo que somos los humanos y
nuestro destino en particular. Pero el tldarwinismo activo" no fue el nico guante que Popper arroj ala cara de sus admiradores en esa velada.
Al cumplirse el plazo asignado, el apremiado conferencista tuvo
que dejar de lado su texto y resumir su mensaje por medio de las frases
manuscritas en una transparencia sobre la pared bajo el ttulo, IIOcho
razones por las cuales no se puede reducir la biologa a la fsica". La
cuarta razn deca, tlporque no se puede reducir la bioqumica a la qumic'. Su conclusin habr irritado a Medawar, quien sostena con frecuencia que el reduccionismo no es un hbito adquirido sino innato en
loscientficos.(5) Por eso no fue casual que al finalizar la conferencia, y
cuando el presidente de la Royal Society, George Porter (desde entonces elevado, de acuerdo con la extravagante costumbre seudofeudal inglesa, a las filas de la nobleza) invit a los presentes a hacer preguntas,
se alzara una mano en el fondo de la sala. liNo comprendo por qu dice
que la bioqumica es irreductible a la qumica". Popper, que haba pasado los ochenta, estaba muy sordo, de manera que Porter se par y le rugi al odo: IISir Max Perutz quiere saber por qu usted piensa que la
bioqumica es irreductible a la qumica." Popper nunca brill por su
modestia. Se irgui, sonri beatficamente y dijo: I~h, s, a m tambin
me sorprendi al principio. Pero si usted lo piensa bien esta noche, ver
que tengo razn."
La respuesta no agrad a Perutz, ganador del premio Nobel por el
descubrimiento de la estructura de la hemoglobina, la protena que
transporta el oxgeno en la sangre. Al fin y al cabo, toda su obra demostraba la importancia de la qumica para la biologa y no estaba habituado a que lo trataran con semejante ligereza, aunque se tratara de un
hombre clebre por su soberbia. Semanas despus, public una respuesta a la afirmacin de Popper.(6) Segn Perutz, uno de los mejores
ejemplos de la correspondencia entre la qumica y la bioqumica es la
101
manera como la estructura molecular de la hemoglobina vara, por

ejemplo, entre mamferos del desierto a nivel del mar como el camello y
su prima la llama, habitante de los altos Andes, donde el aire enrarecido
plantea otro tipo de exigencias a la capacidad de transporte de oxgeno
de la sangre. En cada caso, la estructura molecular de la hemoglobina
del camello y la llama est modificada sutilmente para las condiciones
en las que vive cada uno. Distintas cepas de una misma variedad de ratn, adaptadas a la vida en distintas alturas, muestran diferencias genticas en la capacidad de transporte de oxgeno de su hemoglobina.(7)
No es sta una prueba clara de que la fisiologa y la bioqumica no slo
dependen de la qumica de las molculas que componen el organismo
sino que son reductibles a ella? El ejemplo de Perutz es similar al de
Steven Weinberg, quien en los primeros captulos de Dreams ofaFinal
Theory(8) explica por qu la tiza es blanca hasta en el nivel atmico.
Concedemos la victoria total a Perutz? No lo creo.(9) Pero el objeto
de este relato no es dar un ejemplo de los juegos verbales de la elite cientfica o la manera vigorosa como los caballeros-filsofos de la ciencia se
anotan puntos. Antes bien, se trata de demostrar cmo el reduccionismo
caracterstico de los bilogos orientados hacia lo molecular es considerado algo na~ral, y de empezar a desentraar sus muchos significados.
En efecto, ha~ta aqu he empleado el trmino en varios sentidos, sin detenerme en cada caso a explicar cul era el que los distintos autores tenan en mente. Es hora de ser un poco ms sistemticos.
EL REDUCCIONISMO COMO METODOLOGA
Primero y quiz principal, existe el reduccionismo como metodologa,

como se seal en el Captulo 2. El mundo viviente se caracteriza por la
complejidad, el flujo, la multiplicidad de los procesos interactivos. Es
ms fcil comprender los fenmenos que deseamos estudiar si
podemos aislarlos relativamente del resto del mundo y alterar las vriabIes potenciales de a una por vez: al colocar los tits o los polluelos en
EL TRIUNFO DEL REDUCCIONI5MO?
102.
jaulas o aislar la protena y estudiar sus interacciones enmticas sin

interferencias de las otras molculas grandes y pequeas que la rodean
en las clulas vivas. Los motivos para hacerlo son evidentes. Es difcil
comprender lo que se observa si varios aspectos de un sistema cambian
simultneamente. La metodologa reduccionista simplifica y permite
generar cadenas aparentemente lineales de causa y efecto.
Si elevo la temperatura de una solucin enzimtica en un grado o
altero levemente la acidez de la solucin, se acelera la reaccin cataltica. Puedo mostrar lo que sucede mediante un grfico sencillo y resumirlo en una ecuacin relativamente poco compleja. Debido en pane a
la manera como se ha desarrollado la ciencia occidental, se considera
que expresar un fenmeno en trminos matemticos es una de las hazaas cientficas supremas: la naturaleza sometida y controlada mediante la lgica y los smbolos. Pero si introduzco simultneamente los
dos cambios de acidez y temperatura, sus efectos no son necesariamente acumulativos. Suceden cosas anmalas. En lugar de acelerarse, la
reaccin podra volverse ms lenta porque la combinacin de mayor
temperatura y acidez vuelve inestable la delicada estructura proteica de
la enzima. Las ecuaciones se complican hasta el punto de que se hace
imposible formularlas. Habr perdido tanto el control de la situacin
como el poder de pronosticar los desenlaces. Hasta hace muy poco, no
exista la matemtica necesaria para construir modelos de lo que podra
suceder al alterar diversas variables al mismo tiempo.
Por ello no es casual que la metodologa reduccionista haya sido
tan poderosa y atractiva durante los ltimos trescientos aos. Con ella
se han logrado descubrimientos inigualados de la mecnica del universo, porque con frecuencia parece eficaz; al menos en el caso de los sistemas relativamente sencillos. Podemos aislar polluelos en jaulas o
enzimas en tubos de ensayo y estudiar sus reacciones. Los experimentos son fecundos, los resultados, reproducibles. Dentro de cienos lmites, los experimentos son eficaces y se confirman los pronsticos sobre
el mundo. Es por eso que los investigadores encontramos tanta gratifiTRAYECTORIAS DE VIDA
13
cacin en los experimentos reductivos elegantes que llevan a conclusiones ntidas, y por qu como profesor dedico tanto tiempo a ensear
a mis alumnos a disearlos. Histricamente, los autores y poetas que
se opusieron a la reduccin y matematizacin del universo, los Blake y
los Goethe, los filsofos naturales del siglo XIX con sus splicas romnticas por una altefftativa no reduccionista, el filsofo Bergson con su visin de una fuefza vital no fsica, as como sus avatares del- siglo xx
como Sheldrake han sido incapaces de elaborar un programa experimental alternatiw eficaz.
Como se vet~ en captulos posteriores, existe una tradicin alternativa, no reducciohista ycasi clandestina en la biologa, que se remonta a los escritos de los bilogos predarwinianos Georges Cuvier y
tienne-Geoffroy 5aint-Hilaire y llega a Hans Driesch, un bilogo desarrollista influerteiado por Bergson, a principios del siglo xx. Tuvo
grandes exponentes @fi la dcada de 1930bajo la forma del Club de Biologa Terica con sede ~h Cambridge, cuyos adalides eran Joseph Needham (embrilogo hasta que se convirti en el principal especialista
occidental en historia de la ciencia china) y]oseph Woodger, (10) pero
sus voces fueron y an son acalladas por el consenso reduccionista casi
universal segn el cual, cualesquiera que sean las crticas tericas, en la
prctica el re~uccionismo funciona; o por lo menos, hasta ahora ha funcionado en apariencia. Tanta sencillez es seductora.
Pero"los sistemas vivientes no son sencillos: incluyen muchas variables interactivas. Ni los parmetros son rgidos ni las propiedades lineales. El mundo vivo es altamente heterogneo. La metodologa
reduccionista es til en la qumica, por ejemplo, porque (hasta donde
se sabe) el mundo qumico es el mismo en todas partes. En el mundo
vivo, la excepcin es casi siempre la regla. Por eso, si no se es cuidadoso, las restricciones simplificadoras que ofrece la metodologa rpidamente dejan de ser puntales tiles de la teora para convertirse en
chalecos de fuerza. La trampa de Zuckerman (Captulo 2) acecha a
quien olvida que el suceso en el tubo de ensayo puede ser igual u
L TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO?
14
opuesto al que se produce en la clula viva o no tener la menor relacin

con ste, ni qu hablar del organismo vivo en su ambiente. Todo depende. y en la mayora de las circunstancias, hasta hace poco, la nica
manera de saberlo era intentarlo. Por eso, una vez que convenzo a mis
alumnos de que los diseos experimentales reduccionistas son deseables y elegantes, me veo en la desagradable necesidad de recordarles
que el reduccionismo es insuficiente cuando trato de interpretar mis
propios experimentos.
Es verdad que los nuevos enfoques permiten evitar la trampa de la
metodologa reduccionista. Por medio de poderosos ordenadores y
nuevas tcnicas matemticas se pueden abordar diversas variables a la
vez. Se vuelve un poco ms fcil construir un modelo sobre lo que sucede si la enzima est en la clula en lugar del tubo de ensayo y poner a
prueba los pronsticos de estos modelos mediante experimentos. Desde luego, poner a prueba un modelo es en cierta medida como poner a
prueba las hiptesis de Popper: slo son tiles si se puede disear un
experimento basado en ellos, que formula pronsticos refutables. Muchos modelos (sobre todo en psicologa) son vacuos porque no se los
puede someter a prueba de esta manera. Y en el mejor de los casos su
eficiencia depende de la exactitud de los datos y poswlados que se introducen en ellos. El GIGO -la sigla en ingls de basura que entra, basura que sale- sigue siendo un factor insoslaya.ble en la tarea del
modelista informtico. Con todo, los modelos de sistemas de variables
mltiples que no se pueden abordar de a una variable por vez, como el
pronstico meteorolgico, el procesamiento neural o las estructuras
proteicas tridimensionales, se vuelven cada vez ms complejos yeficientes. Los modeladores de esos sistemas exultan en su complejidad y
ltimamente adoptan la teora del caos, que est muy en boga, como el
camino al xito. Este enfoque es tpico de la llamada escuela de Santa Fe
y su profeta es el bilogo terico Stuart Kauffman, cuyo libro recienteAt
Home in the Universe expone el programa y su afirmacin de que es capaz
de manejar cualquier problema, desde la fluctuacin del latido cardaco
105
al borde de un ataque hasta las cadas de las Bolsas de Valores.(ll) Con el

tiempo, tal vez estos enfoques permitan que la complejidad se ponga de
manifiesto. Pero en el futuro previsible, los experimentos ntidos que
dan resultados inequvocos, esos que aparecen en las pginas de Nature
o 5cence y con un poco de suerte le ganan a su autor un viaje a Estocolmo, seguirn basndose en la metodologa reduccionista, aunque
eviten transformar el mtodo en teora o an ideologa.
REDUCCIN TE RICA
La reduccin terica es un trmino tomado del vocabulario filosfico.

Segn la filosofa tradicional de la ciencia, el objetivo de sta es simplificar, abarcar la mxima descripcin del mundo en el mnimo de leyes y
variables. La historia de la ciencia conoce varios ejemplos de fenmenos
que en un principio se consideraban distintos y luego se descubri que
eran idnticos. El ejemplo clsico es el de los luceros del alba y el ocaso,
que en las cosmologas antiguas eran cuerpos distintos y luego se descubri que eran uno solo, el planeta Venus, que de acuerdo con su
movimiento y posicin relativa a la Tierra a veces parece "salir" al atardecer y a veces l/ponerse" al amanecer. As, los dos luceros se reducen a
un solo objeto, Venus. La historia de la fsica brinda ejemplos ms profundos. La ciencia consideraba al calor y la luz fenmenos distintos;
ahora se los ve como distintas formas de radiacin electromagntica.
Son teoras separadas, reducidas ahora a una explicacin unificada.
Estas unificaciones alegran a los fsicos, hasta el punto que a veces parecen obsesionados por la bsqueda de la simplicidad~ Uno de
sus mayores intereses en la actualidad es desarrollar teoras que abarquen todas las fuerzas del universo, las interacciones fuerte y dbil entre partculas subatmicas, la radiacin electromagntica y as
sucesivamente: las llamadas Grandes Teoras Unificadoras y Teoras
sobre Todo, a veces conocidas por sus siglas en ingls GUTS [tripas] y
TOES [dedos de los pies]. (iQu satisfaccin que la biologa penetre en
106
los niveles ms abstractos de la fsica, siquiera por va de las siglas!)

No tengo la menor idea de si es posible abarcar el universo fsico dentro de una sola teora,y si bien reconozco que el objetivo de la simplicidad es una de las fuerzas motrices que impulsa a los fsicos tericos,
debo confesar que a ellos nb los seducen necesariamente las mismas
cosas que a un bilogo corri> yo... pero tambin es cierto que Beethoven me gusta ms que Brahrris.
La obsesin con la simplicidad y la reduccin terica me interesa
ms cuando se la aplica a la biologa. Algunas unificaciones han sido extremadamente poderosas, sobre todo en la interfase de la bioqumica y
la qumica. Stephen Hales, un botnico (hoy lo llamaramos un fisilogo vegetal) fuertemente influenciado por Newton, dio una explicacin
terica elegante sobre sus objetivos de investigacin reduccionistas en
la introduccin a su texto clsito Vgetable Staticks, publicado en 1727, de
donde viene el epgrafe de este Captulo. Experimentalmente, se adelant a su tiempo. No fue sino a fines del siglo XVIII que Antoine Lavoisier
pudo dar el gran salto conceptual para reconocer que el proceso mediante el cual el organismo quemaba" el azcar glucos para producir
dixido de carbono yagua, con la produccin concomitante de energa
til, era qumicamente equivalente a la oxidacin. Esta concepcin
-que los procesos vivientes no dependen de una misteriosa fuerza vital
sino de reacciones qumicas que siguen las leyes de esa ciencia y se pueden estudiar aisladamente- condujo a los grandes triunfos reduccionistas del siglo XIX y principios del xx, al desentraarse la qumica
fundamental de la vida. El trabajo de Lavoisier no era una metfora, una
homologa ni una analoga sino la descripcin exacta de cmo el organismo quema la glucosa. Perutz habr pensado en ello cuando reaccion tan enrgicamente ante el desaire de Popper.
Con todo, la reduccin terica no carece de peligros. La unificacin de Lavoisier, como la posterior demostracin de Friedrich Wohler
en 1828 de que se poda lograr la sntesis artificial de una sustancia
orgnica arquetpica como la urea, dio lugar a toda una filosofa del
107
materialismo mecanicista entre los fisilogos. En 1845, los jvenes

alemanes Hermann von Helmholtz, Karl Ludwig, Ernst Brcke y el
francs Emil du Bois-Reymond juraron solemnemente que demostraran que todos los procesos del organismo se podan explicar en trminos fsicos y qumicos. Sus discpulos dieron un paso ms al afirmar:
l/El hombre es lo que come". El fisilogo holands Jacob Moleschou lo
expres de la manera ms enrgica: l/El cerebro segrega pensamientos
como el rin segrega orina" y "el genio es una cuestin de fsforo" .(12)
Sin embargo, como expondr ms adelante, la utilizacin de glucosa por el organismo no es l/slo" qumica. Y an si se pasa por alto
esta versin decimonnica de la frase hecha para el noticiario televisivo, los intentos de reduccin terica pueden conducir a graves errores.
Por ejemplo, los textos de filosofa de la ciencia sostienen que la reduccin del l/gen" all/ADN" es un caso paralelo a la identificacin de los dos
luceros. El ejemplo es errneo: l/Lucero del Alba = Lucero del Ocaso"
slo dice que, debido a una confusin, se dio dos nombres distintos a
lo que se descubri luego era el mismo objeto: como si a un mismo
animal se lo llamara gato o micho. Sin embargo, como se ver en el
Captulo 7, l/gen" no equivale sencillamente a I/ADN". No son (slo) dos
nOrribres del mismo objeto. Yes aqu donde la reduccin terica empieza a caer .en su forma filosfica plenamente desarrollada y mucho
ms problemtica.
REDUCCIONISMO FILOSFICO
Para poner de relieve la fuerza del reduccionismo filosfico, ~olvamos

a la Figura 1.1, la jerarqua tradicional de las ciencias, en la pgina 28.
Segn la visin filosfica reduccionista plenamente desarrollada de
esta pirmide, puesto que la ciencia es unitaria y la fsica es la ms fundamental de todas las ciencias, una TOE definitiva podr reducir la
teora qumica a un caso especial de la fsica, la bioqumica a la qumica, la fisiologa a la bioqumica, la psicologa a la fisiologa, en ltima
108
instancia la sociologa a la psicologa... y por su intermedio a la fsica.

Esto es, en esencia, lo que sostiene la biologa molecular terica desde
su origen en la dcada de 1930. La posicin de Perutz, de que la bioqumica se reduce a laqumica de la hemoglobina, es una expresin de
ella, aunque relativamente modesta y limitada a un caso concreto. La
declaracin de Watson, de que existe una sola ciencia, la fsica; todo lo
dems es trabajo social, es una expresin fuerte, caracterstica de este
autor. Linus Pauling fue an ms tajante cuando abog por la psiquiatra ortomolecular como mtodo para resolver la angustia mental: todo
es cuestin de llevar las molculas adecuadas al lugar adecuado en el
organismo. E.O Wilson lo expresa de manera ms formal, aunque no
menos triunfalista:
La transicin de la pura fenomenologa a una teora fundamental en

sociologa deber aguardar a que aparezca una explicacin puramente
neuronal del cerebro humano... La cognicin se traducir en circuitos...
Luego de absorber la psicologa, la nueva neurobiologa crear un conjunto perdurable de premisas fundamentales para la sociologa. (13)
Pero qu significa en realidad este esquema de jerarquas? Si se
observa la organizacin de una universidad, se advierte que el cuerpo
de profesores est organizado en departamentos o facultades llamados
Psicologa, Fisiologa, Bioqumica, etctera. Los estudiantes asisten a
cursos que llevan los mismos rtulos. Las bibliotecas reciben publicaciones especializadas en cada una de estas disciplinas; no es habitual
sorprender a un fisilogo leyendo una publicacin dedicada a la bioqumica, ni menos an a la qumica o la fsica. Si bien existen publicaciones cientficas generales como Nature en el Reino Unido y Science en
Estados Unidos, que informan sobre investigaciones en campos muy
diversos, aun el cientfico de cultura general ms amplia podr comprender apenas uno o dos de las decenas de artculos que aparecen en
sus ediciones semanales.
19
Entonces, qu? La divisin entre la bioqumica y la fisiologa,

talla la naturaleza en sus articulaciones, como dira Platn? o bien
las dos disciplinas surgieron simplemente porque en la historia distintos grupos de cientficos han optado por contemplar el mundo de
diversas maneras, creando idiomas, criterios de prueba y demostracin, y campos de investigacin propios, as como, de paso, nuevos
feudos catedrticos que son otras tantas fuentes de poder y prestigio
acadmicos? No faltan quienes sostienen estos argumentos. La historia oficial de la Sociedad Bioqumica de Gran Bretaa, la corporacin
ms antigua del mundo en su tipo, es la historia de la lucha por el poder entre los nveles bioqumicos que pugnaban por liberarse de los
departamentos de fisiologa y qumica donde trabajaban para establecer la I/bio-qumica" co.mo disciplina legtima, con sus propios departamentos indeperidientes, programas de estudios y ctedras.(14)
Irnicamente, en la dcada de 1960, fueron los bioqumicos quienes
desde sus trincheras libraron una batalla similar contra el reconocimiento de la biologa molecular, a la que el bioqumico especialista en
cidos nucleicos Erwin Chargaff calific sarcsticamente de l/ejercicio
ilegal de la bioqumica".(15)
-Pero la bioqumica y la fisiologa no son simplemente dos departamentos universitarios cuyos catedrticos podran encontrarse en la
cafetera paraconversarcomo lo haran con un crtico literario o un
gegrafo. Aunque hablan distintos idiomas, emplean instrumentos diferentes y poseen sus propias publicaciones especializadas, los fenmenos que eStudian son los mismos. Es como si los departamentos
correspondientes a los niveles de la Figura 1.1 ocuparan un mi~mo edificio dev:ariospisos. Pues bien, qu representan los diversos Ilniveles"?
Como muchos otros, y el propio reduccionismo, el trmino l/nivel" es empleado por la jerga cientfica y filosfica de manera bastante
ambigua. Puede referirse a una escala u orden de magnitud, por ejemplo cuando se habla de organismos multicelulares (medidos en metros), rganos (medidos en centmetros), conjuntos celulares
lEL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO?
110
(milmetros), clulas (micrones, o millonsimas de metro) y membranas celulares (nanometros, o milmillonsimas de metro). Puede referirse a distintas regiones del organismo yel cerebro (mdula espinal,
rombencfalo, mesencfalo, prosencfalo). En otro caso podra tratarse
de evolucin o filogenia, el presunto camino que conduce de los organismos unicelulares a los seres humanos, pasando por invertebrados,
vertebrados, mamferos. y primates. O bien del desarrollo, u ontogenia,
que empieza en los genes y termina en las conductas complejas. Tiene
un significado muy distinto para los que crean modelos informticos
de los procesos vivos (nivel algortmico en oposicin al de ejecucin),
que aqu no me interesan en absoluto. y finalmente, puede referirse a
los significados que s me interesan: aqullos a los cuales se aplican los
trminos filosficos formales de epistemologa y ontologa. En pocas
palabras, epistemologa se refiere a la manera de estudiar y comprender
el mundo; ontologa a las creencias sobre cmo es el mundo en "realidad". Son epistemolgicos los niveles de la pirmide? Dicho de otra
manera, existen como consecuencia de los mtodos de trabajo que
aplicamos en los diversos departamentos de la universidad? O son
ontolgicos, es decir, cada nivel corresponde a una organizacin distinta de la materia?
Volvamos sobre otra parte del Captulo 1: el salto de la rana
(pgina 29). All ofrec cinco explicaciones distintas del salto, la ltima"
de las cuales es la reduccionista: la rana salta porque se contraen ciertos
msculos de sus patas, y esto sucede debido a las propiedades bioqumicas de aqullos. La fisiologa estudia la contraccin de los msculos,
la bioqumica los procesos moleculares que suceden durante la contraccin. Esa crispacin observada por el fisilogo es descrita por el
bioqumico en trminos de los fragmentos de miosina y actina que
comprenden las protenas musculares, cuya composicin les permite
deslizarse unas sobre otras para acortar el msculo (Figura 4.1).
Se conoce bien la bioqumica del proceso, hasta en algunos de
sus detalles moleculares ms nfimos. Se sabe no slo de las dos
111
FIBRAS MUSCULARES
<al
_I
~.~ ~~1J)Ir
IR.TENDN
MtSCULO ENTERO
lO-lOOJ.lm
(b)
1-2J.ltn
1
FIBRA MUSCULAR
(e)
MIOFIBRILAAISLADA
t--BANDAI~BANDAA-,--I"~.J+BANDAI-'
LNEAZ
ZONAH
r---
LNEAZ
-(d)
(e)
Fisura 4J El msculo con los "filamentos deslizant.es" de miosina y

actina.
112
protenas principales sino tambin de otras secundarias, iones de calcio y magnesio, y la ubicua moneda energtica" ATP. Entonces, por
qu no descartamos la declaracin del fisilogo sobre la contraccin
muscular, hablamos de miosina, actina, etctera y eliminamos totalmente la fisiologa? Ms de un bioqumico aplaudira es~a idea. Pero
debera pensarlo dos veces, porque podramos igualmente descartar
tanta chchara sobre la miosina y la actina para hablar sobre las cadenas de aminocidos de las dos protenas, dejar de lado la bioqumica
en favor de la qumica, como quera Perutz. y no se deriva de ello que
en lugar de la chchara qumica es mejor hablar de los estados cunticos de los electrones en las molculas? Semejante declaracin se volvera ms engorrosa a medida que descendiramos los niveles sucesivos
de la pirmide, pero sin duda acabaramos por llegar. Eliminaramos
sucesivamente la fisiologa, la bioqumica y la qumica a favor de la fsica. Todas esas facultades seran derribadas o bien copadas por los fsicos, y los estudiantes tendran una sola materia para cursar.
Habramos dado un gran paso hacia la TOE, y los niveles de la pirmide
quedaran reducidos a un accidente en la historia de cmo se estudia el
mundo; es decir, seran epistemolgicos.
Frente a esta consecuencia, los reduccionistas ms acrrimos empiezan avacilar. Richard Dawkins escribe lo ~iguiente al defender el reduccionisno de anteriores crticas mas ydeotros autores:
I4
Desde luego, no suscribo esta idea absurda, y pongo en duda la buena

fe de Rose y otros que insinan que algn cientfico serio ,podra creer
en ella. La idea que se atribuye a l?s reducCionistas equivale exactamente a la siguiente: 14Un autobs avanza velozmente porque todos
sus pasajeros son corredores veloces." oo. Trazar una distincin entre
dos estrategias de exposicin reducCionista a las que llamar reduc;,cionismo IIpaso a paso" y IIde precipicio". Los reduccionistas de precipicio probablemente no existen en etmundo de los verdaderos
cientficos, pero es necesario mencionarlos porque se los suele utilizar
113
como espantajos. El reduccionismo paso a paso es el criterio adoptado

en la prctica por todos los cientficos que desean sinceramente comprender qu sucede. (16)
Pero esta analoga es intencionalmente improcedente. La idea
que se atribuye a los reduccionistas acerca de los autobuses no tiene
nada que ver con los pasajeros. Los reduccionistas quieren explicar por
qu el autobs pasa velozmente mediante referencias a sus propiedades mecnicas, al hecho de que el motor gira con rapidez y consume
mucho combustible, lo cual se debe a las propiedades moleculares de
la gasolina o el diesel y del oxgeno con el cual interactan, lo cual obedece a su vez a las propiedades cunticas de los tomos que constituyen dichas molculas. Si bien sta es una explicacin adecuada del
cmo, el porqu tiene que ver con la estructura compleja del transporte
pblico y privado, los horarios, la intensidad del trnsito, la destreza
del conductor y otros factores dentro de la cual est insertada la
mecnica del motor, y estas respuestas a la pregunta no caben en el reduccionismo; sea paso a paso o de precipicio.
Adems, el precipicio de Dawkins es un lugar resbaladizo. Tal vez
l quiera descender apenas un poco. Sin embargo, una vez que ha dado
el paso sobre el borde, parece muy difcil que pueda evitar estrellarse
sobre las rocas del fondo. Me complace la idea de verlo pasear por la
hierba suave de la conducta animalhasta llegar al precipicio, inclinarse
sobre el borde y lanzarseal vaco, no sin antes colocarse alas de planeador para descender apenas unos metros hasta el nivel gentico. Pero,
quiralo o no, el11solamente tomos" de Watson lo arrastrar.hasta el
fondo.
En su libro de reciente aparicin Darwins Dangerous Idea, (17) el filsofo Daniel Dennett acepta la posicin de Dawkins, pero por ser quien
es, propone una terminologa alternativa. Es partidario delreduccionismo, tpas no del reduccionismo glotn. Nuevamente, parece creer que
puede saltar con una cuerda elstica desde lo alto del precipicio, la cual
114
lo salvar de los hambrientos tiburones de la fsica que lo aguardan

con las mandbulas abiertas. Lamentablemente, a pesar de todo su vigor retrico, no se comprende cmo el sociobilogo o el filsofo han
de interrumpir las leyes de la gravedad para permanecer suspendidos
en el aire frente al precipicio que fuese. Cul principio les permite determinar el nivel en que cesa la eliminacin? Cuando acepta sin ms
que slo existe el tomo, Watson expresa la nica posicin lgica. El
da que la enunci en una discusin en el Institute of Contemporary
Arts londinense en 1985, el premio Nobel de fisiologa Andrew Huxley, que actuaba como moderador, objet tibiamente: "Pero, Jim, sin
duda reconocer.s que existen clulas". l/No -dijo Watson-, solamente
tomos".(18) Claro que Watson probablemente no se incluye entre las
VCtimas sino los tiburones. Si llevan su argumento hasta el final, Dawkins y Dennett estn condenados a la destruccin; slo tendrn el derecho de elegir si prefieren acabar sobre las rocas o en la panza del
tiburn;
Dejemos de lado que semejantes redu,~iones, aunque fueran posibles en teora, po"r ahora estn ms all de lQ5 sueos ms osados de
la fsica, que todava no puede resolver los problemas de tres partculas
que interactan simultneamente ni, se me dke, pronosticar las propiedades del agua a partir del conocimiento de los estados cunticos
de los tomos de oxgeno e hidrgeno que la componen. En cambio,
tratemos de aclarar de qu trata la eliminacin. reductiva. Se trata de
describir una relacin causal: de que la bioqumica es causalmente responsable del suceso fisiolgico? En ese caso, el trmino tiene un sentido
muy distinto del que se le da para describir la relacin en el tiempo entre causa y efecto: un suceso concreto que deriva necesariamente de
otro.
Si la causa precede al efecto, tal como lo entiende el s'entido
comn, la causa proximal de la contraccin del msculo es proporcionada por la descripcin fisiolgica de los impulsos que van del cerebro
de la rana, a lo largo de los nervios motores, hasta los msculos. Como
115
se seala en la pgina 33, el deslizamiento de los filamentos de actina y

miosina no precede a la contraccin muscular; en un sentido importante es la contraccin muscular, o al menos una parte de sta. Usar la palabra l/causa" para describir tanto la secuencia de causa y efecto como
esta relacin especial entre la descripcin fisiolgica y bioqumica de
los procesos slo sirve para confundir las cosas. Aqu no se presenta
un enunciado causal sino de identidad. (No sugiero que volvamos a la
terminologa aristotlica de las causas material, formal, eficiente y final, sino que convendra limitar el uso del trmino l/causa" a relaciones
definidas temporalmente y dentro de un mismo nivel.)
La manera ms llana de describir la relacin entre las enunciaciones fisiolgica y bioqumica sobre la contraccin muscular consistira
en abordarla como si se tratara de un problema de traduccin entre
dos idiomas. Se puede decir Ilcat " en ingls y Ilgato" en espaol, y en
los dos casos se referir al mismo objeto cuadrpedo, peludo y ronroneador. Nadie dira que la tarea del traductor consiste en eliminar Ilcat"
a favor de Ilgato" o viceversa, es decir, que uno de los dos idiomas es la
manera Ilverdader' de referirse al objeto gatolcat y la otra se usa simplemente porque an no se comprende la naturaleza real de la bestia.
Con el mismo criterio, por qu no se puede decir que los filamentos
deslizantes'de miosina y actina son en el lenguaje del bioqumico lo
que la contrac~in muscular en el del fisilogo? '
En qu situacin queda el fisilogo con respecto a las relaciones
temporales de causa y efecto en las cuales la contraccin muscular es
precedida por Una seal que recorre el nervio motor? Los bioqumicos
saben describir en exquisito detalle los procesos que suceden ~uando
es~ seal (un potencial de accin) recorre la fibra nerviosa. El potencial
depende de la estructura lipdica y proteica de la membrana de la clula n~rviosa, la distribucin diferencial en sta de los iones de potasio y
sodio, el ubicuo ATP y as sucesivamente. En la unin del nervio yel
msculo (la sinapsis), definida con gran detalle anatmico, se encuentran diminutos paquetes envueltos en membranas (vesculas) que
EL TRIUNF DEL REDUCCIONISMO?
116
(a)
(h)
MITOCONDRIA
VESCUlA
--~~.;.e.2~~
---_IWii=
ZONA ACTIVA
FISURA SINPTlCA
Figura 4.2 Unin neuromuscular:

(a) microfotografa electrnica y (h) esquema.
117
contienen las molculas transmisoras, las cuales pueden ser liberadas

cuando el potencial de accin llega a la sinapsis, se difunden al msculo e inician la cascada bioqumica que culminar con el deslizamiento
de los filamentos de miosina y actina. El proceso est resumido en la
Figura 4.2.
Advirtase que esta descripcin de los mecanismos bioqumicos
tambin me permite desarrollar una sucesin temporal de causa y efecto
en lenguaje bioqumico. Puedo hacer coincidir las dos secuencias, descritas en idiomas fisiolgico y bioqumico, como en la Figura 4.3. Pero
no es sta una enunciacin de identidad precisamente como la que reclama la filosofa reduccionista? A pesar del ejemplo de la traduccin,
no he dado el paso de la eliminacin? El mundo es una unidad ontolgica; la aparente diversidad epistemolgica es trivial. Pues no, no es as,
FISIOLOGA
BIOQUMICA
POTENCIAL DE
FLUJO DE SODIO/POTASIO
ACCIN NERVIOSO
A TRAVS DE LA MEMBRANA
TRANSMISIN
LIBERACIN DE
SINPTICA
NEUROTRANSMISOR ACETILCOLINA
DESPOLARIZACIN
ACETILCOLINA SE LIGA A MOLCULA
DE LA MEMBRANA
RECEPTORA;
SE ABREN CANALES INICOS
CONTRACCIN
SE DESLIZAN FILAMENTOS
MUSCULAR
DE ACTINA/MIOSINA
Figura 4.3 Una contraccin muscular en dos idiomas.
EL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO? .
118
pero cabe suponer que el lector espera una explicacin de por qu considero vlida la primera enunciacin -la unidad ontolgica- y falsa la segunda, que niega la importancia de la diversidad epistemolgica..
VOLVAMOS SOBRE LOS NIVELES
Para que el reduccionismo sea vlido, primero debemos agregar una

premisa adicional y luego pasar por alto varios aspectos centrales del
ejemplo. La premisa adicional, incorporada en la Figura 1.1, es que los
distintos Ilniveles" de la pirmide estn dispuestos en orden jerrquico real, de modo que los inferiores son ms Ilfundamentales" que los
superiores. La fisiologa est situada encima de la bioqumica; por lo
tanto, es aqulla y no sta la que se ha de eliminar, yas sucesivamente hasta llegar a la fsica, que es la planta baja del edificio universitario. En qu se basa este ordenamiento, esta definicin de lo
IIfundamental" ?
Se suele exponer dos argumentos. El primero es que los niveles
inferiores representan los principios de aplicacin ms generalizada.
Por ejemplo, se cree que los descubrimientos (l/leyes") de la fsica atmica son vlidos en todo el universo, mientras que los de la fisiologa,
por lo que se sabe, slo se aplican a los sistemas vivientes aqu en la
Tierra (aunque presumiblemente tambin en: otras partes, dadas las
condiciones adecuadas). El segundo es que los niveles superiores representan estados de la materia ms complejos que los inferiores. La
materia est ms organizada en el pez que en el agua que constituye su
medio. De estas dos premisas se derivara que si bien todos los hechos, leyes y principios fsicos se aplican a los sistemas vivientes estudiados por los fisilogos, lo opuesto no es igualmente cierto. Los
principios fisiolgicos no rigen para los planetas y las piedras.
Existe un argumento en contrario. El mundo inanimado con sus
l/leyes" de la fsica y la qumica slo es cognoscible, y sus leyes slo
estn expresadas, porque existe el grado de complejidad de organizaTRAYECTORIAS DE VIDA
119
cin de la materia que se encuentra en el cerebro y la sociedad humanos. Sin las actividades sociales y cerebrales de los cientficos, no existira la ciencia fsica. Tal vez la Figura 1.1 no debera tener la forma de
una pirmide sino de una rosquilla, con la sociologa y la psicologa en
el stano del edificio. Pero an si se descarta la pirmide con sus niveles y su direccionalidad implcita, la reductibilidad presenta problemas
ms graves.
El primero deriva de una profundizacin del pasaje sobre la traduccin entre la fisiologa, la bioqumica y la qumica. Volvamos sobre~ el
ejemplo de la rana que salta: la bioqumica de la contraccin muscular, la
transmisin sinptica o el potencial de accin no suceden aisladamente
en un tubo de ensayo. Las fibras musculares,las sinapsis y los nervios
son estructuras anatmicas, cada una situada en un lugar propio dentro
de la rana. La traduccin de la fisiologa a la bioqumica y la qumica es
incompleta fuera del marco de la anatoma, lo cual significa que la bioqumica del potencial de accin sucede en un lugar y tiempo distintos
que la de la contraccin muscular. Las relaciones entre estos procesos
moleculares distintos estn organizadas en el espacio y el tiempo en una
forma que no est implcita en su qumica. Ya en la dcada de 1930 se demostr que se puede reconstruir las fibras de miosina yactina como filamentos en ~n tubo de ensayo, en uno de los primeros ejemplos
conocidos de las propiedades autoorganizadoras de las protenas, descritas en los captulos siguientes. En presencia del ATP se acortan tal como lo haran durante una contraccin muscular. Pero con ello no se
convierten en una fibra muscular contrctil. Esto ltimo requiere un conjunto irreductible de relaciones de organizacin, implcitas en l~ fisiologa del proceso pero ausentes tanto de la bioqumica como la qumica,
las que definen las jnciones del msculo. Creo que esto es lo que quiso
decir Popper con esa expresin que enfureci a Perutz.
Cabe suponer quelo mismo expresa la conocida frase de que "la
totalidad es superior a la suma de las partes", y yo estara dispuesto a
aceptarla si no se la hubiera rodeado de una suerte de aureola mstica.
EL TRIUNFO DEL REDUCCIONISMO? .
12.0
Pero lo que s se puede decir, sin caer en la agitacin de consignas propia de la New Age, es que el rasgo clave que distingue un l/nivel" inferior de la pirmide de uno superior es que en cada uno aparecen
interacciones y relaciones nuevas entre las partes, las cuales no se pueden inferir mediante el desarmado del sistema. A esto se suma otro
enunciado importante. El reduccionismo filosfico implica que, cualesquiera que sean las propiedades de orden superior y la forma de su
aparicin, stas siempre son secundarias con respecto a las de orden
inferior. Cuanto ms inferior es el orden, mayor es su primaca. Las
partes anteceden a las totalidades. Con todo, cualesquiera que sean los
argumentos a favor de las propiedades de los sistemas fsicos y qumicos, la naturaleza de los procesos evolutivos y de desarrollo en biologa
indica que no existe esa primaca necesaria. Las totalidades al aparecer
pueden limitar u obligar a la aparicin de partes. Arthur Koestler, que
en los aos 70 desarroll sus argumentos en Beyond Reduccionism,(19)
sostuvo que cada l/nivel" tiene una relacin bifronte con los dems. Para elinmediatamente inferior es unitario (o, como lo llam l, un
holn),(:lo) en tanto para el superior se presenta como un ensamblado
de componentes. Por consiguiente, la unidad ontolgica del universo
no consiste de una pirmide de niveles sino de una jerarqua anidada
de holanes, que se podra esquematizar como en la Figura 4.4. .
Permtaseme explicarlo en trminos menos abstractos. Mi hijo
menor Ben una vez intent reparar la mquina de coser. Al fracasar, la
desarm para descubrir el origen del problema. Cuando intent rearma.rla, hall para su desconcierto que ciertas piezas no tenan cabida.
Entonces las apil prolijamente junto a la mquina y dijo que eran repuestos innecesarios. Es el problema del reduccionista tpico que trata
de armar la fisiologa con piezas bioqumicas. Si se desconoce la funcin de las partes de un sistema, no se puede comprender para qu sirven ni cmo encajan. Yo tengo el mismo problema con el motor del
auto, aunque s para qu sirve, as como Ben saba cul era el trabajo
que deba realizar la mquina de coser.
. TRAYECTORIAS DE VIDA
12.1
Figura 4.4 Holones anidados segn la visin deArthur Koestler.

Darles a un grupode visitantes de Marte las piezas de un motor de
automvil o de una mquina de coser y pedirles que los armen sin conocer sus funciones o propsitos sera presentarles un enigma insoluble. Ninguna de las dos mquinas es explicable sin el conocimiento de
que en nuestra sociedad la ropa y la cortina se confeccionan con telas
unidas mediante costuras y que los terrcolas nos desplazamos de un
lugar a otro mediante transportadores individuales de personas que
operan dentro de sistemas de transportes los cuales requieren no slo
motores de combustin interna sino tambin caminos, gasolineras situadas adistancias adecuadas, puntos de partida y destinos. Dicho de
otra manera, para comprender una mquina se necesita conocer,
adems de su composicin, su funcin en el sistema mayor del cual forma parte,. Por eso el salto de la rana requiere no slo la explicacin temporalmente causal en cada nivel y la reduccionista de la actina y la
12.2.
miosina, sino tambin la explicacin de "arriba abajo" o de sistema. Si el

observador no sabe que la rana ha visto una vbora y quiere evitar convertirse en su cena, comprende apenas una parte del suceso. Un organismo vivo no puede existir independientemente de su medio, del
intercambio constante de energa e informacin, amenazas y promesas.
Los sistemas vivientes son abiertos por definicin. El edificio de ciencias de muchos pisos es parte de una universidad. Sin los departamentos de lenguas, historia y geografa, la ciencia carecera de significado.
El mundo puede ser -yo dira que es- una unidad ontolgica, pero para comprenderlo requerimos la diversidad epistemolgica que
ofrecen los diversos niveles de explicacin. Siellector no est convencido, si cree que puede planear desde lo alto del precipicio de Dawkins
sin sufrir daos, para qu se toma la molestia de leer las palabras, los
prrafos y los captulos que componen este libro? Le basta examinar
las letras individuales, pedirle al qumico analtico que le d la frmula
de la tinta de impresin y al microscopista que describa la estructura
de las fibras que constituyen el papel. Por eso el reduccionismo, apenas
deja de ser puramente metodolgico, apenas los experimentadores
quedan colgados del borde del precipicio por las uas, se precipita en
la ideologa.
CAPTULO V
GENES Y ORGANISMOS
...una vez que la informacin ha entrado en la protena, no puede volver asaHr.

FRANCIS CRICK, "On protein synthesis"
GENES Y GENTICA
La trayectoria de un organismo a travs del tiempo y el espacio -su trayectoria de vida individual~ es nica. Aunque cada individuo se parece
a todos los de su especie y an ms a sus padres y hermanos, no hay
dos que sean idnticos: los que conocen bien a una pareja de gemelos,
saben distinguirlos uno del otro. De dnde derivan estas similitudes,
identidades y. diferencias en las trayectorias espacial y temporal de la vida? Estas preguntas bsicas ocupan a los bilogos desde hace ms de
un siglo. Son el objeto de estudio de dos disciplinas biolgicas distintas, la gentica y la biologa del desarrollo, que al principio formulaban
preguntas bastante similares acerca de la naturaleza de la vida, pero en
un momento crucial de su historia se separaron para perjuici<:> de ambas. Esto dio lugar a confusiones conceptuales que persisten hasta el
presente, en la era de la biologa molecular de alta tecnologa. Para apreciar las consecuencias de estas confusiones, es necesario remontarse a
la historia del pensamiento gentico y del desarrollo. La historia de la
biologa.misma est en disputa en estas polmicas. Como sucede'con
frecuencia, el pasado contiene la clave del presente, y para comprender
124
las polmicas actuales entre bilogos es indispensable referirse a la historia del estudio de los procesos vivientes.
Si bien las preguntas acerca del origen y el desarrollo de las criaturas vivas interesaban a los bilogos mucho antes de que apareciera la
palabra l/biologa" en 1802, la base de nuestras concepciones actuales
es la obra de Gregor Mendel,quien inici sus clebres experimentos
sobre el color y la forma de las sucesivas generaciones de guisantes en
el huerto de su abada de Brno, en lo que es hoy la Repblica Checa, y
los public en 1865. No slo demostr que las dos caractersticas
(amarillo o verde; liso o rugoso) se transmitan de una generacin a la
siguiente independientemente la una de la otra, sino que utiliz un mtodo novedoso para la biologa experimental de la poca. A diferencia
de sus antecesores, aunque simultneamente con el eugenista y matemtico ingls Francis Galton y otros investigadores, Mendel haca algo
ms que describir cualitativamente sus descubrimientos: los contaba.
Observ que, de acuerdo con la naturaleza de las plantas progenitoras
que cruzaba, las caractersticas de verde y amarillo, rugoso y liso, aparecan en las generaciones sucesivas en proporciones sencillas y reproducibles.
Tom como punto de partida las llamadas cepas. puras de
guisantes, separadas y reproducidas as durante generaciones. Luego
cruz dos cepas. Por ejemplo, si fertilizaba una planta de guisantes verdes con polen de guisantes amarillos, toda la descendencia daba
guisantes amarillos. Pero si cruzaba estos descendientes entre ellos,algunas de las plantas resultantes daban guisantes amarillos y otras, verdes. Por lo tanto, la herencia era discreta: el amarillo y el verde no se
mezclaban para producir un color intermedio. Adems, la capacidad de
producir guisantes verdes no desapareca en la cruza verde-amarillo, sino que quedaba disimulada. Por ltimo, la segunda generacin siempre
produca guisantes verdes y amarillos en una proporcin casi exacta:
una de aqullas por cada tres de stas. Lo mismo suceda con las otras
caractersticas, tales como liso y rugoso, estudiadas por l.
125
Se dira que cada caracterstica visible de la planta de guisante, cada una de sus propiedades superficiales o caracteres, estuviera representada en e1 interior de la planta por una partcula invisible o (en
terminologa moderna) un cmulo de informacin que determinaba el
. color y la forma de cada generacin sucesiva de las semillas de guisante;
por eso se dio a estos factores misteriosos el nombre de determinantes.
Cada descendiente de una pareja reciba un par de determinantes, uno
de cada progenitor. Si los dos progenitores eran, por ejemplo, verdes
(es decir, si la pareja era homocigota),la descendencia sera verde; si eran
amarillos, su descendencia tambin lo sera. Pero si uno era verde y el
otro amarillo (si era heterocigota),la descendencia era amarilla. El determinante amarillo era dominante con respecto al verde, y ste era recesivo.
La clebre proporcin de tres. a uno se desprende fcilmente de esta hiptesis. Si se representan los determinantes con las letras A yv, y si cada planta de la cepa original pura tiene dos copias de su determinante
GUISANTE VERDE
GUISANTE AMARILLO
PRIMERA GENERACIN
AMARILLO
.. T
AMARILLO
GG Ge
AMARILLO
AMARILLO
AMARILLO
SEGUNDAGENERACN
VERDE
Figura 5J Proporciones deMendel de guisantes amarIllos y verdes.

GENES Y ORGANISMOS
12.6
(M OVV), y la primera cruza, que es amarilla, hereda un determinante de

cada progenitor, entonces debe ser AV. Si se cruzan dos plantas AV, las
combinaciones posibles en la descendencia son un M, un VV y dos AV. Y
puesto que el A es dominante, todas las plantas con este determinante
tendrn guisantes amarillos y slo la vv tendr verdes. Tres a uno: ms
sencillo, imposible (Figura 5.1).
La reproduccin sexual en plantas y animales difiere fundamentalmente de la asexual o por gemacin que es el mtodo fundamental
(aunque no el nico) de reproduccin de las bacterias y otros organismos unicelulares. En la reproduccin asexual las clulas hijas producidas por gemacin tienen un solo padre y por lo tanto reciben un solo
tipo de determinante; la mezcla de determinantes que sucede en la reproduccin sexual es imposible. Las clulas hijas son idnticas a las
madres: son clones. Dicho sea de paso, la mezcla sexual tiene ciertos beneficios genticos y evolutivos aparte del placer que brinda a los miembros de la pareja. Sera por eso que los organismos de reproduccin
asexual como las bacterias, en las cuales es difcil detectar algo afn al
placer humano, en ocasiones realizan una forma del acto sexual (llamada conjugacin) en la que transfieren material gentico de uno, para el
caso considerado el macho, a otro considerado hembra. En cambio, como saben los jardineros, muChas plantas abordan el asunto de la reproduccin de manera sexual.
Como todos los buenos experimentadores, Mendel, tuvo suerte.()
Los caracteres que estudiaba parecan ser singulares: no exista un estado
intermedio entre el carcter liso o rugoso, el verde o el amarillo. En cambio, los caracteres que interesaban a Galton -rasgos humanos tales como
la ~p.lla, la fuerza de la mano,la circunferencia del crneo o la inteligenciano eran singulares sino que variaban constantemente en una gama amplia. Adems, los descendientes de personas de distinta estatura, en lugar
<.l~ itnitar al padre o la madre a la manera mendeliana, tendan a ocupar
una. posicin intermedia entre ambos. Los estudios de Galton parecan
ind(:ar que estas caractersticas constantemente variables se combina-
ban, una observacin que perturbaba a Darwin y, como se ver en el

Captulo h le caus infinitos problemas en la elaboracin de su modelo
de la seleccin natural como motor de la evolucin. Esta no es slo una
diferencia entre plantas y animales. Una de las razones por las cuales na"die prest atencin a la obra de Mendel durante cuarenta aos fue que
cuando el entonces decano de los botnicos europeos, Karl Wilhelm von
Nageli, con quien aqul mantena correspondencia, le sugiri que repitiera sus estudios con otras especies de plantas, no se observaron las mismas proporciones ntidas de transmisin de caracteres.(2) Nageli mismo
observaba las teoras de Mendel con escepticismo, pero el verdadero problema es que las proporciones slo aparecen en casos particulares.
Los resultados de Mendel fueron redescubiertos en 1900 separadamente por investigadores en Tubinga, Viena yAmsterdam,) fundadores de la ciencia moderna conocida como gentica. El nombre se lo puso
William Bateson de Cambridge, otro de los primeros seguidores entusiastas de las teoras mendelianas. Se demostr que las proporciones de
Mendel, lejos de aplicarse nicamente a los guisantes, describan la
transmisin de caracteres singulares en muchas especies. El estudio de
rboles genealgicos humanos que se remontaban a tres generaciones o
ms (los llamados pedigrs) demostraban que en nuestra especie ciertos
rasgos ntidos tales como el color de ojos o la capacidad de plegar la lengua longitudinalmente se heredaban en proporciones mendelianas.
Aparecieron nuevos trminos: los determinantes ocultos de los
caracteres superficiales se llamaron genes y la totalidad de los genes del
individuo constituari su genotipo. Las copias especficas de un gen determinado que posee un individuo (por ejemplo, los determinantes A y
V de los guisantes) se llaman alelos. Los caracteres superficiale; constituyen el fenotipo. Cabe destacar que ninguno de estos trminos tena
una definicin precisa y casi desde su aparicin tuvieron distintos significado~ segn el investigador que los empleara; iban desde los caracteres esp~cficos de un individuo o especie hasta una suerte de ideal
platnico del "tipo de la especie" al cual se aproximaban en mayor o
GENES Y ORGANISMOS
128
menor medida todos los miembros existentes de sta. ltimamente se

tiende a descartar el trmino Ugenotipo" debido a que lleva sobre sus
hombros esa carga platnica; se prefiere el trmino genoma para indicar
la suma de los genes del individuo. Con todo, el elemento platnico
presente desde el comienzo an persiste en algunas categoras. Los genes eran "esencias", unidades impenetrables a las que se podra considerar las contrapartes de los tomos de los fsicos a principios del siglo
xx: las unidades menores, indivisibles de las cuales dependan las formas externas; motores inmviles, mudadores inmutables, dentro de
cada organismo.
La palabra "fenotipo" es igualmente ambigua y se la emplea para
referirse a cualquiera o todos los caracteres observables o mensurables
del organismo, desde la presencia de una enzima determinada hasta el
color del cabello o cualquier otro rasgo, e incluso una conducta caracterstica como puede ser el modo de andar de un caminante. En su libro
The Extended Phenotype,(4) Dawkins incluye aspectos del medio exterior
del individuo: por ejemplo, considera que el dique construido por un
castor es parte del fenotipo de este animal. Esta extensin idiosincrsica del trmino dificulta el problema, porque el dique no es producto de
la actividad de un individuo sino del trabajo colectivo de muchos castores. Adems, aloja una gran cantidad de especies de insectos que se benefician con las caractersticas especiales de este medio. Si el dique es
un fenotipo, lo es de una comunidad; no de un individuo, y su relacin
con los genes, el genotipo o el genoma de ste es claramente dbil. Volver sobre esto en el Captulo 8.
Una vez redescubiertas, las proporciones mendelianas dominaran el pensamiento en la nueva ciencia de la gentica durante las dcadas de su infancia y an hoy son el punto departida de la mayora de
los textos de biologa de la escuela media. Sin embargo, la distincin
.entre la variacin discontinua mendeliana y la continua galtoniana sigui causando desconcierto durante los aos 10 y 20.(5) La tradicin
galtoniana fue perpetuada por su discpulo, protegido y sucesor, Karl
12 9
Pearson, en Londres. Pearson era un gran matemtico y debido a que

los datos complejos que derivaba de los caracteres (o rasgos) no se ajustaban a las divisiones y/o, amarillo/verde, se dedic a desarrollar muchos de los mtodos estadsticosque an se emplean para analizar
datos complejos (en verdad, desde entonces la historia de la gentica
est entrelazada con la de la estadstica). La resolucin del conflicto entre mendelianos y galtonianos lleg a depender del reconocimiento de
que la variacin continua de caracteres como la estatura poda ser consecuencia de la interaccin de muchos genes, cada uno de los cuales
afectaba en pequea medida el desenlace.
Pero con el tiempo, el nmero de divergencias observadas con las
proporciones sencillas de Mendel aumentaba sin cesar. Uno de los primeros descubrimientos fue que ciertos caracteres se expresan en un solo sexo. Por ejemplo, el daltonismo y la hemofilia se observan slo en
los varones, pero ambos se pueden transmitir por la lnea femenina. La
hemofilia se destaca en un clebre pedigr, el de la reina Victoria, que se
extiende a las familias reales de Europa unidas por lazos de matrimonio y culmina en el hijo y heredero de Jos zares Romanov de Rusia, ejecutado luego de la Revolucin Bolchevique de 1917. Se dice que estos
caracteres estn vinculados con el sexo. Otras divergencias de estas proporciones son.menos directas, y los modelos elaborados para justificarlas se vuelven cada vez ms complejos. Por complicados y variados que
fueran los fenotipos observados, los creadores de modelos seguan resueltos a explicarlos sobre la base de la interaccin de esas partculas
causales indivisibles que eran para ellos los genes. Si las proporciones
no aparecan, se deca que otros factores interferan con el fuI?cionamiento de los genes,as como el Diablo puede interferir con los propsitos de Dios. Se deca que los genes eran parcialmente dominantes o
mostraban un poder de penetracin incompleto.
En verdad, una vez que se reconocen estas posibilidades, prcticamente no existe distribucin de fenotipos en la poblacin a la cual
no se pueda aplicar un modelo gentico. En el estricto sentido
GENES Y ORGANISMOS
13
popperiano tradicional, es imposible refutar estos modelos genticos,

que podran volverse tan complejos como las Ilruedas dentro de las
ruedas" invocadas por la astronoma precopernicana para explicar los
movimientos de los planetas. Basta adoptar la cantidad suficiente de
premisas para Ilfijar" cualquier modelo. Hace algunos aos pude
comprender con cunta facilidad se caa en esto, durante una conversacin con un eminente genetista conductista. Discutamos la gentica de la esquizofrenia, y yo alud a ciertas pruebas recientes de que la
incidencia del diagnstico en Gran Bretaa es mucho ms alta en los
hijos de parejas de blancos con negros que en cualquiera de laspoblaciones progenitoras, sean los blancos nativos o los negros inmigrantes del Caribe. Ningn modelo gentico se adecuaba a estas cifras, y
una interpretacin evidente es que la esquizofrenia es una consecuencia de ser hijo de una pareja mixta en una sociedad racista. Elgenetista necesit apenas un minuto para elaborar un modelo alternativo: el
del apareamiento surtido. Segn ste hay que estar loco para aparearse con una persona de otro color!
Para la dcada de 1920 se haban identificado varias enfermedades
de transmisin gentica en los seres humanos (ya descritas en 1909
como l/errores congnitos del metabolismo" por el mdico Archibald
Garrod, uno de los fundadores de la disciplina).A1gunas -por ejemplo,
la anemia drepanoctica y otras enfermedades de la sangre- parecan
transmitirse de manera mendeliana o cuasi mendeliana. Para entonces,
el movimiento eugensico, que haba sido fundado por Galton, sostena
que condiciones tan variadas como el retardo mental, la promiscuidad
sexual y la criminalidad eran hereditarias, con lo cual mezclaban la gentica con la estadstica, la psicometray la eugenesia.(6) As comenz el
largo camino que conducira desde los actos de esterilizacin y las leyes
antiinmigratorias en Estados Unidos a los campos de exterminio nazis
y ms all. Esta historia dolorosa, que ha sido relatada muchas veces,(7)
forma parte del tormentoso legado pblico de la gentica moderna y no
se lo puede trascender del todo, porque an afecta el pensamiento
13 1
reduccionista en la biologa. Este legado hace de la gentica, juntamente

con la fsica nuclear, las dos disciplinas cientficas de mayor inters pblico, pero no es mi intencin extenderme ms sobre este tema! Prefiero
concentrarme nuevamente en los problemas de las trayectoriqs de vida
de los individuos en el tiempo y el espacio.
DESARROLLO
Mientras los redescubridores de Mendel se abocaban a definir los rasgos fenotpicos como producto de los hipotticos genes, otro~ bilogos observaban los organismos desde un punto de vista muy distinto.
Cmo es posible en ltima instancia que la unin del vulo y la esperma d lugar a 4n organismo integrado por cien trillones (10 14) de
clulas, diferenciadas en tejidos y rganos, situados espacialmente en
relacin precisa los unos a los otros?
Al principio se abord el problema mediante la observacin. Para
ello bastaban un microscopio ptico y un animal cuyos huevos fertilizados se pudiera!1 Rbservar fcilmente durante su desarrollo: los objetos preferidos de estudio eran el erizo de mar y anfibios tales C()Jl1O la
rana. Los huevos fertilizados se dividan en una hora; una clula se
converta en ~os, qps en cuatro, cuatro en ocho... Esto difiere H.mdamentalmente de la divisin que se produce en la fertilizacin, cllando
la clula descendiente recibe distintos juegos de determinantes mendelianos o genes, un alelo de cada progenitor. En cambio, cada clula
hija de la divisin celular (mitosis) recibe una copia exacta de los genes
de la madre, como en la reproduccin asexual.
Al cabo de unas ocho horas las clulas al dividirse han form~do
una bola hueca llamada blstula, de una clula de espesor y que contiene un millar de clulas (Figura 5.2) La bola empieza a cambiar de forma como si se la presionara en un punto hasta que la hendidura roza la
pared celular interior opuesta, en un proceso llamado gastrulaciil. A
medida que avanza la divisin, la gstrula gira y se retuerce, algqnas
GENES Y ORGANISMOS
13 2
Figura 5.2 Primeras etapas de la divisin celular: del huevo a la

blstula y la gstrula.
regiones se separan para conformar estructuras independientes. Despus de una cantidad notablemente baja de divisiones (una clula necesita apenas veinte divisiones para convertirse en un milln) la masa
celular se convierte en una versin en miniatura del adulto: o en el caso
de la rana, del renacuajo.(8)
El examen microscpico de las clulas en proceso de divisin revel algo ms, incluso con los medios de observacin disponibles a fines del siglo XIX. Cuando una clula eucarionte (con ncleo) se apresta
a dividirse, dentro de su ncleo aparecen y empiezan a conglutinarse
unas estructuras hasta entonces invisibles, que parecen hilos. Esas estructuras eran capaces de absorberlas tinturas utilizadas entonces y
volverse coloreadas, razn por la cual los microscopistas las llamaron
cromosomas. (En los procariontes como las bacterias, que carecen de
ncleo, stos aparecen en el citoplasma.) Los cromosomas de cualquier organismo tienen formas caractersticas. Bajo el microscopio
aparecen como cintas retorcidas, cada una con un patrn propio de
bandas horizontales, algo similares a una escalera irregular. En cada
.clula (salvo las clulas sexuales ogametos: huevos y esperma) los cromosomas se presentan en pares. A medida que avanza la mitosis (divisin), cada cromosoma parece duplicarse, como si hiciera una copia de
133
s mismo. Las copias se separan y se desplazan a distintas partes del

ncleo. ste se estrecha en el centro hasta dividirse en dos y lo mismo
sucede a toda la clula, de manera que donde haba una, ahora hay dos
hijas, cada una con un juego completo de los cromosomas de la madre.
Vase el proceso en la Figura 5.).
Esta rigurosa danza intracelular de los cromosomas y el ritmo de
divisin de la clula en una sucesin sin solucin de continuidad, tan
fascinante de observar ahora como siempre, obedecen a una serie de
normas que los primerosembrilogos no lograban desentraar. Para
ellos, el proceso abarcaba todo lo que diferencia la vida de la no vida.
Para algunos, la nica explicacin era que el embrin estaba imbuido
de un lan vital, una fuerza vital imposible de reducir a un mero mecanismo. En cambio, para la mayora, esta conclusin era inaceptable:
observaban un mecanismo complejo de relojera viviente que al ser desarmado revelara sus secretos. Cualquiera que fuese la filosofa adoptada, la bola de clulas que se dividan era magnficamente accesible a
la manipulacin experimental. Por ejemplo, qu sucedera al quitar
un trozo de la bola o al dividirla por la mitad? Los resultados desconcertaron a los investigadores durante dcadas, porque la nica respuesta pareca ser, "depende de muchas cosas": del organismo; de la
cantidad de divisiones realizadas por la bola antes del corte; de la parte
de la bola que se separa.
As, en la dcada de 1880, Wilhelm Roux, uno de los padres de la
biologa del desarrollo, mat con una aguja candente a una de las clulas hijas resultantes de la primera divisin de un huevo de rana. El resultado, acorde con sus convicciones mecanicistas, fue que l,a clula
sobreviviente produjo medio embrin. Por consiguiente, el desarrollo
embriolgico era la sucesin mecnica de estadios determinados, con
una diferenciacin irreversible de las funciones entre cada clula. Sin
embargo, en 1891 su discpulo Hans Driesch anunci que al realizar el
mismo experimento con huevos de erizo de mar en el estadio de dos y
cuatro clulas, obtena adultos perfectos, pero de la mitad o la cuarta
GENES Y ORGANISMOS
Figura 5.3 Una clula con su ncleo y sus

cromosomas en proceso
de divisin. Croquis de
unafoto de clulas de la
raz del azafrn.
parte del tamao normal. Para Driesch sta pareca ser una refutacin
total de la visin mecanicista de la vida: despus de todo, con las piezas
de una mquina desarmada jams se puede obtener dos o ms mquinas funcionales completas del tipo original. Por eso abraz una cOncepcin moderna del vitalismo (l/entelequia"), un poder que habita en
las clulas vivas y asegura su funcionamiento armonioso. (9)
La concepcin mstica de Driesch, extraamente anloga a la de
Sheldrake en nuestro tiempo, fue refutada por otro discpulo de Roux,
Jacques Loeb. Segn este investigador, los resultados de los experimentos demostraban que el desenlace dependa de muchos factores.
En ciertas circunstancias, cada mitad de la bola cortada se convertir
en un adulto pequeo pero perfectamente formado. En otras, una mitad se desarrollar mientras la otra ser inviable. Yen algunas se desarrollar un organismo imperfecto que carecer de cierta funcin u
135
rgano vital. Los resultados se podan sistematizar de la siguiente manera: segn el organismo de que se trate, en las primeras etapas del
proceso dedivisin, cada clula conserva todos los determinantes -la
informacin o los genes, como se los quiera llamar- para formar un
- descendiente completo; en las etapas posteriores, algunas regiones de
la bola de clulas conservan esta capacidad, pero otras no; ms adelante esta capacidad se pierde, la suerte de cada regin de la bola celular
queda determinada y no se la puede modular. (As sucede en los animales. En las plantas, esto no es ineluctable: en las circunstancias
apropiadas se puede inducir a un trozo diminuto de una planta adulta
de zanahoria que se convierta en un adulto nuevo de tamao normal:
es decir, un clon de la madre.)
Loeb formul luego su gran teora, que llam la concepcin mecanicista de la vida y la expuso en un libro, o mejor, un manifiesto, publicado
en 1912. Sostuvo que los organismos son mquinas. La conducta, incluso la ms compleja, se puede reducir a una serie de tropismos mecnicos,
tendenCias a acercarse a la luz o alejarse de ella, en respuesta a la gravedad o lo que fuese. Los mecanismos bioqumicos sencillos explicaban
esos tropismos. Si Driesh fue el Sheldrake de su poca, sin duda Loeb
fue el Dawkins. Considrese la siguiente afirmacin de Dawkins:(o)
Un murcilago es una mquina cuya electrnica interna est instalada de manera tal que los msculos de sus alas lo conducen hacia los
insectos, as como un misil dirigido inconsciente se dirige hacia un
avin.
Loeb no hubiera podido expresarlo mejor, aunque sus metforas
mecanicistas se vean limitadas por el desarrollo de la tecnologa en
1912. Aunque estas expresiones ahora parecen simplistas, ejercieron un
gran poder organizativo e ideolgico. Loeb trabaj en el Instituto (ahora
Universidad) Rockefeller de Nueva York, y sus concepciones se impusieron en el programa de subsidios a la biologa molecular creado
GENES YORGANISMOS
por la institucin y que dominaron este campo desde los aos 20 hasta
los 50.(11)
Para resolver esas paradojas, las generacicmes posteriores de embrilogos idearon experimentos ms complejos. Se transplantaron
partes del embrin en desarrollo a otras regiones. Nuevamente, los resultados dependan de las condiciones exactas. As, en 1924, Hans
Spemann y Hilde Mangold injertaron un trozo de tejido de una regin
de la gstrula del tritn alIado opuesto de otro embrin; en el lugar del
injerto apareci otro embrin. El injerto haba modificado el desarrollo
de las clulas a su alrededor al inducir la formacin del segundo embrin. Llamaron al injerto el organizador. (En 1935, poco despus de la
muerte trgica de Mangold en un accidente, Spemann recibi el premio Nobel.) Pero nada es sencillo en la biologa del desarrollo. Aveces
la suerte de un transplante est determinada por el medio que lo recibe; a veces lleva su suerte consigo. Transplntese un grupo de clulas
de la regin de un embrin de insecto destinada a convertirse en una
pata a la regin de la cabeza. De acuerdo con la edad del embrin y por
lo tanto del nmero de divisiones desde la fertilizacin,el tejido transplantado puede quedar incorporado en la cabeza o puede dar lugar a
una pata que se proyecta de manera anmala desde sta.
Mendel haba imaginado que cada organismo contena, por as
decirlo, una bolsa de determinantes y que durante el desarrollo los distintos determinantes iban a diversas regiones. Pero en la mitosis sucede otra cosa; cada clula recibe un conjunto idntico de determinantes
o genes. Por eso, en las primeras etapas de desarrollo, cualquiera de las
clulas recin nacidas puede dividirse y producir un organismo completo; se dice que es totipotente. Ms adelante, aunque todos los genes
estn presentes en todas las clulas, la actividad de stos (el trmino
tcnico es expresin) depende de la historia embriolgica de cada clula
en particular: cuntas veces se ha dividido la estirpe que conduce a ella
yen qu lugar del embrin se encuentra. As, la expresin de los genes
vara en el tiempo y el espacio.
137
GENES Y CROMOSOMAS
Los genes seguan siendo determinantes abstractos e invisibles. Las

leyes mendelianas de la herencia y la segregacin independiente de los
genes fueron confirmadas y ampliadas durante las dcadas de 1920 y
1930, cuando Thomas Hunt Margan y su equipo, primero en Columbia, Nueva York, y luego en el Instituto Tecnolgico de California, hallaron un modelo animal adecuado para su estudio: el insecto ubicuo y
de reproduccin veloz llamado vulgarmente mosca de la fruta, Drosophila melanogaster. Se trata de esos diminutos puntos negros que aparecen en gran nmero en cualquier trozo de fruta madura o podrida. La
drosofila se reproduce con gran rapidez, y Margan descubri que en
cualquier poblacin grande aparecan individuos distintos: por ejemplo, tenan ojos blancos en lugar de rojos, o distintos patrones de venas en sus alas. Estos caracteres inusuales se transmiten a la manera
mendeliana. Su colega Hermann Muller descubri que se poda incrementar estos caracteres desusados al someter a las moscas a algn tipo
de estrs: por ejemplo, a sustancias qumicas no del todo txicas o a
irradiacin con rayos x. Los caracteres desusados se llaman mutaciones y se los puede estudiar tanto en los mutantes como en su descendencia.
Al prin~ipio de sus investigaciones, Margan no era un genetista
mendeliano sino un embrilogo. Le interesaba la drosofila porque sus
crmosomas eran ms grandes y fciles de observar que los de otras especies.(12) Poda examinar la estructura y aparicin de los cromosomas durante la divisin celular y compararlos entre las poblaciones mutantes y
normales (o l/silvestres", como se las denomin). As pudo dar el siguiente
paso crucial en la historia de la gentica. Result que esos determinantes
abstractos llamados genes ocupaban un lugar fsico en la clula. Estaban
en los cromosomas y por eso pasaban a las clulas hijas durante la mitosis
mediant~ la divisin de los cromosomas entre ellos. En el acto sexual, el
huevo fertilizado reciba la mitad de sus genes de cada progenitor,
GENES Y ORGANISMOS
bajo la forma de un conjunto de cromosomas provisto por cada uno.Adems, la observacin cuidadosa de los cromosomas en las moscas mutantes y silvestres sugiri que cada cromosoma lleva un conjunto especfico
de genes, los cuales ocupan un orden preciso sobre ste. El patrn anillado del cromosoma permita hacer el mapa: identificar el lugar exacto que
ocupaba cada gen mendeliano. As naci un nuevo campo de investigacin, la citogentica; el estudio celular y microscpico de los genes.
SIMILITUDES Y DIFERENCIAS
Para entonces el trmino l/gen" tena dos significados distintos. Por un

lado segua siendo una entidad abstracta, determinante de un carcter
fenotpico singular; por el otro, ocupaba un lugar definido, con su respectiva l/referencia cartogrfica", y estaba demostrado que se transmita fsicamente de las clulas a su descendencia durante la divisin y el
sexo. y puesto que el centro de gravedad internacional de la investigacin en gentica se haba desplazado hacia el laboratorio de Margan,
especializado tanto en gentica como en desarrollo, deba existir la
perspectiva de una sntesis de ambos. Pero esto no sucedi, por razones significativas. En parte se deban a las diferencias entre las preguntas que se formulaban las dos disciplinas. Pero ahora la gentica
pareca sencilla en comparacin con la biologa del desarrollo. Se argumentaba con vigor que uno poda y deba soslayar del todo ese frangollo de los organismos vivos con su bioqumica tan compleja para
concentrarse en la prolijidad matemtica de las proporciones reproductivas con sus ntidos resultados experimentales. Los organismos se
convertan en meras sondas mediante las cuales se podan investigar
los genes.
La biologa del desarrollo se interesaba sobre todo por el proceso
aparentemente inexorable que conduca del huevo fertilizado al organismo desarrollado, las secuencias asombrosas de la divisin y migracin celular, la distribucin de una masa celular al principio homognea
139
en estructuras definidas, tejidos, miembros. Cmo es posible que masas celulares de aspecto inicial muy semejante, tras una serie de transformaciones aparentemente similares produjeran en un caso un ratn y
en otro un hombre? La similitud es tal que el embrilogo darwiniano
Ernst Haeckellleg a dedarar que la lIontogenia repite la filogenia",
convencido de que el feto humano, en su trayectoria prenatal de huevo
fertilizado a nio viable, atraviesa las etapas evolutivas que condujeron
a travs del pez, el anfibio y los precursores reptilianos al Homo sapiens.(lJ)
Por qu las hijas de una clula de una parte de la masa celular
embrionaria se convierten en hgado, las de otra en cerebro ylas de una
tercera en hueso, con sus respectivos patrones proteicos y sus formas
caractersticas? Por qu los seres humanos son tan asombrosamente
similares, de manera que casi todos los adultos tienen entre uno y dos
metros de estatura, con dos brazos y dos piernas, con manos y pies rematados en cinco dedos cada uno? Por qu tenemos un corazn pero
dos pulmones y un solo cerebro dividido en dos hemisferios casi idnticos? La biologa del desarrollo, que formula estas preguntas, es la
ciencia de las reglas que conducen a las regularidades, las similitudes entre los organismos. Para esta disciplina, los genes no son tanto unidades aisladas como parte de una dialctica armoniosa de interaccin
con el medio en el cual los huevos fertilizados se convierten en adultos
maduros a lo largo de una trayectoria llamada ontogenia. Y como se ver
ms adelante, las limitaciones de esta trayectoria son slo parcialmente genticas.
En cambio, a la gentica no le interesan las similitudes sino las
diferencias. Por qu una drosofila tiene ojos rojos y la otra bla~cos? lA
qu se deben las diferencias de estaturay el hecho de que en algunas
personas la molcula de hemoglobina parece incapaz de captar y transportar el oxgeno tan eficientemente como en otras? Las respuestas a
estos por.qus se encuentran en ltima instancia en los descendientes
modernos de los determinantes mendelianos, los genes. Para la
GENES Y ORGANISMOS
gentica, los genes son unidades discretas que conducen de manera lineal, casi independientemente los unos de los otros y del medio en el
cual se expresan, a los ojos rojos o blancos, la hemoglobina normal o
drepanoctica. La ontogenia interesa en la medida que las diferencias
genticas producen anomalas en el desarrollo, por ejemplo en la existencia de linajes humanos cuyos nios nacen con seis dedos en cada
mano en lugar de cinco. Aparte de eso, los organismos de los genetistas estn desprovistos de tiempo y contenido interno; slo existen genes y fenotipos. No hay trayectoria de vida. Para un buen ejemplo de
esos organismos vacos, vase el tercer captulo de The Blind Watchmaker, de Richard Dawkins, donde presenta su modelo informtico de cmo pudo suceder la evolucin, basado en modelos de organismos que
el autor llama IIbiomorfos".(4) Cada biomorfo se deriva ya plenamente
formado de su antecesor. No tiene desarrollo ni ontogenia, no est li'mitado a las restricciones del crecimiento. Desde luego (espero), no se
nos pide que tomemos semejantes modelos demasiado en serio. He
contrastado los intereses de los genetistas y los bilogos desarrollistas
de esta manera tan tosca, que disimula diferencias ms sutiles, porque
sostengo que la diferencia entre el pensamiento de ambas disciplinas
es real y ha ayudado a forjar la historia de la ciencia.
POR QU LOS GENES NO SON "PARA" NADA
El paso siguiente luego de que Morgan situara a los genes en los cromosomas logr por primera vez la conjuncin entre la gentica y la
bioqumica. s) El organismo elegido ya no era la drosofila sino otros
ms sencillos: al principio Neurospora crasa, el moho que se forma en el
pan viejo, y luego Escherichia coli, la bacteria ms comn de la flora intestinal. Era ms fcil inducir y estudiar las mutaciones en estos organismos que en la mosca de la fruta, pero ya no se buscaban las
consecuencias en caracteres fenotpicos tales como los ojos rojos o
blancos, sino en el metabolismo. Se puede cultivar estos organismos
en unos platillos cubiertos (llamados cpsulas de Petri) llenos de un

gel inerte al que se agregan alimentos: azcares, aminocidos o lo que
fuese. Mientras los organismos silvestres subsisten con mezclas sencillas, algunos mutantes requieren aminocidos adicionales u otras sustancias (metabolitos). Los silvestres aparentemente sintetizan esas
mlculas a partir de las sustancias que se les proporciona, pero los
mutantes no pueden hacerlo. Resulta que los mutantes carecen de las
enzimas especficas que cumplen una funcin crucial en los procesos
que conducen a los metabolitos ausentes. Cada mutacin especfica
provoca la ausencia de una enzima especfica. Esto condujo a una nueva definicin del gen, elaborada en Stanford en los aos 30 por George
Beadle y Edward Tatuma partir de sus experimentos con Neurospora.
Sostuvieron que un gen equivale a, o produce, una enzima, y recibieron el premio Nobel por los experimentos que condujeron a esta ecuacin. Extraamente, para muchos investigadores la bioqumica dej de
ser una disciplina por derecho propio y se convirti en una herramienta, una tecnologa pa~a el estudio de los genes.
Se haba dado un paso ms para que los genes dejaran de ser entidades ocultas, impulsores inmviles. Ahora no slo se los poda localizar en los cromosomas sino que se les poda atribuir funciones
bioqumicas .concretas. Ya no determinaban caracteres sino que, en
una forma an no comprendida, eran los responsables de la produccin de las enzimas, acaso eran las enzimas mismas. Esto echaba una
luz enteramente nueva sobre el concepto de un gen "para" un carcter.
Considrese, por ejemplo, el color de los ojos. El color del iris humano
depende de la presencia de determinados pigmentos en las cl,ulas. La
falta de pigmentos da un color celeste, la mayor cantidad da una gama
del verde al pardo. Dnse por conocidos los procesos de desarrollo que
conducen a la formacin del ojo y del iris, y considernse solamente
los pigmentos. Aunque se dejen de lado los pasos bioqumicos para la
produccin de los precursores requeridos para la sntesis, el camino
directo que conduce a la sntesis de los pigmentos oculares requiere
GENES Y ORGANISMOS
muchas enzimas diferentes. y de acuerdo con el principio de Beadle y

Tatum de un gen por cada enzima, se requieren muchos genes (en realidad, como se ver ms adelante, el asunto es mucho ms complejo).
Por lo tanto, para los bioqumicos, aunque no los genetistas, no
hay un gen u para" el color de ojos. Lo que hay es una diferencia en los
caminos bioqumicos que conducen a los ojos pardos o celestes, porque en estos ltimos falta la enzima catalizadora de la transformacin
qumica hacia la sntesis del pigmento. En las personas de ojos celestes
este gen no existe o por alguna razn no funciona. En lugar de un gen
para" ojos celestes se habla de uno o ms genes en cuya ausencia el caIl
Il
mino metablico que conduce a los ojos pigmentados se detiene en el

estadio de los ojos celestes". Asimismo, la diferencia de color entre los
guisantes amarillos y verdes de Mendel se debe a que los primeros tienen una enzima adicional en el camino metablico que conduce a la
descomposicin del pigmento verde clorofila. Pero, desde luego, sta es
apenas una de las muchas enzimas que participan en el proceso que
conduce de la molcula compleja clorofila a sus productos finales, por
no hablar de la sucesin de reacciones catalizadas por enzimas que conducen a la sntesis de aqulla. Esta reformulacin pone de manifiesto
una vez ms la diferencia entre el enfoque desarrollista y el gentico. Al
bilogo desarrollista le interesa la ruta bioqumica orquestada que conduce a los ojos pigmentados. La mutacin o ausencia de determinados
genes puede ayudar a descubrir esa ruta (y es una tecnologa en el sentido definido en el Captulo 3), pero no interesa en s misma; no se trata
de un gen, un ojo. Pero al genetista le interesa la diferencia entre los
ojos pardos y celestes, entre los guisantes amarillos yverdes, y an est
dispuesto a usar la expresin de genes para" los colores aunque resulte
engaosa para el resto del mundo e incluso sus propios colegas.
Desde luego que los bilogos saben que es as y que la frase u ge _
nes para" es simplemente una expresin abreviada que se utiliza por
conveniencia. Dawkins, en The Extended Phenotype, as lo dice, pero a
continuacin aclara que no tiene importancia si el sistema acta como si
Il
143
existieran los "genes para". Dicho de otra manera, sus genes son elaboraciones tericas, combinaciones de propiedades que pueden o no estar insertas en determinadas enzimas o tramos de ADN, pero que sirven
para jugar con modelos matemticos.
El lector podra pensar que esto no tiene importancia, que es una
muestra de pedantera quisquillosa de mi parte, pero le aseguro que no
es as. Tiene mucha importancia. La concepcin de los genes como
unidades individuales que determinan el color de ojos puede no importar demasiado, pero qu sucede cuando se trata de genes que determinan la "homosexualidad", la "esquizofrenia" o la Ilagresividad"?
La chapucera en los trminos conduce a la chapucera en el pensamiento. Y tiene consecuencias tambin para la tecnologa gentica. A
medida que se conoce mejor el genoma humano se desechan
concepciones simplistas tales como la de un gen responsable Ilde" una
enfermedad. Ahora se sabe que muchos Iltrastornos causados aparentemente por un gen" se deben en realidad a diversas mutaciones genticas en distintas personas. El cuadro clnico puede ser similar: por
ejemplo, la deficiente capacidad para usar el colesterol provoca altos
niveles de esta sustancia en la sangre con el consiguiente riesgo de enfermedad coronaria. Pero la mutacin gentica y la disfuncin enzimtica provocad.a por ella pueden ser muy distint?s en cada caso. Esto
significa que la droga que mejora el cuadro de una persona resulta ineficaz en otra porque su acumulacin de colesterol se debe a otros factores bioqumicos. Ruth Hubbard y Richard Lewontin explican la
importancia de las pruebas de ADN:(16)
...los patrones de transmisin son imprevisibles y parecen depender de

otros factores, sean sociales, econmicos,psicolgicos o biolgicos. El
.concepto de que se puede pronosticar la salud o la enfermedad sobre
la base de las pautas de ADN se vuelve sumamente cuestionable. Para
cada condicin se deberan realizar amplias investigaciones poblacionales para establecer la existencia y la extensin de las correlaciones
GENES Y ORGANISMOS
entre los patrones especificos de ADN y sus mamfestaciones abiertas en

el tiempo. Adems, las correlaciones probablemente tendrn un cierto
grado de validez estadstica, no una'"validez absoluta.
LOS GENES SE CONVIERTEN EN ADN
Llegamos as a la parte de esta historia considerada, con razn, uno de los

grandes triunfos cientficos del siglo: la identificacin del material gentico propiamente dicho y la dilucidacin del significado preciso, en trminos bioqumicos, de la frmula Beadle-Tatum de un gen, una enzima.
Los genes, como entidades fsicas, se encuentran sobre los cromosomas, en el ncleo. Por consiguiente, corresponda averiguar de qu estn hechos los cromosomas. Esto no era difcil. Estaba demostrado que se
componan en gran medida de una clase particular de protena llamada
histona, sujeta con fuerza a una molcula de cad~na larga aparentemente
inerte, de un tipo aislado en 1868 por el qumico Friedrich Miescher de
Tubinga, de pus tomada de vendas quirrgicas descartadas. Mierscher llam a esta sustancia nuc!ena y ms adelante descubri que se encontraba
enriquecida en fuentes menos desagradables de ncleos de clulas, tales
como la esperma de salmn. Se descubri que existan dos formas de nuclena, el cido desoxirribonucleico (ADN) y el cido ribonucleico (ARN);
despus de una confusin inicial que llev a creer que uno estaba presente
en las clulas animales yel otro en las vegetales, se compre~di que
ambos estaban univer-salmente presentes en todas las clulas. El ADN se
encuentra casi exclusivamente en el ndeo (aunque aparece tambin en
las mitocondrias) yel ARN tanto en el ncleo como en el citoplasma.
Se saba mucho sobre las protenas pero poco acerca de los cidos
nuc1eicos; durante los aos 30 y 40 se pensaba que los componentes
activos de los cromosomas seran las protenas. Vistos retrospectivamente, algunos experimentos parecen apuntar en la direccin contraria,
pero era tal el poder del paradigma proteico(17) que se los pas por alto o
malinterpret.
145
El gran descubrimiento no fue producto de la investigacin bioqumica ni gentica sino que vino de un sector totalmente inesperado.
A principios de los aos 50, James Watson, un estudiante norteamericano de posgrado, ambicioso y fatuo, que se encontraba en Cambridge
con una beca, y Francis Crick, un fsico e ingeniero militar inteligente,
- aunque algo diletante, intentaban con escaso xito identificar la estructura tridimensional del ADN por medio de tcnicas de anlisis cristalogrfico, por entonces bastante nuevas y complicadas. La luz lleg bajo la
forma de fotografas de difraccin de rayos x realizadas por Rosalind
Franklin en Londres (Figura 3-4, pg. 87) y entregadas a los investigadores sin conocimiento de ella. sta era la tecnologa que necesitaban,
porque inmediatamente les dio la pista para la ahora clebre doble hlice del ADN.Asimismo, los condujo al descubrimiento de que sus nucletidos (subunidades) constituyentes -adenina, timina, citosina y
guanina- slo podan unirse en determinadas configuraciones, lo cual
.indicaba sin temor a equivocarse cmo podan suceder la duplicacin y
replicacin de los cromosomas. La estructura ha sido ampliamente divulgada, pero vale la pena reproducirla aqu (Figura 5.4).
Figura 5.4 Croquis

de u:iltson y Crick de la
doble hlice del ADN.
GENES Y ORGANISMOS .
Como observaron los autores, y como insinuaron en su clebre

artculo en Nature, si se desenroscaran los dos filamentos, cada uno
constituira la plantilla para copiar su gemelo sin error. Por eso se podan sintetizar pares idnticos de ADN -cromosomas- durante la mitosis y distribuirlos a las clulas hijas. Su conclusin es la siguiente: (8)
No escapa a nuestra atencin que el apareamiento especfico que hemos postulado sugiere inmediatamente la existencia de un posible mecanismo de replicacin del material gentico.
Por consiguiente, el gen" se haba transmutado una vez ms. Se
poda considerar que estaba constituido por ADN. Pero qu convierte
un tramo de ADN en gen? Para entonces,la frmula de Beadle y Tatum
de un gen, una enzima se haba ampliado levemente. Las enzimas son
(principalmente) protenas, pero no todas las protenas son enzimas.
Algunas, como la protena microtubular tubulina, conforman el esqueleto estructural de las clulas; otras, como el colgeno del tejido conectivo, llenan los espacios intercelulares; otras ms, como la
hemoglobina en la sangre, cumplen funciones metablicas vitales, pero no enzimticas. Por lo tanto, conviene hablar de un gen, una protena. O ms precisamente, puesto que las protenas se componen de
cadenas de aminocidos (polipptidos) cruzadas o ligadas de distintas
maneras, un gen, una cadena de polipptidos.
En una dcada brillante de elaboracin terica y experimentacin
-el bilogo Gunther Stent la llam la edad clsica de la gentica molecular(9)- aparentemente se hallaron las respuestas a muchos interrogantes. Para mediados de la dcada de 1960 se haba elaborado un
cuadro asombrosamente sencillo, y la gentica y la bioqumica combinadas haban dado lugar a la nueva ciencia de la biologa molecular. El
ADN est compuesto de cuatro bases nucletidas (que en forma abreviada se llamahA, T, e YG), y existen 20 aminocidos naturales distintos. El
fsico George Gamow abord el problema como si se tratara de descifrar
/l
147
un cdigo. Si se necesitaban dos bases para codificar un aminocido,

slo poda haber 16 (4 x 4) combinaciones posibles, lo cual era poco. Si
se necesitaban tres, haba 4 x 4 x 4 = 64 combinaciones posibles, lo
cual era demasiado, pero correcto si el cdigo fuese redundante (ms de
un triplete para cualquier aminocido) y si algunos tripletes tuvieran
otros Ilsignificados"; por ejemplo, si fuesen cdigos que indicaran l/empieza aqu" o Iltermina aqu". Result que as era: mediante una sucesin de experimentos elegantes se pudo descifrar el cdigo del ADN Y
descubrir las correspondencias de los tripletes con los aminocidos.
A esto se sum un factor tan complejo como crucial. Como se
seala ms arriba, el cido nucleico se presenta en dos formas dentro
de la clula. Una es el ADN, la otra es su pariente prximo elARN, cuyo filamento no es doble sino sencillo. En los eucariontes el ADN est presente en el ncleo, donde constituye los cromosomas. El ARN est
presente tanto en el ncleo como en el citoplasma. Resulta que la sntesis de protenas se produce en el citoplasma; el procedimiento de replicacin del ADN durante la sntesis proteica comienza con el
desenvolvimiento parcial de la doble hlice del ADN y contina con la
replicacin de un filamento nico de ARN (llamado ARN mensajero).
ste sale del ncleo al citoplasma, donde constituye el plano para la
sntesis de d~terminadas cadenas de protenas.
Por lo tanto, un gen era un tramo de ADN, una regin de un cromosoma que se puede copiar en ARN que a su vez se convierte en el cdigo -es decir, en el patrn- para unir la secuencia de aminocidos
que constituye la protena. Adems, esta sntesis es unidireccional.
Una secuencia de aminocidos en la protena no puede servir de patrn para la sntesis de ARN y luego de ADN. Crick, que conserva el sentido del mot juste ms de cuarenta aos despus de presentar la doble
hlice al mundo, ha dicho que este flujo unidireccional de la informacin es ellldogma central" de la biologa molecular:(20)
ADN
---+ ARN ---+ protena
GENES Y ORGANISMOS
una vez que la "informacin" ha entrado en la protena, no puede

volver a salir.
oo.
Como se ver en el Captulo 7, esta frmula ocupa en la teora ultradarwiniana el mismo lugar central que en la biologa molecular. y para
continuar con la metfora lingstica, propia de la teora de la informacin, con la cual se formulara la gentica terica, la sntesis directa del
ARN sobre el ADN se llam transcripcin y la de las protenas sobre el ARN
traduccin. El ADN era la molcula maestra, y el ncleo donde se encontraba cumpla una funcin patriarcal sobre el resto de la clula.(21)
Es difcil saber cul de las dos influy ms sobre la orientacin posterior de la biologa: si la determinacin de la funcin del ADN en la sntesis de protenas o el poder organizador de la metfora utilizada para
formularla.
El desarrollo de la tecnologa de la computacin, basada en gran
medida en la teora de la informacin, ha sido contemporneo con el
de la biologa molecular y le ha proporcionado la tecnologa fsica, los
instrumentos yel poder de clculo sin los cuales los grandes descubrimientos de las dcadas posteriores a la de 1960 hubieran sido imposibles. Pero junto con ellos le ha dado las metforas organizadoras que
sirven de marco para el anlisis de la informacin y la elaboracin de
teoras. Crick cre la metfora, pero tuvo que venir Dawkins para llevarla a su conclusin lgica. Considrese, por ejemplo, la euforia del siguiente pasaje de The Blind Watchmaker, en la cual el autor contempla
un sauce que derrama semillas frente a su ventana:(22)
Llueve ADN... All afuera llueven instrucciones; llueven algoritmos para

el cultivo de rboles y la diseminacin de pelusa. Esto no es una metfora, es la pura verdad. Es tan evidente como si llovieran disquetes.
Esta prosa es elegante y amena, tanto que se encuentra en todas las
antologas de trabajos cientficos. Pero es engaosa en todo sentido.
149
Uno podra pasar por alto el hecho trivial, irritante para un bioqumico
como yo, pero obviado alegremente en el prrafo que contiene este pasaje del gran terico, de que las semillas contienen mucho ms que ADN:
hay protenas y polisacridos, y una serie de molculas pequeas sin las
cuales el cido nucleico sera inerte. Lo que no se puede pasar por alto es
la afirmacin llana de que Uesto no es una metfora", porque eso es precisamente lo que es, en el mejor de los casos. De ninguna manera es ula
pura verdad", ni una homologa o analoga. Es un manifiesto.
En su libro ms reciente, River out ofEden, Dawkins es an ms
directo. Sostiene que se puede considerar a los organismos vivos como
si fueran artefactos analgicos, pero las mquinas analgicas que
somos nosotros son construidas y dirigidas por el ADN, que es esencialmente digital. El contenido de informacin del genoma se puede
expresar en bits y bytes. y qu es la vida sino una expresin del trabajo del genoma (o, como veremos en el Captulo 7,la manera como el
genoma se replica)?
La vida es apenas bytes y bytes y bytes de informacin digital. (:~3)

Mendel est resuelto, transformado en qumica ms teora informtica.
Bien? Mal: P?r ms que Dawkins se considere un ordenador digital y a
su trayectoria de vida compleja en el tiempo y el espacio la lectura de
una hilera unidimensional de es, ces, ges y tes, las cosas son un poco
ms complejas, para l como para cualquier otro organismo viviente.
MUECAS RUSAS
Es frecuente en la historia de la ciencia que a un perodo de gran sencillez unificadora lo siga una poca en la cual la sencillez se disuelve nuevamente en la complejidad. As ha sucedido con la biologa molecular
desde la dcada de 1960. Los problemas empiezan con un simple acertijo: la cantidad de ADN en los cromosomas de cualquier organismo
GENES Y ORGANISMOS
es mucho, mucho mayor de lo que indica un clculo basado en la cantidad de protenas yel cdigo de tripletes. Cada protena tiene en promedio unos 300 aminocidos; por lo tanto, se requiere un filamento
de ADN de 900 nucleticos de longitud para codificarla. y puesto que el
ser humano expresa unas
100.000
protenas diferentes en los diver-
sos tejidos del organismo a lo largo de toda su trayectoria de vida, el

genoma humano debera abarcar unos
90
millones de bases de ADN
(mejor dicho, pares de bases, ya que cada una tiene su contraparte en la

otra cadena de la doble hlice) distribuidas como cuentas de un collar
entre los 23 cromosomas humanos. Pero resulta que los enormes ejrcitos de bilogos moleculares entregados a la vasta tarea de descifrar el
genoma humano tienen que vrselas, no con escasos 90 millones sino
con tres mil millones de bases apareadas, unas treinta veces ms. Cul
es la razn de este ADN excedente?
Parte de la respuesta apareci casi al principio. No basta un conjunto de genes sintetizadores de protenas para construir un organismo. Como hemos visto, las clulas no sintetizan todas las protenas
en todo momento. Durante el desarrollo, a medida que las clulas del
embrin pierden totipotencia y se vuelven especializadas, algunos genes deben dejar de funcionar y otros ponerse en funcionamiento, de
acuerdo con el destino de cada clula en particular. Las clulas nerviosas, a diferencia de las hepticas, deben ser capaces de sintetizar las
molculas neurotransmisoras. Por lo tanto, debe existir un cojunto de
instrucciones para apagar o encender los genes en el momento oportuno. Si estas instrucciones provienen en ltima instancia del mismo
ADN,
como sostienen la teora digital yel Dogma Central, debe existir
otra clase de genes, no para codificar protenas sino para el encendido

y apagado. Estos genes interruptores (llamados operones y represores)
fueron identificados en las bacterias por Jacques Monod y Fran~ois
Jacob en Pars durante los aos 60. Existen variantes de stos en todo~ los organismos, procariontes y eucariontes, uni- y multicelulares,
de manera que una parte del ADN excedente corresponde a estas fun-
ciones reguladoras (los mecanismos moleculares de su funcionamiento no nos interesan aqu).

Pero an teniendo en cuenta estas funciones adicionales, ms del
90 por ciento del ADN del genoma humano no tiene justificacin conocida. Buena parte de este ADN consiste de secuencias de bases repetidvas, razn por la cual se lo llama ADN repetitivo; algunos bilogos
moleculares, con soberbio desdn, lo llaman Itchatarra" o, por razones
que se explicarn en el Captulo 8, Ilegosta". Creo que Crick acu este trmino como reflejo delltgen egosta" de Dawkins. (Advirtase que
el egosmo del ADN de Crick se debe a que no hace nada por la clula o
el organismo en el cual se encuentra; simplemente se deja replicar. En
cambio, los genes de Dawkins son egostas porque ayudan a la reproduccin del organismo que los contiene, y de esa manera promueven
su propia replicacin.) Este ADN egosta es el mismo que los equipos
internacionales de secuenciadores altamente especializados del Proyecto Genoma Humano estudian con gran minuciosidad, a un coste
estimado originalmente en un dlar por base; una tarea que Watson
desde, en una frase clebre, como digna solamente de monos
amaestrados.
Si ste fuera el nico problema, la teora simplista delltgen = ADN"
sera bastante aceptable. Pero hay ms, mucho ms. Primero, a medida
que se avanza en las tareas de cartografa y secuencia, resulta cada vez
ms claro que la imagen del ADN como una serie de cuentas en el filamento del cromosoma es demasiado superficial. Se ha descubierto que
las protenas individuales no son codificadas por una hilera sencilla de
tripletes. En cambio, entre las regiones codificadoras del ADN aparecen
largos tramos no codificadores a los que se ha llamado intrones. Adems,las regiones codificadoras no estn dispuestas en sucesin, de manera que para leerlas bastara Itborrar" los dems tramos. En cambio,
distintas partes de una protena pueden ser codificadas por segmentos
de ADN slistribuidos a lo largo del cromosoma y reunidos mediante una
compleja maquinaria celular, en un proceso llamado empalme.
GENES Y ORGANISMOS
Pero si el empalme es posible, tambin lo es la disposicin de las

secuencias empalmadas en diversas formas que no se desprenden automticamente del ADN originario. Muchas protenas son producto de
esos mecanismos alternativos de empalme. Muchas ms son sintetizadas en el ADN Yluego procesadas en la clula con el agregado o la eliminacin de componentes; continuando con las metforas informticas y
lingsticas, a este proceso se lo ha llamado edicin. y, tal vez ya lo haya
adivinado el lector, existen procesos alternativos de edicin. Por consiguiente, lejos de poder hablar de un gen, una protena, ambos estn desarticulados. Distintos trozos de ADN pueden servir para armar genes o
se los puede disponer de distintas maneras para cambiar la codificacin (Figura 5.5). Ylas protenas asumen distintas formas como resultados de procesos celulares muy alejados del ADN. El trmino l/gen" en
el sentido original mendeliano o de la frmula Beadle-Tatum no significa exactamente lo mismo que l/filamento de "ADN en el cromosoma".
y an no llegamos al final. Mucho antes del advenimiento de la
ADN
PROCESAMIENTO
ARN MENSAJERO
ADN
PROCESAMIENTO
ALTERNATIVO
ARN MENSAJERO
Figura S.S Intrones (1), exones (E) y empalme alternativo deARN

mensajero.
153
biologa molecular, all por los tiempos de la citogentica en los aos

30, Barbara McClintock estudiaba la gentica del maz, menos prestigiosa entre los tericos que la drosofila de Morgan, pero de mayor
aplicacin prctica en la agricultura de la zona maicera de Estados
Unidos. Adiferencia de Mendel, McClintock no era una aficionada genial, fue apenas la tercera mujer en ingresar a la Academia de Ciencias
de su pas (en 1944) yen 1945 fue elegida presidente de la Sociedad
Norteamericana de Gentica, pero sus descubrimientos en los cromosomas del maz estaban tan alejados de los conocimientos aceptados
en la poca que fueron ignorados o suprimidos durante tanto tiempo
como las proporciones de Mendel. Finalmente, McClintock fue ms
afortunada que aqul porque vivi para conocer la rehabilitacin en los
nuevos marcos de complejidad de los aos 80 y, tras publicarse una
muy difundida biografa/24) recibi el premio Nobel en 1983.
Las observaciones originales de McClintock y los motivos de su
rechazo prolongado por la gentica ortodoxa han sido objeto de polmicas encendidas; sea como fuere, ahora se acepta que transformaron
el concepto esttico del genoma que hasta entonces dominaba el pensamiento gentico. Ya he descrito el aspecto general de los cromosomas como cintas retorcidas cruzadas por bandas irregulares pero
precisas. Dur~nte la reproduccin sexual las secciones correspondientes de cada par de cromosomas se pueden intercambiar, lo cual potencia la mezcla gentica que se produce con el sexo, pero se crea que los
patrones resultantes, que indican el lugar de cada gen en el cromosoma, eran estables. El descubrimiento de McClintock desestabiliz a
los genes. Aunque la estabilidad era la caracterstica ms generalizada,
aparentemente los genes podan I4saltar" y situarse en distintos lugares del mapa de los cromosomas. Los genes saltarines, cuya existencia
fue confirmada por los bilogos moleculares en el clima pos-Dogma
Central que empezaba a extenderse en los aos 8o, ya no eran a lo sumo una propiedad particular del maz sino parte de un genoma que
ahora se tiende a considerar ms fluido que estable. Lejos de estar
GENES Y ORGANISMOS
154
aislados en el ncleo e impartir rdenes imperiales al resto de la clula,

los genes, cuya expresin fenotpica se encuentra en tramos de ADN
distribuidos a lo largo de los cromosomas, mantienen un intercambio
dinmico constante con su medio celular. El gen como unidad determinante de un carcter sigue siendo una abstraccin mendeliana
conveniente, apta para los tericos de gabinete y los modelistas informticos con sus mentalidades digitales. El gen como participante activo en la orquesta celular de la trayectoria de vida del individuo es un
concepto muy distinto. En la Tabla 5.1 presento en forma sinttica las
diferencias (algunas de las cuales resultarn ms claras en los prximos captulos) entre los genes abstractos de los tericos y los genes de
la vida real del bioqumico y el bilogo molecular.
TABLA 5.1 LOS GENES DE LOS TERICOS
COMPARADOS CON LOS GENES DE LOS BILOGOS
TBRICOS
BILOGOS
El gen como entidad terica
El gen como trmino aplicado a secuencias variables de ADN
Los genes son unitarios e indivisibles, a la manera de los tomos antes de la era de la fisica
nuclear
Genoma fluido: fIlamentos de ADN sujetos a

distintos marcos de lectura, empalme y procesos de ediCin
Modelo de expresin de los genes como saco de

frijoles
Expresin de genes depende de regulacin

celular a niveles desde genmico hasta organstico
Postulado de la relacin lineal uno-a-uno entre

genotipo y fenotipo
Relacin entre genotipo y fenotipo a veces es lineal y uno-a-uno, pero ste es un caso especial
dentro de la norma de la reaccin
Postulado "preformista" de un "organismo vaco" que desconoce las trayectorias de desarrollo
La ontogenia de la informacin
Primaca gentica: las desviaciones son "fenocopias" o modelados por penetracin incompleta o dominacin parcial
Algunas condiciones fenotipicas son remedadas por condiciones genticas, por ejemplo, esquizofrenia, cncer de mama, mal de Alzheimer
(genocopias)
155
GENES Y CLULAS
Qu papel le toca al ADN en esta sinfona? La macromolcula del cido

nucleico es algo bastante prosaico. En el museo de ciencias de San
Francisco, un vasto cobertizo llamado Exploratorium donde el pblico
puede manipular los objetos, en medio de la cacofona de sonidos y luces, hay una exhibicin que llama la atencin de pocos: es una cubeta
llena de un lquido claro yviscoso con una varilla de vidrio hundida en
l. El lquido es una solucin concentrada de urea que contiene ADN disuelto. Al retirar lentamente la varilla, aparece un filamento blancuzco
en la superficie de la solucin. Es una fibra de ADN puro, y el procedimiento es un remedo del que emple Miescher para purificarlo, porque es sorprendentemente estable e inerte. Pocas protenas soportan
el brutal ataque qumico necesario para aislar el ADN. Desde luego que
si el ADN no fuera tan estable, el argumento de Parque Jursico sera an
ms improbable de lo que es. Las molculas de ADN sobreviven durante largos perodos, mucho ms prolongados que los de las protenas,
aunque ltimamente se ha descartado la posibilidad de extraerlo de
material fsil o de insectos conservados en mbar.
Lo que da vida y significado al ADN es el medio celular en el cual
se encuentra: El gran descubrimiento de Watson y Crick de que, debido a la estructura del ADN, si se desenvuelven los filamentos de la doble
hlice, cada uno servira de patrn para la construccin de otro filamento idntico, genera la impresin de que se trata de un proceso
qumico sencillo. Los genetistas tericos con escasa formacin bioqumica se han extraviado al dejarse llevar por las metforas cre~das por
Crick para describir el ADN (y el ARN) como molculas lIautorreplicantes" o replicadores, capaces de hacerlo por su cuenta. Pero no lo son ni
pueden hacerlo. La replicacin no es un mecanismo qumico inexorable. Por ms tiempo que se deje una muestra de ADN o ARN en un tubo
de ensayo, ambas sustancias permanecern inertes; en modo alguno
harn copias de s mismas. Para realizar la copia no basta que la clula
GENES Y ORGANISMOS
posea los precursores moleculares necesarios, la fuente de Es, CES, TES

YGES, cada una de las cuales requiere una laboriosa sntesis a partir de
sustancias ms elementales. Adems se requieren determinadas enzimas para desenrollar los dos filamentos de ADN y otras para insertar
los nuevos nucletidos en su lugar y volver a enrollarlos. A esto se suma que el proceso requiere energa, el gasto de una parte del ubicuOATP
de la clula. Si bien los sintetizadores qumicos diseados por los fabricantes humanos de instrumentos poseen la tecnologa para crear
secuencias artificiales de ADN acordes con las necesidades del biotecnlogo, los procesos celulares distan de ser triviales.
Lo cual rige, desde luego, para los pasos que conducen a la sntesis de determinadas protenas basadas en el ADN. Se deben desenvolver
las histonas que rodean la regin o las regiones correspondientes de la
doble hlice, separar los filamentos de ADN, las enzimas deben transcribir el filamento l/rector" en su tramo correspondiente de ARN, se deben empalmar, editar y procesar tramos individuales de ARN en el.
ncleo de la clula. Eso no es todo. Para salir del ncleo e insertarse en
la maquinaria replicadora del citoplasma celular, el mensaje de ARN debe atravesar la membrana nuclear, lo cual requiere un Ilpermiso de salida" bioqumico que le proporcionan las protenas de la membrana. En
las clulas eucariontes, esta maquinaria ribosmica consiste de un ensamblado gigantesco de subunidades que contienen ms de 80 protenas diferentes y secuencias deARN con ms de 6.700 nucletidos. Sin
esto, sin el medio bioqumico complejo proporcionado por la clula,
los l/genes" considerados como ADN no podran funcionar.
Para apreciar el significado de esto, considrense losvirus, constituidos casi exclusivamente por ADN (o en algunos casos ARN) rodeados
por una capa de protenas y capaces de permanecer por tiempo indefinido como slidos cristalinos elegantes (Figura 5.6). Lo que da vida al
virus es la propiedad de sus protenas de atravesar la membrana de una
clula vctima. All el virus libera su ADN y parasita la maquinaria celular replicadora de su anfitrin indefenso. La clula anfitriona se ve
157
Figura 5.6 Un virus: una cabeza de cido nucleico rodeado por

una cubierta y cola de protenas.
obligada a copiar y traducir el ADN viral como si fuera suyo, se llena de

partculas virsicas neonatas hasta que revienta. Los nuevos virus quedan libres e~ un medio enel cual, en contacto con nuevas vctimas,
pueden repetir la secuencia. Se dice que los virus son los organismos
vivos ms elementales, ureplicadores puros". Si estn uvivos" o no depende de la definicin de la vida, y podra ser una cuestin semntica;
lo cierto es que no pueden replicarse sino dentro de una clula que s
est viva.(2s) Desnudos y a solas, son impotentes.
Es por eso que la trayectoria de vida del individuo requiere algo
ms que una mezcla de ADN de los padres en el momento de la fertilizacin. Por cierto que los espermatozoides, un poco a la manera de los virus, slq proporcionan ADN. Pero el vulo contiene algo ms que el
complemento materno de ADN para acoplarse con el que proporciona
GENES Y ORGANISMOS
el esperma paterno. Contiene adems el aparato celular necesario para

reunir los dos conjuntos de ADN y convencer a las fibras de otro modo
inertes que cumplan su papel en la orquesta celular. Entre los aportes
principales del citoplasma materno se cuentan las mitocondrias que generan la energa necesaria para poner en marcha la orquesta, y que adems llevan un conjunto independiente de molculas de ADN, separadas
de las del ncleo, cuya importancia para el proceso evolutivo se apreciar en el Captulo 8. Esta asimetra entre las dos clulas sexuales, el vulo y el espermatozoide, en el momento mismo de la concepcin tiene
un profundo significado en el desarrollo y la evolucin.
A partir de la concepcin, la maquinaria celular materna es responsable de dirigir la activacin de determinados genes (secuencias
de ADN), y por lo tanto, la sntesis de ciertas protenas. Entre stas, algunas tienen la funcin de interruptores: reguladores que encienden y
apagan otras secuencias de ADN en los momentos oportunos.Comienza un ciclo continuo de actividad sinttica en el cual se destapan
secuencias de ADN, se las transcribe en ARN, procesa, empalma, edita y
traduce en protenas, las cuales proporcionan realimentacin al ADN,
acaso detienen su propia sntesis, acaso inician la sntesis de otras
protenas al descubrir otras secuencias de ADN o afectan los procesos
de empalme y edicin. Esta sinfona celular tan exquisitamente regulada como orquestada de manera sutil culmina en el momento oportuno con la sntesis de protenas que reanudan el proceso de
replicacin y segregacin de cromosomas, lo cual permite que se divida la clula y comience un nuevo ciclo. POr eso }a'afirmacin de Dawkins de que "llueve" ADN de su sauce le erra completamente al blanco
desde el punto de vista bioqumico.
En la metfora informticadigital, estos mecanismos celulares no
cumplen la menor funcin en la creacin de esta sinfona. Son tan mudos como el mecanismo mediante el cual un reproductor de casetes
transforma la banda grabada en una cinta magntica en el concierto
para violn de Beethoven o una pieza de jazz de Miles Davis. Las cabeTRAYECTORIAS DE VIDA
159
zas reproductoras y los parlantes se limitan a seguir las instrucciones de

la cinta. Pueden afectar la calidad y fidelidad del sonido, pero no transportan informacin. La sinfona est contenida en el ADN. Pero no es as
como funcionan las clulas. Adiferencia del reproductor de casetes, no se
limitan a hacer correr la l/cinta" a una velocidad constante, y al diablo
con las consecuencias. Instruyen a la cinta sobre cules tramos debe
tocar y cundo debe hacerlo, y editan la emisin. Ydesde luego, nuevamente a diferencia del reproductor de casetes, se reconstruyen constantemente a lo largo del ciclo celular y la vida del organismo que
constituyen. La metfora informtica slo es vlida cuando se expresa
en la interaccin dinmica -vale decir, la dialctica- entre el ADN yel
sistema celular en el cual est inserto. Las clulas fabrican sus propias
trayectorias de vida.
GENES, MEDIOS Y NORMAS DE REACCIN
As, tanto en el sentido mendeliano como en el bioqumico, los genes

son entidades slo parcialmente determinadas dentro del genoma. No
son cuentas independientes en un collar. Por eso, ahora se habla convenciomilmente del genoma como fluido. Cmo, cundo yen qu medida se expresa un gen -es decir, cmo su secuencia se traduce en una
protena fun~ional- depende de las seales de la clula en la cual est
inserto. Puesto que la clula en cualquier momento determinado recibe y responde a seales, no de un solo gen sino de muchos que se encienden o apagan simultneamente, la expresin de un solo gen es
afectada por lo que sucede en el resto del genoma en su conjunto.
Por eso, cuando decimos a la ligera que el desarrollo de un organismo es Ilproducto de la interaccin de los genes con el medio", la frase es
tan reveladora como engaosa. Como hemos visto, ni gen ni medio son
trminos sencillos. En primer lugar, el l/gen" como determinante abstracto es ,muy distinto de los complejos mecanismos de procesamiento
encargados de reunir las secuencias particulares de ADN que definen las
GENES Y ORGANISMOS
160
secuencias primarias de las protenas. Como se seal en el anlisis de

los gneros naturales en el Captulo 2, tienen estructuras secundarias y
terciarias complejas que dependen no slo de la secuencia de aminocidos sino del medio, de la presencia de agua, iones ya veces otras molculas pequeas, as como de la acidez o alcalinidad. El camino de la
estructura primaria a la protena completa no contiene tantos pasos reguladores como el que va del ADN a la protena, pero s unos rdenes de
complejidad que nos alejan de la concepcin heurstica de un gen, una
protena. Ya medida que stas constituyen a su vez estructuras de orden
superior dentro de la clula, entran en juego nuevas limitaciones.
Los manuales universitarios que toman como punto de partida a
Mendel y sus proporciones estn equivocados. Sin Mendel, la gentica
no hubiera comenzado de manera tan esplndida y aparentemente
sencilla, y l merece todo el honor por sus experimentos. Pero los fundadores de la disciplina, al optar por sistemas experimentales que parecen dar respuestas ntidas, tambin generan una apariencia de
sencillez que resulta engaosa. Las clebres y paradigmticas proporciones mendelianas son el producto de casos bastante especiales, .expresiones fenotpicas de procesos enzimticos poco afectados por las
circunstancias ambientales, tal vez porque reflejan aspectos relativamente triviales de ese fenotipo. En cambio, la expresin de la mayora
de los genes se ve modificada en diversos niveles. Es afectada por la
constitucin del genoma del organismo particular, por el medio celular, el extracelular y, en el caso de los organismos multicelulares, por el
ambiente exterior al organismo.
Veamos un ejemplo. La tecnologa gentica est tan desarrollada
que se puede generar casi avoluntad e/construir" es el trmino un tanto extrao usado por los genetistas) organismos -por ejemplo, ratones- en los cuales se ha insertado o de los cuales se ha eliminado
determinados genes. Desde luego que muchas de estas mutaciones
construidas son fatales, y los embriones que las llevan sufren aborto
espontneo o mueren a los pocos das o semanas de nacer. Por razones
161
obvias, estos nacimientos monstruosos -por ejemplo, el llamado oncorratn, portador de una mutacin que le provoca cncer- han
suscitado muchas polmicas legales y ticas. Pero aqu nos interesa
otro aspecto. En muchos casos en que se han borrado los genes codificadores de protenas que presuntamente cumplen funciones vitales
en la economa celular (los llamados IImutantes nocaut"),la ausencia
del gen y la protena cuya sntesis codifica no parece afectar de manera
observable la vida del animal. Se dice que tiene un fenotipo aparentemente normal.
Significa esto que el punto de vista original de que la protena en
cuestin no cumpla una funcin vital en la economa celular era falso? En
absoluto. Es una demostracin del poder de plasticidad en el desarrollo, la
capacidad de un sistema vivo de adaptarse a la experiencia y a las contingencias ambientales, as como de compensar las deficiencias. Esta capacidad es potenciada por la redundancia funcional presente en todos los
organismos. La redundancia refuerza la estabilidad; significa que la clula
y el organismo pueden seguir distintas vas de desarrollo que conducen a
un desenlace esencialmente idntico. En presencia de un gen y protena
determinadosse sigue un camino yen su ausencia se sigue otro. Una vez
ms, no hay un camino lineal inexorable del gen al organismo. Es interesante que los ingenieros ahora reconocen esa redundancia como una caracterstica de los buenos diseos creados por la tecnologa humana.
Desde luego que la plasticidad no es infinita: la tolerancia de un
gen -de cualquier fenotipo- a los cambios ambientales tiene lmites
estrictos. Fuera de esos lmites, la reaccin consiste en echarse al suelo
y morir. Pero dentro de ellos, se puede definir la expresin de un gen
en trminos de su norma de reaccin al medio; una frase creada por el genetista poblacional Theodosius Dobzhansky en los aos 50! fuera de
moda entre los tericos del presente. En el pensamiento segn el modelo del saco de frijoles, acorde con la tradicin mendeliana, para cada
gen corre~ponde un desenlace fenotpico. En cambio, segn el concepto dobzhanskiano de la norma de reaccin, la expresin fenotpica de
GENES Y ORGANISMOS
un gen posee una amplia gama de variaciones, de acuerdo con el medio

en el cual se expresa. Asimismo, cabe recordar que el medio incluye los
productos de los dems genes del genoma del organismo, adem~ de
los factores externos que lo afectan.
Al reconocer la inexistencia de una relacin lineal entre el gen yel
fenotipo, E.O. Wilson, fundador de la sociobiologa, habla de utendepcias", upredisposiciones" o uinclinaciones genticas" y prefiere corno
metfora la idea de que los Ugenes sostienen la cultura con una c()rrea".(26)La metfora destaca al gen como impulsor inmvil a la vez q1J~
reconoce la realidad inevitable de la no linealidad. Es ms apropiado
reconocer, con Dobzhansky, la interdependencia dialctica de genes y
medios a lo largo de la trayectoria de vida del individuo y que el
argumento a favor de la primaca es una regresin a una doctrina cuasi
precientfica de preformismo que sin duda estamos en condiciones de
trascender. Nuestra ciencia debera poseer la suficiente madurez para
deleitarse en la complejidad.
CAPTULO VI
La vida es la expresin de un equilibrio dinmico particular que se produce en un

sistema polifsico.
FREDERICK GOWLAND HOPKINS
"The dynamic side of biochemisrry"
ORGANISMOS EN CUATRO DIMENSIONES
El problema central de la biologa moderna es la naturaleza de las unidades vivas individuales: los organismos. A pesar de las palabras de advertencia en el Captulo 2 sobre las ambiguedades latentes en nuestro
sentido de los lmites entre uno mismo y el mundo exterior, la mayor
parte del tiempo percibimos nuestra existencia como una totalidad coherente, as com reconocemos la misma coherencia y unidad en otros,
y no slo los de nuestra especie. El perro y la rana, el gusano y la ameba:
cada uno posee una existenciareconocible como organismo individual.
Lo mismo sucede con el roble y la calndula, aunque el cuadro s~ vuelve
algo confuso cuando se trata de los rannculos entre la hierba o los
hongos al pie del rbol.
Lbs otgnismos difieren enormemente en escala, de la ballena azul
a las bacterias,pero cada uno, sea grande o pequeo, es un objeto tridimension~l que ocupa un volumen determinado en su medio; cada uno
posee estructuras, caracteres internos y una organizacin reconocibles.
Pero las tres dimensiones del espacio no bastan para describir al organismo, que existe tambin en el tiempo. Puede empezar como'desprendimiento de un organismo unicelular preexistente, como-la clula de la
levadura. O puede crecer y desarrollarse como los robles de las bellotas
o los seres humanos, los perros y las ranas de la combinacin frtil de
un vulocon la esperma. Algunos organismos parecen alcanzar el pleno desarrollo -la madurez- en el momento de su formacin, como la
levadura. Otros se desarrollan gradualmente en el tiempo y crecen durante toda su vida, como muchos rboles. Otros, como el ser humano,
.crecen durante un perodo hasta llegar a un estadio aparentemente maduro,luego envejecen y entran en declinacin. Otros, en fin, atraviesan
una serie de transformaciones drsticas en las que todo su cuerpo se reconstruye, como sucede con el huevo que se vuelve sucesivamente oruga, crislida y mariposa. Con el tiempo sucede lo mismo que con el
espacio: los organismos vivos conocen muchos rdenes de magnitud,
desde las bacterias que viven apenas veinte minutos antes de dividirse
hasta los gigantescos secoyas milenarios de California.
No se puede ignorar la dimensin del tiempo. La vida no existe
en tres sino en cuatro dimensiones, y su continuidad depende sobre
todo del mantenimiento del orden: en la clula, en el organismo y en la
relacin de ste con el mundo exterior. El significado y el mecanismo
de esta continuidad, la generacin y el mantenimiento del orden a corto y largo plazo es el tema de este Captulo. Los genes y genomas no
contienen el futuro del organismo, en alguna forma preformista moderna de los homnculos que Van Leeuwenhoek crey ver en los espermatozoides, ni se los debe considerar, como en las metforas
actuales, planos arquitectnicos ni portadores de cdigos como sostienen los tericos de la informacin. Son nada ms ni nada menos
que parte esendal del equipo de herramientas mediante el cual los organismos construyen sus propios futuros.(l)
CLULAS, ORGANISMOS, MEDIOS
Ni las clulas ni los organismos se pueden estudiar aisladamente de

sus medios externos. Todas las clulas estn rodeadas por membranas,
las cuales son complejas estructuras de lpidos y protenas queactuan
como barrera a la vez que interfase con el mundo exterior. A travs de
esta barrera semipermeable se produce un trfico constante entre la clula y su entorno. La supervivencia, ni qu hablar de la accin o reaccin
sobre el mundo exterior, requiere un gasto constante de energa, la cual
se deriva de los alimentos en la forma de molculas preexistentes como
los azcares y las grasas o, en el caso de las plantas verdes, de los procesos de fotosntesis que requieren dixido de carbono yagua. Todas estas molculas deben ser transportadas al interior de la clula a travs de
la membrana, y los metabolitos de desecho deben ser expulsados a travs de sta de vuelta al medio. Pero la membrana debe ser selectiva:
mientras permite el ingreso de sustancias deseables, debe impedir el de
aquellas que pudieran ser dainas.
En el caso de los organismos unicelulares, el medio de la clula
evidentemente es tambin el del organismo, ese mundo exterior en
fluctuacin constante, irregular por definicin.
Partes d~ ese mundo pueden ser contrarias a la supervivencia: excesivamente calientes, fras o cidas. Algunas pueden ser ricas y otras
pobres en alimentos. La provisin de alimentos puede variar: algunas
partes pueden ser ricas en glucosa, otras en un azcar distinto. Frente a
tal irregularidad, muchos organismos unicelulares pueden buscar condiciones ms favorables,sobre todo en un medio acuoso. No todos se
limitan a seguir la corriente. Muchas especies poseen membranas equipadas con sensores qumicos que les permiten detectar gradientes de
concentracin de las soluciones azucaradas, as como colas (flagelos) o
remos (cilios) que les permiten nadar o remar a regiones ms ricas en
alimentos. Asimismo, pueden alejarse de regiones excesivamente cidas o calientes.
166
Pero su capacidad para elegir un medio favorable est limitada por

la gama de medios disponibles, y la supervivencia del organismo depender tambin de su capacidad de adaptacin a condiciones menos
que ptimas. Si falta una fuente de alimentos pero existe otra, el organismo unicelular podra verse necesitado de producir las enzimas capaces de digerir el alimento disponible. Efectivamente, es lo que
descubrieron Manad y]acob en los experimentos que les permitieron
identificar el opern: bacterias que normalmente no posean las enzimas necesarias para digerir lactosa las sintetizaban si su fuente de alimento se limitaba a ese azcar. Para ello no se requiere un organismo
capaz de inventar de cero el ADN necesario para dirigir la sntesis de una
nueva enzima: ninguna clula podra hacerlo en el lapso de su vida. Las
bacterias contienen la secuencia de ADN necesaria para producir una enzima para la lactosa, pero en circunstancias normales stas estn apagadas, y se encienden cuando los sensores de la clula detectan la
presencia de un medio rico en lactosa, pobre en glucosa, al otro lado de
su membrana. Por consiguiente, la interaccin del organismo con el
medio determina cules de los genes disponibles deben estar en actividad en un momento determinado.
En el caso de un organismo multicelular, las interacciones entre
las clulas yel medio son ms complejas. Aqullas ya no estn en situacin de enfrentar aisladamente la Intemperie. Cada una est rodeada
por su propio microambiente, externo a la clula, pero interior al organismo. Es ste como totalidad el que debe responder a la irregularidad
de su ambiente para optimizar sus posibilidades de vida. Lasclulas interiores estn protegidas de los excesos imprevisibles del exterior;
estn rodeadas por un fluido extracelular cuya temperatura y composicin permanecen agradablemente constantes, lo ms prximas que sea
posible al estado ptimo para las clulas que rodea, que les suministra
oxgeno y alimentos, y se lleva sus excretas indeseables. Estas criaturas
mimadas no necesitan estar siempre a la caza de una provisin incierta
de alimentos ni mantener sus genes en estado de alerta para pasar de la
167
glucosa a la lactosa. No necesitan mantener un repertorio de ADN que

les permita hacer ese cambio. Los imperativos que enfrentan son ms
sencillos y previsibles.
La vida sencilla tiene su precio. Las clulas individuales pierden su
autonoma dentro de la unidad mayor del organismo: entregan su capacidad de replicacin independiente e irrestricta, as como su totipotencia. Se especializan en el hgado o el cerebro, la hoja o la raz. En el
cUrso de la especializacin, a medida que avanza la ontogenia, las secuencias particulares de ADN se encienden o apagan en sucesin temporal. Ya no se trata de proceder a travs del ciclo celular hasta la
divisin sino de crear clulas con la estructura, forma y patrn de enzimas adecuados para funcionar como parte de un rgano. Para asegurar
la armona en el nivel multicelular en lugar del celular, cada una debe
responder a la presencia de sus vecinas y a las seales que llegan a su
membrana desde partes lejanas del organismo con la misma sensibilid~d con que las secuencias de ADN en su interior responden a las seales de las protenas. Las membranas externas de cada clula en los
organismos multicelulares estn repletas de receptores especializados
capaces de responder a las molculas sealizadoras circulantes (como
las hormonas) y estn atravesadas por canales labernticos que permiten el ingreso ~ salida de sustancias indicadas. La trayectoria de vida celular est subordinada a la del organismo.
As, la palabra umedio", como ugen", es compleja y admite muchos
significados. Para las secuencias individuales de ADN del tamao de un
gen;.el medio es el resto del genoma y la maquinaria celular en la cual est inserto; para la clula, es la solucin protectora en la cual flota; para el
organismo, son los mundos externos, fsico, viviente y social. Cules aspectos del mundo exterior constituyen "el medio" vara de una especie a
otra; cada organismo tiene un medio adecuado a sus necesidades. Como
argumentar en captulos posteriores, los organismos evolucionan para
adecuarse a su medio y ste evoluciona para adecuarse a los organismos
que lo habitan. Ningn medio es constante en el tiempo. Para el gen
168
individual, el trasfondo del genoma en el cual se expresa cambia durante

el ciclo celular a medida que otros genes se encienden o apagan. Fuera
del organismo, lo nico constante es el cambio. La estasis es la muerte.
Dos conclusiones se derivan de lo expuesto. La primera es que los
lmites entre el organismo yel medio no son rgidos. Los organismos
absorben constantemente partes del medio en la forma de alimentos y
a su vez lo modifican al trabajar sobre l, excretar desechos o al adecuarlo a sus necesidades, desde nidos de aves hasta diques de castores y
montculos de termitas. Los organismos -todos ellos, incluso los ms
aparentemente sencillos- yel medio -en todos los aspectos correspondientes- se interpenetran. Abstraer a un organismo de su medio,
desconocer esta dialctica de la interpenetracin, es un paso reduccionista acaso requerido por la metodologa, pero siempre engaoso. La
segunda conclusin es que los organismos no responden pasivamente
a su medio. Optan activamente por cambiarlo y obran con ese fin. La
gran metfora que Popper llam con justa razn darwinismo Itpasivo",
la seleccin natural, implica que los organismos son meros juguetes del
destino, encerrados, por as decirlo, entre su dotacin gentica y un medio sobre el cual no tienen el menor control, el cual presenta constantemente a sus genes y los productos de stos unos desafos a los que
podrn responder o no. La realidad es que los organismos distan de ser
pasivos. Todos ellos -no slo los seres humanos sino todas las formas
de vida- son protagonistas activos en su futuro.
SER Y DEVENIR
Las primeras fases del ciclo vital son las del desarrollo: la ontogenia.A
partir de la fertilizacin, las clulas crecen, se dividen y as se multiplican. Las clulas hijas comienzan a alinearse entre ellas y a emigrar a diversas regiones dentro del embrin. Dentro de cada clula, se encienden
ciertos genes y se apagan otros, n secuencias complejas, a medida que
las clulas totipotentes se especializan y la forma madura del organismo
se desenvuelve de su estado indiferenciado. El desarrollo crea un problema particular a los organismos vivos, que es muy distinto del que enfrentamos los humanos al construir artefactos. Considrese la
construccin de un automvil. En un extremo de la lnea de montaje entran las materias primas: metal laminado, plstico y vidrio. Se funde el
metal para el bloque del motor, se prensan y colocan paneles y prcticamente ante nuestros ojos se arma un vehculo, se lo somete a control de
calidad y se lo entrega, listo para conducir. Pero el auto funcional slo
aparece al final del proceso. Nadie piensa que en la mitad del proceso
habr un auto en miniatura, por as decirlo, capaz de marchar a media
velocidad o de transportar dos pasajeros en lugar de cuatro.
Los organismos vivos son muy diferentes. Desde un estadio temprano de su desarrollo deben ser capaces de llevar una existencia cuasi
independiente y a la vez de seguir creciendo hacia la madurez. Adems,
los atributos que les permiten conservar su existencia en un momento
determinado no son en todos los casos meras formas en "miniatura" de
los que necesitarn en la edad adulta. En ciertas formas de vida, esto
salta a la vista. Los huevos de rana se convierten en renacuajos y stQs
en ranas; los huevos de mariposa se convierten en orugas y stos en crislidas antes de que aparezcan las mariposas. Cada etapa requiere una
transformaci~n total del plano del cuerpo, pero en cada transformacin
es necesario conservar las formas vitales. Pero esto tambin sucede, en
forma muy sutil, en organismos que parecen exhibir trayectorias de desarrollo lineales sin soluciones bruscas de continuidad. Cuando el neonato toma la teta de su madre, el reflejo de succin no es una forma
subdesarrollada de las tcnicas de masticacin requeridas para el alimento slido; ste emplea procesos neurales y mecnicos muy distintos. La vida en todas sus formas requiere las capacidades simultneas
de ser y devenir.
El pensamiento gentico dicotmico siempre busca separar, en
primer lugar la i4naturaleza" de la Ilnutricin", para volver a sumarlos.
As, el ser y el devenir son productos de los efectos acumulativos de
17
los genes -la naiuraleza- yel medio, o nutriente. El lector habr comprendido que enmi opinin se trata de una dicotoma espuria. Los
procesos continuos de desarrollo se comprenden mejor con otra dicotoma, entre especificidad y plasticidad. Se puede considerar estos conceptos como una extensin de la norma de reaccin de Dobzhansky,
expuesta al final del Captulo anterior. Muchos procesos/ontognicos
son relativamente inmodificables por la experiencia. Por ejemplo, los
seres humanos, como muchos mamferos (no todos), nacemos con
los ojos abiertos, capaces de enfocarlos relativamente bien, ver y percibir colores, formas, movimientos. Esto significa que el patrn de conexiones entre las 'clulas sensibles de la retina y el cerebro a travs
del nervio ptico ya estaba instalado. Durante los primeros aos de
vida, crecen tanto los ojos como el cerebro, pero no en la misma pro.porcin. Debido a este crecimiento, la cadena fsica de conexiones entre las clulas retinianas y las neuronas del cerebro -sus empalmes
sinpticos- no pueden ser invariables. A medida que los ojos y el cerebro crecen y maduran, las conexiones se cortan y rehacen muchas
veces, pero el patrn general de la relacin entre el ojo y el cerebro debe conservarse para no perjudicar la visin. Es decir, en cualquier
momento dado el ojo y el cerebro deben estar adaptados a las necesidades presentes yen proceso de cambio para satisfacer las futuras: ser
y devenir. Adems, para que la visin contine normalmente -es decir, para conservar la especificidad funcional-, este proceso debe ser
relativamente impermeable a la experiencia, a las contingencias ambientales. Pero no del todo. Es posible que el patrn de conexiones se
modifique, al menos durante ciertos perodos crticos del desarrollo.
Por ejemplo, al criar gatos en ambientes con franjas horizontales o
verticales, o con un solo ojo abierto, se modifica de manera perdurable sus conexiones sinpticas.(2) (Estos experimentos permitieron corregir los defectos visuales de seres humanos con estrabismo
congnito, que de otro modo careceran de visin binocular efectiva.)
sta es, pues, la medida de la plasticidad -la norma de reaccin- que
se puede imponer sobre la especificidad del desarrollo. Pero ambas

son propiedades innatas del organismo; si se quiere, son posibilitadas totalmente por los genes y posibilitadas totalmente por el medio.
No se las puede separar.
1 N S TR U e CI N, S E L E e CI N,
e o N S T R U e CI N
Se ha utilizado dos metforas contrastantes para describir el proceso

mediante el cual se construyen los organismos multice1ulares, ambas
derivadas del lenguaje de la teora informtica y aplicadas originalmente a la capacidad del sistema inmunitario de responder a la infinita variedad de desafos que podra plantearle el medio: instruccin y
seleccin. Frente a la invasin de un organismo extrao o una sustancia
txica(un antgeno), el sistema inmunitario sintetiza rpidamente una
serie de protenas aparentemente confeccionadas a medida -antia,ferpos- capaces de adherirse a la superficie de la clula invasora o unirse
al antgeno, marcndolo para la destruccin. Cmo lo hace? Los sistemas inmunitarios que evolucionaron para brindar proteccin frente a
microorganismos no tienen forma de pronosticar qu clase de molculas podran salir a su encuentro, ni qu hablar de las sustancias industriales que c.ontaminan nuestro ambiente y no existan durante la
evolucin humana. Sin embargo, el sistema es capaz de fabricar anticuerpos para enfrentar una cantidad aparentemente ilimitada de sustancias inditas.
En los aos 60 se hablaba de dos alternativas. Por un lado, las clulas productoras de anticuerpos tal vez empleaban mecanismos de uso
mltiple capaces de fabricar lo que se necesitara. El arribo de un antgeno indicara a la clula la forma de la protena requerida para adherirse al
instructor e inmovilizarlo. Por otro lado, en la poblacin de clulas capaces de producir anticuerpos ya exista en bruto una amplia variedad de
tipos, uno o dos de los cuales se adaptara siquiera de manera aproximada a cualquier antgeno en potencia. El arribo del antgeno provocara
TRAYECTORIAS DEVIDA
una gran produccin del anticuerpo ms adecuado yen caso necesario

los ajustes finales para perfeccionar la adecuacin de la protena. ste es
el modelo seleccionista. Es la diferencia entre la instruccin de confeccionar un vestido y seleccionar uno ya confeccionado.
A pesar de una tendencia inicial a favor del mecanismo que pareca ser el ms obvio de los dos, las pruebas no tardaron en indicar que
el sistema inmunitario utiliza el mecanismo de seleccin. Gerald Edelman, ganador del premio Nobel en 1972 por sus investigaciones en inmunologa, posteriormente deriv de la teora selectiva un modelo
general de los procesos ontognicos para aplicarlo en particular al desarrollo yel l/tendido elctrico" del cerebro. Llam a su mecanismo
l/neurodarwinismo" .(3) Am no me gusta el trmino (tampoco a Francis
Crick, que lo llama con desdn Ilneuroedelmanismo"),(4) ya que el proceso descrito por Edelman n~ es homlogo ni suficientemente anlogo a la seleccin natural darwiniana. El neurodarwinismo es una
metfora seductoramente engaosa, pero el concepto que expresa no
es trivial y es importante aprehenderlo. Aunque los problemas que
plantea se refieren sobre todo al sistema nervioso humano, la estructura ms compleja del organismo (acaso del mundo de los seres vivientes
o, como sugieren algunos autores, del universo entero), los principios
del neuroedelmanismo se aplican al desarrollo en general.
Para apreciar la magnitud del problema, considrese el cerebro
humano adulto. Su masa de 1,5 kilogramos contiene hasta cien mil millones de neuronas y diez veces ms clulas de sostn de la llamada
gla. Esta masa celular est altamente estructurada. Est dividida en regiones funcionales especializadas y en cada una las clulas estn dispuestas de acuerdo con un patrn estricto. La superficie del cerebro
est conformada por una Ilpiel" delgada llena de pliegues, de unos 4
milmetros de espesor: es la corteza o materia gris. Las neuronas en la
corteza estn dispuestas como las capas de una torta en seis l/estratos";
con la tintura apropiada, esta disposicin se observa claramente en un
corte transversal bajo el microscopio ptico. Es menos fcil de obserTRAYECTORIAS DE VIDA
173
var el hecho de que, vistas desde la superficie superior de la corteza, las

clulas tambin estn dispuestas en columnas funcionalmente
precisas. Un examen ms cuidadoso de las neuronas revela tambin
una serie de formas ntidas: pirmides, estrellas, canastas, etctera (Figura 6.1). Como si esto no bastara, cada neurona est conectada con
otras, sean prximas o lejanas, por fibras delgadas que irradian de su
cuerpo. Algunas de las fibras (dendritas) reciben seales y por lo menos una de ellas (el axn) transmite la informacin a otras neuronas; el
empalme de la dendrita con el axn se llama sinapsis. Una neurona
cualquiera puede tener hasta cien mil conexiones sinpticas. Algunas
conexiones son internas del cerebro y permiten que las neuronas se
comuniquen con sus colegas. Otras, como el gran haz de axones que
llega del ojo a travs del nervio ptico, primero a una regin profunda
del cerebro llamada geniculado lateral y de ste a las regiones "visuales" de la corteza, traen informacin del mundo exterior. Otros tramos
nerviosos salen del cerebro y se conectan a travs de la mdula espinal
con los msculos y las vsceras.
Esta estructura tan compleja debe ser generada antes de cumplirse nueve meses a partir de la fertilizacin, de manera que sea funcional
en el momento del parto. Desde luego que hay un gran desarrollo posnatal. Muchas clulas gliales an no ocupan su lugar en el momento
del nacimiento. Ms importante an desde el punto de vista funcional,
las sinapsis son escasas en el momento de nacer. Durante los aos siguientes de desarrollo, se crearn no menos de 3.000 sinapsis por
segu~do bajo cada centmetro cuadrado de corteza, hasta que la dotacin total de cien billones (10 14) estn presentes yen funcionamiento.
Para dar una idea comparativa, la cifra es 20.000 veces mayor que la
poblacin del planeta.
Para llegar al estadio del cerebro en el nacimiento se requiere la
creacin de un milln de clulas por hora, da y noche, durante toda la
gestaci~, una tarea imponente aunque el cerebro creciera de manera
pareja, a la manera de un globo que se infla. Pero no sucede as. El
174
(a)
AXN
(h)
CUERPO
CELUlAR
AXN
"
DENDRITA
Figura 6.1 (a) Corte transversal de la corteza del cerebro humano. Cada punto negro es una neurona. (b)Algunas de las muchas
variedades de formas de las neuronas, cada una especializada para
unafuncin distinta.
175
primer paso observable se produce en el embrin de dieciocho das,

que mide 1,5 milmetros, cuando en la superficie de la bola hueca de
clulas "(}ue constituye la gstrula aparece un surco, ms grueso yamplio en el extremo anterior, que con el tiempo devendr cerebro. A medida que avanza el proceso, el surco se vuelve ms profundo, sus
paredes se elevan, se aproximan hasta tocarse y sellan sus bordes; el
surco se ha convertido en tubo neural. A los 25 das, cuando el embrin
mide unos cipco milmetros de longitud, el tubo empieza a hundirse
bajo la sup~rficie del embrin. Su cavidad central se convertir en el canal central d~ la mdula espinal y conformar los espacios llenos de
fluido del cer~bro mismo (los ventrculos). El extremo ceflico del
(a)
(b)
(e)
Figura 6.2 Desarrollo del cerebro humano: (a) embrin de 3 semanas, (b) embrin de 7 semanas, (c)feto de 4 meses, (d) neonato.
tubo comienza a hincharse y aparecen los rudimentos de las tres grandes

divisiones de prosencfalo, mesencfalo y rombencfalo (Figura 6.2).
En los meses siguientes de desarrollo embrionario, las clulas
precursoras de los miles de millones de neuronas y clulas gliales que
en definitiva constituirn el cerebro empiezan a separarse del tubo
neural. As, las clulas precursoras no se forman en los lugares del cerebro embrionario que finalmente ocuparn como neuronas y gla sino
en la proximidad del tubo neural y los ventrculos. Deben emigrar
desde sus lugares de origen a sus destinos finales, a una distancia miles de veces mayor que su propia longitud: el equivalente de veinte kilmetros para un ser humano. Cmo encuentran el camino? Sabe
cada clula adnde va y en qu ha de convertirse antes de llegar a su
destino? Est equipada con una hoja de ruta o bien, segn el modelo
del sistema inmunitario, es una clula multiuso que puede asumir la
forma y las funciones acordes con su destino final en el cerebro?
Para muchas de estas preguntas cruciales an no hay respuestas
definitivas; como seal en el Captulo anterior, la gran expansin de
conocimientos sobre gentica de las ltimas dcadas no se ha visto
acompaada por un aumento correspondiente de conocimientos sobreel desarrollo. Se conocen, s, una serie de mecanismos. En el cerebro en desarrollo, las clulas de la gla inician el patrn migratorio. Al
alejarse de sus lugares de origen hacia lo que ser luego la corteza,
echan largas colas por las cuales treparn las neuronas. Como sealaron Edelman y otros autores, las membranas celulares de las neuronas
y la gla contienen una clase especialde protenas llamadas molculas de
adhesin celular (MAC). En el tejido embrionario, las MAC actan como
garfios de trepar: se proyectan de la superficie de la membrana y se adhieren a la MAC correspondiente de la clula ms prxima. As, las neuronas se aferran a la gla y trepan a lo largo de sus colas. (Figura 6.3).
Como recurso adicional, las clulas migratorias dejan una suerte de
rastro viscoso de molculas emparentadas con las MAC -las molculas de
adhesin alsustrato (MAS)- para guiar a las que las siguen.
177
BORDE DE LA NEURONA
QUE AVANZA
1
NEURONA MIGRATORIA
Figura 6.3 Neurona

migratoria trepa por
la fibra de una clula
glial (negra).
CLULA GLIAL
PROCESO RASTRERO
DE LA NEURONA
Cul es la hoja de ruta de esas migraciones celulares? Sin duda,

debe haber seales remotas y locales. Algunas de esas seales podran
venir de una clula o tejido que constituya el blanco de la migracin.
Supngase que ese blanco segrega constantemente una molcula sealizadora, la que luego se aleja de ella. As se crear un gradiente de concentracin, mayor en el blanco y menor a medida que crece la distancia
de ste. Si la clula migratoria puede captar la molcula sealizadora y
avanzar hacia ella, a la manera de las bacterias que nadan hacia las fuentes de alimentos, con el tiempo llegar al blanco. En los aos 50, Rita
Levi Montalcini identific una de esas molculas sealizadoras (o trficas) y la denomin factor de crecimiento nervioso; para 1986,(5) cuando
recibi eJ premio Nobel, ya se saba que era miembro de una familia
creciente de molculas de esa clase (Figura 6.4).
17 8
Figura 6.4 Crecimiento de fibras nerviosas de un ganglio secun-
dario (conglomerado de neuronas) tratado confactor de crecimiento

nervIOSO.
Los factores trficos pueden brindar la orientacin a distancia

que les permite a los axones en crecimiento de los nervios motores que
busquen y alcancen los msculos que constituyen su blanco, o a los
axones de las neuronas retinianas constituyentes del nervio ptico que
encuentren la ruta hacia su primera etapa en el cerebro, el geniculado
lateral. Sin embargo, las clulas migratorias o los axones en crecimiento tambin deben marchar al paso: cada uno debe reconocer a sus vecinos. La difusin de una molcula de gradiente local, junto con la
presencia de ciertos tipos de sensores qumicos en la superficie del
axn, permitira a cada uno reconocer si tiene vecinos a derecha eizquierda y marchar al paso con ellos (Figura 6.5).(6) La tropa de axones
arribara debidamente formada al geniculado lateral y realizara las conexiones sinpticas adecuadas. As se creara un mapa -aunque topogrficamente alterado- de la retina, a la manera de la relacin entre el
sistema de trenes subterrneos de Nueva York o de Londres y los maTRAYECTORIAS DE VIDA
179
pas de stos exhibidos en las estaciones. Por cierto, el cerebro contiene

muchos mapas de tipo diverso, aptos para la recepcin de seales sensoriales yel envo de seales motrices, cuya topologa es necesario
conservar durante el desarrollo.(7)
El proceso descrito sera compatible con un modelo instructivo.
Cada axn sigue su rumbo gracias a las instrucciones del medio, a la vez
que el factor trfico segregado por el blanco y las relaciones con sus vecinos prximos lo orientan asu destino final. Existen algunas pruebas
de que ese modelo explicara una parte importante del desarrollo del
sistema nervioso.(8) Sin embargo, Edelman llam la atencin sobre otro
aspecto crucial del desarrollo embrionario: la vasta superproduccin de
clulas, ya que una amplia proporcin de las neuronas que nacen no sobreviven. Puesto que la cantidad de axones que llegan a destino es mucho mayor que la de las clulas receptoras, sin duda se produce una
AXONES MIGRATORIOS
DEL NERVIO PTICO SE
MANTIENEN EN FASE
AL RECONOCER
A LOS VECINOS
SINAPSIS CON
GENICULADO LATERAL
NEURONAS A
TRAVS DE
FACTOR TRFICO
SEGREGADO
Figura 6.S Gua local y a distancia de los axones migratorios del

nervio ptico. ay bson seales de reconocimiento local que mantienen alos axones enfase.
180
competencia por los blancos, segn Edelman. Los que no las encuentran, se marchitan y mueren. El razonamiento avanza an ms: adems
de una sobreproduccin de neuronas y axones, la hay tambin de sinapsiso Hay una verdadera eflorescencia de produccin sinptica. Pero si las
sinapsis no pueden efectuarlas conexiones funcionales correspondientes con las dendritas de las neuronas receptoras, tambin se las descarta
y elimina. En este modelo de desarrollo en el que se compite por recursos limitados -factor trfico, clula blanco, espacio sinptico~, tambin hay una seleccin. Entonces, basta imaginar que slo las neuronas
y sinapsis tlms aptas" triunfan en la competencia para arribar al"neurodarwinismo" de Edelman.
La seleccin as entendida explica los procesos locales, pero no
los remotos. Parecera que el orden a distancia, la migracin de las clulas yel crecimiento de los axones a travs de largas distancias, requiere algo ms: la ejecucin de programas internos tanto de las
clulas individuales como la de su colectividad al actuar concertada~
mente. Aunque slo las sinapsis de una determinada neurona acaben
por realizar las conexiones con la clula blanco, si las otras no hubieran
estado presentes durante el largo perodo de crecimiento y migracin,
difcilmente un solo axn nervioso hubiera llegado al destino. La supervivencia de uno depende de la presencia de muchos. En un nivel de
magnificacin, la sobreproduccin y posterior descarte de neuronas y
sinapsis puede parecer un proceso de competencia y seleccin; visto en
escala mayor, parece un proceso cooperativo.
Para tomar un ejemplo comparable, basta un espermatozoide para fertilizar un vulo. En el lenguaje machista vulgar que suelen utilizar
los autores de obras de divulgacin biolgica, mezcla de retrica ultradarwinista y procacidad, se dice que el espermatozoide tlms apto" es
el tlganador" de una competencia entre cientos de millones en una eyaculacin. (9) En la fertilizacin, la cabeza de la clula espermtica, que
contiene el ncleo, se fusiona con el vulo. Pero una vez que este espermatozoide tlms apto" se introduce en la vagina, sus probabilidades de
181
sobrevivir para llegar hasta el vulo y fertilizarlo son minsculas; una

alta'proporcin de espermatozoides ayuda a la fertilidad, ya que
aumenta el nmero de clulas que sobreviven el paso a travs de la vagina, aunque en ltima instancia uno solo llegar al vulo para completar la fertilizacin. La realidad es que el esperma l/ms apto" no debe
competir sino cooperar con los dems para que sta se produzca.
(Adems, existen pruebas crecientes de que el vulo, lejos de receptor
pasivo del espermatozoide victorioso, cumple una funcin activa en el
proceso. La fusin requiere que las enzimas del espermatozoide sean
activadas por segregaciones del tracto reproductor de la hembra y aveces tambin por la extensin desde la superficie del huevo de pequeos l/dedos" membranosos que arrastran a la clula masculina hacia el
interior.ylO)
As, el cuadro del desarrollo no se agota en los mecanismos instructivos y selectivos. El conjunto de las clulas debe cooperar, actuar
en concierto, para mantener la estabilidad. En un sentido profundo,
cada una depende de las dems para la creacin y conservacin del patrn dinmico de conexiones que traza un mapa del mundo en los rganos sensoriales, de stos en el cerebro y luego, a travs de ste y la
musculatura, impone nuevos patrones en el mundo exterior. Por eso
sostengo que,debemos trascender las metforas instructivistas y seleccionistas. El desarrollo es un proceso esencialmente constructivista;(ll)
el organismo en desarrollo, en el proceso de sery devenir, en su especificidad y plasticidad, construye su propio futuro.
AZAR Y DETERMINISMO
. El modelo constructivista de desarrollo expuesto aqu implica un cierto grado de determinismo, aunque en este caso es un concepto ms rico que el del gen unidimensional. Pero debemos avanzar ms para
destacar el papel del azar, de la contingencia, en todos los niveles de
anlisis de los sistemas vivos. Considrese el micronivel de la clula
individual y sus componentes subcelulares. Desde luego que los bioqumios no se ocupan de la clula individual ni de las copias individuales de sus molculas, sino de acumulaciones de millones, y en esta
escala las propiedades se vuelven relativamente previsibles. Pero lo que
es previsible para la masa no se aplica al individuo. Por ejemplo, se ha
estudiado minuciosamente la funcin de la mitocondria, que realiza
una serie de reacciones exquisitamente controladas mediante las cuales se oxidan los productos de reduccin de la glucosa y se sintetiza ATP
a partir de ADP; se sabe que estas reacciones dependen de los flujos precisos de iones de hidrgeno a travs de la membrana mitocondrial. Pero si se estudia una mitocondria individual al pH (grado de acidez o
alcalinidad) normal de la clula, se ver que hay apenas una treintena
de iones hidrgenos libres en su interior, una cifra tan pequea que las
fluctuaciones provocadas por el ruido termal impiden el clculo preciso de su distribucin. En este nivel, el azar afecta todos los procesos celulares, incluso, como se reconoce desde hace mucho tiempo, las
mutaciones al azar de la estructura del ADN inducidas por las radiaciones csmicas u otros agentes mutgenos.
Algo parecido sucede con el papel del azar en el desarrollo. Lewontin ha sealado que incluso en la drosofila, que se supone es bilateralmente simtrica, como resultado de sucesos al azar el nmero de
cerdas en una pata tal vez no sea igual al de la pata opuesta. Ylo que es
vlido para el papel de la contingencia en el desarrollo de la drosofila
sin duda lo es para los seres humanos. Por ejemplo, los gemelos idnticos tienen el mismo ADN, pero desde el momento de la concepcin y la
divisin celular, las respectivas situaciones de los dos embriones con
respecto a la placenta y el medio uterino afectan su desarrollo de manera azarosa. La divergencia en el desarrollo se acrecienta con cada divisin celular y, despus del nacimiento, con cada vivencia provocada por
el azar. Si la contingencia aparece entre los factores que rigen el desarrollo de cualquier organismo individual, esto es ms cierto an cuando se considera la funcin de la probabilidad y los sucesos al azar en
los procesos evolutivos, como se ver en los prximos captulos. La

teora del caos se ha explayado sobre el efecto de la mariposa en el clima, aunque un viejo dicho expres el mismo concepto de manera ms
sencilla al describir cmo, por falta de un clavo, se pierde la herradura,
el caballo, el mensajero y finalmente la batalla. Esta combinacin de
previsibilidad e imprevisibilidad es precisamente lo que distingue a
los sistemas y procesos vivientes de los sucesos mucho ms sencillos
que conforman el campo de estudio de la fsica y la qumica.
HOMEOSTASIS y HEMODINMICA
El dicho de elaude Bernard sobre la constancia del medio interno, el

ambiente interior de los organismos multicelulares, se ha convertido
en uno de los principios organizadores de la fisiologa. Las fluctuaciones inevitables del mundo exterior al organismo, por ejemplo de la
temperatura o la disponibilidad de alimentos, son atenuadas o compensadas para conservar esta constancia. El aumento de la temperatura exterior provoca sudoracin, y su disminucin redunda en una
restriccin del flujo sanguneo hacia la superficie drmica para mantener una temperatura interior ms o menos constante, que en los seres
humanos y l~s dems mamferos es alrededor de los 37,5 grados centgrados. La carencia de alimentos, al reducir los niveles de glucosa en
sangre, moviliza el azcar almacenado bajo la forma de glucgeno en el
hgado o estimula la reduccin de las grasas. Tambin induce cambios
en la conducta del organismo: el hambre nos induce a buscar alimento.
Lo mismo sucede con muchos otros aspectos del medio internp, desde
el pH de la clula, que mantiene una alcalinidad de 7.4, hasta el equilibrio entre los iones de sodio y potasio o la proporcin entre el ATP y el
ADP (adenosindifosfato) dentro de las clulas.
El nivel en el cual se mantiene cualquiera de estas variables se
llama su punto bsico. El trmino homeostasis implica la estabilidad
del punto bsico, mantenido por medio de una serie de mecanismos
sobre los cuales se explayan los textos de introduccin a la fisiologa.

Generalmente se lo ilustra por medio de la metfora de un termostato
en el sistema de calefaccin central de una casa. El control de temperatura del termostato est ajustado de manera tal que si la temperatura cae por debajo del punto bsko, se enciende el sistema para
elevarla; cuando la temperatura supera el punto bsico, el sistema se
apaga. Por lo tanto, si se registrara la temperatura del ambiente regulada por el termostato, se vera que sta no es constantesino que oscila lentamente en torno del punto bsico. La velocidad y la amplitud de
las oscilaciones dependen de la sensibilidad del termostato y la eficiencia del sistema de calefaccin. Si la sensibilidad del termostato es
demasiado baja, las oscilaciones sern demasiado amplias; si es excesivamente alta, encender y apagar el sistema tan rpidamente que
acabar por descomponerlo. La mejor manera de conservar la estabilidad no consiste en tratar de mantener la temperatura perfectamente
constante sino en disearlo para lograr la frecuencia y magnitud ptimas de las oscilaciones en torno del punto bsico. El tipo de oscilaciones que implica la homeostasis termosttica est ilustrado en la
Figura 6.6(a).
Hasta ah suele llegar la metfora biolgica, pero desarrollmosla
un poco ms. En la prctica, esta descripcin de las oscilaciones regulares en tomo de un punto bsico fijo es insuficiente, incluso para los ambientes de temperatura controlada por un sistema de calefaccin central.
La mayora de los sistemas de calefaccin hogarea no estn programados para brindar una temperatura estable de da y de noche sino para
funcionar a temperatura ms baja e incluso para apagarse de noche, y
hasta para hacerlo durante las horas del da en que la casa est desierta.
De manera que el verdadero patrn de la variacin de la temperatura en
ambientes controlados por un termostato probablemente se parecer al
de la Figura 6.6(b); es decir, mostrar una cadencia diurna. AS, se impone una supercadencia a las oscilaciones homeostticas, como el filamento enrollado de una lmpara de tungsteno. Los termostatos
0000000000000000000000000
a vv v va vv avavv vvvvvov VOvv (
PUNTO
BSICO
(a)
TIEMPO
(h)
DA
NOCHE
DA
NOCHE
DA
(e)
NACIMIENTO
VEJEZ
Figu~ 6.6 Ca) Oscilaciones homeostticas y hemodinmicas; Ch)

ritmo diurno; Cc) ritmo del ciclo vital.
ms modernos se pueden programar para ciclos de siete das, en reconocimiento de que en muchos casos los patrones de residencia y necesidades de climatizacin varan segn los das laborales y los fines de
semana. Hay otras fluctuaciones a mayor plazo, si el sistema es desconectado durante el verano o las vacaciones. Y visto a lo largo de toda
una vida,.uno podra querer una temperatura media ms elevada cundo hay nios o ancianos en la casa (si es que puede pagar la cuenta de
186
combustibles) que cuando la habitan adultos en los aos de juventud y

madurez. Por eso, vista a lo largo del cielovital, la fluctuacin de la temperatura podra parecerse a la ilustrada en la Figura 6.6(c).
En una escala temporal mayor, ni siquiera un termostato ambiental revela homeostasis en el sentido de I4permanecer constante" sino
que incorpora una gama de cielos e 14hipercielos". La homeostasis es
desplazada por la homeodinmica. Esta sencilla metfora mecnica rige de manera an ms drstica en el caso de los organismos vivos. Al
visualizarlos de manera homeosttica se les niega sus trayectorias de
vida, se cae en la trampa del organismo vaco requerida por la visin
del ~undo desde la perspectiva del gen. Los puntos bsicos en torno
de los cuales oscilan las fluctuaciones constantes de la bioqumica del
individuo en la microescala tambin cambian en el curso de una vida.
La temperatura corporal, los niveles de hormonas esteroides y los de
neurotransmisin siguen ritmos diurnos. Aproximadamente el 52 por
ciento de la poblacin humana entre los 13 y 50 aos experimenta cielos hormonales mensuales que afectan significativamente sus patrones de vida. El48 por ciento restante tal vez sufre cambios similares,
aunque hasta ahora los investigadores casi no se han tomado la molestia de estudiarlos.
Existen otros cielos mensuales y anuales que por ahora se conocen poco, desde el aumento dela savia en la primavera hasta la melancola otoal que asalta a los que vivimos el invierno de las latitudes
altas y en algunos casos puede desencadenar el trastorno afectivo estacional. Y cada individuo que lee este libro, as como su autor, se en:"
cuentra en algn tramo de la trayectoria individual ms larga de
todas, que nos lleva desde la clula nica fertilizada hasta las 1d4 clulas que constituyen nuestra existencia adulta y finalmente hasta la
muerte.
As, la homeodinmica es inherente a la trayectoria de vida. (12) El
presente de la vida de un organismo, el nuestro o cualquier otro, es
inexplicable desde el punto de vista biolgico si se lo considera como
18 7
un instante congelado en el tiempo, la mera suma en ese instante de la

expresin diferencial de cien mil genes. Cada uno de nuestros presentes fue forjado por -y slo se puede comprender a la luz de- nuestros
pasados, nuestra historia personal, singular, como organismo. Repetir, no por primera ni por ltima vez en este libro, la adaptacin de la
clebre frase de Dobzhansky: l/Nada en la biologa tiene sentido sino a
la luz de la historia."
La misma estabilidad del organismo en cada momento dado no
se mantiene de manera esttica sino dinmica. Sera fcil caer en el
error de sostener que los ciclos vitales abarcan un perodo de crecimiento -por ejemplo, en los humanos, desde la concepcin hasta la
madurez- seguido por un perodo relativamente prolongado de estasis y luego la decadencia hacia la vejez y la muerte. Pero el mismo Shakespeare, con sus siete edades del Hombre, saba que era ms
complejo. Mucho antes de que alguien soara con la biologa molecular, los bioqumicos haban descubierto el llamado l/estado dinmico
de los componentes del organismo". Cada clula del cuerpo adulto tiene su propio ciclo vital, desde el nacimiento con la mitosis hasta la
muerte y el reemplazo en das, semanas o meses. Las excepciones son
las neuronas cerebrales, que constituyen una poblacin celular sin divisiones y que no tienen reemplazo cuando mueren; por eso, la mayora nos dur~n toda la vida. En cambio, los glbulos rojos de la sangre,
que contienen hemoglobina, viven apenas 120 das hasta que mueren
y los reemplazan otros.
El proceso de viday muerte de una clula cualquiera es relativamente independiente del de las molculas que lo compone~. Las macromolculas complejas, las protenas, los cidos nucleicos, los
polisacridos y los lpidos tienen ciclos vitales propios; se reducen
constantemente y las reemplazan otras, ms o menos idnticas. La vida
promedio de una molcula de protena en el organismo de un mamfero es aproximadamente una quincena. En el ser humano adulto, las
protenas constituyen alrededor del lO por ciento del peso corporal.
188
Por lo tanto, cada hora del da se reducen unos 24 gramos de protenas

y se sintetiza otro tanto: medio gramo, 0 ms de un trilln de molculas de protena por minuto durante toda la vida adulta. A qu se debe
este flujo incesante? Por qu el organismo no es como una casa: se lo
construye una vez, se lo altera, mantiene y repara cuando hace falta, pero en lo fundamental permanece inmutable hasta el momento de la demolicin?
REDES METABLICAS
Y LA CONSERVACIN DEL ORDEN
La respuesta es sencilla: as como el termostato de un ambiente requiere oscilaciones para conservar la estabilidad, los sistemas vivos deben
ser dinmicos para sobrevivir, deben ser capaces de ajustarse a las fluctuaciones que, an en el medio interno mejor protegido, exige su existencia cooperativa como parte de la unidad mayor del organismo.
Frederick Gowland Hopkins lo comprendi muy bien cuando formul
la definicin de la vida que sirve de epgrafe a este Captulo e inspir la
manera de ensear bioqumica a generaciones de estudiantes en Cambridge, incluido yo. Hopkins, uno de los fundadores de la bioqumica
moderna y el descubridor de las vitaminas, entre muchos otros logros,
era qumico por formacin, pero ni por un instante hubiera pensado
que la bioqumica se pudiera reducir a la qumica. La escuela que fund
en las primeras dcadas del siglo xx estaba consagrada al concepto de
la bioqumica dinmica. Debemos volvernos a este dinamismo irreductible como generador del orden estable para comprender cmo,
luego de construirse a travs de los procesos de desarrollo, el organismo es capaz de conservar su integridad y actuar sobre el mundo exterior. Estos son los fenmenos de la autopoyesis.
En sus comienzos, la bioqumica era reduccionista. Sus precursores, los qumicos orgnicos y fisiolgicos del siglo XIX y principios del xx,
asumieron la tarea analtica de descomponer las clulas y los organismos
en sus molculas constituyentes, pequeas ygrandes. La vida no era sino

qumica orgnica. La urea sintetizada qumicamente era idntica a la que
excretaba el organismo. El misterioso Ilprotoplasma" y los l/coloides" indeterminados que supuestamente constituan la trama de la vida se podan convenir en protenas purificadas y cristalizadas. Con el tiempo, se
lograra la sntesis qumica de stas as como de los cidos nucleicos.
Qu es lo que insufla vida en estas sustancias complejas, pero
despojadas de su misterio? En primer lugar, sufren constantemente
una multitud de reacciones complejas de sntesis y degradacin, cuya
precisin est fuera del alcance de los qumicos humanos. Adems, estas reacciones no se producen como las provocaran los qumicos, por
medio de reactivos potentes, en medios fuertemente cidos o alcalinos
y bajo temperaturas extremas, sino en la serenidad de clulas cuyo pH
jams se aleja del punto neutro y cuya temperatura nunca vara ms de
un grado. Los agentes catalizadores de esas reacciones son las enzimas; la investigacin bioqumica del siglo :xx se ha consagrado en gran
medida a lapurificacin de los millares de enzimas individuales de las
clulas yel estudio aislado de las reacciones que provocan. Cadaenzimaobra sobre una molcula en particular (llamada su sustrato) y la
convierte en uno o ms productos. En teora, las reacciones enzimticas son reversibles, y si se las estudia aisladamente en un tubo de
ensayo, con el tiempo se desarrolla un equilibrio entre las concentraciones de sustratos y productos. La velocidad con la que trabaja la
enzima puede sufrir la influencia del medio -la presencia de determinados iones que la estimulan o inhiben, la temperatura, el pH y as sucesivamente-, pero esto no afecta el equilibrio final entre sustratos y
productos. Se puede expresar una reaccin catalizada por una enzima
, de la siguiente manera:
TRAYECTORIAS DEVIDA
lo cual representa la conversin mediante una reaccin de las sustancias A y B en las sustancias e y D. La ecuacines reversible, lo cual significa que, de acuerdo con las condiciones, puede producirse de
izquierda a derecha o a la inversa. Esta direccin depende de las llamadas constantes proporcionales para cada reaccin, representadas aqu
por k1 y k2 (Si usted, como yo, detesta las ecuaciones y le resulta difcil
comprender estas frmulas algebraicas, no se preocupe. Les dedicaremos poco tiempo,y lo importante es que comprenda la idea general,
no los detalles.)
El segundo aspecto crucial de los sistemas vivos es que muchas
reacciones, an las catalizadas por una enzima -por ejemplo, las que
prticipan en la sntesis de protenas o de cidos nucleicos-, requieren
energa. Las clulas necesitan energa para conservarse antes de actuar
sobre su entorno. Los msculos se contraen, las clulas nerviosas envan mensajes, las clulas endocrinas producen hormonas y as sucesivamente. La fuente original de energa de casi todos los organismos
vivos es el Sol. Las plantas verdes atrapan la luz del Sol mediante la fotosntesis y la usan para convertir el dixido de carbono atmosfrico y
el agua en azcares por medio de una serie compleja de reacciones cuyo estudio ha provocado alternativamente jbilo y furia impotente a
generaciones de bioqumicos, pero que ahora se conoce bastante bien.
Otras formas de vida queman los azcares fabricados por las plantas,
por medio de una serie de reacciones catalizadas por enzimas, para liberar la energa atrapada en las molculas bajo una forma que puedan
utilizar. El elemento crucial del proceso es el ATP, presentado en el
Captulo 2 como la ((moneda energtica" de la clula. Se sintetiza el ATP
como glucosa, sequeman y reducen otros azcares (a ADP) para liberar
la energa tanto para el mantenimiento propio como la accin.
Por consiguiente, el enfoque reduccionista de la dinmica qumica de la vida consista en desarmar las clulas en sus molculas constituyentes y seguir cada reaccin enzimtica individual que transforma
sus caractersticas qumicas y energticas. As, las enzimas que cataliTRAYECTORIAS DE VIDA
zan lareduccin de la glucosa y liberan su energa estn acopladas a

otras que emplean la energa para sintetizar ATP de su precursor (ADP);
esta reduccin se llama catabolismo. Recprocamente, las reacciones
sintticas, como las que construyen protenas a partir de sus aminocidos constituyentes, requieren ATP y en el proceso lo reducen a ADP;
ste es el anabolismo (Figura 6.7). Para los aos 30, cuando se empez a
descifrar estos mecanismos, la qumica haba dedicado ciento cincuenta aos -desde los tiempos de Lavoisier- a estudiar la energtica
de estas reacciones en el marco de la ciencia llamada termodinmica.
Esta disciplina estudia los equilibrios finales entre las reacciones liberadoras y proveedoras de energa; se conoca bien la matemtica y la fsica de esos equilibrios. En forma simplista,
el efecto neto de las
reacciones consumidoras y generadoras de energa deba ser que la
PROTENAS,
MOLCUlAS
CIDOS NUCLEICOS,
PEQUEAS
LPIDOS
ANABOLISMO
ADP
ATP
CATABOLISMO
DIXIDO DE CARBONO,
GLUCOSA
AGUA
(DE FOTOSNTESIS),
OXGENO
Figura 6.7 El ciclo catablico/anablico.

clula se encontrara en equilibrio cataltico y termodinmico, equivalente al proceso vital mismo. Durante los aos 20 y 30, los fisilogos y
bioqumicos dedicaron mucho tiempo a elaborar experimentos complejos, a medir el valor calrico de la ingestin de alimentos y la produccin de excreciones y energa por los organismos vivos -desde
plantas hasta seres humanos'- encerrados en cmaras metablicas para demostrar que suceda as. Desde el punto de vista energtico, los
organismos sanos estn en equilibrio.
Si bien esto es cierto (caso contrario, la consecuencia sera que la
vida violara principios fsicos clave), para interpretar la complejidad
de los procesos dentro de los sistemas vivientes debemos retirarlos de
sus jaulas metablicas cerradas. Y es precisamente aqu que el enfoque
reduccionista, extraordinario para el anlisis de las reacciones individuales, se hace pedazos. La matemtica del equilibrio, sea para reacciones qumicas o la termodinmica, se aplica a sistemas cerrados. Los
experimentos o los formalismos de la matemtica funcionan si toman
como punto de partida una cantidad dada de componentes iniciales,
as como de energa bajo la forma de calor o la que fuere. Aislados del
resto del universo, estos procesos se desarrollan hasta el final, hasta
que las reacciones cesan o llegan a un punto de equilibrio que se puede
calcular sobre la base de las tasas de conversin en una u otra direccin
en ecuaciones como la (1) ms arriba. Pero los sistemas vivos no estn
sellados: como hemos visto, estn abiertos y mantienen un intercambio constante con su medio. Las materias primas -glucosa, oxgeno,
molculas pequeas y iones- entran en la clula, mientras que las excreciones y otros materiales de exportacin salen de ella. La vida no se
caracteriza por el equilibrio esttico de las reacciones completas sino
por el equilibrio dinmico. Este es el primer componente de la definicin de Hopkins, en el cual la estabilidad es producto del flujo cons. tante de componentes y sus reacciones: el trfico que entra y sale de la
clula. Las frmulas como la ecuacin (1) describen reacciones aisladas
en tubos de ensayo, no fenmenos de la vida real.
193
Las miles de reacciones qumicas que tienen lugar en cualquier

momento dentro de la clula constituyen una compleja red interactiva.
Despus de estudiar cada una por separado, el enfoque reduccionista
consiste lgicamente en tratar de integrarlos en cadenas secuenciales,
al reconocer que el producto de una reaccin catalizada por enzimas
ser inmediatamente el sustrato de la siguiente. Por ejemplo, cuando
se descompone la glucosa para ser reducida finalmente por oxidacin
a diiido de carbono yagua, los ocho primeros pasos de la reaccin,
catalizados cada uno por una enzima distinta, resultan en la conversin de la molcula de seis carbonos de glucosa en dos molculas de
tres carbonos de cido pirvico con la sntesis simultnea de varias
molculas de ATP. Expresemos esta serie de reacciones de manera abstracta mediante la conversin de una sustancia inexistente W en un
producto final z por medio de tres enzimas y dos intermediarios:
10
100
W ~ X ~ Y ~
W-asa
x-asa
(2)
Y-asa
Cada reaccin tiene un conjunto caracterstico de constantes, expresadas aqu en unidades arbitrarias para la ecuacin de izquierda a derecha. La velocidad general de produccin de z ser regida por la
reaccin ms lenta de la cadena-la llamada reaccin Iiniitante de velocidad-, que en este caso es la enzima w-asa. En la prctica suele suceder
que el paso limitante de velocidad es uno de los primeros de la secuencia, lo cual evidentemente favorece la economa celular. Pero adems, puesto que la velocidad de las reacciones enzimticas se ve
. afectada en gran medida por la acidez y la concentracin de iones, la
enzima w-asa puede servir de punto de control eficaz para toda la secuencia. ~upngase, por ejemplo, que la ltima reaccin de la secuencia, catalizada por Y-asa, produce no sloz sino tambin iones de
194
hidrgeno (H+), que aumentan la acidez de la solucin, y que la acidez

creciente retarda la w-asa. El resultado de ello ser que el producto final de la reaccin, z, regula la velocidad de su propia produccin mediante la inhibicin por realimentacin de w-asa. Por lo tanto, la
secuencia es autorreguladora:
A esta altura debo confesar que he tomado este ejemplo casi textualmente del primer libro que escrib, The Chemistry ofLife,(13) y que ha reaparecido sin modificaciones importantes en todas las ediciones, desde
la primera en 1966 hasta la ms reciente en 1991. Y lamentablemente
es demasiado simplista, enmarcada por un hbito de pensamiento reduccionista que an hoy no puedo trascender sino parcialmente. Es
demasiado simplista porque, desde luego, as como en la clula viva
-en oposicin a la del tubo de ensayo- no se puede abstraer una reaccin enzimtica de la danza metablica de las molculas, tampoco se
puede abstraer una sola trayectoria de reaccin. Ao tras ao, desde
que yo era un bioqumico bisoo, una gran empresa productora de
sustancias bioqumicas ha publicado un croquis que describe las trayectoriasmetablicas conocidas en una clula l/tpica" de mamfero,
probablemente una clula del hgado. La Figura 6.8 muestra un pequeo subconjunto de estas trayectorias. Se trata de una simplificacin
grosera, porque es casi imposible ilustrar las reacciones que se producen en las cuatro dimensiones del espacio y el tiempo dentro de las
cuales existe la clula por medio de una representacin bidimensional.
Esto implica que muchas de las sustancias representadas por las w, x, y
y Zde las ecuaciones (2) y (3) no participan de una sino de varias trayectorias interactivas, y los factores que podran afectar la velocidad de
cualquier reaccin enzimtica se multiplican de manera dramtica.
Estas interconexiones tienen consecuencias notables. Piense
195
el lector en una tela de muchos {:plores. El diseo no reside en ninguno

. de los hilos individuales que ~~nforman la urdimbre y la trama del material sino en el producto de su~ interacciones. Adems, aunque cada
hilo por separado es muy dbil~ el entramado les da una fuerza considerable. Ms importante an, ni el diseo ni la fuerza dependen de un
uhilo maestro". Si se retira U!) hPo, la fuerza y la estabilidad del material se ven apenas afectados. A~ sucede con la red metablica dentro
j de la clula: una vez que alcan~3;un cierto grado de complejidad, se
vuelve fuerte, estable y resistente al cambio; la estabilidad ya no reside
en los componentes individuales, las enzimas, los sustratos y sus productos, sino en la red misma. Cuanto mayor es el nmero de interconexiones, mayor es la estabilidad y plenor su dependencia de un
componente individual (una propiedad que los creadores de modelos
informticos llaman Udegradacin elegante").
.La demostracin matemtica formel! realizada originalmente por
el genetista y bioqumico Henry Kacser,(4) que calific al proceso de
udemocracia molecular", est fuera del alcance de este Captulo; baste
una analoga. Kacser d-estaca:
Por lo tanto, no hay dos clases de enzima, ',ontroladora" y Uno con ..

troladora", sino que el control es compartido por todas ellas... Las
descripcioneS de las enzimas como "marcapasos" o "/imitadoras de velocidad" introduce [sic] falsamente. un concepto clasIficatorio donde
se trata de un continuo de valores.
Mea culpa! Pero la red metablica tiene 4na ventaja adicional. sobre la
tela tramada. A diferencia de los sistemas vivientes, los artefactos humanos como la tela no pueden compensar la prdida de un hilo individuaL La red celular tiene un grado de flexibilidad que le permite
reorganizarse en reaccin a una agresin Q un dao sufrido. La autoorganizac~n y la autorreparacin son sus propiedades autopoyticas
esenciales. Estas propiedades de estabilidad y autoorganizacin, que
Figura 6.8 Red de metabolismo intermediario. El croquis muestra

la interaccin de unas 700 molculas; cada punto es un metabolito,
cada lnea una trayectoria de reaccin.
197
Stuart Kaufmann llama Ilorden gratuito"s) son la clave para comprender la irreductibilidad fundamental de las clulas vivas. Su organizacin metablica no es la mera suma de sus partes ni se la puede
pronosticar mediante la suma de cada reaccin enzimtica y concentracin de sustrato mensurables. Para comprenderlas, debemos estudiar el funcionamiento del conjunto.
Pero la estabilidad y la autoorganizacin tambin explican por qu
el equilibrio alcanzado por la clula no es esttico sino dinmico. La
esencia de la estabilidad del conjunto es que los componentes individuales se encuentran en estado constante de flujo. As como el que patina sobre hielo delgado debe permanecer constantemente en
movimiento para evitar atravesarlo, el edificio celular congelado en la inmovilidad reduccionista se derrumbara y separara en esos componentes individuales que los bioqumicos hemos estudiado con pasin
Figura 6.9 Onda de espiral Ca2+ propagada en un oocito.

durante tanto tiempo en aislamiento disecado y empobrecido. Para lograr la estabilidad, el termostato de un sistema de calefaccin central
no trata de mantener una temperatura absolutamente constante sino
de acomodar las oscilaciones en torno de un punto bsico fluctuante:
lo mismo sucede en la clulas. Los estudios sobre la dinmica del metabolismo celular, impulsados durante muchos aos por Benno Hess
en Heidelberg, han revelado que los niveles de muchos metabolitos y
secuencias metablicas muestran oscilaciones rtmicas, desde la descomposicin de la glucosa mediahte la gluclisis hasta el ciclo reproductivo de sntesis de ADN, mitosis y divisin celular. Las nuevas
tcnicas de creacin de imgenes hah revelado que los mensajes intracelulares, transportados por las seales ubicuas proporcionadas por el
ion calcio, tambin se propagan coIrio ondas pulsantes a travs de las
clulas vivas (Figura 6.9). En el sistema abierto de la clula, con un flujo de energa que lo atraviesa y desvia.ciones constantes del equilibrio
termodinmico, la coreografa es la clave.(6)
ESTRUCTURA Y AUTOORGANIZACIN
Si se encierra una cantidad adecuada de sustratos y enzimas juntamente

con las fuentes de energa correspondihtes dentro de una membrana
semipermeable como la celular, se puede pronosticar dentro de un ran- .
go aceptable de tolerancia que aparecern redes metablicas estables
(en el Captulo 9 expondr algunas teoras sobre la evolucin de esos
sistemas). Pero las clulas no son bolsas que contienen mezclas creadas
en parte por el azar. An destruidas, deshidratadas y sujetas a la grilla de
un microscopio electrnico,revela estructuras internas complejas. Cada clula (eucarionte) tiene un ncleo, muchas mitocondrias, cloroplastos para la fotosntesis (si pertenece a una planta verde), numerosas
vesculas diminutas y redes complejas de membranas internas tachonadas de partculas dispuestas en elegantes rosetones, visibles bajo el microscopio electrnico como se muestra en la Figura 3.3 (pg. 86).
199
Se separan las subestructuras individuales de la clula por medio

de la centrifugacin (vase el Captulo 3) y resulta que cada una tiene
una bioqumica especializada. Los cromosomas y la mayor parte del
ADN estn en el ncleo. Las rosetas que adornan las membranas internas de las clulas son los ribosomas donde se sintetizan las protenas.
Las mitocondrias contienen las enzimas responsables de los ltimos
pasos de oxidacin del catabolismo de la glucosa y la sntesis de ATP.
Algunas de las vesculas (llamadas lisosomas) estn repletas de enzimas
que, si quedaran libres dentro de la clula, resultaran fatales, porque
descompondran muchas de las macromolculas de la estructura celular. Muchas de estas vesculas funcionan como basureros intracelulares al destruir las molculas indeseables, pero tambin pueden actuar
como una suerte de pldora suicida.
As, cada clula individual posee un conjunto complejo de componentes internos. Cada uno de stos representa un compartimiento
cerrado en cuyo interior se pueden producir conjuntos relativamente
segregados de reacciones. La comunicacin entre los compartimentos,
bajo la forma de intercambio de sustancias y seales ocurre a travs de
membranas selectivas que cumplen la funcin de cancerberos. Por
ejemplo, as es como los cidos de tres carbonos, productos de la primera etapa d~ descomposicin de la glucosa, atraviesan la membrana
mitocondrial para ser oxidados en una secuencia altamente estructurada de reacciones catalizadas por enzimas que se encuentran enla pared interior de dicha membrana. El ATP producido durante la
oxidacin, juntamente con el dixido de carbono que es el producto final de la oxidacin, salen nuevamente de la mitocondria, el primero
para realizar sus tareas en la clula, el segundo para ser expulsado a
travs de la membrana celular. Asimismo, molculas sealadoras y iones como el calcio atraviesan la membrana nuclear transportando informacin que determina cules tramos del ADN se transcribirn en el
ARN; el ARN transcrito y editado sale del ncleo con mensajes para los
ribosomas en el citoplasma.
2.00
Ciertos iones inorgnicos pequeos cumplen funciones cruciales de regulacin y sealizacin en estos procesos a travs de las
membranas.
As, e! orden homeodinmico dentro de la clula se mantiene no
slo mediante las propiedades autoestabilizadoras de las redes metablicas sino por medio de las restricciones estructurales internas presentadas por las membranas lipdicas semipermeables en las cuales
estn embutidas las protenas que reconocen y regulan la entrada y salida de los metabolitos cruciales. Asu vez, esta tarea de reconocimiento
y regulacin es modulada por iones como el calcio, as como modificaciones transitorias de la estructura de las propias protenas (por
ejemplo, mediante la transferencia de fosfato de ATP a uno de los aminocidos constituyentes de la cadena proteica).
En verdad, e! calcio, el magnesio, el sodio, el potasio y el fosfato,
constituyentes inorgnicos de la clula, cumplen una funcin crucial
en el mantenimiento del medio interno, que es vital no s610 para cO,ntrolar la actividad de las enzimas, cuya velocidad de reaccin se ve afectada (como se dijo anteriormente en este Captulo) pore! pH y la
concentracin de iones, sino tambin para conservar la estructura terciaria, tridimensional de las protenas (descrita en el Captulo 2). Los
cambios en su microambiente inmediato modifican los pliegues y las
curvas delas protenas, sus formas en el espacio y por lo tanto sus funciones.(7) As, la clula funcional, como unidad, limita las propiedades
de sus componentes. El todo prima sobre las partes. El dinamismo inherente a la clula es desmentido por las estructuras aparentemente rgidas y fijas creadas por las tcnicas brutales de la microscopa
electrnica. Con todo, existen tcnicas que permiten observar con cierto detalle lo que sucede en las clulas vivas en lugar de las encurtidas,(8) y e! cuadro que aparece es tan radicalmente distinto como lo es
una filmacin vdeo de nios en sus juegos, de un lbum de fotografas familiares. Lejos de ser estticos e inmviles, los componentes internos de la clula estn constantemente en movimiento. Los ncleos
2.01
giran lentamente; las mitocondrias se desplazan con elegancia por el

citoplasma y en ocasiones tienen hijas; hay una migracin constante
de partculas pequeas. Todo es movimiento: el trnsitoy la interaccin de un orden dinmico.
Cmo se crean estas estructuras internas? Qu determina el
movimiento y la composicin de cada uno: instrucciones detalladas de
los genes, la accin del medio o acaso son, al igual que los organismos
multicelulares que integran, el resultado de la autopoyesis? La respuesta, como todas las de este Captulo, es que intervienen los tres
factores. Sin los genes no se-podran sintetizar las cadenas de aminocidos que constituyen las protenas. Los pliegues de las protenas,
como se seal en el prrafo anterior, son afectados por el microambiente. Pero estos pliegues tienen limitaciones estructurales y representan la creacin de niveles de orden superior, determinados por
estructuras secundarias, terciarias y aun cuaternarias, a las de las secuencias de aminocidos que los componen. Los patrones de pliegue y
las formas resultantes no estn implcitos en las secuencias ni son previsibles a partir de stas: tambin dependen del medio.
Muchas de las partculas visibles en la clula viva son complejos
de muchas protenas envueltas unas en torno de otras para conformar
enormes co~juntos multienzimticos. Los ms notables son los ribosomas. Como dije en el Captulo anterior, stos contienen ms de 80
protenas diferentes, adems de secuencias de ARN. Se ha aislado y purificado estas protenas yen algunos casos se conoce sus secuencias.
Pero vamos a lo ms notable. Si uno toma las protenas individuales
que constituyen el ribosoma y las mezcla en un tubo de ensayo en las
condiciones ambientales adecuadas, stas se renen espontneamente
para volver a conformar el rgano celular. Esta propiedad de autoconstruccin es la clave para comprender cmo las' clulas se construyen a
s mismas. Es producto de las fuerzas fsicas que actan sobre las protenas especficas de la construccin y las impulsan a unirse de manera
conforme a las configuraciones de l/menor energa" (la matemtica y la
2.02.
termodinmica del proceso son complejas, no se las conoce del todo ni

nos interesan aqu).
Los ribosomas son apenas un ejemplo de estas propiedades de
autoorganizacin. En el Captulo 4, seal cmo las protenas musculares actina y miosina se unen para formar filamentos contrctiles. Las
clulas conservan su forma en virtud de un "esqueleto" interno de tubos finos (microtbulos) compuestos principalmente por la protena tubulina. Tambin los microtbulos se arman espontneamente en una
solucin de tubulina siempre que la composicin inica sea la adecuada (Figura 6.10). Ms an, se ha observado que en la clula viva oscilan
.~
L-...J
2.5 nm
PROTOFlLAMENTOS
a]
/3
(b)
MOLCULAS DE
TUBULINA
Figura 610 (a) Micrografa elec-
l.
.1
25 nm
loonm
(a)
trnica de un microtbulo y su reconstruccin como croquis. (b) Tubulina

repolimenzada queforma estructuras
microtubulares. Escala de la barra 1
micromilmetro. 1 nm =10'9 m.
2.3
peridicamente entre sus formas armadas (polimerizadas) y desarmadas. Asimismo, las ubicuas membranas de lpidos y protenas, tan
vitales para el origen y la conservacin de las clulas, se forman espontneamente, como una pelcula de aceite sobre el agua, sin necesidad
de recibir instrucciones genticas; es una propiedad molecular intrnseca que resulta tan importante para el origen de la vida como las clebres molculas replicadoras de ADN yARN.
As, las trayectorias de vida no estn insertas en los genes: su
existencia implica una homeodinmica. Sus cuatro dimensiones se
construyen de manera autopoytica a travs de la interaccin de las
fuerzas fsicas, la qumica intrnseca de los lpidos y las protenas, las
propiedades autoorganizadoras y estabilizadoras de las redes metablicas complejas y la especificidad de los genes que permite la plasticidad de la ontogenia. El organismo es el tejedor y el tejido, el coregrafo
yla danza. ste es el mensaje esencial de este Captulo, y por consiguiente, en muchos sentidos, el de todo este libro. Y constituye el marco para pasar ahora a los mecanismos de la evolucin.
CAPTULO VII
Nada en la biologa tiene sentido sino ala luz de la evolucin.

T H E o D o S 1 'u s D o B Z H A N S K Y
JUSTIFICACIONES DARWINIANAS
Ciertos campos de estudio y creatividad viven a la sombra de su propio

pasado. Por ejemplo, al novelista le resulta difcil escribir y al artista
pintar, como a nosotros apreciar su trabajo, sin tener conciencia de
otras exploraciones del mundo escrito o plstico que preceden e incluso eclipsan la obra actual. No sucede lo mismo con las ciencias naturales. stas miran hacia adelante, no hacia atrs, y dan por sentado los
logros de sus precursores. La vida til de un trabajo sobre biologa molecular rara vez supera un par de aos; un experimento uclsico" puede
tener cinco o diez aos. Pasada esa edad, las monografas y los libros
slo interesan a los historiadores. Los investigadores del pasado caen
en el olvido salvo que su nombre haya quedado inmortalizado en algn
aparato (manmetro de Warburg), una tcnica (solucin de Ringer),
un mecanismo (ciclo de Krebs) o una unidad (voltio). Las proporciones de Mendel sirven de punto de partida para la enseanza de la gentica, pero casi nadie las investiga ni discute en la actualidad.
Vna de las escasas excepciones a esta regla, al menos en la biologa, es Charles Darwin. Su nombre y el Uismo" agregado a ste aparecen
206
con tanta regularidad, que los filsofos hablan de un fenmeno llamado'

I4darwinismo universal". El fermento intelectual que rodea a las diversas
interpretaciones del darwinismo da lugar a tantos artculos periodsticos, opsculos polmicos y pesados volmenes filosficos como en las
dcadas posteriores a la primera edicin de El origen de las especies en
1859. La situacin es diametralmente opuesta a la de las primeras dcadas del siglo xx, cuando el darwinismo pasaba por un eclipse.
En los aos posteriores a su primera aparicin, se deca que el
darwinismo justificaba el imperialismo, el racismo, el capitalismo yel patriarcado; que simbolizaba la muerte de Dios y la religin; que demistificaba a la humanidad, que proyectaba las expectativas sociales de un
caballero victoriano sobre el mundo no humano viviente; que presentaba un mecanismo universal para la evolucin tan sencillo, que el discpulo y profeta de Darwin, T.H. Huxley, dijo al conocerlo: I4Qu
estpido fui al no darme cuenta de ello."
Hoy, los periodistas califican de I4darwinianas" las peleas en los
directorios y las batallas por la conquista de empresas. Los fundame.ntalistas, sean cristianos, islmicos o judos, publican doctos tratados
aderezados con terminologa cientfica para demostrar que la evolucin
no explica la vida sobre la Tierra ni el espritu humano; que tanto Darwin como sus secuaces realizan la obra del demonio. Con la misma pasin, los adalides darwinianos exponen un ultradarwinismo 14riguroso"
como mecanismo universal para explicar todos los fenmenos de la vida. Los filsofos siguen la corriente. El departamento de filosofa de la
LondoriSchool of Economics brinda cursos de divulgacin titulados
Seminarios Darwin; Daniel Dennen escribe un libro titulado Darwin' s
Dangerous Idea [la idea peligrosa de Darwinl en el cual sostiene que los
mecanismos darwinianos constituyen un Ilcido universal" que corroe
todo lo que toca. (1) Ms an, postula que los mecanismos danvinianos
se replican como virus en los anfitriones ms inesperados. El inmunlogo Gerald Edelman, ganador del premio Nobel, dice que los procesos cerebrales relacionados con la experiencia, la memoria y la
2 7
conciencia son I/neurodarwinianos". El filsofo de la ciencia David

Hull dice que las teoras cientficas ganan o pierden la batalla por ser
aceptadas de acuerdo con mecanismos darwinianos. Aparecen artculos
sobre "psicologa darwiniana", l/psiquiatra darwiniana", l/medicina
darwiniana" y l/economa darwiniana". Richard Dawkins, como siempre, se lleva la palma al afirmar que la cultura humana funciona de
acuerdo con principios darwinianos, y sus unidades transmisoras no
son genes sino I/memes". Los historiadores no han mezquinado su
aporte. Encontrndome en Goteborg, Suecia, donde redactaba este
Captulo, alguien me hizo llegar una tesis de 300 pginas dedicada, no
a Darwin, sino a las polmicas entre los historiadores de la ciencia acerca de cmo se lo debe interpretar. En verdad, si el xito en la evolucin
no se mide por la perpetuacin de los propios genes sino la del nombre, Charles D. es un superastro de acuerdo con los criterios vigentes.
(Tampoco le fue mal en la categora anterior, ya que engendr siete hijos que llegaron a la edad adulta y produjeron una multitud creciente
de descendientes, a diferencia de suprimo estril Francis Galton, quien
no pudo llevar a la prctica sus sueos eugensicos.)
En este Captulo y el prximo resear algunos debates en la biologa en torno de la evolucin y la seleccin natural, la teora de Darwin sobre el mecanismo de la evolucin. Tratar de demostrar cmo,
tal cual sucede con el trmino l/gen", los postulados simplistas que
muchos llaman I/neodarwinistas", pero que yo llamo ultradarwinistas,
son incompletos o errneos. Asimismo, argumentar que tal vez sea
hora de rescatar a Darwin de sus amigos modernos excesivamente solcitos si es que queremos hacer justicia -y nada ms que justicia- al
papel que cumplieron l y sus ideas en la historia de la biologa y
nuestro conocimiento de los procesos vivos. Sin embargo, para colocar la discusin en su contexto, es necesario partir de los precursores.
Luego pasar a los conceptos de Darwin y los tres problemas principales -el o~igen y la persistencia de las variaciones, la adaptacin y el
proceso de la aparicin de las especies- que dej planteados para que
lDARWINISMO UNIVERSAL?
2.08
los resolvieran sus seguidores. Las alternativas al ultradarwinismo sern el tema del Captulo siguiente.
LA GRAN CADENA DEL SER
Antes de Darwin, la interpretacin de la vida sobre la Tierra estaba sujeta a los cnones intelectuales impuestos por las tradiciones bblicas.
La simple observacin revela que el mundo de los seres vivos est dividido en diversos tipos de animales y plantas, y que estas diferencias se
mantienen a lo largo de las generaciones. Los leones copulan yengendran cachorros de len; los carneros copulan y egendran corderos. Con
el tiempo, los cachorros y los corderos crecen, se vuelven leones y carneros para copular a su vez. Los leones no copulan con ovejas sino que
las comen; a lo sumo, en la visin bblica del paraso, conviven pacficamente. A veces animales similares como los caballos y los asnos pueden procrear, pero el resultado es una cruza estril, en este caso una
mula. Lo mismo sucede con las plantas: de una semilla de mastuerzo
nace una planta de mastuerzo, de una nuez un nogal. Se crea que cada
tipo o especie era cualitativamente distinto y que procreaba fielmente:
era un gnero natural platnico. Segn el mito bblico, la vida en la Tierra naci durante los siete das del Gnesis, cuando Dios cre individualmente la pareja progenitora de cada especie. stas proliferaron
hasta los tiempos del diluvio de No, cuando las parejas procreadoras
de todas las especies del mundo abordaron el Arca y sobrevivieron para
repoblar la Tierra una vez que se retiraron las aguas.
El siglo XVIII en Europa fue la Era del Iluminismo, de los grandes
sistematizadores y clasificadores. Los franceses crearon su vasta Encyclopdie. En Uppsala, Suecia, el botnico Cad von Linn (llamado Linneo) inici la tarea de clasificar todas las especies vivas. Se defini a
una especie como un grupo preciso de criaturas de forma similar capaces de procrear. Evidentemente, algunas especies se parecen entre
ellas ms que a otras, de manera que se las puede agrupar, por ejemplo,
2 9
en primates (que incluyen al gorila y el chimpanc) o ungulados (ovejas y vacas, entre otros). Pero los primates y los ungulados comparten
con otras especies la propiedad de parir cras vivas (mamferos) y con
muchsimas ms la de poseer una columna vertebral (vertebrados). Y
as sucesivamente. Los organismos emparentados se podan clasificar
en grupos, las especies en gneros, luego en familias, rdenes, clases, filum y finalmente en los grandes reinos de animales, vegetales y hongos
(la clasificacin de las bacterias quedara para ms adelante). Pero se
consideraba que cada especie, aunque estuviera estrechamente emparentada con otras, era inmutable. Existan desde el comienzo y perduraran hasta el final del tiempo. Adems, se las poda disponer en una
escala absoluta de perfeccin, una Gran Cadena del Ser, desde la ms
humilde hasta el pinculo de la creacin divina, el Hombre.
EVOLUCIN
Sin embargo, la estabilidad de las Luces durara poco tiempo. El cambio

era el signo de la poca, impulsado por la Revolucin Industrial. Era evidente que la intervencin humana transformaba la apariencia de las especies, al domesticar y producir nuevas variedades de ovejas, ganado y
perros, aunque dentro de una misma especie las razas ms variadas
-por ejemplo', un gran dans y un perro salchicha- son capaces de procrear, por incmoda que sea la mecnica del asunto en la prctica. En este perodo floreci la geologa, entre otras razones por su importancia
para la extraccin del hierro yel carbn. Al estudiar la superficie de la
Tierra y los objetos extraos que los mineros traan de las profundidades, los gelogos empezaron a descubrir los fsiles: restos petrificados
de organismos misteriosos, parecidos y diferentes de todos los que
existan en ese momento. Su existencia en determinados estratos de rocas permita datarlos a millones de aos atrs. Tal vez, despus de todo,
las espec~es no eran estables. Tal vez algunos seres que vivieron en el pasado ya no existan. Pero acaso eran antepasados de las formas actuales
2.10
y se haban transformado gradualmente en ellas? Eso explicara las similitudes familiares sistematizadas por la clasificacin de Linneo.
Evolucin significa cambio en el tiempo (y tiene un origen etimolgico comn con l/desarrollo"), y para el siglo XIX,la idea de que las especies haban evolucionado -cambiado en el tiempo- y que las
existentes estaban relacionadas tanto con antepasados fsiles como
entre ellas, estaba relativamente difundida, al menos entre la intelectualidad librepensadora. La sostena Erasmus Darwin, abuelo de Charles, un adinerado mdico rural, aficionado a la poesa y la botnica. y
tambin el naturalista y filsofo parisino]ean-Baptiste Lamarck. Este
dio un paso ms al postular un mecanismo para el cambio evolutivo,
basado en la experiencia de vida del individuo. Cada criatura trata de
sobrevivir, y con ese fin se esfuerza por mejorar su destreza y capacidad.
As, en su clebre ejemplo, uno de los primeros antepasados de la jirafa,
dotado de un cuello relativamente corto, trataba de estirarlo para alcanzar las hojas de los rboles que le servan de alimento. As alargaba su
cuello, siquiera imperceptiblemente. Esta modificacin se transmita a
su descendencia y, con el paso de las generaciones, apareceran jirafas
con los cuellos cada vez ms largos.(2)
Durante ms de un siglo el mecanismo de Lamarck ha sido blanco
del sarcasmo de los darwinistas, a pesar de los intentos de bilogos de
mentalidad ms flexible por revivirlo e incluso someterlo a prueba. Pero stos han fracasado reiteradamente en sus intentos de hallar pruebas
reproducibles de que los caracteres adquiridos durante la vida de un organismo pueden perpetuarse, salvo en ciertos experimentos de labora- .
torio ms bien ambiguos y altamente limitados. Como hijo de padres
judos relativamente ortodoxos, yo fui circuncidado al nacer, como sucede con todos los varones judos y musulmanes desde hace generaciones. Pero la prctica de la circuncisin a lo largo de cuatro mil aos y
doscientas generaciones no ha afectado (ique yo sepa!) la longitud de
mi prepucio. Este es uno de los ejemplos ms comunes que se citan para refutar a Lamarck, aunque no es esto lo que l tena en mente, ya que
2.11
un nio judo de ocho das no realiza un gran esfuerzo, que digamos,

para que le recorten el prepucio. Su modelo requiere un esfuerzo positivo por parte del animal. Con todo, es el fracaso dellamarquismo lo que
subyace tras el Dogma Central de Crick: HUna vez que la 'informacin'
ha entrado a la protena, no puede volver asalir."
SELECCIN NATURAL
Charles Darwin no invent ni demostr la evolucin, aunque s infiri

que haba sucedido.(3) Su hazaa, que fue descubierta simultneamente
por su contemporneo Alfred Russel Wallace, (4) fue la de elaborar una
explicacin del mecanismo de la evolucin ms verosmil que la presentada medio siglo antes por Lamarck. Tanto Darwin.como Wallace
eran, sobre todo, extraordinarios observadores del mundo de los seres
vivos, y enriquecieron sus observaciones con viajes a pases hasta entonces desconocidos por la mayora de los europeos. Wallace se ganaba
. la vida satisfaciendo la pasin de los ricos burgueses victorianos por las
colecciones de objetos raros: atrapaba aves y mariposas tropicales que
se podan disecar o conservar para adornar los gabinetes de caoba y
cristal de los coleccionistas. En un viaje de cinco aos en la nave de exploracin The Beagle como naturalista y acompaante del capitn, Robert FitzRoy, Darwin conoci los bosques frondosos de Sudamrica,
las Galpagos y las islas del Pacfico sur. Finalmente se instal cerca de
Londres ydurante la segunda mitad de su vida mantuvo correspondenciaton criadores de plantas y animales para conocer sus mtodos de
seleccin artificial y los resultados obtenidos.
.
Darwin aprendi de los criadores que la cra de los animales era
similar, pero no idntica, a los padres. Si un animal dentro de una camada posea el carcter deseado por el criador y se lo seleccionaba para
procrear con un semejante, exista la probabilidad de que este carcter
no slo s~ra ms frecuente en la generacin siguiente, sino que con la
debida seleccin se lo poda acentuar. Si la naturaleza aplicaba el
])ARWINISMO UNIVERSAL? .
2.12.
mismo mtodo que los criadores artificiales, y si a lo largo de muchas

generaciones las jirafas de cuello largo se apareaban con sus semejantes, tal vez la naturaleza hara con estos animales lo mismo que los
criadores con los perros de aguas y las palomas buchonas.
Se dice que Darwin encontr la clave ltima del mecanismo en un
influyente ensayo acerca de la poblacin humana del sombro reverendo
Thomas Malthus, publicado por primera vez en 1798 y cuya sexta
edicin apareci en 1826. Darwin escribi en sus notas que ley esta
edicin y comprendi su importancia en 1838.(5) El ensayo de Malthus
era en el fondo de carcter moral. Sealaba que la poblacin humana
puede aumentar en proporcin geomtrica. As, si cada pareja cra a cuatro nios hasta la edad adulta, en la siguiente generacin los cuatro se
vuelven diecisis, en la tercera los diecisis se vuelven sesenta y cuatro, y
as sucesivamente. En cambio, los registros histricos revelaban que el
trabajo agrcola aumentaba la produccin de alimentos en proporcin
aritmtica (dos se vuelven cuatro, luego seis, luego ocho...). Por lo tanto,
el alimento disponible sera insuficiente, lo cual dara lugar a una lucha
brutal y desesperada por la supervivencia. Segn Malthus, esto indicaba
que las leyes de bienestar social o los esfuerzos caritativos para mejorar
la suerte de los pobres, adems de fracasar inexorablemente, alentaran
las prcticas de procreacin desenfrenada. (La actual derogacin de los
beneficios para las madres solteras pobres" en Estados Unidos y Gran
Bretaa tiene evidentes resabios malthusianos.) Pero para Darwin era la
premisa ausente de su silogismo, la esencia de su clebre teora:
II
Los semejantes paren a sus semejantes, con variaciones.

2. Algunas variedades son ms favorables (para el criador o la naturaleza) que otras.
3. Todas las criaturas producen ms descendientes que los que pueden
sobrevivir para procrear a su vez.
4. Las variedades ms favorecidas tendrn mayores probabilidades de
sobrevivir para procrear.
1.
2. 1 3
5. Por lo tanto, en la generacin siguiente predominar la variedad

ms favorecida.
6. AS, las especies tendern a evolucionar en el tiempo.
Este e~ el proceso de seleccin natural descrito por Darwin. Como silogismo, es de una lgica rigurosa: si 1, 2 Y3 son verdaderos, 4, 5 Y6
son sus conclusiones inevitables. Por eso los filsofos como Dennen
pueden afirmar que la seleccin natural es un mecanismo universal,
aplicable tanto a los organismos vivos como a los virus informticos.
Formulado de esta manera, es una de las leyes propias de la biologa
que merece un lugar alIado de los grandes universales de la fsica. Por
eso Huxley fustig su propia incapacidad para descubrirlo por su
cuenta.
El hecho de que las ideas de Darwin no ganaron consenso inmediato y universalentre los bilogos ylos gelogos se debi slo en parte
a que se oponan a la concepcin ortodoxa, sobre todo cristiana, al insinuar que los seres humanos pudieran estar emparentados, por remotamente que fuese, con otros primates viVOS.(6) Aunque Darwin formul
sus argumentos con ogran cuidado y acompaado por un gran cmulo
de datos derivados de la observacin, el meollo de la teora presentaba
ograndes pro~lemas tericos. El silogismo de la seleccin natural, por
irrefutable que fuese, dejaba sin resolver tres grandes problemas. El primero era el mecanismo de transmisin de similitudes yvariaciones. El
segundo era el argumento clsicoa partir del diseo: cmo era posible
que los cambios graduales condujeran a estructuras aparentemente tan
perfectas como el ojo ("cul es la utilidad de medio ojo", pregl,lntaban
olos crticos). El tercero era el problema de la evolucin de cada especie.
En la actualidad, el primero ya no es problema, el segundo deriva en una
seriede interrogantes conceptuales importantes yel tercero sigue planteado. Al mismo tiempo, como se ver ms adelante en este Captuloy
el prximo, constantemente se producen nuevas polmicas en tomo'del
significado y los alcances de losomecanismos darwinianos.
WARWINISMO UNIVERSAL?
214
QU HIZO EL DARWINISMO
Antes de abordar los problemas, expliquemos claramente los logros de

la teora de la evolucin y el mecanismo postulado por Darwin, porque
an hoy son objeto de toda clase de mal~ntendidos. En primer lugar,
refut para siempre la idea de la inmutabilidad de las especies y, ms
importante an, de la Gran Cadena del Ser. El ser humano ya no es la
cumbre de la Creacin. En lugar de ello, para tomar la metfora de Darwin, las relaciones entre las formas vivas se pueden expresar como las
ramas mayores y menores de un rbol (Figura 7.1). Los seres humanos
ocupan el extremo de una ramita, y cada forma viviente ocupa el extremo de la suya. Algunas, como los chimpancs y los gorilas, se encuentran en ramitas prximas a la nuestra. Otras, como las babosas, las
avispas, los hongos y las amebas estn a muchas ramas de distancia.
Pero de ninguna manera se puede decir que una forma de vida actual es
Ilms" o l/menos" evolucionada que otra. Vale la pena sealar que en su
libro Wonderful Life, Stephen ]ay Gould ha criticado la iconografa
convencional encarnada en las representaciones del rbol de la vida como en la Figura 7.i porque implica un mundo de diversidad creciente
en el transcurso del tiempo, como si la Tierra primitiva estuviese poblada por escasas formas de vida. Bien puede suceder que slo algunas
de las formas vivas en un momento determinado sean antepasadas de
otras -estirpes, especies, filum pueden desaparecer sin dejar descendientes-, pero esto no significa necesariamente que aumentar la diversidad como sugiere el diagrama del rbol.
Por consiguiente, todos los seres vivos, seamos amebas o humanos, somos iguales en el sentido de que todos somos los productos actuales y los sobrevivientes de la historia evolutiva. As, a pesar de la
terminologa vulgar, resabio de los tiempos preevolucionistas, no existe una escala de vida que permita clasificar aciertas formas como l/inferiores" ya otras como l/superiores" o de mayor' l/xito evolutivo". Seres
humanos, robles y bacilos del clera somos todos sobrevivientes: no
2. 15
hay un criterio para juzgar, un orden de mrito taxonmico que coloque a los seres humanos por encima del resto. Este concepto es tan
problemtico que ni siquiera todos los bilogos son capaces de aprehenderlo; me irrita encontrar en textos de biologa los trminos "inferior" y "superior" en lila escala evolutiva" usados a la ligera.
Existe otra escala superior-inferior que se suele emplear: la de la
complejidad. Aunque evolutivamente estamos en un plano de igualdad, los seres humanos sin duda somos ms complejos individualmente y ms desarrolhidos en nuestra vida social que los bacilos.
Esta idea apela a la intuicin, aunque la definicin de complejidad en
este sentido no es sencilla. El bilogo desarrollista John Tyler Bonner
sugiere que se puede describir la complejidad relativa de los organismos vivos al determinar la cantidad de clulas de distintas clases que
los componen. De acuerdo con este criterio, los seres humanos, con
ms de 250 distintos tipos de clulas identificados en nuestros cuerpos, estamos en un plano muy superior a los gusanos segmentarios en
cuyo organismo los mismos tipos de clulas se repiten una y otra vez, y
a los rboles gigantescos, de masa mucho mayor que la nuestra, pero
ms sencillos en el nivel celular.(7) Se ha dicho que la evolucin avanza
necesariamente hacia una mayor complejidad, (8) pero existen muchas
formas de 'ida que parecen arreglrselas muy bien con cuerpos bastante sencillos y pocas clases de clulas. No se puede decir que la
complejidad ni la inteligencia sean productos inevitables de las trayectorias evolutivas; sin embargo, como seal en el Captulo 3, apenas
una especie da un paso siquiera pequeo y tentativo hacia la adquisicin de un sistema nervioso y un cerebro, la evolucin lo pr,esionar
para que avance por ese camino.
Otro aspecto crucial del darwinismoes que, a diferencia de las
teoras cientficas anteriores, le reconoce un lugar central al azar. Es
por ello, entre otras razones~ que era anatema para ciertos contemporneos de. Darwin en la comunidad cientfica de la Inglaterra victoriana,
que veneraban el orden que la fsica y la qumica parecan capaces de
2.16
PEDIGR DEL HOMBRE
ANFIBIOS
REPTILES
ro---
DIPNOl
t;;1
(peces con
pulmones)
----torj
~ ,.-.....
s:l
....
'X
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~ ~
65
---~
--.
MAMiFEROS
~
-!!
AVES
INSECTivoROS
(musaraa)
PRIMATES
2.18
imponer en el mundo. lila teora del revoltillo", la llam John Herschel,

patriarca de la ciencia victoriana.(9) Con la seleccin natural, la evolucin e incluso la vida humana carecen de propsito. Por eso, generaciones posteriores de bilogos evolucionistas con tendencias religiosas
trataron de devolverle un propsito y sentido al proceso de la evolucin: el ejemplo clsico es el autor catlico Pierre Teilhard de Chardin
con su IIpunto omega" hacia el cual aspira la vida. (10) El etlogo William
Thorpe sintetiz con precisin el problema de conciliar el cristianismo
con la evolucin en el ttulo de su libro Purpose in a World ofChance (La
finalidad en el mundo del azar).(ll) Otros, por cierto, abrazaron la austera grandeza de una visin del mundo en el cual la finalidad, lejos de ser
derivada de la naturaleza, es impuesta por la humanidad; acaso nadie
lo ha expuesto con mayor elocuencia que Jacques Monod en su libro El
azar y la necesidad.(2 ) No me detendr aqu en este asunto, pero volver
sobre l en el prximo Captulo al abordar el concepto de Popper del
darwinismo activo y pasivo. Por ahora, continuemos con los problemas que la teora de Darwin leg a sus sucesores.
ORGENES Y PRESERVACIN DE LA VARIACIN
El primer problema, el del mecanismo de la transmisin que tanto inquietaba a los contemporneos y continuadores de Darwin, ha sido resuelto de manera satisfactoria. En esa poca no exista el concepto del
gen. Para lograr los productos que buscaban, los criadores seleccionaban en sus manadas los animales con las variaciones deseadas y controlaban su apareamiento. Pero aunque la variacin favorable
apareciera ocasionalmente y al azar, difcilmente se encontrara una pareja con el mismo carcter. Y si los caracteres se combinaban durante el
apareamiento, como sugeran los estudios de Galton sobre las variaciones continuas, las caractersticas desusadas, por deseables que fueran, quedaran diluidas rpidamente.
Darwin postulaba un conc~pto gradualista: las variaciones eran
pequeas, los cambios jams se producan mediante saltos grandes y

repentinos. Muchos de sus partidarios le pidieron que aceptara esos
saltos (hoy se llamaran grandes mutaciones) como la nica manera
de salvar su teora, pero l se neg. Los cambios deban de ser graduales: despus de todo, se trataba de la evolucin, no la revolucin. Ms
an, por falta de alternativas, hacia el final de su vida, cuando preparaba las ltimas ediciones del Origen, empezaba a pensar en mecanismos
lamarckianos. El problema de la conservacin de las caractersticas favorables quedaron sin resolver hasta el redescubrimiento de la obra de
Mendel dos dcadas despus de la muerte de Darwin, y para entonces
la teora de la seleccin natural empezaba a perder prestigio justamente porque no poda resolver esas dificultades. Como seal en el
Captulo 5, las primeras dcadas del siglo xx conocieron el triunfo del
mendelismo, y no fue sino hasta 1930 que se pudo contar con una
sntesis aceptable de ste con el darwinismo. Si eran el producto de
cambios en los g~nes mendelianos, las variaciones pequeas se preservaran, y si eran dominantes, reapareceran en las generaciones subsiguientes. Aunque fueran recesivas, no desapareceran sino que
permaneceran latentes hasta que se aparearan dos individuos con los
mismos genes, en cuyo caso se expresaran fenotpicamente en algunos de los descendientes. As, en su sentido justo, el mendelismo y la
mutacin constituan el mecanismo para la preservacin y perpetuacin de los cambios favorables que requera el darwinismo. El neodarwinismo, tambin llamado la teora sinttica moderna, fue expresado
en forma matemtica en una serie de libros de aparicin ms o menos
simultnea: los del estadstico Ronald Fisher y el fisilogo, bi.oqumico
y genetista J.B.S. Haldane en Gran Bretaa, ylos de Sewall Wright en
Estados Unidos. Sin embargo, como se ver en el prximo Captulo,
exista una diferencia crucial entre la maner~ como Fisher y Haldane
por un lado, y Wright por el otro, abordaban la sntesis. Las consecuencias de esta diferencia constituyen el meollo de las controversias
actuales sobre las bases de la seleccin.
lDARWINISMO UNIVERSAL?"
UN DESvo A TRAVS DE
LA HEREDABILIDAD
Fisher trabajaba en el instituto de investigaciones botnicas de Rothamsted, y detrs de su sntesis del darwinismo yel mendelismo subyaca la necesidad de comp.render la naturaleza y los orgenes de las
variaciones en las poblaciones. Si se siembra una variedad genticamente
homognea de trigo y se tratan diversos sectores del campo sembrado
con distintas combinaciones de fertilizantes, calidad del suelo, disponibilidad de agua, etctera, cada sector tendr un rendimiento distinto enla
cosecha. En qu medida se debe esa variacin a las diferencias genticas
yen qu medida a la diversidad de medios? En un medio absolutamente
uniforme -si existiera tal cosa-la variacin se debera a los genes; siendo
stos absolutamente idnticos, se debera a aqul. Pero esto jams sucede. Los genotipos y los medios varan, y el propsito de los clculos de
heredabilidad (vase ms abajo) es tratar de separarlos. Si bien, como indican los argumentos expuestos en captulos anteriores, no tiene sentido
preguntar en qu medida el crecimiento de una planta individual es producto de los genes yen qu medida del medio, s se puede hacerlo acerca
de las diferencias entre los individuos en las poblaciones. Sin embargo,
para ello es necesario aceptar algunas hiptesis simplificadoras. Por empezar, se da a la variacin una definicin estadstica bastante ms rigurosa, como la forma en que una medida determinada de un carcter en una
poblacin est distribuida en torno del valor medio para esa poblacin.
Se postula que est constituido por un componente aportado por los genes yotro aportado por el medio, los cuales suman casi 100 por ciento.
Al resto, que debe ser una proporcin bastante pequea del total para
que el mtodo matemtico funcione, se lo considera producto de la interaccin entre los genes yel medio. Expresado en forma de ecuacin, sea v
la variacin total, G el aporte gentico y A el aporte ambiental:
v = G + A + (G X A)
:RAYECTORIAS DE VIDA
2.2.1
Si los genotipos estn distribuidos al azar en los medios, se puede calcular el valor de una cantidad llamada heredabilidad, que define la
medida de la variacin determinada por los genes. Una heredabilidad
del 1,0, del 100 por ciento, indica que en ese medio particular la variacin es gentica; 0,0 indica que es ambiental. Sin embargo, la frmula slo es vlida si se aceptan todas las hiptesis simplificadoras. Si
hay mucha interaccin entre los genes yel medio -si la conducta de
los genes obedece a las normas de reaccin de Dobzhansky, si los genes interactan entre s y las relaciones no sonlineales ni acumulativas sino interactivas-, toda la construccin matemtica de clculos de
la heredabilidad se cae a pedazos. Como seal J.B.S. Haldane en
1946, " m genotipos en n medios generan (mn)!/m!n! tipos de interaccin". (13) Para los que no son matemticos, considrense 3 genotipos y
3 medios. Entonces mn es 9, ymn! (que significa 9 X 8 X 7 X 6... X 1) es
362.880; m! yn! son cada uno 3 X 2 X 1 = 6 Yel nmero de interacciones es no menos de 10.080.
Por todo lo dicho en los dos captulos anteriores, se comprender
que la aplicacin significativa de los clculos de heredabilidad, como de
las leyes de Mendel, slo es posible en casos muy especiales, y la mayo. ra de los caracteres que interesan fuera del mundo especial de la seleccin artificial difcilmente se encontrarn entre ellos. Adems, sin
entrar en los detalles tcnicos de la operacin matemtica, la cifra derivada para la heredabilidad depende a su vez del medio: es decir, con las
alteraciones ambientales cambia el clculo de heredabilidad.
Tal vez estas advertencias permitan comprender por qu, ms
que cualquier otro aspecto de la gentica, los clculos de heredabilidad
han sido objeto de tantos malentendidos, entre los bilogos yespecialmente los psiclogos que tratan de hallar medidas precisas para los
atributos humanos (psicometristas), por no hablar del pblico no especializado. (14) El clculo slo funciona si los postulados simplificadores son ylidos; la cifra obtenida no se aplica a un individuo sino a las
diferencias entre una poblacin que interprocrea al azar y no se la
mARWINISMO UNIVERSAL?
2.2.2.
puede aplicar a las diferencias entre poblaciones;(5) supone la distribucin al azar de los genotipos en los medios yel clculo cambia si stos
sufren alteraciones.
Siendo as, para qu tomarse tanta molestia? La respuesta es que
le puede brindar informacin valiosa al criador de plantas o animales
que quiere conocer el rendimiento de una cosecha o el de sus vacas lecheras. En cambio es totalmente engaoso cuando se aplica ese clculo
a diversos aspectos de la conducta humana. El rendimiento de las vacas lecheras es un fenotipo razonablemente sencillo que se puede medir. Pero la inteligencia? La inclinacin poltica? La probabilidad de
que uno se divorcie? La fe religiosa? La satisfaccin en el trabajo? La
impulsividad? La facilidad para ganar amigos? El gusto en materia de
indumentaria? Y por si los fenotipos fueran poco complejos, qu significa "el medio".en estas ecuaciones? Como he sealado, el medio del
gen se puede entender en varios niveles: el resto del genoma, la clula,
el organismo en desarrollo, el mundo natural y, en el caso de los seres
humanos, el mundo social. Nadade esto importa a los que se empean
en aplicar las ecuaciones de heredabilidad; para ellos, el "medio" es una
vaga palabra mixta, abstrada de la realidad viva tanto como lo son los
genes a los cuales se lo contrapone.
A partir de Fisher, los psicmetras yespecialistas en la gentica de
la conducta humana han tratado de aplicar las estadsticas de heredabilidad a los atributos humanos como los que se menciona ms arriba.
As como no se puede experimentar con las poblaciones humanas como si fueran campos sembrados de trigo o ganado y distribuir los genotipos por distintos medios, uno tiene que aceptar lo que le brinda~
la naturaleza y la sociedad. El mtodo. estndar consiste en comparar
los caracteres de hermanos y otros familiares que comparten algunos
genes; sobre todo comparar a los gemelos, que son idnticos o monocigotas (Me), con los mellizos, que son dicigotas (De) y por lo tanto no
idnticos. Los gemelos tien~n Eenotipos esencialmente idnticos,
mientras que los mellizos se parecen entre ellos tanto como cualquier
223
otro par de hermanos del mismo sexo. De aqu se desprenden las distinciones genotpicas que requiere el investigador. Qu sucede con la
variacin ambiental? Desde luego, el problema es que la mayora de
los hermanos comparten el mismo ambiente familiar, de manera que
sus similitudes son inextricablemente el producto tanto de los genes
como del medio.
La situacin experimental "ideal" es aqulla, relativamente rara,'
en la cual los gemelos son separados al nacer y criados en distintos
medios, una situacin ms fcil de lograr con ratas de laboratorio que
con seres humanos. Un paso por debajo del ideal consiste en estudiar
a un nio adoptado para comparar tales o cuales caracteres suyos con
los de sus padres adoptivos y biolgicos. Las polmicas que rodean
esos estudios trascienden de lejos la cuestin de si los ms clebres de
todos, los publicados por Cyril Burt entre los aos 30 y 50, fueron
fraudulentos Ca pesar de un vigoroso intento de rehabilitacin en los
aos 80, el consenso general es que los datos de Burt son, por decirlo
diplomticamente, no dignos de confianza).(16) Los problemas son
mltiples. Por no mencionar sino dos, se tiende a colocar a los mellizos separados en medios similares, y con frecuencia no se los separa;
por otra parte, contra el postulado ingenuo de los psicmetras, los padres adoptivos rara vez tratarn al nio adoptado utal cual" si fuera un
hijo propio, ntes bien lo vigilarn constantemente en busca de tendencias reveladoras de que el nio usale a" los caracteres indeseables
de sus padres biolgicos. Esos problemas deja vida real quedan barridos de lado en el proceso de adecuar las cifras a las complejas manipulaciones estadsticas requeridas para generar el clculo de
heredabilidad con alguna apariencia de objetividad.
En la actualidad, los estudios ms exhaustivos sobre mellizos se
basan en los registros compilados por Thomas Bouchard y sus colegas
en Minneapolis-St.Paul (un lugar apropiado, ya que se conoce a esas
localidades del Estado de Minnesota, Estados Unidos, como las Ciudades Mellizas, y sus vecinos son fervorosos seguidores de su equipo
de bisbol, llamado Twins, o mellizos).7) De estos estudios se han derivado estimaciones de heredabilidad relativamente elevadas (superiores al35 por ciento) para atributos tan diversos como la actitud frente
a la pena de muerte, la observancia del Sabat, las madres trabajadoras,
la instruccin militar, la superioridad blanca, el casamiento entre primos, la realeza, el atuendo convencional, el apartheid, el desarme, la
censura, las Ilmentirillas", el jazz yel divorcio. (8) Para los campos nudistas y las juezas es de alrededor del 25 por ciento, de manera que me
parece en cierta medida sorprendente que se registre una heredabilidad prxima a cero para las fiestas en pijama, los chalecos de fuerza y la
educacin mixta.
La explicacin ms estrecha de este conjunto extravagante de estadsticas es que revela lo inadecuado de tratar de aplicar una frmula
matemtica elaborada para el cultivo de plantas y lacrianza de animales a caracteres fenotpicos tan dudosos como la diversidad de las conductas y actitudes sociales humanas. Y como he destacado, an en el
caso de las medidas fenotpicas a las cuales se las puede aplicar correctamente, los clculos son por definicin intrapoblacionales. En
principio es posible,que toda la variacin dentro de cada una de dos
poblaciones sea gentica y las diferencias entre ambas poblaciones sea
puramente ambiental. Esta posibilidad es aceptada incluso por los
genetistas que dan mayor crdito que yo a los clculos de heredabilidad. En un sentido estricto, no se conoce una manera de calcular la heredabilidad de las diferencias entre poblaciones. Los que tratan
de utilizar losclculos de esta manera denigran a la ciencia al servicio
de intereses racistas ms o menos encubiertosY9) El hecho es que hasta
tanto los humanos vivan en una sociedad libre de esas barreras que limitan las relaciones entre distintos grupos tnicos y sociales, esos clculos son tan cientficamente irracionales como social y polticamente
perniciosos.
Con todo, algunos psicmetr'ls y genetistas de la conducta sostienen que esas heredabilidades, con ser tan elevadas, subestiman la verTRAYECTORIAS DE VIDA
225
dadera influencia de los genes. En su versin del argumento del ufenotipo ampliado" de Dawkins, Bouchard postula que nuestros genes nos
Ilpredisponen" a buscar ambientes propicios para los imperativos genticos.(2o) As, los genes crean elllmedio" -cualquiera que sea el significado del trmino- y ste deja de ser una variable verdaderamente
independiente en las ecuaciones de heredabilidad. Los genes son una
de las causas principales de todo, desde los accidentes en la infancia
hasta el divorcio en los cuarenta, ambos supuestamente heredables en
un 5 o por ciento porque esos genes conducen a sus propietarios a colocarse en situaciones en las cuales aumenta la probabilidad del accidente
o el divorcio. Si se reemplaza la visin del mundo desde el gen por la
perspectiva de la trayectoria de vida postulada por m, la insistencia en
que los organismos hacen su propia historia refleja mi razonamiento.
Pero al igual que los argumentos a favor delllfenotipoampliado", lo hace de manera perversa, al absorber errneamente el universo tetradimensional de las trayectorias de vida en la doble hlice del ADN.
Por todo esto, los clculos de heredabilidad revelan el poder perdurable del pensamiento reduccionista en algunas reas de la gentica
de poblacin, as comode1 clima poltico que lo fomenta.(21) A pesar de
la pobreza del marco biolgico y sociolgico en el cual se los realiza, y
por impropia que sea su aplicacin, incluso dentro de sus propios trminos limitados, estos clculos tienen un cierto lustre seudocientfico
porque se los puede expresar en una forma matemtica y por eso en
apariencia irrefutable. Es un nuevo ejemplo de la sumisin a la matemtica, o mejor, a la numerologa. Los verdaderos problemas biolgi.,.
cos estn fuera de su alcance, y no volver sobre el problema de la
heredabilidad en este libro.
ADAPTACIN
E INVENCIN
Para Da~in y sus contemporneos, el problema de la adaptacin era

an ms arduo que la transmisin, como lo es an para los que critican
LDARWINISMO UNIVERSAL?
2.2.6
la teora evolutiva desde el fundamentalismo religioso. El problema radica en un argumento anterior a Darwin, que se suele plantear bajo la
forma que le dio el telogo William Paleyen su libro Natural Theology a
principios del siglo XIX. Si durante un paseo por la campia uno ve un
reloj en el suelo, bastar un brevsimo examen para convencerse de que
su creacin no pudo ser obra del azar. El reloj y sus mecanismos interiores son indicios claros de una invencin, y sta es imposible sin un
inventor. Ysi esto es vlido para un mecanismo relativamente tosco
como el reloj, lo ser mucho ms para una estructura tan maravillosa
como el ojo. El mismo Darwin confesaba que se senta aterrado cuando trataba de concebir la evolucin del ojo. Pero basta una mirada ms
profunda para disipar este aparente problema.
Dawkins lo aborda de frente en The Blind Uiltchmaker y otras obras
posteriores. "Cul es la utilidad de medio ojo?", se pregunta, y responde: "Un uno por ciento ms que el 49 por ciento de un ojo, y la diferencia es significativa."(~~) El problema de este argumento es que no hay
manera de demostrar si entre nuestros antepasados en la evolucin el
50 por ciento de un ojo result significativamente mejor en trminos
darwinianos -es decir, si contribuy de manera significativa a su xito
reproductivo- que el 49 por ciento. Esto dependera de los costes en
que incurri el organismo para obtener esta ventaja dell por ciento,y
en qu medida el hecho de tener ojos le ayud tanto a encontrar alimentos como evitar a los depredadores para mejorar sus probabilidades de aparear y reproducirse. Desde luego, tales pruebas son
inhallables y por eso la afirmacin seguir siendo indemostrable, aunque para la mayora de los bilogos ser razonablemente convincente.
Dawkins cita pruebas de que los utilsimos ojos formadores de imgenes han evolucionado de manera independiente al menos cuarenta veces en distintos grupos de invertebrados, aparte de "el" ojo, con 10 cual
nos referimos a los mecanismos detectores de luz e imagen que los seres humanos compartimos con nuestros vecinos evolutivos ms prximos.(~3)
Cuntas generaciones se necesitan para producir ese ojo a partir

de una retina plana sobre una capa pigmentaria tambin plana y cubierta por una membrana protectora transparente? Segn Dawkins,
un modelo informtico realizado por Dan Nilsson y Susanne Pelger lo
hara en menos de medio milln. A una generacin por ao, esto significa apenas 500.000 aos, un lapso fcil de cubrir en el tiempo que
lleva la vida sobre la Tierra. Las hiptesis requeridas son que cada paso
es heredable, en realidad digital, y proporciona una ventaja selectiva a
la Criatura que transporta la variacin.
La aceptacin incondicional de estas presunciones requiere algo
parecido a un acto de fe (y, como explicar ms adelante, hay razones
para demostrar mucha menos credulidad de la que afecta Dawkins),
pero an as, no tengo objeciones para con el principio general al que
se recurre. Como hemos visto, en el sentido popperiano clsico, estas
historias evolucionistas son imposibles de refutar. Lo nico que podemos hacer, lo nico que se nos pide, es que ofrezcamos una explicacin verosmil de cmo pudo ocurrir un proceso o evolucionar una
estructura, en respuesta a quienes aseguran que es imposible con argumentos apriorsticos. Si yo sostengo que la vida es mucho ms compleja que los biomorfos cibernticos creados por Dawkins como
derivacin de sus obras, que no se. interprete esto como una concesin
a quienes argumentan que la vida es producto de algo ms que fuerzas
materiales en un universo material, potencialmente explicable por los
mtodos de una ciencia no reduccionista.
Una vez ms, como sucede con la transmisin gentica, el problema de la adaptacin -tal como se le plante a Darwin- no es insoluble. l conjetur que, dado el espacio y tiempo evolutivo suficientes,
poda ser resuelto y sin duda tuvo razn. Ms adelante volver sobre
este problema en su formulacin moderna.
228
LOS LMITES DE LA SELECCIN NATURAL
El tercer gran problema que enfrent Darwin, yque su teora en su forma

sencilla no pudo resolver, es el del proceso de aparicin de las especies.
Por extraordinario que parezca, el silogismo darwiniano de la seleccin
natural expuesto en las pginas 212-13 no propone un mecanismo para la
formacin de especies nuevas, que ostensiblemente era el tema del Origen. Slo dice que en un conjunto determinado de circunstancias, las
condiciones externas (el medio, la naturaleza) favorecern la perpetuacin de variedades capaces de hacer lo propio de su especie m~jor que
otras. Por ejemplo, los antlopes son presa de los leones. Cualquier antlope de un grupo que se h?-ya visto favorecido evolutivamente con un po.co ms de velocidad en la carrera que los dems, tendr mejores
probabilidades de huir de los leones y por lo tanto de sobrevivir. Lo mismo suceder con los leones ms veloces o que desarrollen mtodos cooperativos de acechar a su presa en manadas. Pero esto no transformar a
los antlopes ni a los leones ni a sus descendient~s en especies nuevas.
Existe un ejemplo de la vida real de este proceso en accin. Lo
mencionan todos los textos, siquiera porque es uno de los ejemplos
mejor documentados del cambio de forma de una especie en el tiempo
atribuible a la seleccin natural (en oposicin a ciertos experimentos
en tubos de ensayo con poblaciones bacterianas). La polilla moteada,
muy comn en toda Gran Bretaa, pasa mucho tiempo posada en los
troncos de rboles. En su forma normal, esta especie es de color
castao claro con motas, pero existe una variedad algo ms rara de color negro (melnico), observada por prim~r~ vez en Manchester a mediados del siglo XIX. Dada la tpica aficin' britnica por las ciencias
naturales, esta polilla ha sido objeto de observaciones durante muchos
aos y se han llevado registros de las proporciones entre las dos variedades. stos revelan un aumento de la proporcin de la variedad oscura con respecto a la ms clara en las zonas industriales durante el siglo
xx. Las polillas son el alime~to de muchas aves, de manera que es obTRAYECTORIAS DE VIDA
vio concluir que en ausencia de la contaminacin industrial, que oscurece la corteza de los rboles, la forma clara y moteada es ms difcil de
divisar por los depredadores. Cuando la contaminacin oscurece la
corteza, la forma clara se destaca y la oscura se oculta mejor.
En 1955, H.B.D. Kettlewell verific esta hiptesis y demostr que
la variedad oscura de la polilla efectivamente tena una ventaja selectiva (escapaba a los depredadores) en regiones oscurecidas por el holIn.(2 4)Tal como caba esperar, en zonas no contaminadas sucede lo
contrario. En verdad~ este no es un ejemplo de seleccin natural mediante la competencia por recursos escasos, la fuerza motriz darwiniana original, pero se puede aceptar. Es aleccionador sobre todo porque a
medida que la adopcin de fuentes de energa menos contaminantes
reduce la cantidad de holln en el aire alrededor de Manchester y los rboles padecen menos oscurecimiento, decrece la variedad melnica de
la polilla y aumenta la variedad moteada. Hasta hace unos aos, las oscuras superaban a las moteadas en proporcin de 2 a 1, pero esto se ha
invertido y parece que los das delas oscuras estn contados.
De manera que la seleccin natural s puede modificar las poblaciones al incrementar el poder de adaptacin de los individuos; las variedades favorecidas se conservan y su distribucin en la poblacin
cambia con.el tiempo. Adems, el ejemplo de la polilla moteada demuestra otro aspecto fundamental de la seleccin natural. Por definicin, una l/variedad ms favorecida" lo es en las circunstancias vigentes. La
evolucin por seleccin natural slo puede responder a la situacin
presente: no puede pronosticar el futuro. En un momento de la trayectoria de la especie en el tiempo, la forma moteada tiene mayor valor
de supervivencia, en otro la melnica y posteriormente otra vez la
moteada. Se produce el cambio en el medio y la seleccin natural lo sigue, siempre atrs, siempre como reaccin, jams lo precede ni lo pronostica.
Esta incapacidad para pronosticar una ventaja futura y adaptarse
de antemano rige incluso en vida del individuo. Una mutacin que le
23
permitiera al antlope adulto correr con mayor rapidez, pero a costa de

un tiempo de maduracin ms prolongado, durante el cual sera ms
vulnerable a los leones, difcilmente se diseminara en la poblacin de
aqullos.
SELECCIN SEXUAL
Quedan dos aspectos importantes por sealar en la enrevesada historia de la adaptacin evolutiva. La primera se refiere al sexo. Si la funcin de la adaptacin es aumentar la supervivencia, por qu tantos
animales, en particular los machos, poseen caracteres aparentemente
hostiles a una vida larga y eficiente? Erejemplo clsico es la cola del pavo real. Cmo y por qu se ha producido un objeto aparentemente tan
disfuncional, de una belleza sobrecogedora para los ojos humanos? El
problema molestaba tanto a Darwin que desarroll toda una teora suplementaria de la seleccin: la seleccin sexual. Para transmitir sus genes, machos y hembras deben aparearse, y en las especies animales
estudiadas, dadas las condiciones en las que es posible la eleccin (es
decir, fuera de la consabida jaula de laboratorio), el apareamiento no se
produce al azar. Cada animal compite por las parejascon los miembros
de su propio sexo y elije a un individuo del sexo opuesto entre una gama de candidatos. Cul es la condicin para el xito en estos dos emprendimientos?
Darwin sostuvo que, en general, es la hembra de la especie la que
elige. Lleg a postular que los animales poseen sentido esttico y tienden a elegir a la ms bella de las parejas en oferta. Si la hembra del pavo
real contempla la cola del macho como lo hace un ser humano, tender
a elegir al macho ms notable. An descartando la posibilidad de un
juicio esttico (o al menos un juicio que coincida con el de los humanos, porque los adornos sexuales que llevan los machos de muchas especies, para aqullos lucen absurdos o extravagantes ms que bellos),
basta postular que en algn tiempo pasado, por la razn que fuese,las
2.3 1
hembras se vieron atradas por los machos con grandes colas de colores brillantes; este carcter resultara seleccionado y las colas evolucionaran hasta convertirse en los objetos esplndidos que son ahora.
Segn una versin algo diferente de la teora de la seleccin sexual, para adquirir semejante cola se requiere un gasto importante de
energa, y puesto que se trata de un obstculo evidente para la supervivencia normal -ya que el ave llama la atencin de los depredadores y
sus movimientos son ms lentos-, un individuo que llega a la edad
adulta con semejante peso debe de ser particularmente apto en otros
sentidos. Segn esta versin, la cola es una suerte de marca, indica que
su poseedor es un buen partido desde el punto de vista gentico.
No han faltado aquellos que han intentado tomar la teora en
cualquiera de sus versiones y ponerla al servicio de alguna explicacin
evolucionista "datwiniana" de las preferencias sexuales humanas. En
este caso, como en el enfoque reduccionista que ofrecen la nueva gentica y la sociobiologa, el mtodo general consiste en tratar la metfora
como si fuera una homologa. Por ejemplo, se dice que la competencia
entre machos humanos por la pareja es una versin m,acroscpica de la
competencia en el nivel microscpico entre espermatozoides individuales por ser el que penetra y fertiliza el vulo. Los machos y sus espermatozoides compiten, las hembras y sus vulos aguardan en
reposo su destino.
El problema es que, como sucede con la mayora de las extensiones humanas de los mecanismos evolutivos, pero en forma todava
ms extrema, esas explicaciones jams pueden abarcar la rica diversidad de las experiencias humanas. En lugar de ello, caen en caricaturas
tradicionales y sexistas tan groseras, que alIado de ellas una novela romntica barata parece un ensayo sociolgico. AS, los sociobilogos
pasan por alto las pruebas histricas y antropolgicas de la variacin
de las prcticas sociales en el tiempo y el espacio, (25) y prefieren tratar
las normas occidentales vigentes (mejor dicho, reelaboraciones asertivas de dichas normas tal como ellos las perciben, porque son tan poco
lDARWINISMO UNIVERSAL? .
23 2
respetuosos de la sociologa como de la historia y la antropologa) como si fueran conceptos humanos universales. Por ejemplo, se habla
mucho de la existencia de patrones universales de belleza humana.
Estos se basan en la comparacin transcultural de la evaluacin por varones occidentales y japoneses de rostros generados por computadoras.(26) El hecho de que ambas culturas hayan iniciado un proceso de
acercamiento cultural hace varias generaciones y se vean sometidas a
las mismas imgenes a travs del cine, la televisin y la publicidad no
puede impedir este avance hacia el universalismo evolutivo. Se tiene en
alta estima la simetra de rasgos, hasta el punto de que se nos deleita
con historias, basadas en pruebas que provocaran carcajadas si no
ejercieran la fascinacin de la lascivia, de que las mujeres tienen ms
orgasmos durante el sexo con hombres cuyos cuerpos son simtriCOS.(27) Corresponde aadir que no se aclara cul es el significado de esta observacin para el problema de si estas uniones jubilosas producen
mayor nmero de descendientes, el cual es, despus de todo, el nico
criterio darwinista pertinente. En cambio, se dice que las uniones
adlteras tienen mayores probabilidades de provocar un embarazo que
las que se producen en el matrimonio.(28)
En cuanto a la ostentacin sexual, acaso el Porsche yel Rolex,
atributos casi exclusivos de los varones que han conocido el xito financiero, no son el equivalente de la cola del pavo real, la demostracin
de la aptitud gentica de sus dueos a las embelesadas hembras? El
problema es que la riqueza no es una medida de la aptitud gentica, y
si bien puede ser heredada, su transmisin no se realiza por medio de
los genes, ni existen demasiadas pruebas de que su posesin resulte en
un mayor nmero de descendientes. Una vez ms, se niega el presunto
imperativo darwiniano en su nivel ms fundamental. La seleccin sexual bien puede ser -probablemente es- un mecanismo importante
que explica caracteres improbables que van desde la anatoma, como la
carnosidad en el cuello del pavo, hasrala conducta, como los ritos de
cortejo del ave del paraso australiana. Pero no debemos permitir que
233
sus defensores entusiastas nos hagan olvidar las explicaciones ms

obvias de la complejidad de las prcticas sexuales humanas.
ALTRUISMO
Pasemos ahora a los argumentos sobre el mecanismo gentico y la significacin evolutiva de la conducta altruista, que nos lleva al meollo de
las concepciones sociobioigicas. El problema para los evolucionistas
se expresa de manera directa. Los estudiosos de la conducta han descrito muchos ejemplos de animales que actan en formas que no parecen favorables a sus intereses genticos. Si postulamos que los
organismos se esfuerzan por optimizar su xito reproductivo y transmitir la mayor cantidad de genes a la generacin siguiente, cmo explicamos la conducta de las aves que, al advertir la presencia de un
depredador, llaman la atencin sobre s mismos al lanzar chillidos de
advertencia para alertar al resto de la bandada? Acaso no deberan
tratar de pasar inadvertidos para reducir la probabilidad de ser atrapados?
En los aos 60, V.C. Wynne-Edwards trat de jus~ificar otro
ejemplo de conducta aparentemente altruista. Cmo se regulan los
nmeros e~ una poblacin determinada de animales que cuentan con
un territorio y provisin de alimentos limitados? Una posibilidad seraque ejercen su potencia procreadora al mximo y que slo los "ms
aptos" sobreviven a la lucha por los alimentos. Wynne Edwards expuso una posibilidad distinta, basada en sus estudios del urogallo y otras
especies. Sugiri que el urogallo ha desarrollado una suerte de conducta exhibicionista que informa a la bandada acerca del tamao de sta, y
que los individuos responden al problema de la sobrepoblacin mediante una suerte de abnegacin, al limitar el nmero de sus descendientes por el bien de la comunidad. Llam a esta conducta seleccin
grupal. c9) Los bilogos evolucionistas se apresuraron a destacar las
presuntas deficiencias de este mecanismo. Dijeron que la seleccin
,2
LDARWINISMO UNIVERSAL?
2.34
slo poda actuar en el nivel individual y que para cualquier individuo

la fuerza motriz darwiniana es optimizar el nmero de sus propios
descendientes. Por consiguiente, si la mayora de los urogallos limitaban el nmero de sus descendientes, la seleccin favorecera a cualquier variante que hiciera "trampa" y explotara la abnegacin virtuosa
del resto. El nmero de "tramposos" aumentara rpidamente, a la vez
que disminuira el de los.abnegados. La seleccin sobre estas bases estaba condenada, pero Wynne-Edwards sigui abogando por su tesis a
pesar del clima adverso. ..
Entonces, cmo p~4o evolucionar la conducta aparentemente
altruista? Se dice que la clave la dio una observacin al pasar de J.B.S.
Haldane, quien dijo que sobre la base de la proporcin de genes que
comparta con sus parientes ms prximos, deba estar preparado para
sacrificarse por dos hermanos u ocho primos. Es decir, si se postula
que el proceso de la vida slo consiste en pasar los genes a la siguiente
generacin, entonces es genticamente racional que un individuo
arriesgue su vida si con ello puede asegurar la supervivencia, junto con
el xito reproductivo, de un nmero mayor de aquellos que tienen una
proporcin de sus genes. Esto era tpico del arrojo de Haldane, quien
durante toda su vida se mostr muy orgulloso del hecho de que haba
realizado muchos de sus experimentos fisiolgicos ms peligrosos
-desde la ingestin excesiva de cloruro de amonio para medir el efecto
del cambio de la acidez sangunea hasta la prueba del tiempo de supervivencia en la atmsfera cerrada de un submarino- utilizndose a s
mismo como cobayo humano.
La frase que Haldane dijo al pasar fue expresada en forma matemtica por William Hamilton en 1964,(30) y llamada seleccin por parentesco. En 1975, E.O. Wilson llev el argumento a la atencin no slo de
los bilogos convencionales sino tambin del pblico en general cuando, en una evocacin deliberada de la "sntesis moderna" DarwinMendel de los aos 30, titul su libro Sociobiology: The New Synthesis
[Sociobiologa: la nueva sntesis].( Con todo, el trmino que encon1
)
235
trara arraigo en la imaginacin de los legos no sera el de Wilson sino

uno acuado por Dawkins en su evangelio del ultradarwinismo sociobiolgico, publicado al ao siguiente bajo el ttulo de The Selfish Gene
[El gen egostaJ. (Vale la pena recordar una vez ms que los genes de
Dawkins no son egostas en el sentido que se podra hablar de genes
"gay " o de la "agresividad". Estos genes no confieren caractersticas
egostas asu poseedor; su intencin es asegurar que ste o sta haga lo
necesario para que sus genes puedan replicarse y transmitir copias a la
generacin siguiente. Desde luego que esto puede incluir el acto de
contribuir a una conducta cooperativa~)
La seleccin por parentesco, como la sexual, es un modelo, una
frmula matemtica que, si uno, acepta su postulado fundamental
-que los organismos vivos existen principalmente para perpetuar sus
genes-, es un silogismo tan inexorable como la formulacin darwiniana de la seleccin natural. Aunque no veo motivo para poner en duda
el principio, la demostracin de su aplicacin a casos de la vida real es
ms difcil. Sin duda, entre los animales que viven en grupo se advierten conductas que se podran definir como altruistas, aunque no hay
escasez de pruebas de que esos animales compiten entre s. El problema emprico es si se puede demostrar que una conducta aparentemente altruista beneficia a los parientes ms que al grupo en su totalidad.
Desde 1975 se ha reunido un cmulo de pruebas que sustentan esta
tesis, pero el problema es que en la mayora de los casos se presta a
otras interpretaciones, a pesar del empeo de los tericos de la seleccin por parentesco por introducir a la fuerzalos datos en su marco
terico existente. Acaso en respuesta a la relativa falta de apoy~ experimental al argumento de seleccin por parentesco, a pesar de ser tan seductor desde el punto de vista terico, Roben Trivers distingui entre
dos formas de altruismo. Uno de ellos es en respuesta a una ventaja
gentica percibida; al otro lo llam altruismo recproco 3 )-un acto en beneficio de otro que no es un pariente, pero con las expectativa de una
devolucin del favor-, si me rascas la espalda, te rascar la tuya (lo cual
2
es literalmente cierto con la conducta de acicalamiento recproco, comn a muchas especies de simios).
Como sucedi con la seleccin sexual, muchos autotitulados sociobilogos sostuvieron que los argumentos utilizados para explicar la
conducta aparentemente altruista en animales no humanos podan
aplicarse a nuestra propia condicin. Uno se arrojara a un ro para salvar a un hombre que se ahogaba, dando por sentado que si uno se en,..
contrara en dificultades mientras nadara, el otro lo rescatara. Esta
hiptesis parece inverosmil, pero es uno de los ejemplos ms utilizados para describir el posible mecanismo del altruismo recproco. (34)
Una vez ms, se ha elevado una relacin metafrica al nivel de una homologa.
Pues bien, se puede hallar algn ejemplo en los anales de la conducta que apoye los conceptos de la sociobiologa? Como sucede con
tantos otros campos, la calidad de las investigaciones es demasiado
pobre para tomarlas en serio. Por ejempl01 cmo se demostrara que
cuanto mayor es la cantidad de genes que comparten los padres con
los hijos, mayores sern los cuidados -la Ilinversin"- puestos en ellos
(es decir, mayor ser el altruismo en el sentido que le da al trmino la
seleccin por parentesco)?
Los padres pueden compartir ms de la mitad de sus genes con
sus hijos si los dos progenitores comparten una alta proporcin de sus
genes. Este fenmeno se llama apareamiento distributivo. Veamos el
argumento en forma de silogismo:
Existen pruebas de que las posiciones polticas son heredables.
2. Por lo tanto, una pareja que vota por el mismo partido probablemente lo har debido al apareamiento distributivo.,
3. Una medida de la inversin de los padres en un nio es si estn dispuestos a pagar por su educcin de su propio peculio en lugar de
enviarlo a la escuela estatal.
4. Por eso, las parejas que votan por el mismo partido muestran mayor
1.
237
probabilidad de enviar a su hijo a una escuela privada que aquellos

que votan por distintos partidos.
Deseara poder decir que se trata de una broma, pero no es as. Estas conclusiones fueron presentadas con toda solemnidad en una reunin de la prestigiosa Asociacin de Estudios sobre la Conducta
Animal en el Zoolgico de Londres, donde dos sociobilogos humanos(5) informaron que dos padres que votaban por el Partido Conservadormostraban mayores probabilidades de enviar a su hijo a una
escuela privada que si un miembro de la pareja votaba por los conservadores yel otro por los laboristas; a demostrar. Creo que fui yo el nico
asistente a la reunin a quien le pareci inslito que esta asercin fuera
una prueba fidedigna a favor del mecanismo de seleccin por parentesco. Haldane muri muchos aos antes de que su observacin al pasar
sufriera semejante cada de lo sublime alo ridculo en el discurso cien,tfico, pero dada la firmeza de su ideario socialista, (3 6) adems de sus
posiciones cientficas, dudo mucho que se sintiera halagado.
Un mal ejemplo no destruye una estructura terica y, como he dicho, si se acepta la visin del mundo basada en el gen sobre el cual se
apoya, el silogismo de la seleccin por parentesco es irrefutable. La
pregunta no es si sucede, sino si esta seleccin, juntamente con la visin desde el gen de los orgenes y la conservacin de la organizacin
social que ella implica, bastan para explicar la asombrosa variedad de
conductas que se observan en los mundos humano y no humano. Es
en este punto que se convierte en algo ms que darwinismo universal;
como sostendr ms adelante, se vuelve ultradarwinismo universal.
APARICIN DE LAS ESPECIES
Pasamos ahora al tercer gran problema de Darwin: cmo aparecen las

especies, nuevas. La concepcin adaptacionista explica cmo las especies se perfeccionan en sus caractersticas, como en el ejemplo de la
polilla moteada, e incluso desarrollan formas interactivas sutiles de

conducta social. Evidentemente, estos procesos evolutivos podran
modificar una especie en el transcurso del tiempo hasta tal punto que
sus miembros ya no podran reproducirse con sus antepasados (si
stos pudieran volver a la vida). En este sentido, las especies se pueden
transformar gradualmente mediante procesos de seleccin natural
acordes con los cambios ambientales. Pero esto no explica cmo la seleccin natural por s sola, en el sentido neodarwiniano y sobre la base
de los mecanismos expuestos, puede resultar en que una especie preexistente se divida en dos. Para ello se requieren mecanismos adicionales. Los bilogos evolucionistas luchan con esta paradoja desde que el
mismo Darwin reconoci el problema. Pero sus observaciones de las
especies de aves en las islas Galpagos proporcionaron uno de los mejores ejemplos del mecanismo posible de la aparicin de especies.
Cuando visit esas islas del Pacfico frente a la costa de Ecuador durante la travesa del Beagle, observ una rica fauna avcola y recolect muchos ejemplares. De regreso en Londres, al tratar de identificarlos,
lleg a la conclusin de que se trataba de unas 12 especies de pinzn,
estrechamente emparentadas, residente cada una en una sola isla del
archipilago de las Galpagos. Las investigaciones ms recientes han
distinguido 13 o 14 especies. Algunas viven"en tierra, otras en los rboles; algunas son insectvoras, otras comen semillas y cactus. Una escarba en la madera. Cada una muestra un pico de forma caracterstica,
adaptada perfectamente a su alimentacin y forma de vida (Figura 7.2).
No se poda pasar por alto el grado de adaptacin de cada especie a
las condiciones de su isla ni las similitudes generales de las aves. Darwin
se vio obligado a llegar a la conclusin de que los pinzones de las islas se
haban originado a panir de una misma especie continental, alguna bandada de la cual haba llegado a las islas por sus propios medios o arrastrada por el viento y con el tiempo haba colonizado el archipilago. En
cada isla, las variaciones ms adaptadas a las condiciones locales yen
panicular a las fuentes potenciales especficas de alimentos se extendeTRAYECTORIAS DE VIDA
2.39
rap en la poblacin, y puesto que no poda haber fertilizacin cruzada

entre las aves de las distintas islas, las diferencias acumuladas se volveran tan importantes que constituiran nuevas especies.(7)
Por consiguiente, se requiere algo m$ que la seleccin natural
para dividir a una especie: debe haber un perodo de separacin reproductiva entre dos poblaciones. Las islas Galpagos proporcionaban ese mecanismo, y en general se acepta ahora que la manera ms
fcil de lograr separacin reproductiva cOI1siste en un cierto grado de
1. GEOSPlZA MAGNIROSTRIS
2. GEOSPlZA FORTIS
3. GEOSPlZA PARVUIA
4. CERTHIDEA OLIVACE
Figura '7.2 Cuatro pinzones de las Galpagos descritos por Dar~in.Advirtanse las diferencias de tamao y forma de los picos,
adaptados ala dieta de cada especie.
aislamiento geogrfico; las barreras tales como cadenas montaosas,

desiertos y mares son separadores potenciales.
Siempre que exista una variacin gentica dentro de una poblacin, los individuos que logren superar la barrera hacia su nuevo habitat potencial sern apenas un subconjunto de la poblacin original y al
reproducirse en el nuevo medio empezarn a diferenciarse rpidamente de sta incluso en ausencia de fuertes presiones ambientales. Despus de no muchas generaciones, las caractersticas de cada poblacin
sern tales que el apareamiento frtil entre ambas resultar cada vez
ms difcil hasta volverse imposible. Si llegaran a reencontrarse, lo haran como dos especies distintas y reproductivamente aisladas.
Estos benignos efectosfundadores, como se los llama, pueden ser
uno de los medios ms importantes para la aparicin de especies nuevas. Sin duda no son los nicos. Sucesos catastrficos tales como la
destruccin del medio local por un cambio de clima, un gran incendio o
un terremoto -incluso un meteorito gigante, al que se atribuye la desaparicin de los dinosaurios- podran destruir una proporcin tan elevada de la poblacin que slo se perpetuaran los individuos
poseedores de ciertas variaciones provocadas por el azar. Pero es esto
todo? Para el neo~ o ultradarwinista ortodoxo no hay otra cosa. En el
prximo Captulo trascenderemos los lmites restrictivos del ultradarwinismo.
CAPTULO VIII
Si se deja caer un ratn a un pozo de mil metros, al llegar alfondo ste recibe
un golpe leve y se va. Una rata muere, un hombre queda destrozado, un caballo
salpica.
J .B.S.
HALDANE,
On Being the Right Size and Other Essays
ULTRADARWI NI S M O
Para empezar, har un resumen de lo que llamo la posicin ultr,adarwinista. La expresar en su forma ms directa y sencilla, aunque soy
consciente de que corro el riesgo de caricaturizarla. No obstante, el hecho de referir la verdad desnuda posee un valor heurstico, ya que servir de teln de fondo para la exposicin de esas ideas que disputan el
espacio ocupado por los ultradarwinistas. Segn lo veo, el ultradarwi. nismo posee una base metafsica sobre la cual se sustentan dos premisas. Aqulla sostiene, en pocas palabras, que el propsito (telos) de la
vida es la reproduccin, la de los genes insertos en los ((torpes robots"
que son los organismos vivos. Este objetivo se puede expresar con diversos grados de sutileza; la ms directa fue quiz la de una nota de tapa de la revista Time en 1995: "Para bien o para mal, la transmisin de
los genes a la generacin siguiente fue el criterio con el cual se dise la
mente h~mana."() Por consiguiente, cada proceso vivo est dirigido de
alguna manera hacia este gran objetivo.
o
Las dos premisas se desprenden de esta metafsica fundacional.

. Una describe un objeto, la otra un proceso. La primera sostiene quela
unidad de la vida, la forma de vida mnima, es el gen. Estos no son los
genes de los bilogos moleculares, filamentos de ADN entrelazados con
histonas, en interaccin dinmica con los componentes celulares para
crear el genoma fluido. Por el contrario, son un poco como los tomos
antes de la era de la fsica nuclear: bolas de billar duras, impenetrables e
indivisibles cuya forma de interaccin mutua y con el medio circundante est reducida a la colisin seguida de un rebote. La nica actividad y
telos de estos genes es crear las condiciones para su propia replicacin
-es decir, asegurar la sntesis de copias idnticas de s mismos- en la
forma de una clula divisible o un organismo que se reproduce. Los genes dirigen el desarrollo y la funcin fisiolgica del organismo. Una
mutacin al azar puede alterar su funcionamiento, pero nada en la experiencia de vida del cuerpo que habitan y controlan puede volver a
ellos de manera tal que mejoren las copias de s mismos que transmiten a la generacin siguiente. Repitmoslo: /luna vez qu la"informacin' ha entrado en la protena, no puede volver asalir."
La segunda premisa describe un proceso, el de la adaptacin. Cada
aspecto observable del fenotipo de un organismo -su bioqumica, su
forma, su conducta- es adaptable de alguna manera. Ha sido fo~ado
por la fuerza abrasiva de la seleccin natural, que le ha limado implacablemente cada aspecto menos apto de su fenotipo, es decir, menos capaz de crear la mquina de supervivencia que permitir a los genes
replicarse en el mOlnento'oportuno. Desde luego, esta afirmacin requiere una modificacin inmediata, porque si bien la mayora de las
mutaciones deletreas son eliminadas, hay algunas que se conservan a
pesar de resultar en fenotipos inferiores, acaso porque confieren alguna
ventaja inesperada.
El ejemplo ms conocido es el de la hemoglobina anormal en la
anemia drepanoctica, codificada por un gen recesivo. Aunque los individuos homocigotos (los que portan dos copias del gen anormal, una de
cada padre) padecen una grave desventaja, los hteroeigotos (los que portan una copia) estaran protegidos contra la malaria. La mutacin
gentica, que aparece en una poblacin humana residente en un medio
propenso a la malaria, se conserva a pesar de los problemas de los individuos homocigotos. Pero cabe sealar que se suele extender este argumento ms all de lo verosmil, como por ejemplo cuando Wilson
sostuvo que los "genes de la homosexualidad" tal vez se conservaban
en la poblacin porque volveran a sus portadores particularmente aptos para la crianza de los hijos de sus parientes, como tas o tos, y de
esa manera indirecta los ayudara a perpetuar sus genes, aunque sus
portadores tuvieran menos probabilidades de procrear. (En defensa de
su hiptesis frente a la refutacin de las pruebas, Wilson dice que esos
genes, si existen, l/casi con seguridad son incompletos en su penetrabilidad yvariables en su expresividad."Y2)
Desde luego, no existen pruebas empricas a favor de las hiptesis
de Wilson: no est demostrado que hombres y mujeres homosexuales
'necesariamente tengan menos hijos que los hterosexules, ya que pocos
pertenecen exclusivamente a una u otra categora, ni menos an que los
gays y las lesbianas sean de gran ayuda en la crianza de los hijos de sus
hermanos. Tampoco existen pruebas, a pesar de los intentos de hallarlas
en poblaciones cautivas, de que la conducta homosexual est tan difundida entre animales sociales no humanos como debera si el-argumento
de la ventaja gentica fuese vlido. Una hiptesis alternativa de los orgenes genticos de la homosexualidad, que aunque basada en la pura especulacin apareci en una revista biolgica menor pero respetable, es que
los hterocigotos del l/gen homosexual" podran tener una ventaja selectiva, algo as como lo que sucedera con la anemia drepanoctica, porque
de alguna manera sus espermatozoides son l/ms aptos" y por lo tanto
ms eficaces en la competencia con aquellos que no portan el gen. ) Como sealamos con Dick Lewontin y Leo Kamin en No est en los genes, al
leer esta~ cosas uno tiene la sensacin abrumadora de estar espiando las
fantasas sexuales ms extravagantes de sus colegas bilogos.
.MS ALL DEL ULTRADARWINISMO
LA METAFSICA GENTICA
Dos aspectos de esta metafsica la vinculan con posiciones filosficas

muy anteriores a ella. La primera combina las ideas morales del filsofo
poltico Thomas Hobbes con las del economista Adam Smith. Como se
sabe, Hobbes consideraba a la vida humana algo sucio, brutal y breve,
una guerra de todos contra todos que slo el control del Estado poda
impedir. As sucede con los genes egostas y competit~vos que postula el
ultradarwinismo. Pero cmo es posible que exista un organismo armo,.
niosamente funcional en estas condiciones de competencia implacable?
Para explicar el funcionamiento aparentemente integrado de una sociedad competitiva, Smith invoc /tIa mano invisible del Mercado". Cuando cada individuo actuara de acuerdo con su propio inters competitivo
perfecto, aqulla conducira a una sociedad aparentemente no regulada,
pero que funcionara en beneficio de todos. As sucede con los genes
egostas del ultradarwinismo, que producen un orden de nivel ms elevado, e incluso la cooperacin, a partir del individualismo competitivo.
El segundo aspecto de la metafsica ultradarwinista es que reformula en forma cientfica una de varias teologas cristianas: el preformismo. Todos somos producto de nuestros genes, los cuales lo son de
genes anteriores y as sucesivamente hasta... si no Adn, por lo menos
la Eva mitocondrial y su pareja annima, la putativa ttara-ttara antepasada de todos nosotros. No somos sino portadores de este fluido ge- .
ntico precioso. Nuestra tarea es preservarlo y transmitirlo, pero
aunque nos da forma, somos incapaces de modificarlo: nos limitamos a
vivir de acuerdo con sus instrucciones genticas, aunque en un medio
que no es (totalmente) de su eleccin. El mensaje teolgico es cristalino. Pero, como se ver, esta visin del mundo centrada en la unidadgen tiene algunos problemas, lo mismo que el concepto de una
economa de mercado gentica.
Evidentemente, los genes conservados de esta manera no son los
de los bioqumicos, presentados en la Tabla 5.1 (pgina 154) sino los de
2.45
los sociobilogos. Los genes de los bioqumicos son molculas de ADN

que participan de los procesos metablicos de transcripcin y traduccin. Cuando la doble hlice se desenvuelve y se sintetiza enzimticamente un segundo filamento denucletidos complementario de cada
hlice, las molculas resultantes son nuevas en un cincuenta por ciento.
En las numerosas divisiones celulares que ocurren entre la concepcin y
la madurez, el ADN "original" transmitido de padres a hijos habr sido
diluido millones de veces por las molculas sintetizadas y por ello estar
presente en cantidades homeopticas, por ms que evitara el riesgo de
verse degradado en el nterin. Cuando el nuevo adulto se aparea y procrea, las probabilidades en contra de que el ADN adquirido por los descendientes posea alguna de las molculas presentes en la concepcin de
los progenitores son inconcebiblemente grandes.
Qu significa, entonces, la preservacin y transmisin de los genes? Evidentemente, no se refiere a la persistencia de las molculas de
ADN en s sino a la replicacin de la forma, distinta de la composicin.
No hay continuidad qumica ni fsica. En este sentido, de alguna mane~
ra es anlogo a la capacidad de la forma de un organismo de persistir a
pesar de que cada molcula y (casi) cada clula de su cuerpo est siendo
constantemente degradada y reemplazada por otras ms o menos idnticas. La met~fora de la replicacin oculta los procesos bioqumicos.
Hablar, incluso en trminos metafricos, del11inters" del ADN en su
propia replicacin precisa es falsear la complejidad de los procesos bioqumicos, introducir una concepcin metafsica del"gen" desmentida
por las mismas estructuras qumicas del ADN.
REBELIN CONTRA LA TIRANA
DE LOS REPLICADORES
De la metafsica ultradarwiniana y las premisas asociadas con ella se

desprende que la funcin principal de cada organismo vivo, en obediencia a las instrucciones de sus genes, consiste en optimizar su
Ms ALL DEL ULTRADARWINISMO
aptitud incluyente, es decir, asegurar la mayor difusin posible de sus

genes y los de sus parientes prximos en las generaciones sucesivas. En
el caso de los seres humanos, esto plantea una paradoja singular. Ni siquiera los ultradarwinistas ms acrrimos viven de acuerdo con sus
preceptos ultradarwinianos al hacer todos los esfuerzos por optimizar
su aptitud incluyente. Cmo explican esta aparente deficiencia gentica de su parte? Que lo explique Dawkins:(4)
Estamos construidos como mquinas genticas... pero tenemos el poder

de volvernos contra nuestros creadores. Somos la nica especie sobre la
Tierra capaz de rebelarnos contra la tirana de nuestros replicadores
egostas.
De dnde proviene este poder? Segn Wilson, del hecho de que si
bien los genes "sujetan" la cultura, lo hacen "con una corre' .(5) Este argumento presenta una deficiencia fundamental. O somos producto de
nuestros genes, como todas las formas vivientes, o no lo somos. Si lo
somos, nuestros genes no slo son egostas sino tambin rebeldes,
construyen las estructuras fenotpicas que dan a nuestros cerebros y
cultura el poder de contradecir las rdenes de algunos de los replicadores incluidos en cada clula de nuestro cuerpo. Ypuesto que nuestro cerebro es producto de la evolucin, no cay del cielo ni fue generado por
un inmenso salto mutacional altamente antidarwiniano, cabe presumir
que habr un germen de rebelda en los genes de nuestros parientes
evolutivos ms prximos. De esa manera, al imperativo gentico
egosta le sale el tiro por la culata.
Por el contrario,si los rebeldes no son nuestros genes, cul es la alternativa? Dawkins no lo dice, pero en su argumento est implcito que
en alguna parte existe una fuerza no material ni gentica que moldea
nuestra conducta. Esto se aproxima peligrosamente a la concepcin de
Descartes, de que la mente o el alma en la glndula pineal dirige el mecanismo que constituye el cuerpo. Para Descartes, los animales no humaTRAYECTORIAS DE VIDA
2.47
nos son, desde luego, meras mquinas, y sospecho que se hubiera sentido a gusto con la dawkinsologa. As, a pesar de que se reclama un ateo
acrrimo yenemigo de la religin, la acusacin contra Dawkins (y sus colegas ultradarwinistas) es que no llevan su argumento gentico a la conclusin lgica, la cual es que deben de ser nuestros genes los que nos
vuelven l/libres" y l/rebeldes", nos proporcionan la plasticidad que nos
permite modul~r nuestra cultura, por ms que la sujeten con una correa
muy larga. Por consiguiente, los ultradarwinistas reintroducen el dualismo -que es fundamental para la teologa cristiana, pero est ausente de
otras religiones como el budismo y el confucianismo- por la puerta trasera. BrianGoodwin ha sealado con cierta malicia que el silogismo ultradarwinista, con su concesin a la salvacin por medio de las buenas
obras, es notablemente similar a los mitos cristianos de la cada y la redencin,(6) a pesar de la antirreligiosidad profesada por sus proponentes.
Como dijo Shakespeare, l/Un destino forja nuestros fines, por ms que
tratemos de tallados toscamente." Donde dice "destino", lase l/genes".
REFUTACIN DEL ULTRADARWINISMO
Es hora de ver ms en detalle la refutacin cientfica del ultradarwinismo. sta se ~asa en las siguientes premisas:
El gen individual no es el nico nivel en el cual se produce la seleccin.
2. La seleccin na.tural no es la nica fuerza motriz del cambio evolutivo.
3. Los organismos no son infinitamente flexibles al cambio; la seleccin no es "ala carta" sino "men fijo".
4. Los organismos no responden pasivamente a las fuerzas de la seleccin; participan activamente de su propio destino.
l.
Veamos estos postulados, uno por uno. Permtaseme decir claramente

que mi crtica no se dirige contra el hecho de la evolucin de los
organismos que habitan nuestro planeta ni contra los mecanismos de

seleccin natural postulados por Darwin. Ac no habr apoyo al creacionismo, las religiones fundamentalistas ni el misticismo New Age.
Mi blanco principal es la visin del mundo desde el dogmatismo del
gen presentada por el ultradarwinismo. Muchas ms cosas hay en la vida y en el cambio evolutivo de lo que suea la filosofa ultradarwinia~a. Como se ver con el desarrollo de la argumentacin, sta slo se
sustenta con la hiptesis, refutada en captulos anteriores, de que existe una lnea directa y relativamente inmodificable entre el gen y el fenotipo adulto. Este modelo no da cabida a los procesos de desarrollo ni
los procesos fisiolgicos internos que constituyen el organismo. Este
argumento nos llevar de vuelta, en el prximo Captulo, a un anlisis
de las bases metafsicas del ultradarwinismo en su manera de abordar
los orgenes de la vida misma.
NIVELES DE SELECCIN: GENES O GENOMAS?
A partir del concepto moderno de los genes como tramos relativamente indeterminados de ADN intercalados con regiones no codificadoras,
capaces de llevar a cabo diversas formas de procesamiento, edicin y
lectura antes de que las protenas que codifican vayan a cumplir sus
funciones celulares, se desprende que el concepto metafsico ultradarwinista del gen como unidad dura, impenetrable y aislada no puede ser
correcto. Un gen individual slo puede expresarse en el marco del conjunto del genoma. Los genes fabrican productos genticos que a su vez
afectan a otros genes, los encienden o apagan, modulan sus actividades
y funciones. Si la seleccin determina en ltima instancia que un gen
sobreviva o no, slo puede hacerlo en un contexto. Para retomar el
ejemplo del Captulo anterior, un gen "para" que los antlopes corran
ms rpidamente no ser seleccionado en el contexto de otro gen que
asegura que pasarn ms tiempo en un estado infantil vulnerable antes
de convertirse en adultos veloces.
Pero al emplear este lenguaje se cae en la trampa ultradarwinista

de considerar a los genes como las entidades inferidas que confieren
propiedades fenotpicas en lugar de objetos materiales de investigacin bioqumica. Es decir, "un" gen slo es seleccionado si produce un
cambio fenotpico seleccionable... pero para producir ese cambio se
necesitan muchos tramos bioqumicos de ADN del tamao de un gen.
Un solo gen no producir la amplia gama de cambios de tamao corporal, metabolismo, estructura sea, ecttera, que se requieran para
producir un antlope ms veloz.
Este hecho fue reconocido mucho antes de la biologa molecular
actual por el tercero de esos genetistas cuya Ilsntesis modern' uni al
mendelismo con el darwinismo en los aos 30, el bilogo de poblaciones norteamericano Sewall Wright. Mientras Fisher y Haldane abordaban las propiedades del gen individual, Wright insista que se deba
tomar en cuenta todo el genoma. Se tachaba al enfoque de Fisher y
Haldane de Ilsaco de guijarros" precisamente porque su matemtica
dependa del postulado de que cada gen era una unidad aislada que se
poda 'sacudir y seleccionar como un guijarro en un saco independientemente de todos los dems. El hecho de abordar el genoma en su totalidad y estudiar la evolucin en poblaciones naturales en lugar de los
plantos experimentales controlados de Rothamsted fue tambin caracterstico del florecimiento de la gentica en lajoven Unin Sovitica
hasta que al final de los aos 30 esa ciencia fue destruida con toda eficacia por Stalin y su protegido Trofim Lysenko. (7) Theodosius
Dobzhansky, quien emigr de Rusia a Estados Unidos a fines de los
aos 20, fue el heredero de la primera tradicin sovitica y la?e Sewall
Wright. Desde entonces, el contraste entre el concepto del saco de guijarros y el del genoma ha caracterizado respectivamente a la gentica
de poblacin britnica y norteamericana (salvo en el caso de los genetistas de conducta y los psicmetras de ambas mrgenes del Atlntico,
que son unnimemente sacoguijarristas).(8)
25
NIVELES DE SELECCIN:
GENES, CLULAS Y DESARROLLO
Segn los principios del ultradarwinismo e incluso los de Weismann,

el genoma que uno hereda es el mismo -dada la mezcla que se produce en el acto sexual- que transmite a su prole a travs de los genes en
los gametos (o clulas germinales). Los materiales para el cambio slo
estn disponibles como cortesa de la mutacin en estos genes. Es as,
realmente? Existe alguna manera mediante la cual las vivencias del individuo pudieran afectar losgenes; es decir, se aplican los mecanismos
lamarckianos siquiera a algn aspecto de la evolucin? Esta hiptesis,
siempre atractiva para los antidarwinianos, es contraria al Dogma
Central de Crick, y en sentido estricto la respuesta sin duda es lIno".
Sin embargo, se suman las pruebas experimentales de que entre las
bacterias puede haber mutaciones adaptativas; es decir, mutaciones dirigidas de alguna manera por las condiciones ambientales, en circunstancias tales que podran contribuir a la supervivencia del organismo
con mayor frecuencia de lo que admitira el puro azar.(9)
La situacin es mucho ms compleja en los eucariontes multicelulares, donde la replicacin implica no slo sexo sino tambin, de manera crucial, el desarrollo. Ciertos aspectos del proceso de desarrollo
parecen dejar cierto margen para las mutaciones adaptativas, ms que
al azar. Los bilogos desarrollistas luchan con este problema desde hace dcadas. En un sentido, el argumento se remonta a la negativa de
Darwin a aceptar la idea de que la evolucin podra suceder a los saltos, para desazn de discpulos tan entusiastas como Francis Galton.
En los aos 30, el genetista evolutivo Richard Goldschmidt sugiri
que los cambios adaptativos importantes podran suceder mediante
un proceso de preadaptacin,la creacin de lo que llam 44monstruos
esperanzados" equipados con las mutaciones necesarias para un cambio apropiado, a la espera de las circunstancias ambientales apropiadas para dar el salto.
Las ideas de Goldschmidt nunca han tenido aceptacin entre los

evolucionistas ni los genetistas. Conrad (Hal) Waddington, un bilogo terico de Edimburgo muy influenciado por el trabajo del Club de
Biologa Terica de Cambridge en los aos 30, propuso una solucin
alternativa al dilema. Sostuvo que los procesos de desarrollo de los organismos multicelulares podan ayudar a dirigir y, en sus palabras, ucanalizar" las mutaciones potencialmente favorables. Las ideas de
Waddington, difundidas por medio de una serie de conferencias y libros influyentes durante los aos 6o, ayudaron a visualizar el cambio
evolutivo desde una perspectiva de desarrollo nueva.(o) Es difcil hallar
pruebas empricas de tales procesos, pero el bilogo desarrollista John
Tyler Bonner,(ll) de Harvard, basndose en las ideas de Waddington, ha
sealado que la barrera de Weismann no puede ser tan rgida como
pretende el ultradarwinismo, por dos razones principales. La primera,
bastante sutil, se aplica solamente a las plantas ya un grupo relativamente restringido de organismos invertebrados pequeos; la segunda
es universal.
Veamos en primer trmino el caso sutil: el principio de Weismann sostiene que, desde los primeros estadios de desarrollo, los gametos (el germen plasma) estn aislados del resto del cuerpo (soma) y
por lo tant? no sufren la influencia de los factores que afectan a ste.
Bonner seala que si bien esto es verdad en el caso de los animales
ms complejos (es decir, los que poseen un mayor nmero de clulas
corporales distintas), no lo es en el de las plantas ni los animales menos complejos como la diminuta hidra de los estanques. Como las
. plantas, las clulas de la hidra conservan la capacidad de dif~renciarse
en clulas somticas, aislarse como gametos o conservar la totipotencia. Las clulas que permanecen totipotentes conservan la perspectiva
de convertirse en gametos despus de un nmero indefinido de divisiones celulares, lo cual significa que cualquier variacin gentica que
suceda durante esas divisiones ser heredable (Figura 8.1). La brrera
de Weismann no se aplica.
. MS ALL DEL ULTRADARWINISMO
11---'
.'
SUCESO MUTACIONAL
Figura 81 Totipotencia: cmo se puede producir la vanacin genti--
ca en clulas ms all del/germen plasma" de ~lssmann, segn la

hiptesis de fohn 1jler Bomier. Elgameto original (cuadrado gris) da
lugar alas clulas bsicas (elipse abierta) que se pueden diferenciar en
clulas somticasfuncionales (crculos incubados) ogametos (crculos
grises).As, una mutacin en una clula bsica (rombo abierto) puede
dar lugar auna lnea germinal mutante (crculo negro).
Hasta hace poco pareca que este argumento tan importante para
sacudirse el peso muerto del weismannismo no rega para los animales
ms complejos, pero avances recientes en la tecnologa del gen han
puesto en duda esa hiptesis. En 1996, un equipo de Edimburgo encabezado por Jan wilmut logr clonar ovejas a partir de clulas embrionarias, y al ao siguiente anunci, en un artculo en la revista Nature(2)
que despert revuelo en el mundo, que haba realizado la misma operacin con ADN extrado de clulas de la ubre de una oveja. Los problemas ticos y las preocupaciones de los medios de comunicacin
derivados de este experimento no son pertinentes aqu: lo que interesa
253
desde el punto de vista de lo tratado en este Captulo es que el ADN de

la oveja adulta y las clulas de las cuales se lo tom conservan la totipotencia. Se ha abierto una brecha en la barrera de Weissmann.
Sin embargo, Bonner seala otro aspecto, ms universal, basado
en ideas del bilogo y filsofo escocs Lancelot Law Whyte, (13) quien
describi los llamados por lllfactores internos" de la evolucin. Durante el desarrollo, las clulas totipotentes se dividen, se determinan y
emigran a los lugares correspondientes del embrin. Como se seal
anteriormente, la migracin depende de factores complejos, entre ellos
las caractersticas internas de las propias clulas, la presencia de tejidos o superficies apropiados sobre las cuales pueden desplazarse, la
.informacin que llega bajo la forma de sustancias segregadas por sus
vecinos de migracin y los Ilfactores trficos" difundidos desde los rganos hacia los cuales se dirigen, y que indican la direccin en la que
ha de desplazarse el migrante.
Como consecuencia de este proceso, opera un cierto tipo de mecanismo competitivo/selectivo entre las clulas dentro del organismo
en desarrollo. Durante la embriognesis se generan muchas ms clulas de las que sobreviven hasta el final. Las clulas que no realizan debidamente el viaje migratorio o llegan demasiado tarde estn perdidas;
no dejarn descendientes, clulas hijas. Qu determina el xito o el
fracaso del viaje? Las relaciones de cooperacin entre las clulas migratorias y entre stas y los rganos target a travs de sus secreciones
trficas sern parte del mecanismo. La contingencia -lo puramente
accidental- podra ser otra. Pero puede haber variaciones entre las
clulas que posibiliten la seleccin en el sentido darwinian? clsico,
como se seal en el contexto de la hiptesis de seleccin de Edelman.
Este proceso de desarrollo, que requiere lo que Bonner llama Ilreglas
lgicas de construccin", (14) debe de estar sujeto a una fuerte presin
selectiva, pero a la vez determinar en parte el desenlace, el fenotipo
madur~, competente para la reproduccin. Esto no debera sorprender
a nadie. Cualquier organizacin grande debe actuar simultneamente
.Ms ALt DEL ULTRADARWINISM
como una unidad coherente en sus relaciones con el mundo exterior,

en cooperacin y competencia con sus pares, y servir de cabina de
mando en las luchas de poder internas, los codazos que se dan sus
componentes al buscar la mejor posicin y satisfacer sus ambiciones
personales. Una vez ms, el mundo unidimensional del ultradarwinismo es incapaz de comprender esta complejidad.
NIVELES DE SELECCIN: GENES Y FENOTIPOS
De manera que la seleccin acta sobre los genes, los genomas y las
clulas, sobre todo durante el desarrollo. Pero en el caso de los organismos multicelulares, ser en ltima instancia el organismo como unidad integrada el que reproduCir o no y despachar copias de sus genes
a las generaciones posteriores. As, la seleccin natural como la concibi Darwin slo puede operar por medio de las acciones y propiedades del organismo en su conjunto, su fenotipo. Para los
ultradarwinistas, esto no es problema: el fenotipo es apenas un intermediario de los genes que contiene, un medio para que el gen haga
copias de s mismo. Pero esto requiere una relacin directa, de uno a
uno, entre el gen y el fenotipo, que es precisamente lo que dicen los ultradarwinistas yel motivo por el cual, para los bilogos moleculares,
los organismos virtualmente dejan de existir salvo como sondas para
el estudio de los genes. Basta leer casi cualquier frase de River out of
Eden de Dawkins para escuchar este postulado retrico proclamado a
los gritos.
Esta concepcin desconoce el desarrollo y los procesos complejos
por los cuales los genes que slo estan activos en un momento y lugar
determinados de la trayectoria de vida del organismo se encienden y se
apagan, as 'comoel hecho de que la supervivencia de un gen determinado hasta que el organismo alcanza la madurez reproductiva depende
de la "buena voluntad" de otros genes. Desconoce la presencia delllamado ADN Ilegosta", los intrones sin funcin gentica aparente (desTRAYECTORIAS DE VIDA
critos en el Captulo 5) que constituyen la mayor parte del ADN en el

genoma. Si las copias de toda esta cantidad de ADN se transmiten de
generacin en generacin, sin efecto fenotpico aparente en el nivel del
organismo, esto constituye una violacin flagrante de la relacin lineal
de causa y efecto entre el gen y el fenotipo postulada por el ultradarwinismo. El nico l/fenotipo" de esos genes l/egostas" es el ADN que los
constituye.' Por lo tanto, el 98 por ciento del ADN en el genoma humano carece de efectos fenotpicos en el individuo (aunque sera interesante aplicar las tcnicas de la ingeniera gentica moderna para
construir un cromosoma sin los intrones aparentemente excedentes
para ver qu sucede).
Especulaciones aparte, el argumento de la especificidad desconoce
la interaccin recproca entre los genes yel medio: por ejemplo, determinados fenotipos pueden ser producto de la presencia de ciertos genes o
medios. y desconoce el hecho, sealado reiteradamente en este libro, de
que mientras el gen admite un solo nivel de descripcin, elllmedio" es un
trmino que admite lecturas mltiples, desde lo intracelular hasta lo global. As, si bien una pequea proporcin de la incidencia de cncer mamario o del mal de Alzheimer se pueden atribuir a ciertos genes
Ilmayores", en la mayora de los casos stos estn ausentes. En cambio,
ciertos factores ambientales no determinados yen gran parte desconocidos contribuyen al mismo desenlace. La mayora de los genetistas acepta
esta conclusin, aunque ltimamente los ms acrrimos sostienen que
los efectos en apariencia l/ambientales" en realidad se pueden atribuir a
factores de riesgo 4lgenticos", en los cuales muchos genes Ilmenores",
cada uno con un pequeo potencial para afectar el desenlace, a~tan sinrgicamente entre ellos o con el medio para provocar la enfermedad. (15)
Los partidarios de la alternativa delllgenmenor" an insisten en la primaca de la explicacin gentica y slo aceptan con renuencia la posibilidad de los determinantes ambientales. Para subrayar la subordinacin de
lo ambi~ntal a lo gentico, estos males se llaman I/fenocopias". Puesto
que, en estos casos, las causas genticas obvias estn en minora, prefiero
invertir la terminologa para hablar de I4genocopias". Dejando de lado esa

pequea disputa ideolgica, est claro que no hay ni puede haber una relacin lineal sencilla entre un determinado gen y la expresin fenotpica
en el organismo maduro y plenamente desarrollado. Lo impiden las capas mltiples de interaccin ylos niveles de complejidad que separan los
filamentos de ADN de las trayectorias de vida.
Una de las causas principales de mutacin de los filamentos de
ADN es el nivel de rayos csmicos (partculas subatmicas de alta
energa que penetran en la atmsfera de la Tierra desde el espacio exterior), que constituyen una fuente ms o menos constante de variaciones. La literatura especializada abunda en discusiones tcnicas sobre si
la tasa de mutacin vara entre distintas especies sometidas al mismo
nivel de rayos csmicos y por qu habra de suceder as, pero esto no hace al asunto que estamos tratando. Lo que interesa aqu es si, dada una
tasa de mutacin del ADN relativamente constante, existe un cambio correspondiente en la expresin fenotpica, como implicara una relacin
uno a uno entre el gen y el fenotipo. Desde luego que esto depende en
parte de cmo se define el nivel fenotpico en estudio. Si el fenotipo del
gen es el ADN mismo, la respuesta es que evidentemente existe ese cambio. Pero si el fenotipo es el organismo entero y si las mutaciones son el
origen de la variacin fenotpica sobre la cual puede actuar la seleccin,
la respuesta es mucho ms compleja. Si las trayectorias de vida dependen del orden en muchos niveles de organizacin, como seal en el
C~ptulo 6, en cada nivel habr procesos de atenuacin que reducirn
los efectos de las variaciones menores hasta tanto stas adquieran la
magnitud suficiente para llevar la estructura autopoytica a un nuevo
estado estable. Dos tipos de observaciones empricas lo confirman.
La primera sali a la luz en los aos 70, cuando se empez a aplicar nuevas tcnicas de separacin de protenas a problemas de la gentica de poblacin. Las protenas que difieren an sutilmente en peso
molecular y cargaelctrica se pueden separar mediante el proceso sencillo de la electroforesis con gel, como se describe en el Captulo 3. Se
2.57
recordar que esto consiste en producir una capa delgada de gelatina

(gel) de almidn (ltimamente se usa ms la poliacrilamida), luego se
coloca en un extremo una gota de protenas en solucin y se hace pasar
una corriente elctrica. Las protenas atraviesan el gel a una velocidad
quedepende de su carga y peso molecular. Al cabo de unas horas, se
apaga la corriente, se sumerge el gel en una tintura o mezcla de sustratos para determinadas enzimas: las fr~cciones proteicas aparecen en
distintos lugares del gel como en una foto instantnea de atletas corriendo por una pista.
En 1966, Richard Lewontin, un genetista formado en la escuela
de Dobzhansky, aplic esta tcnica a las protenas derivadas de poblaciones de la drosofila y descubri variaciones importantes en los nmeros y la distribucin de isoenzimas (enzimas de estructura proteica
distinta, pero que catalizan reacciones idnticas). Las variaciones no
slo aparecan entre poblaciones de distintas regiones de Norteamrica sino tambin dentro de una misma poblacin de moscas.(6) Por
consiguiente, hay una gran variacin oculta dentro de una poblacin
que parece contener fenotipos bastante similares. Las distintasisoenzimas podran ser el producto de un alelo deteOrminado o resultar de
distintos procedimientos de empalme y edicin del mismo tramo de
ADN del tamao de un gen, pero su sola presencia despierta dudas
acerca de la dea simplista de una relacin uno a uno entre el gen y l
fenotipo. El descubrimiento de esta diversidad fenotpica llev a los
genetistas de poblacin y evolucionistas a preguntarse si determinadas combinaciones de insoenzimas proporcionan una ventaja selectiva a su poseedor -en cuyo caso las variaciones son adapt.ativas y
proporcionan el material sobre el cual puede actuar la seleccin natural- o si son hechos contingentes, accidentes histricos esencialmente
neutros desde el punto de vista de la seleccin. La diversidad se conservara simplemente porque se ha producido; algo as como la persistencia d~l ADN egosta" entre los intrones. Volver sobre esto en el
momento oportuno.
t/
MS ALL DEL ULTRADARWINISMO .
Otra duda acerca de la unin estrecha entre el genotipo yel

fenotipo surgi con los descubrimientos de los paleontlogos Stephen
Jay Gould y Niles Eldredge,quienes estudiaron los fsiles de los trilobitas, una especie muy comn pero ahora extinguida. Estos fsiles se encuentran en estratos rocosos correspondientes a un perodo
extraordinariamente largo de la historia evolutiva, no menos de sesenta
millones de aos. Gould y Eldredge llamaron la atencin sobre la aparente paradoja de que, a pesar de una presumible tasa de variacin continua del ADN trilobita a lo largo de todo el perodo, las formas fosilizadas
de esos organismos son notablemente constantes: la estabilidad fenotpica impuesta sobre la variabilidad gentica. Los cambios fentipicos
aparentemente haban ocurrido de manera brusca, en perodos
relativamente breves de tiempo geolgico. Desde el siglo XIX, el darwinismo ortodoxo destaca el gradualismo del cambio evolutivo. En cambio, la
teora de Gould y Eldredge destaca la estabilidad fenotpica durante perodos largos alternando con otros de cambios fenotpicos intensos. Lo
llamaron equilibrio puntua!z'zado.(17)
Apesar del respeto que la comunidad paleontolgica les profesa aestos autores, la tesis del equilibrio puntualizado no ha ganado ni delejos la
aceptacin universal de los bilogos evolucionistas..Por ejemplo, Maynard
Smith dice que si un perodo de cambio eVolutivo se ha de considerar bre:
ve o no, depende de la perspectiva del gelogo. Para los paleontlogos, un
milln de aos equivalen a un parpadeo. En esta escala temporal, elequilibrio puntualizado de Gould y Eldredge tal vez no sea una hereja. (8) Adems, puesto que el material fsil revela las estructuras duras del organismo
pero no sus protenas ni conducta, es imposible saber cmo habra cambiado la forma de vida de los trilobitas a pesar de sus estructuras aparentemente invariables. Sin embargo, en el marco del orden de niveles mltiples
desarrollado en los captulos anteriores, la idea de que se puede atenuar o
neutralizar la variacin gentica hasta el momento que su acumulacin es
capaz de proyectar las generaciones siguientes de organismos a nuevos estados estables parece perfectamente creble.
NIVELES DE SELECCIN:
GENES, POBLACIONES Y ESPECIES
Los argumentos contra el ultradarwinismo desarrollados en la~ pginas anteriores se concentran todos en el organismo. Se los pU~~f; resumir as. Debido a que los genes se encuentran en los genomas y stos
en las clulas en desarrollo dentro de organismos multicelulares, la relacin entre el gen A y el fenotipo A no es lineal y cada nivel ge organizacin, incluso cada momento de desarrollo durante la trayectoria de
vida del individuo, ofrece una oportunidad para que acte la seleccin.
Parafraseando la posicin de Wilson -e incluso si se aceptq ~l tipo de
cadena causal simplista de la cual me he esforzado por disociarmelos genes sujetan los fenotipos, no slo la cultura, con una cqrrea larga.
Pero hay ms. Los organismos no existen aislados sino en poblaciones, y stas en comunidades ecolgicas en las que cientos o miles
de especies distintas conviven.en relaciones de competencia o cooperacin. Los ecologistas dicen que las especies ocupan nichos, sitios en
los cuales pueden vivir gracias a sus especializaciones, como los distintos pinzones en cada una de las islas Galpagos. El nicho de una especie se define como el espacio formado por todas las dems con las
cuales entra en contacto. Dos especies pueden ser depredador y presa,
parsito y ~nfitrin, pueden vivir en dependencia recproca o pueden
ser simples comensales: comparten el espacio. Pero puesto que todas
evolucionan, la evolucin de cada una est afectada y limitada por la de
muchas otras.
En el seno de cualquier poblacin se puede concebir que coexistan
de manera adaptativa miembros con fenotipos muy diferentes. Esta
idea es perfectamente aceptable para la concepcin darwiniana; en verdad, fue]ohn Maynard Smith, decano del darwinismo, quien la ha defendido de la manera ms elegante. Es evidente que las poblaciones son
capace~ de mantener proporciones relativamente estables de organismos que difieren tanto en el genotipo como en el fenotipo. El ejemplo
.MS ALL DEL ULTRADARWINISMO
2.60
ms evidente es la existencia de cifras parecidas de miembros de cada

sexo. Hay razones matemticas persuasivas, derivadas inicialmente por
Fisher y desarrolladas por Maynard Smith, para que esto sea as, a pesar
del aporte relativamente muy distinto que hace cada uno al proceso reproductivo, lo cual sugerira la posibilidad, al menos en los mamferos,
de arreglrselas con muchos menos machos que hembras.(9)
Sin embargo, existen ejemplos menos evidentes tomados de diversos aspectos de la conducta social, para los cuales Maynard Smith
ha intentado construir modelos por medio de la matemtica de la teora de juegos. sta describe el desenlace de las estrategias potenciales
que podran adoptar dos jugadores enfrentados en juegos sujetos a reglas sencillas, como el ta-te-ti o piedra-papel-tijeras. Maynard Smith .
utiliza este enfoque para estudiarmodelos bastante abstractos de conflicto social entre animales. Por ejemplo, las poblaciones animales suelen contener Ithalcones" que luchan con todo vigor hasta quedar
heridos o provocar la retirada del oponente, y Itpalomas" que rehuyen
ese combate antes de quedar heridas. El lgebra pronostica que en las
poblaciones integradas exclusivamente por palomas, un mutante
halcn tendr xito y aumentar sus nmeros; asimismo, en una poblacin de halcones los mutantes palomas tendrn xito. El punto de
equilibrio entre ambos depende de los nmeros arbitrarios asignados
a las frmulas algebraicas, pero el desenlace esencial ser una proporcin relativamente estable de halcones y palomas. Maynard Smith llama a esto una estrategia evolutiva estable.(20)
Se podra argumentar que estos ejemplos abstractos estn alejados de la
vida real, pero lo cierto es que demuestran, si bien de manera simplista, que
puede existir un equilibrio entre miembros de una misma especie que exhiben conductas muy distintas. Las estrategias evolutivas estables significan
que en los animales con vida social pueden aparecer procesos selectivos que
redundan en una poblacin que evoluciona de manera reproca. En s~mejan
te poblacin, no tiene sentido estudiar la ventaja selectiva de tal o cual gen o
genotipo si no es contra el trasfondo de la poblacin total de genotipos, de la
2.61
misma manera como, segn seal anteriormente, carece de sentido estudiar

la ventaja selectiva de un gen si no es en el marco de todo el genoma del organismo individual. Aqu tenemos un nuevo nivel de seleccin: el de la poblacin en su conjunto. En estas circunstancias, aferrarse al/gen" como unidad y
nivel de seleccin exclusivos, ala manera de Maynard Smith ylos ultradarwinistas, parece pelVerso, como seala con gran autoridad el heredero del manto
de Dobzhansky, Emst Mayr, en su magnum opus sobre la diversidad, la evolucin yla herencia.(21) La consecuencia de este razonamiento es, en el fondo,
que los mecanismos de seleccin grupal han welto aocupar un lugar central
en las teoras aceptadas de la evolucin, aunque no en su acepcin original.(22)
Pero no es necesario limitar este argumento coevolutivo a los
miembros de una especie individual; antes bien, debe reflejar las relaciones entre los miembros de distintas especies que comparten un espacio vital. Algunas son evidentes, como las interacciones recprocas
entre las plantas y los insectos que las polinizan. Las plantas producen
flores, que alientan a las abejas y otros insectos a posarse en ellas. Las
abejas recogen polen, que pueden transferir a la flor siguiente y as fertilizarla. La abeja obtiene un alimento -el nctar- y la planta procrea.
En un ejemplo ms complejo de coevolucin, las avispas parasitarias
inyectan sus huevos en orugas, que quedan paralizadas mientras
. aqullos se convierten en larvas de avispa. La avispa encuentra su presa
atrada por sustancias qumicas voltiles que puede detectar desde una
gran distancia. Estas sustancias provienen de la materia fecal de la oruga, pero tambin, inslitamente, de las plantas que le sirven de alimento. iLas plantas han desarrollado un mecanismo para atraer avispas
que las defiendan de las orugas!(23) Este sistema recprocamente ventajoso debe de ser producto de una coevolucin en la cuallas avispas y
las plantas, dos formas de vida muy diferentes, son seleccionadas de
manera aproximadamente paralela.
Estos son ejemplos de coevolucin a travs de la cooperacin
mutua de individuos dentro de poblaciones o entre especies. Pero 'si se
la desarrolla hasta su conclusin lgica, la relacin entre dos especies
antagnicas, depredador y presa, tambin implica una coevolucin. Si

la polilla moteada es reemplazada por una variedad oscura, la seleccin
favorecera a las variedades de petirrojos y gorriones, sus depredadores, poseedores de una vista ms aguda para distinguir a la polilla oscura sobre la corteza ennegrecida, o bien favorecera a aqullas que
buscan otras presas. O a ambas. Como suele suceder con tantos aspectos de la biologa, todo depende. En los aos 50, cuando la enfermedad
viral mixomatosis diezm las poblaciones de conejos en Gran Bretaa,
lo mismo sucedi a las de animales depredadores del conejo: el zorro,
el tejn, el armio europeo, la comadreja y el buitre. Tambin lo sufrieron las del escarabajo torito, cuyas larvas se alimentan de excremento
de conejo; el culiblanco, que hace su nido sobre las madrigueras, y el alcaravn, que vive en terrenos donde los conejos han arrasado con la vegetacin. En cambio, se pronostic que aumentaran las poblaciones
de la liebre parda y otros competidores del conejo. (24)
Las relaciones en las poblaciones jams son estticas, y pocos
fenmenos son fciles de pronosticar. No se sabe a ciencia cierta cmo
estos cambios en las poblaciones de conejos afectaron las frecuencias
de genes en relativamente pocas generaciones, ya que al cabo de unos
aos aparecieron cepas de conejos resistentes a la mixomatosis y sus
nmeros aumentaron drsticamente hasta alcanzar por lo menos los
niveles anteriores al ataque de la enfermedad. El hecho es que las presiones selectivas cambian constantemente y la evolucin slo puede
seguir los cambios ambientales para todas las especies incluidas en la
red interactiva. Al igual que el concepto de hOllleostasis, el de "equilibrio de la naturalez' con su mensaje implcito de estabilidad invariable es profundamente errneo. Pero, desde luego, el cambio evolutivo
sigue al cambio ambiental, no es capaz de pronosticado, porque las
fuerzas evolutivas slo pueden responder a las circunstancias presentes, no a las posibles contingencias futuras. Aislar de esta red evolutiva
un solo actor, sea gen u o.rganismo, como determinante singular del
cambio, es tan difcil como aislar una sola enzima de la red metablica
que constituye la clula. Cualquier intento de aislarlo es una forma de

reduccionismo que confunde el mtodo con la teora.
Con el mutualismo se puede avanzar mucho ms. Lo que hasta
hace unos aos era una idea hereje expuesta por la biloga
evolucionista Lynn Margulis hoyes la verdad aceptada por los textos.
. Durante muchos aos los bioqumicos se haban preguntado cmo
era posible que las mitocondrias, las estructuras intracelulares donde
se produce la mayor parte de la energa, contuvieran su propio ADN, suficiente para codificar un cierto nmero de protenas y bastante distinto del ADN en el ncleo. Margulis advirti la similitud estructural entre
las mitocondrias y ciertas formas de bacterias de vida independiente.
Postul que en un estadio relativamente temprano de la evolucin de
los eucariontes se haba desarrollado una estrecha relacin simbitica
entre las clulas primitivas eucariontes, incapaces de realizar los procesos oxidativos que conducen a la sntesis de ATP caractersticos de las
mitocondrias actuales, y las bacterias, que posean esa capacidad. Esa
simbiosis culmin en la absorcin de las bacterias protomitocondriales por la clula eucarionte, que de esa manera adquiri la capacidad
metablica oxidativa. La bacteria perdi la capacidad de supervivencia
independiente, pero obtuvo la ventaja de vivir en el medio protegido
de la clula.eucarionte, conservando una existencia cuasi autnoma.
Margulis extendi este concepto a los cloroplastos, las subestructuras fotosintetizadoras en las clulas de las plantas verdes, y de
manera ms controvertida a otras estructuras subcelulares como los
microtbulos y cilios. Rescat y desarroll un trmino antiguo alllamar a este proceso de desarrollo coevolutivo lasimbiognesis.<z5,)
En su concepcin, los actuales organismos multicelulares, tanto
animales como vegetales, son el resultado evolutivo de un proceso
prolongado de vida comunitaria cada vez ms estrecha entre formas de
vida inicialmente independientes. La comensalidad avanza desde
compartir un medio hasta la coexistencia en un mismo espacio
interior.
No es necesario estar totalmente de acuerdo con la concepcin de

Margulis de los orgenes multicelulares, que a pesar de ser tan coherente sigue siendo en cierta medida especulativa, para apreciar sus
consecuencias para las polmicas sobre la naturaleza de los procesos
selectivos. Las estrategias evolutivas estables dentro y entre las poblaciones, culminen o no en la simbiognesis, requieren que la l/unidad de
seleccin" deje de ser un genotipo o fenotipo individual para convertirse en una relacin entre genotipos y/o fenotipos. Lejos estamos de los
"genes egostas" individuales y sus "fenotipos extendidos".
LA SELECCIN NATURAL DE VARIACIONES AL AZAR NO ES
LA NICA FUERZA MOTRIZ DEL CAMBIO EVOLUTIVO
Hasta ahora hemos estudiado la naturaleza de la unidad de seleccin,

no la de la seleccin en s. Hemos sealado que la versin malthusiana
de la ecuacin darwinista, la seleccin por medio de la competencia
por recursos escasos, slo puede ser un mecanismo parcial del cambio
evolutivo, como lo reconoci el mismo Darwin; a ste, cualquiera que
sea el nivel en que se produce la seleccin, es necesario agr~gar la sexual y por parentesco, la del efecto fundador, la expansin de poblaciones en medios nuevos o nichos ecolgicos potenciales como en los
pinzones de Darwin, la depredacin selectiva como en las polillas de
Kettlewell y la coevolucin de poblaciones y especies. Adems, la seleccin en un nivel determinado de la jerarqua entre los genes individuales y los ecosistemas no implica automticamente seleccin y cambio
evolutivo en otro. Existe suficiente flexibilidad y redundancia en los
sistemas vivos como para que semejante acoplamiento resulte innecesario. Pero es la seleccin, en cualquier nivel, la nica fuerza motriz del
cambio? ste es el segundo dogma fundamental del ultradarwinismo
en torno del cual se ha desarrollado una gran polmica. Para que sea
verdadero, es necesario demostrar que cada rasgo fenotpico del organismo es el resultado de una adaptacin; dicho de otra manera, debe
conferirle a su dueo cierta ventaja sobre otras formas en la poblacin

para que la "mquina darwiniana" pueda funcionar. Las concentraciones relativas de una u otra forma de la lacto-dehidrogenasa, la enzima
comn del metabolismo energtico de las poblaciones de drosofila, reflejandiferencias de aptitud relativa o son selectivamente neutras?
Las variaciones en las bandas de las conchas en una poblacin de caracoles se deben al puro azar o alteran las probabilidades de supervivencia del caracol?
Para los ultradarwinistas es axiomtico que cada rasgo debe representar un carcter que ha sido seleccionado o est disponible para la
seleccin. La deriva y la contingencia son inaceptables, salvo como proveedoras de variaciones materiales sobre las cuales puede actuar la seleccin. El ultradarwinismo se ha convertido en un credo en el cual el
adaptacionismo estricto reemplaza la "ley del revoltillo" yel azar es restringido; sus consecuencias son tan previsibles como el conocimiento
de que los procesos al azar de desintegracin radiactiva producirn
istopos cuyo perodo de vida media se puede determinar matemticamente y que, reunidos en grado suficiente, provocarn una explosin
nuclear. Los ultradarwinistas quieren trascender al mismo Darwin.
Como siempre, los argumentos contra el ultradarwinismo toman
varias form~s, desde lo emprico y molecular(26) hasta lo terico y sistmico. La crtica ms global del paradigma adaptacionista destaca la
ley del revoltillo, la funcin del azar, de la contingencia, en la evolucin. Como he sealado, lo nico que el proceso evolutivo no puede
hacer es anticipar los cambios ambientales, a pesar de que cualquier
poblacin puede contener suficiente variabilidad para asegur~r que algunas variedades sobrevivan a peligros imprevistos significativos, como las formas melnicas de las polillas de Kettlewell. As, cuando un
meteorito gigante se estrella sobre la Tierra, el clima se altera drsticamente y la poblacin de dinosaurios, en todos los dems sentidos bien
adaptada, se extingue y deja el terreno libre para que florezcan los antepasados de los mamferos actuales.
'MS ALU DEL ULTRADARWINISMO
266
ste es el argumento a partir de la contingencia, expuesto de manera brillante por Gould en su libro Wonderful Life. La descripcin se
concentra en una rica cosecha de fsiles hallada en una formacin rocosa singular en la Columbia Britnica, Canad, llamada el Esquisto
Burgess. Los fsiles, propios del esquisto, guardan escasa semejanza
con formas vivas actuales y sus planos corporales parecen extravagantes, casi irreales (Figura 8.2). Son, como dice Gould, de una "peculiaridad trascendental: Opabibia, con cinco ojos y una 'boquilla' frontal;
Anomalocaris, el animal ms grande de su poca, un depredador feroz
con mandbula circular; Hallucigenia, con una anatoma acorde con su
nombre."(27) Todos estn extinguidos, aparentemente como resultado
de una catstrofe anloga a la que liquid a los dinosaurios.
Si no se hubieran extinguido, se pregunta Gould, qu aspecto
tendran los descendientes actuales de esas formas de vida primitiva?
Si fuera realmente por un accidente que no pudieran sobrevivir y si, como repite una y otra vez el autor, pudiramos rebobinar la cinta grabada de la historia de la evolucin y volver a pasarla, es sumamente
improbable que los seres humanos o siquiera los mamferos hubieran
evolucionado. Lejos de ser productos inevitables de un programa
adaptacionista estricto o el resultado de una evolucin progresiva con
algn propsito, nosotros y nuestras obras somos un a~cidente de la
historia. Ni siquiera Darwin, al expulsar al Hombre de su trono de Hijode Dios, lleg tan lejos. El argumento de Gould es poderoso, aunque
slo tenemos su palabra para creer que los extravagantes planos corporales del Esquisto Burgess podran haber sobrevivido, que estaban tan
bien adaptados como los organismos ms conocidos que son nuestros
antepasados directos,aunque remotos. En verdad, las criaturas reconstruidas del Esquisto Burgess tienen un aspecto de irrealidad. Por ejemplo, dnde est la eficiencia de tener cinco ojos en lugar de dos?
Puesto que no sabemos por qu se extinguieron estos filum, sostener
que no se debi a la falta de adaptacin sino a la contingencia es tan
sustentable como los paradigmas adaptacionistas que se critican.
(a)
(b)
Figura 8.2 Reconstrucciones de dos organismos preservados comofsiles en elEsquisto Burgess: (a) Hallucigenia, apoyada en siete pares
de postes, y (b) Odontogriphus, un animal nadador
.
aplanado con la boca rodeada de tentculos.
Lo cual nos lleva a la ltima pregunta de este subcapt.ulo: qu

es una "adaptacin"a la cual debe referirse la polmica sobre selec~ivi
dad? Los crticos han calificado el argumento adaptacionista de pan _
glossiano", por el doctor Pangloss, ese personaje de Voltaire para el
cual todo lo que suceda en el mundo, por dramtico y negativo que
pareciese -por ejemplo, el catastrfico terremoto de Lisboa que conmovi la llamada filosofa eufrica del Siglo de las Luces-, era l/para
II
268
bien en el mejor de los mundos posibles". El argumento se ha desarrollado en los planos terico e ideolgico. La gentica de poblacin y la
biologa evolutiva abordaron los problemas tericos. Una tendencia
sostena que las poblaciones eran en gran medida homocigticas y la
heterocigoticidad, si exista, era el resultado de un equilibrio selectivo,
como en las estrategias evolutivas estables. Si esto fuera verdad, la mayora de las variaciones seran adaptativas y se confirmara el paradigma panglossiano. Todas las poblaciones avanzaran por la huella
evolutiva hacia la perfectibilidad. La posicin alternativa es que engran
medida predomina el azar. La contingencia, la mutacin y la deriva gentica producen en una poblacin cualquiera una variedad de mutaciones neutrales que se pueden conservar sin que sean necesariamente
ventajosas desde el punto de vista de la seleccin.(28) Considrense las
variaciones heredables en las proporciones de distintas isoenzimas
presentes en el torrente sanguneo en distintas poblaciones de drosofila; as como las diferencias heredables en las bandas de las conchas de
caracoles de tierra. Se puede atribuir cada diferencia y su conservacin
en la poblacin al hecho de que cumple una funcin, o se trata simplemente de la perpetuacin de un suceso gentico provocado por el azar
y que no afecta la supervivencia?
El problema ideolgico introdujo esta polmica terica en el terreno de los asuntos humanos. Estall durante las primeras controversias
sobre la sociobiologa despertadas por el libro de E.O. Wilson, publicado en 1975. Defensor acrrimo del adaptacionismo y la seleccin por
parentesco, sostuvo que ciertas caractersticas de la sociedad humana,
que l consideraba universales, desde los tabes contra el incesto hasta
las relaciones de poder entre los sexos,la codicia individual y la "indoctrinabilidad" eran producto de las presiones evolutivas selectivas.
Antes de la aparicin del libro de Wilson, primero Dobzhansky y
luego Lewontin haban sealado que el postulado de que existe un tipo silvestre l/estndar" de organismo y que toda variacin es una mutacin deletrea -un gnero natural platnico, sea de la humanidad o
cualquier otra especie- abre la puerta al pensamiento tipolgico, incluso racista. Sin embargo, fue la naturaleza polmica de los asertos de
Wilson lo que condujo a un reexamen de su paradigma adaptacionista
por parte de sus crticos. Haba dos tipos de argumentos. Por un lado,
los argumentos a favor de la ventaja selectiva se basan en fbulas, a la
manera de las clebres ]ust-So Stories de Rudyard Kipling, relatos fantasiosos para nios que explican Ilcmo el elefante obtuvo su trompa" y
por qu Ilel gato pasea a solas". Hay escasas pruebas que sustenten estas fbulas, y los pocos datos disponibles estn sujetos a diversas lecturas. Un buen ejemplo es el intento mencionado de Wilson de
explicar la homosexualidad, pero el problema trasciende las poblaciones humanas, y los relatos adaptacionistas de Ilas sucedieron las cosas" generalmente admiten explicaciones diversas.
Por ejemplo, se ha dicho que las patas rosadas de los flamencos
responden a la seleccin adaptativa porque cuando remontan vuelo al
atardecer, el color los disimula frente al Sol poniente y de esa manera
los protege de los depredadores. Dejemos de lado si en verdad es difcil divisar a los flamencos o si realmente tienden a volar durante el
crepsculo. Sus patas son rosadas porque, siendo delgadas y relativamente traslcidas, revelan el color de la sangre que circula por su interior. Yel color rojo de la sangre se debe al contenido de hierro de la
hemoglobin~, y sta contiene hierro porque su funcin es la de transportar el oxgeno del sistema respiratorio. La hemoglobina est perfectamente adaptada a su funcin transportadora de oxgeno, pero su
color rojo sin duda se debe al azar, es una consecuencia sin importancia de la caracterstica adaptativa para la cual result seleccioI}ada; Las
patas rosadas podran (habra que demostrarlo) desconcertar alas depredadores potenciales en determinadas condiciones de iluminacin,
pero ste no puede ser el porqu de su color en cualquiera de los sentidos de la expresin Ilporqu" aplicada a la explicacin biolgica, expuesto~ en el Captulo 1. El color rosado es lo que se llama un
epifinmeno.
2.7
El hecho es que, puesto que un l/fenotipo" puede estar representado en todos los niveles, desde la clula hasta la poblacin, es necesario explicar claramente a cul caracterstica en cul nivel uno se refiere
al narrar el relato adaptacionista. La caracterizacin ms polmica del
paradigma panglossiano se produjo en una conferencia de la Royal Society sobre evolucin en 1979. Las primeras sesiones haban sido relativamente poco polmicas, dedicadas a la autoalabanza y a relatar los
numerosos triunfos de la moderna sntesis darwiniana. En cambio, la
anteltima sesin comenz con un trabajo de Gould y Lewontin con
un ttulo que se ha hecho famoso: I/The spandrels of San Marco and
the Panglossian paradigm" (las albanegas de San Marcos y el paradigma panglossiano).<29) (El trabajo fue presentado por Gould, porque en
esa poca Lewontin padeca miedo de volar y pidi a su coautor que
asistiera a la conferencia para presentar el trabajo; ste posea todo el
vigor, el ingenio yel optimismo intelectual caractersticos de estos dos
crticos radicales de la verdad aceptada.)
Gould sedujo al auditorio de bilogos con una larga disquisicin
sobre la arquitectura de la clebre baslica veneciana. Alzad la mirada a
sus techos abovedados, proclam, yvuestra atencin ser atrada inevitablemente por los exquisitos mosaicos que cubren los paneles (los
llam albanegas; el trmino arquitectnico ms preciso es tmpanos)
que dominan el espacio. El argumento adaptacionista dir que estos
paneles son parte de un diseo arquitectnico que prev superficies en
lo alto para la inscripcin de mensajes religiosos (como, por ejemplo,
la adaptacin de la cola del pavo real). Sin embargo, los tmpanos no
son optativos sino un elemento estructural necesario de una cpula
apoyada en arcos. Estas caractersticas necesarias del diseo forman
los tmpanos; no responden a una adaptacin timpnica sino abovedada. As sucede con muchas presuntas adaptaciones, que en lugar de haber sido seleccionadas se han de comprender como las consecuencias
necesarias de otras caractersticas del organismo. Las fbulas de creacin panglossianas conducen inevitablemente al error.
El trabajo enfureci a muchos de los presentes, que lo atacaron

por su insolencia y el presunto marxismo de sus autores ms que por
su contenido; con todo, Arthur Cain, un estudioso de la evolucin de
los caracoles, respondi que cada uno de los diversos patrones observables en las conchas de stos debera de ser adaptativo, nada estaba
librado al azar. La conclusin central de Gould y Lewontin parece irrefutable, y hasta hace poco nadie intent hacerlo. La excepcin es
Dennen, quien en su libro ms reciente dedica la mayor parte de un
captulo (titulado /lIhe spandrel's thumb" [el pulgar del tmpano], parodiando el libro de Gould The Pandas Thumb [el pulgar delpandaJ)C3O)
a demostrar que los tmpanos, lejos de ser formas necesarias, son uno
entre diversos diseos que podan emplear los arquitectos de las catedrales con techos abovedados para llenar el espacio; por lo tanto, los
tmpanos no son estructuras inevitables sino diseadas, generadas
por el arquitecto con el propsito religioso de presentar escenas bblicas edificantes;
Este argumento de Dennett se desva totalmente del tema. Dara
lo mismo decir que la decoracin de los tmpanos no es arquitectnicamente inevitable. Es evidente que las pinturas estn "adaptadas" a
las necesidades religiosas de la feligresa asistente a la catedral. Pero
Gould y Lewontin no se refieren a esto sino a que, una vez tomada la
decisin (arquitectnica) de montar una cpula de mampostera sobre arcos (que en el caso de San Marcos son ortogonales), los tmpanos son inevitables. Fq!man parte integral de los arcos y la cpula en
una serie de anillos compresivos, e in situ estos elementos curvos
triangulares reciben una fuerza compresiva importante del en;puje radial de la cpula. (31) El hecho de que el arquitecto tenga cierto margen
de maniobra en cuanto a la forma precisa de los tmpanos (su fusin
con la cpula o su remate en una cornisa) o que pueda utilizar un elemento estructural levemente distinto llamado pechina como puente
entre lo~ arcos para darle un soporte ms circular a la cpula, es "una
analoga tan precisa cuanto se pudiera desear para la fuerza y a la vez
los lmites de la adaptacin. Dicho de otra manera, en ltima instancia

la adaptacin se ve restringida por la arquitectura, por los lmites que
le imponen fuerzas no controladas por la contingencia histrica. Paso
ahora a una crtica hoy ms fundamental del pensamiento adaptacionista desenfrenado.
LA SELECCIN NO ES A LA CARTA
Los argumentos, como muchos otros de este Captulo, derivan de las

descripciones de trayectorias de vida del Captulo 6. Dentro del
programa adaptacionista, la trayectoria de una vida slo est limitada
en ltima instancia por la cuestin de si es adaptativa. Desde luego
que la evolucin es acumulativa y tiene que aprovechar los materiales
que encuentra a mano. Para llegar a una estructura adaptativa, conducta o propiedad molecular cualesquiera, debe seguir una ruta legtima: desde donde se encuentra el sistema aqu y ahora a un lugar
presumiblemente ms adaptado en otra parte. Esta ruta no puede seguir una suerte de valle adaptativo entre el pico actual yel remoto: la
ruta de aqu hasta all debe ser por medio deformas tan bien adaptadas como sus antecesoras, caso contrario la seleccin no funcionar.
El ejemplo en este caso es el de esos juegos con palabras en los que
uno debe llegar, digamos, de GAMA a LOBO cambiando una letra por
vez (GAMA, GOMA, LOMA, LOMO, LOBO). Por eso se obtienen ciertas estructuras aparentemente engorrosas, nada parecidas a lo que un ingeniero llamara un Ilbuen diseo". Un buen ejemplo es la retina, la
parte del ojo sensible a la luz. Es una estructura aparentemente construida de atrs hacia adelante, y la luz llega a ella despus de atravesar
capas de clulas nerviosas insensibles a la luz, producto de una historia evolutiva y de desarrollo que le provocara una mueca de desdn al
.diseador de una cmara fotogrfica. Cargamos con los fardos del pasado. No obstante, aceptando el postulado dawkinsiano de que el 50
por ciento de un ojo es 1 por ciento mejor que el 49 por ciento, la
273
adaptacin acabar por llegar. Para los ultradarwinistas, el men de

opciones disponibles para el organismo y la especie en adaptacin es
esencialmente infinito.
El punto de vista contrario es expresado mejor que nadie por
Brian Goodwin y su antiguo colaborador Gerry Webster. Influenciados profundamente por Waddington, sostienen que la evolucin es imP9sible de interpretar salvo a travs del lente de la morfognesis, el
d~sarrollo de la forma.del organismo. Y sta a.su vez est determinada
-o al menos limitada-:- por lo que llaman, de acuerdo con una tradicin
biolgica anterior a Darwin, las 'leyes de la forma" .( En su expresin
ms general, sta sostiene que el margen de libertad disponible para la
. seleccin adaptativa est limitado por los principios de la fsica yla qumica. He descrito algunos de estos lmites en el Captulo 6.
Para tomar el ejemplo ms sencillo, el tamao de un organismo
unicelular est limitado por el hecho fsico de que el volumen aumenta
como cubo del radio, en tanto la superficie lo hace como cuadrado. Todos los organismos deben realizar un intercambio con el medio externo, por ejemplo al absorber alimentos yoxgeno, y excretar desechos y
dixido de carbono. Esto slo se pede realizar a travs de la membrana celular externa. A medida que aumenta el volumen de la clula, el
problema de expulsar ests desechos al exterior y la superficie disponible de la membrana celular se vuelve insuperable. As, la qumica y la fsica imponen un tope superior al tamao de un organismo unicelular.
El tamao de los animales terrestres multice1ulares est limitadd por restricciones similares. Las tasas metablicas de los organismos aumentan proporcionalmente con la masa corporal elevada a los
3/4 Yel ritmo cardaco en proporcin a la masa corporal elevada a-1/4.
Los tiempos de circulacin sangunea, crecimiento embrionario y du. racin mxima de la vida varan de acuerdo con la masa corporal elevada a la +1/4. (33) Estas son las llamadas relaciones alomtricas. A
medida que aumenta su tamao, las dimensiones de los esqueletos
seos de los animales deben aumentar desproporcionadamente para
2
2.74
poder soportar el peso sin quebrarse, salvo que vivan en el agua para
reducir la tensin, razn por la cual el animal ms grande que jams
ha vivido, la ballena azul, no es un organismo terrestre sino marino.
Recprocamente, conforme se reduce su tamao, aparecen otras restricciones, el rea superficial se vuelve mayor en proporcin al volumen y surgen problemas de conservacin de energa. El colibr
requiere un corazn grande en relacin con el tamao de su cuerpo:
caso contrario, debera latir con excesiva rapidez.
La velocidad de movimientos, el tamao, la eficiencia energtica y
por lo tanto la conducta responden a las restricciones fsicas; por ejemplo, el elefante debe dormir de pie, porque si se acostara su propio peso
le aplastara las costillas. De acuerdo con el tamao, ciertas fuerzas fsicas ganan o pierden importancia. La chinche de agua que vive en los
estanques es un organismo cuya supervivencia depende de la propiedad de tensin superficial del agua que la sostiene (si se reduce la tensin superficial mediante un detergente, la criatura se hunde). La
gravedad tiene poca importancia para la chinche de agua, pero es muy
importante para los seres humanos, quienes podemos darnos el lujo
de ser indiferentes a la tensin superficial. En escala an menor, los organismos unicelulares son golpeados por el movimiento browniano
de las molculas y los iones del fluido en el que se encuentran suspendidos, una clase de fuerza que apenas podemos comprender a partir de
nuestra propia experiencia. En cambio, probablemente ni la chinche ni
los organismos unicelulares se veran afectados por la ingravidez durante un viaje espacial; para ellos es ms o menos la situacin normaL
J.B.S. Haldane resumi memorablemente las diferencias en un
clebre ensayo titulado I/On being the right size" [Acerca de poseer el
tamao preciso], escrito en 1927 y del cual proviene.el epgrafe de este
Captulo. Si se arroja un caballo, un hombre y un ratn a un pozo, el
caballo se desintegra en el aire y l/salpica", como dice Haldane, el fondo;
el hombre queda destrozado; el ratn se sacude y se va. Estos lmites a
la gama de adaptaciones no son triviales. No es slo el pecado original
2.75
lo que impide al hombre convertirse en ngel. Ninguna musculatura ni

huesos permitiran a organismos de nuestro tamao y peso echar alas
y volar. Por ms que lo intentara, la evolucin jams lo lograra.
Si bien estas restricciones son bastante evidentes, la idea de las
leyes de la forma va mucho ms all. Un artculo publicado en New
Scientist en 1995 relataba, maravillado que los qumicos haban empezado a sintetizar estructuras cristalinas similares a las bellas formas de
la diminuta especie Radiolan'i34) (Figura 8.3). Pero esa semejanza no es
~sorprendente. En su libro precursor On Growthand Form, publicado en
1917,(5) el bilogo D'Arcy Thompson afirma que las estructuras radiolarias asuman esas formas, no como resultado de la seleccin sino como consecuencia de ciertas restricciones matemticamente necesarias
sobre el crecimiento de los cristales.
Para comprender estas restricciones, considrese un caso ms
sencillo, el panal de abejas, modelo de estructura geomtrica regular
que, segn se descubri con estupor en el siglo XVIII, corresponde precisamente a la mitad de lo que en cristalografa se llamaun dodecaedro
romboidal (Fugura 8.4) una forma que permite ocupar todo el espacio
con celdas. Cmo explicar semejante perfeccin estructural? Ren
Raumur, en la dcada de 1750, sostuvo que era un ejemplo claro de la
planificacin y espritu previsor de las abejas constructoras: (6)
Convencido de que las abejas usan la base piramidal que merece

preferencia, sospech que la razn, o una de las razones, que las llevaba a tomar esa decisin era para economizar cera; que entre las celdas
del mismo tamao con una base piramidal, la que se poda ~acer con
la mayor economa de medios o cera era aqulla en la cual cada romboide tena dos ngulos de unos 110 0 cada uno y otros dos de unos 700
cada uno.
La$ abejas poseen conocimientos matemticos que le~ permiten
crear esas estructuras perfectas, dice Raumur. Hoy los ultradarwinistas
Figura 8.3 Radiolaria dibujadas por Haeckel.Advirtase las
formas geomtricas regulares de estos diminutos organismos cuasi

cristalinos.
2.77
Figura 8.4 Un panal de abejas.
seran felices de poder postular un gen adaptativo para explicar la construccin romboidal. Pero un momento. Apenas veinte aos despus de
Raumur, en la dcada de 1770, el gran bilogo conde de Buffon pudo
explicar el fenmeno en estos trminos{37) .
Se llena un recipiente con guisantes o cualquier otra semilla cilndrica

y se lo tapa hermticamente luego de llenarlo con toda el agua que
permiten lo~ espacios entre las semillas; luego se hierve el agua;
entonces, todos los cilindros se vuelven prismas hexagonales. La
razn, puramente mecnica, es evidente: cada semilla, que es cilndrica, tiende a ocupar el mayor espacio posible en un rea dada: por lo
tanto, todas se vuelven necesariamen hexagonales por compresin
recproca. Cada abeja trata de ocupar el mximo espacio en.un rea
dada; puesto que el cuerpo de la abeja es cilndrico, las celdas deben
volverse hexagonales por las mismas razones de oposicin de fuerzas.
Por lo tanto, lo que parece ser una adaptacin es en realidad el resultado inevitable de fuerzas fsicas que se aplican por igual a objetos tanto
vivos como inanimados. D'Arcy Thompson expone la ley general: el
hecho de que muchas formas biolgicas parecen adecuarse a reglas

matemticas o geomtricas sencillas indica que la existencia de fuerzas
que restringen su crecimiento es una explicacin ms parca que la seleccin natural. Las frmulas alomtricas, que describen las maneras
cmo las distintas partes de un organismo conservan sus relaciones
recprocas en especies emparentadas de diverso tamao, proporcionan
un buen ejemplo de ello.
En su ejemplo ms conocido, Thompson demuestra que ciertos
peces de formas muy distintas estn emparentados estructuralmente a
travs de transformaciones topolgicas bastante sencillas, como muestra la figura 8.5. Es claro que los planos corporales delos peces son los
adecuados a sus modos de vida, pero las fuerzas de adaptacin, al ayudar a generarlos, se han visto restringidas por la disponibilidad de una
gama finita de transformaciones topolgicas al crear una solucin funcionaL
En otros casos, es evidente que la explieacin adaptativa resulta
insuficiente. Por ejemplo, qu dira un adaptacionista sobre e! hecho
de que las escamas de una pia de pino o las semillas en una inflorescencia se relacionan entre ellas de acuerdo con los nmeros de una
clebre expresin matemtica, la serie de Fibonacci (por e! matemtico
Figura 8.5 Transformaciones topolgicas entre cuatro peces emparentados.

2.79
florentino del siglo XIII que la defini) en la cual cada nmero sucesivo
es la suma de los dos anteriores (as, 1, 1, 2,3,5,8,13,21...), una serie
tambin empleada en el arte moderno para obtener figuras notables
(Figura 8.6)? Como seala Brian Goodwin, este patrn se puede generar fcilmente con un campo morfogentico bastante sencillo. (8) Aunque se pudiera hallar una fbula ingeniosa que explicara el patrn, la
conclusin racional es que la adaptacin responde a las restricciones
estructurales, y no a la inversa.
Explican estas regularidades aparentemente matemticas otros
aspectos caractersticos de las morfologas vivas? Goodwin y Webster
sostienen que s y citan como ejemplo los miembros tetrapodos caractersticos de todos los vertebrados. Un rasgo caracterstico de esos
miembros es que todos empiezan en elhombro o la cadera con un solo
hueso, el hmero o el fmur respectivamente. Jams se ha hallado un
(a)
(h)
Figura 8.6 Dsposicin regular de los componentes en un serie de

Fibonacci. (a) Pia de pino. (b) Inflorescencia de una margarita.
2.80
vertebrado fsil o vivo con dos, aunque cabe presumir que esa estructura sera muy til para las aves, que necesitan una estructura plana, liviana y fuerte para las alas, y dos puntales pueden ser ms ligeros y
fuertes que uno. Los modelos del proceso de creacin del miembro tetrapodo sugieren por qu siempre empiezan con un solo hueso. Goodwin sostiene que este es un ejemplo de la 1I1ey de la forma" en accin,
que da como resultado el miembro tetrapodo caracterstico como estructura estable que slo admite modificaciones adaptativas menores.
Si los adaptacionistas ven un solo patrn en la variedad caleidoscpica
de las formas vivientes, Goodwin sacude el caleidoscopio para revelar
otra, acaso no menos verosmil.
En forma polmica, y para m inaceptable, Webster ha dicho que
el objetivo ltimo de este enfoque del problema de las formas biolgicas es eliminar las explicaciones histricas que proporciona la evolucin para reemplazarlas por esas 1I1eyes de la forma". Por consiguiente,
la seleccin, lejos de ser l/a la carta", est limitada por las escasas opciones que ofrece un men fijo" matemtico. La biologa evolutiva se volver, en sus palabras, un limero trabajo de anticuario", la tarea trivial de
revolver entre los restos de las comidas escogidas por comensales anteriores en el banquete de la vida. No me convence. Insisto eh mi versin modificada de Dobzhansky: l/Nada en la biologa tiene sentido
sino a la luz de la historia." En efecto, pero una historia mucho ms rica que la que ofrece el adaptacionismo.
II
LOS ORGANISMOS COMO ACTORES

DE SU PROPIO DESTINO
Karl Popper despert la ira de los bilogos evolucionistas reunidos por

la Royal Society (Captulo 4) al contraponer lo que llam el darwinismo l/activo" con elllpasivo". Segn mi interpretacin, quiso decir que
los organismos no se limitan a responder pasivamente a las presiones
del medio; y si no es lo que quiso decir, pues s es lo que digo yo. En el
ultradarwinismo, los organismos poseen una pasividad intrnseca, estn aplastados inexorablemente entre las ruedas de molino inferior y
superior de su dotacin gentica por un lado, y sujetos a la fuerza selectiva impersonal de la seleccin natural por el otro. En la metfora de
la seleccin natural, la Naturaleza (tambin llamada Dios) presenta
una serie de desafos que los organismos superan, en cuyo caso ganan
el privilegio de transmitir copias de sus genes a la generacin siguiente, o ante los cuales sucumben, y slo dejan sus cuerpos materiales para que se reciclen y presenten desafos y recursos a organismos
carroeros. Como dijo Darwin, la naturaleza somete constantemente
las formas vivientes a una Ilinspeccin" implacable.
En cambio, en el cuadro que he tratado de presentar aqu a partir
de la descripcin autopoytica de las trayectorias de vida en el Captulo
6, los organismos no aguardan pacientemente la inspeccin de la naturaleza o elllmedio" sino que trabajan de manera activa para elegir y
transformar su medio, ajustarlo y apropiarse de l para sus propios fines. La autopoyesis, los organismos como participantes activos, es tan
evidente en un organismo unicelular que se aleja de una fuente agotada
hacia otra rica en alimentos como en el crecimiento de los axones de la
retina de un gato que buscan, encuentran y modifican las neuronas
blanco del geniculado lateral, en la relacin simbitica de una planta leguminosa con" los ndulos de bacterias fijadoras de nitrgeno en sus
races, en la decisin de un mexicano pobre de cruzar la frontera a California o la de un obrero desocupa~o de Newcastle de mudarse a Dsseldorf.<J9) Esto no es "la aceptacin pasiva de cualquier cosa que les
arroja el Gran Seleccionador sino un aspecto esencial de su naturaleza
en tanto organismos vivos. Desde luego, tampoco es una declaracin
acerca de intentos deliberados y conscientes de dirigir los procesos
evolutivos; no estoy resucitando a Teilhard de Chardin y los principios
antrpicos, y si se es el significado que dio Popper al darwinismo activo, nada est ms alejado de mis intenciones. Pero s pongo de manifiesto el papel que cumplen los organismos individuales en la
determinacin de su futuro: de qu manera, si la biologa es el destino,

ese destino es libertad restringida.
Aesta altura debera quedar claro que los 44medios" no son estticos ni invariables sino que sufren cambios constantes por obra de los
procesos vivientes. Es por eso que Dawkins, con su visin del mundo
desde la perspectiva del gen, puede decir que el medio es el fenotipo
ampliado de los organismos que lo habitan. En cierto sentido no es un
concepto errneo, siempre que se reconozca que lleva en s el germen
de la destruccin del punto de vista del gen individualista, porque semejante fenotipo ambiental es por definicin el fenotipo comn de
muchos genotipos. Nada puede estar ms alejado de la verdad que el
cuadro que suelen pintar los ambientalistas, de un mundo natural que,
si no fuera por la intervencin humana, existira en un estado de estasis armoniosa, de uequilibrio" inmutable. La homeostasis, el uequilibrio de la naturaleza",es una metfora tan engaosa en lo referido a los
medios como a los organismos: la homeodinmica es el orden de la
existencia. Los medios tienen sus propias trayectorias de vida -para
tomar la metfora de Gea,de James Lovelock-, son transformados
constantemente no slo por las consecuencias de las fuerzas inanimadas como el clima,la temperatura y la historia csmica sino tambin y
sobre todo por las interacciones de la multiplicidad de formas de vida.
En resumen: la metafsica del ultradarwinismo se basa en premisas

que combinan una teologa preformista con la fe en la mano invisible
del mercado como lo entiende Adam Smith, para producir una visin
panglossiana en la cual la lucha competitiva de todos contra todos en
el nivel de los genes individuales redunda en la rica diversidad y la relativa serenidad homeodinmica de un mundo viviente que no es sino el
fenotipo ampliado de esos genes egostas. En contra de esto, yo sostengo que:
La seleccin no se produce solamente en el nivel del gen individual.

2. La sdeccin natural no es la nica fuerza motriz del cambio evolutivo.
3- Los organismos no son infinitamente flexibles a los cambios; la seleccin es al menos en cierta medida un men fijo" y no "a la carta".
4. Los organismos no son meros objetos pasivos de las fuerzas selectivas sino participantes activos en su propio destino.
l.
lt
En el prximo Captulo veremos cmo estas diversas concepciones de

los procesos vivientes afectan nuestra comprensin de los mitos originarios modernos. Qu es la vida y cmo apareci sobre la Tierra?
CAPTULO IX
MITOS DEL ORIGEN
Qufue primero, el huevo o la gallina?

ACERTIJO TRADICIONAL
HUEVOS Y GALLINAS
En cierto sentido, el tema de este libro es el huevo y la gallina: el huevo

como medio con que cont la gallina para hacer otra gallina; la gallina
como medio que utiliz el huevo para hacer otro huevo. Los ultradarwinistas lo dicen inequvocamente: primero fue el huevo. Los argumentos
desarrollados en los captulos anteriores han servido para presentar el
alegato de la gallina contra la tendencia que parece dominar el pensamiento biolgico actual.
Desde luego que las especulaciones sobre el origen de la vida son
muy anteriores a la biologa actual. Forman parte de los mitos de creacin de la mayora de las culturas: por ejemplo, que los primeros seres
humanos fueron moldeados de barro o arcilla en una rueda de alfarero y
un dios creador les insufl el aliento de la vida. Hasta hace unas dcadas
se adverta una misteriosa continuidad entre esos mitos y las historias
biolgicas sobre los orgenes. Se defina al ser vivo como un organismo
que respira, metaboliza, es sensible a su medio y responde a l. Pero la
mayora de los bilogos moleculares modernos desdean esas ideas. En
su definicin estrecha, la funcin bsica de la vida es replicarse; por lo
286
tanto, la unidad fundamental de la vida es una molcula poseedora de

ese poder, un polmero desnudo de cido nucleico. Si se concede que la
significacin de un replicador se puede definir estrictamente en trminos del mensaje transmitido por la sucesin de letras que simbolizan
las bases nucletidas, aqu se escucha un cierto zumbido teolgico en
los odos. La teora del replicador nos dice con todo desenfado lo mismo
que el Evangelio segn San ]uan:()
En el principio era el Vrbo, y el Vrbo era con Dios, y el Vrbo era Dios.
ste era en el principio con Dios. Todas las cosas por l fueron hechas;y
sin l nada de lo que es hecho fue hecho. En l estaba la vida...
Sustityanse las cuatro letras de DIOS por las del ADN: ACGT. Segn la
tradicin juda en la que me criaron, era sacrilegio pronunciar el nombre oculto de Dios salvo en Yom Kippur, el Da del Perdn. Con ligereza
frankensteiniana, los bilogos moleculares no vacilan en pronunciar e
incluso manipular las letras sagradas. Ya no son el barro con el cual el
alfarero moldea la vida sino que han asumido las responsabilidades de
ste. A pesar de esta cuasi teologa subliminal, la concepcin del origen
de la vida como puro replicador tiene el imprimtur de bilogos moleculares tan destacados como Francis Crick y Leslie Orgel, aparte de los
filsofos y divulgadores que los siguen, y aparentemente se requiere un
cierto grado de terquedad para oponerse a ella.
RE P L 1 CAD O RE S N U e LE 1 C O
Desde luego que se trata en parte de un problema semntico. Si se define la propiedad fundamental de los sistemas vivos como la capacidad
para reproducir equivalentes exactos de s mismos, la atencin se dirige
automticamente hacia las estructuras moleculares o supramoleculares
capaces de lograr copias tan precisas. Esta definicin obliga a centrar el
debate en torno del origen de los cidos nucleicos porque, por lo que se
sabe, entre todas las especies moleculares y macromoleculares presentes

en los organismos vivos, slo ellos poseen ese potencial de replicacin.
Hasta hace unos aos se crea que el cido nucleico en cuestin era el
ADN; ltimamente ha surgido una contracorriente especulativa a favor
del ARN. Se dice que un l/mundo de ARN" precedi al actual mundo de

ADN por razones bastante lgicas desde el punto de vista bioqumico.
Como he sealado, el ADN Yel ARN en s son molculas estables e

inertes. Para copiar el ADN no basta la molcula de ste sino que se requiere una gama de enzimas reunidas en estrecha proximidad y en un
medio bajo un control bastante estricto. El mismo principio rige para el
ARN, pero ste, a diferencia de la doble hlice de ADN, posee un solo fila-
mento y acaso sea ms fcil visualizar su sntesis por medio de sistemas relativamente poco complejos. Adems, el descubrimiento
(mencionado en el Captulo 3) de que ciertas formas de ARN -las ribozimas- pueden funcionar como enzimas presenta la posibilidad fascinante de que el primer replicador l/vivo" fuera una molcula de ARN
poseedora de la facultad enzimtica de caralizar la sntesis de copias de
s misma: algo as como una autorribozima. U na vez desarrollado este
poder para autocopiarse, el motor autogenerador de la seleccin natural
entrara inevitablemente en juego para asegurar que esas autorribozimas capaces de duplicarse con la mayor rapidez y fidelidad bajo las
condiciones ambientales imperantes sobreviviran y se multiplicaran.
Yel resto, en esta hiptesis, sera historia.
Sera funcional semejante sistema? Pudo originarse la vida con
una autorribozima capaz de replicarse por su propio esfuerzo? Experimentos en probeta han revelado que la seleccin artificial puede provocar la evolucin de secuencias de ARN. Se toma una mezcla adecuada de
precursores, secuencias l/detonadoras" de ARN y enzimas, entre ellas la
crucial ARN polimerasa y se permite que avance la sntesis de ARN. Despus de un lapso, se detiene la reaccin, se aslan los ARN y se seleccionan los de determinada longitud de cadena para colocarlos en la
probeta siguiente. Luego de repetir el procedimiento varias veces, se
MITOS DEL ORIGEN
288
obtiene una mezcla sintetizadora que produce preferentemente los ARN
de la longitud de cadena arbitrariamente escogida y seleccionada. Sin
embargo, as como los mtodos de seleccin artificial empleados por
los criadores de animales y plantas no resuelven el problema de la seleccin natural, estos experimentos, con ser tan fascinantes, no responden al problema de los orgenes. Los sistemas bioqumicos
catalizadores de estas sntesis de ARN en evolucin son de por s bastante complejos. Deben producirse en una probeta, que hace las veces
Figura 9.1 Clulas fsiles de 3.400 millones de aos de cmtigedad. Cada fotografa est acompaada por una reconstruccin esquemtica.
de clula e incluye la mezcla necesaria de enzimas, iones y temperaturas

controladas. Lo ms parecido que se conoce hoya los replicadores desnudos son los virus de ADN o ARN y, como se sabe, stos pueden permanecer indefinidamente en sus probetas como polvos cristalinos sin ser
capaces de replicarse. La pureza desnuda es estril.
De aqu se desprende que la replicacin precisa no pudo surgir sino mucho despus de la aparicin de estructuras similares a las clulas,
capaces de realizar procesos vivos cruciales como el metabolismo, el
crecimiento y la divisin. Se dice que la Tierra tiene unos 4.500 millones de aos. Las estructuras de tipo celular ms antiguas que se han hallado se remontan a 3.500 millones de aos, apenas 300 millones de
aos despus de que la temperatura de la corteza terrestre descendi
por debajo del punto de ebullicin del agua; su aspecto bajo el microscopio es bastante similar al de algunas bacterias actuales (Figura 9.1).(2)
Figura 9.2 Estructuras de un meteorito marciano del que se dice

que contiene indicios de vida primitiva fosilizada (1 nm = 10-9 metros)
MITOS DEL ORIGEN
Aunque hasta ahora no existe manera de saber si estas clulas antiguas

contenan replicadores de cidos nucleicos, su caracterstica prindpal
es la presencia de una membrana celular que sirve de lmite entre el interior y el exterior. Es interesante notar que la interpretacin de las estructuras diminutas halladas en un meteorito marciano como
poseedoras de esos lmites en forma fosilizada llev a los cientficos de
la NASA a la conclusin, siquiera tentariva, de que indicaban la presencia
de vida en Marte (Figura 9.2).(3) Aqu tostendr que la presencia de esta
membrana celular, antes que la replicacin, fue un primer paso crucial
en el desarrollo de la vida a partir de la no vida, porque esto es lo que
permite que se rena una masa crtica de constituyentes orgnicos a
partir de la cual se vuelve posible la creacin de una red metablica de
reacciones catalizadas por enzimas. La replicacin precisa basada en los
cidos nucleicos slo pudo desarrollarse despus.
AZAR QUMICO O NECESIDAD?
Pues bien, cmo se pasa de una Tierr claramente no viva, que se

enfra lentamente, al origen de las clulas? Los primeros intentos de
abordar el problema de manera sistemtica datan de los aos 20 y corresponden al bioqumico Alexander Oparin,(4) de la entonces Unin
Sovitica, as como a ese hombre renacentista de la biologa britnica,
J.B.S. Haldane.(5) Una de las caractersticas clave de los sistemas vivos,
que cualquier teora de los orgenes debe explicar, es que apenas una
proporcin diminuta del vasto nmero de molculas orgnicas y las
reacciones que podran caracterizarlas participan de la bioqumica de
las diversas especies estudiadas hasta ahora. La utilizacin de azcares,
en particular la glucosa, como principal fuente de energa, la sucesin
de reacciones por medio de las cuales se la transforma y la sntesis de
ATP como fuente inmediata de energa son casi universales. En muy pocos casos se encuentra un azcar distinto de la glucosa o un compuesto
l/rico en energa" distinto del ATP que cumpla una funcin metablica
importante. De los muchos aminocidos, slo unos veinte aparecen

naturalmente y sirven de ladrillos para construir las protenas. Adems,
tanto los azcares como las molculas de aminocidos pueden existir
en dos formas casi idnticas -ismeros pticos-llamados dextrgiros
y levgiros, una terminologa basada inicialmente en una observacin
de Louis Pasteur acerca de la direccin en la cual los cristales puros de
los ismeros hacan rotar el plano de la luz polarizada. Pero los azcares naturales aparecen en la forma D, y los aminocidos en la forma
L.
Cmo se explican estas exclusiones?

La mezquindad de la naturaleza bioqumica es an ms notable
en el caso de las macromolculas. El nmero posible de protenas que
se podra construir a partir de los
20
aminocidos es tan vasto como
para resultar inconcebible. Una protena modesta, de peso molecular

34.000
y con combinaciones de apenas
les podra existir en 10
300
12
de los aminocidos natura-
formas posibles, y si existiera una sola mol-
cula de cada una la masa total sera de unos
102.80
gramos: icomprese
esta cifra con la masa de todo el universo, que de acuerdo con un clculo es de Ilapenas"
10
55
gramos! Lo potencial supera ampliamente lo real.
y sin embargo, aunque disponen de semejante potencial, el nmero total de las protenas en organismos desde las bacterias hasta las ballenas
es bastante reducido. Si bien nadie conoce la cifra real, ya que los bioqumicos han estudiado unas pocas del total de las especies, sera sorprendente que fueran ms de algunas decenas o centenas de millones
de formas genricas como mximo. En el ser humano se conocen unas
cien mil protenas; la mayora se encuentran en casi todos los animales
estudiados, con variaciones sutiles acordes con la velocidad del reloj de
mutacin molecular y el tiempo transcurrido desde la divergencia evolutiva de la especie a partir de un antepasado comn.
De esta observacin sorprendente se derivan consecuencias muy
profundas. Los antievolucionistas como el cosmlogo Fred Hoyle y
los creacionistas norteamericanos la han utilizado para argumentar
que la vida no pudo ser el resultado azaroso de procesos puramente
MITOS DEL ORIGEN
fisicoqumicos. Hoyle ha dicho que la probabilidad de que se sintetice

una determinada protena de esta manera es equivalente a la de que un
huracn construya un jumbo jet a partir de sus componentes colocados en un hangar.(6) No ha habido tiempo desde la formacin de la Tierra para que esos procesos hayan resultado de sntesis al azar. Hoyle y
otros han propuesto la idea de que nuestro planeta estaba l/sembrado"
de formas vivas provenientes del espacio, acaso transportadas por un
meteorito o un cometa: la llamada hiptesis I/panespermtica". Esta
hiptesis siempre me ha parecido tonta, an cuando ha venido de la
pluma de Francis Crick.(7) Porque retrasar el problema de los orgenes
en los miles de millones de aos que la panespermia agregara a la evolucin no resuelve nada. Las probabilidades en contra de una sntesis
al azar seran demasiado grandes en cualquier lugar del universo. El argumento es engaoso por principio, como lo es el delllmedioojo" de
Dawkins. Dirase que estos antievolucionistas modernos, tras abandonar el argumento de invencin fisiolgica o anatmica de Paley, buscan refugio en la complejidad bioqumica, la exquisita coordinacin
de caminos metablicos e interaccionesenzimticas.(S) Sin embargo,
la transferencia del problema de la anatoma a la bioqumica no altera
la naturaleza de los problemas en debate, los cuales sin duda se
reducen a que los procesos evolutivos no son a la carta sino limitados
por las propiedades qumicas y fsicas.
Por empezar, es casi seguro que la gama de ladrillos disponibles
para construir los procesos vivos est sometida a lmites qumicos tan
significativos como las limitaciones estructurales expuestas en el
Captulo anterior, pero que la ciencia actual desconoce casi por completo.As, tal vez los aminocidos que ocurren naturalmente son aquellos ms fciles de sintetizar de manera abitica, o sus parientes
cercanos. Su existencia en slo una de sus variedades pticamente ismeras requiere, en verdad, una explicacin qumica ingeniosa, ya que
la mayora de las sntesis abiticas producen las dos en proporciones
idnticas. Sin embargo, est claro que una vez aparecida una de las va-
293
riedades posibles, debi volverse rpidamente universal. Debido a la

estrecha similitud molecular de los ismeros pticos, las variedades
l/antinaturales" se ligan fcilmente a los centros activos de enzimas
que catalizan normalmente la conversin de las variedades naturales.
Pero una vez ligadas, atoran los lugares activos de las enzimas y de esta manera actan como venenos metablicos. En un mundo en el cual
la supervivencia de los organismos depende en gran medida de su
compatibilidad bioqumica recproca, los organismos que produjeran
las formas l/antinaturales" o dependieran de ellas, salvo como toxinas
muy especficas, no tardaran en extinguirse.
En cuanto a las protenas, la situacin de los aminocidos en su interior no es en absoluto un orden al azar provocado por un huracn.
Ciertas secuencias son preferidas porque admiten las configuraciones
tridimensionales apropiadas y pueden armarse por s solas como se explica en el Captulo 6. En la mayora de las molculas proteicas hay partes que parecen estar conservadas en sentido evolutivo, lo cual sugiere
que son conformes a las configuraciones de menor energa, en cuyo caso
su l/seleccin" durante la evolucin depende de limitaciones fisicoqumicas del tipo analizado en captulos anteriores, y/o de que son esenciales a
la funcin enzimtica o estructural de la protena, a tal punto que las
mutaciones s~ran deletreas o incluso fatales. Un ejemplo de ello es la
sustitucin valina-glutamato en la anemia drepanoctica mencionada en
el Captulo 2. Pero otras regiones de la secuencia peptdica de las protenas son altamente variables, dentro y entre los organismos de una misma especie -las isoformas ya mencionadas- o entre especies. Esto
sugiere que, al igual que el ADN intrn, pueden ser accidentes azarosos de
la historia, casi carentes de importancia funcional, y por ello no requieren esa precisin de ingeniera sobre la cual se basa la analoga de Hoyle.
La frugalidad de medios bioqumica, los lmites de lo real comparado con lo potencial que importan para mi tesis, implica algo muy
diferente. Cualesquiera que fuesen las limitaciones fisicoqumicas
conocidas o postuladas que proporcionaron los parmetros dentro
MITOS DEL ORIGEN
294
de los cuales se originaron las molculas primigenias, buena parte de

la evolucin bioqumica heredada por los h~manos y toda la vida sobre la Tierra debi de haberse producido antes de que nuestros antepasados evolutivos remotos se separaran en los grandes reinos
morfolgicamente distintos. El hecho de compartir en gran medida
una bioqumica comn a los robles, las bacterias y las clulas de la levadura refleja una autntica homologa, una estirpe comn. Por eso,
cualesquiera que fuesen las sustancias qumicas orgnicas de la biosfera primitiva, antes de la gran divergencia debi de producirse un
cuello de botella evolutivo que excluy todos menos un pequeo subconjunto de los ladrillos qumicos potenciales de la vida celular.
Pero si la gama de sustancias orgnicas con la cual deben tratar
los bilogos es extraordinariamente estrecha, acaso an ms notable
es el escaso nmero de sustancias inorgnicas. La vida consiste principalmente de diversas disposiciones de los elementos carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno, juntamente con cantidades menores de
fsforo y azufre, as como iones de calcio, magnesio, sodio, potasio y
algunos metales pesados como hierro, cinc y cobre: unos quince elementos en total. ltimamente, el qumico R.l.P. Williams estudi el
significado de estas limitaciones en la evolucin, con argumentos basados en la abundancia observada de los elementos en la Tierra y sus
propiedades qumicas. En un libro precursor con el ttulo sugestivo de
The Natural Selection ofthe Chemical Elements [La seleccin natural de los
elementos qumicos],(9) seala que el hidrgeno, el carbono, el nitrgeno yel oxgeno no slo son abundantes y accesibles sino que sus compuestos poseen propiedades especficamente relacionadas con la vida.
En particular, si se dispone de fuentes de energa, se combinan con facilidad para formar compuestos termodinmicamente inestables, capaces de llevar una vida bastante larga en solucin acuosa; atrapan la
energa utilizable bajo la forma de azcares; se combinan para formar
molculas de cadena larga: lpidos, polisacridos, protenas y cidos
nucleicos. La incorporacin de fsforo y azufre extiende en gran
295
medida la gama de compuestos disponibles y la riqueza de sus interacciones, lo mismo que el agregado de iones metlicos; Williams postula
una secuencia evolutiva de interacciones qumicas de complejidad creciente que estn disponibles para las protoclulas y alojadas en su interior. Para l, como para Oparin y Haldane, el problema de los
orgenes no reside en la aparicin de los replicadores sino en el desarrollo de las clulas que los contienen y su funcionamiento qumico.
Aparentemente, incluso los materiales inorgnicos son capaces de
realizar reacciones de sntesis que conducen a formas complejas. Se ha
sugerido que los conceptos de morfognesis, replicacin, autoorganizacin y metamorfosis se pueden aplicar a esas sntesis qumicas, basadas en micelas, vesculas y espumas como se muestra en la Figura 9.3.(10)
SNTESIS ABITICAS
Desde luego que los conocimientos bioqumicos estaban mucho menos desarrollados en la poca en que Oparin y Haldane presentaron
sus tesis. Pero los problemas que trataban de resolver eran muy reales.
En primer lugar, si la vida haba de evolucionar de la no vida, deban
existir condiciones que permitieran la sntesis abitica de compuestos
orgnicos ql:le luego seran la base del desarrollo celular. Pero esta afirmacin revivi la polmica metafsica que los bilogos haban dado
por resuelta ms de medio siglo antes, cuando Louis Pasteur haba refutado persuasivamente los argumentos a favor de la generacin espontnea. Ex ovo omnia, haba proclamado William Harvey'
(descubridor, para la medicina occidental, de la circulacin de la sangre) tres siglos antes, pero fue necesario que Pasteur rematara el argumento al demostrar que en condiciones de esterilidad y exclusin
rigurosa de elementos contaminantes, las circunstancias que de otro
modo permitan la fermentacin y la aparicin de bacterias y mohos
ahora no lo hacan. (ll) Pero si toda vida proviene de la vida, cmo pudo
aparecer sta en primer trmino si no por intervencin divina?
MITOS DEL ORIGEN
Figura 9.3 (a) La valva de una diatomea. (b) Una membrana de

carbonato de calcioformada en una espuma de aceite yagua. (c) ~
sculas defOsfato de aluminiofOrman patrones sintticos complejos.
297
El mismo Darwin haba reconocido la necesidad de soslayar esta

paradoja al especular que, en el momento en que escriba esas lneas,
tal vez los precursores abiticos de las sustancias qumicas de la vida
se sintetizaban en un charco tibio, en la orilla del mar al secarse. Pero
Darwin, que no era qumico, ignoraba que en una Tierra cuya atmsfera contiene tanto oxgeno semejantes sntesis seran casi imposibles.
Los medios oxidantes son bastante txicos, salvo para las formas de
vida como la nuestra que han desarrollado la aptitud particular de vivir
en ellos. Lo que se requiere es una atmsfera con una composicin
similar a la observada en Jpiter por la sonda Galileo -una mezcla
reductora de hidrgeno, amonaco y metano- junto con dixido de carbono. Precisamente as era, segn Oparin, la atmsfera primitiva de la
Tierra. La actual ha reemplazado a la primitiva debido justamente a la accin de la vida, la obra vegetal de fotosntesis a lo largo de miles de millones de aos. Esta intuicin sobre el poder de la vida para modificar
la composicin qumica y fsica de la Tierra fue muy anterior a la metfora de James Lovelock sobre Gea, desarrollada durante los aos 60 y
70,<12) aunque desde luego se la elabor en el contexto de una metafsica muy diferente.
Las plantas modernas absorben dixido de carbono y lo usan para
crear los esq~eletos de carbono de los azcares y lpidos que requieren.
En ese proceso liberan oxgeno. La fuente de nitrgeno para sus protenas y cido nucleico es l/fijada" en primer trmino a partir del nitrgeno
atmosfrico como sales de amonaco por plantas y bacterias. En una atmsfera rica en dixido de carbono, metano y amonaco esas sntesis
hubieran sido relativamente sencillas, pero a medida que aumentaba la
masa de compuestos orgnicos l/fijados", la composicin de la atmsfera empezaba a cambiar, a volverse gradualmente ms rica en oxgeno
y pobre en dixido de carbono. Este proceso se desarrolla en la Tierra
desde hace 3-500 millones de aos (y ltimamente ha sido revertido en
parte por efecto de la industrializacin y la liberacin de l/gases de invernadero", en particular dixido de carbono, a la atmsfera).
MITOS DEL ORIGEN
Al analizar este proceso, Margulis traz una analoga con la capacidad

autopoytica, autoconstructora de los organismos individuales y lo llam ecopoyesis.(3) As como los organismos se construyen y las especies evolucionan, lo mismo hacen los medios, regulados de manera
homeodinmica. Slo despus de que los organismos fotosintetizadores hubieron modificado la atmsfera de la Tierra pudieron evolucionar las formas de vida consumidoras de oxgeno para vivir, como
nosotros y los dems animales, gracias a la obra de fotosntesis del reino vegetal. Pero lo esencial es que la versatilidad bioqumica a disposicin de todas las formas de vida actuales -incluyendo su capacidad
reproductiva-' slo poda evolucionar sobre la base de redes y enzimas
metablicas consolidadas y complejas.
En los ocanos tibios bajo la atmsfera reductora de la Tierra primitiva, bombardeada por tormentas elctricas violentas, sostena Oparlh, se sintetizara una variedad de sustancias orgnicas, aunque
estaran distribuidas en solucin dbil. Pasaron muchos aos hasta
que en California, en la dcada del So, esta observacin terica recibi
cierto respaldo experimental. En un clebre experimento, Stanley Miller(4) coloc una mezcla de gases de hidrgeno, metano y amonaco en
un frasco sellado, la calent y la someti a una corriente elctrica durante ms de veinte horas en un intento por remedar el relmpago primigenio. Al cabo de ese lapso, el frasco contena aminocidos Yotros
cidos orgnicos, los ladrillos potenciales de la vida. Otros creadores
de modelos de sntesis abiticas, como Sydney Fox, optaron por otras
vas tales com la sntesis seca: la reproduccin de las condiciones que
hubieran existido si la mezcla qumica se hubiera producido en el calor
de un volcn. Descubrieron que en esas circunstancias se producan
mezclas alquitranadas que contenan compuestos orgnicos sencillos
e incluso algunos pptidos y ATP. Las lluvias disolveran esas sustancias secas y las arrastraran a los charcos. Las conferencias acerca del
ltorigen de la vida" suelen ser el escenario de debates encendidos entre
los protagonistas de las distintas vas. En mi opinin, la polmica emTRAYECTORIAS DE VIDA
pieza a parecerse a la disputa entre las dos fracciones polticas del Lilliput de Swift, acerca de si la manera correcta de romper la cscara de un
huevo duro es por el extremo mayor o el menor. Sea como fuere, a los
efectos de esta exposicin, da lo mismo que sea correcta una u otra, o
ambas. Lo esencial es que las sntesis abiticas de los constituyentes
qumicos fundamentales de las formas vivas son posibles, y por lo tanto se pueden ofrecer teoras materialistas verosmiles sobre el origen
de la vida en la Tierra.
Sin embargo, ninguna ruta creara los precursores de la vida salvo
que las soluciones dbiles pudieran adquirir un grado de concentracin. Las costas del mar al secarse seran una posibilidad, y las superficies de rocas y arcillas con iones metlicos serviran de superficies
catalticas donde podran concentrarse los compuestos para iniciar sus
transformaciones metablicas. El qumico A.G. Cairns-Smith argumenta persuasivamente, a partir de las propiedades qumicas conocidas de las arcillas, que stas pudieron proporcionar las superficies
cruciales y los poderes catalticos requeridos.(s) Tal vez, despus de todo, la metfora del barro, el alfarero y la rueda no sea una mala
metfora de la creacin.
COACERVADOS
Pero cmo llegar a las clulas? Aqu es donde adquiere importancia

la segunda idea de Oparin. En su poca no se conocan bien la fsica
ni la qumica de las molculas grandes com los lpidos y las protenas; sus extraas propiedades en solucin eran materia de una disciplina llamada qumica coloidal. Se saba que las soluciones que
contienen molculas grandes tienden a dividirse en gotas que contienen los polmeros en forma concentrada, dejando el medio circundante relativamente libre de sustancias disueltas. Las sales y molculas
orgnicas de peso molecular bajo en la solucin tambin tienden a ser
absorbidas por las gotas. Tal vez stas incluso podan absorber grnulos
MITOS DEL ORIGEN
3 00
de arcilla, con sus superficies catalticas. Ese fenmeno, menos interesante para los qumicos actuales que los de principios del siglo xx, se
llama coacervacin, y su producto, las gotas coacervadas .
Oparin sostena que esas gotas coacervadas empezaran a formarse a partir de las soluciones diluidas que contenan compuestos
orgnicos polimerizados. En ellos se concentrara el material orgnico
presente, con lo cual se obtendra una masa crtica que permitira las
interacciones metablicas entre los compuestos. Algunas gotas se volveran inestables y se dividiran por causa de las reacciones; otras se
volveran ms estables y atraeran ms material hasta exceder un tamao crtico, cuando se romperan en gotas hijas, cada una con una mezcla similar a la de la madre. Se habra logrado la replicacin sin un
replicador desnudo.
Los coacervados y la qumica coloidal estn decididamente fuera
de moda, a pesar de lo atractivo del mecanismo de Oparin. Y sus gotas
carecen de una membrana limitante externa, que como he dicho es el
sine qua non de la vida celular. Pero esas membranas se pueden crear
de manera abitica, tal como sucede cada vez que se coloca una gota de
aceite o lpido en el agua. De acuerdo con las cantidades relativas de agua
y aceite, ste forma una capa delgada sobre la superficie o bien se aglutina en una gotita en cuyo interior las molculas de lpido se alinean tal
como lo hacen en la membrana celular externa. Esta propiedad de crear
los llamados liposomas se aprovecha hoy para encerrar los filamentos
de ADN que se desea insertar en clulas en los experimentos de ingeniera gentica (por ejemplo, para el tratamiento de la fibrosis cstica, provocada por un gen deficiente). Los lipasomas que contienen los genes
supuestamente teraputicos se fusionan con la membrana celular externa de las clulas blanco y liberan su contenido al interior. Las membranas celulares que aparecen en las fotografas microscpicas de las
bacterias de hace 3.500 millones de aos (Figura 9.1) pudieron haberse generado precisamente de esta manera.
As, la coacervacin concentrara iones inorgnicos, sustancias
31
1. AGUA DE MAR EXTERNA
Figura 9.4 Una protoclula posible.

orgnicas y polmeros sencillos a partir de la solucin diluida en agua
de mar ya su alrededor se formaran membranas de liposomas. Habran aparecido las primeras protoclulas. stas tendran otra propiedad aparentemente fundamental para la vida. La distribucin en sus
membranas de iones con carga elctrica, tales como sodio, potasio y
calcio de carga positiva y el cloro de carga negativa (todos presentes en
el agua de mar), sera asimtrica por razones fisicoqumicas elementales (Figura 9.4). Esta asimetra asegura la propiedad aparentemente
universal de las clulas vivas, de poseer hacia el exterior una carga negativa de unos 65 a 95 milivoltios. Es imposible exagerar la importancia de este gradiente electroqumico para la concentracin de ciertas
sustancias en el interior de la clula y la exclusin de otras.
REDES CATALTICAS
El paso siguiente en la evolucin consistira en estabilizar la multiplicidad de reacciones qumicas potenciales en el interior de las
MITOS DEL ORIGEN
302
protoclulas. Stuart Kauffman elabor recientemente un modelo de

este proceso,(16) con una serie de hiptesis verosmiles acerca de la conducta de la sopa qumica. Por ejemplo, dada una cantidad suficiente de
compuestos qumicos distintos concentrados dentro de una membrana lipdica, incluso sin el refuerzo potencial de las superficies catalticas como las arcillas, proveedoras de sustancias inorgnicas, cierto
nmero de molculas presentes podrn actuar como catalizadoras de
las reacciones entre los dems componentes. En algunos casos habra
autocatlisis, en la cual una sustancia cataliza su propia sntesis, o catlisis mutua, en la cual una sustancia cataliza la sntesis de otra y luego sta la de la primera. Se ha descubierto que ciertos pptidos poseen
esas propiedades.(17) Los modelos informticos de esos procesos revelan que, con estas hiptesis, un conjunto al azar de sustancias qumicas en un rea limitada no tardan en constituir una robusta red
metablica autopoytica, de la clase descrita en el Captulo 6, que conduce a un equilibrio estable de los constituyentes (Figura 9.5). La consecuencia es un estado de homeostasis, premisa necesaria para la
homeodinmica. El trnsito a travs de la membrana liposomtica
traer nuevos materiales al interior de la clula y expulsar los desechos: tal como sucede con las gotas coacervadas, las clulas que aumentan de tamao se dividirn en dos.
Hasta ahora hemos prescindido totalmente de los replicadores
moleculares. Se ha llegado a la formacin y divisin celular, e incluso la
estabilidad metablica compleja, mediante procesos inicialmente
abiticos en los cuales las propiedadestlue caracterizan la vida no se
encuentran en una sola molcula sino en el conjunto del sistema que
constituye la clula. Se puede avanzar an ms. La red metablica debe
de haberse extendido ms all de una protoclula individual para abarcar toda la poblacin viva de protoclulas. Por la misma clase de razones por las cuales los ismeros pticos de azcares y aminocidos, una
vez aparecidos, tuvieron que asumir la variedad estndar, lo propio debi suceder con la vasta mayora de los constituyentes de la red. Por-
33
que el intercambio de sustancias entre las clulas, fuese por ingestin

o divisin celular, requera que las reacciones dentro de cada una tendieran a converger y compatibilizarse. Las toxinas y venenos especficos mediante los cuales se defienden algunas formas de vida actuales
<O
CONJUNTO DE ALIMENTOS
O
>-
REACCIN
............
ACCIN DE CATLISIS
OTROS QUMICOS
Figura 9.5 Un conjunto autocataltico. Las molculas de alimentos (a b aa bb) integran una red autosustentable. Las reacciones
estn representadas por puntos que conectan las grandes molculas
con los productos de su desintegracin 'las lneas punteadas indican
catlisis.
1
MITOS DEL ORIGEN
34
debieron ser mecanismos relativamente tardos, raros y especializados.

Las estrategias evolutivas estables, en las palabras de John Maynard
Smith, tenderan a desarrollarse incluso en ausencia de molculas replicadoras; son una propiedad homeodinmica necesaria de la red superorgnica de los sistemas vivientes en su conjunto. En verdad, todos
somos molecularmente interdependientes.
FUENTES DE ENERGA
An antes de que se resolviera el problema de la replicacin precisa ya

existira otro, ms apremiante: el de la energa. La replicacin, a diferencia de la mera divisin de gotas limitadas por membranas, requiere
la sntesis de cidos nucleicos y protenas. Las reacciones sintticas
que producen esas macromolculas requieren un insumo de energa
(se las llama reacciones endergnicas). Dejando de lado circunstancias

particulares tales como las tormentas elctricas y erupciones volcnicas, se requiere el acoplamiento con reacciones liberadoras de energa
(exergnicas) para realizarlas. Ya me he referido al contraste entre los

bilogos moleculares de hoy, interesados sobre todo en la funcin de
la informacin en los sistemas vivientes, y los bioqumicos que florecieron en el perodo anterior a Watson y Crick, interesados en el
problema del flujo de energa. Las formas de vida primitivas, las protoclulas cncentradas en liposomas o aun incrustadas sobre la superficie de las arcillas catalticas tal vez pudieron absorber sustancias
basadas en carbono y nitrgeno sintetizadas abiticamente, pero estas
provisiones abiticas se agotaran y se producira un atasco evolutivo
hasta que se resolviera el problema deja generacin de energa. Esto
debi de suceder simultneamente con o antes de la aparicin de mecanismos replicadores fiables.
Las formas de vida actuales se dividen en dos categoras amplias:
las que obtienen su energa de fuentes no vivas (autotrofos) y las que
deben obtenerla en forma envasada, a la manera de un supermercado,
35
bajo la forma de molculas multipropsito como los azcares y las

grasas (hterotrofos). Como se explic en los Captulos 5 y 6,los azcares y las grasas se pueden descomponer mediante oxidacin a dixido
de carbono yagua. Estas son reacciones exergnicas que se producen
por pasos sucesivos en la clula de manera tal que la energa se libera
en forma controlada. Esto permite utilizarla para sintetizar ATP, que se
utilizar a su vez para una serie de actividades celulares, desde la sntesis de protenas y cidos nucleicos hasta la contraccin muscular y la
transmisin nerviosa. Aun para los autotrofos, la provisin de energa
preenvasada ms conveniente viene en forma de molculas de azcar o
grasa; de ah que lo primero que hacen con la energa abitica recibida
es sintetizar azcares a partir del dixido de carbono absorbido de la
atmsfera. Los hterotrofos pueden vivir de esta energa atrapada, sea
consumiendo a los autotrofos o a otros hterotrofos que a su vez han
consumido a aqullos.
Por lo tanto, uno de los pasos ms antiguos en la historia de la vida sobre la Tierra debi de ser el desarrollo de mecanismos autotrofos
capaces de atrapar energa. La termodinmica y las sustancias existentes proveen en principio una variedad de esos mecanismos; por cierto,
an los utilizan ciertas formas de vida especializadas que viven en las
mrgenes de lagos volcnicos, ricos en azufre. Pero la fuente de energa
ms comn y' universalmente disponible es la derivada de la radiacin
solar, y sin duda la creacin de los mecanismos de fotosntesis necesarios para aprovecharla constituyeron un paso evolutivo crucial. Las
plantas verdes actuales poseen clulas con mecanismos complejos para atrapar la energa solar, encapsulada en organelas intracelulares llamadas cloroplastos. Por eso es tan persuasiva la sugerencia de Lynn
Margulis, de que los cloroplastos son descendientes evolutivos de bacterias fotosintetizadoras libres que trocaron su independencia por la
seguridad simbitica de la vida multicelular. Semejante fusin de especies debi de seguir, no preceder, a la replicacin basada en el ADN ya
que el cloroplasto, como la mitocondria, contiene su propio ADN
MITOS DEL ORIGEN
306
residual. Y al igual que las mitocondrias, lejos de ser "egostas" en el

sentindo dawkinsiano, los genes primitivos de los cloroplastos debieron ser Ilabnegados", estar dispuestos a sacrificar sus derechos individuales de propagacin en aras de los intereses del organismo, el
protocloroplasto. As, la simbiognesis cooperativa a partir de la cual
habra evolucionado la vida tal como la conocemos significa un importante punto de vista alternativo a la metfora de la competencia implacablemente individualista que subyace tras la visin del mundo
ultradarwinista, desde la perspectiva del replicador.
POR FIN, LLEGAN LOS REPLICADORES!
Pues bien, un cierto tiempo despus del desarrollo de mecanismos eficaces para la generacin yel uso de la energa, aunque presumiblemente antes del desarrollo de los modernos sistemas celulares de los
cloroplastos y las mitocondrias, habra aparecido la replicacin basada
en el cido nucleico. La sntesis de cidos nucleicos sencillos ya ha sido
lograda mediante los experimentos abiticos de probeta descritos anteriormente, y una vez incorporados a la red metablica de la clula,
ofreceran toda una gama de propiedades nuevas. Porque ahora alcanzaran un nivel de fidelidad en la copia y reproduccin que hubiera sido imposible sin ellos, mediante la mera divisin al azar. Por las
razones mencionadas, probablemente los ARN, que son molculas ms
sencillas, antecedieron a los ADN, y puesto que las primeras poseen
propiedades catalticas, tal vez las enzimas originales ,no fueron de base proteica sino ribonucleica: verdaderas ribozimas. Como he dicho,
los tericos del origen de la vida han bautizado a esta hiptesis el
Ilmundo ARN".
Una vez apareddas, las clulas poseedoras de cido nucleico, acaso de ribozimas, contendran en s mismas los rudimentos de un mecanismo de copia fiel, una capacidad que hoy, por lo que se sabe, es
exclusiva de los cidos nucleicos. La manera cmo este mecanismo adTRAYECTORIAS DE VIDA
37
quiri su forma actual, basada en la trinidad de ADN, ARN Yprotenas,

es materia de especulacin intensa. En determinado momento se pens que existan razones de conformacin -es decir, resultantes de sus
formas tridimensionales- que explicaran por qu un triplete particular de bases en la molcula de ARN reconocera a uno de los veinte aminocidos naturales, pero ltimamente se ha abandonado esta idea. A
esta altura de la historia podran prevalecer las leyes de la contingencia
ms que las de la forma o la adaptacin molecular. Una vez que apareciera un conjunto de correspondencias entre el cido nucleico y el aminocido, la convergencia en el seno de la red probablemente ayudara a
asegurar su universalidad. Sea como fuere, lo esencial es que las clulas poseedoras de estos mecanismos, una vez aparecidas, se multiplicaran rpidamente y excluiran a las dems, ya que slo ellas
poseeran la facultad de producir copias exactas de s mismas. Despus de generar polmeros de los nucletidos en las clulas primitivas,
la evolucin cre un mecanismo fiable para extenderlos y, en poco
tiempo, conquistar la Tierra; una razn ms por la cual los procesos
que originaron las primeras formas de vida no pueden repetirse, al
menos en cuanto concierne a la vida en este planeta. As como los organismos que utilizan los ismeros pticos equivocados de los aminocidos o ~os azcares no pueden surgir, lo mismo sucede con los que
carecen de un mecanismo replicador de alta fidelidad.
Pero para entonces, con el desarrollo de sistemas replicadores fieles y los mecanismos generadores de energa requeridos para
sustentarlos, haba llegado la vid, sea segn la definicin de los bilogos moleculares o la ma. Pero en mi versin de la historia, haba llegado sin ayuda de replicadores desnudos inverosmiles, en un proceso
en el cual el ARN y posteriormente el ADN cumplan en la clula una
funcin vital, pero no linealmente determinista. En este sentido, la gallina es anterior al huevo. y tambin en este sentido sostengo que la vida es inevitablemente autopoytica, autogeneradora, autodesarrollada
y autoevolutiva. Desde luego, los caminos que condujeron desde este
MITOS DEL ORIGEN
308
hipottico mundo replicador primigenio a las actuales treinta millones

de especies -o las que fuesen- son en gran medida desconocidos e incognoscibles. La historia de esa larga travesa est inscrita en cada clula de nuestros cuerpos, y para encontrarle algn sentido debemos
comprender siquiera las generalidades.
Pero a diferencia del Verbo bblico, el guin del cido nucleico de
los bilogos moleculares no era en el principio: apareci ms adelante,
cuando ya existan las clulas, organismos preparados para recibir y
utilizarlos. Desde luego, una vez que lleg el Verbo se puede decir que
comenz la historia, ya que en cierta medida se la puede leer, como un
libro, en los guiones peridicamente modificados inscritos en los genomas mutantes de los organismos en evolucin. Pero ese guin slo
es un registro. No comprende en s mismo la historia de la vida, que es
la de los organismos, no las meras molculas.
CAPTULO X
[Un hombre] con una regla y una balanza, y la tabla de multiplicar

siempre en el bolsillo, seor, preparado para pesar y describir
cualquier paquete de naturaleza humana y.decirle exactamente
cunto vale. Es una mera cuestin de cifras, un problema de
aritmtica elemental...
El tiempo mismo, para el fabricante, se convierte en su propia
maquinaria: tanto material elaborado, tanto alimento consumido,
tanta energa agotada, tanto dinero ganado.
CHARLES DICKENS, descripcin de Thomas Gradgrind,
e n Tiempos difciles
EL AUGE DEL DETERMINISMO

NEUROGENTICO
Es hora de cambiar de velocidad. En los captulos anteriores de este libro he polemizado contra la visin gentica del mundo que est en boga entre los bilogos, segn la cual los organismos son /lrobots torpes",
montajes de rganos, tejidos y sustancias creados por, y sujetos a las rdenes de una molcula maestra cuyo objetivo es la autorreplicacin. He
presentado una concepcin biolgica distinta, concentrada en las funciones autopoyticas de los organismos, sus trayectorias de vida en el
espacio y el tiempo. He abordado el reduccionismo como un problema
310
interno limitado a los bilogos (y acaso los filsofos) acerca de cmo

disear e interpretar experimentos, as como comprender y explicar los
procesos vivientes. He tratado de demostrar por qu las explicaciones
reduccionistas son tan seductoras y a la vez deficientes para tratar las
complejidades del mundo viviente. Ahora quiero pasar a la etapa final,
acaso la ms polmica, de la discusin, la que yo llamo el reduccionismo
como ideologa. Me refiero a la tendencia, tan marcada en los ltimos
aos, a insistir en la ventaja de la explicacin reduccionista sobre cualquier otra; a tratar de explicar aspectos muy complejos de la conducta y
organizacin social animal-principalmente la humana- en trminos
de un precipicio reduccionista que comienza con un problema social y
termina en una molcula, con frecuencia un gen. Para volver a mi fbula
de los cinco bilogos y la rana saltarina, es como si nada importara sino
el bilogo molecular y la qumica de la actina y la miosina.
Los problemas que plantean estas visiones contrapuestas no se limitan a disputas esotricas entre acadmicos en sus torres de marfil.
He destacado el poder ideolgico de la biologa moderna, que pretende
interpretar y dictaminar sobre la condicin humana, ofrecer explicaciones y remedios para los males sociales. Desde su origen baconiano, la
ciencia moderna trata del conocimiento y el poder, sobre todo el de controlar y dominar la naturaleza, incluso la humana. Este pacto de Fausto
est explcito, ms que en ningn otro lugar, en el programa que ha dado
forma a la biologa molecular desde sus orgenes. El nombre mismo de
la disciplina fue acuado all en los aos 30 por Warren Weaver, de la
Fundacin Rockefeller, como parte de una poltica consecuente de uno
de los donantes ms generosos de ese campo. Esa poltica, basada en
las concepciones eugensicas vigentes acerca de la necesidad de "mejorar la raza" por medio de la crianza selectiva, tena por objeto elaborar
una "ciencia del hombre" que era a la vez una ciencia del control socialY Como dijo sin vueltas uno de los primeros directores de la Fundacin en 1934, sus polticas(2)
311
estn enfocadas hacia el problema general de la conducta humana, con

fines de control por medio de la comprensin. Por ejemplo, las ciencias
sociales se ocuparn de la racionalizacin del control social; las ciencias mdicas y naturales proponen un estudio estrechamente coordinado de las ciencias subyacentes del conocimiento y el control personal...
(y especficamente] los problemas de la salud mental.
Con este fin, Rockefeller concentr sus recursos en las ciencias de la psicobiologa y la herencia, en la creencia firme, fomentada por Weaver, de
que ese control provendra del estudio de la l/pequeez ltima de las cosas". Como seal en los primeros captulos de este libro, la percepcin
del mundo por el bilogo -o cualquier cientfico- no resulta de colocar
un espejo fiel frente a la naturaleza: est formada por la historia del objeto de estudio, las expectativas sociales predominantes y los patrones de
financiacin de las investigaciones. El poder y la escala de la concepcin
Rockefeller, respaldada por cientos de millones de dlares, garantizaba
la extincin de las concepciones biolgicas alternativas. Tal fue el destino, por ejemplo, del Club de Biologa Terica de Cambridge, Inglaterra,
en los aos 30: las concepciones no reduccionistas de ]oseph Needham
acerca del metabolismo, el desarrollo y la evolucin fueron barridas a un
lado apenas ~ockefeller ofreci financiar un programa de investigaciones bioqumicas explcitamente reduccionista.<J)
Desde luego que la visin de Rockefeller ha resultado sumamente
fecunda tanto en conocimientos cientficos como en tecnologas, productos de esta alianza baconiana. Hoy vemos su descendenCia en las florecientes empresas de biotecnologa de Estados Unidos,]apn y Europa,
en el Proyecto Genoma Humano de los 90 yen la Dcada del Cerebro.
Pero naturalizarla como si fuera la nica manera de comprender el mundo viviente, desconocer sus fines explcitos de control social y su proyecto eugensico implcito, significa no comprender la direccin en que
quiere conducirnos, como si la ciencia moderna hubiera trascendido sin
ms las ideologas del pasado. La biologa molecular de hoyes heredera
312
-siquiera irreflexivamente- de este pasado y no puede sacudrselo con

un simple encogimiento de hombros. As, los avances espectaculares en
la materia durante las ltimas dcadas vienen acompaados de un coro
estridente de voces que proclaman que la gentica, la biologa molecular
y la neurologa nuevas podrn explicar, y oportunamente modificar, la

condicin humana para iniciar una nueva era que hace unos aos un
adepto(4) de la nueva biologa llam una l/sociedad psicocivilizada" :(5)
'" cada persona joven debera llevar tatuado en la frente un smbolo

que sealara al portador del gen drepanoctico o cualquier gen similar... Es mi opinin que se deben sancionar las leyes respectivas, los
anlisis prematrimoniales en busca de genes defectuosos y alguna forma de exhibicin pblica o semipblica de este carcter de portador.
De cundo data esta propuesta fascistizante? No de los aos 30 sino
de 1968. Quin es su autor? El hroe de los movimientos antiblico y
por la medicina alternativa, dos veces ganador del premio Nobel, primero de qumica y luego de la paz, Linus Pauling.
Semana tras semana, los peridicos informan sobre los presuntos
grandes avances en el conocimiento biolgico y mdico. Veamos una
muestra al azar: l/Estrs, ansiedad, depresin: la nueva ciencia de la psicologa evolutiva encuentra el origen de los males modernos en los genes", proclam la tapa de Time el28 de agosto de 1995. l/Cazadores de
genes persiguen caracteres mentales esquivos
y complejos", titul el
New YOrk Times el31 de octubre de 1991. "Estudios vinculan un gen con
una personalidad determinada", asegur el Talahassee Democrat en enero
de 1996. En julio de 1993, el DailyMaillondinense anunci Ii\.borto
ofrece esperanza luego de descubrimiento de Igenes gay'''. El Independent de Londres public un artculo titulado l/Cmo los genes forman la
mente" (1 de noviembre de 1995). Ms cauto, el Guardian de Londres
del 1 de febrero de 1996 describi la cacera de los l/genes de la inteligencia" por el norteamericano Robert Plomin (recientemente designa-
313
do profesor en el Maudsley Institute of Psychiatry de Londres) como

lila bsqueda de la cosa inteligente" y clasific a los que carecen de esos
genes de ttperdedores en la lotera gentica de la vida".
Se dice que se han descubierto los genes no slo IIde" enfermedades como el cncer de mama sino tambin ttde" la homosexualidad, el
alcoholismo, la criminalidad y la ahora clebre -y jocosa slo a medias- especulacin de Daniel Koshland, ento~ces director de 5cience,
una de las revistas cientficas ms prestigiosas del mundo, de que acaso
existen genes de la carencia de techo. (6) Las drogas que extienden la vida, aguzan la memoria o previenen la ttcompulsin de comprar" son tema de tapa en los peridicos. Cientficos universitarios convocan a
conferencias de prensa y emiten pagars en los que aseguran que han
descubierto las causas biolgicas de la sexualidad o de la violencia en la
sociedad moderna. ttEstudios con gemelos sugieren que afinidad de
temperamento residira en genes", dijo un comunicado de prensa de la
Universidad de Wisconsin en febrero de 1994. Un ao despus, la Fundacin CIBA, un instituto de beneficencia mdica con sede en Londres,
anunci en conferencia de prensa que auspiciaba una reunin a puertas
cerradas de genetistas conductistas cuyas investigaciones revelaban el
posible origen ttbiolgico" de la incidencia del crimen violento. c?)
La snt~sis emergente de la gentica y las ciencias neurolgicas
-la neurogentica- y su hijo filosfico Ypoltico, que podramos llamar
determinismo neurogentico, ofrece la posibilidad de identificar los genes
que afectan el cerebro y la conducta, atribuirles poder causal y, llegado
el momento, modificarlos. La ,neurogentica se proclama capaz de responder a la pregunta de dnde debemos buscar, en un mundo lleno de
dolor individual y desorden social, las explicaciones de nuestra condicin y, ms importante an, los medios para modificarla. Habra que
ser un extremista del reduccionismo para sugerir que busquemos los
orgenes de la guerra de Bosnia en las deficiencias de los mecanismos
neurotransmisores del cerebro del doctor Radovan Karadzic y el remedio en las dosis masivas de Prozac; sin embargo, muchos de los
314
argumentos presentados por el determinismo neurogentico no estn

.lejos de esos extremos. Lo social tiene su importancia, dicen, pero en ltima instancia los determinantes no pueden ser sino biolgicos. Yen todo
caso tenemos los conocimientos para intervenir en los procesos biolgicos mediante drogas, el aborto o la terapia gentica, mientras que, por
el contrario -dicen estos deterministas- es evidente que las medidas
sociales han sido infructuosas.
La violencia urbana, la falta de techo y las aflicciones psquicas
son problemas angustiosos y gravsimos de la vida en Europa y Estados Unidos a los que es imperioso hallar solucin. Pero el argumento
contra las explicaciones neurogenticas de estos fenmenos no es que
su bsqueda sea inmoral o contraria a la tica. Es simplemente que, a
pesar del poder seductor del reduccionismo, la neurogentica no ocupa
el nivel de la pirmide de las disciplinas de la Figura
1.1
(pgina 28)
donde se hallarn las respuestas a muchos de estos problemas. Por eso

se convierte en el mejor de los casos en un derroche de recursos humanos y financieros escasos, y en el peor, un sustituto de la accin social.
Reitero esto con todo vigor porque encuentro que se 10 toma siempre,
dira perversamente, en sentido errneo. Me disgusta la soberbia de algunos bilogos que atribuyen a su -nuestra- ciencia unos poderes reveladores e intervencionistas que de ninguna manera posee y desdean
con ligereza los argumentos en contrario.
ALABADOS SEAN LOS GENES
Esta polmica no es nueva. Se repite en cada generacin por lo menos

desde la poca de Darwin, ms recientemente en la forma de una controversia sobre los poderes explicativos de la sociobiologa en los aos
70
80.(8)
No volver sobre ese terreno trillado.(9) Lo nuevo hoyes
cmo la mstica de la nueva gentica parece fortalecer el argumento reduccionista. En su formulacin ms sencilla, el determinismo neurogentico propugna una relacin causal directa entre
el gen y la
315
conducta. Un hombre es homosexual p~rque tiene un Ilcerebro gay" ,(lO)

que a su vez es producto de Ilgenes gay" ;(11) una mujer est deprimida
porque tiene los genes Ilde" la depresin. (12) Hay violencia en las calles
porque la gente tiene genes Ilviolentos" o Ilcriminales";(13) la gente se
emborracha porque tiene los genes Ildel" alcoholismo.(1 4) En un ambiente social y poltico que alienta estas afirmaciones yen gran medida
se ha resignado a no encontrar soluciones sociales a problemas sociales (si bien, que yo sepa, nadie investiga las l/causas" genticas de la
homofobia, eLracismo o el fraude bancario), la prensa y los polticos
exageran estas declaraciones aparentemente cientficas en una forma
que, segn algunos de sus autores, violenta sus intenciones: as, Han
Brunner ha repudiado las declaraciones acerca de los llamados Ilgenes
de la agresin", como expondr ms adelante. Sin embargo, esto es difcil de creer a la vista del empeo de los investigadores en vender su
producto. Los comunicados de prensa que acompaaron la aparicin
en 1992 de The Sexual Brain de Simon LeVay,s) quien aseguraba sobre
la base de sus estudios posmortem de los cerebros de varios hombres
gay muertos de sida que haba descubierto una regin del cerebro que
diferenciaba a los presumas gay de los presuntos heterosexuales, o el
trabajo de investigacin deDean Hamer en 1993 que proclamaba la
identificacin de un Ilgen gay",(16) estaban redactados en unos trminos que dejaban escaso margen para las exageraciones del periodismo.
Los xitos indudables de la biologa molecular desde el descubrimiento de la estructura en doble hlice del ADN en 1953 han alentado en
los genetistas un triunfalismo arrogante que no se adverta en la ciencia
desde el apogeo de la fsica en los aos 20 y 30: la conviccin de que su
ciencia puede explicar todo lo que tiene de explicable la condicin humana e incluso, si se le permite, puede reconstruir la humanidad con
una imagen mejorada, al grito de Ildadme un gen y mover el mundo".
Tampoco los filsofos, ms habituados al anlisis crtico de las metatesis de ciencias ms sencillas como la fsica, le han hecho justicia a labiologa. Se dira que la invasin de su terreno como pensadores por la
316
biologa los ha dejado estupefactos. Despus de todo, la fsica jams se

propuso colonizar la filosofa sino convivir armoniosamente con ella.
En cambio, los primeros prrafos de la Sociobiology de Wilson reclama
esta funcin para la nueva biologa, que vuelve innecesarias las ciencias
humanas tales como la sociologa, la economa, la poltica y la psicologa. La reaccin de muchos filsofos ha consistido en batirse en retirada, mientras que otros han mutado en una nueva raza, la de los
estudiosos de la biotica, que ponderan los dilemas morales planteados
por los futuros que parece ofrecer la biologa o al menos la gentica. Pero a los filsofos tambin se les niega este espacio, porque los nuevos
bilogos moleculares no slo quieren hacer su ciencia sino tambin
controlar su uso. Por ejemplo, Wilson aboga por un cdigo de tica que
es "genticamente preciso y por lo tanto totalmente justo".(17) Pocos
filsofos profesionales parecen dispuestos a someter estas afirmaciones
ticas a un anlisis riguroso: Mary Midgley es una honrosa excepcin.(18)
La palabra en boga hoyes el (ultra)darwinismo universal.
EL REDUCCIONISMO COMO IDEOLOGA
La pretensin de explicar fenmenos tan diversos como la orientacin sexual, las aflicciones mentales, el xito mundano medido segn
las calificaciones escolares, el trabajo y los ingresos, y la violencia en
las calles de las grandes ciudades no es de inters menor. A todos nos
gustara saber dnde podemos buscar el origen de nuestros xitos y
fracaso personales, nuestros caprichos y vicios, por no hablar de las
crisis crnicas en el mundo que nos rodea. Podemos buscar explicaciones sociales o personales. En el primer caso, podemos buscar soluciones en la accin social: revitalizar la economa, modificar la
legislacin, bregar por el cambio en las estructuras sociales de poder y
privilegio. En el segundo, la psicoterapia nos permite explorar nuestra
vida individual. O bien, podemos invocar el factor biolgico y decir
que la raz de nuestro problema se encuentra en la estructura cerebral
31 7
individual, en la bioqumica o la gentica. Si las causas de nuestros

placeres y dolores, virtudes y vicios, se encuentran principalmente en
el reino biolgico, debemos volvernos a la neurogentica en busca de
explicaciones y a la farmacologa y la ingeniera molecular para hallar
las soluciones.
Como he subrayado una y otra vez, esta simplificacin, al insinuar que el mundo est dividido en reinos mutuamente excluyentes
de causalidad en los cuales las explicaciones son sociales o "biolgicas", sus dicotomas tan simplistas como seductoras de naturaleza
contra nutricin, genes contra medio, es falaz. Los fenmenos de la vida estn siempre n~lacionados inexorablemente con la naturaleza y la
nutricin, as como los fenmenos de la existencia y las vivencias humanas son a la vez biolgicos y sociales. Las explicaciones slo son
adecuadas cuando tienen en cuenta ambos rdenes.(19) Por supuesto,
que un naturalista serio negara la pertinencia de lo social para lo
biolgico sera lo mismo que un poltico negara que da prioridad a los
intereses del partido sobre los de la nacin; hoy en da todos creemos
en la interaccin. En la bsqueda de una explicacin y forma de intervenir, siempre hay que buscar el nivel adecuado que determine el desenlace. Pero una y otra vez uno encuentra que la pretensin
reduccionista sin vueltas ocupa las primeras planas y determina los
programas de investigacin.
Yo sostengo que el determinismo neurogentico se basa en una
secuencia reductora defectuosa cuyos pasos incluyen la objetivacin, la
aglomeracin arbitraria, la cuantificacin improcedente, la creencia en
la "normalidad" estadstica, la localizacin espuria, la causalidad fuera
de lugar, la clasificacin dicotmica de causas genticas y ambientales,
y la confusin de metfora con homologa. Como se ver, ningn paso
individual es inevitablemente errneo, sino que cada uno es resbaladizo y se corre el riesgo de caer. Aqu no se trata del aspecto filosfico
formal abordado en el Captulo 4, sino del nivel apropiado de organizacin de la materia en el cual corresponde buscar los determinantes
318
causales efectivos de la conducta de individuos y sociedades. La estructura del argumento es similar, trtese de la inteligencia, la sexualidad o
la violencia, temas que servirn de base para mi anlisis.
OBJETIVACIN
El primer paso del proceso es la objetivacin, que convierte un proceso

dinmico en un fenmeno esttico. Violencia es el trmino empleado
para describir ciertas secuencias de interaccin entre las personas o incluso entre stas y su ambiente no humano. Por lo tanto, se trata de un
proceso. La objetivacin lo transforma en una cosa fija -agresin- que
se puede abstraer del sistema dinmico interactivo en el cual aparece
para estudiarlo en forma aislada, digamos, en una probeta. De acuerdo
con esta concepcin, la agresin es un rasgo fenotpico que se debe
analizar por medio de las versiones modernas de los mtodos mendelianos. En el Captulo 5, me refer a los problemas que surgen al considerar a un aspecto aparentemente sencillo del individuo, sea el color de
un guisante o del de un ojo, como un IIcarcter" unitario. Mucho ms
problemtico es considerar a la conducta un carcter que se puede aislar. En el Captulo 2 describ los cuidados que se requieren para abstraer y definir la conducta de un individuo mantenido en relativo
aislamiento, incluso dentro del marco metodolgicamente reducido de
un etograma. Pero si la actividad descrita por trminos como IIviolencia", altruismo" o IIsexualidad" slo se puede expresar como una intelI
raccin entre individuos, objetivarese proceso y pretender que se trata

de un carcter que pueda ser aislado es despojarlo de todo significado.
Es como considerar el salto de la rana sin tener en cuenta la vbora.
AGLOMERACIN ARBITRARIA
La aglomeracin arbitran"a lleva la objetivacin un paso ms all al juntar

las diversas interacciones objetivadas como si fueran ejemplares del caTRAYECTORIAS DE VIDA
31 9
rcter de que se trata. As, se usa el trmino agresin para describir procesos tan diversos como un hombre que golpea a su pareja o su hijo,
una ria entre aficionados de dos equipos de ftbol, la resistencia de
los huelguistas a la polica, los ataques racistas a las minoras tnicas,
las guerras civiles y nacionales. La aglomeracin postula que cada uno
de estos procesos sociales no es sino la manifestacin objetivada de
una propiedad subyacente unitaria de los individuos, de manera que
cada caso requiere la participacin de, o incluso es causado por, mecanismos biolgicos idnticos. Una buena ilustracin de ello es un trabajo de investigacin publicado en 5cience en 1993 por Han Brunnery sus
colaboradores.(2o) Describe una familia holandesa (el trmino tcnico
es pedigr), algunos de cuyos varones eran anormalmente violentos,
segn el informe; en particular, ocho hombres Ilque vivan en distintas
partes del pas en diferentes pocas" a lo largo de tres generaciones revelaban un Ilfenotipo de conducta anormal". Las conductas descritas
incluan Ilataques de agresividad, incendio premeditado, intento de
violacin y exhibicionismo". Es legtimo subsumir variedades de conducta tan diferentes, descritas en total aislamiento de su contexto social, bajo el nico encabezamiento de agresin? Difcilmente se la
aceptara si se la realizara en el contexto de un estudio de conducta animal no humana (i a m no me aceptaran un estudio de conductas tan
variadas en ocho polluelos!). Sin embargo, el trabajo de Brunner apareci en una de las publicaciones ms prestigiosas del mundo y rodeada de gran publicidad. (De paso, es interesante advertir que 5cience ha
publicado muchos trabajos ms bien sensacionalistas, de dudosa seriedad cientfica, que pretenden haber identificado las causas genticas
concretas de problemas humanos. Su rival Nature ha sido mucho ms
cauteloso.)
El trabajo despert gran atencin al informar que cada uno de
estos sujetos Ilviolentos" es portador de una mutacin en la codificacin gentica de la enzima monoamino oxidasa (MAOA), que entre otras funciones, est asociada con el metabolismo de un
L\ POBREZA DEL REDUCCIONISMO
320
neurotransmisor determinado y se cree que es el lugar donde actan

una serie de drogas psicotrpicas. Sera esta mutacin la l/causa" de
la presunta violencia? Brunner mismo neg luego que existiera un
vnculo directo; incluso se disoci de la pretensin de que su grupo
haba identificado el l/gen de la agresin", atribuyndola a una tergiversacin periodstica.(21) Sin embargo, la literatura especializada sigue repitiendo el concepto, y lo que el trabajo de Brunner calificaba de
l/anormal" ahora se convierte en conducta Ilagresiva". As, dos aos
despus, 5cience public otro cuyo ttulo comenzaba con estas dos palabras y describa a ratones carentes de la enzima monoamino oxidasa A. Los autores, un grupo principalmente francs encabezado por
Olivier Cases, escribieron que los ratones machos exhiban l/temblores, dificultad para enderezarse y miedo... corridas frenticas y cadas
de costado
sueo [perturbado]. .. propensin a morder al experi-
mentador posicin encogida..."(22) De todos estos rasgos propios de

un desarrollo perturbado, los autores slo mencionaron la l/agresin"
en el ttulo del trabajo publicado. En las conclusiones afirmaron que
estos resultados apoyan lila idea de que la conducta particularmente
agresiva de los pocos varones humanos conocidos carentes de MAOA..
es una consecuencia ms directa de la deficiencia de MAO". Seal en
una carta a 5cience que la agresin mencionada en el ttulo del trabajo
de Cases era un aspecto secundario y escasamente sorprendente de
un patrn de desarrollo gravemente perturbado; uno de los autores
me llam por telfono para explicarme que haban destacado la agresin porque pareca la mejor manera de llamarla atencin sobre su
trabajo.
Ms inquietante an es que esta clase de pruebas, aunque dbiles, son empleadas por ejemplo por la Iniciativa Federal contra la Violencia, un programa del gobierno norteamericano que trata de
identificar a los nios de los ncleos urbanos pobres considerados 'len
riesgo" de volverse violentos al madurar como resultado de factores
bioqumicos o genticos que los predisponen a ello. Este programa,
321
propuesto por el entonces director del Instituto Nacional de Salud

Mental norteamericano, Frederick Goodwin, provoc una andanada
de crticas debido al contenido potencialmente racista de las referencias crpticas a la juventud 14de alta incidencia de los ncleos urbanos
pobres". Poco despus, Goodwin renunci a la direccin y los planes
de organizar una reunin para discutir sus propuestas fueron abandonados.(23) No obstante, se han aplicado partes de su programa de investigaciones en diversos lugares de Estados Unidos, particularmente en
Chicago.(24)
Como sucede en cada paso de la cascada reduccionista aqu descrita, el problema no es que los investigadores, con la metodologa disponible, debemos clasificar, es decir, agrupar distintos tipos de
observaciones que tengan algo en comn. Estos pasos no son inevitablemente ilegtimos, como sostuve anteriormente con respecto a mis
estudios sobre la memoria con el picoteo de los polluelos. Con frecuencia parecera que la ciencia avanza alternando el acto de agrupar
fenmenos distintos como aspectos de uno solo (reunir) con el de reconocer las diferencias entre ellos (separar). Sin embargo, el hecho de
reunir el incendiarismo yel exhibicionismo en la misma categora como ejemplos de un l/gnero natural" llamado violencia" difcilmente
I4
parecera racional a un criminlogo o a un juez y un jurado.

Para superar este obstculo, algunos investigadores han colocado nuevos rtulos a esos casos, que ya no seran ejemplos de violenI4
cia" sino de otra categora, la Ilconducta antisocial", considerada un

gnero natural.(25) Pero este cambio de rtulo, lejos de resolver el problema, lo agrava. As como la aglomeracin rene actividades diversas, un mismo acto es socialmente aceptable o inaceptable segn las
circunstancias en las cuales se realiza. Un piloto que bombardea un
edificio de gobierno en un pas con el cual el suyo est en guerra realiza un acto socialmente elogiable; en cambio, quien bombardea un
edificio de la sociedad a la cual pertenece es culpable de la conducta
antisocial llamada terrorismo. Comprense las medallas otorgadas a
322
los pilotos norteamericanos de la Guerra del Golfo Prsico con el juicio criminal contra los que destruyeron el edificio federal en Oklahoma City. Quizs el ejemplo ms ntido sea el siguiente suceso en
Irlanda del Norte en 1990. Un soldado britnico, Lee Clegg, estaba
de guardia en una barricada del ejrcito cuando un auto robado pas
la barrera a gran velocidad. El soldado raso Clegg alz su fusil y mat
a uno de los ocupantes, una adolescente que participaba de la travesura con sus amigos. Lo acusaron y hallaron culpable de asesinato,
acaso el colmo de la conducta antisocial. El ejrcito britnico,apoyado por la prensa sensacionalista, inici una campaa vigorosa que
obtuvo su absolucin y rehabilitacin. El argumento era que cumpla
con su deber, y cmo iba a saber que los ocupantes del auto no eran
adolescentes de juerga sino terroristas del IRA... en cuyo caso tal vez
hubiera merecido una medalla. Para 199710 haban ascendido a cabo
y peda compensacin por privacin ilegtima de la libertad. De manera que el mismo acto puede ser socialmente legtimo o antisocial,
pero esto no depende del acto en s sino de su percepcin por los observadores. Cmo se concibe que esto sirva para una clasificacin
biolgica de base individual, en la que se buscan genes inusuales para las enzimas neurotransmisoras en el cerebro de Lee Clegg que expliquen el incidente? Evidentemente, la conducta antisocial no es un
gnero natural.
C DANTI FICAC I N 1M PRO CEDE NTE
La cuantificacin improcedente sostiene que se puede otorgar valores numricos a los caracteres objetivados y aglomerados. Si una persona es
violenta o inteligente, uno puede comparar su violencia o inteligencia
con las de otras. Este postulado, de que cualquier fenmeno es mensurable y cuantificable, refleja la creencia ya mencionada de que matematizar algo es aprehenderlo y controlarlo. El ejemplo ms conocido es el
de la escala de coeficiente intelectual para describir y medir la inteli-
32 3
gencia. Como muchos otros autores, he relatado la historia de esta escala y algunas de las falacias propias de su utilizacin, y no es necesario repetir aqu esos argumentos.(2 6)
Los primeros pasos son objetivaciones y aglomeraciones paralelas a las descritas anteriormente para la violencia. La Ilconducta inteligente", que esencialmente es un proceso interactivo entre un
individuo y otros o con los mundos social, viviente e inanimado, se
convierte en un carcter unitario fijo. Luego se sostiene que muchos
ejemplos diferentes de esa conducta son manifestaciones de algo que
se llama, como para terminar de congelar lo dinmico en lo esttico,
Ilinteligencia cristalizada". A sta se le otorga un smbolo especial, g,
propuesto originalmente por el psiclogo Charles Spearman en los
aos
20
(ser casualidad que tambin es
el smbolo de una de las
fuerzas fsicas ms consagradas, la de la gravedad?) A continuacin se

crean tests para medir esta constante oculta inferida. Los sujetos responden a una batera de preguntas que supuestamente no dependen
de la formacin escolar, la clase social ni la cultura, sino que evalan
destrezas absolutas subyacentes, tales como descubrir patrones comunes o identificar secuencias lgicas de nmeros o palabras. Luego se
compara la puntuacin del sujeto con la que corresponde a la poblacin general (o, en el caso de nios, con los de su misma edad) y la
cifra comparada resultante se llama CI. De todos los postulados incluidos en este proceso, por ahora me interesa uno: la conviccin inslita
de que los mltiples aspectos de la conducta (an la objetivada y aglomerada) que contribuyen alo que podemos llamar inteligencia -rapidez y precisin de respuesta a nueva informacin, habilidad para
derivar significados de situaciones sociales ambiguas, capacidad de
improvisaren ambientes nuevos y muchos otros- se pueden reducir a
una sola cifra, de manera que se puede clasificar toda la poblacin humana sobre esa base, como si se la alineara por estatura.
Desde luego, para alcanzar esta clase de reduccin matemtica es
necesario descartar muchas destrezas de interaccin humana a pesar
32 4
de que la mayora de la gente las incluira entre los aspectos ms destacados de ia llamada inteligencia. Pero estos psicmetras se retiran a un
mundo propio que slo comparten con otros devotos del arte de contar. En verdad, les resulta difcil hallar un terreno comn con otros estudiosos de la mente y la conducta, que en general contemplan con
suspicacia esa numerologa arbitraria grata a la psicometra. (En la
prctica, esto significa que la nica disciplina con la cual reconoce un
terreno comn, y con la cual ha estado vinculada histricamente, es la
gentica de conducta. Ambas son hijas gemelas de los movimientos
eugensicos de principios del siglo XX.)'27) Para conocer este rechazo
desdeoso de todo lo que no sea la reduccin de la inteligencia en su
grado ms arbitrario, basta leer el primer captulo de The Bell Curve de
Herrnstein y Murray, que rechaza de plano todas las crticas que se le
han formulado desde diversos ngulos. Sostienen que no se debe confundir inteligencia con talento, intuicin, creatividad, capacidad para
resolver problemas o dificultades; que tampoco tiene nada que ver con
la destreza musical, espacial, matemtica ni cinesttica, ni con la sensibilidad, la seduccin ni la persuasividad:(28)
Existe un factor general de destreza cognoscitiva en el cual difieren los

seres humanos.
Todos los tests estandarizados de aptitud o logro acadmico miden esta capacidad en cierto grado, pero los tests de Cl diseados expresamente con ese propsito la miden con la mayor precisin.
Las pUhtuaciones de Cl corresponden en primer grado a lo que la gente quiere decir cuando usa la palabra inteligente o listo en el lenguaje
corriente.
Por lo tanto, la inteligencia es lo que miden los tests de inteligencia; si
otros tests, basados en principios diferentes, no conforman a esta visin unitaria de g, se los considera indignos de mencin.
LAS ESTADSTICAS Y LA NORMA
La creencia en la normalidad estadstica supone que en una poblacin dada, la distribucin de puntajes de conducta tiene la forma de la llamada distribucin gaussiana, la clebre curva acampanada (Figura 10.1).
60
70
80
90
no
100
120
13 0
PUNTAJE
Figura 101 La curva acampanada.
Esto es lo que los estadsticos llaman una distribucin "normal" . Uno

de los ejemplos ms conocidos de su aplicacin es el CI, el test que generaciones sucesivas de psicmetras perfeccionaron y reelaboraron
hasta que sus resultados (casi) se adecuaron a la forma estadstica
consagrada. Es decir, los tests que no mostraban una distribucin de la
poblacin acorde con la curva eran rechazados, o los rubros que contenan eran modificados, hasta que se adaptaban a la curva, una hazaa
lograda en el perodo interguerras en las diversas revisiones del llamado test de el de Stanford-Binet, creado en los aos 20. Los que trataban de adaptarse a la curva se encontraron con otro problema. Al
comparar los resultados de varones y mujeres (nios y nias), stas
superaban a aqullos en ciertos rubros y de esa manera registraban un
CI aparentemente superior. Dada la hiptesis de que no existan
326
diferencias por sexo, se ajustaron los rubros en los que aparecan esas
diferencias hasta eliminarlas en promedio. Sin embargo, cuando aparecan diferencias de puntaje promedio entre las clases trabajadora y
media o entre negros y blancos, se daba por sentado que stas s reflejaban diferencias subyacentes tlreales" en cuanto a inteligencia. Lo cierto es que se puede elaborar tests en los cuales los nios de las clases
trabajadores obtienen mejor puntaje que los de clase media, pero stos
no cuentan. Mi difunto colega Brian Lewis lo hizo con el argumento de
que los nios de clase trabajadora enfrentan mucha ms Ildesinformacin" -mentiras- que los de clase media. Dise un test para escolares
en los cuales haba que elaborar una estrategia entre una mezcla de
afirmaciones verdaderas y engaosas. Los de clase obrera obtenan
mejores puntuaciones. (Actualmente se suelen emplear los llamados
tests culturalmente imparciales, lo cual desconoce el hecho de que se
los ha estandarizado contra el Stanford-Binet y por lo tanto tienden a
perpetuar el carcter tendencioso implcito en los ms viejos.)
Este procedimiento revela cmo los compromisos ideolgicos de
los autores de los tests sirven para construir una biologa que luego
postulan haber hallado en la naturaleza. Pero an peor es el postulado
de que se puede distribuir a toda la poblacin de acuerdo con una sola
dimensin, lo cual significa confundir un fenmeno biolgico con una
manipulacin estadstica. Ni esta distribucin unidimensional, ni
aqulla en que la poblacin muestra una distribucin tan conveniente
responden a necesidad biolgica alguna. Se puede crear exmenes en
los que casi todos obtienen el 100 por ciento de los puntos. Esa propensin de la universidad britnica a que ella por ciento obtiene las
calificaciones ms altas, ella por ciento las de tercer nivel, ella por
ciento fracasa y el resto se encuentra cmodamente instalado en el segundo nivel es un convencionalismo, no una leyde la naturaleza (Figura 10.2).
Sin embargo, no se debe subestimar el poder de esta estadstica
objetivada, que combina de manera conveniente dos conceptos de
32 7
,.
:r
i,
iI
i1
;I
; 1
i ,
i I
! I
'\
.1
"'lo
//
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'lo"
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"lo....
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~.~.~
./.
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I
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I
J
._._._._._._._._.~.~~~-~-------------------BAJO
PUNTAJE
- - - . ALTO
Figura 10.2 Distribucin posible de puntajes de tests en una poblacin. Se muestran tres distribuciones potenciales en curvas no
acampanadas; cualquiera de ellas y muchas otras son posibles de
acuerdo con el diseo del test.
1
Ilnormalidadn. En su sentido estadstic0 el trmino no conlleva un

Ilvalor": Ilnormal" describe una forma particular de la curva que posee
1
la propiedad de que el 95 por ciento de su rea se encuentra a una distancia determinada -dos desviaciones estndar~ de la media. Pero en
lenguaje corriente s significa Ilnormativo". Describe las cosas no slo
como son sino tambin como deben ser: quedar a mayor distancia de
dos desviaciones estndar de la media en una distribucin gaussiana
significa ser anormal, con todo lo que ello implica. Cuando Herrnstein
y Murray llamaron su libro The Be!! Curve le hicieron el juego a estas
mltiples lecturas de la normalidad objetivada.
1
328
LOCALIZACIN ESPURIA
El proceso objetivado y arbitrariamente cuantificado deja de ser propiedad siquiera del individuo para convertirse en propiedad de una
parte de ste. De ah la inclinacin a hablar, por ejemplo, de cerebro,
genes, incluso orina, esquizofrnicos en lugar del cerebro, los genes o
la orina de una persona a la que se ha diagnosticado esquizofrenia.
Desde luego, todo el mundo sabe (o debera saber, al menos los domingos, as como todo el mundo se ha vuelto interaccionista) que es
slo una manera de ser breves, pero la repercusin de frases como l/cerebros homosexuales" o l/genes egostas" sirve para algo ms que promocionar las ventas de libros de autores cientficos: refleja y respalda
los modos de pensamiento y explicacin que constituyen el determinismo neurogentico, porque desarticula las propiedades complejas de
los individuos en grumos aislados y localizados de biologa.
As, los ltimos aos han presenciado un debate desusadamente
agitado, ms propio de los primeros tiempos de la frenologa decimonnica que de la investigacin moderna! entre distintos neuroanatomistas que aseguran haber descubierto l/el" asiento de la
homosexualidad en el cerebro. Dos regiones en particular se disputan
el honor de transmitir la preferencia homosexual masculina: una es el
cuerpo calloso, el gran haz de fibras nerviosas que conecta los dos hemisferios del cerebro; el otro es ese conjunto de clulas nerviosas situado en lo ms profundo del cerebro, llamado hipotlamo. Laura
Allen,c2 9) en California, asegura que el grosor del cuerpo calloso, medido desde un cierto ngulo, difiere entre hombres y mujeres; desde luego, el de los hombres gay presenta un grosor intermedio entre el de
hombres y mujeres heterosexuales. En cambio, Dick Swaab, de Amsterdam,(3 0) y Simon LeVay, de La ]olla, California, (JI) se concentran en el
hipotlamo: cada uno postula una parte distinta de esta estructura
compleja como diferenciada en grosor entre hombres horno o presuntamente heterosexuales. El estudio de LeVay lleg a las primeras plaTRAYECTORIAS DE VIDA
nas, en parte porque utiliz material de'autopsias de hombres muertos

de sida; en parte porque despus de publicar sus investigaciones apareci con un libro de divulgacin, The Sexual Brain; en parte, en fin, porque es un gay declarado. En efecto, sostuvo que el hallazgo de un
asiento de la homosexualidad en el cerebro era liberador porque despojaba a los hombres gay del estigma de la inmoralidad y aliviara el
miedo expresado por algunos en la comunidad heterosexual de que
podan contagiarse esta l/enfermedad" sexual por andar con quienes
no deban.
Aqu no se desarrollar un anlisis detallado de las pruebas empricas de estos tres neuroanatomistas ni las del genetista Dean Hamer, del National Institutes of Health de Bethesda, Maryland, quien
en 1993 provoc revuelo en los estudios de anatoma al anunciar que
haba descubierto un marcador para un ((gen homosexual" en lugar de
un cerebro gayo(32) ltimamente, Anne Fausto-Sterling(33) someti estos
estudios a una crtica emprica detallada y rigurosa, y aparentemente
no se ha podido replicar los descubrimientos de Hamer en otras
muestras. Lo que interesa aqu, una vez ms, es la estructura del discurso de quienes tratan de encontrar la homosexualidad en un rincn
del cerebro o en un gen aberrante, porque exhibe todos los rasgos de
los intentos descritos ms arriba de descubrir la localizacin de la
violencia, la" inteligencia y mucho ms. La expresin de la preferencia
por otro del mismo sexo no es en absoluto una categora estable, sea
durante la vida de un individuo o histricamente; ms an, el empleo
de l/homosexual" como trmino para describir a un individuo en lugar
de un continuo de actividades y preferencias sexuales a disposicin de
todos parece ser un hecho de aparicin relativamente reciente. (34) El
discurso reduccionista separa la descripcin de la actividad o preferencia sexual de la relacin entre dos individuos, la objetiva y la convierte
en el //carcter" fenotpico resultante de uno o ms genes homosexuales, anormales. Como siempre, despoja al trmino de todo significado
personal, social o histrico, como si participar de una actividad ertica
33
con los del mismo sexo o expresar una preferencia en ese senddo
tuviera el mismo significado en la Grecia de Platn, la Inglaterra victoriana o San Francisco en los 60. As como se "localiz" la homosexualidad en el hipotlamo, se haba hecho lo propio con la agresin en
otro conjunto de estructuras del cerebro, el sistema lmbico, y en una
parte de ste, la amgdala. En los aos 70, dos psicocirujanos norteamericanos sostuvieron que la manera de tratar la violencia en los ncleos urbanos pobres consista en amigdalectomizar" a los cabecillas
de las bandas en los guetos,(35) es decir, en extirpar la parte ofensiva, a la
41
manera de la exhortacin bblica que dice, arrncate el ojo si te ofende.

Yo sola creer que la gente ya no pensaba as, pero un documental que
vi por televisin en 1995 me convenci de mi error. Frente a las imgenes de dos cerebros obtenidas mediante tomografa por emisin de
positrones, el psiclogo californiano Adrian Raine explicaba que uno
de ellos, el de "un asesino", revelaba "escasa actividad" en la corteza
frontal en comparacin con el otro, un cerebro "normal".(36) Desalentado, llegu a la conclusin de que los tiempos de Cesare Lombroso, el
criminlogo italiano del siglo XIX que pretenda reconocer a ladrones,
asesinos y timadores por la forma de la cabeza, no haban quedado tan
atrs como supona.
Raine teorizaba que la corteza Ums evolucionada" de los seres
humanos tena la funcin de controlar el sistema lmbico Ilprimitivo",
y que si la actividad frontal es escasa, la amgdala y otros sistemas lmbicos quedan fuera de control y al quedar librados a sus propios medios conducen a sus dueos a la violencia. No se aclara sHamisina
conclusin se aplicara a los cerebros de los hroes de guerra autores de
algunas de las mayores matanzas de los tiempos modernos: Norman
Schwartzkopfy la masacre de las tropas iraques que se batan en retirada por el Camino de Basra en 1991, o Ratko Mladic y las tumbas colectivas de los hombres musulmanes de Srebenica en 1995. Lo que se
sabe con certeza es que la concepcin del cerebro integrado por estructuras Ilmenos" y Ilms" evolucionadas es una fantasa ms. EvolucioTRAYECTORIAS DE VIDA
33 1
nan las especies, no partes individuales de un organismo; y durante la

evolucin, las viejas estructuras adquieren funciones nuevas. La gran
masa de la corteza cerebral, tamo en los seres humanos como en otros
mamferos, revela su descendencia del bulbo olfatorio, que an existe
en los reptiles modernos. Pero esto no significa que pensamos a travs
del olfato.
Las teoras de Raine nos remontan a una tradicin ms antigua, la
de "localizar" propiedades objetivadas. ltimamente la localizacin no
tiene la forma de una estructura cerebral sino de una anormalidad en
una sustancia qumica del cerebro: un neurotransmisor, una enzima o
el gen responsable de su produccin. La sustancia en particular tiende a
fluctuar con la molcula de moda. As, hace unos aos se prestaba mucha atencin a un neurotransmisor, el cido gamaaminobutrico
(GABA), al que se asociaba con la conducta agresiva. Actualmente, se dira que la agresin es "causada" por un trastorno del metabolismo de la
serotonina (concretamente, la recaptacin del neurotransmisor por las
clulas del cerebro). Las anormalidades de los mecanismos de recaptacin de serotonina seran los culpables de una gama de conductas, desde la depresin yel suicidio hasta la "impulsividad" y la violencia; la
panacea universal es el Prozac, que pertenece a una familia de frmacos
que inhiben selectivamente la recaptacin de serotonina.(37)
CAUSALIDAD FUERA DE LUGAR
Es a esta altura que el determinismo neurogentico introduce su sentido decausalidad fuera de lugar. Desde luego, es probable -yen algunos
contextos sabido con certeza- que durante un enfrentamiento agresivo
se registran tanto cambios bruscos en los niveles de esteroides, adrenalina y otras hormonas en el torrente sanguneo, como liberacin de
neurotransmisores en el cerebro, y que existen drogas que alteran estos
fenmenos. Las personas cuyas vidas incluyen una gran cantidad de interacciones de esa clase probablemente mostrarn diferencias
33 2
perdurables en una serie de marcadores del cerebro yel organismo. Pero sostener que esos cambios son la causa de determinadas conductas
es equivocar la correlacin, o tomar la consecuencia por causa. Cuando
uno sufre un resfriado, se le congestiona la nariz. Pero a pesar de la correlacin invariable de ambos, sera errneo pensar que la congestin
nasal es la causa del resfriado; la cadena de causa y efecto corre en el
sentido contrario. Ysi bien el Prozac inhibe los mecanismos de recaptacin de serotonina y puede reducir la probabilidad de que el individuo
cometa homicidio o suicidio, significa esto que el nivel de serotonina
en el cerebro es la causa del deseo de suicidarse o matar a otro? Despus de todo, el hecho de que la aspirina calma el dolor de muelas no
significa que la causa de ste es la falta de aqulla en el cerebro.
Este error de concepcin (que obedece a la lgica del bioqumico
que atribuye el salto de la rana a la qumica de la actina y la miosina)
acosa desde hace dcadas la interpretacin de las correlaciones bioqumicas y cerebrales de los trastornos psiquitricos,(38) pero an persiste.
As, al argumento reciente de que una anormalidad en las molculas
receptoras de otro neurotransmisor, la dopamina, sera la causa subyacente de la inclinacin a caer en el abuso de drogas, se respondi que la
anormalidad era producto, no causa, de la ingestin de drogas.(39) Estas
creencias son la consecuencia casi inevitable de los procesos de objetivacin y aglo~eracin, porque si existe una cosa singular llamada alcoholismo, se considera apropiado buscar un agente causal singular.
CLASIFICACIN DICOTMICA
Si la agresin, la conducta antisocial o la homosexualidad son "causadas" por una "anormalidad" de la estructura cerebral o bioqumica o
por un desequilibrio hormonal, cules son a su vez las l/causas" de stas? Desde luego, podran ser consecuencias de un aspecto del medio
(y aquellos que as lo creen suelen decir que son producto de algn aspecto de la formacin o las deficiencias de la dieta en la infancia, mienTRAYECTORIAS DE VIDA
333
tras otros pretenden que el l/temperamento" en los primeros meses de

vida predice el futuro mal rendimiento escolar o la violencia en el adultO).(4 Sin embargo, ms frecuentemente se presta atencin a las con0
sabidas primeras causas, los genes, y se pone en juego la lgica de los

estudios de heredabilidad. Porque si bien es problemtico considerar
tales atributos socialmente definidos como caracteres en el sentido
mendeliano, si muestran correlacin con medidas l/reales" tales como
el nivel de una enzima o neurotransmisor, entonces sin duda se podr
determinar la heredabilidad del fenmeno. Un buen ejemplo de esta
manera de pensar es la aseveracin de que los puntajes del coeficiente
intelectual se relacionan con una medida neurofisiolgica llamada
l/tiempo de inspeccin" cuya heredabilidad se puede evaluar. En el
Captulo 7 entr en la historia y la matemtica de la medida de heredabilidad y expliqu por qu -salvo en el contexto muy concreto para el
cual se la formul en un principio (los experimentos agropecuarios de
crianza)- era de escasa aplicabilidad, generalmente malentendida y en
la mayora de los casos carente de significado. Lamentablemente, esto
no les ha impedido a los genetistas de conducta y los psicmetras que
intenten aplicarla, ni se la ha despojado de sus repercusiones ideolgicas, por ejemplo cuando se sostiene que la heredabilidad de la inteligencia -mejor dicho, de la puntuacin en los tests de CI- es del orden
del8a por dento.
Como seal en el Captulo 7, se pretende que la orientacin poltica, las neurosis, las actitudes ante la instruccin militar, la realeza, la
censura, el divorcioymuchos ms revelan un ndice relativamente alto
de heredabilidad. Es ms, se vuelve difcil hallar un atributo o creencia
humanos, por triviales que pareciesen, al cual las estadsticas de heredabilidad no atribuyan un componente gentico aparentemente significativo. Se emplean tcnicas estadsticas nuevas y complejas tales
como el llamado anlisis cuantitativo de localizacin de caracteres,(4
1
)
que pretenden demostrar que incluso esos trastornos para los cuales
no se puede demostrar una causalidad gentica importante (un buen
334
ejemplo es el mal de Alzheimer, que slo en els por ciento de los casos
se presenta asociado claramente con una disfuncin gentica especfica) son en realidad el producto del efecto acumulado de muchos genes.
y si bien nadie dice que la heredabilidad indica el destino ni que ese
clculo proporcione datos sobre algn individuo en particular en lugar
de medir las variaciones en el seno de una poblacin, todo el enfoque
conduce a intentar explicarlo, y si es necesario tratarlo, no en el mbito
social o siquiera personal sino en el farmacolgico o de control
gentico.
CONFUSIN DE METFORA CON HOMOLOGA
Si las primeras causas son genticas, el paradigma adaptacionista dentro del ultradarwinismo debe tratar de explicar su evolucin. Resulta
entonces apropiado buscar equivalentes de la conducta humana en
cuestin en el mundo animal no humano, es decir, hallar un modelo
animal cuya conducta se pueda controlar, manipular y cuantificar ms
fcilmente. Si se coloca un ratn extrao en una jaula con una rata, es
probable que sta mate al ratn. El tiempo que se toma la rata para ejecutar este acto es considerado un sustituto de la agresividad de la rata;
una lo har rpidamente, otra demorar ms y una tercera no lo har.
En esta escala, la rata que mata en treinta segundos es el doble de agresiva que la que lo hace en un minuto. Esta medida, llamada pomposamente conducta muricida, sirve de ndice cuantitativo para el estudio de
la agresin, pasando por afta los muchos otros aspectos de la interaccin rata-ratn, tales como las dimensiones, la forma y el grado de familiaridad de los participantes de la interaccin muricida con el medio
de la jaula, la existencia de vas de retirada o fuga y la historia previa de
las interacciones de esta pareja. Yno se trata de variables especulativas,
por cuanto los etlogos han estudiado muchas de ellas en detalle y demostrado que afectan profundamente la naturaleza de las relaciones
entre animales.
335
Pero el mtodo reduccionista avanza an ms, porque se postula

que, as como el tiempo de matar se vuelve un sustituto de la medida
de agresividad de la rata, la conducta de sta se transforma como por
encanto en una analoga de la agresin demostrada por las pandillas
de Los Angeles que atraviesan un barrio a toda velocidad, y disparando
a diestra y siniestra, como en la conclusin del trabajo de Cases mencionado anteriormente. Es decir, si se encuentran mecanismos fisiolgicos o bioqumicos -regiones del cerebro, neurotransmisores o
genes- asociados con la llamada Uagresividad" de las ratas muricidas,
entonces deberan existir regiones cerebrales, neurotransmisores o genes similares o idnticos relacionados con la agresividad humana.(42)
Se aplican argumentos similares a la bsqueda de modelos animales
para la drogadependencia y el alcoholismo.(43) Esta clase de fantasa
evolucionista en el mejor de los casos confunde una metfora o analoga con una homologa en el sentido definido en el Captulo 2, y por
eso debo ser tan cuidadoso en mis afirmaciones de que la memoria en
los polluelos es homloga a la de los seres humanos. En el peor de los
casos, establece una ecuacin falsa entre los diversos significados de la
palabra l/agresin". Pero se ha convertido en el eslabn ltimo, vital de
la cota de malla de la ideologa reductivista.
CONSECu"ENCIAS DE LAS FALACIAS REDUCCIONISTAS
Desde el nacimiento de la ciencia moderna, el reduccionismo metodolgico ha demostrado ser una palanca poderosa y eficaz para mover
el mundo. Le debemos algunos de los conceptos ms fecundos que
permiten explicar los mecanismos de todos los campos de la ciencia,
incluida la biologa. Pero, sobre todo en sta, la complejidad y la dinmica, los sistemas abiertos en oposicin a los cerrados, no son la excepcin sino la regla, y la metodologa del reduccionismo, con ser tan
poderosa, encuentra dificultades para manejarse con la complejidad;
incluso puede resultar engaosa.
acogido los argumentos deterministas de LeVay y Hamer, ni que tanto

la derecha fundamentalista cristiana como la justicia se pregunten hasta
dnde se puede llegar con el argumento determinista.
La segunda consecuencia social inmediata de la ideologa reduccionista es que la atencin ylos fondos se desvan de lo social a lo molecular.
Si las calles de Mosc estn repletas de borrachos empapados en vodka,
si la incidencia de alcoholismo es catastrficamente alta entre los indgenas norteamericanos o los aborgenes australianos, la ideologa exige que
se financien estudios sobre la gentica y la bioqumica del mal. y es msfecundo estudiar las races del IItemperamento" violento en bebs y nios
que aprobar leyes que prohiban la posesin de armas. Lo esencial, como
he argumentado hasta ahora, es que para cualquier fenmeno del mundo
viviente en general y el humano social en particular, se pueden ofrecer
mltiples explicaciones, entre las cuales el reduccionismo, debidamente
formulado, tiene un lugar legtimo. Pero para cualquier fenmeno de ese
tipo tambin existen niveles detenninantes de explicacin, los que revelan
con la mayor claridad la especificidad del fenmeno y talilbin indican
los puntos de acceso potenciales para intervenir en l.
Volvamos por ltima vez sobre la violencia. Los crmenes violentos son perpetrados por hombres con mayor frecuencia que por mujeres (aunque el cuadro est cambiando, tanto en Estados Unidos como
en Gran Bretaa). Se podra argumentar que esto revela un aspecto del
cromosoma Y, portado por los hombres y no por las mujeres, pero la
abrumadora mayora de los hombres no son criminales violentos; por
lo tanto, las implicaciones para las polticas pblicas del estudio del
cromosoma Y en el contexto criminal -salvo que se resuelva el aborto
selectivo de los fetos masculinos- son despreciables. La incidencia del
crimen violento es mayor en Estados Unidos que en Europa: ms alta
que en Gran Bretaa y mucho ms que en Suecia. Se puede atribuir
esto a un rasgo singular del genotipo norteamericano? Y s, es posible,
pero altamente improbable, ya que buena parte de la poblacin norteamericana desciende de inmigrantes europeos. Al mismo tiempo, las taTRAYECTORIAS DE VIDA
339
sas de criminalidad violenta cambian bruscamente en perodos muy

breves. Por ejemplo, la mortalidad por homicidio entre los varones
jvenes norteamericanos aument 54 por ciento entre 1985 y 1994.
Puesto que ninguna explicacin gentica justifica semejante aumento,
conviene preguntar qu sucedi en Estados Unidos durante ese perodo. En qu se diferencia la organizacin social norteamericana de la
europea? Ser importante tomar en cuenta que hay unas 280 millones de armas cortas en manos privadas en Estados Unidos? Estas
hiptesis, a diferencia de las reduccionistas, proporcionar~n indicadores para la intervencin fecunda.
Claramente,es una verdad axiomtica que no es lo mismo el estado
bioqumico y psicolgico de una persona en trance de cometer un asesinato que el de la misma persona en una celda de prisin, as como entre
el asesino yel individuo que en circunstancias similares no comete un
asesinato. Pero esta diferencia no explica las causas de la violencia social
ni indica qu se debe hacer frente a ella. Por consiguiente, no puede representar el nivel de intervencin apropiado para reducir la violencia en
las calles. Un estudio para determinar los niveles de serotonina que podran predisponer a una persona a una probabilidad estadstica mayor
de realizar una serie de actividades, desde el suicidio hasta el homicidio
pasando por la depresin, seguido por el estudio masivo de nios para
identificar a'los sujetos en riesgo, drogarlos durante toda su vida y/o
criarlos en ambientes diseados para alterar sus niveles de serotonina, lo
cual es, despus de todo, el programa de accin que resultara del intento
de definir que el nivel adecuado de intervencin es el gentico-bioqumico: basta llamarlo por su nombre para poner al descubierto su fatuidad.
La ciencia buena y eficaz requiere una mayor capacidad para reconocer la
explicacin determinante y, de ah, el nivel determinante en el cual se debe intervenir. Cualquier otra cosa es un derroche de ingenio y recursos
humanos, adems de una estrategia ideolgica poderosa para echar la
culpa a las vctimas y sustraerse de las verdaderas tareas que incumben a
la ciencia y la sociedad.
Adems, como seal en el Captulo 4, la metodologa reduccionista cae fcilmente en la filosofa reduccionista. Esta concepcin del
"nada sino" que reduce todas las ciencias a la fsica es insostenible.
Tampoco es admisible un reduccionismo parcial mediante el cual se
decide voluntariamente detener el descenso de la conducta social hacia
la fsica cuntica en el punto ms conveniente. Por su propia naturaleza, el reduccionismo es a todo o nada, a la vez que la filosofa reduccionista por eliminacin es incapaz de explicar los aspectos nuevos de los
fenmenos que aparecen en cada nivel sucesivo de organizacin de la
materia. Las propiedades qumicas particulares de la hemoglobina hacen a la esencia de su funcin de molcula transportadora de oxgeno
en la fisiologa del organismo, pero esta funcin no se puede reducir a
la mera qumica, as como las propiedades de la actina y la miosina que
permiten la contraccin muscular no bastan para explicar por qu salta
la rana cuando ve una vbora. Cada nivel de organizacin del universo
tiene sus propios significados, que desaparecen en los niveles
inferiores. En pocas palabras, la diversidad epistmica es necesaria para comprender la unidad ontolgica de nuestro mundo.
Yas sucede con el reduccionismo como ideologa que se empea
en explicar los fenmenos de orden superior en trminos de propiedades de orden inferior. Lo hace mediante una cascada defectuosa de objetivacin, aglomeracin arbitraria, cuantificacin improcedente,
creencia en la estadstica normativa, la localizacin espuria, la
causalidad fuera de lugar y la confusin de metfora con homologa.
Los motivos de semejantes explicaciones reduccionistas derivan en
parte del poder del reduccionismo como metodologa y filosofa, pero
sobre todo de la urgencia para hallar explicaciones de la magnitud de
los trastornos sociales y personales en las sociedades industriales desarrolladas a fines del siglo xx, las que trasladan la "culpa" de lo poltico a
lo individual. Este alejamiento de lo social fue resumido memorablemente por Margaret Thatcher cuando era primera ministra de Gran
Bretaa, y se asegura que dijo en una ocasin que no existe la sociedad
337
sino slo los individuos y sus familias: fascinante reformulacin del

usl o tomos" de Watson.
La ideologa reduccionista tiene varias consecuencias graves. Impide
que los bilogos pensemos como corresponde acerca de los fenmenos
que tratamos de comprender. Pero al menos dos consecuencias corresponden a la esfera social y poltica, ms que la cientfica, y debemos referirnos a ellas siquiera brevemente. Primero, sirve para trasladar los
problemas sociales a lo individual, lo cual significa uculpar a la vctima' en
lugar de explorar las races y los determinantes sociales de los fenmenos
que nos ocupan. La violencia en la sociedad moderna ya no est relacionada con la sordidez de los barrios urbanos ms pobres, el desempleo, la
brecha entre la riqueza y la pobreza extremas y la prdida de la esperanza
en que el esfuerzo colectivo nos permita crear una sociedad mejor. Antes
bien, es un problema provocado por la presencia de individuos violentos,
que lo son debido a trastornos en su constitucin bioqumica o gentica.
Pero lo extrao es que se les echa y quita la culpa al mismo
tiempo. Si antes se consideraba a un asesino moralmente culpable o se
buscaba la causa de su violencia en las desdichas o abusos padecidos
(casi invariablemente) en la infancia, ahora se habla de su escasa "actividad fro~tal" o de los desequilibrios qumicos de su cerebro, consecuencia a su vez de genes defectuosos o problemas en el parro. As, en un
juicio reciente en Estados Unidos, el abogado defensor del homicida
5tephen Mobley, sentenciado a muerte por el asesinato violento del
gerente de una pizzera, pidi autorizacin para presentar una defensa
gentica de su cliente, presuntamente afectado por la misma mutacin
del gen de la monoamino oxidasa que hall Brunner en el pedigr holands. Por consiguiente, Mobley no sera "responsable" del asesinato
que cometi: "No fui yo, fueron mis genes."(44) Asimismo, si la homosexualidad est "en los genes", una sociedad homofbica no debera considerar a un hombre gay moralmente culpable, ni menos an culpable de
conducta criminal, por seguir los dictados de sus genes. Por eso no es
sorprendente que ciertos sectores de la comunidad gayy lesbiana hayan
CAPTULO XI
p O S DATA: RE 1 NTE G RAR
LA BIOLOGA
Ha llegado el momento de atar los cabos del discurso tramado a lo largo de los diez captulos anteriores. En todo momento he tratado de
presentar una 'visin de los sistemas y los procesos vivientes -en verdad, de la vida misma- desde la perspectiva de la biologa moderna.
Esta visin materialista reconoce la naturaleza en esencia histrica tanto del objeto de estudio como del estudio mismo, a la vez que ofrece
una alternativa a las concepciones de moda, profundamente reduccionistas y deterministas que dominan la literatura de divulgacin cientfica e incluso atestan las pginas de ciertos peridicos cientficos de
gran prestigio.
No hay aqu nada de gran originalidad; no he intentado -ni me
parece necesario- desarrollar una nueva ciencia de la vida, sino reformular aquello que muchos bilogos profesionales pueden tener por
evidente, pero que, lamentablemente, ha quedado de lado o sumergido
por la marea de ultradarwinismo vulgar y comercialismo biotecnolgico agresivo que amenaza con ahogarnos a todos. Para ello he apelado
no slo a los conocimientos de la bioqumica contempornea sino
tambin a dos tradiciones intelectuales ms antiguas. A una de ellas
an conviene llamarla dialctica, a pesar del dao casi irreparable
causado a esa palabra por la aridez autoritaria y las monstruosas consecuencias sociales del marxismo sovitico. La segunda es el estructuralismo, aunque sin ese rechazo de la perspectiva histrica que
342
caracteriza la posicin purista de algunos tericos modernos. He tratado de reconocer mi deuda personal e intelectual con ambas escuelas de
pensamiento en el Prefacio y en las notas a los primeros captulos. Ahora bien, como neurlogo con formacin bioqumica, soy demasiado
consciente de que existen vastas reas del conocimiento biolgico con
las cuales no estoy muy familiarizado, en particular el estudio de los
ecosistemas y la vida ntima de ese 90 por ciento de todas las especies
que se las arregla bien sin cerebro ni sistema nervioso. Pues bien, hechas las salvedades, pasemos al argumento, bajo la forma de diez tesis:
el declogo de la biologa.
1.
NUESTRA HISTORIA DA FORMA

A NUESTRO CONOCIMIENTO
Nuestro conocimiento del mundo viviente, como todos los conocimientos humanos, siempre es provisional y reconoce limitaciones
histricas. Responde a la necesidad de interpretar el mundo y a la vez
cambiarlo. Frente a la rica complejidad interactiva del mundo material
en el que estamos insertos, abstraemos de l observaciones, procesos,
categoras de objetos (protenas, clulas, organismos, especies) a los
que tendemos a otorgar la elevada categora de gneros naturales. Y observamos los efectos de cambiar el mundo mediante la intervencin
controlada en estos objetos y procesos: el arte de experimentar. Estos
mtodos de adquisicin de conocimientos estn sujetos a reglas. Es decir, operamos de acuerdo con convenciones acerca de qu constituye
una observacin, experimento o interpretacin aceptables, profundamente afectadas por la historia de nuestra disciplina, la biologa, el contexto social presente y nuestros propios intereses ideolgicos e
intelectuales. As, como cientficos construimos representaciones del
mundo material real que deben estar sujetas a ciertos principios. Sobre
todo deben ser funcionales en el sentido de que deben conducir a consecuencias, sean experimentos o artefactos tecnolgicos, que hacen lo
343
que se espera -pronostica- de ellas. Sin embargo, como he sostenido,

el hecho de que nuestros experimentos o tecnologas tlfuncionen" en el
sentido mencionado no asegura de por s que se basan en representaciones verdaderas del mundo.
Al tratar de interpretar y cambiar el mundo, solemos recurrir a la
analoga, a asimilar el proceso u objeto de estudio a otro cuyo mecanismo conocemos mejor. Con todo, el uso de las herramientas
analgicas tiene sus riesgos. Con frecuencia son meras metforas, y la
similitud es ms potica que exacta. Adems, se suele dar por sentado
que implican una homologa: que el proceso u objeto de estudio comparte una descendencia evolutiva comn con aquello con lo cual trazamos la analoga. Esta es una aseveracin fuerte que no se debe realizar
con ligereza.
2.
UN MUNDO, MUCHAS MANERAS DE CONOCER
Para cada fenmeno vivo que observamos y deseamos interpretar, existen muchas descripciones legtimas posibles. En mi fbula de los cinco
bilogos y la rana que salta, hay explicaciones causales intranivel, descripciones que sitan la rana en el contexto de un ecosistema ms complejo, as como explicaciones moleculares, evolutivas y de desarrollo.
stas no se 'pueden fundir en Iluna verdadera" explicacin en la cual el
fenmeno viviente lino es sino" un ensamblado de molculas, un imperativo gentico o lo que fuese. Todo depende de los fines de la explicacin. Dicho formalmente, vivimos en un mundo material que
constituye una unidad ontolgica, pero que abordamos con diversidad
epistemolgica. La biologa y los procesos vitales que estudia no se sometern al manifiesto arrogante de la fsica, de que la tarea de la ciencia
es reducir todas las explicaciones del mundo a teoras unitarias sobre
todo. Esta pretensin de la fsica no es til sino directamente perjudicial para nuestra comprensin de los procesos vivientes.
POSDATA:REINTEGRAR LA BIOLOGA
344
3. NIVELES DE ORGANIZACIN
Las distintas disciplinas cientficas, desde las sociales hasta las subatmicas, tratan de diferentes niveles de organizacin de la materia.
Sin embargo, las divisiones entre los niveles son difusas. En parte son
ontolgicas, y tienen que ver con la escala y la complejidad, segn la
cual cada nivel est alojado en el anterior. As, los tomos son menos
complejos que las molculas, stas que las clulas, stas que los organismos, y stos que las poblaciones y los ecosistemas. De manera que
en cada nivel aparecen distintas relaciones de organizacin, y se requieren distintas clases de descripciones y explicaciones. De ah que
cada nivel aparece como un holn: comprende los niveles inferiores,
pero es un subconjunto de los superiores. En este sentido, los niveles
son fundamentalmente irreductibles: no se puede reducir la ecologa a
la gentica ni la bioqumica a la qumica. Sin embargo, hasta cierto
punto -y aqu es donde se introduce la confusin-, los niveles son
epistemolgicos, relacionados con distintas maneras de conocer el
mundo, cada una de las cuales es a su vez el producto contingente de
la historia de su disciplina. La mejor manera de describir la relacin
entre esos niveles epistemolgicos (digamos, entre la bioqumica y la
fisiologa) es mediante la metfora de la traduccin. As, el idioma fisiolgico de la contraccin de los msculos de la rana se puede traducir al idioma bioqumico de los filamentos deslizantes de actina y
miosina.
Surgen problemas cuando se intenta aplicar conceptos y trminos de un nivel a fenmenos de otro. As, las personas pueden ser homosexuales o violentas o esquizofrnicas o egostas, pero los cerebros
o los genes no pueden serlo sino en un sentido metafrico; asimismo,
los genes se replican, pero las personas no pueden hacerlo. El poder de
la metfora es tal, que siempre corremos el peligro de confundirla con
la realidad.
345
4. TODO DEPENDE ...
En los sistemas vivos, las causas son mltiples y se las puede describir
en muchos niveles y muchos idiomas diferentes. Los fenmenos siempre son complejos y poseen una gran riqueza de interconexiones. Por
ejemplo, las razones por las cuales un individuo contrae cncer de
pulmn o enfermedad coronaria sin duda estn relacionadas con el genotipo singular y la historia del individuo, pero tambin con l/factores
de riesgo" como el tabaquismo, la dieta, el ambiente de vida y de trabajo. Se trata de hallar la causa determinante, es decir, la que afecta decisivamente al sistema. Para el cncer pulmonar sin duda es el tabaquismo, y
el estudio de la biologa molecular de los pulmones o de genes que
l/predispondran" al sujeto se vuelve una distraccin acadmica ar\ana,
fomentada en parte por los grupos de presin de la industria
tabacalera. En cambio, la causa determinante del mal de Huntington es
evidentemente gentica, y la mejor estrategia para aliviar o eliminarlo
sera el conocimiento de la gentica y la biologa molecular. He sostenido que buscar en la gentica y la bioqumica la causa determinante de
males sociales como la violencia urbana, la pobreza y la falta de techo
-como pretende la ideologa reduccionista- es mala ciencia y conduce
a recetas sociales deficientes. Otros padecimientos como la angustia
psquica de "la esquizofrenia o la depresin siguen siendo territorios
disputados, donde los determinantes cruciales pueden existir en distintos niveles.
5. SER Y DEVENIR
Los organismos vivos existen en cuatro dimensiones, las tres del espacio y una del tiempo, y no se los puede l/leer" a partir de la dimensin
nica del filamento de ADN. Los organismos no son fenotipos vacos,
relacionados uno a uno con determinados patrones de genes. Nuestras
vidas forman una trayectoria de desarrollo estabilizada por la operacin
de los principios homeodinmicos. Esta trayectoria no est determinada por nuestros genes ni dividida en esas prolijas categoras dicotmicas llamadas naturaleza y nutricin. Es un proceso autopoytico,
formado por la interaccin de la especificidad y la plasticidad. En la medida que se puede decir que un aspecto cualquiera de la vida est en los
genes", stos proveen ambas facultades: la primera es la de una vida relativamente impermeable a los golpes del desarrollo y el medio, y la
segunda consiste en la experiencia, es decir, la capacidad de responder
de manera apropiada a las contingencias ambientales imprevisibles.
Esta interaccin autopoytica est expresada en cierto sentido en la antigua paradoja de Zenn: la flecha disparada hacia el blanco, que en cada instante de tiempo debe estar a la vez en alguna parte y en trnsito
hacia otra. El reduccionismo ignora la paradoja, congela la vida en un
instante de tiempo. Al tratar de aprehender el ser, pierde de vista el
devenir, objetiva los procesos. Por eso el reduccionismo acaba invariablemente ensartado en una dicotoma mtica de determinismo
materialista y libre albedro no material. La autopoyesis, la autoconstruccin, resuelve estas paradojas.
Il
6. ESTABILIDAD A TRAVS DE LA DINMICA
Los organismos son sistemas abiertos, alejados del equilibrio termodinmico, en los cuales la continuidad es provista por un flujo constante
de energa a travs de ellos. Cada molcula, cada organela, cada clula,
se encuentra en estado de flujo, se forma, transforma y renueva
constantemente. La estabilidad dinmica de la forma persiste por ms
que se reemplace cada uno de sus constituyentes. Esta estabilidad, conservada frecuentemente por medio de procesos oscilatorios, depende
de la capacidad de autoorganizacinde sistemas interactivos complejos, con el fin de mantener un orden a corto y largo plazo. Los ejemplos
de esa autoorganizacin incluyen desde el autoensamblado de las protenas para formar ribosomas o microtbulos y de los lpidos para
347
formar membranas hasta la red metablica autorregulada de interacciones enzimticas. Para esta concepcin de los sistemas vivientes no
existen las molculas maestras, los replicadores desnudos que controlan las actividades celulares desde la serenidad protegida de la sala del
directorio nuclear. Los genes -tramos de ADN- participan de un intercambio metablico constante con otros componentes celulares, una
democracia molecular sujeta a la organizacin celular, una democracia
celular sujeta a las necesidades del organismo.
7. INTERPENETRACIN DEL ORGANISMO
Y EL MEDIO
Los organismos mantienen una interaccin constante con su medio;

dicho de otra manera, organismo y medio estn interpenetrados. Es
decir, los organismos eligen activamente el medio as como stos a
aqullos. Los organismos se desplazan de condiciones desfavorables
a favorables; absorben aspectos del medio -oxgeno, material alimenticio, iones metlicos- y expulsan desechos: molculas sealadoras o
autoprotectoras. Al hacerlo, modifican constantemente el medio. La
idea de un medio estable, inmutable, afectado solamente por la intervencin humana y tecnolgica es una falacia romntica. Los medios,
como los organismos, evolucionan y son homeodinmicos ms que
homeostticos.
8. LA ESTRUCTURA IMPONE
RESTRICCIONES A LA EVOLUCIN
El cambio evolutivo se produce como resultado de la interseccin

constante de las trayectorias de vida con los medios cambiantes. Ese
cambio ocurre en muchos niveles, desde la molcula hasta la especie.
El principal mecanismo de cambio, aunque no el nico, es la seleccin
natural, que tambin opera en muchos niveles, desde el gen individual
hasta la poblacin. Desde luego que estos mecanismos selectivos estn mediados por los dispositivos de replicacin provistos por la maquinaria celular que permiten la sntesis de copias idnticas de ADN.
Sin embargo, los mecanismos selectivos estn sujetos a ciertas restricciones. En primer lugar, no todos los cambios son de adaptacin selectiva: algunos pueden ser contingentes y de efecto esencialmente
neutro. Segundo, en la medida que los organismos seleccionan y modifican su medio, no son vctimas pasivas de los procesos selectivos
sino que cumplen un papel activo en su propio destino. Tercero, la
evolucin no es infinitamente flexible: no todo lo posible es alcanzable. Esto se debe en parte a que en su esencia, los procesos vivientes
slo son inteligibles en contexto histrico, y en la vida no existen so-:
luciones mecnicas de novo a los problemas. Los materiales para el
cambio evolutivo se limitan a 10 que existe en el presente. Al abrirse
ciertos caminos evolutivos se cierran otros y ninguna trayectoria evolutiva se puede desplazar desde un pico relativamente alto de aptitud
a travs de una hondonada hacia un pico ms alto que se advierte a la
distancia. Es decir, los procesos selectivos no pueden reducir las probabilidades de vida de hoy de un descendiente con la esperanza de que
mejorarn en un futuro indeterminado.
Adems, las posibilidades estructurales disponibles por medio de
la evolucin estn sujetas a restricciones fsicas y qumicas, desde los
ndices de difusin de gases disueltos hasta las propiedades mecnicas
del fosfato de calcio de los huesos o las paredes de celulosa de las clulas vegetales. stas limitan el tamao de la clula, el volumen corporal,
la velocidad de movimientos, as como los patrones de conducta, y no
hay chapucera gentica que permita soslayarlas. No se puede convertir
a los seres humanos en ngeles injertndoles un programa gentico
que les hiciera echar alas, porque ninguna estructura de huesos y msculos alares sera capaz de generar la fuerza ascencional necesaria para
hacernos volar. (En cambio, gracias a nuestra historia evolutiva, poseemos las aptitudes cerebrales, sociales y tcnicas para construir sociedaTRAYECTORIAS DE VIDA
349
des y mquinas que nos permiten a todos y cada uno de nosotros volar
sin necesidad de cambio gentico alguno.) Si existen "leyes de la forma" ms profundas, distintas de los patrones de estabilidad autoorganizativa descritas ms arriba, es algo que resta por demostrar.
9. EL PASADO ES LA CLAVE DEL PRESENTE
De ah se desprende que los organismos no pueden prever el patrn

del cambio evolutivo: slo pueden responder a las contingencias presentes. Y puesto que todos los organismos vivientes responden
siempre a esas contingencias, y al hacerlo modifican el medio para s
mismos y los dems, el cambio evolutivo no puede sino ir en pos de
un blanco en movimiento constante e intrnsecamente imprevisible.
Las circunstancias cambian sin cesar, en todos los niveles desde el
molecular a travs del individual hasta el de la poblacin y la especie.
Por eso la evolucin es, sin duda, la "ley del revoltillo" y nada en la
biologa tiene sentido sino a la luz de la historia.
10.
LA VIDA CONSTRUYE SU PROPIO FUTURO
As, para los seres humanos como para todos los organismos vivientes, el futur es radicalmente imprevisible. Eso significa que poseemos
la facultad de construir nuestros propios futuros, aunque en circunstancias que no elegimos. Y por lo tanto, es nuestra biologa la que nos
hace libres.
NOTAS
CAPTULO
/Vaya mi reconocimiento por esta cita a The Ethical Primate, de Mary Midgley.
2
Como tantos otros aspectos de los argumentos de este libro, ca en la cuenta de ello al leer Love, Power and
Knowledge, de Hilary Rose. En la medida de lo posible, en estas pginas se hablar de vida, procesos
vivientes y sistemas vivientes y se limitar el uso del trmino biologa a sus justos lmites, el estudio de esos
procesos y sistemas.
/Y ms recientemente "psicologa evolutiva". Vase el simposio Novartis sobre reduccionismo, compilado
por Jamie Goode, de prxima aparicin.
4 / Steven Weinberg, Dreams ofaFinal Theory.
5 / Ernst Mayr, Towards aNew Philosophy ofBiology.
6 / Un aparte de Watson durante su polmica con este autor en la feria del libro de Cheltenham, 1994.
7 /Vase un ejemplo conspicuo en Lewis Wolpert, The Triumph ofthe Embryo.
8 / Anteriormente a las explicaciones encaminadas a un fin se las llamaba teleolgicas en la medida que
implicaban un sentido de propsito casi consciente. El trmino moderno telenmico fue introducido por el
bilogo evolutivo Ernst Mayr en su intento por volver a esas explicaciones filosficamente respetables,
sobre la base de que la orientacin hacia un objetivo se puede justificar evolutivamente sin la necesidad de
invocar un propsito consciente.
9 / El filsofo de la ciencia ThomasNagel asegura que slo el reduccionismo explica, todo lo dems
simplemente describe.
10
/Walter Cannon, The Wisdom ofthe Body.
11
12 /
Susan Oyama, The Ontogeny ofInformation.

Steven Rose, TheMakingofMemory.
CAPTULO
/Vase en Bruno Latour, Science in Action, una diseccin del significado de ser un administrador cientfico.
2
/Jorge Luis Borges, "Funes el memorioso".

/ Sobre Bacon, vase Charles Webster, The Great Instauration.
4 / Claire Russell y W.M.S. Russell, Violence, Monkeys andMan; las citas son de la pg. 41; la explicacin de las
investigaciones posteriores, de pgs. 43 en adelante. Sobre la investigacin de Solly Zuckerman, vase su
libro The Social lij ofMonkeys andApes.
35 2
/ En TheMakingofMemory explico cmo uso este modelo para estudiar la memoria, y no quiero volver sobre
ese terreno; el propsito de este ejemplo aqu es otro.
6 / Un sector del movimiento defensor de los derechos animales rechaza este argumento y sostiene que lo
que yo llamo homologa es en el mejor de los casos una forma de metfora.
7 / Mi amigo y colega Brian Goodwin rechaza esta parte de mi argumento. Dice que los gneros naturales no
son necesariamente entidades estticas e inmutables. Se los puede definir por sus mecanismos
generadores y por eso sus propiedades invariables slo lo son en un grado relativo. Vase una exposicin
ms detallada en Gerry Webster y Brian Goodwin, Form and Transformation.
8 / Carletan S. Coon, The Origin ofRaces.
9
/ Vase por ejemplo Stephen Jay Gould, The Mismeasure ofMan.
lo/El hecho de que no todos los bilogos lo comprenden, entre ellos algunos como Steve Jones, que saben
cmo son las cosas, da lugar a toda clase de confusiones; vase, por ejemplo, el embrollo en el que se mete
Jones con su lujoso libro de divulgacin In the Blood, y compreselo con Human Diversity, de Richard
Lewontin.
11
12 /
Vase la discusin sobre las definiciones de raza en Rose, Lewontin y Kamin, Not in Our Genes.
Sobre el resurgimiento de la biologa racial, vase por ejemplo Marek Kohn, The Race Gallery.
13 / Oliver Sacks, TheMan whoMistook His WifeJora Hat.

14 / Nuevamente, se trata de una afirmacin normalizadota. El sentido unitario del yo puede perderse en
enfermedades como la esquizofrenia o ser descartada por intervenciones psicoteraputicas que parecen
generar el tipo de conducta aprendida descrita como personalidad mltiple o disociada. Vase Ian Hacking,
Rewriting the Soul.

CAPTULO 3
1
/Karl Popper, TheLogicofScientificDiscovery.
Government White Paper, Realizing Our Potential.
/ Stephen Jay Gould, Wonderful Life .

4 / Thomas S. Kuhn, The Strueture ofScientific Revolutions.
1 Daniel C. Dennett, Darwin's Dangerous Idea.

6 1 Robert Olby, The Path to the Double Helix.
7 /Rupert Sheldrake,ANewScienceofLifi
8 1 Sheldrake, .~ experimental test of the hypothesis of formative causation"; Rose, "So-called 'formative
causation"'; Sheldrake, "Rose refuted".
9 / Imre Lakatos yAJan Musgrave, Cn'ticism and the Growth ofKnowledge.

10
1 "Todo vale", dijo Paul Feyerabend en Farewell to Reason, aunque ese todo aparentemente no inclua las
crticas a Feyerabend, que motivaron una rplica furibunda: vase Feyerabend. Killing Time.
n / Nikolai Bujarin y otros, Science at the Crossroads.

12
1 Hilary Rose y Steven Rose (comps.), The Radicalisation ofScience.
[3 / M.A. Hoskin, introduccin a la edicin de 1961 de Hales, vegetable Staticks.

14 / Hermann Haken, Anders Karlqvist y Uno Svedin (comps.), TheMachine asMetaphor and Tool.
15
IJ. Hirschleifer, "Economics from a biological viewpoint".
[6 / Richard C. Lewontin, Biology as Ideology.
[7 1 Stuart Kauffman,At Home in the Universe; Peter Coveney y Roger Highfield, Frontiers ofComplexity. Es
interesante notar que el principal asesor cientfico del gobierno britnico, Robert May, designado en 1995,
es un especialista en teora del caos aplicada a todas las reas, desde ecosistemas hasta mercados.
fRAYECTORIAS DE VIDA
353
18 /
Rose, Lewontin y Kamin, Not in Our Genes.
19 / Donna Haraway, Pn'mate Visions.
Andrew Ross (comp.), Science ffill':5, en particular el capitulo de Hilary Rose, UMy enemys enemy is 'only
perhaps' my friend", pgs. 80-101.
20 /
21 /
Stephen Hawking y Roger Penrose, The Nature ofSpace and Time, pgs. 3-4.
Neurotransmisores son los mensajeros qumicos que transportan seales entre dos clulas o entre
nervios y msculos. Por razones embriolgicas an desconocidas, ciertas clulas de la sangre llamadas
plaquetas tambin contienen receptores de estos mensajeros.
22 /
23 / Arthur Janov, The New Primal Scream.

24 / Sarah Willis, uThe influence of psychotherapy and depression..."
25
/ Drug and Chemical Evaluation Section, UMethylphenidate: A background paper".
26 / Este trmino tcnico habirual es bastante revelador, ya que indica algo ms: observar, e implica volver
visible aquello que de otro modo sera invisible. El bioqumico Bill Pirie, en un comentario sobre el
borrador de este captulo, sugiri el trmino iconizar para destacar an ms las implicaciones ocultas del
lenguaje.
27 / Arthur Koestler, TheActofCreation.

28 / Jerome R. Ravetz, Scientific Knowledge and its Social Problems.
29 / Bruno Latour y Steve Woolgar, Laboratory lije.
30 /Vase Robin Dunbar, The Trouble with Science; sin embargo, los argumentos en este libro son un tanto
confusos.
ltimamente hemos descubierto que esto no es del todo cierto. Amy Johnston y Tom Burne, estudiantes
de posdoctorado en mi laboratorio, han descubierto que polluelos "observadores" que ven picotear a los
dems, pero no se les permite hacerlo, tendern luego a evitar las cuentas secas. A.N. Johnston, T. Burne y
S.P.R. Rose,Animal Behaviour (de prxima aparicin).
31
32
M. Kawai, UNewly acquired precultural behaviour of the natural troop ofJapanese monkeys on Koshima
islet".
33 / Elisabetta Visalberghi y Dorothy M. Fragaszy, UPedagogy and imitation in monkeys..."

34 / RW. Byrne, "The evolution of intelligence".
CAPTULO 4
/ Lynda Birke, Feminism,Animals and Science.

2
/Vase E. O. Wilson y S. Kellert (comps), Biophilia para una visin distinta del carcter robusto de la
naturaleza, vase el captulo 'God, Gaia and Biophilia' de Dorion Sagan y Lynn Margulis en el mismo libro,
as como la crtica de Stephen Budiansky, Nature's Keepel':5.
/ Incluyen, para mencionar algunos, sociobilogos como E. O. Wilson, bilogos moleculares como Francis
Crick y James Watson, neurlogos como Jean-Pierre Changeux, y tericos polemistas como Richard
Dawkins.
4 / De la primera Conferencia Medawar de Karl Popper, pronunciada en la Royal Society en 1986. Su edicin
impresa con base en las notas de Popper est prevista, pero se puede obtener una versin grabada de la
biblioteca de la sociedad.
5 / Peter Medawar, 'A view from the left'.
6 / Max Perutz, 'A new view of Darwinism'.
7
Ibdem.
8 / Steven Weinberg, Dreams ofaFinal Theory.
NOTAS
354
9 / Vase la respuesta del' Utora Perutz: Steven Rose, 'Reflections on reductionism', y la correspondencia
entre ambos en Trends in Bio'chemical Science. Perutz public su refutacin bajo el ttulo 'Reply, from Perutz,
on reductionism', y..a sta sigui 'Steven Rose replies'.
Donna Haraway, Crystals, Fabrics and Fields. Los bilogos tericos Gerry Webster y Brian Goodwin han
tratado de volver a esta tradicin en Form and Transformation.
10 /
11
Stuart Kauffman,At Home in the Universe.
12 / Del texto de Moleschott Das Kreislaufdes Lebens (1852), citado en Donald Fleming, introduccin aJacques
Loeb, The Mechanistic Conception ofLlfe.
13 / Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis.
14 / Trevor W. Goodwin,A History ofthe BiochemicalSociety 1911-1986.

15 / Acerca del escepticismo de Chargaff sobre la nueva biologa molecular, vase Robert Olby, The Path to the
Double Helix.
16 / Richard Dawkins, "Sociobiology: The new storm in a tea cup".
17 / Daniel C. Dennett, Darwin's Dangerous Idea.

18 /James Watson, "Biology:A necessarily limitless vista".
19 / Arthur Koestlery J. R. Smyrhies, Beyond Reductionism.
bilogo desarrollistaAntonio Garcia-Bellido llama ndulos a los holones de Koestler en "How organisms
are put together".
20/ El
CAPTULO 5
Algunos diran que fue demasiado afortunado; se ha sometido sus proporciones publicadas a la
reevaluacin estadstica y parecen demasiado buenas para ser verdicas. Es como si supiera qu quera
encontrar y alentara los datos a revelarlo. Las repeticiones de sus experimentos difcilmente darn
resultados tan inequvocos.
Peter J. B'wler, TheMendelian Revolution.
/ Respectivamente Carl Correns, Erich von Tschermak y Hugo de Vries.

4 / Richard Dawkins, The Extended Phenotype.
5 /William B. Pi~vjne, The Origins ofTheoretical Population Genetics.
6 / Donald MacJ(enzie, Statistics in Britain,1865-1930.
7 /Vase por ejemplo K. M. Ludmerer, Genetics andAmerican Society.
8 / La secuencia flle descrita por Lewis Wolpert en The Triumph ofthe Embryo, aunque no comparto su
afirmacin de qu~ se puede reducir el proceso formalmente al desenvolvimiento de un programa basado en
el ADN, como se ver~ en el prximo captulo.
9 / Donald Fleming, introduccin a Loeb, TheMechanistic Conception ofLife.
10 /
Dawkins. The Blind Wtchmaker, pg. 37.
11
Lily E. Kay, The Molecular Vision ofLife: Caltech, the Rockefeller Foundation and the Rise ofthe New Biology.
12 / Garland E.Allen, Thomas HuntMorgan.

13 /Vase Stephen Jay Gould, Ontogeny and Phylogeny, que desarrolla la historia de este concepto.
14 / Desde 1996, los juegos de ordenador de Dawkins se venden como producto separado, The Evolution ofLife,
disponible en CD-ROM.
15 / No es totalmente cierto: Garrod a principios de siglo sobre errores innatos vincul la gentica con la
bioqumica, pero sus trabajos despertaron poco inters, tal vez porque eran de investigacin clnica ms
que bsica.
355
16 / Ruth Hubbard y R.e. Lewontin, "Pitfalls of genetic testi'ng".
11 / Roben Olby, The Path to the Double Helix.

18 / James D. Watson y Francis H. e. Ctick, "Genetical implications of the strucrure of deoxyribonucleic acid".
19 / Gunther Stent, The Paradoxes ofProgress, Freeman.
20 /
Olby, The Path to the Double Helix, pg. 432.
21 /
Bonnie Spanier, Imlpartial Science.
22 /
Dawkins, The Blind Watchmaker, pg. lll.
23 /Dawkins,RiveroutofEden, pg. 19.
24 / Evelyn Fox Keller,A Feelingfor the Organism: The Life and ltrk ofBarbaraMcClintock.
25 / BiII Pirie seala que cienos virus podran replicarse en clulas muenas.
26 /
Edward O. Wilson, On Human Nature, pg. 172.
CAPTULO 6
l/Para un ejemplo interesante de la polmica generada por este concepto, vase Brian Goodwin y Richard
Dawkins, "What is an organism?".
2
e.B. Blakemore y R.e. van Sluyters, "Reversal of the physiological effects of monocular deprivation in
kinens .. .".
/ Edelman ha escrito una triloga de libros sobre esta teora y la ampliado hasta convertirla en un
mecanismo general que explica todo desde la ontogenia a la memoria y la conciencia. Los tres libros,Neural
Darwinism (1987), Topobiology (1988) y The Remembered Present (1989), fueron resumidos en una obra de
divulgacin, aunque es de difcillecrura debido a su estilo intrincado: BrightAir, Brilliant Fire (1992).
4
/ Francis H.e. Crick, "Neural Edelmanism".
5 / Rita Levi Montalcini, In Praise ofImpe1ection .

6 / Lewis Wolpen proporcion el modelo general para este tipo de desarrollo formador de patrones, en lo que
llam el "modelo de la bandera francesa". Brian Goodwin refin luego este concepto (vase su libro de
1963, Temporal Organisation in Cel/s), al sealar que se obtena un mejor control tridimensional con un
gradiente que pulsaba en el tiempo que con uno continuo. Acerca del crecimiento de los axones y los
patrones descritos aqu, vase Dale Purves, NeuralActivity and the Growth ofthe Brain; Josef P. Rauschecker y
Peter Marler (comps.), Imprinting andCortical Plasticity.
7 / Semir Zeki,A Vision ofthe Brain.
8 / Purves, NeuralActivity and the Growth ofthe Brain.
9 / R. L. Smith (comp.), Sperm Competition and the Evolution ofAnimalMatingSystems.
10 /
11
Bonnie Spanier, Imlpartial Science.
La palabra "constructivista" tiene varios significados. El que ms se aproxima al mo en este contexto es el

del psiclogo evolucionista y del desarrollo Jean Piaget con su concepto de la epistemologa gentica. Vase
su libro, Behaviour and Evolution.
No s si "homeodinmica" es un trmino inventado por m o si tiene una historia previa en el

pensamiento biolgico. Lynn Margulis emplea el mismo concepto, pero usa el trmino "homeorrhesis"
para referirse a la regulacin en tomo de un punto bsico cambiante; vase Margulis y Oona West, Gaia and
the Colonisation ofMars. El neuroendocrinlogo Bruce McEwen usa el trmino "allostasis" en un conexto
similar.
12 /
13 / Steven Rose, The Chemistry ofLife.
14 / Henry Kacsery J.A. Bums, "Molecular democracy: Who shares the controls?"; el pasaje citado es de la pg.
1151
NOTAS
15 / Stuart Kauffman,At Home in the Universe.

16 / Benno Hess y Alexander Mikhailov, "Self-organisation in living cells"; Albert Goldbeter, Biochemical
Oscillations and Cellular Rhythms.

17 / Daniel L. Minor Jry Peter S. Kim, "Context-dependent secondary structure formation ......
18 / Por ejemplo, la microscopa de contraste de videofase en cultivos de tejidos.

CAPTULO 7
l/Daniel C. Dennett, Danvin's Dangerous Idea.

2
Richard W. Burkhardt, The Spirit ofSystem.
/ Para un ejemplo notablemente grosero de minimizar el aporte de Darwin, vase Sven Lovtrup, Darwinism:
The Refutation ofaMyth.
4 /Wilma George, Biologst Philosopher:A Study ofthe Life and Writings ofA/fred Russel Wallace.
5 / Adrian Desmond yJames Moore, Danvin, pg. 264.
6 / James Moore, The Post-Danvinian Controversies.
7 / John Tyler Bonner, The Evolution ofComplexity byMeans ofNatural Selection.
8 / Peter T. Saunders y Mae-Wan Ho, "On the increase in complexiry in evolution".
9 / John Herschel. citado por Emst Mayt, One LongArgument, pg. 49.
10 /
II
Pierre Teilhard de Chardin, The Phenomenon ofMan.
/William H. Thorpe, Purpose in aWorld ofChanceo
12 /
Jacques Monod, El azary la necesidad.
13 / J.B.S. Haldane, "The interaetion of nature and nurture", citado porJerry Hirsch, "A nemesis for heritabiliry
estimation".
14 / A pesar de los esfuerzos valientes de algunos autores: vase por ejemplo Jerry Hirsch, ibdem.
15 / La poblacin en este sentido es un trmino tcnico de la gentica, referido a un grupo dentro de una
especie en el cual se produce la procreacin relativamente al azar.
16 / Nicholas J. Mackintosh (comp.), CyrilBurt:Fraud or Framed?
17 /Vase por ejemplo T.J. Bouchard, N.L. Segal y D.T. Lykken, "Genetic and environmental influences on
special mental abilities in a sample of rwins reared apart", publicado en Acta genetica gemellologca. Muchos
trabajos de Bouchard han aparecido en esta publicacin poco conocida, publicada por el Instituto Mendel
de Roma, o en aetas de conferencias, ms que en publicaciones en las que debe competir con otros autores.
Por ello es difcil evaluarlas, en particular porque presenta la informacin estadstica procesada ms que los
datos primarios. Hace unos aos pas tres meses en Minneapolis como profesor invitado y visit a
Bouchard para estudiar los datos primarios -un procedimiento acadmico habitualmente aceptado- pero
me dijo que un cdigo de confidencialidad le impeda revelarlos. Otros aparentemente han tenido la misma
experiencia, por lo cual es difcil evaluar la significacin de sus conclusiones.
18 / Estas cifras provienen de unohereditarista acrrimo, racista confeso y ex discpulo de Hans Eysenck, J.
Philippe Rushton: Race, Evolution andBehavior, pg. 83.
19 / Los grupos neonazis, fascistas y racistas suelen decir que el racismo y la xenofobia estn "en nuestros
genes egostas", que la ciencia ha "demostrado" que los negros son genticamente inferiores a los blancos
en cuanto a coeficiente intelectual y as sucesivamente. Vanse referencias bibliogrficas en el captulo
"Less than human nature: Biology and the New Right" en mi compilacin de ensayos Molecules andMinds
(1987). Vanse asimismo las afirmaciones del autotitulado "cientfico racista" Christopher Brand en su
libro The gFactor (1996), publicado y luego retirado de circulacin por la editorial John Wiley.
20
/Thomas Bouchard, "Experience producing drive theory ......
21 /
The Bell Curve, de Richard J. Hermstein y Charles Murray, es acaso el ejemplo actual ms notable.
357
22
I Richard Dawkins, River out ofEden, pg. 77-
23
I Tal vez sea necesario modificar este argumento a la luz de pruebas recientes a favor de homologas
genticas entre distintos sistemas de percepcin de la luz, que podran indicar un origen comn: una
observacin que en realidad probablemente se adecuara mejor en algunos sentidos al argumento de
Dawkins.
24 I H.B.D. Kettlewell, "Selection experiments on industrial melanism in the lepidopter'.
25 I Adam Kuper, TheChosenPrimate.

26 I D.L. Perren, KA May y S. Yoshikawa, "Facial shape and judgements of female attractiveness". En
cuanto al argumento desarrollado hasta su conclusin ms difundida, vase Matt Ridley, The Red
Queen.
27 I David Concar, "Sex and the symmetrical body".

28 I Robin Baker, Sperm Wrs.
29 IV.e. Wynne-Edwards,Aminal Dispersion in Relation to Social Behaviour.
30 IWilliam D. Hamilton, "The genetical evolution of social behaviour".

31 I Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis.
32 I Dawkins, The Selflsh Gene.
33 I Robert Trivers, "The evolution of reciprocal altruism".
34 I Vase, entre otras obras de divulgacin sociobiolgica, David Barash, Sociobiology: The Whisperings
Within.
35 I El trabajo fue presentado en una conferencia de la Asociacin para el Estudio de la Conducta Animal,
pero aparentemente no fue publicado: Ho cual no parece sorprendente!
36 I Haldane era marxista y fue afiliado al Partido Comunista Britnico durante muchos aos, pero se
alej a fines de los aos 40 en la poca del asunto de Lysenko en la Unin Sovitica.
37 I Sobre la historia de los pinzones y su significado, vase Jonathan Weiner, The Beak ofthe Pinch.
CAPTULO 8
1 I Robert Wright, "20th century blues".

2
I Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis, pg. 55J.

I Ferren Madnryre y Kenneth W. Estep, "Sperm competition and the persistence of genes for male
homosexuality".
4 I Richard Dawkins,'Ie Selfish Gene, pg. 215.
5 IWilson, On Human Nature, pg. 171.

6 I Brian Goodwin, How the Leopard Changed Its Spots.
7 I Richard Lewontin y Richard Levins, "The problem of Lysenkoism".
8 I ErnstMayr es el heredero filosfico y cientfico de Dobzhansky. En muchas de sus obras insiste en
que se debe considerar al genoma el nivel adecuado para la seleccin. Vase por ejemplo, Towards aNew
Philosophy ofBiology.
9
I James A. Shapiro, "Adaptive mutation: Who's really who in the garden?"
10
I Conrad H. Waddington (comp.), Towards a'Ieoretical Biology.
11
I John Tyler Bonner, On Development.
12 11. Wilmut y otros, "Viable offspring...".

13 I Lancelot Law Whyre, Internal Factors in Evolution.
NOTAS
14
I Bonner, The Evolution ofComplexity byMeans ofNaturalSelection, pg. 93-
15 I Estudiado por medio de una tcnica estadstica llamada anlisis cuantitativo de localizacin de
caracteres. Vase S. D. Tanksley, "Mapping polygenes".

16 I J.L. Hubby y R.e. Lewontin, "A molecular approach ro the study of genic heterozygosity ...".
17 I Stephen Jay Gould y Niles Eldredge, "Punctuated equilibria".
18 I Recientemente algunos investigadores dicen que han demostrado la presencia del equilibrio
puntualizado en modelos de probeta de la evolucin bacteriana. Vase Santiago F. Elena, Vaughn S.

Cooper y Richard E. Lenski, "Punctuated evolution caused by selection of rare beneficial mutations".
19 I Las razones son sintetizadas de manera accesible, aunque excesivamente sociobiolgica, por Matt
Ridley en The Red Queen.

20
I John Maynard Smith, Did Darwin Get it Right?, Captulo 22.
21
I Mayr, The Growth ofBiological Thought.
22
IVirginia Morell, "Genes v. teams: Weighing group taetics in evolution".
23 I James H. Tumlinson, W. Joe Lewis y Louise E.M. Vet, "How parasitic wasps find their hosts".
24
IN. Moore, The Bird ofTime, pgs. 124-125.
25
I Trmino que tom de la literatura rusa, que ella hizo traducir: L.N. Khakina, Concepts ofSymbiogenesis.
26 I En el nivel del ADN, el genetista Gabriel Dover argumenta desde hace varios aos a favor de un
proceso que llama impulso molecular. Basado esencialmente en las propiedades moleculares del ADN,
este argumento sostiene que, a lo largo del tiempo y las replicaciones, se producirn cambios en las
secuencias del ADN que son independientes de las fuerzas selectivas exteriores a la molcula. Por lo
tanto, la deriva se produce no slo en el fenotipo sino tambin en el genoma. La explicacin de este
efecto es demasiado tcnica para exponerla aqu, y se puede decir con justicia que an no ha ganado
amplio apoyo entre los bilogos moleculares. La incluyo aqu slo para presentar un cuadro completo.
27 I Gould, WonderfUl Life, pg. 14.
28 I El debate entre los dos puntos de vista es analizado en Richard e. Lewontin, The Genetic Basis of
Evolutionary Change.
29 I Stephen Jay Gould y Richard C. Lewontin, "The spandrels of San Marco and the Panglossian
paradigm"; las respuestas mencionadas aqu no aparecen en las actas publicadas.

30 I Daniel C. Dennett,Darwins Dangerous Idea, Captulo 10.
31 I El argumento de Dennett me ha inquietado lo suficiente para consultar a varios arquitectos sobre el

particular, y todos se pronunciaron a favor de la interpretacin de Gould y Lewontin. Agradezco
especialmente a Renate Prince por investigar este problema ms profundamente de lo que el espacio
permite reflejar aqu, por brindarme una clase sumamente provechosa y por indicar la fuente: Rowland
Mainstone, Developments in Structural Form.
32 I Goodwin, How the Leopard Changed Its Spots.
33 I Geoffrey B. West y otros, "A general model...".
34 I Philip Ball, "Spheres of influence".
35 I D'Arcy W. Thompson, On Growth and Formo

36 I Tal como cita Franc;ois Jacob en The LogicofLivingSystems.
37 IComte de Buffon, De la maniere d' etudier et de traiter /' histoire naturelle; citado por Jacob, The Logic of
LivingSystems. Un crtico annimo me ha dicho que la explicacin de Buffon es excesivamente
simplista. Las abejas y las avispas usan distintos mtodos para formar los hexgonos y ninguna utiliza
su cuerpo como sugiere Buffon. Pero el argumento esencial de este autor y de D'Arcy Thompson es
vlido: un modelo capaz de llenar el espacio del tipo generado por las formas hexagonales se puede
derivar simplemente de las restricciones fsicas en juego sin necesidad de recurrir a mecanismos de
adaptacin mediante los cuales generaciones anteriores de abejas construan una variedad de formas
359
inferiores, menos eficientes, que evolucionaron por seleccin natural para producir el estado actual de
"perfeccin".
38 IGoodwin, How the Leopard Changed Its Spots, Captulo 5.
39 / Algunos reseado res han criticado esta frase, creo que con justa razn, porque implica una
homologa de procesos. Desde luego, no era mi intencin reducir los procesos personales y sociales
de la eleccin humana, en toda su rica complejidad, al simple movimiento de los unicelulares!
CAPTULO 9
/ Juan 1:1-4.
Algunos investigadores dicen que la fecha es anterior, pero aqu no interesa la polmica sobre
semejante precisin.
/ David S. McKayy otros, "Search for past life on Mars".

4 / Alexander Oparin, The Origin ofLife on the Earth. La hiptesis de Oparin despert en m gran inters
cuando realizaba mis estudios posdoctorales, y la elogi clidamente en mi primer libro, The Chemistry
ofLife, en los aos 60. El libro fue publicado en una edicin pirata en ruso -la URSS an no haba
firmado la convencin internacional sobre derechos de autor- y yo recib un ejemplar firmado por
Oparin, por entonces ya muy viejo. Sent un gran orgullo hasta que mis amigos rusos me dijeron que
Oparin haba cumplido un papel muy negativo en la opresin y marginacin de cientficos soviticos
durante la era 'de Lysenko.
5 / J.B.S. Haldane, "The origin of life".
6 / Fted Hoyle y Chandra Wickramasinghe, Lifecloud.
7 / Francis H.C. Crick, Life Itself.
8 / Michael Behe, Darwins Black Box.
9 / R.J.P. Williams y J.J.R. Frausto da Silva, The Natural Selection ofthe Chemical Elements.
10 /
II
Stephen Mann y Geoffrey A. Ozin, "Synthesis of inorganic materials with complex form".
The Pasteurization ofFrance (La pasteurizacin de Francia), Latour ha criticado estos clebres
experimentos, considerados entonces la refutacin definitiva de la generacin espontnea, al tacharlos
de exhibiciones artificiosas ms que "autnticas", pero la crtica se dirige ms a la metodologa de la
argumentacin, a los recursos polmicos que utiliz Pasteur, ms que a sus conclusiones.
12 / James E. Lovelock, Caia:A New Look at Life on Earth.

13 / Lynn Margulis y Oona West, Caia and the Colonisation ofMars.
14 / Stanley L. Miller, "A production of amino-acids under possible primitive Earth conditions".
15 / A. G. Cairns-Smith, Seven Clues to the Origin ofLife.

16 / Stuart Kauffman,At Home in the Universe.
17 / Kauffman, "Even peptides do it".
CAPTULO
10
/ Lily E. Kay, TheMolecular Vision ofLife

2
Mason, conferencia en 1934, citado por Kay, TheMolecular Vision ofLife, pg. 46.
/ Donna Haraway, Crystals, Fabrics and Fields.

4 / J.M.R. Delgado,PhysicalControl ofthe Mind.
/ Linus Pauling, "Reflections on the new biology", pg. 269, citado por Kay, TheMolecular Vision ofLife,
pg. 276.
6 / Daniel Koshland, "Editorial".
NOTAS
7 I Publicado luego como: Gregory Bock y Jamie Goode (comps.), Genetics ofCriminal andAntisocial
Behaviour.
8 I Edward O. Wilson, Sociobiology: The New Synthesis; Philip Kitcher, VaultingAmbition.
9 I Steven Rose, Richard C. Lewontin y Leon Kamin, Not in Our Genes.

10
I Simon LeVay, ''A difference in hypothalamic structure..."
11
IDean Hamer y P. Copeland, The Science ofDesire.
12
I David B. Cohen, Out ofthe Blue.
13 lA. Reiss yJ. Roth, Understandingand Preventing Violence.

14 1M. Galanter (comp.), Recent Developments inAlcoholism.
15 I LeVay, The Sexual Brain.

16 ID. H. Hamer, S. Hu, V. L. Magnuson, N. N. Hu yA. M. L. Pattatucci, ''A linkage between DNA
markers".
17 IWilson,Sociobiology, pg. 575.
18 I Vase por ejemplo Mary Midgley, The Ethical Primate.
19 I Adems, las ciencias objetivas de la biologa y la sociologa omiten una dimensin crucial de la
existencia humana, la experiencia subjetiva de la historia de vida personal de cada uno. A pesar de
intentos recientes de redefinir la conciencia en trminos de procesos cerebrales especficos (por
ejemplo, por Francis Crick en TheAstonishing Hypothesis), semejante subjetividad an se encuentra fuera
del alcance de las ciencias naturales y se las aprehende mejor en la novela y la poesa. La unificacin de
la comprensin subjetiva y objetiva de la naturaleza y el significado de los procesos vivientes, incluida
la existencia humana, si es que alguna vez se pueda lograr, sigue siendo en el mejor de los casos un
objetivo remoto.
20
I H.G. Brunner, M. Nelen, X.O. Breakfield, H.H. Ropers y B.A. van Oost, "Abnormal behavior...".
21
I Brunner, en Bock y Goode (comps), Genetics ofCriminal andAntisocial Behaviour, pgs. 164-167.
22
I Olivier Cases y otros, ''Aggressive behaviour..."
23
IWade Roush, "Conflict marks crime conference".
24 I Peter R. Breggin y Ginger Ross Breggin, ''A biomedical program for urban violence control ...";
asimismo, declaraciones de los Breggin en el panel del National Institutes of Health sobre
investigaciones de la violencia.
25 I Michael Rutter, introduccin a Bock y Goode (comps.), Genetics ofCriminal andAntisocial Behaviour,
pgs. 1-15.
26 IVase por ejemplo Leon Kamin, The Science and Politics ofIQ.
27 I Donald Mackenzie, Statistics in Britain, 1865-193.

28 I Richard J. Herrnstein y Charles Murray, The BellCurve, pg. 22.
29
I L.S. ABen y R.A. Gorski, "Sexual orientation and the size of the anterior commisure..."
30 I Segn informa Chandler Burr, "Homosexuality and biology"; y Richard C. Friedman y Jennifer
Downey, "Neurobiology and sexual orientation "
31 I LeVay, ''Adifference in hypothalamic structure "

J2
I Hamer y otros, ''A linkage between DNA markers..."
33 I Anne Fausto-Sterling,Myths ofGender.
34 I David Fernbach, The Spiral Path.

35 IV.H. Mark y ER. Ervin, Violence and the Brain.
36 I Citado por Anne Moir y David Jessel en AMind to Crime.
37 / Peter D. Kramer, stening to Prezac.

38 / Steven Rose,Molecules andMinds.
39 / Constance Holden, "A cautionary genetic tale..."; Richard E. Chipkin, "D2 receptor genes.....
40 / Segn el informe de prensa de la Universidad de Wisconsin citado en pg. 313; vase tambin Jerome
Kagan, The Nature 01the Chi/d.
41 / Roben Plomin, Michael J. Owen y Peter McGuffin, "The genetic basis of complex human
behaviors".
42 / Harriette C. Johnson, "Violence and biology"; Stephen C. Maxon, "Issues in the search for candidate
genes in mice.....
43 / John C. Crabbe, John K. Belknap y Kari J. Buck, "Genetic animal models of alcohol and drug abuse".
44 / Citado por Moir y Jessel,AMind to Crime.
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ADN, 64, 94,3 06 ,37
"chatarra", 151
dentro de liposomas, 300
desplaza teora de vida basada en protenas, 64,72
difraccin por rayos x, 87
edicin y empalme, 152
en mbar?, 155
estabilidad, 155-6
estructura en doble hlice, 87, 145-50
historia de, 144-49
intrones,152
metforas, 54-'7
no equivalencia con "gen", 107
no heredable/no funcional, 149-54
patrn de difraccin, 87
replicacin, 156-59
transcripcin y traduccin, 148
viral, 157
adopcin, estudios sobre, 223-4
ADP (adenosn difosfato), 182, 183, 191
aglomeracin arbitraria, 318-22

aglomeracin, 318-20, 334-5
agresin, 29, 49, 318-21, 329-35
consagrada por ley, y terrorismo, 321-2
agresin, genes de, 315
modelo animal de agresin humana, 335-6
altruismo, 233-37
Alzheimer, mal de, 255, 334
amigdalectoma,330
aminocidos, 61, 29-3, 307
cdigo gentico, 147-8
combinaciones potenCiales, y restricciones,290-5
isomerizacin ptica, 290-91, 293
sustituciones, 63
tripletes de bases, patrones de contingencia y convergencia, 306-'7
anabolismo, 191, 192
anlisis cristalogrfico, 145
analogalhomologa, 54-5, 75, 94, 107
Ymetforas, 233,23 6,335,341-2
"animlculos", 82-3, 83
antgenos y anticuerpos, 172
apareamiento surtido, 13,236
aparicin de especies, 237-4
efectos fundadores, 240
"rea de la agresin" en el cerebro, 330, 335
Aristteles, visin centrada en el objeto, 58
armas
y violencia/agresin, 338, 339
ARN
historia de, 144-9

informacin unidireccional, 147-8
replicadores unidireccionales, 286-9
ARN polimerasa, 287-8
Art ofthe Soluble, The, Medawar, 67
artefacto analgico, la vida como, 150
At Home in the Universe, Kauffman, 15, 104
atencin deficiente (trastorno hiperactivo),80-1
atmsfera, medio xidante/reductor, 297-8
ATP (adenosn trifosfato), 54,182,191-4,
199
autoorganizacin y autorreparacin, 19523,34 6
autopoyesis, 38,43,188,201,281,298,346
autotrofoslhterotrofos, 304-5
axones, migracin de, 176-82, 177
azar, y determinismo, 181-3
cadena causal, 29-33

Cain, Arthur, 271
Caims-Smith, A. Graham, 299
calcio, iones de, ondas de, 197,198
clculos de heredabilidad, 220-25, 226
Cannon, Walter, 37
caos, teora del, 15,77,104-5,183
caractersticas vinculadas con el sexo, 1293
Cases, Olivier, 320, 335
catabolismo, 191, 192
metabolismo intermediario, 196
reacciones limitantes de, 193-4
causalidad, 344
causas sociales de violencia/agresin, contra biologa molecular,338-9
clulas
autoorganizacin y autorreparacin,
195-203
plasticidad y medio, 165-8
unicelular contra multicelular, 165-8
centrifugacin, 82,199
cerebro
como asiento de agresin/violencia,
Bacon, Francis, 48,67-8

bacteria
protobacteria fsil, 289-90
fotosntesis y cloroplastos, 305
barrera de "germen plasma", 251-2
Bateson, William, 127
Beadle y Tatum, un gen-una enzima, 44-53,
9 2 , 141-2, 144, 146
Bell Curve, The, Herrnstein y Murray, 324,
Chance and Necessity [El azar y la necesidad],
32 7
Bergson, Henri, 103
Bemard, Claude, 37. 183
Beyond Reduccionism, Koestler, 120
biomorfos, 140, 227
blstula, 131-2, 132
Blind Watchmaker, The, Dawkins, 140, 148,
226
Bois-Reymond, Emil du, 107
Bonner, John Tyler, 215, ~51, 252 , 253
Borges,Jorge Luis, 44-5
Bouchard, Thomas, 223, 225
Brown, Robert, 83
Brcke, Emst, 107
Brunner, Han, 315, 320, 337
Buffon, Conde de, 277
Bujarin, Nicolai, 74
Burt, Cyril, 223
Monod,218
Chargaff, Erwin, 109
Chemistry oflife, Rose, S., 194
CI, y clase, 326
ciencia, jerarqua de niveles en, 28, 107-10,
118-22,342-3
cilios, 165, 263
citogentica, 138, 153
clase y coeficiente intelectual, 326
clones, 126, 135, 252
cloroplastos
clorofila, 142-3, 198-9,263
evolucin a partir de bacterias de vida
libre, 305
Club de Biologa Terica, Cambridge, 103,
25 1,3 11
coacervado,299-301
cdigo gentico, 147
33-1
como asiento de homosexualidad, 243,
315,32 8 -9
estructura y desarrollo, 172-81
coevolucin, 261-2, 264

colesterol, utilizacin, 143-4
comunidades ecolgicas
poblaciones, coexistencia adaptativa,
259
concepcin, 158, 181
conducta animal, 44-8, 50-3, 92
altruismo, 233""7
como homloga de conducta humana,
334-5
"genes de agresin", 315, 320
modelo de conflicto social, 260
conducta antisocial, 321, 333
conducta social
determinismo neurogentico, 314-6
usada para clculos de heredabilidad,
223-4
conejos, mixomatosis, impacto sobre ecologa,262
conjunto autocataltico, 302, 303
conocimiento cientfico, polmica histrica sobre su naturaleza, 67-96
contingencia
ejemplo de esquisto Burgess, 266-8
tripletes de bases, 307
corteza cerebral, desarrollo de, 172""7
creacionismo, 248, 291
Crick, Francis, 87, 145-6,145,147-8,155,
172,286,292
"Dogma Central", 147, 150, 153, 211, 250
hiptesi~ "panespermtica", 292
On Proten Sntesis, 123

criogentica, 95
cristianismo y evolucin, 213, 218
derecha fundamentalista, 338
dualismo ultradarwinista, 247
cromosomas, 132-5, 154
cantidad deADN en, 150-1
genes y, 137-44
cuantificacin improcedente,
Cuvier, Georges, 103
dao cerebral, 59
Darwin, Charles
atacado, 206
cuestionado por Popper, 99-100
destrona al Hombre como Hijo de

Dios, 266
mecanismo de seleccin natural, 211-3
precursores, 208-11
sobre la naturaleza, 281
The Orign ofSpecies, [El origen de las especies] 206,219,228

posicin sobre induccin, 68
y Malthus, 212
y sntesis abiticas, 297
Darwin, Erasmus, 210
Darwn's Dangerous Idea, Dennett, D., 113,

206, 213,271
darwinismo
aceptacin/no aceptacin en la actualidad, 206""7
activo/pasivo, 68""7,281-2
"activo", 99-100, 218, 281-2, 283
impacto de la teora, 214-8
"neural", 172, 180,27
"pasivo", 218, 280-1
pinzones de las Galpagos, 238-4,
259
seminarios sobre (LSE), 206
sntesis de darwinismo y mendelismo,
21 9,220,249
Dawkins, Richard, 19, 97. 113, 122, 158, 207.
272 ,292
defensa de reduccionismo, 112
metforas, 135, 149-50, 246
RiverOut ofEden,149,254
The Blind Watchmaker, 140, 148,226
The Extended Phenotype, 128, 142
The Selfish Gene, 19, 24, 235
ultradarwinismo,235
y adaptacin, 226""7
y evolucin, 140-1
y fenotipos, 128, 225, 282-3
Yreligin, 248
Dcada del Cerebro, 11, 311
Dennett, Daniel, Darwn's Dangerous Idea,
113,206, 213,271
depresin, 80
derechos humanos, 58-9
desarrollo, 131-40,151
cerebro humano, 172-83
especificidad y plasticidad, 38
NDICE TEMTICO
ontogenia,31
plasticidad y redundancia, 161
problema central, 168"70
Descartes, Ren, 246
determinantes (causas), 343
determinantes (genes), 124"7
determinismobiolgico, 26
y azar, 181-3
libertad y, 19,24-6,38
materialista, 345
neurogentico, 39-39
causalidad fuera de lugar, 331-2
clasificacin dicotmica, 332-3
cuantificacin improcedente, 322-4
objetivacin y aglomeracin arbitraria,
318,320-31
resumen de fundamentos, 317
diatomea, 296
Dickens, Charles, 309
difraccin de rayos x, 87
digital, teora, 150, 151
distribucin normal (estadstica), 325, 326
divisin celular, 131-8,132, 134
doble hlice vase ADN
Dobzhansky, Theodosius, 35, 161, 170, 187,
25,221,249,257,261,268,280
"Dogma Central" (Crick), 147, 150, 153, 211,
25
dopamina,332
Dreams ofa Final Theory, Weinberg, 270 101
Driesch, Hans, 103, 133-4, 135
Drosofila melanogaster, 137-4, 153, 182, 2570
265,268
Dynamie Side ofBioehemistry, The, Hopkins,
163
ecopoyesis, 298
Edelman, Gerald, 172, 176, 179-80, 206, 253
efectos fundadores en aparicin de especies,24
lan vital, 133
Eldridge, Niles, 258
electroforesis con gel, 87-8, 256"7
elementos presentes en formas de vida,
294-5
embriognesis,253
embriologa, 131-6
embrin
desarrollo del cerebro, 173, 175-6,175
derechos del, 57
y mutaciones, 161
empalme alternativo, 152,152
empalme neuromuscular,116
energa, reacciones endergnicas/exergnicas,304
Engels, Federico, 74
enzimas
caraeteristicas, 189-98
isoenzimas, 257
primeras, 306
epifenmeno, 269
epistemologa, 110, 117,336
equilibrio puntualizado, 258
errores innatos de metabolismo, 130
Eseheriehia eoli, 22, 61, 140
especie, concepto de, 57-8
especies, nmero de, 20
esquisto Burgess, 266,267
esquizofrenia, gentica de, 130
estadstica, 325-31
curva acampanada, 325,325
estrategias evolutivas estables, 260-1, 302-4
estructura celular, 198-202, 1970 202
estudio de contraccin muscular (rana que
salta), 29-36, 110-2, 111, 119
estudios con gemelos, 222-3
desarrollo, papel del azar, 182-3
etogramas, 46
etologa,44-8
eucariontes, 84
eugenesia, 130,311
evolucin
antievolucionistas, 248, 291
cambio, y cambio ambiental, 348
como reaccin ante contingencias, 348
Conferencia Medawar de Popper, 98-9
estudios clnicos de coevolucin, 261-2
limitaciones, 346"7
morfognesis, 273
representacin como rbol, 214-8,216-7
saltos, 250-1
seleccin natural, 211-3
exmenes, 326
Existentialism and Humanism [Existencialismo y humanismo], Sartre, 19

Extended Phenotype, The, Dawkins, 128, 142
factor de crecimiento nervioso, molcula
trfica (sealadora), 17'-8
Fausto-Sterling, Anne, 329
feminismo, 77-8, 98
fenmenos, reunir y separar, 320
fenotipo, 128
seleccin por va de, 254-8
fertilizacin, 157-8, 180-1
Fibonacci, serie de, 278"'79, 279
fibrosis cstica,300
filogenia, 110
Fisher, Ronald, 219, 220, 222, 249, 260
Fitz Roy, Robert, 211
flamenco, pigmentacin, 269
Form and Transformation, Goodwin y
Webster,15
formulacin de hiptesis, 68"'70
refutacin de hiptesis, 69"'70
fosfato de aluminio, vesculas de, 296
fotosntesis, 16o
bacterias libres y cloroplastos, 305-6
modifica atmsfera de la Tierra, 297
Fox, Sydney, 298
Franklin, Rosalind, 87, 87,145
fuentes de ~nerga, sntesis abitica,304-5
Galton, Francis, 124, 126, 128-9, 130, 207,
218,250
Gamow, George, 146
Garrod, Archibald, 130
gases de invernadero, 297-8
gastrulacin, 131
gen drepanoctico
proteccin contra malaria, 242-3
sustitucin de aminocidos, 63, 293
generacin espontnea, 295
gneros naturales, 56-65
genes
genes "de agresin", 315, 319-21
genes "de homosexualidad", 243, 315,
328 -9
"genes de", 141-44,312-3

"genes egostas", 235, 246
vase tambin ultradarwinismo
genes saltadores, 153-4
intrones, 152-3, 254-5
mutaciones:
"mutantes nocaut", 161
rayos csmicos y expresin fenotpica, 256
trastornos provocados por un gen",
143
norma de reaccin, 161-2, 169"'70
plasticidad y medio, 159-62
preservacin y transmisin, ausencia
de continuidad fisica, 245
"tericos" contra "bilogos", 154
vase tambin ADN

y medio, 140"7. 159-62, 254-8
genes de "sociobilogos", contra genes de
"bilogos", 155
"genes egostas", 151, 254-5, 257 .
en seleccin por parentesco, 235
falta de aptitud gentica de poseedores, 245"'7
falta de continuidad fisica en las generaciones, 245
vase tambin ultradarwinismo
gentica
de "saco de frijoles", 249
caractersticas vinculadas con el sexo,
12 9
mendeliana, 124-31
vase tambin Drosofila
genoma
definicin, 128
fluidez, 159
humano, 150
gla, proliferacin y migracin, 177-8
Goldschmidt, R., preadaptacin, "monstruos esperanzados", 250
Goodwin, Brian, 247, 273, 279, 280
How the Leopard Changed its Spots, 15
Goodwin, Frederick, 321
Gould, Stephen lay, 70, 258, 270
sobre arquitectura, 270-3
The Panda 's Thumb, 271

WonderfUI Life, 70, 214, 266
NDICE TEMTICO
Haeckel, Ernst, 139,.216

Haila, Yrjo,Nature and Humanity, 15
Haldane, J.B.S., 90, 2.19, 2.2.1, 2.34, 2.37, 2.49,
2.75
On Being the Right Size and Other Essays,
2.41
Hales, Stephen, Vegetable Staticks, 9h 106
Hamer, Dean, 315, 32.9, 338
Hamilton, William, 2.34
Ham Times [Tiempos difciles], Dickens, 309
Harvey, William, 2.95
Hawking, Stephen, 79
Helmholtz, Herman von, 107
Herrnstein, Richard J., The Bell Curve, 32.4,
32 7
Herschel, John, 218
Hess, Benno, 198
Hessen, Boris, 74
historia de la biologa, 38-40
Hobbes, Thomas, 2.44
holn anidado,12.0-2.1, 344
homeostasis, 370 183-8
metfora engaosa, 2.82
yel punto bsico, 184
homologa, 54-5, 75-6, 94, 107
Ymetforas, 2.3 1, 2.3 6 , 335, 343-4
homosexualidad, 315, 32.8, 32.9, 330
genes "homosexuales", 2.43, 315, 32.8-9
Hooke, Robert, 83
Hopkins, Frederick Gowland, 188, 192.
The Dynamic Side of Biochemistry, 163
How the Leopard Changed its Spots, Goodwin,15
Hoyle, Fred, 2.91-2.
Hubbard, Ruth, 143
HuIl, David, 2.07
Huxley,Andrew,114
Huxley, Thomas H., 2.06, 2.13
imgenes ambiguas, 43,44
individualidad, lmites, 59
induccin de embrin, 136
induccin y deduccin 67"10
induccin, por organizador, 136
informacin unidireccional ADN-ARN-protena (Dogma Central), 14']-8
"inteligencia cristalogrfica", 32.3
inteligencia, cuantificacin improcedente,

32.2.-4
inteligencia, tests de, 32.2.-4
intervencin y experimentacin, 47-65
intrones, 151-2., 254-5
ismeros pticos, 2.9-1,302.
Jacob, ~is, 15,166
Janov,Art,79
jerarqua de niveles de la ciencia, 2.8, 10710,118-2.2,343
Kacser, Henry, 195

Kamin, Leo, Not in Our Genes [No est en los
genes] ,11, 97-8,243
Kauffman, Stuart, 1970 302
At Home in the Universe, 15,14
Kettlewell, H. B. D., 2.2.9, 264, 265
Koesder, Arthur, 89, 121
Koshland, Daniel, 313
Kuhn, Thomas, 96
paradigmas, 70-5
The Structure ofScientific Revolutions, 5
Lamarck, Jean-Baptiste, 2.10-1, 2.12., 219,
2.50
lamarekismo, fracaso, 210-1, 250

Latour, Bruno, 89
Lavoisier,Antoine, 106, 191
Leeuwenhoeck,Antonyvan, 82,83,84,164
Lehninger, Albert, 54
LeVay, Simon, 338
The Sexual Brain, 315,32.8-9
Levi Montalcini, Rita, 177
Levins, Dick
Nature and Humanity, 15
The Dialectical Biologist, 15
Lewis, Brian, 32.6
Lewontin, Richard.-143-4, 182.,2.57,268,
27
Lewontin, Rose, y Kamin, Not in Our Genes

[No est en los genes], 11,14, 9']-8, 243
libemid, y determinismo, 24-6
Linneo, Carl von Linn, 208
liposomas, vectores de material gentico,
302.
lisosomas,199
Loeb, Jacques, TheMechanistic Conception of

Life, 134, 135
Lombroso, Cesare, 330
Love, Power and Knowledge, Rose, Hilary, 15
Lovelock, James, 282, 297
Ludwig, Karl, 107
Lysenko, Trofim, 249
Making ofMemory, T1Ie, Rose, S., 12

malaria, y gen drepanoctico, 242-3
Malthus, Thomas, 212
Mangold, Hilde, 136
Margulis, Lynn, 263, 29 8 , 305
Marte, protobacteria fsil, 289
Marx, Carlos, 74
marxismo, 38, 341
matemtica del equilibrio, 193-4
Maxon, Stephen c., 335
Maynard Smith, John, 258, 260, 261, 304
Mayr, Emst, 270 261
McClintock, Barbara, 153
Mechanistic Conception of Life, The, Loeh,
135
Medawar, Peter, 69, 96, 99,100
T1IeArt ofthe Soluble, 67

medio
controlado, 47-8, 49-50
e interpenetracin con organismo,
34 6 - 8
en varios niveles, 168, 255
genes y,32, 38, 140"7. 159-62, 254-8
oxidante/reductor, 297-8
membranas, 165-8, 198-201
carbonato de calcio, 296
memoria en polluelos, 5-3, 55, 73, 81, 92
memoria, 29, 76
intervencin y experimentacin, 50,
52 - 6
Mendel, Gregor, 124-9, 137-8,219-21
mendelismo, sntesis con darwinismo, 219
metabolismo, 191-'7
anabolismo,191,191
catabolismo ,191,192
metforas, 75-8
ADN,54-6
de seleccin natural, 281
homeostasis, 282
tratada como analogalhomologa, 231,

23 6 ,335,342-3
mtodo experimental
estrategia baconiana, 48, 67-8
experimentos controlados, 48, 341
metodologa reduccionista
limitaciones, 49-50
deficiencias, 101-4
medicin objetiva, 51
reduccin terica, 105-'7
mezquindad bioqumica, 290-5
microscopa electrnica, 85-6, 85-90,116
microscopa, 82-90
microtbulos, autoconstruccin, 202
Midgley, Mary, 316
Miescher, Friedrich, 144, 155
migracin celular, 176-81
fuerzas competitivas intracelulares,
253
Miller, Stanley, 298
mitocondria, 182, 198-201, 263
mitos de creacin, 22, 208, 286
mixomatosis, impacto sobre la ecologa,
262
molculas de adhesin al sustrato (MAS),
176 ,177
molculas de adhesin celular (MAC), 176,
177
molculas orgnicas, sntesis abiticas,
295-3 06
molculas sealadoras, 177-9, 200
ondas de calcio, 197,198
molculas trficas (sealadoras), 177-8,
19 8-2 00
Moleschott, Jacob, 107
"moneda energtic', 54
monoamino oxidasa, mutacin gentica,
32 0-21,337
Monod. Jacques, 150-1, 166
Chance and Necessity [El azar y la necesidad],218

morfognesis, 273-80
miembro tetrapodo, 279-80
Morgan, Thomas Hunt, 13"/. 138, 140, 153
muerte de la clula, 199
muerte
definicin, 57
NDICE TEMTICO
e induccin, 68
Murray, Charles, The Bell Curve, 324, 327
mutualismo
coevolucin,261-5
mitocondria, 263
simbiognesis, 253,35
Nageli, Karl Wilhelm von, 127
Natural Selection of the Chemical Elements,

The, Williams,294
Natural Theology, Paley, 226
Needham, ]osef, 103, 3ll
neuronas, proliferacin y migracin, 177
neurotransmisores, 79
Newron, Isaac, 75, 106
paradigma fsico, 70-3
"Las races sociales y econmicas de los
Principia de Newron", B. Hessen, 74
nichos, pinzones de Darwin, 239-40, 259
niveles determinantes (explicacin), 338
norma de reaccin, 161-2, 170
Not in Our Genes [No est en los genes], Rose,
Lewontin y Kamin, 98, 243
nucletidos
desarrollo histrico deADN/ARN, 144-50
tripletes de bases, patrones de contingencia y convergencia, 306""7
objetivacin, 318, )20-7
localizacin de propiedades objetivadas,331
observacin, 42-3
ojo, color de, 142
ojo, evolucin de, 126""7
ojo-cerebro, desarrollo de, 170
Olby, Robert, 72
On Being the Right Size and Other Essays,

Haldane, 241
On Growth and Form, Thompson, 275

On Protein Sntesis, Crick, 123
ontogenia, llO, 139
Oparin, Alexander, 290, 295-8
operones, 150, 166
Orgel, Leslie, 286
Origin ofSpecies, The [El origen de las especies], Darwin, 206, 219, 228
ovejas, clones, 252-3
Paley, William, 226, 292
Panda's Thumb, The, Gould, 271

"panespermtiea", hiptesis, 292
paradigmas
panglosiano, 267. 270
Thomas Kuhn, 70-4
violacin/reemplazo, 72
particin dicotmica, 332-34
Pasteur, Louis, 291, 295
Pauling, Linus, 108,312
pavo real, seleccin sexual, 230-3
Pearson, Karl, 128-9
Penrose, Roger, 79
Perutz, Sir Max, 100-1, 106, 108, ll2, ll9
pinzones de las Galpagos, 238-9, 259
plasticidad, y redundancia funcional, 161
Plomin, Robert, 312-3
poblaciones, en comunidades, coexistencia
adaptativa, 259-60
polilla moteada, seleccin natural, 228-30
Poltical Economy ofScience, The, Rose y Rose, comps., II
Pope, Alexander, 41
Popper, Karl, 168
Conferencia Medawar, 99-100
visin hipottico-deductiva, 68""70
potenciales de accin, ll5
preadaptacin, "monstruos esperanzados", 250
prediccin y pruebas, 47-51
preformismo, 244
preguntas, metapreguntas, 46
Principia, Newron, 74
procariontes, 84
fsiles, 289-90
proporcin sexual, principio de coexistencia adaptativa, 259-60
protenas
combinaciones posibles de aminocidos, 290-2
Dogma Central (Criek), 147
mezquindad bioqumica, 290-5
reciclado, 189
secuencias preferidas de aminocidos,
29 2-3
protobacterias, fsiles, 289-9,289
protoclulas,300 -1,)01
Prozac, mecanismos de recaptacin de serotonina, 79, 331-2

psicometra, uso de clculos de heredabilidad, 223-5
punto bsico, en homeostasis, 184
punto omega, Teilhard de Chardin, 218
Purpose in a World ofChance, Thorpe,218
racismo, 77
Ytipo estndar, 268-9
radiacin electromagntica, 105
Raine, Adrian, 330, 331
raza, definiciones, 58-9
reacciones catalizadas por enzimas, 18923
genes y, 141"7
hiptesis de un gen-una enzima, 43-53,
9 2,141-2 ,144,14 6 "7
lisosomas,199
reacciones exergnicas, liberacin de energa 304
reacciones limitantes de velocidad, 193-4
Raumur, Ren, panales y abejas, 275
redes catalticas, 301-4
reduccin terica, 105"7
reduccionismo, 97-122
como ideologa 310-4, 336"7
consecuencias de sus falacias, 335-9
crtica, 97-8
ejempl~ de rana que salta, 32-6, 110-2,
119
eliminacin reductiva, 114
modelo del precipicio, 113,310
pobreza del reduccionismo, 309-39
procesos se vuelven objetos objetivados, 344
reduccionismo filosfico, 107-18
uso de clculos de heredabilidad, 225
visiones de la sociedad, monetarismo,
77
redundancia funcional, y plasticidad, 161
refutacin de hiptesis, 69"70
relacin alomtrica, 273, 278
rendimiento contra verdad, 78-81
replicadores
"desnudos", 157, 289, 300, 307
nucleicos,286-9 0
replicadores de ADN (virus), 157
replicadores nucleicos, 286-90
resonancia mrfica, 72
ribosomas, 201-3
ribozimas, 287. 306
ritmo diurno, 184-85
River Out ofEden, Dawkins, 149, 254
Rose, Hilary, Love, Power and Knowledge, 15
Rose, Steven
Chemistry ofLife, 163
Making ofMemory, The, 11, 14
Roux, Wilhelm, 133, 134
Sacks, Oliver, 59
San Marco, Venecia, paradigma panglosiano,27
Sartre, Jean-Paul, Existentialism and Humanism [Existencialismo y humanismoJ, 19
Schlieden, Matthias, 83
Schwann, Theodor, clulas, 84
seleccin natural, 211-3
adaptacin y diseo, 225"7
aparicin de especies, 237-40
cambio evolutivo, vas de, 346"7
casos clnicos
ojo, 225"7
polilla moteada, 228-30;
concepto de ventaja selectiva, 260-61
definicin de unidad de seleccin, 264
lmites, 228-30
mecanismos de seleccin grupal, 261
mecanismos parciales de cambio evolutivo, 264"72
niveles
genes o genomas?, 248-9
genes y fenotipos, 254-8
genes, clulas y desarrollo, 250-4
genes, poblaciones y especies, 24864
no a la carta, 272-80
organismos, partcipes activos en propio destino, 275-83
papel del azar, 218
pasiva, cuestionada por Popper, 98101,168
porva de fenotipo, 254-8
NDICE TEMTICO
39 0
silogismo darwiniano, 21.2.-3
variacin
aspectos evolutivos, 226-'7, 229
orgenes y preservacin, 218-9
seleccin por parentesco, 235-'7
seleccin sexual, 230-3
Selfish Gene, The, Dawkins, 19,235
serotonina, mecanismos de recaptacin,
33 1-2 ,339
Sexual Brain, The, LeVay, 315, 329
Sheldrake, Rupert, 72-3, 97, 103, 135
Shelley, Mary, 95
simbiognesis, 263,305-6
contra ultradarwinismo, 305-6
sinapsis, 115-9, 173, 180
poda, 18o
sntesis abiticas, 295-305
coacervados,299-301
formas ismeras,292
fuentes de energa, 304-6
medio oxidante/reductor, 297
origen terrestre o acutico de molculas
orgnicas, 297""8
redes catalticas, 302-4
replicadores, 306-8
sistema inmunitario, instruccin y seleccin,171-2
Smith, Adam, 244, 282
sociedad, contra individuo, 337
Sociobiology: The New Sntesis, Wilson, 234,
316
Spearman, Charles, "inteligencia cristalizada",323
Spemann, Hans, 136
Structure, Kuhn, 73-4
supervivencia humana, 90-3
organizacin social de, 91
sustancias qumicas inorgnicas, elementos presentes en formas de vida, 294-5
Swaab, Dick, 328
tabaquismo, 345
tamao, 20-1, 241, 273-5
Tatum, Edward, 141-2, 144, 146, 152
tecnologa contra ciencia, 81-90
Teilhard de Chardin, Pierre, 218, 281
teora celular, origen de, 83-4
teora de juegos, 260

tests culturalmente imparciales, 326-'7
tests de ADN, implicacin de mutacin de
genes, 143
Thatcher, Margaret, 336
Thompson, DJ\rcy, 275, 277-8
On Growth and Form, 275

tiempo, 34-6
Tierra
como centro del universo, 71
como Gea viviente, 98
Tinbergen, Niko, 46
totipotencia, 136, 150, 168-9, 251-4
oveja clonada de ubre, 252
prdida de, 167
variacin gentica ms all de germen
plasma, 252
Towards a Liberatory Biology, Rose y Rose
(comps.), n
transmisin cultural, 92
trastorno hiperactivo, 80-1
trayectorias de desarrollo, 26, 345-6
trayectorias de vida, 163-203
homeodinmica, 37,186-'7,23 ,282,
34 6 -'7
como trayectorias de desarrollo, 26,
345-6
Trivers, Robert, 235
ultradarwinismo,241-83
argumentos contra, 248-83, 205-8
sntesis, 248, 282-3
aspectos y premisas metafisicos, 244-5,
282-3
"genes egostas", 235, 245-'7
"replicadores desnudos", 157, 289,
30,37
contra simbiognesis cooperativa, 305
definicin, 270 241-2
dualismo (cristianismo), 247
fuerzas selectivas
organismos como participantes activos en propio destino, 281-2
otras fuerzas impulsoras de seleccin, 26 4-'72
niveles de seleccin
genes o genomas?, 248-9
39 1
genes y fenotipos, 254-8
genes, clulas y desarrollo, 2.50-4
genes, poblaciones y especies, 25965
men fijo, no a la carta, 272-80
ultraestructuras, autoorganizacin y autorreparacin,195-8
unidad e individualidad, proceso contra
unidad de objeto, 59-61
unidad ontolgica, 110-2, 116
Unin Sovitica, ortodoxia, 75
universo, masa de, 291
variacin de patrn de bandas en caracoles, 2.65, 268, 271
variacin
medio contra gentica, 220-5
estadsticas y la norma, 325-31
orgenes y preservacin, 218-9
significacin de variaciones heredables,2.6 'l72
variacin, y heredabilidad, 220-5
~getable Staticks, Hales, 97, 106
Venus, ejemplo de fenmenos idnticos,
15,17
Victoria, reina, y hemofilia, 12.9
vida
como dispositivo analgico, 150
como equilibrio dinmico, 163, 193-4
orgenes, 285-308
primigenia, 289
ritmo de ciclo vital, 185
violencia vase agresin
virus
replicadores nucleares, 286-90
estructura, 157
Voltaire, 267
Waddington, Conrad (Hal), 251, 273
Wallace, Alfred Russel, 211
Watson,James, 28, 87,108,114,145-6,145,
151,155,337
Weaver, Warren, ]10
Weinberg, Steven, Dreams ofa Final Theory,
270 101
Weissmann, barrera "germen plasma",
25-3
Whyte, Lancelot Law, 253
Williams, R.J.P., The Natural Selection ofthe
Chemical Elements, 294-5
Wilmut, l., clonacin de ovejas a partir de
clulas totipotentes, 252
Wilson, E.O., Sociobiology: The New Synthesis, 77,108, 162, 234, 243, 24 6 , 259,
268-9,316
Wohler, Friedrich, 106
WonderJUl Life, Gould, 70, 214, 266
Woodger, Josef, 103
Worm and the Rainbow, The, HO,15
Wright, Sewall, 219, 249
Wynne-Edwards, V.C., 233
yo, sentido del, 59
Young,John Zacharay,217
Zuckerman, Sir Solly, 28, 29, 30, 103
NDICE TEMTICO

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DIRECTOR DE LA COLECCIN

Estudio Manela & Asociados

2001 by Ediciones Granica S.A.

Ediciones Granica S.A.

Ediciones Granica S.A.

Ediciones Granica Mxico S.A. de c.v.

Ediciones Granica S.A.

Ediciones Granica de Chile S.A.

A LA PRIMERA EDICIN EN INGLS

El entusiasmo actual por las explicaciones biolgicas deterministas de

sociobiologa, el punto de vista biolgico determinista adquiri una

vez se interesa por la teora y el marco social de su ciencia. John

aspectos, que he tratado de sintetizar en el anteltimo Captulo, "La

Figura.2.1 (a) de una fotografa de R. C. James.

Figura 6.4 cortesa de Dr. Luigi Aloe, Instituto de Neurobiologa, CNR,

Ante todo, el hombre existe, se encuentra as mismo, aparece en el mundo, y se

Somos mquinas de supervivencia:vehculos robotprogramados ciegamente para

Es el verano, y nubes de diminutos insectos negros nos rodean

de millonsima de metro- de dimetro; el ms grande de los animales

BIOLOGA, LIBERTAD, DETERMINISMO

nuestra presencia en la Tierra. La ciencia presenta sus afirmaciones con

de polmicas religiosas, filosficas y cientficas. Y no soy tan ingenuo

porqus que enmarcan nuestra concepcin de los propsitos de la vida.

Se da por sentado que la ciencia debe explicar y pronosticar. Se supone

ciencia fundamental. Esto es as por varias razones. Por una parte, se

Figura II La jerarqua tradicional de las ciencias

ranse una vez cinco bilogos que merendaban junto a un estanque,

Figura L2 Rana, vbora y estanque

Figura 13 Por qu salta la rana?

"Esta explicacin es muy limitada -dice el segundo, que es un

caso, evitar que la coman. El objetivo ltimo de escapar de la vbora es

que la emplea el fisilogo. No se trata de que primero sucede una cosa

En resumen: colocar el organismo y su trayectoria de vida nuevamente

La manera como los bilogos interpretan el mundo no deja de ser

lato biolgico que expongo y su crtica de otras narraciones no es en

Ensayos morales, Epstola 1

La mayora de los cientficos prcticos, como nos complacemos

El primer paso es la observacin: contemplar el mundo que nos rodea.

Ca) MANCHAS AL AZAR O PERRO MANCHADO?

Figura 21 Figuras ambiguas.

olvidar, y para recordar los sucesos de todo un da necesita todo el da

campo, de deterIlln.ar cul es la interpretacin l/correcta" de la figura

pareja de machos, una de hembras y una mixta? Para probarlo, se puede

den de a una porvez y los vboras aparecen en el momento menos conveniente.

aunque no impregnada con el lquido. Esta es mi intervencin crucial

Al definir una observacin sobre cierta actividad de un animal como

. oxidacin de glucosa y otros alimentos era atrapada en la clula, que la

bomba de agua en un motor de automvil. Pero las analogas pueden

poseen propiedades discretas, como la memoria, e interactan de

les", un procedimiento al que se ha denominado Iltallar la naturaleza

descubiertos durante el ltimo siglo pertenece a la especie humana

los judos, es esencialmente social. Si bien se observan diferencias en

Si las especies y razas en el mejor de los casos tienen lmites

que continan de manera dinmica durante toda la existencia. Es una

Figura 2.2 La estrueturade la protena:

la estructura globular se derrumba, aveces de manera irreversible: es lo

las utilizamos. En un mundo concebido en trminos de procesos ms

SABEMOS LO QUE SABEMOS

Ningn cientfico es admirado porfracasar en elintento de resolverproblemas

El propsito de la observacin y la experimentacin es obtener conoci~

Observaba el mundo o actuaba sobre l y anotaba las consecuencias. Si

tiempo los cientficos no se dedican a la tarea grandiosa de formular y

COMO SABEMOS LO QUE SABEMOS