Facultad de ciencias biolgicas

Escuela profesional de biologa

MONOGRAFA: Maduracin y
liberacin viral.

Alumno
Suclupe Campos Danny

Docente:
Albino Cornejo Graciela.

Lambayeque, junio del 2016

Maduracin y liberacin viral.

Introduccin
Un virus biolgico se trata de una partcula infecciosa, un organismo que se replica a si mismo en el interior de
las clulas que ataca (clulas animales, vegetales o bacterianas).Podemos decir que no es un organismo
totalmente vivo , ya que si analizamos la definicin de ser vivo nos encontramos con que: nacen, crecen, se
reproducen y mueren, de las cuales el virus por si solos solo nacen y mueren, necesitan una clula a la que
infectar para crecer y evolucionar. No tienen metabolismo propio, necesitan una clula a la cual infectar, son
parsitos
El ciclo de multiplicacin de los virus tiene lugar cuando el virin penetra en la clula hospedadora y utiliza la
maquinaria replicativa de sta para generar nuevas partculas vricas. Este proceso recibe el nombre de ciclo
ltico. Otros virus, penetran en las clulas hospedadoras y permanecen en ellas sin producir nuevas partculas
vricas completas; estos virus siguen un ciclo lisognico.
Como todo ciclo de multiplicacin viral, lo primero que debe hacer el virus para infectar a una celula es
adsorverse a ella, hay diferentes mecanismos, incluyendo entre algunos el pH del medio la atraccin
electrosttica y la presencia o no de receptores celulares. Si el virus llega a penetrar la celula entonces ocurre la
decapsidacion que se define como el proceso mediante el cual el virus pierde su capside o el algunos casos su
envoltura, quedando el acido nucleico libre en el citoplasma.
Algunos virus envueltos fusionan su envoltura viral con la membrana celular y liberan su nucleocapside, otros
son atrapados por vesculas endosomiales y es all donde se fusionan internamente y liberan de esa manera su
nucleocapside.
En el caso de los Adenovirus si bien no tienen envoltura, pero penetran a travs de vesculas endosomiales y es
por ellas en un cambio de pH que hace que se degrade la capside y libere su ADN al citoplasma.
Entonces ya interiorizado el acido nucleico viral , empieza el proceso de sntesis temprana de enzimas protenas,
acido nucleico viral, entre otros sistemas que cada virus en particular necesita para su replicacin y
multiplicacin.
Es all donde se habla de un periodo de latencia, de eclipse viral, donde el virus adecua todo el mecanismo celular
para cumplir con sus funciones, inhibiendo la sntesis de ADN, ARN y sntesis de protenas celulares, para utilizar
la maquinaria celular en provecho suyo.

En la siguiente monografa se pretende comprender como es que se dan estos procesos de ensamblaje
maduracin y posterior liberacin viral, tanto en virus ADN, como Virus ARN con envoltura o sin ella, como es
que se ensamblan los componentes, que genes actan, que protenas traducen, que enzimas actan, como
utilizan la maquinaria celular, como acoplan todos sus componentes y que vas utilizan para liberarse de la clula
husped. Esperando de esta manera tener un conocimiento un poco ms amplio sobre la multiplicacin viral.

Cuerpo

I.

Aspectos generales:

Shors Teri, 2009. Virus estudio molecular con orientacin clnica.

Ensamblaje: No siempre es posible identificar al ensamblaje, la maduracin y la liberacin de las partculas
virales como estadios definidos e independientes en el ciclo vital de un virus. El ensamblaje es un paso clave en
los ciclos de replicacin viral. Este estadio comprende el proceso por el cual se forma la partcula viral inmadura.
A pesar de la diversidad estructural de las partculas virales, el repertorio de mecanismos de ensamblaje es
limitado. Todos los componentes del virus deben ensamblarse para crear una estructura estable.
Simultneamente, los virus recin ensamblados deben llevar a cabo el denudamiento para comenzar un nuevo
ciclo infeccioso.
El proceso de ensamblaje ocurre cuando se alcanza una concentracin adecuada de protenas virales y de cidos
nucleicos genmicos y stos se encuentran en los sitios especficos dentro de la clula infectada. Los cidos
nucleicos genmicos son empaquetados en las cubiertas preexistentes que se formaron por autoensamblaje de
las protenas virales de la cpside. o se cubren o coensamblan con las protenas de la cpside. Los sitios de
ensamblaje (p. ejm, el citoplasma, el ncleo o la superficie interna de la membrana plasmtica celular) difieren
segn los virus y tienen cierta influencia en el mecanismo de liberacin de la partcula viral.
Histricamente, las investigaciones dirigidas a los mecanismos de ensamblaje de los virus recibieron menos
atencin porque el inters se centraba en los mecanismos de expresin y replicacin de los genes virales. Hoy
hay un inters renovado en comprender el ensamblaje viral debido al desarrollo de nuevas tecnologas
moleculares y al xito de los agentes teraputicos diseados para inhibir las reacciones especficas que
intervienen en la produccin de partculas virales infecciosas. Estos progresos en el conocimiento continan a un
ritmo acelerado.
Maduracin: ste es el estadio del ciclo viral en el cual el virus se toma infeccioso. Las proteasas virales o
celulares participan a menudo en la maduracin. Una o ms protenas de la cpsde o envoltura pueden sufrir una
escisin proteoltica especfica dentro de la partcula la cual lleva a cambios estructurales sutiles en la partcula
viral que pueden aumentar su estabilidad.

Las proteasas codificadas por los virus son blancos atractivos de las terapias antivirales; por ejemplo, los
inhibidores de las proteasas. como el mesilato de saquinavir (Invirase), el saquinavir (Fortovase). el ritonavir
(Norvir). el indinavir (Crixivan). el nelfinavir (Viracept). el amprenavir (Agenerase) y el ABT-378
(Kaletra) estn dirigidos a la proteasa codificada por el HIV e impiden la maduracin de los viriones que serian
capaces de infectar otras clulas.

Imagen 01: Fuente: SHORS, T. Virus: Estudio Molecular con Orientacin Clnica. 1 Ed.

Argentina. Editorial Mdica Panamericana. 2009

Liberacin: Los virus recin formados se liberan al ambiente externo despus de la lisis y escapan de la clula
cuando sta se desintegra (virus lticos) o mediante brotacin a travs de la membrana plasmtica (como en el
caso de los Retrovirus, Togavirus. Ortomixovirus. Paramixovirus. Bunyavirus. Coronavirus. Rabdovirus y
Hepadnavirus). Los virus que son liberados por brotacin pueden daar la clula (como en el caso de los
Paramixovirus. Rabdovirus y Togavirus) o no (como los Retrovirus). Algunos virus brotan a partir de otras
membranas y son liberados de la clula por un mecanismo semejante a la secrecin.
Virus lticos: La liberacin de la mayora de los virus desnudos se produce cuando la clula infectada se rompe
(lisis celular o destruccin) por la actividad de las enzimas virales, ms que por la distensin. Los Poliovirus son
un ejemplo de virus lticos. Un ciclo de vida ltico es aquel en el cual el virus mata a la clula husped. Muchos
virus envueltos tambin lo hacen.

Virus latente en los eucariotas: Los Retrovirus. como el HIV-1. tienen un ciclo latente (no ltico) en el cual el
DNA viral (Provirus) se inserta en el DNA del husped. En ciertos tipos celulares, el DNA proviral se replica
silenciosamente junto con el DNA celular y el virus permanece indetectable durante muchos aos. Sin embargo,
el provirus puede activarse en cualquier momento y entonces tiene lugar una infeccin productiva o ciclo ltico
(que produce partculas exgenas infecciosas). Tngase en cuenta que el DNA viral permanece integrado y no se

separa del cromosoma como lo hacen los bacterifagos. La latencia es considerada una de las razones
primordiales por la cual la terapia con frmacos fracasa en la erradicacin del HIV de los pacientes.
Los Herpesvirus entran en las neuronas y migran de stas para tornarse en virus latentes en el cuerpo neuronal.
No integran su DNA; ste permanece como un episoma. La activacin de las neuronas infectadas en forma
latente por distintos factores (como temperaturas extremas, trauma fsico, estrs emocional einmunosupresin)
hace posible que el virus migre por va nerviosa y se replique nuevamente en las clulas epiteliales. Dos
herpesvirus frecuentes son el del Herpes Simple Tipo I (HSV-I) que frecuentemente causa ampollas febriles o
herpes bucal y el del Herpes Simple Tipo 2 (HSV-2) que ocasiona el herpes genital.
Por qu los virus no permanecen adheridos a los receptores celulares a medida que son liberados?
La liberacin de los virus plantea un dilema interesante. Estn diseados para penetrar en la clula, ms que para
salir de sta. Algunos virus, como el de la gripe A. producen durante su ciclo de vida una protena que destruye
los receptores celulares cuando los virus salen de la clula. La protena neuroaminidasa escinde los receptores de
cido silico en el exterior de la clula a medida que las partculas infecciosas son liberadas .Como resultado, los
virus no se agregan en la superficie celular.

Maduracin y salida
(Robert W. Horne- 1979 Estructura y funcin de los virus.)
La sntesis y la posterior auto-agregacin de los componentes del fago T-par de E. coli. Establecen una serie
extraordinaria de acontencimientos de un organismo celular procariota. En algunos ensayos sobre el mapa
gentico de los fagos T4 fue posible construir un esquema progresivo que ilustraba el proceso de autoagregacion,
siendo los estudios de Edward Wood en 1966 , se han identificado en la actualidad muchsimos genes con la
produccin y auto agregacin de componentes especficos del fago T4 . La microscopa electrnica llevadas a
cabo por E.Kellenberger y sus colaboradores han jugado tambin un papel importante en los estudios de la accin
gentica encargada del control de la morfognesis del bacterifago T4.
Aunque la autoagregacin de las protenas del fago T4 para formar componentes morfolgicos , seguido de su
reunin final en partculas vricas completas ha sido demostrado , sigue en pie el problema de cmo son
empaquetados y plegados las 60 micras de ADN en el interior de la oblonga cabeza icosadrica del fago. Los
primeros estudios morfologicos sobre la maduracin y morfognesis del fago sugerieron que el ADN vrico
difusamente distribuido se condensaba en zonas de la misma forma y tamao que al cabeza del virus . La cabeza
polidrica protenica se pens en aquella poca que se montaba alrededor del ADN preformado , con partculas
completas que apareceran en la clula unos 20 minutos despus de la infeccin , Trabajos mas recientes han
propuesto que las protenas la cabeza del fago se montan(pro- cabeza) antes de que se introduzca el ADN vrico.
El segundo caso se requerira algn mecanismo externo para introducir la molcula lineal de ADN en el interior de
la cabeza. Una porcin alternativa al proceso de la introduccin forzada fue tratada por R:R Wagner y U.
Laemmli, que estudiaron la formacin de un entorno local dentro de la cabeza que permita al ADN unirse en el
interior. Este proceso producira una accin de empuje sobre la parte externa del ADN, e introducira la molcula
en el espacio rodeado por la protena de la pro-cabeza. Estos investigadores proporcionaron tambin pruebas
para demostrar que los pptidos internos pueden desempear un papel en el hundimiento del ADN y en su

mecanismo de empaquetamiento. Quedan aun muchos aspectos desconocidos con respecto a la encapsulacin
del ADN y a los aspectos asociados a auto agregacin del fago.
Al final del periodo de latencia la bacteria infectada estalla, liberando la progenie infecciosa y el contenido celular
en el medio. Esta lisis puede verse con un microscopio electrnico de campo oscuro. El mecanismo de lisis
celular est favorecido por la presencia de la enzima lisozima que descompone regiones de la envoltura de la
clula bacteriana. Uno de los genes vricos parece que est relacionado con al produccin de lisozima durante la
fase final de la lisis.
Es interesante que otros dos genes estn implicados en la reduccin del metabolismo de la envoltura celular y
controlan el retraso de la lisis hasta que las partculas Vricas de la progenie estn finalmente auto agregadas.

Periodo tardo:
(Microbiologa deZinsser-1997)
Es el periodo en el cual se sintetizan: Protenas estructurales, no estructurales tardas , enzimas, que van actuar
en la morfognesis viral.
El genoma viral hijo transcribe ARNm tardo.
Las protenas tardas, siempre son ms que las protenas tempranas y al haber en mayor cantidad, son estas, (las
protenas tardias), las que desactivan las regiones del genoma, que transcribe a las protenas tempranas.
En Bacterifagos hay enzimas especficas que modifican a la ARNpol dependiente de ADN que le permite
conocer a varios promotores del genoma viral, y transcribir varios genes tempranos y tardos.
En virus animales como Herpesvirus, virus de la Vaccinia, Adenovirus no existe tal modificacin, la ARNpol
dependiente de ADN no es modificada, pero la transcripcin vara en forma de cascada, es decir que hay
factores de transcripcin que actan sobre promotores y de esa manera solo se expresan los genes a los cuales
los factores se les ha unido.
En el periodo viral es el inicio donde el genoma viral y las protenas estructurales recin se ensamblan, por un
proceso llamado morfognesis.
El ensamblaje es un proceso espontaneo y no juega un papel importante los acidos nucleicos debido a que puede
haber ensamblaje sin ellos.
Liberacin.
Es el paso final del ciclo de multiplicacin viral.
Los virus desnudos se liberan a travs de la lisis celular.
Los virus envueltos lo hacen por un mecanismo especial, donde la liberacin se da a continuacin de la
morfognesis. En virus envueltos, las protenas virales codificadas en el citoplasma migran a ciertas reas de la

membrana celular, mientras que la nucleocapside se sintetizan ya sea en el citoplasma, en sitios especficos, o en
el ncleo celular.
Luego la nucleocapside migra hacia las zonas modificadas de la membrana celular donde se encuentran las
protenas virales (glicoprotenas) y son envueltas por ellas, hay entonces liberacin por brotacion.
La brotacion tiene lugar en la membrana celular o en membranas de vesculas, que se diriguen hacia la
membrana y por un proceso de exocitosis liberan al virion.

II.

Maduracin y liberacin en virus ADN y ARN.

(Dr. Jean D. Acton, Virologia- 1997)

El fenmeno de maduracin y liberacin depende parcialmente del foco donde se duplican y tambin de si su
nucleocpside posee una envoltura, o no.

1.- virus de ADN sin Envoltura (Adenovirus)

Los elementos polipeptidicos a partir de los cuales se habr de formar las protenas de adenovirus se sintetizan
sobre polirribosomas citoplasmticos y pasan rpidamente al ncleo donde quedan incorporadas a la capside y a
los componentes internos del virus . Para el ensamble de las protenas estructurales y del ADN, hasta dar un virus
infectante, se requiere la produccin de uno o varios factores de maduracin ricos en arginina. Los viriones se
acumulan en el ncleo, y permanecen unidos a la clula hasta que se liberan progresivamente , por la muerte y la
autolisis de las clulas infectadas.
Adenovirus
Microbiologa de Zinsser-1997
El ciclo de multiplicacin de los Adenovirus es varia de 36 a 48 horas. Donde el 30 % del genoma viral se transcribe
en el periodo temprano.
En el periodo tardio, la sntesis de ADN, ARN y protenas de la celula huested se detiene.
El genoma del Adenovirus sufre un proceso de coronamiento, es decir en extremo 5 sufre metilacin o
guanililacion.
El extremo 3 sufre poliadenilacion, que facilita la unin a los ribosomas celulares y una eficiente traduccin.
Existen 5 unidades de transcripcin: 4 en el periodo temprano y 1 en el periodo tardio que transcribir a las protenas
estructurales y protenas de armazn.
La primera unidad de genes E1A, E1B, de transcripcin temprana codifican protenas que actan como cofactores
para la transcripcin de genes tempranos y para la replicacin del genoma viral
El gen E1A activa a E2F y este activa a la ves a la regin E2 la cual codifica para ADN polimerasa dependiente de
ADN, a la protena terminal y a una protena fosforilada.
La protena terminal se une covalentemente al extremo 5 para dar inicio a la replicacin.
E3, codifica a una glicoprotena parecida a la del MHC, y la regin E4 actua en la replicacin viral, en la expresin de
los genes tardos, asi como en la interrupcin de la biosntesis del ADN viral.
Entonces existen ARNm que codifican: protenas estructurales y protenas no estructurales (de armazon)
Replicacin: la replicacin tiene lugar en el ncleo y esta mediada por la enzima ADN polimerasa propia del virus.

Morfognesis
Las protenas de la capside se elaboran en el citoplasma y luego son transportadas al ncleo donde se ensamblan.
En primer lugar se ensamblan las capsides vacias y luego por uno de sus vrtices se introduce el ADN viral y las
protenas nucleares.
Los procesos de replicacin y trascripcin son ineficientes y tienden a producir errores.
El ADN, protenas y numerosas partculas defectuosas se acumulan como cuerpos de inclusin nuclear.
Liberacin
El virus permanece en el ncleo celular y solo es liberado si es que hay degradacin y lisis celular.

2.- virus de ADN con envoltura (Virus del Herpes)

Las protenas que se sintetizan en el citoplasma pasan al ncleo, donde tienen lugar el ensamblaje de las
nucleocpsides. Estas emigran hasta la membrana nuclear, donde fueron formndose antgenos, especficos del
virus durante la infeccin. Mediante un fenmeno de gemacin, las partculas se rodean de una envoltura formada
por la membrana nuclear interna, que contiene antgenos virales. Estos viriones con envoltura abandonan el
ncleo encerrados en vesculas as sale el virus de la clula. Si la nucleocpside abandona el ncleo a nivel de
una rotura en la membrana nuclear, puede llegar a formrsele envoltura en determinados focos del citoplasma o
de la membrana plasmtica. Otro mecanismo para la liberan del virus parece ser la formacin de cisternas
perinucleares, continuas con el retculo endoplasmtico, que permitiran la liberacin progresiva de viriones por
parte de una clula intacta.

Herpesvirus. Virus de ADN bicatenario con envoltura.

(Microbiologa deZinsser-1997)
Ingresa por fusin de la membrana celular y la envoltura. Y la nucleocapside queda liberada en el citoplasma y
migra hacia el ncleo.
La decapsidacion ocurre en los poros nucleares donde el genoma del virus penetra desnudo al ncleo.
El genoma es replicado por una ADN polimerasa codificada por el mismo virus.
La transcripcin es en forma de cascada, los genes son transcritos, en ARNm que traduce a protenas que
actan como cofactores para activar a otros genes.
El gen alfa, codifica a una fosfoprotena que activa a los genes 1 y 2 que sintetizan ADN polimerasa para la
replicacin.
Los genes gamma codifican para protenas estructurales.
Morfognesis:

Tiene lugar en el ncleo. Primero la capside migra hacia el ncleo, se ensambla, y finalmente ingresa el ADN
viral.
Luego la nucleocapside se une a la membrana nuclear y obtiene la envoltura y son llevados al citoplasma, donde
por gemacin pasan al aparato de Golgi, y de all siguen un camino similar al que siguen las protenas solubles
secretadas.

Herpesvirus. Maduracin y liberacin.

(P. Murray. 2009. Microbiologa mdica.)
Protenas gamma, son protenas estructurales que aparecen tras el comienzo de la replicacin.
Las procapsides vacias se ensamblan en el ncleo, se llenan de ADN.
La nucleocapside formada adquiere la envoltura de la membrana nuclear o del aparato de Golgi y abandonan la
clula por exocitosis o lisis.
La maquinaria celular se ocupa de la transcripcin, traduccin, de la sntesis de las glicoprotenas virales y de la
liberacin por exocitosis.
La capside que contiene el ADN viral se asocia a la membrana nuclear que esta modificada (alterada) por
protenas virales, abandona el ncleo a travs del RE.
Las glicoprotenas virales que estn en el citoplasma se procesan al igual que las glicoprotenas celulares.
En el citoplasma la capside viral adquiere las protenas del tegumento (que ayudan a la replicacin). Despus
adquiere por gemacin la envoltura de la membrana del A. de Golgi. Esta envoltura est dotada con las
glicoprotenas virales.
Liberacin.
Los Herpesvirus se libera por exocitosis o lisis celular.
O puede liberarse por puentes intercelulares de una clula o otra, evadiendo asi la respuesta inmunolgica.

3.-Virus de ADN complejo (Virus de Vaccinia)

Tanto el ADN viral como los componentes protenicos se sintetizan en el citoplasma y se presentan como
grnulos y fibrillas densos , en focos que fueron llamados -plantas o viroplasmas- durante el fenmeno de
maduracin , los filamentos dispuestos al azar se rodean de una membrana de nueva sintesis, formada por varias
capas y se producen partculas inmaduras esfricas. Esas partculas van sufriendo diferenciacin interna,
formndose la membrana interna, los cuerpos laterales y el nucleoide o eje central, donde se encuentra el ADN.
La membrana externa del virin adquiere su aspecto maduro caracterstico, y las partculas se acumulan en el
citoplasma. Pueden liberarse lentamente algunos viriones de las microvellosidades de la superficie celular. El

virus puede pasar directamente de una clula a otra, por puentes intercitoplasmticos, incluso en presencia de
anticuerpos neutralizantes especficos.

Poxvirus
(Microbiologa de Zinsser-1997)
Los Poxvirus son virus complejos de ADN bicatenario que tienen en su estructura cores grandes, cuerpos
laterales, cubierta, envoltura, fibrillas sobre la superficie.
El ADN viral se replica en el citoplasma es por ello que poseen ADN polimerasa dependiente de ADN, propio.
Poseen otras enzimas como helicasas, topoisomerasas, entre otras.
Tiene la Neosintetazas para degradar la capside.
Se incorporan a la clula husped por vesculas, se liberan al citoplasma como cores, los cuales van a ser
degradados por enzimas propias del virus.
En el citoplasma forman inclusiones de tipo B, que reciben el nombre de fbricas.
La replicacin es rpida. Se da en el citoplasma en las zonas de tipo B.
La transcripcin de los genes tempranos comienza cuando los cores son liberados al citoplasma.
Antes de la replicacin se transcribe ms de la mitad del genoma Poxvirus, que da protenas no estructurales que
modifican las funciones normales de la celula.
Morfognesis
Se da en el citoplasma. Los genomas virales se generan a una velocidad mayor de la incorporacin de los
partculas virales. Encapsidacion al azar.
El tiempo de encapsidacion de la particula viral es 1 hora.
Liberacin.
Se da por desintegracin celular.
Se recubren por doble membrana (aparato de Golgi y fusin de la membrana celular), las cuales no son
neutralizadas por los anticuerpos, siendo su infectividad (glucoproteinas) alta.

Poxvirus
(P. Murray. 2009. Microbiologa mdica)
Tienen ADN polimerasa dependiente de ADN para sintetizar ARNm viral.

Ciclo de multiplicacin se da en el citoplasma, entonces los Poxvirus se ven en la obligacin de sintetizar ADN y
ARN polimerasa propios, asi como ms enzimas para la sntesis, no como otros virus ADN que las obtienen de
la Clula husped.
Ingresan por fusin de la envoltura con la membrana celular.
Posteriormente se inicia la transcripcin gentica precoz tras la eliminacin de la membrana externa.
Hay una protena de desenvoltura propia que elimina la membrana interna, liberando asi ADN viral al citoplasma.
Entonces el ADN viral se replica en inclusiones citoplasmticas (factoras o cuerpos de inclusin de Guarnieri).
Tras la replicacin se produce ARNm tardio que se traducir en protenas estructurales y no estructurales, entre
otras.
En los Poxvirus a diferencia de los dems virus ADN envueltos. Las membranas se ensamblan alrededor de las
factoras.
Liberacin: Los poxvirus se liberan por lisis o por exocitosis. Por lisis porque generan protenas que aceleran el
crecimiento celular, y al reventar la celula hace que los viriones ya maduros se diseminen.

Imagen 02: ciclo vital de Virus ADN complejos (Poxvirus). Fuente: P. Murray. 2009. Microbiologa mdica.

4.-Virus de ARN sin cubierta (virus de la Poliomielitis)

El ARN del virus de la poliomielitis y de los precursores protenicos correspondientes se sintetizan en formaciones
citoplasmticas limitadas por membranas, que reciben el nombre de cuerpos de sntesis de virus(CSV), y dentro
de los cuales tiene lugar la maduran del virin. Se forman los capsmeros por autoensable a partir de monmeros
de protenas precursoras (unidades estructurales) que se encuentran en conjuntos situados en el interior de los
CSV. Conforme va sintetizndose el ARN viral, queda encerrado rpidamente dentro dela cpside que se forma al
irse montando las capsomeras. Las partculas virales maduras se acumulan en la matriz citoplasmtica, o dentro
de vacuolas citoplasmticas, y pueden tener cierto parecido con cristales intercelulares. Cuando se destruye la
Clula hay liberacin simultnea y rpida de gran cantidad de virus infectante.

(Microbiologa deZinsser-1997)
El virus de la poliomielitis pertenece a la familia Picornaviridae, virus de ARN de cadena sencilla de sentido +,
con capside y sin envoltura.
Tienen ARN polimerasa dependiente de ARN.
Posee 60 protomeros, cada protena tiene un peso de 100KDa que es clivada en 4 proteinas mas pequeas, VP1,
en donde se encuentran los epitopes del virus, VP2, VP3 y VP4.
En su ciclo de multiplicacin la adsorcin se da entre la VP1 y los receptores de clulas de la nasofaringe, tracto
gastrointestinal y del hasta anterior de la medula espinal.
Una ves decapsidado el ARN viral acta directamente como ARNm que se traduce en una poliproteina. Que
despus va ser clivada por proteasas.
Hay una regin reguladora en el extremo 5
Existe un control de la traduccin, las protenas no estructurales se codifican en la regin 3.
Morfognesis
Las capsides se constituyen por protomeros formados por VP1, VP3, VP0 (que es VP4 + VP2) donde se
polimerizan en pentmeros, luego se condensan para formar la capside.
Luego de formada la capside el ARN viral se encapsida y la partcula viral, para que este completamente
infecciosa, debe de haber un clivado de la VP0 en VP2 y VP4.
VPg es una protena que indica la seal de encapsidacion.
Entonces los poliovirus
intracitoplasmaticas.

ya

encapsidados

Y solo salen cuando la celula se lisa.

se

agrupan formando organizaciones

paracristalinas

P. Murray. 2009. Microbiologa mdica. Sobre la maduracin y liberacin de los Picornavirus.

La familia Picornaviridae son virus ARN de cadena simple y con polaridad positiva, de capside icosaedrica,
formado por pentmeros en los 12 vrtices, de 5 protomeros en cada uno de los pentmeros.
La protena VP4 brinda estabilidad al virion y esta se desprende de la capside cuando el virion est unido al
receptor celular.
El extremo 3del genoma esta poliadenilado y hay una protena que potencia el poder infectivo.
En el extremo 5 esta la VPg (protena ligada al genoma) cuya funcin esta dirigida hacia el empaquetamiento y
sntesis de ARN viral.
El genoma tambien produce una poliproteina que se escinde en protenas estructurales y no estructurales. El
genoma tambien codifica 2 proteasas, una ARN polimerasa dependiente de ARN.
En la adsorcin la VP1 interacta con el receptor celular, esta protena activa a la VP4 y hace que la capside se
desprenda y se libere el genoma ARN viral, el cual se inyecta por un canal creado por la protena VP1.
El genoma libre en el citoplasma va directamente hacia los ribosomas, para funcionar directamente como ARNm.
Despus de 10 a 15 minutos de la infeccin, se sintetiza la poliproteina que tiene todas las secuencias proteicas
del virus, la cual posteriormente va ser clivada por proteasas propias del virus.
La ARN polimerasa dependiente de ARN, sintetiza ARN viral de polaridad negativa, la cual servir de molde para
transcribir ARNm y para replicar ARN genmico.
Entonces ya en este punto, los picornavirus tienen ya la capacidad de inhibir la sntesis de ADN, ARN(inhibe
algunos factores de iniciacin de la transcripcin), y sntesis de protenas de la clula husped.
La VP0, VP1,VP3 se escinden de la poliproteina y se ensamblan en subunidades (5 subunidades agrupadas en
pentmeros, y 12 pentmeros se unen para formar una procapside)
Entonces tras la formacin de la procapside, se inserta el ARN viral y la VP0 se cliva en VP2 y VP4,y este
entonces cuando la capside est completamente madura.
Los picornavirus se liberan de la clula huesped por lisis.

Imagen 03 estructura de la capside de un picornavirus . Imagen 04 estructura del genoma de un picornavirus.

Fuente: P. Murray. 2009. Microbiologa mdica.

5.-Virus de ARN con envoltura. (Ortomixovirus).

(P. Murray. 2009. Microbiologa mdica)
Son virus ARN envueltos de polaridad negativa y con capside de simetra helicoidal.
Tienen el genoma segmentado, virus de la influenza A, B, constan de 8 segmentos y virus de la influenza C, 7
segmentos.
En su membrana interna tiene M1 (protena de matriz), M2 (protena de membrana)
Cada segmento esta unido a la NP (nucleoproteina) y la transcriptasa (componen tanto la ARN polimerasa, PB1
PB2 y PA)
Todas las protenas son codificadas por segmentos distintos, a excepcin NP1, NP2, M1, M2 que son
codificadas por un mismo segmento.
La envoltura tiene dos tipos de espiculas: HA (hemaglutinina) glicoprotena trimera, que se adhiere al acido
sialico(receptor) de la membrana celular.
Hace fusin de la envoltura con la membrana celular.
NA (neuroaminidasa) glicoprotena tetramera, que activa a las enzimas, que escinde el acido sialico, incluido el
receptor celular, impidiendo asi el agrupamiento viral. Facilitando la liberacin de los virus de la celula huesped.
M1: reviste el interior del virion. Estimula al ensamblaje.
M2: forma un canal de protones en la membrana. Perdida de la envoltura y liberacin del virion.
Replicacin. La HA se une al acido sialico, el virus se internaliza en una vesicula y se transfiere a un endosoma.

La acidificacin del endosoma hace que se pliegue la HA y exponga las zonas hidrfobas de la glicoprotena,
facilitando asi la fusin de la envoltura con la membrana endosomial.
El canal de protones que genera la M2, acidifica el medio y bloquea a la M1, NP y es entonces que el virus pierda
la envoltura y queda libre la nucleocapside que sale al citoplasma.
El ARN viral va hacia el nucleo.
El ARN polimerasa no puede transcribir el ARN viral de cadena negativa. Entonces usa como cebador el extremo
5 metilado del ARNm celular. Que es la secuencia que necesita para que pueda iniciar la transcripcion y
posterior traduccin.
El ARNm se traduce por los ribosomas en el citoplasma de la celula huesped.
Las glicoprotenas son procesadas por el R.E. y el aparato de Golgi.
Entonces la HA y NA ya procesada se transportan a la superficie celular.
Se fabrica ARN de polaridad positiva que servir como molde para el genoma viral hijo.
Los segmentos de genoma se transportan al citoplasma donde se unen con la Polimerasa y la NP, para formar
la nucleocapside.
Luego la NS2 lleva la nucleocapside hacia la M1 que reviste internamente a la membrana celular que contiene a
(M2, HA, NA).
Para que el virus sea infeccioso la HA debe ser clivada en HA1 y HA2.
La NA elimina los residuos de acido neuroaminico de la fraccin oligosacarida de la HA, sino se elimina esta
fraccin la HA no puede ser clivada y por consiguiente el virus dejara de ser nfeccioso.
Los segmentos de ARN se envuelven de manera aleatoria, pudiendo generarse partculas defectuosas.
El virus se libera por
gemacin de manera
selectiva.

Imagen 05: Ciclo de

multiplicacin de un
Ortomixovirus. Fuente: (P.
Murray. 2009.
Microbiologa mdica)

6. Maduracin y liberacin fagica

Microbiologa de Zinsser-1997
Los bacterifagos se diferencian de los virus animales en que se multiplican mas rpido. Periodo latente en
Poliovirus es de 4 horas. Virus de la Vaccinia, 12 horas, fagos T3 T4, 13 minutos.
Morfognesis:
En fagos T4, T7 y lambda la morfognesis se ha estudiado con mayor profundidad.
Se han encontrado dos clases diferentes de protenas implicadas en el ensamblaje, adems de las protenas
estructurales encontradas en las partculas fagicas maduras.
Otras protenas actan como catalizadores durante las vas de ensamblaje.
En el fago T4 las protenas codificadas por los genes 31 y 40 estn implicadas en el ensamblaje de la cabeza y son
sintetizadas antes que otras protenas de la morfognesis.
Las protenas estructurales son sintetizadas en grandes cantidades en contraposicin de las protenas catalticas que
son sintetizadas en pequeas cantidades.
El fago T4 tiene 30 especies de protenas estructurales y 20 especies de protenas son necesarias para el
ensamblaje.
Los fagos T7 y lambda tienen 10 a 15 proteinas estructurales.
El ensamblaje del fago comprende varias lneas diferentes que podran individualizarse en procabezas, cabezas
maduras, fibras caudales, cores , cola.
La cabeza, cola y fibras se ensamblan de manera independiente entre si y luego se combinan para formar la
particula de fago madura.
Las cabezas comienzan como un complejo de procabezas inmaduras, se liberan de la membrana celular y se llenan
de ADN fagico.
De manera que para el ensamblaje final del fago contribuyen 3 lineas diferente.
El agregado de una especie de protena a una estructura en crecimiento puede facilitar el agregado ulterior de otra
protena, los cambios de conformacin inducidos a una protena para el ensamblaje sobre una estructura generan
los sitios reactivos necesarios para la agregacin de la protena siguiente, y estos sitios no estn presentes en la
protena libre (no ensamblan).
Lo importante del ensamblaje es que se da en un nico punto, evitando asi la inmensa variedad de ensamblajes
intiles.

 Como puede una estructura biolgica por ejemplo la cola de un fago adoptar siempre la misma longitud?
El producto del gen H es el componente central de la cola dela fago lambda, las colas en ausencia de esta protena
se denominan politubos y presentan una longitud indefinida.
La supresin de aminocidos de la protena codificada por el gen H da lugar a un acortamiento proporcional de la
longitud de la cola.
Lisis y liberacin
Casi todos los fagos son liberados de sus huspedes despus de un ciclo ltico por un mecanismo que se
diferencia de cualquiera de los empleados por los virus animales.
La celula bacteriana se lisa de manera abrupta razn por la cual se libera toda progenie.
En el fago T4, la lisis es consecuencia de la funcin de dos enzimas codificadas por el fago: la lisozima que hidrolisa
la pared celular bacteriana, y la lipasa que ataca la membrana celular.

III.

Conclusiones

Hay virus cuya nica cubierta es la cpside, son virus desnudos, en contraposicin a aquellos que poseen
envoltura por fuera de la cpside que son los virus envueltos. Es conveniente considerarlos por separado
en este punto que significa la culminacin en la formacin de una progenie viral.
Para los virus desnudos, el fenmeno de maduracin consiste simplemente en la unin de los
capsmeros para formar la cpside y la posterior unin de esta con el genoma. Parece existir una diferencia en la
maduracin de este grupo de virus dependiendo de que el cido nucleico sea ADN o ARN.
Para los que tiene ADN, la sntesis del ADN se realiza con anticipacin a la aparicin de elementos
estructurales, mientras que para los virus ARN se ha demostrado con aminocidos radioactivos que las
cadenas polipeptdicas son reunidas muy pronto en capsmeros y rpidamente estas en cpsides, y que existe
concordancia con la sntesis de la molcula de ARN.
La liberacin en este grupo de virus depende mucho del tipo de virus y de las caractersticas de la clula
husped. Los poliovirus son liberados rpidamente de las clulas HeLa o HEp-2; la liberacin se realiza por
rotura de vacuolas superficiales.
En los virus ADN que maduran en el ncleo, el tiempo de liberacin es mayor que el ejemplo anterior, ya que
la liberacin se lleva a cabo por autlisis celular.
En los virus que poseen envoltura, la maduracin es ms compleja , ya que adems de la unin del
cido nucleico con la cpside, el virus debe rodearse de la envoltura. Luego de haberse formado la
cspide, la partcula se aproxima a la membrana plasmtica, producindose la evaginacin
de
la
membrana
con
el posterior desprendimiento del brote. El brotamiento puede ser
explicado por una relacin entre las protenas de la membrana plasmtica y la nucleocpside. Por lo
general, la liberacin de la partcula se da al culminar el brotamiento de la membrana celular.

IV.

Anexos

Ensamble, maduracin y salida de viriones en virus de animales

Virus de ADN:- Adenoviridae- Herpesviridae
Virus de ARN:- Picornaviridae- Orthomyxoviridae
Retroviridae
SALIDA DE LOS NUEVOS VIRIONES
Virus desnudos Generalmente produce la muerte y lisis de la clula
hospedadora. Ejemplo, adenovirus, poliovirus.
Virus con envoltura
Interaccin de protenas vricas responsables de la gemacin a nivel de la membrana plasmtica

Ej. V. Influenza
Ensamblaje de la nucleocpsida y adquisicin de la envoltura separados en el espacio
y
en tiempo. Ej. Virus de ARN(-) como Influenza virus tipo A
Ensamblaje de la nucleocpsida y adquisicin de la envoltura ocurren a la vez.
Ej. Algunos Retrovirus (VIH)
Origen de la envoltura de los viriones
Membranas internas de la clula. Ej. Herpesvirus Membrana

citoplasmtica. Ej. Retrovirus

Orthomyxoviridae
Ensamble de los viriones de virus Influenza tipo A

V.

Bibliografa
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LINKOGRAFA:
http://www.solociencia.com/biologia/microbiologia-microorganismos-clasificacion.html.