CITOLOGIE

ANIMALĂ
CELULA ANIMALĂ
04.10.2010 – 19.11.2010
Conf. dr. Marina Nechifor
BIBLIOGRAFIE
 Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J.D.
(1994) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, ediţia a III-a, Editura
Garland Science (New York & London).
 Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P.
(2008) MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL, ediţia a V-a, Editura
Garland Science (New York & London).
 Lodish H., Berk A., Zipursky S.L., Matsudaira P., Baltimore D.,
Darnell J. (2000) MOLECULAR CELL BIOLOGY, editia a IV-a,
Editura W.H. Freeman & Co (New York).
 Lodish H., Berk A., Kaiser C.A., Krieger M., Scott M., Bretscher A.,
Ploegh H., Matsudaira P. (2007) MOLECULAR CELL BIOLOGY,
ediţia a VI-a, Editura W.H. Freeman & Company (New York).
 Cruce M. (1999) BIOLOGIE CELULARĂ ŞI MOLECULARĂ, Editura
AIUS (Craiova), Colecţia Hipocrate.
 Nechifor M.T. (2002) BIOLOGIE ŞI PATOLOGIE CELULARĂ (Vol.1)
Editura Ars Docendi, Bucureşti.
ORIGINEA ŞI EVOLUŢIA CELULELOR
Primele organisme vii au apărut în urmă cu 3,5-3,8 miliarde de ani
(aproximativ după 1 miliard de ani de la formarea Pământului).

În prezent este unanim acceptată ideea că unitatea morfo-funcţională a lumii

vii este celula. Dar cum a apărut prima celulă şi cum se poate explica diversitatea
celulelor actuale, evoluate ?
Se presupune că toate tipurile de celule ale organismelor vii au evoluat dintr-un
strămoş comun cu organizare precelulară.
Etapa precelulară
Se consideră că atmosfera Pământului primitiv a oferit condiţii pentru
formarea spontană a moleculelor organice (aminoacizi, glucide simple,
uree, acizi graşi şi alte molecule cu importanţă biologică), ce au reprezentat
materialul de bază pentru formarea organismelor vii.
Etapa următoare a evoluţiei a constituit-o formarea macromoleculelor,
prin asamblarea spontană a unităţilor de bază reprezentate de aminoacizi,
nucleotide, glucide.
Aminoacizi → Lanţuri polipeptidice (PROTEINE)
Nucleotide → Lanţuri polinucleotidice (ACIZI NUCLEICI)

Acidul ribonucleic (ARN) a constituind macromolecula esenţială pentru

formarea primelor celule. Acest stadiu al evoluţiei celulare a fost numit
lumea ARN (concept elaborat de Walter Gilbert în 1986).
1953 – Stanley Miller şi Harold Urey
CELULA PRIMITIVĂ
 Prin asamblarea spontană a lipidelor din mediul apos s-au format sisteme
membranare capabilă să delimiteze ARN-ul cu proprietăţi de autoreplicare şi
o serie de molecule asociate, rezultând celula primitivă.
 Pe măsura evoluţiei, funcţiile îndeplinite de ARN au fost preluate de ADN
(informaţia genetică este mai bine stocată şi stabilizată în moleculele de ADN
dublu catenare). Ulterior proteinele au devenit catalizatorii cei mai importanţi,
iar ARN-ul funcţionează ca element de legătură între ADN şi proteine
ADN → ARN → Proteine

CELULA ACTUALĂ
În prezent este acceptată ideea ca celulele actuale au evoluat dintr-o
celulă ancestrală comună numită PROGENOT.
PROGENOT

În cursul evoluţiei s-au diferenţiat trei linii celulare distincte:

ARCHAEBACTERII, EUBACTERII şi EUCARIOTE.
EUCARIOTE

Aceste trei linii celulare au fost încadrate în două tipuri principale de

celule:

Procariote (PK) pro=înainte, karyon=miez, nucleu; limba greacă

Eucariote (EK) eu=adevărat, karyon=miez, sâmbure; limba greacă
Figura 1. Celula ancestrală (progenot) şi diferenţierea celor
trei linii celulare: archaebacterii, eubacterii şi eucariote.
Între celulele procariote şi eucariote există deosebiri esenţiale în ceea ce
priveşte organizarea lor, dar există şi o serie de asemănări care atestă
evoluţia lor din aceeaşi celulă ancestrală.

Toate cele trei linii celulare au avut un strămoş comun, şi prin urmare
celulele procariote nu sunt strămoşii celulelor eucariote !!!

PROCARIOTELE sunt cele mai simple forme celulare de organizare a

vieţii. Din această categorie fac parte archaebacteriile şi eubacteriile.
eubacteriile
► Procariotele nu au nucleu delimitat de sisteme membranare, ci un
corp nucleoid reprezentat de ADN, neconjugat cu proteine bazice şi
ataşat de membrana celulară.
► Citoplasma este lipsită de organite delimitate de endomembrane, dar
prezintă ribozomi liberi.
► Membrana plasmatică este dublată la exterior de o membrană
protectoare.
► Principalele caracteristici ale procariotelor sunt capacitatea de a
prolifera rapid şi de a se adapta relativ uşor la variaţiile condiţiilor de
mediu.
Archaebacteriile sunt cele mai vechi celule procariote, fiind
reprezentate de bacterii ce trăiesc în condiţii de mediu extreme.
Din acest grup fac parte bacteriile sulfuroase, bacteriile
halofile şi bacteriile metanogene.
Condiţiile de mediu extreme sunt neobişnuite în zilele noastre,
dar ele au fost specifice momentului apariţiei vieţii pe Pământ.
Un exemplu actual de archaebacterii îl reprezintă bacteriile
termoacidofile care trăiesc în izvoare sulfuroase calde cu
temperaturi de peste 80oC şi cu valori ale pH-ului extrem de
acide (<2).

Eubacteriile (bacteriile adevărate) sunt reprezentate de forme

comune ale bacteriilor actuale. Ele sunt foarte numeroase şi
trăiesc într-o mare diversitate de medii: apă, aer, sol, alte
organisme (de exemplu bacteriile patogene).
Figura 2. Reprezentarea schematică a celulei procariote
Ca model de structură pentru celulele procariote poate fi prezentată
Escherichia coli, bacterie întâlnită în intestinul uman.
Escherichia coli este o celulă în formă de bastonaş cu o lungime de 2 μm şi
diametrul de 1 μm.
Asemănător majorităţii procariotelor, E.coli este înconjurată de un perete
celular rigid alcătuit din polizaharide şi peptide.
Sub peretele celular se află membrana plasmatică reprezentată de un bistrat
lipidic în care sunt integrate proteinele membranare.
Citoplasma conţine genomul celular (ADN circular condensat sub formă de
nucleoid) ribozomi şi diferite incluzii.
Procariotele pot avea ADN extracromozomal (elemente denumite plasmide)
 EUCARIOTELE au o organizare celulară complexă întrucât
conţin un nucleu adevărat, numeroase organite citoplasmatice
şi citoschelet. Eucariotele au apărut în urmă cu 2 miliarde de ani.
Celulele eucariote sunt caracteristice plantelor şi animalelor. In
cadrul eucariotelor sunt incluse şi o serie de organisme unicelulare:
alge, protozoare, ciuperci, drojdii.

Figura 3. Reprezentarea schematică a celulei eucariote:

1 – nucleol, 2 – nucleu, 3 – ribozom, 4 – veziculă, 5 – reticul endoplasmic rugos,
6 – aparat Golgi, 7 – citoschelet, 8 – reticul endoplasmic neted, 9- mitocondrii,
10 – vacuolă, 11 – citosol, 12 – lizozom, 13 – centrioli.
Organizarea structurală a celulei EK
Celulele eucariote sunt înconjurate de membrana plasmatică.
Spre deosebire de procariote, celulele eucariote prezintă numeroase
membrane intracelulare ce formează structuri specializate denumite organite
celulare: nucleu, mitocondrii, peroxizomi, cloroplaste (la plante), reticul
endoplasmic, lizozomi, peroxizomi.
Cel mai mare organit al celulelor eucariote este nucleul, cu un diametru de
aproximativ 5 μm.
Compartimentalizarea mediului intracelular prin endomembrane permite
celulelor eucariote să funcţioneze mult mai eficient comparativ cu
procariotele. Astfel, mitocondriile şi cloroplastele joacă un rol fundamental
în cadrul metabolismului energetic al celulei.
Dacă se îndepărtează membrana plasmatică şi organitele, din celulă rămâne
citosolul. Citosolul are consistenţa unui gel şi reprezintă locul de desfăşurare
a numeroase reacţii metabolice.

Asemănări privind organizarea structurală a PK şi EK

În ciuda diferenţelor marcante privind organizarea structurală, toate
celulele, atât cele PK cât şi cele EK prezintă o serie de asemănări.
Membrana plasmatică este o structură comună, ce îndeplineşte roluri
similare pentru ambele tipuri de celule.
Membrana plasmatică:
- separă mediul intern intracelular de mediul extracelular,
- reglează schimburile de substanţe (molecule şi ioni) ale celulei cu mediul
extracelular (permebilitate selectivă)
- menţine potenţialul electric al celulei.
Materialul genetic (ereditar). Toate celulele, atât cele PK cât si cele EK, posedă
ADN ca material ereditar, şi diferite tipuri de ARN utilizate pentru sinteza
proteinelor.
Tabelul 1. Comparaţie privind organizarea structurală şi funcţională a celulei
procariote şi eucariote.
Proprietăţi caracteristice PROCARIOTE EUCARIOTE

Tipuri de organisme Eubacterii -Protiste(EK unicelulare): alge,

Archaebacterii protozoare, drojdii
-Fungi
-Plante
-Animale

Dimensiunea celulei Mică, circa 0,2-2 μm Mare, de obicei 10-100 μm

Metabolism Divers, anaerob şi aerob Aerob (cu excepţia celulelor fără

mitocondrii)

Organite Nu au organite delimitate de Numeroase organite: nucleu,

membrane mitocondrii, lizozomi, peroxizomi,
cloroplaste

Acid deoxiribonucleic (ADN) ADN circular, necomplexat cu ADN de dimensiuni mari, organizat
proteine la nivelul nucleului

Cromozomii O singură moleculă de ADN circular Numeroase molecule de ADN liniar

Acid ribonucleic (ARN) şi ARN-ul şi proteinele sunt sintetizate ARN sintetizat şi prelucrat în nucleu
proteine în acelaşi compartiment intracelular Proteinele sintetizate în citoplasmă

Ribozomi 70S 80S

70S în mitocondrii şi cloroplaste
Proprietăţi caracteristice PROCARIOTE EUCARIOTE

Citoschelet Absent Reţea complexă alcătuită din

microtubuli, microfilamente şi
filamente intermediare

Perete celular Peptidoglican Celuloză sau chitină;

Absent la animale

Diviziunea celulară Prin fisiune (diviziune binară) Prin mitoză

Reproducerea Prin fisiune binară, Fisiune şi înmugurire la EK inferioare

înmugurire Sexuată, cicluri de meioză-fertilizare
la animale şi plante superiore

Organizarea Unicelulară Multe pluricelulare, cu diferenţieri în

numeroase tipuri de celule

Toleranţa la mediu Proliferare rapidă şi Suportă variaţii limitate ale factorilor

adaptabile la variaţii mari ale de mediu
factorilor de mediu
Teoria endosimbiotică
Se apreciază că o serie de organite au rezultat prin asocierea celulelor
procariote cu un strămoş al eucariotelor.
Teoria endosimbiotică este susţinută în special de cercetările asupra
mitocondriilor şi cloroplastelor.
Iniţial atmosfera Pământului era lipsită de oxigen molecular.
Etapa evolutivă următoare a fost marcată de procesul de fotosinteză, ce a
permis celulelor să folosească energia solară. În acest proces celulele
folosesc apa ca donor de electroni şi hidrogen pentru transformarea CO2 în
molecule organice, iar procesul de fotosinteză este însoţit de eliberarea de
oxigen molecular. Prin acest mecanism, în urmă cu aproximativ 2 miliarde de
ani în atmosfera Pământului s-a produs oxigen molecular din abundenţă.
După apariţia oxigenului, celulele s-au diversificat, iar o parte din celule au
adoptat o cale alternativă de supravieţuire bazată pe un metabolism
oxidativ. Se presupune că metabolismul oxidativ a furnizat un avantaj
acestor celule comparativ cu cele cu metabolism anaerob. Prin asocierea
simbiotică dintre o celulă anaerobă cu o celulă aerobă, celula anaerobă a
obţinut capacitatea de a susţine un metabolism aerob. Aşadar, conform
acestui mecanism, celulele eucariote au evoluat prin asocierea unui strămoş
al eucariotelor cu procariote aerobe.
În prezent teoria endosimbiotică este unanim acceptată şi se
apreciază că mitocondriile provin din bacterii aerobe, iar cloroplastele din
bacterii fotosintetizante.
Argumente in favoarea teoriei endosimbiotice:
 Mitocondriile şi cloroplastele sunt asemănătoare cu
bacteriile în ceea ce priveşte dimensiunea.
 Mitocondriile şi cloroplastele au propriul lor sistem
genetic (sunt purtătoare de informaţie genetică) care este
separat de genomul nuclear al celulei.
 Ribozomii din mitocondrii şi cloroplaste şi ARN-ul
ribozomal sunt strâns înrudite cu omologii lor de la bacterii.
Trebuie menţionat însă că, pe parcursul evoluţiei o mare
parte din genomul bacteriei a fost încorporat în genomul
nuclear al celulei, astfel încât numai o parte dintre
componentele mitocondriilor şi cloroplastelor sunt
codificate la eucariotele actuale de ADN-ul localizat în
mitocondrii, respectiv în cloroplaste.
 Organismele multicelulare
În cursul evoluţiei ulterioare a celulei eucariote s-a realizat
specializarea şi diversificarea celulară, fenomene ce au
contribuit la formarea şi evoluţia organismelor multicelulare.
Organismele pluricelulare au evoluat din EK unicelulare cu
aproximativ un miliard de ani în urmă.
O serie de eucariote unicelulare, de exemplu alga verde Volvox,
formează agregate multicelulare (colonii) care par să reprezinte
punctul de tranziţie evolutivă de la o singură celulă la organismele
pluricelulare.
Organismele multicelulare primitive sunt formate din două tipuri de celule ce
îndeplinesc funcţii diferite. Unele celule sunt mici şi mai numeroase şi sunt de obicei
specializate pentru mişcare şi mor după un număr limitat de diviziuni celulare. A
doua categorie este reprezentată de celule mari ce sunt specializate pentru
reproducere şi care au o capacitate de proliferare nelimitată.
Organismele multicelulare mai evoluate prezintă un grad mare de complexitate în
ceea ce priveşte organizarea celulară. În cadrul unui organism multicelular unele
celule alcătuiesc corpul (soma) şi se numesc celule somatice, iar altele servesc ca
precursori pentru o nouă generaţie. La plantele superioare şi la animale aceste celule
prezintă particularităţi speciale şi se numesc celule germinale. Din celulele
germinale se vor forma toate tipurile de celule dintr-un organism multicelular. Celulele
germinale sunt necesare pentru reproducerea sexuată prin care se realizează
posibilităţi multiple de recombinare a genelor unei specii, proces ce a stat la baza
variabilităţii organismelor.
A single ~200 micrometer (m) cell, the human egg, with
sperm, which are also single cells. From the union of an egg
and sperm will arise the 10 trillion cells of a human body.
Celule procariote şi eucariote sunt utilizate ca modele
experimentale
Studiile de biologie celulară şi moleculară folosesc ca modele
experimentale diferite tipuri de celule şi organisme.

Escherichia coli a fost folosită pentru investigarea unor mecanisme

fundamentale, cum sunt: replicarea ADN, expresia genelor şi sinteza
proteinelor, descifrarea codului genetic. Avantajul acestui model
experimental constă în simplitatea sa şi în uşurinţa cu care această bacterie
se poate reproduce în laborator. Genomul E.coli are dimensiuni reduse
(codifică circa 4.000 de proteine, comparativ cu organismul uman care
codifică aproximativ 100.000 proteine diferite).

Saccharomyces cerevisiae
Studiile pe drojdii au permis înţelegerea
multor procese fundamentale cum sunt:
replicarea ADN, transcripţia şi procesarea
ARN, sortarea proteinelor şi reglarea
diviziunii celulare.
Dictyostelium discoideum este un EK unicelular simplu. Este o
celulă deosebit de mobilă şi a constituit un model pentru studiul
mecanismelor moleculare ce controlează mişcarea celulară. În
condiţii nefavorabile, în lipsa unei cantităţi adecvate de hrană,
celulele izolate agregă formând structuri multicelulare. Acest
organism pare să fie situat la limita dintre organismele unicelulare şi
pluricelulare, şi a fost utilizat ca model pentru studiile de semnalizare
celulară şi pentru înţelegerea interacţiilor intercelulare.

Caenorhabditis elegans este un nematod utilizat ca model pentru

studiul dezvoltării şi diferenţierii celulare; a permis înţelegerea
mecanismului morţii celulare programate.
Drosophila melanogaster este, la fel
ca şi Caenorhabditis.elegans, un
model pentru studiul dezvoltării
embrionare.

Arabidopsis thaliana reprezintă

principalul model pentru studiile de
genetică moleculară la plante.
Xenopus laevis (amfibian), reprezintă un
model important pentru investigarea
stadiilor timpurii ale dezvoltării
vertebratelor. Ouăle de Xenopus sunt
celule mari şi toate stadiile de
dezvoltare de la ou la mormoloc pot fi
studiate în laborator.

Şoarecele de laborator (Mus musculus). Analizele

genetice ce au utilizat ca model experimental
şoarecele au permis identificarea a numeroase mutaţii
ce afectează dezvoltarea organismului. În prezent se
folosesc aşa-numiţii şoareci transgenici la care
anumite gene specifice au fost introduse în interiorul
liniei germinale, astfel încât efectul acestor gene
asupra dezvoltării sau în legătură cu alte procese
poate fi studiat pe animalul “întreg”. S-a observat că
mutaţii ale genelor omoloage la şoarece şi om
determină defecte asemănătoare în dezvoltarea
ambelor specii.
Culturile de celule umane (normale şi tumorale) au permis
înţelegerea mecanismelor ce guvernează diviziunea celulară,
transformarea celulelor normale în celule canceroase, studiul
efectelor unor agenţi terapeutici.

CONCLUZIE
Evoluţia organismelor a determinat la nivel celular o diversitate şi o
specializare celulară remarcabilă. Totuşi, termenul de “celulă” este folosit
adesea fără a se specifica un anumit tip de celulă, deoarece în principiu
organizarea structurală şi funcţională a celulelor este similară la toate
tipurile de celule.