Sunteți pe pagina 1din 255

î

¥©L©i©P

manual pentru clasa

XII-

CZU 57 (075.3)

V87

Manualul a fost elaborat conform Curriculum-ului naţional pentru învăţământul liceal

Lucrarea a câştigat concursul Ministerului Educaţiei pentru elaborarea manualelor din ciclul liceal şi a fost aprobată spre editare prin Ordinul nr. 613 din 31 decembrie 2003 al ministerului educaţiei al Republicii Moldova

Comisia de evaluare:

Constantin Andon, doctor habilitat în biologie, profesor universitar Maria Duca, doctor habilitat în biologie, profesor universitar Tamara Pârău, profesor şcolar, grad didactic I

Recenzenţi:

Constantin Subotin, inspector şcolar la DEŞTS al municipiului Chişinău Ion Golubenco, profesor şcolar, grad didactic I

Toate drepturile asupra acestei ediţii aparţin editurii Lumina.

Descrierea CIP a Camerei Naţionale a Cărţii Voloşciuc, Leonid Biologie: Man. pentru ci. a XII-a /Leonid

Vulpe; Min. Educaţiei al Rep. Moldova. - Ch.: Lumina, 2004 (Combinatul Poligr.) - 256 p. ISBN 9975-65-194-1

Voloşciuc,

Ana

Postolache-Călugăru, Silvia

57 (075.3)

ISBN

9975-65-194-1

© Editară Lumina, 2004 © Leonid Voloşciuc, Ana Postolache-Călugăru, Silvia Vulpe, text; imagini, 2004

I. înmulţirea celulelor înmulţirea organismelor Dezvoltarea individuală

a organismelor

4.

Genetica - ştiinţa despre ereditatea

şi

variabilitatea organismelor

Informaţia ereditară şi realizarea ei în celulă

6.

încrucişarea monohibridă. încrucişarea polihibridă

8.

Interacţiunea genelor. Moştenirea caracterelor în cazul interacţiunii genelor

9.

Transmiterea genelor plasate pe

mmsmt

i.

acelaşi cromozom Moştenirea caracterelor cuplate cu sexul II. Variabilitatea organismelor 12. Genetica omului 13> Genetica şi ameliorarea

1

CICLUL

CELULAR Şl MITOTIC

2

MITOZA

1. CICLUL CELULAR Şl MITOTIC

ÎNMULŢIREA

CELULELOR

3

MEIOZA

Ciclul celular Unitatea structurală şi funcţională a organismelor vii este celula. Capacitatea acesteia de a se autoreproduce prin diviziune asigură creşterea şi dezvoltarea organismelor dintr-o singură celulă. Pe măsura dezvoltării organismului, o parte din celule se specializează la îndeplinirea unei anumite funcţii şi încetează să se mai dividă, de exemplu neuronii. Celulele unor ţesuturi (epitelial, hematogen ş.a.) păstrează însă capacitatea de dividere. Astfel, observările au arătat că în fiecare secundă în ficat şi splină sunt distruse circa 2,5 mln de eritrocite şi tot atâtea apar în măduva roşie a oaselor (ţesut hematogen). Celulele care păstrează capacitatea de a se divide într-un organism adult sunt numite tronculare. Cele două celule-fiice for- mate în urma diviziunii celulei tronculare au o soartă diferită: una se diferenţiază într-o celulă specializată şi pierde capacitatea de a se divide, iar cealaltă moşteneşte caracterul celulei-mamă. Datorită acestui fapt, rezerva de celule tronculare se menţine la un nivel constant. La plante capacitatea de a se divide o păstrează celulele ţesuturilor embrionare localizate în vârful tulpinilor şi al rădăcinilor, de-a lungul tulpinii, la baza peţiolului frunzei. Ele asigură creşterea plantelor în lungime şi grosime, restabilirea anuală a organelor ce pier. Durata vieţii celulei de la naştere în urma diviziunii celulei-mamă şi până la propria diviziune sau moarte reprezintă ciclul celular sau vital. La organismele monocelulare şi la celulele ce nu se divid din momentul apariţiei lor ciclul celular coincide cu durata vieţii organismului.

Ciclul mitotîc

Etapa de pregătire a celulei către diviziune (interfaza) şi diviziunea propriu-zisă (mitoza) alcătuiesc ciclul mitotic al celulei. Ciclul mitotic al celulelor care îndată după formarea lor se supun diviziunii, coincide cu ciclul celular. Interfaza ocupă cea mai mare parte a ciclului mitotic şi cuprinde trei perioade (fig. 1.1): presintetică (GJ, sintetică (S) şi postsintetică (G 2 ). Acestea au o durată diferită şi sunt marcate de desfăşurarea anumitor procese. Perioada

resintetică (G,), cea mai de lungă durată erioadă a interfazei, se caracterizează prin nteza de ARN şi proteine, dublarea numărului £ ribozomi şi mitocondrii. în perioada sinte- (S) continuă sinteza de ARN şi proteine, re loc dublarea cromozomilor în baza replicării loleculelor de ADN. Urmează perioada post- intetică (G 2 ), în care celula se pregăteşte emijlocit pentru diviziune: se acumulează nergie prin sinteza de ATP, se dublează lastidele, centriolii. Interfaza este urmată de iviziunea propriu-zisă a celulei - mitoza.

2. MITOZA

Fig. 1.1.

totic.

Perioadele ciclului mi-

Amintiţi-vă după fig. 1.2 şi 1.3 alcătuirea celulei vegetale şi animale. Observaţi asemănările şi deosebirile.

Mitoza se compune din două etape: diviziunea nucleului - cariochineza - şi ziunea citoplasmei - citochineza.

' Cariochineza

Morfologia cromozomilor. Rolul central în diviziunea nucleului revine cromozo- ov. Ei prezintă formaţiuni filamentoase localizate în nucleu, constituite la sfârşitul ;rfazei din două copii longitudinale formate în perioada sintetică - cromatide 1-1.4). Acestea sunt unite printr-un corpuscul mic sub formă de punct sau granulă, lit centromer. în funcţie de localizarea centromerului deosebim trei tipuri de lozomi cu o configuraţie spaţială diferită:

ribozomi

r

eticul

doplasmatic

[granular

nucleol

nucleu

por

nuclear

mito-

'condrie

centrioli

aparatul

Golgi

membrană

Alcătuirea celulei animale.

perete celular

membrană

vacuolă

reticul

endoplasmatic

granular

cloroplast

nucleu

nucleol

aparatul

Golgi

mitocondrie

Fig. 1.3. Alcătuirea celulei vegetale.

1

Zii

O

Cu

a) metacentric - centromerul ocupă o poziţie centrală, ambele braţe fiind egale:

b) submetacentric - are forma de cârlig,

centromerul fiind deplasat de la poziţia centrală;

c) acrocentric - are braţe vădit inegale,

| 2 J» Ijj |4 întrucât centromerul este situat mai aproape de

JFf |

B

jf

3

iu

Fig. 1.4. Structura cromozomului. A - tipurile de cromozomi; B, C - ultrastructura cromozomului: 1 - centromer (strangulaţia primară); 2 - ADN; 3 - cromatide; 4 - stran- gulaţia secundară; 5 - satelit.

' + *»*

\^-*.

:

"

Fig. 1.5. Cariotipul diferitelor spe- cii: 1 - la om; 2 - gălbenuş; 3 - dro- zofilă; 4 - somon.

unul din capete. Un astfel de cromozom capătă forma de bastonaş. Locul amplasării centromerului reprezintă strangulaţia primară. Unii cromozomi pot avea una sau mai multe strangulaţii secundare. Dacă cel puţin una dintre acestea este suficient de adâncă, porţiunea de cromozom separată de ea reprezintă satelitul cromozomului dat {fig. 1.4). Celulele ce compun corpul indivizilor oricărei specii de plante sau animale conţin un anumit număr de cromozomi, relativ stabil, tipic pentru specia dată. De exemplu, toate celulele din corpul omului (celulele somatice), cu excepţia celor sexuale, conţin 46 de cromozomi, iar cele ce compun organele porumbului - 20. Setul de cromozomi al celulelor somatice ale unui organism

concret caracterizat printr-un anumit număr, formă şi dimensiuni este numit cariotip. Cariotipurile diferitelor specii prezintă deosebiri cantitative şi calitative {fig. 1.5). în celulele sexuale se conţin de două ori mai puţini cromozomi decât în cele somatice. Numărul de cromozomi din celulele somatice reprezintă garnitura diploida (se notează 2ri), iar cel redus pe jumătate din celulele sexuale -garnitura haploidă (se notează n). Cromozomii garniturii diploide sunt perechi, fiind numiţi omologi {tab. 1.1). De regulă, cromozomii omologi sunt morfologic identici. în cariotip se disting două tipuri de cromozomi: autozomi şi cromozomi sexuali.

Tabelul 1.1 GARNITURA DIPLOIDA DE CROMOZOMI A UNOR SPECII DE PLANTE Şl ANIMALE

SPECIA

DE

PLANTE

GARNITURA

DIPLOIDA

I

sAALE

GARNITURA

DIPLOIDA

Ceapă

16

Muscă-de-casă

12

Porumb

20

1 Găină

78

Ovăz

42

lepure-de-casă

44

Roşii

24

I Oaie

54

Căpşun

56

Cimpanzeu

48

Orz

14

Om

46

vi

F/g. 1.6.

Fazele diviziunii mitotice a celulei: A - fazele mitozei văzute la microscopul optic;

B - reprezentarea schematică a fazelor mitozei.

Compoziţia chimică a cromozomilor. în compoziţia cromozomilor au fost identificaţi acizii nucleici (ADN, ARN), proteinele, cantităţi neînsemnate de lipide şi compuşi anorganici ai calciului, fierului ş.a., unii fermenţi. Scheletul cromozomilor îl constituie ADN-ul şi proteinele. Fazele mitozei. în desfăşurarea mitozei se disting 4 faze care se succed .onsecutiv: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza (fîg. 1.6). Profaza se caracterizează printr-un şir de procese ce au loc în citoplasmă şi nucleu. Presiunea de turgescenţă a citoplasmei creşte datorită cărui fapt celula ide să capete o formă sferică. Creşte şi viscozitatea ei. Centriolii, amplasaţi, de regulă, în vecinătatea nucleului, încep să se deplaseze spre polii opuşi ai celulei. Depărtarea lor întotdeauna are loc pe o linie dreaptă, amintind o respingere reciprocă. Pe măsura îndepărtării centriolilor, între ei în citoplasmă se conturează un mănunchi de fire care formează fusul de diviziune. Separarea centriolilor

. ndiţionează polarizarea celulei. în celulele plantelor superioare centriolii nu au găsiţi. La ele fusul de diviziune apare la poli sub formă de „scufie polară". în nucleul profazic fiecare cromozom constă din două cromatide, răsucite una în jurul celeilalte. Ca urmare a spiralizării continue a cromatidelor, cromozomii se transformă în corpusculi compacţi vizualizaţi sub microscopul optic şi care se deplasează uşor fără să se amestece între ei. La sfârşitul profazei membrana nucleară izolvă şi cromozomii se repartizează liber în citoplasmă.

în metafază cromozomii se amplasează cu centromerele strict în planul i~ ecuatorial al celulei, formând placa metafazică. Aceasta reprezintă un paşaport

„11" specific al fiecărui organism, deoarece dă posibilitate de a studia cariotipul lui. în

O

scurt timp braţele celor două cromatide ale fiecărui cromozom încep să se depărteze

«"

una de alta, rămânând legate în regiunea centromerului. între timp, fusul de

1" diviziune se definitivează şi în alcătuirea lui se conturează două grupe de fire. ' ^ Unele sunt continue şi se întind de la un pol la altul, constituind pivotul fusului.

Cel de-al doilea grup îl formează firele cromozomiale ce ajung de la pol până la ecuator, unde se fixează de părţile opuse ale centromerului cromozomului. Numărul acestor fire corespunde numărului de cromozomi.

în anafază cromatidele se separă şi în regiunea centromerului, datorită diviziunii

acestuia, devenind complet libere. De regulă, toţi centromerii se divid concomitent. Cromatidele separate devin cromozomi-fii. Fiecare alunecă pe filamentele fusului spre polii opuşi ai celulei. Separarea cromatidelor este un proces destul de com-

plex, neelucidat pe deplin.

O dată cu atingerea de către cromozomi a polilor opuşi ai celulelor începe faza

finală a mitozei - telofaza. Cromozomii se despiralizează şi se transformă în filamente subţiri, invizibile la microscopul optic. în jurul lor apare membrana nucleară, se formează nucleolii.

Citochlneza

După diviziunea nucleului urmează diviziunea citoplasmei. în celulele animale citoplasmă se divide prin strangularea corpului celulei de la periferie spre centru. La cele vegetale, pe locul plăcii metafazice apare fmgmoplastul, care creşte de la centru în părţi până atinge pereţii celulei. Dacă organitele au fost repartizate mai mult sau mai puţin uniform în volumul citoplasmei celulei-mamă, apoi în celulele- fiice ele vor nimeri în cantităţi aproximativ egale.

Stabiliţi mitoza cărei celule, vegetale sau animale, este prezentată pe fig. 1.6. Argumentaţi răspunsul.

Durata ciclului mitotic depinde de mai mulţi factori (tipul ţesutului, starea fiziologică a organismului, factorii externi ş.a.) şi variază de la 30 minpână la 3 h. De exemplu, în timpul somnului activitatea mîtotică a diferitelor ţesuturi este mai mare decât în perioada de veghe. La unele animale celulele epiteliale se divid mai intens la întuneric decât la lumină. Activitatea mitotică poate fi influenţată şi de hormoni. Tipurile regulate de diviziune ale celulelor. în mitoza descrisă mai sus diviziunea celulei este echivalentă şi simetrică, şi finalizează cu formarea a două celule-fiice identice. Acest tip de mitoza este numit simetric. în natură se întâlneşte

şi tipul de mitoză asimetrică, când celulele-fiice nu sunt echivalente după dimensiuni şi cantitatea de citoplasmă. Drept exemplu poate servi divi- ziunea zigotului la unele animale. Diviziunea celulelor endospermului şi a sporilor are loc prin mitoză cu reţinerea citochinezei: nucleul se di- vide multiplu şi numai după aceasta se divide şi citoplasmă celulei, rezultând celule polinucleare.

Tipuri neregulate de diviziune ale celulelor

Fig. 1.7.

Cromozom gigantic din

sunt endomitoza, politenia, amitoza. S land a salivar ă

Endomitoza constă în dublarea numărului de cromozomi fără diviziunea citoplasmei sau a nucleului. Astfel se obţin celule cu un set mărit de cromozomi. Acest tip de diviziune are loc în celulele diferitelor ţesuturi ale plantelor şi ani- malelor. Politenia reprezintă mărirea numărului de fire cromozomiale (cromoneme), ceea ce duce la mărirea diametrului cromozomului. Se formează aşa-numiţii cromozomi gigantici (fig. 1.7). în caz de politenie, toate fazele ciclului celular decad, cu excepţia reproducerii firelor cromozomiale. Fenomenul de politenie se întâlneşte în celulele unor ţesuturi diferenţiate, de exemplu în glandele salivare ale drozofilei, în celulele unor plante şi protozoare. Amitoza se reduce la diviziunea directă a nucleului fără formarea fusului de diviziune, urmată de diviziunea citoplasmei. Acest tip de diviziune celulară este caracteristic organismelor monocelulare, celulelor tumorale. Prin amitoza se înmulţesc celulele tuberculului de cartof în creştere, endospermul gramineelor, celulele peţiolului frunzei, celulele ficatului, cartilajului etc. Importanţa biologică a mitozei. în urma mitozei dintr-o celulă-mamă se formează două celule-fiice cu acelaşi număr de cromozomi ca şi celula-mamă. Astfel, mitoză asigură un număr constant de cromozomi în toate celulele organismului, precum şi în celulele generaţiilor viitoare. Mitoză stă la baza procesului de creştere şi dezvoltare a organismelor, precum şi al regenerării şi înmulţirii asexuate.

a drozofflei.

3. MEIOZA

Meioza (de la gr. meosis - micşorare) este diviziunea celulelor sexuale. Ea constă din două diviziuni consecutive - reducţională şi ecuaţională, însoţite de o singură replicare a ADN-ului. Toate substanţele şi energia necesare pentru aceste două diviziuni se acumulează în interfaza I. Cea de a doua interfază practic lipseşte, diviziunile urmează una după alta. Fiecare diviziune meiotică cuprinde cele patru faze ale mitozei descrise mai sus: profaza, metafaza, anafaza şi telofaza (fig. 1.8).

metafaza I

anafaza I

telofaza I

motafma I

 

metataza II

anafaza II

telofaza II

Fig. 1.8. Reprezentarea schematică a fazelor meiozei.

Diviziunea redacţională

Profaza I este cea mai de lungă durată şi mai complicată fază a meiozei. în desfăşurarea ei se delimitează cinci stadii. în leptonem (stadiul fibrelor subţiri) începe spiralizarea cromozomilor datorită cărui fapt ei pot fi vizualizaţi sub microscopul optic. în zigonem (stadiulfibrelor ce se contopesc) are loc conjugarea cromozomilor omologi: atragerea şi alipirea lor reciprocă. Unirea cromozomilor începe de cele mai multe ori de la capete, uneori de la centromer, şi continuă pe toată lungimea lor. Cel de-al treilea stadiu -pachinem (stadiulfibrelor groase) - corespunde spiralizării cromozomilor conjugaţi, soldată cu scurtarea şi îngroşarea lor. Astfel, structura dublă a cromozomilor devine vizibilă: fiecare cromozom constă din două cromatide-surori reţinute împreună de către un centromer. Doi cromozomi omologi formează un bivalent, constituit din 4 cromatide. Durata conjugării cromozomilor depinde de specie. De exemplu, la drozofilă ea durează 4 zile, la om - mai mult de două săptămâni. în diplonem (stadiul fibrelor duble) îşi fac apariţia forţele de respingere reciprocă a cromozomilor. Sub acţiunea acestora ei încep să se depărteze pornind de la regiunea centromerului şi continuând spre capete, după principiul corpurilor cu sarcină electrică de acelaşi semn. La despărţirea braţelor cromozomilor, în unele locuri se formează figuri ce amintesc litera grecească %, numite hiasme. în locul de contact, cromatidele cromozomilor omologi pot face schimb de sectoare omoloage. Acest fenomen, numit crossing- over (fig. 1.9), asigură noi combinaţii ale caracterelor părinteşti. Numărul hiasmelor se micşorează treptat pe măsura deplasării respingerii cromozomilor spre capete, în ultimul stadiu al profazei I - diachineză (stadiul separării fibrelor duble) -

bivalenţii sunt maximal spira- lizaţi. întrucât ei continuă să fie legaţi prin hiasmele de la ca- pete, numărul lor corespunde garniturii haploide. Ca urmare

a dizolvării membranei nuc-

leare, bivalenţii trec în cito- plasmă, îndreptându-se spre

centrul celulei. Urmează metafazalm care, spre deosebire de metafaza mitozei,

în citoplasmă se află nu cromozomi bicromatidici, dar bivalenţi tetracromatidici.

Bivalenţii se aliniază cu centromerele în planul ecuatorial al celulei. Firele dis- continue ale fusului de diviziune de la ambii poli ai celulei se fixează de centromerele fiecărui cromozom bicromatidic: se formează placa metafazică. în anafazal, în urma diviziunii centromerilor, cromozomii omologi alunecă pe firele fusului spre polii opuşi. Ca urmare, spre fiecare pol se îndreaptă un set haploid de cromozomi care conţine câte un cromozom bicromatidic de la fiecare pereche de cromozomi omologi. Comportarea cromozomilor neomologi în anafaza I este absolut independentă, ceea ce asigură o varietate mare de combinaţii ale cromo- zomilor materni şi paterni în setul haploid al viitorilor gârneţi. Urmează telofaza I, când cromozomii ajunşi la polii celulei se despiralizează uşor. în majoritatea cazurilor, telofaza I nu este succedată de citochineză. Ca urmare, prima diviziune se soldează cu formarea unei celule cu două nuclee.

După o scurtă interfază, în care dublarea cromozomilor nu mai are loc, urmează cea de-a doua diviziune meiotică - ecuaţională.

Fig. 1.9. Schema crossing-overului.

Diviziunea eciiaţională

O

Ce-a de a doua diviziune meiotică decurge după tipul mitozei simetrice, cu unica deosebire că nucleele care o suportă conţin un set haploid de cromozomi bicromatidici. Drept urmare, în anafaza II spre polii celulei se îndreaptă cromatide, care devin ulterior cromozomii-fii. în urma citochinezei, din fiecare celulă se formează două celule haploide. Rezultatul final al meiozei sunt patru celule haploide. Importanţa meiozei. Datorită meiozei, celulele sexuale (gârneţii) au un număr haploid de cromozomi (n), ceea ce face posibilă menţinerea numărului constant de cromozomi în toate generaţiile fiecărei specii. în urma fecundării se restabileşte garnitura diploidă (2ri). Meioza asigură şi o varietate a informaţiei ereditare ca urmare a crossing-overului şi combinării libere şi independente a cromozomilor materni şi paterni în anafaza I.

1.

Definiţi noţiunea de ciclu vita! ai celulei.

2. Enumeraţi şi caracterizaţi etapele ciclului mitotic,

3. Asociaţi noţiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B.

a) perioada presintetică

b) perioada sintetică

c) perioada postsintetică

I

B

1) are loc autodublarea ADN-ului

2) are loc biosinteza de proteine, ARN, dublarea

mitocondriilor; 3) se acumulează energie, se dublează plastidele, centrozomul:

4) cromozomii constau din 2 cromatide; 5) cromozomii constau din o cromatidă.

4. Scrieţi:

A - dacă abc este corect

B - dacă bd este corect

G - dacă ac este corect D - dacă d este corect

a) selectaţi organitele cu membrană dublă:

a)

b)

nucleu;

mitocondrii;

c)

d)

plastide;

ribozomi.

b) selectaţi organitele care se autodublează:

a)

b)

plastide;

mitocondrii;

c)

d)

centrioli;

ribozomi.

c) selectaţi organitele cu membrană simplă:

a) reticul endoplasmatic agranular;

b)

lizozomi;

d) selectaţi funcţiile nucleului:

c) aparatul Golgi;

d)

ribozomi.

a)

conţine informaţie ereditară;

b)

participă la digestia celulară;

c)

dirijează procesele din celulă;

cJ)

participă la transportul substanţelor.

e) selectaţi organitele amembranare:

a)

plastide;

c) nucleu;

b) ribozomi;

d) centrioli.

5, Copiaţi tabelul pe caiet şi completaţi-!.

DEOSEBIRILE

DINTRE

"

CELULA VEGETALĂ Şl ANIMALĂ

6.

CAUZĂ-EFECT. Scrieţi A, dacă ambele afirmaţii legate prin conjuncţia

deoarece sunt corecte, şi B - dacă sunt incorecte.

a) Cromatina face parte din nucleoplasmă, deoarece este alcătuită din ADN,

ARN şi proteine.

b) Mitocondriile sunt constituenţi specifici plantelor, deoarece nu se întâlnesc şi

în celula animală.

c) Vacuolele sunt spaţii delimitate de membrane, deoarece conţin suc celular.

d) La sfârşitul meiozei celulele nou formate au numărul de cromozomi redus la

jumătate, deoarece la etapa reducţională spre cei 2 poli migrează cromozomi

bicromatidici.

e) Bivalenţii au 4 cromatide, deoarece sunt alcătuiţi din 2 cromozomi omologi

cu câte 2 cromatide.

f) Crossing-overul are loc în profaza I, deoarece profaza I este cea mai scurtă fază a meiozei.

g) Telofaza I a meiozei se deosebeşte de telofaza II, deoarece în telofaza I se

formează 2 celule haploide.

7. Alcătuiţi un eseu structurat la tema „Celula" după următorul algoritm; a) Celula - unitate structurală a organismelor vii. b) Diversitatea celulelor în dependenţă de funcţie.

8. Enumeraţi tipurile de cromozomi după localizarea centromerului.

9. Explicaţi prin schemă originea cromozomilor omologi.

10.

Completaţi spaţiile libere. centriolii se deplasează spre poli. în metafază

în

se separă şi se deplasează spre poli. în fiice.

se formează 2 celule-

11. Explicaţi şi completaţi schemele de mai jos:

2 n C

interfază

1 interfază

nc-

2c

12. Analizaţi esenţa endomitozeî,

13. Explicaţi şi completaţi schema de mai jos:

2n2c „ „

interfază

2n2c „ „

meioza I

14. Enumeraţi stadiile profazeî.

meioza II

meioza

1NÎ

?EA

CL

OF

1 VAR/ETO7E4 TIPURILOR DE ÎNMULŢIRE ALE ORGANISMELOR TIREA SEXUATĂ A ANIMALELOR

1. VARIETATEA

TIPURILOR

DE

ÎNMULŢIRE

ALE

ORGANISMELOR

1OR

2

ÎNMUL-

Durata vieţii oricărui individ în parte este limitată în timp. Chiar şi arborii ce pot atinge o vârstă de 6000 de ani, în cele din urmă pier. Datorită proprietăţii universale a fiinţelor vii de a se înmulţi viaţa de pe Terra nu dispare.

Amintiţi-vă după schema 1.1 tipurile de înmulţire ale organismelor vii şi deosebirile dintre ele.

Organismele unicelulare se înmulţesc, de regulă, asexuat prin mitoză. După ce ating dimensiunile caracteristice pentru formele adulte ale speciei date, celulele- fiice se divid şi ele. La fel se înmulţesc şi bacteriile. înmulţirea vegetativă se distinge printr-o varietate mare de forme. Comun pentru toate este faptul că dintr-o celulă sau grup de celule, în urma diviziunii lor mitotice, se dezvoltă un nou or- ganism asemănător întocmai cu cel matern. Totalitatea indivizilor "gemeni" ce provin pe cale asexuată de la un strămoş comun formează un clon (de la gr. klon - descendent). De exemplu, corpul hidrei poate fi fragmentat în circa 200 de părţi şi din fiecare se va dezvolta o nouă hidră, toate împreună alcătuind un clon. Toate tufele de căpşun crescute din stolonii tufei-mamă, de asemenea, constituie un clon.

Schema 1.1

VARIETATEA

asexuată

TIPURILOR

prin diviziune directă prin spori vegetativă

DE

ÎNMULŢIRE

sexuată

• conjugarea

• fără fecundaţie

• cu fecundaţie

Posibilitatea dezvoltării unui organism dintr-o singură celulă a organismului-mamă a fost folosită de savanţi în scopul în- mulţirii plantelor cu calităţi deo- sebite. Astfel, în 1907 au fost obţinute primele culturi de ce- lule. De la planta, ce prezenta interes pentru om, se izola un grup de celule care se intro- duceau pe un mediu nutritiv. în prezenţa condiţiilor favorabile, acestea se înmulţeau prin divi- dere. Ulterior celulele-fiice se separau şi se cultivau pe medii aparte până la regenerarea plan- tei întregi. Astăzi cultura de celule şi ţesuturi este folosită pe larg în cele mai diferite dome- nii ale ştiinţei. De exemplu, în baza culturii de ţesuturi poate fi realizată însănătoşirea soiurilor. Presupunem că un soi de viţă de vie a fost afectat de o boală viro-

mormoloc

celule din

intestin

omorârea

nucleului

micropipetă

diviziunea

\zigotului

mormoloc

B

Fig. 1.10. A - Prin donare John Gurdon a obţinut mai multe broaşte identice cu cea din imagine; B - Schema experimentului efectuat de John Gurdon.

tică care poate duce la nimicirea lui. Pentru a preveni acest fenomen, din lăstari se izolează celule neafectate care se cresc pe medii nutritive speciale, obţinându-se astfel plante devirozate. Cultura de ţesuturi este folosită şi în medicină la obţinerea de vaccinuri. Cu acest scop cultura de ţesuturi animale este infectată cu un virus, vaccinul împotriva căruia trebuie obţinut. După un anumit timp se recoltează substanţa produsă de celule ca răspuns la pătrunderea virusului. Expe- rimentarea noilor preparate farmaceutice, a noilor metode de tratament, diagnosticul prenatal de asemenea se fac pe culturile de ţesuturi. Clonarea se efectuiază şi în lumea animală, în 1968, savantul englez John Gurdon izolând jf J^ Wnt' nuclee din celulele intestinului unui mormoloc şi implantându-le în ovulele altor broaşte, după ce a omorât nucleul lor, a obţinut mai multe clone ale unei broaşte care se asemănau întoc-

mai (fig. 1.10). în Scoţia la 23.2.1997 s-a născut prima oiţă clonată Dolly (fig. 1.11). De curând

Fig. 1.11.

Oiţa Dolly cu mama-

Mi rogat.

veziculă

seminală

> testicul

vezică

urinară

canal

seminal

uretră

penis

Fig. 1.12. Aparatul reproductiv masculin.

aceasta a fost adormită din cauza unei afecţiuni pulmonare incurabile, care afectează, de regulă, oile bătrâne. Aplicarea clonării la om este legată de un şir de probleme cu caracter etic şi moral, în prezent, în majoritatea ţărilor lumii s-au interzis cercetările privind donarea umană. Cel mai răspândit tip de înmulţire a anima- lelor este cea sexuată.

2. ÎNMULŢIREA SEXUATĂ A ANIMALELOR

coadă

acrozomă

nucleu

mitocondrii

centriol

membrană

Fig. 1.13. Alcătuirea unui sperma- tozoid.

înmulţirea sexuată presupune prezenţa a doi indivizi de sex opus. Fiecare individ participă la formarea noului organism doar cu o celulă sexuală, numită gamet. Gametul feminin este ovulul, iar cel masculin - spermatozoidul. Procesul de formare a gârneţilor - gametogeneza - are loc în glandele sexuale corespunzătoare.

m

Amintiţi-vă

alcătuirea

glandelor sexuale masculine după fig.

1.12.

testicul

lobi

epididim

canal

seminal

tub

seminifer

Fig. 1.14. Structura schematică a testiculului.

Gametogeneza

a) Spermatogeneza Spermatozoidul prezintă o celulă mobilă de dimensiuni relativ mici. De exemplu, spermatozoidul omului are o lungime de 50-70 mcm, iar a crocodilului - 30 mcm. Deşi forma lor diferă de la o specie la alta, majoritatea au cap, gât şi coadă (fig. 1.13). Formarea sper- matozoizilor {spermatogeneza) se desfăşoară în testicule - glande sexuale masculine. La om, ca şi la celelalte mamifere, testiculele constau dintr-un număr mare de tuburi semi- nifere {fig. 1.14), în care se conturează trei zone:

de înmulţire, de creştere şi de maturizare. în fiecare din aceste zone se desfăşoară etapele

corespunzătoare ale spermatogenezei {fig. 1.15). în zona de înmulţire, amplasată la periferia tubului seminifer, prin dividerea mitotică a celu- lelor localizate aici, iau naştere spermatogoniile. Ele prezintă celule diploide care încep să se formeze o dată cu maturizarea sexuală şi conti- nuă pe toată durata vieţii individului. în zona de creştere spermatogoniile îşi măresc dimensiunile, transformându-se în spermatociţi de ordinul I, supuse în zona de maturizare diviziunii meiotice. în urma primei diviziuni meiotice se formează două spermatociţi de ordinul II. Trecând cea de-a doua diviziune meiotică, fiecare dă naştere la două spermatide haploide. Ulterior din ele se dezvoltă sperma- tozoizii. Astfel, dintr-o spermatogonie diploidă rezultă 4 spermatozoizi haploizi.

1

sperma-

S

togonii

sperma-

tociţi de

ordinul 11

sperma-

tociţi de

ordinul II

sperma-

tide

7 /

sperrrspermatozoizi

Fig. 1.15.

Secţiune prin tubul şe-

minifer.

fi) Ovogeneza

Gametul feminin - ovulul - este o celulă imobilă de dimensiuni relativ mari. Pe lângă organitele celulare tipice, ovulele conţin şi substanţe nutritive. După cantitatea şi repartizarea rezervelor de substanţe nutritive, se disting mai multe tipuri de ovule (fig. 1.16): 1) izolecitale - conţin puţine substanţe nutritive repartizate uniform în citoplasmă ovulului. Sunt caracteristice mamiferelor şi nevertebratelor cu un termen scurt de dezvoltare embrionară; 2) telolecitale - dispun de o cantitate relativ mare de substanţe nutritive acumulate la un pol al ovulului (polul vegetativ). Ast-

fel de ovule formează peştii, citoplasmă amfibiile, reptilele şi păsări- le; 3) centrolecitale - substanţa nutritivă este repartizată uni- form în toată citoplasmă cu excepţia stratului periferic. Sunt tipice pentru artropode. Formarea ovulelor are loc în glandele sexuale feminine - ovare (fig. 1.17). în alcătuirea ovarelor, ca şi a testiculelor, se disting 3 zone în care au loc anumite etape ale ovogenezei

(fig. 1.18). începând cu pe- rioada embrionară şi până la

17

I Biologie, ci. a XII-a

nucieu

substanţe

nutritive

pol

vegetativ

izolecital

telolecital

centrolecital

Fig. 1.16. Tipurile de ovule.

G

ovociti de ordinul I

fol icul ovarian

]

^-s

V^ 1

trompă

uterină

Fig. 1.17. Aparatul genital feminin.

foliculi ovarieni

vase sanguine

ovogomu

Fig. 1.18. Secţiune prin ovar.

vârsta de 3 ani, prin diviziunea mitotică a celulelor de la periferia ovarelor - zona de înmulţire - iau naştere ovogoniile. în total se formează circa 400 000 de ovogonii. Fiecare ovogonie este inclusă într-o structură specială -folicul ovarian. în zona de creştere, acumulând substanţe nutritive necesare pentru diviziunile ulterioare, ovogoniile se transformă în ovociţi de ordinul I. Acest stadiu îl trec doar 40 000 de ovogonii, celelalte degenerează. După ce ating un anumit nivel de dezvoltare, ovociţii de ordinul I trec In zona de maturizare, unde sunt supuşi profazei I. Celelalte stadii ale primei diviziuni meiotice sunt suportate la atingerea maturizării sexuale (la 12-13 ani). Din diviziunea reducţională a meiozei rezultă două celule de mărimi diferite: celula mare este ovocitul de ordinul II, iar cea mică - globului polar, fără vreun rol în reproducere. La om şi la unele mamifere ambele celule rămân unite între ele şi în această stare părăsesc ovarul, trecând în cavitatea abdominală: are loc ovulaţia. în scurt timp, ovocitul de ordinul II este captat de trompa uterină prin care se deplasează spre uter. A doua diviziune meiotică a ovocitului de ordinul II are loc numai cu condiţia contopirii lui cu un spermatozoid. Dacă fecundaţia nu are loc, acesta piere. La alte animale cea de a doua diviziune meiotică urmează îndată după prima şi nu necesită prezenţa spermatozoidului. Din diviziunea ovocitului de ordinul II rezultă ovotidia, care se dezvoltă în ovul, şi încă un globul polar. Primul globul polar de asemenea se divide. Ca urmare a meiozei, dintr-un ovocit de ordinul I se formează patru celule haploide, dintre care trei degenerează şi doar una devine ovul (fig. 1.19 (II).

Comparaţi după fig. 1.19 gametogeneza la plantele cu flori şi la verte- brate. Găsiţi asemănările şi deosebirile.

Ovogeneza este un proces ciclic care la om durează 28 de zile. Pe durata acestuia au loc transformări importante şi în alte compatimente ale aparatului reproducător feminin - uter şi vagin. Sub influenţa hormonilor hipofizari şi ovarieni, acestea se pregătesc pentru o posibilă sarcină. Dacă fecundaţia nu are loc, comanda se anulează.

spermatocit de ordinul I

spermatociţi de ordinul II

spermatozoizi \

i

Spermatogeneza

Metafaza I

O

 

8,

f

Metafaza

 

sac embrionar

 

oosferă

 

globul

I

ovocit de

polar

j

ordinul I

Metafaza I

ovocit de ordinul II

 

Metafaza II

dividerea

primului globul

polar

/

^^al

doilea

ovul

Ovogeneza

globul polar

ovotidie

Fig. 1.19. Formarea celulelor sexuale la plantele cu flori (I) şi la animale (II).

I Membrana de la suprafaţa uterului se descuamează şi se elimină împreună cu sângele —1 provenit din leziunea vaselor localizate aici. Acest proces - menstruaţia - are loc în ~1 a 3-a - 5-a zi a ciclului. Modificările survenite în uter sunt reflectate de oscilaţia ^> temperaturii bazale, lucru de care se poate ţine cont la prevenirea sarcinii nedorite.

CL. Fecundaţi »

O wS

Amintiţi-vă ce prezintă procesul de fecundaţie şi tipurile de fecundaţie.

In lumea animală se disting două tipuri de fecundaţie: externă şi internă. In cazul fecundaţiei externe (peşti, amfibii) gârneţii sunt eliminaţi în mediu, unde şi are loc contopirea lor. La unele animale cu fecundaţie internă, inclusiv la om, întâlnirea spermatozoidului cu ovulul are loc în partea superioară a trompei uteri- ne (Jig. 1.20 A). Spermatozoizii ajung la destinaţie traversând vaginul şi uterul prin contracţia muşchilor uterului şi mişcările active ale cozii. Fermentul, conţinut în lichidul seminal, descompune substanţa ce încleie celulele din jurul ovulului. Ca urmare, acesta devine permeabil pentru spermatozoid. S-a constatat că în ovul pătrunde doar un singur spermatozoid, deoarece îndată ce a fost semnalată prezenţa acestuia în ovul, la suprafaţa lui se formează membrana de fecundaţie care împiedică accesul altor spermatozoizi. Prezenţa mai multor spermatozoizi în trompa uterină este necesară pentru facilitarea fecundaţiei. Urmează contopirea nucleelor gârneţilor cu formarea zigotului. La păsări şi reptile dezvoltarea zigotului are loc în afara organismului matern. Astfel de animale sunt numite ovipare. La mamifere zigotul se dezvoltă în corpul mamei, de aceea mamiferele sunt numite vivipare. La om şi unele mamifere, după pătrunderea spermatozoidului în ovocitul de

 

sperma-

tozoid

Socul de întâlnire a spermatozoidului cu ovocitul de ordinul II

trompă

uterină

sperma-

nucleu

tozoizi

mascul

nucleu

ovotidie-

femei

ovul

al doilea

globul polar

fuziunea

membranelor

celulare

Fig. 1.20. A - întâlnirea spermatozoidului cu ovocitul de ordinul II (la om); B - Pătrunderea spermatozoidului în ovocitul de ordinul II.

ordinul II, coada şi gâtul acestuia degenerează. Unirea celor două celule haploide, a ovocitului de ordinul II şi spermatozoidului, stimulează cea de-a doua divi- ziune meiotică a ovocitului de ordinul II cu formarea unei ovotidii şi încă a unui globul po- lar. Ovotidia şi este gametul se- xual feminin -ovulul(fig. 1.20B). Urmează contopirea nucleelor cu formarea zigotului, din care în corpul mamei se va dezvolta un nou organism.

spermii

nucleu

vegetativ

antipode

tub polenic

nucleul central

<ot

O

r

,

ti

nucleul triploid

al endospermului

Fig. 1.21. Fecundaţia dublă la plantele cu flori.

Amintiţi-vă după fig. 1.21 fecundaţia dublă la plantele cu flori. Com- paraţi fecundaţia la plante cu cea la animale.

Tipurile neregulate de înmulţire sexuată. Atât la plante, cât şi la animale se întâlnesc aşa-numitele tipuri neregulate de înmulţire sexuată, la care se referă partenogeneza, ginogeneza şi androgeneza. Partenogeneza prezintă dezvoltarea embrionului dintr-un ovul nefecundat. Este caracteristică crustaceelor inferioare, rotiferelor, himenopterelor (albinelor, viespilor ş.a.). Ouăle nefecundate pot fi stimulate la diviziune şi artificial, tratându- le cu diferiţi agenţi chimici şi fizici. Partenogeneza poate fi somatică (sau diploidă) şi generativă (sau haploidă). în primul caz ovulul nu se supune meiozei şi chiar dacă trece prin diviziunea reducţională, nucleele haploide rezultate se contopesc restabilind garnitura diploidă. Acest tip de partenogeneza are loc la dafnii în condiţii nefavorabile. Partenogeneza generativă asigură dezvoltarea embrionului dintr-un ovul haploid. De exemplu, la albină din ovulele nefecundate se dezvoltă trântori. Partenogeneza la plante - apomixia - este caracteristică pentru speciile din genurile Potentilla, Rubus ş.a. Ginogeneza. în caz de ginogeneza, embrionul de asemenea se dezvoltă dintr- un ovul nefecundat, activat obligatoriu de spermatozoid care, însă, nu participă la fecundaţie. Fenomenul a fost descoperit la viermii cilindrici, la unii peşti, la plante. Androgeneza este un antipod al ginogenezei. Embrionul se dezvoltă numai pe contul nucleului masculin şi al citoplasmei gârneţului feminin. Acest tip de înmulţire -exuată are loc la distrugerea nucleului matern încă înainte de fecundaţie. Dez- voltarea indivizilor androgeni până la starea adultă s-a constatat numai la viermele- de-mătase şi viespea parazitară. înmulţirea androgenetică se afestă şi la unele plante I tutun, porumb ş.a.).

o

D_

1, Definiţi rtoffurtfe de reproducere: cartoti©, cton» fecundaţie, ontogenezâ

2, Explicaţi schematic dwwtm ta animate (pe exempJuf amfibienifar).

3. Compu i i,belu

dimensiunile mobilitatea garnitura de cromozomi organitele citoplasmă

SPERMATOZOID

4, CAUZÂ-CFECT, Notaţi eu «era 4, dac i ambele afirmaţii legato prin conjuncţia deoarece «unt corect®, fi cu F- dacă sunt Incorecte.

a) Spermatogeneza are loc în tubii seminiferi, deoarece ei fac parte din structura

testiculelor.

b) Spermatogoniile au un set diploid de cromozomi, deoarece se formează în

urma diviziunii mitotice.

c) Spermatocitul de ordinul I are o garnitură haploidă de cromozomi, deoarece

se formează în urma meiozei I. cf j Fiecare spermatozoid are un set haploid de cromozomi, deoarece se formează în urma diviziunii mitotice a celulelor din zona de înmulţire.

ej Ovulul este mai mare în dimensiuni decât spermatozoidul, deoarece conţine organite celulare şi substanţe de rezervă.

f) La naştere fetiţa conţine mai multe ovogonii, deoarece cu vârsta multe din

ele degenerează.

g) Ovociţii de ordinul I se află în profaza I, deoarece celelalte stadii ale ovogenezei

au loc la maturizarea sexuală.

.

.

.

fa pfanteie cu flori fi mamifere,

•j-m><'>

0, Enumeraţi tipurile de feeundaţfe.

7. Grupaţi noţiunile de mai jos dupl anumiţi criterii;

1. Fecundaţie dublă

2. Fecundaţie externă

3. Fecundaţie internă

4. Plante angiosperme

5. Peşti osoşi

6.

7. Păsări

Crocodil

8. Necesită apă

9. Planaria

10. Ascarida

11. Hidra

12. Muşchi-de-pământ

13.

Bivalve

8. Asociaţi noţiunile din cele două coloane.

A.

Partenogeneză.

1.

încep să se formeze în perioada em-

B.

Apomixie.

brionară până la vârsta de 3 ani.

C.

Ginogeneză.

2.

Dezvoltarea embrionului din ovul nefe-

D.

Androgeneză.

cundat.

E.

Ovogoniu

3.

Dezvoltarea embrionului din ovul nefe-

G.

Folicul ovarian.

cundat activat de spermatozoid.

4. Partenogeneză la plante.

5. Formaţiunea care înglobează ovogo- niile.

6. Embrionul se dezvoltă din nucleul mas-

culin şi citoplasmă gârneţului feminin.

'.••••

.

i :

Î

t

_ j

f

j \

1.

Spermatocitul de ordinul II rezultă din:

a) diviziunea mitotică a spermatocitelor de ordinul I;

b) diviziunea meiotică a ovocitelor de ordinul I;

c) diviziunea mitotică a spermatogoniilor;

d) diviziunea meiotică a spermatidelor.

2.

Ovociţii de ordinul II rezultă din:

a)

diviziunea meiotică a ovociţilor de ordinul I;

b)

diviziunea mitotică a ovociţilor de ordinul I;

e)

diviziunea meiotică a spermatogoniilor;

d)

diviziunea reductională a ovociţilor de ordinul I.

3.

Spermatocitul de ordinul II este o celulă:

a) haploidă cu 22 de cromozomi somatici şi un cromozom sexual X;

b) diploidă cu 44 de cromozomi somatici şi doi cromozomi sexuali XY;

c) haploidă cu 22 cromozomi somatici şi un cromozom Y;

d) haploidă cu 22 cromozomi somatici şi cu un cromozom sexual X sau Y.

4.

Spermatogeneza la om are loc:

a) de la naştere până la maturizarea sexuală;

b) de la maturizarea sexuală şi până la sfârşitul vieţii;

ft) numai în perioada maturizării sexuale;

d)în perioada dezvoltării embrionare.

10. Alcătuiţi un eseu ia tema "Influenţa alcoolului, drogurilor asupra ovogenezei şi sptrmatogenetei".

fern®

r

»

DEZVOLTAREA

INDIVIDUALA

A

ORGANISMELOR

1 ETAPA EMBRIONARĂ A ONTOGENEZEI 2 DEZVOLTAREA EMBRIONULUI Şl A ENDOSPERMULUI LA PLANTE 3 DEZVOLTAREA EMBRIONARĂ LA OM 4 INFLUENŢA RECIPROCĂ A PĂRŢILOR EMBRIONULUI 5 INFLUENŢA MEDIULUI ASUPRA DEZVOLTĂRII EMBRIONULUI 6 ETAPA POSTEMBRIONARĂ A ONTO- GENEZEI

După formarea zigotului începe dezvoltarea individuală a noului organism - ontogeneza. Ea cuprinde două etape: embrionară şi postembrionară.

1. ETAPA

EMBRIONARĂ A

ONTOGENEZEI

Dezvoltarea embrionară cuprinde perioada de timp de la prima diviziune a zigotului până la ieşirea embrionului din ou sau naşterea noului organism. La majoritatea animalelor această etapă a ontogenezei decurge după acelaşi plan şi include trei etape de bază: segmentarea, gastrularea şi organogeneza. Segmentarea. în scurt timp de la formare, zigotul animalelor suportă câteva diviziuni mitotice. Caracterul segmentării zigotului diferă de la o specie la alta şi depinde de tipul ovulului. Deosebim segmentare totală, când zigotul se divide în

Segmentare totală simetrică a zigotului la branhiostomă

Segmentare totală asimetrică a zigotului la amfibii

Fig.

1.22.

Di-

ferite tipuri de segmentare a zigotului.

Segmentare parţială a zigotului la păsări

morulă

blastulă

blastulă în secţiune

blastocel

blastoderm

Fig. 1.23. Segmentarea zigotului la branhiostomă.

întregime, şi parţială, în cazul segmentării doar a unei părţi a acestuia. Cea totală, la rândul său, poate fi simetrică - celulele rezultate sunt aproximativ egale, şi asimetrică - celulele formate au dimensiuni diferite (fig. 1.22). Pe durata segmentării, volumul sumar al celulelor rămâne neschimbat, în timp ce numărul lor creşte. La stadiul de 32 de celule embrionul aminteşte o mură, de unde şi denumirea lui de morulă. Ca urmare a segmentării de mai departe, dimensiunile celulelor se micşorează tot mai mult. Ele se amplasează într-un strat, blastodermul, care delimitează cavitatea primară a viitorului organism - blastocelul. Astfel se formează blastulă - embrion unistratificat care se supune gastrulării (fig. 1.23). Celulele ce formează blastodermul sunt numite blastomeri. Gastrulaţia reprezintă procesul de formare a embrionului bi- sau tristratificat, numit gastrulă. La unele animale gastrulaţia are loc prin invaginarea unei porţiuni de blastoderm în interiorul blastulei (fig. 1.24), iar la altele prin imigrarea unui grup de celule dintr-o regiune sau alta a blastulei în interiorul ei. De cele mai multe ori gastrulaţia

decurge prin îmbinarea mai multor tipuri. Gastrulă repre- zintă un sac bistratificat(/zg. 7.25). Cel extern este numit ectoderm, iar cel intern - endoderm. Am- bele straturi mai sunt numite şi foiţe embrionare. Cavitatea gastrulei, mărginită de endo- derm, reprezintă intestinul pri- mar. El comunică cu mediul printr-un orificiu, numit blas- topor -cavitatea bucală primară. La embrionii majorităţii anima- lelor pluricelulare, cu excepţia spongierilor şi celenteratelor, între primele două foiţe emb-

Gastrulaţia prin imigrare la meduză

Gastrulaţia prin invaginaţie la branhiostomă

Fig.1.24. Diferite tipuri de gastrulaţie.

endoderm

blastopor

Fig.1.25. Alcătuirea gastrulei.

_ 1

1

o

cil

Fig.1.26.

placă neurală

intestin

primar

placă neurală

coardă

Organogeneza l a branhiostomă.

rionare se formează şi cea de a treia - mezodermul. Organogeneza începe încă la etapa de gastrulaţie o dată cu diferenţierea celulelor după structură şi compoziţia chimică (fig. 1.26). Diferenţierea de mai departe a celulelor celor trei foiţe embrionare duce la forma- rea unora şi aceloraşi ţesuturi şi organe la majoritatea ani- malelor (tab. 1.2). După for-

mar£ a

primordiilo r

^ ^

or _

ganelor urmează definitivarea structurii şi funcţiilor lor. Durata dezvoltării embrionare - gestaţia - diferă de la o specie la alta.

Tabelul 1.2

ORGANOGENEZA LA VERTEBRATE

CARE

SE

DEZVOLTA

1. Ectoderm

2. Mezoderm

3. Endoderm

sistemul nervos, organele de simţ, epidermul pielii şi anexele ei (unghiile, părul, glandele sudoripare, sebacee), smalţul dentar, epiteliul cavităţii bucale şi intestinului subţire, branhiile şi plămânii la nevertebrate.

scheletul, muşchii, organele aparatului circulator, excretor şi reproductiv.

intestinul şi glandele anexe (ficatul, pancreasul), plămânii coarda, branhiile la cordate.

1

2

DEZVOLTAREA EMBRIONULUI

Şl

A

ENDOSPERMULUI

LA PLANTE

J

Fecundaţia dublă la plantele cu flori este succedată la scurt timp de diviziunea şi dezvoltarea atât a embrionului, cât şi a endospermului (fig. 1.27).

Amintiţi-vă după fig. 1.21 originea embrionului (zigotul principal) şi a endospermului (zigotul secundar) la plantele cu flori.

Endospermul începe să se dividă îndată după fecundaţie, acoperindu-se în prealabil cu o membrană celulozică subţire. în urma primei diviziuni se formează două nuclee care se divid multiplu, generând un număr mare de nuclee. Citochineza nu are loc, de aceea, la un moment dat, sacul embrionar se umple cu nuclee înconjurate de citoplasmă, amintind un suc lăptos bogat în substanţe nutritive. La porumb, cereale această fază este numită „în lapte". Prin apariţia între nuclee a membranelor ce

Fig. 1.27.

Dez-

suspensor

voltarea emb- rionului şi a en- dospermului la

plantele cu flori.

embrion

O

delimitează celule, ia naştere albumenul. La leguminoase, fagacee embrionul consumă albumenul, rezervele nutritive înmagazinându-se în cotiledoane. Deci, seminţele acestor plante sunt lipsite de albumen. La graminee, ricin albumenul este consumat parţial, cea mai mare parte rămânând în jurul embrionului.

Cât timp se dezvoltă endospermul embrionul se înveleşte într-o membrană celulozică

şi trece într-o perioadă de repaus. Dezvoltarea lui începe după definitivarea albumenului

prin dividerea printr-un perete transversal în două celule: una spre micropil şi alta spre interiorul ovarului. Celula dinspre micropil se divide de mai multe ori prin pereţi .ransversali, dând naştere unui suspensor care afundă celula internă în sacul embrionar. Celula internă, printr-o succesiune de diviziuni celulare orientate diferit, dă naştere embrionului - o masă de celule care încep să se diferenţieze şi morfologic, dând naştere cotiledoanelor, muguraşului şi radiculei (părţile embrionului). Primordiile

. otiledoanelor apar la început atât la Monocotiledonate, cât şi la Dicotiledonate, dovadă

a originii lor comune. La Dicotiledonate ele cresc simultan, cu aceiaşi intensitate, în timp ce la Monocotiledonate unul rămâne nedezvoltat.

Amintiţi-vă ce prezintă sămânţa şi fructul la plantele cu flori.

DEZVOLTAREA

EMBRIONARA

LA

OM

Gestaţia la om are o durată de 280 de zile şi se împarte în trei perioade: incipientă ima săptămână după fecundaţie), embrionară propriu-zisă (de la a 2-a până la a 8-a săptămână de sarcină) şifetală (de la a 9-a săptămână de sarcină până la oterea copilului).

Amintiţi-vă după fig. 1.29 unde are loc fecundaţia la om.

*

m

Fig. 1,28.

Segmentarea zigotului la om. A - stadiul de 2 celule; B - stadiul de 4 celule; C -

stadiul de 8 celule.

Perioada incipientă. în urma fecundatiei, care are loc la capătul distal al trompei uterine, se formează zigotul care se supune segmentării pe durata deplasării spre uter. La 25-35 ore de la fecundatie, în urma primei diviziuni mitotice, se formează două celule, după 40 de ore - 4 celule, după 60 de ore - 8 celule, iar după 90 de ore - 16 celule (fig. 1.28). Astfel se

formează blastula. Peste 3-4 ore de la formare, blastula ajun- ge în cavitatea uterină. După 3- 4 zile de aflare aici în stare liberă, timp în care blastomerii continuă să se dividă, blastula stabileşte legătura cu organis- mul mamei. Are loc implanta-

fecun

stadiul de 4 celule

\ \

stadiul de 8 celule

I

morulă

stadiul de 2 celule

daţie

rea

(fig.

1.29) - afundarea

ovocit de

ordinul II

implantarea blastulei

Fig. 1.29. Ovulaţia şi implantarea blastulei.

membre

superioare

placentă

veziculă

ombilicală

membre

inferioare

Embrion de 30 de zile

cavitate

amniotică

Embrion de 50 de zile

Fig. 1.30. Două stadii de dezvoltare ale embrionului uman.

blastulei în mucoasa uterului cu fixarea ulterioară de aceasta. Uneori implantarea are loc în trompa uterină sau chiar în cavitatea abdominală. în astfel de cazuri se vorbeşte despre o sarcină extrauterină, care pune în pericol viaţa femeii. Perioada embrionară pro- priu-zisă începe cu gastrulaţia şi formarea foiţelor embrionare. Cea externă, ectodermul, împ- reună cu ţesuturile peretelui ute- rului participă la formarea placentei, organ care asigură

legătura dintre embrion şi mamă. Formarea placentei începe în a 14-a zi de la fecundaţie şi se încheie la sfârşitul celei de a doua luni de viaţă intrauterină. Ea are forma de disc fixat de mu- coasa uterului. Către sfârşitul celei de a treia săptămâni de sarcină începe procesul de orga- nogeneză, iar către săptămâna a 8-a embrionul măsoară 30 mm şi are aspect de om (fig. 1.30). în perioada implantării, formării placentei şi organogenezei embrionul este foarte sensibil la acţiunile nefavorabile: la preparatele medica- mentoase luate de mamă, bolile infecţioase su- portate de ea, stres, emoţii negative, poluarea mediului etc. De aceea aceste perioade sunt con- siderate critice în evoluţia sarcinii.

placentă

cordon

ombilical

veziculă

ombilicală

t

Q.

t '

Fig. 1.31. Făt uman de trei luni şi jumătate.

Perioad a fetală începe cu a 9-a săptămână de sarcină şi se caracterizează prin definitivarea structurii şi funcţiilor organelor şi sistemelor de organe. La vârsta de 8 luni fătul este viabil, dar necesită încă condiţii intrauterine de dezvoltare. Către momentul naşterii, fătul atinge o greutate de cel puţin 2500 g şi o lungime de 47 cm (fig. 1.31). Dezvoltarea embrionară se încheie cu naşterea. Mai întâi timp de 2-20 de ore are loc deschiderea colului uterin. Urmează contractarea uterului în vederea expulzării fătului. Această perioadă poate dura de la 2 până la 100 min. Peste 15-20 min după naşterea copilului, se dezlipeşte placenta.

4, INFLUENŢA

RECIPROCA

A

PĂRŢILOR

EMBRIONULUI

Probabil nu odată v-aţi întrebat cum dintr-o singură celulă-zigot se dezvoltă un organism plu- ricelular cu diferite ţesuturi şi organe specializate la îndeplinirea anumitor funcţii? Răspunsul la această întrebare ni-1 dă embriologia - ştiinţa care se ocupă cu studierea etapei embrionare a ontogenezei. Embriologii au stabilit că primele etape ale diferenţierii celulare sunt determinate de citoplasmă zigotului. La segmentarea aces- tuia, celulele-fiice primesc porţiuni neidentice de citoplasmă. Faptul că primii blastomeri sunt identici după setul de cromozomi şi neidentici după compoziţia citoplasmei şi determină etapele iniţiale ale diferenţierii celulare.

B

Fig. 1.32. A - strangularea emb- rionului de broască la stadiul de doi blastomeri cu un fir de păr; B - dez- voltarea a doi embrioni din cei doi blastomeri izolaţi.

într-o măsură mai mare di- ferenţierea celulară a embrio- nului este generată de influenţa reciprocă a celulelor sale. Experi- mental s-a constatat că la distru- gerea unuia din primii doi blas- tomeri de broască şi neizolarea

unuia de celălalt, din cel rămas se dezvoltă doar jumătate de blastulă. în caz de izolare deplină a primilor doi blastomeri prin strangularea lor cu un fir de păr (fig. 1.32), din fiecare se dezvoltă

\

1/

Fig. 1.33. Dezvoltarea gemenilor mono- şi dizigoţi la om.

un mormoloc normal. La animalele superioare, inclusiv la om, separarea primilor doi blastomeri uneori are loc fără vreo influenţă din afară. în astfel de cazuri, dintr-un ovul fecundat se dezvoltă doi embrioni - gemeni monozigoţi. Aceştia, de regulă, au acelaşi sex, aceeaşi grupă de sânge şi seamănă atât de mult între ei, încât practic este imposibil de a-i deosebi (fig. 1.33). Uneori gemenii monozigoţi nu se separă complet, prezentând un grad diferit de concreştere. Este vorba despre gemenii siamezi. în prezent medicina practică pe larg separarea gemenilor monozigoţi concrescuţi. însă, cu părere de rău, nu toate cazurile pot fi soluţionate.

Cum poate fi explicată naşterea de gemeni de sex diferit?

Dovezi ale influenţei reciproce ale părţilor embrionului au fost obţinute şi la transplantarea celulelor de embrion în dezvoltare. De exemplu, la transplantarea de blastomeri din viitorul ectoderm în diferite regiuni ale altui embrion de aceeaşi vârstă, din acesteia s-au dezvoltat diferite structuri în funcţie de locul unde au fost transplantaţi: tub neural, pereţii intestinului etc. La fel s-au comportat şi blastomerii viitorului endoderm şi mezoderm. Experimentele au arătat că pe măsura dezvoltării embrionului legătura dintre celule creşte, la fel şi influenţa lor reciprocă. Astfel, la izolarea din blastulă a viitoarelor celule ale ectodermului sau endodermului şi cultivarea lor pe medii nutritive separate, în ambele cazuri s-a format un strat de celule asemănător cu epiteliul. La amestecarea şi cultivarea lor împreună s-au dezvoltat structuri asemănătoare cu coarda, muşchii etc. O dovadă elocventă a influenţei reciproce a părţilor embrionului a fost obţinută experimental de savantul neamţ H. Spemann. El a transplantat sectorul de ectoderm, din care trebuia să se dezvolte tubul neural, de la un embrion de triton în ectodermul abdominal al unui alt embrion de triton, aflat la acelaşi stadiu de dezvoltare. La cel de-al doilea embrion s-au format două tuburi neurale: unul la locul obişnuit,

iar celălalt - pe partea abdo-

minală, în apropierea trans- plantului (fig. 1.34). Prin urma- re, celulele transplantului au modificat direcţia de dezvoltare

a celulelor vecine. Fenomenul

a fost numit inducţie embrio-

nară, iar părţile embrionului care dirijează diferenţierea ce- lulelor vecine - centre de in- ducţie. Experimental au fost >tabilite mai multe astfel de cen- tre. Bineînţeles, apare întrebarea cum acţionează inductorul asupra ţesuturilor adiacente?

Răspunsul l-au dat experimen- tele efectuate de mai mulţi savanţi din diferite ţări ale lumii. La omorârea prin

încălzire a celulelor inductorului şi transplantarea lor în regiunea abdominală a embrionului efectul transplantării a fost acelaşi: dezvoltarea în regiunea abdominală

a setului suplimentar de organe axiale. Aceeaşi acţiune o exercită şi extractul din ceste celule. Rezultatele obţinute au sugerat ideea că acţiune de inducţie exercită nu celulele ca atare, ci produsele metabolice formate în ele. Astfel, experimental a fost demonstrată reglarea chimică a diferenţierii celulelor: produsele metabolice ale unor ţesuturi dirijează şi reglează dezvoltarea altora, de unde deducem că dezvoltarea embrionului la cele mai timpurii etape ale ontogenezei este reglată de mecanisme chimice. Perturbarea acestora poate induce diferite anomalii de dezvoltare.

placa neurală

proprie

coarda proprie

coardă

posttransplantare

placa neurală

posttransplantare

Fig. 1.34.

Secţiune transversală prin embrionul de

triton care a suportat o transplantare de ectoderm.

5. INFLUENŢA

MEDIULUI

ASUPRA

DEZVOLTĂRII

EMBRIONULUI

G

f ']

Dezvoltarea embrionilor diferitelor specii depinde într-o măsură sau alta de

factorii de mediu (temperatură, umiditate, conţinutul de oxigen, gradul de poluare

a mediului etc.). Gradul de influenţă a mediului asupra dezvoltării embrionului

depinde de tipul dezvoltării acestuia. Astfel, în cazul organismelor ovipare (peşti,

amfibii, reptile, păsări) această influenţă este cu mult mai mare decât în cazul fclor vivipare (mamiferele). De exemplu, dezvoltarea embrionilor de păsări are loc la o anumită temperatură a mediului (~25-27°C). La o temperatură mai mică sau mai mare dezvoltarea embrionului practic este imposibilă. Prezenţa oxigenului a apei de asemenea influenţează mult dezvoltarea embrionului. Embrionul riviparelor de asemenea este influenţat de condiţiile de mediu, dar într-o măsură nai mică. De exemplu, iradierea cu o doză unică a femelelor gestante de şobolani b diferite termene de sarcină s-a dovedit a fi inofensivă pentru ele. După naşterea

_ 1
2

cu

puilor s-a observat însă că iradierea la termenul de sarcină de 7-12 zile este dăunătoare puilor - au apărut dereglări în structura scheletului. Acest termen de sarcină este considerat critic pentru formarea scheletului.

Amintiţi-vă perioadele critice în dezvoltarea embrionului la om (a se vedea p. 29).

în prezent viciile şi malformaţiile de dezvoltare ale organismului uman, cauzele apariţiei lor sunt studiate de un nou compartiment al ştiinţelor medico-biologice - teratologici. Factori teratogeni, factori care provoacă malformaţii şi vicii de dezvoltare, s-au dovedit a fi diferite substanţe chimice cu care omul contactează în viaţa cotidiană: tutunul, alcoolul, drogurile, diferiţi compuşi sintetici (coloranţi, stabilizatori, emulgatori etc.), unele preparate medicamentoase. A fost demonstrată şi acţiunea teratogenă a unor factori fizici (diferite tipuri de radiaţie, ultrasunetul, vibraţiile, câmpul electromagnetic etc.). Cunoaşterea cauzelor malformaţiilor şi viciilor de dezvoltare are o imensă importanţă practică deoarece sporeşte eficienţa măsurilor profilactice de combatere a celor mai grave perturbări de dezvoltare individuală a omului.

6. ETAPA POSTEMBRIONARĂ A ONTOGENEZEI

O dată cu ieşirea embrionului din învelişurile oului sau naşterea lui începe dezvoltarea postembrionară. în desfăşurarea ei se disting trei perioade: de creştere şi dezvoltare, de maturizare şi senilă. După specificul perioadei de creştere şi dezvoltare, toate animalele se împart în două grupe: cu dezvoltare directă şi indirectă (fig. 1.35). Dezvoltarea postembrionară directă presupune asemănarea nou-născutului cu individul adult. Acest tip de dezvoltare este caracteristic pentru arahnide, crustacee şi majoritatea vertebratelor. Dezvoltarea indirectă poate fi prin metamorfoză incompletă şi completă. în cazul metamorfozei incomplete, din ou iese larva. Ea duce un mod

Fig. 1.35. Două tipuri de dezvol-

postem-

brionară.

tare

Fig. 1.36.

Dezvoltarea postembrionară

prin metamorfoză incompletă la broască.

Fig. 1.37.

_

G

0-

Dezvoltarea postembrionară

prin metamorfoză completă la fluture.

de viaţă activ şi este înzestrată cu organe provizorii, lipsă la indivizii adulţi. în acelaşi timp ea nu are unele organe caracteristice adulţilor. De exemplu, larva amfibiilor - mormolocul - spre deosebire de broasca adultă, are coadă, dar nu are membre, plămâni, respirând prin branhii, inima are două camere, şi nu trei ca la adulţi (fig. 1.36). După un şir de năpârliri, larva se transformă în imago (forma adultă). Prin metamorfoză incompletă se înmulţesc lăcustele, cosaşii, greierii, coropişniţa, gândacul-de-bucătărie, ploşniţele, unele amfibii ş.a. Dezvoltarea postembrionară prin metamorfoză completă cuprinde patru stadii (fig. 1.37). Din ou iese larva vermiformă (la fluturi ea este numită omidă), care după un şir de năpârliri se transformă înpupă. Aceasta nu se hrăneşte şi, de obicei, este imobilă. Din pupă, care suportă un şir de transformări radicale, se dezvoltă imago. Acest tip de dezvoltare este caracteristic pentru fluturi, muşte, albine, viespi, majoritatea gândacilor ş.a. Pe durata perioadei de creştere şi dezvoltare are loc sporirea masei corpului şi mărirea dimensiunilor lui. După caracterul creşterii, deosebim organisme cu creştere limitată şi nelimitată. Din primul grup fac parte animalele care cresc pe o durată limitată a vieţii, până când ating dimensiunile caracteristice indivizilor adulţi ai speciei date. De exemplu, majoritatea mamiferelor cresc până la atingerea maturităţii sexuale. La părăsirea cuibului, puii majorităţii păsărilor ating dimen- siunile părinţilor. Omul creşte până la vârsta de 18-20 de ani. Ştiuca, nisetrul, taorunul cresc timp de mai multe decenii, iar majoritatea arborilor - toată viaţa. Aceste organisme au o creştere nelimitată. Perioada de maturizare începe o dată cu atingerea maturităţii sexuale. Pe durata acesteia animalele şi plantele se reproduc, asigurând astfel perpetuarea speciei. Instalarea şi durata ei sunt criterii strict de specie. Perioada senilă încheie ontogeneza oricărui organism. Legităţile îmbătrânirii omului sunt studiate de un compartiment aparte al biologiei - gerontologia (de la gr. geron - bătrân şi logos - ştiinţă). îmbătrânirea corespunde cu încetinirea metabolismului şi scăderea excitabilităţii. La plantele şi animalele ce îmbătrânesc

o

cu

-k

asimilaţia decurge mai încet şi nu satisface pe deplin necesităţile energetice ale organismului. în tinereţe organele cresc şi se dezvoltă, iar la bătrâneţe - invo- luează, înregistrându-se micşorarea dimensiunilor şi modificarea structurii lor. De exemplu, la un bărbat de 80-90 de ani masa muşchilor scheletici se micşorează de 2,5 ori. Oasele devin mai fragile ca urmare a reducerii conţinutului de substanţe organice şi sporirii celui de săruri anorganice. Cartilajele, inclusiv cele inter- vertebrale, se calcifică din care cauză coloana vertebrală îşi pierde elasticitatea de altă dată. în ficat se reduce volumul de ţesut secretor, el fiind înlocuit cu ţesut conjunctiv. Vasele sanguine îşi pierd elasticitatea din cauza sărurilor depuse pe pereţii lor. Schimbări profunde suportă sistemul nervos: neuronii pier, numărul lor reducându-se considerabil. Observările multianuale au arătat că modificările senile au loc în toate organele şi sistemele de organe. Mai bine de 100 de ani sunt studiate mecanismele îmbătrânirii, cauzele ei. Până în prezent au fost înaintate zeci de ipoteze conform cărora îmbătrânirea este generată de cele mai diverse cauze: reducerea conţinutului de apă în celule, dereglarea metabolismului calciului şi proteinelor, acumularea în celule a diferitelor toxine, modificarea pereţilor vaselor sanguine etc. în ultimul timp este promovată pe larg ipoteza mutaţiilor somatice: pe parcursul vieţii în celulele somatice se acumulează diferite mutaţii care periclitează buna funcţionare a organelor şi sistemelor de organe. însă toate aceste ipoteze se referă mai mult la simptomele îmbătrânirii şi nu la cauzele acestui proces ireversibil. La plante îmbătrânirea se manifestă prin pierderea de către celule a capacităţii de dividere, ceea ce stopează reînnoirea organelor vegetative. Moartea finalizează existenţa oricărui organism. Pentru fiecare specie este carac- teristică o anumită durată a vieţii {tab. 1.3).

Tabelul 1.3

DENUMIREA

SPECIEI

Hidră

Ştiucă

Broască

Broască-ţestoasă

Şoarece

Pisică

Câine, lup

Cal

Vrabie

Porumbel

Gaşca

DURATA VIEŢII

BEI

1

100

5-15

100-165

3

9-10

13-15

30^0

15-20

40-50

70

DIFERITELOR ORGANISME

JLSLJ1I

-

DURATA VIEŢI! (ani)

Măr, păr

200-300

Fag

250-900

Plop

300-600

Tei

până la 1000

Stejar

peste 1000

 

j

Măslin

600-700

Cedru

până la 3000

Secvoie

până la 1000

Baobab

până la 5000

Ienupăr

2000

Tisa

1000-3000

7, ALTERNAREA HAPLOFAZEI

Şl

DIPLOFAZEI ÎN

CICLUL VITAL

Generalizând cele expuse până acum despre dezvoltarea organismelor, putem spune că ciclul vital al eucariotelor cuprinde următoarele etape: fecundaţia, înmulţirea mitotică a celulelor, meioza (formarea gârneţilor haploizi). Dacă luăm în considerare garnitura de cromozomi a celulelor organismului în fiecare din aceste etape vom constata următorul lucru: n—>2n—m. De aici deducem că ciclul vital ca atare prezintă o alternare a haplo-şi diplofazei. Reducerea numărului de cromozomi (haplofaza) este asigurată de meioză, iar restabilirea (diplofaza) - de fecundaţie. Alternarea haplo-şi diplofazei, precum şi raportul duratei lor în ciclul vital al diferitelor organisme sunt reprezentate pe fig. 1.38.

microorganisme

eucariote

muşchi

ferigi

plante

superioare

animale

superioare

O

p l . lll .

Fig. 1.38. Alternarea haplo- şi diplofazei la eucariote: M - meioza; F - fecundaţia; linia subţire - faza haploidă; linia îngroşată - faza diploidă.

La majoritatea animalelor pluricelulare diplofaza este cea mai de lungă durată m a ciclului vital, iar haplofaza se reduce la formarea gârneţilor. După morfologie ji structură, haplo-şi diplofaza la animale diferă considerabil: prima este unicelulară, • cea de a doua - pluricelulară. La plantele cu flori haplofaza de asemenea este de scurtă durată, fiind reprezentată de gametofitul masculin -grăunciorul de polen, şi cel feminin - sacul embrionar. La alge, protozoare, microorganismele eucariote situaţia este inversă. Cea mai mare parte a vieţii aceste organisme o parcurg în stare haploidă, faza diploidă fiind redusă la maxim. Ea este reprezentată de zigot care îndată după formare este supus meiozei cu formarea de spori haploizi. Haplofaza acestor organisme poate exista atât sub formă de indivizi monocelulari, cât şi pluricelulari. Predominarea haplofazei (gametofitului) asupra diplofazei (sporofitului) este caracteristică şi pentru muşchi (fig. 1.39). Planta verde pe care o cunoaştem cu toţii este gametofitul haploid dezvoltat din sporul haploid. Pe el se formează organele sexuale femele - arhegoanele, şi masculine - anteridiile. în arhegon se dezvoltă o oosferă haploidă, iar în anteridii - mai mulţi anterozoizi ciliaţi (spermatozoizi). Fecundarea presupune prezenţa apei care permite anterozoidului să ajungă la oosferă. Din ovulul fecundat se dezvoltă sporofitul diploid. Deci, la muşchi generaţia sexuată şi asexuată convieţuiesc pe aceeaşi plantă. Pe sporofit se formează sporangii, unde în urma meiozei iau naştere sporii haploizi. Nimerind în condiţii favorabile, sporii dau naştere la o nouă generaţie haploidă.

o

o

La ferigi, din contra, sporo- fitul predomină ca durată asupra gametofitului şi se deosebeşte de acesta morfologic (fig. 1.40). Gametofitul, protalul, prezintă o placă verde (3-30 mm), nedif- erenţiată în organe care se hrăneşte de sine stătător. Pe acelaşi sau pe diferite protaluri se formează anteridiile şi arhe- goanele în care se maturizează gârneţii. Din contopirea lor re- zultă sporofitul pe frunzele că- ruia se formează sporangii în care se dezvoltă sporii haploizi. Din spori, în condiţii favorabile, se dezvoltă protalul. Prin alternarea haplo-şi diplofazei se menţine într-un şir de generaţii un număr constant de cromozomi, caracteristic

speciei date. La aceasta con- tribuie meioza, care reduce pe jumătate garnitura gârneţilor, şi fecundatia, care restabileşte la zigot garnitura diploidă. Cunoaşterea fazelor ciclurilor vitale prezintă importanţă pentru studierea moştenirii caracterelor.

spermatozoizi

germinarea

sporului

nzoizi

protonemă

Fig. 1.39. Ciclul vital la muşchiul-de-turbă.

spori

Fig. 1.40. Ciclul vital la ferigă.

protal

arhegon

anteridie

spermatozoizi

1.

Definiţi noţiunile de creştere, dezvoltare, gerontologie, teratologie.

2.

embrionară,

3. Asociaţi noţiunile din coloana A cu caracteristicile din coloana B.

Enumeraţi

cauzele

principale ale diferenţierii

celulelor în

dezvoltarea

1

O

a) segmentare;

1.

Stadiul embrionului cu 2 foiţe embrionare.

b) biastulă;

2.

Diviziunea multiplă a zigotului.

c) gastrulă;

3.

Embrion cu 2 foiţe embrionare.

d)

animale diblasterice;

4. Organele şi sistemele de organe se dezvoltă

f)

animale triblasterice.

din 3 foiţe embrionare.

5.

Embrion cu trei foiţe embrionare.

6.

Celenterate.

7.

Cordate.

8.

Viermi.

4. Analizaţi exemple de influenţă reciprocă a celulelor la embrionul de broască,

5. Explicaţi schematic formarea gemenilor bivîtelini şi univitelini.

6. Explicaţi mecanismul fenomenului de inducţie embrionară,

7. Asociaţi noţiunile din cele două coloane:

r-

i

a)

dezvoltarea postem-

1.

ou -»larvă -Miimfă -nmago

brionară directă;

2.

nou-născutul se aseamănă cu adultul

b)

dezvoltarea prin meta-

3.

ou ->larvă -nmago

morfoză incompletă;

4.

Dezvoltarea la broască

c)

dezvoltarea prin meta-

5.

Dezvoltarea la cărăbuşul-de-mai.

morfoză completă

8, Alcătuiţi un grafic, o diagramă care ar ilustra perioadele dezvoltării post- embrionare la om (luând la bază masa corpului şi procesele fiziologice).

9. Completaţi tabelul, copiîndu-l pe caiet.

PLANTA

1)clamidomonada

2) muşchiul-de-pământ

3) feriga-de-pădure

4) vişinul

CICLUL

VITAL

LA

PLANTE

STADIUL . DE

GAWIETOFIT

STADIU!

Of

SPOROFIT

ii.'

'

'

.

'

•••-•

'

.

'

.'••'.

!!i!£l : ; : ;

; ;_,.,;. ' :

:

-

v

.vj

î

10, Alcătuiţi un eseu ia tema; Influenţa factorilor mediului asupra dezvoltării

embrionare a:

a. Organismelor ovipare;

:

b. Vivipare;

]

o

y—,

51

GENETICA - ŞTIINŢA DESPRE EREDITATEA Şl VAR1ABILITATEA ORGANISMELOR

1 OBIECTUL DE STUDIU AL GENETICII

GE-NETICII 3 OBIECTIVELE Şl METODELE DE CERCETARE ALE GENETICII 4 IM-

PORTANŢA GENETICII PENTRU ALTE ŞTIINŢE Şl PENTRU PRACTICĂ

2

SCURT ISTORIC AL DEZVOLTĂRII

1. OBIECTUL

DE

STUDIU

AL

GENETICII

Genetica (de la gr. genesis - origine) este o ştiinţă relativ tânără, apărută la intersecţia sec. XIX-XX. Data oficială a naşterii geneticii este considerat anul 1900, când trei cercetători - H. de Vries, K. Correns şi E. Tschermak - pe diferite obiecte şi independent unul de altul au descoperit legile moştenirii caracterelor. Termenul de genetică a fost propus de W. Baîeson în 1906. Genetica studiază două proprietăţi fundamentale ale organismelor: ereditatea şi variabilitatea. Ereditatea (de la gr. he- reditas - moştenire) este proprietatea fundamentală a fiecărui individ de a transmite caracterele sale (însuşirile morfologice, fiziologice, biochimice şi motrice), genera- ţiilor următoare. Informaţia necesară pentru realizarea caracterelor unui individ alcătuieşte informaţia ereditară (genetică) a individului dat, în particular, şi a speciei de care aparţine acesta, în ansamblu.

Analizaţi experimentele descrise în continuare şi trageţi concluzii.

Moştenirea

colibacil

caracterelor

ia

drojdie-de-bere,

Fig. 1.41.

Creşterea microorganis-

melor pe medii nutritive.

microorganism*

Colibacilii sunt bacterii care trăiesc în in- testinul animalelor şi se înmulţesc prin mitoză. Drojdia-de-bere este o ciupercă unicelulară care se înmulţeşte prin înmugurire. Ambele micro- organisme pot fi cultivate pe medii nutritive ce conţin apă, săruri minerale şi glucoza. S-a montat următorul experiment simplu. S-au luat două baloane cu medii nutritive identice (fig. 1.41). Pe unul s-au însămânţat colibacili, iar în celălalt - drojdia-de-bere. Ambele baloane au fost puse în termostat la temperatura de 30°C, agitându- se periodic. Peste 24 de ore conţinutul ambelor baloane a devenit tulbure. Analiza microsco-

Fig. 1.42.

Cultură de colibacili (x800).

Fig. 1.43.

Cultură de drojdie-de-bere (x800).

pică a arătat prezenţa în primul balon a unei populaţii numeroase de colibacili (jig. 1.42), iar în cea de a doua - de drojdii-de-bere (fîg. 1.43).

Moştenirea caracterelor ia organismele pluricelulare într-un alt experiment s-a prelevat un zigot de şoarece la stadiul de 2 blastomeri (fig. 1.44). Aceştia au fost separaţi microchirurgical şi reimplantati la două mame- surogat ce se deosebeau fenotipic. Şoriceii nou-născuţi s-au dovedit a fi absolut identici şi nu semănau deloc cu mamele-surogat.

Studiaţi cu atenţie cele două plante de aceeaşi specie din fig. 1.45 crescute în condiţii diferite (una la munte, alta - pe şes) şi trageţi concluzii.

Dezvoltarea noului organism are loc în condiţii concrete de mediu care pot fi distincte de cele ale strămoşilor. Ca urmare la el pot apărea caractere noi, neîntâlnite la strămoşi. De exemplu, doi stoloni de căpşun recoltaţi de la aceeaşi tufă, fiind plantaţi în condiţii diferite, unul pe sol fertil şi altul pe sol lutos, vor avea o înfăţişare diferită. Acelaşi lucru îl putem spune şi despre plantele din fig. 1.45. Proprietatea indivizilor unei specii de a se deosebi între ei reprezintă cea de a doua proprietate fundamentală a organismelor - variabilitatea (de la lat. variabilis- variabil). Spre deosebire de ereditate, variabilitatea asigură heterogenitatea speciei. Cu cât condiţiile de viaţă sunt mai diferite cu atât şi deosebirile dintre indivizii aceleiaşi specii vor fi mai evidente. în funcţie de obiectul cercetat deosebim ge- netica plantelor, genetica animalelor, genetica microorganismelor, genetica omului etc.

Embrion

la stadiul

de 2

blastomeri

Fig. 1.44. Transmiterea informaţiei ere- ditare de la celula-ou la cele două celule- fiice.

^ '

*j»T"~

^ .45. Două

plante de acee-

aşi specie cres-

cute în condiţii diferite de me- diu: A-la mun- te; B - la şes.

 

-

.

,.

;,

.

*

•••:•

'

jp

i

 

•'•

.

/

'

-^

,

*

'

/••

 

!

2. SCURT

ISTORIC

AL

DEZVOLTĂRII

GENETICII

Pe parcursul dezvoltării civilizaţiei umane au fost înaintate mai multe ipoteze cu privire la moştenirea caracterelor. Astfel, slujitorii ştiinţelor din Egiptul Antic afirmau că toate proprietăţile şi caracterele fiinţelor depind de proprietăţile sufletului, care se încorporează în ele la momentul conceperii. Filozofii greci Democrit, Hipocrate şi Aristotel erau de părere că proprietăţile oricărui organism viu sunt moştenite de la părinţi prin mijlocirea produselor sexuale. în a doua jumătate a sec. al XlX-lea Ch. Darwin a dezvoltat învăţătura filozofilor greci. El a presupus că celulele modificate produc material ereditar modificat, asigurând astfel moştenirea modificărilor apărute în dezvoltarea individuală. Au existat şi alte "teorii" despre ereditate, dar ele n-au rezistat timpului. Dezvoltarea ştiinţelor a dat posibilitate de a studia ereditatea nu numai teoretic,

ci practic prin organizarea de observaţii şi montarea de experimente. Primul a

studiat experimental moştenirea caracterelor naturalistul ceh G. Mendel. în 1866

el a publicat lucrarea "Experimente cu hibrizi vegetali" în care a formulat pe

exemplul mazării legităţile moştenirii caracterelor la plantele superioare. După

Mendel, dezvoltarea caracterelor organismului se datorează anumitor factori care

se transmit prin intermediul celulelor sexuale. El i-a numit factori ereditari. Dar

lucrarea lui Mendel nu a atras atenţia contemporanilor şi a fost dată uitării. în 1883 cercetătorul neamţ Th. Boveri, la fecundarea ovulelor anucleate de arici- de-mare cu spermatozoizi normali, a obţinut larve care erau de patru ori mai mici decât cele normale, iar la fecundarea ovulelor anucleate cu spermatozoizi anucleaţi, larve nu s-au format. Astfel a luat naştere ideea că formarea unui nou organism este posibilă doar cu condiţia prezenţei în ambele celule sexuale a nucleului.

Studiaţi experimentele ilustrate pe fig. 1.46 şi trageţi concluzii.

nucleu

enucleare

celule

enucleate

peirea celulei

embrion la i stadiul de 2 - celule

contopirea a două nuclee şi prima diviziune a zigotului

I transplantarea

în uterul unei

femele

şoricelul

nou-născut

Acetabu-

laria

mediter-

ranea

decupare

i

decupare

enucleare

 

O

Acetabu-

(2 _,

laria

-^**

crenulata

,

*

fragment regenerează

cu nucleu

o nouă

ciupercă

transplanare

emrea

de nucleu

mrje j

interspecific

s £ ec/e/ A

crenulata

Fig. 1.46. Experimente de enuclea- re şi grefă nucleară la: A- animale; B - la ciuperci.

In 1900 trei cercetători - H. de Vries, K. Correns şi E. Tschermak - pe trei obiecte diferite au stabilit legităţile transmiterii caracterelor, redescoperind legile ereditarii formulate de G. Mendel. La scurt timp aceste legităţi au fost confirmate de rezultatele experimentelor lui W. Bateson de studiere a moştenirii caracterelor la un număr mare de specii de plante şi de animale. întrucât purtătorii materiali ai factorilor ereditari nu erau încă cunoscuţi, moştenirea caracterelor se studia la nivelul întregului organism. în 1903 mai mulţi savanţi {Th. Boveri în Germania, Cemm şi E. Wilson în S.U.A.), observând paralelismul în comportarea factorilor ereditari şi a cromozomilor au presupus localizarea acestora în cromozomi. Ulterior T. Morgan şi a colaboratori săi în experimentele cu drozofila au confirmat această presupunere, formulând teoria cromozomială a eredităţii con- form căreia purtători materiali ai factorilor ereditari sunt cromozomii. Din acest moment ştiinţa despre ereditate a trecut nemijlocit la studierea structurilor materiale ale celulei răspunzătoare de transmiterea caracterelor. Astfel, au fost puse bazele studierii fenomenelor moştenirii caracterelor la nivel de celulă.

Natura chimică a factorului ereditar a fost determinată experimental în anul ^ 1944 de către savanţii T. Avery, C. M. McLeod şi McCarty. Adăugând ADN-ul extras dintr-o cultură de pneumococ virulent la o altă cultură de pneumococ /! nevirulent, ei au constatat transformarea bacteriilor nepatogene în patogene, dovadă

m a faptului că caracterul virulent al primei culturi prin intermediul ADN-ului a fost

j

3 transmis celeilalte culturi. Astfel a fost demonstrat pentru prima dată că suportul

\ material al eredităţii este ADN-ul. Această descoperire a permis studierea eredităţii

' la nivel molecular, ceea ce a sporit considerabil importanţa cognitivă a geneticii şi rolul ei în dezvoltarea biologiei, medicinei, agriculturii. In prezent la studierea problemelor de genetică se aplică pe larg metodele altor ştiinţe: matematicii, fizicii, chimiei, ciberneticii ş.a. Ca obiect de studiu sunt folosite microorganismele, care se înmulţesc repede şi permit includerea în experimentele genetice a sute şi mii de generaţii cu miliarde de indivizi fiecare. Astfel, în anii 40 ai sec. al XX-lea G. W. Beadl şi E. L. Tatum, experimentând cu ciuperca Neu- rospora crassa, au stabilit procesele biochimice cu ajutorul cărora factorii ereditari influenţează asupra metabolismului celulelor şi, în cele din urmă, asupra formării caracterelor morfologice şi fiziologice ale organismelor.

3. OBIECTIVELE

Şl

METODELE

DE

CERCETARE

ALE

GENETICII

Obiectivele de bază ale geneticii sunt studierea următoarelor probleme: parti- cularităţile organizării şi modalitatea păstrării informaţiei genetice; mecanismele transmiterii informaţiei genetice de la o celulă la alta şi de la un organism la altul; realizarea informaţiei genetice la diferite etape ale ontogenezei; cauzele şi mecanismele modificării informaţiei genetice; relaţiile dintre ereditate, variabilitate şi ameliorare. Genetica modernă este chemată să rezolve şi un şir de probleme practice aşa ca: alegerea celor mai eficiente tipuri de încrucişări; elaborarea unor noi metode de dirijare a dezvoltării caracterelor ereditare valoroase şi de anihilare a celor nedorite; obţinerea artificială de noi soiuri şi rase; elaborarea unor măsuri de protecţie a naturii vii contra acţiunii factorilor mutageni; obţinerea unor producători noi de substanţe biologic active ş.a. Metodele de cercetare. Metoda de bază în cercetările genetice este cea hibridologică, elaborată încă de G. Mendel. Ea constă în încrucişarea indivizilor care se deosebesc după o pereche de caractere alternative (sau mai multe) şi evidenţa manifestării acestora în generaţiile următoare. Apariţia geneticii ca ştiinţă exactă a fost posibilă datorită utilizării de către G. Mendel a metodei matematice la analiza rezultatelor încrucişărilor. Astăzi ea este de neînlocuit mai ales la compararea rezultatelor obţinute cu cele teoretic aşteptate. Metoda citologică asigură studierea bazei materiale a eredităţii la nivel celular şi subcelular. Metoda citogenetică prezintă o îmbinare a metodei hibridologice cu cea

citologică. Cu ajutorul acestei metode se studiază cariotipurile, schimbările în structura şi numărul cromozomilor. Metoda genealogică constă în întocmirea genealogiei (la animale, la om). Ea dă posibilitate de a stabili tipul de moştenire a caracterelor. Prin metoda populaţional-statistică se determină frecvenţa diferitelor gene în populaţii, fapt ce permite a calcula numărul de organisme heterozigote şi a prognoza numărul de indivizi cu mutaţii. Genetica utilizează pe larg şi metodele specifice altor ştiinţe şi anume cele biochimice, chimice, imunologice, fizice. în funcţie de metodele de cercetare, deosebim genetica biochimică, genetica moleculară ş.a.

4, IMPORTANŢA GENETICII PENTRU ALTE ŞTIINŢE Şl PENTRU PRACTICĂ

Genetica şi ameliorarea. Genetica constituie baza teoretică a ameliorării plantelor, animalelor şi microorganismelor. Cu ajutorul geneticii au fost create noi rase de animale domestice, soiuri de plante de cultură şi tulpini de micro- organisme. Genetica şi medicina. Dezvoltarea geneticii omului a făcut să se înţeleagă că pe lângă bolile provocate de bacterii, virusuri şi de alţi agenţi există circa 2500 de boli ereditare. Diagnosticul precoce al unora dintre ele face posibilă intervenţia promptă în evoluţia lor, prevenindu-se chiar şi sfârşitul letal. Astfel, nou-născuţii bolnavi de galactozemie (nu asimilează lactoza) sau de fenilcetonurie (sensibili la aminoacizii aromatici), boli ereditare metabolice, pot fi salvaţi prin excluderea din raţia alimentară a produselor ce conţin compuşi la care aceştia sunt sensibili. Practica a demonstrat că diagnosticul maladiilor ereditare până la procreare permite excluderea naşterii de copii bolnavi. Un rol important joacă în acest sens consultaţiile medicogenetice. Genetica şi ecologia. De cele mai multe ori activitatea gospodărească a omului este legată de intervenţia lui în procesele din natură. Ca urmare, se reduc suprafeţele împădurite, se poluează apele, se dereglează echilibrul hidric. Prognozarea şi prevenirea unor astfel de consecinţe negative ale activităţii omului este imposibilă fără cunoaşterea ecologiei şi a geneticii. Un aspect foarte important al geneticii ecologice este studierea influenţei diferiţilor agenţi fizici şi chimici, utilizaţi de către om, asupra informaţiei ereditare a diferitelor specii de plante şi animale. De aceea orice substanţă nouă, destinată medicinei, agriculturii, industriei alimentare, trebuie supusă în mod obligatoriu studierii activităţii genetice. Genetica şi alte ştiinţe biologice. Cunoştinţele acumulate de genetica anima- lelor, plantelor şi microorganismelor sunt aplicate în zoologie, botanică, micro- biologie şi alte ştiinţe.

1.

Definiţi următoarele noţiuni: genetică, ereditate, variabilitate.

2.

Descrieţi etapeie dezvoltării geneticii ca ştiinţă.

3.

Enumeraţi metodele de cercetare în genetică.

4.

Analizaţi importanţa dezvoltării geneticii pentru alte ştiinţe.

5.

Alcătuiţi o schemă care ar ilustra legătura geneticii cu alte ştiinţe.

6.

Selectaţi răspunsul corect

A.

Gregor Mendel:

1) a studiat ştiinţele naturii la Viena; 2) a efectuat experimente pe Drozofilla melanogaster:

3) considera că gârneţii poartă unul din factorii ereditari; 4) a întocmit hărţile cromozomiale.

B.

Genetica studiază:

1) totalitatea caracterelor organismelor; 2) ereditatea şi variabilitatea organismelor; 3) moştenirea caracterelor de către urmaşi; 4) influenţa mediului asupra dezvoltării caracterelor

C.

în genetică se aplică următoarele metode de cercetare:

1) hibridologică; 2} biochimică; 3) discriptivă; 4) prelucrarea matematică a datelor.

D.

Bazele geneticii au fost puse de:

1) H. de Vries, K. Correns, E. Tschermak; 2) Gregor Mendel; 3) Tomas Morgan; 4) Democrit, Hipocrate, Aristotel.

7.

Asociaţi noţiunile din cele două coioane:

A

B

1. Ereditatea;

a) totalitatea caracterelor transmise urmaşilor;

2. Variabilitatea; b) studiază ereditatea şi vanabilitatea organis- 3. Informaţie ereditară; melor; 4. Caracter; c) proprietatea organismelor de a transmite carac-

|

5. Genetică.

terele generaţiilor următoare; d) proprietatea indivizilor unei specii de a se deo- sebi între ei; e) însuşirile morfologice, biochimice şi motrice ale organismelor.

8. Scrieţi un eseu la tema: "Rolul geneticii în viaţa omului".

femei'

INFORMAŢIA EREDITARA

REALIZAREA El

ÎN

CELULA

O

1 BAZA MATERIALĂ A INDIVIDUALITĂŢII ORGANISMELOR 2 REPLICAREA ADN-ULUI 3 BIOSINTEZA PROTEINELOR

1. BAZA MATERIALĂ A INDIVIDUALITĂŢII

ORGANISMELOR

KH Amintiţi-vă după tabelul 1.4 funcţiile proteinelor în organism.

CLASA DE

PROTEINE

Proteine-fermenti

Proteine structurale

Proteine contractile

Proteine de trans- port

Proteine alimentare

Proteine protectoare

Proteine reglatoare (hormonii)

FUNCŢIILE

DE BAZA ALE

PROTEINELOR

Tabelul 1.4

mxmmmmm

Catalizează anumite reacţii chi- mice din organism. Se cunosc circa 2000 de fermenţi

Component al membranelor celulare, al unor organite şi al structurilor de sprijin

Asigură deplasarea celulelor, componenţilor intracelulari

Leagă şi transportă molecule specifice şi ionii dintr-un organ în altul

Alimentează embrionul la sta- diile timpurii şi depozitează sub- stanţe biologic active

Apără organismul de pătrun- derea altor organisme şi de vătămare

Participă la reglarea activităţii celulei şi organismului

EXEMPLE

DE

PROTEINE

Amilaza scindează amidonul până la glucoza; lipaza scin- dează grăsimile

Colagenul din componenţa cartilajelor şi a tendoanelor, elastina ţesutului conjunctiv, cheratina părului şi a unghiilor

Actina şi miozina din fibrele musculare

Hemoglobina transportă oxi- genul, albumina de coagulare - acizii graşi

Cazeina laptelui, oferitina care depozitează fierul în splină

Anticorpii produşi de limfocite blochează antigenii străini, fib- rinogenul şi trombina previn pierderile masive de sânge

Insulina reglează metabolismul glucozei, hormonul de creştere reglează creşterea organis- melor

2

o

Unitatea structurală şi func- ţională a lumii vii nu exclude individualitatea fiecărei fiinţe după parametrii morfologici, fiziologici şi biochimici. După cum aţi văzut din tab. 1.4, practic toate însuşirile celule-

lor şi ale organismului în an- samblu sunt determinate de proteine. De aceea accentul în căutarea bazelor materiale ale individualităţii organismelor a fost pus pe studierea compo- ziţiei proteice a organismelor. Cercetările au arătat că pentru fiecare organism este specific

un anumit set de proteine. Practic nu au fost găsite două organisme de aceeaşi specie, doi oameni, cu excepţia gemenilor univitelini, la care toate proteinele să fie identice. Presupunerea că anume proteinele sunt baza materială a individualităţii organismelor s-a dovedit a fi justă.

grupa

amină

H—-(MO» 9rupa

P

V

carhnxn

carboxilă

catena laterală

aminoacidul alanina

acid

glutamic

valină

acid

glutamic

alanină

Uzină

0

H.H

fibnlară

peptidică

structura liniară a proteinei

structura spaţială]

globulară

Fig. 1.47. Schema structurii unei molecule proteice.

Amintiţi-vă după fig. 1.47-1.48 alcătuirea unei molecule de proteină şi a ADN-ului.

Codul genetic. După cum ştiţi, sinteza proteinelor are loc în ribozomi cu participarea ARN m din aminoacizii aflaţi în citoplasmă. Observările au arătat că ordinea legării aminoacizilor într-o nouă moleculă depinde de succesiunea nucleotidelor în molecula de ARN m . Astfel, fiecare aminoacid este codificat de o îmbinare din trei nucleotide ale

un dezoxiribonucleotid

4p

0

I B|

dezoxiriboza

0 moleculă de acid fosforic

bază azotată

patru baze azotate

adenină guanină

tinină titozină

complementaritatea bazelor

un

fragment

al unei

catene

de

•)ADN

un fragment al

• moleculei de ADN

Fig. 1.48. Schema simplificată a moleculei de ADN.

,

,

,

A TI-KT

moleculei de ARN m , numita codon. Fiecare aminoacid poate fi codificat de mai mulţi co- doni, un codon însă poate co- difica numai un aminoacid. întrucât ARN m este o copie fidelă a unui anumit sector al moleculei de ADN, putem afir- ma că informaţia despre ordi- nea legării aminoacizilor în moleculele proteice se păst- reaz ă în molecula de ADN în

ordinea succesiunii tripletelor de nucleotide. Acest mod de cifrare a informaţiei ereditare a fost numit cod genetic (tab. 1.5). Primul "cuvânt" al codului genetic a fost descoperit în 1961 de cercetătorul american M. Nirenberg. Sensul celorlalţi 63 de codoni a fost descifrat în următorii cinci ani. Codul genetic cuprinde 64 de codoane, dintre care 61 codifică anumiţi aminoacizi, iar 3 (UAA, UAG şi UGA) - sfârşitul sintezei (stop-codon sau codon nonsens). Un codon - AUG - determină începutul sintezei şi este numit codon de start. Descifrarea codului genetic este una din cele mai grandioase realizări ale ştiinţei moderne. Principalele caracteristici ale codului genetic sunt următoarele:

G

caracterul tripletic;

caracterul univoc - fiecare codon cifrează numai un aminoacid;

lipsa virgulelor - între codoane nu există spaţii;

nesuprapunerea codonilor - unul şi acelaşi nucleotid nu poate face parte din codoanele vecine;

universalitatea — aceleaşi codoane codifică aceiaşi aminoacizi la toate

organismele vii. Sectorul de ADN ce conţine informaţia despre alcătuirea unei molecule de proteină reprezintă unitatea structurală a informaţiei ereditare, pentru care în 1909 W. Iohann- Xsen a propus noţiunea de genă (fig. 1.49). La eucariote informaţia ereditară este codificată de circa 300 000 de gene. Numărul nucleotidelor din componenţa fiecăreia

Tabelul 1.5

CODUL GENETIC (DUPĂ F. CRICK,

A DOUA BAZA

1966)

 

Fenilalanină

Serină

Tirozină

Cisteină

Fenilalanină

Serină

Tirozină

Cisteină

Leucină

Serină

Non-sens

Non-sens

Leucină

Serină

Non-sens

Triptofan

Leucină

Pralină

Histidină

Arginină

Leucină

Pralină

Histidină

Arginină

Leucină

Pralină

Glutamină

Arginină

Leucină

Pralină

Glutamină

Arginină

A

Izoleucină

Treonină

Asparagină

Serină

Izoleucină

Treonină

Asparagină

Serină

Izoleucină

Treonină

Lizină

Arginină

Metionină

Treonină

Lizină

Arginină

G

Valină

Alanină

Acid aspartic

Glicină

Valină

Alanină

Acid aspartic

Glicină

Valină

Alanină

Acid glutamic

Glicină

Valină

Alanină

Acid glutamic

Glicină

A TREIA

BAZĂ

U

c

A

G

U

C

A

G

U

C

A

G

U

C

A

G

*k

Fig. 1.49.

Localizarea genei m celulă.

genă

este variabil şi oscilează în limi- te mari: de la 500 până la 1500. Deoarece sediul ADN-ului în celulă sunt cromozomii, fiecare genă îşi are locul său într-un anume cromozom. Realizarea informaţiei ereditare în cadrul celulei este posibilă datorită pro- ceselor de replicare a ADN-ului şi de biosinteză a proteinelor. Să analizăm în continuare aceste două procese de importanţă vi- tală.

2, REPLICAREA ADN-ului

La studierea mitozei aţi putut constata că diviziunea celulei este anticipată de replicarea, adică de autodublarea moleculelor de ADN. întrucât cele două molecule de ADN nou formate sunt o copie fidelă a moleculei-mamă, informaţia ereditară conţinută în celula-mamă se transmite celulelor-fiice. Replicarea ADN-ului începe prin ruperea sub acţiunea unei enzime a legăturilor de hidrogen dintre bazele azotate ale celor două catene. în continuare, în dreptul fiecărei catene din nucleotidele aflate liber în carioplasmă, după principiul complementarităţii (nucleotidul A este complementar nucleotidului T, iar nucleotidul C - nucleotidului G), se sintetizează o nouă catena. Astfel, fiecare catena serveşte ca matrice pentru o nouă catena complementară. în fiecare din cele două molecule de ADN nou formate, una din catene provine de la molecula-mamă, iar cealaltă este sintetizată din nou. Acest tip de replicare a moleculelor de ADN este numit semi-

conservativ (fîg. 1.50). Par-

ticularitatea distinctivă a replicării ADN-ului este pre- cizia ei înaltă. Dacă totuşi în timpul replicării din anumite motive s-a încălcat consecu- tivitatea nucleotidelor, în majo- ritatea cazurilor leziunea se înlătură de sine stătător. Acest proces, numit reparaţie, de- curge astfel. Sectorul afectat al catenei este "tăiat" cu ajutorul unei enzime speciale. Apoi o altă enzimă copiază informaţia

Fig. 1.50. Mecanismul replicării ADN-ului.

de pe catena intactă, înlocuind în catena afectată nucleotidele necesare. Altă enzima f™* " "coase" noul fragment la locul respectiv: molecula este reparată. Uneori însă , reparaţia nu este calitativă şi apar mutaţii. Reproducerea lor în generaţiile următoare > de celule duce la diferite patologii.

3. BIOSINTEZA PROTEINELOR

r

3=

Amintiţi-vă tipurile de ARN şi funcţiile lor în celulă.

Transcripţia. "Fabricile" de sinteză a proteinelor - ribozomii - sunt amplasaţi în citoplasmă, iar planul de structură al acestora - ADN-ul - în nucleu. Deci, pentru transmiterea informaţiei ereditare de la ADN la ribozomi este nevoie de un mediator. Acest rol îl exercită ARN m care se sintetizează pe una din catenele de ADN după acelaşi principiu al complementarităţii. Acest proces a fost numit transcripţie (fig. 1.51). Transcripţia nu are loc concomitent pe toată molecula de ADN, ci doar pe sectorul acesteia care corespunde unei anumite gene. Enzima ARN-polimeraza se fixează la molecula de ADN la nivelul codonului-promotor de la care trebuie să se înceapă sinteza ARN m . Cu participarea acestei enzime are loc despiralizarea moleculei de ADN şi ruperea legăturilor de hidrogen dintre cele două catene. Pe una din catene şi începe sinteza ARN m din nucleotidele aflate liber în carioplasmă. Aceasta va continua până când enzima nu va întâlni codonul-terminator al moleculei de ADN care semnalează încheierea sintezei: gena - fragmentul de ADN ce codifică sinteza unei anumite proteine - a fost copiată. Concomitent se pot transcrie mai multe gene de pe aceeaşi moleculă de ADN sau mai multe gene de pe diferite molecule de ADN. Trecând prin porii membranei nucleare, ARN m se îndreaptă spre ribozomi, unde şi are loc sinteza proteinelor. De pe anumite sectoare ale moleculei de ADN, cu participarea fermenţilor are loc şi sinteza celorlalte tipuri de ARN - de transport şi ribozomal. Transportarea aminoacizilor spre ribozomi. Pentru sinteza proteinelor sunt lecesari aminoacizi. Aceştia se află în stare liberă în citoplasmă şi rezultă din degradarea proteinelor conţinute în hrană. Transportarea lor spre ribozomi este

moleculă de ADN

moleculă de ARN m înjormare

nucleotide

moleculă de ARN m formată

Fig. 1.51.

Transcripţia moleculei de ARN ra pe un fragment al moleculei de ADN.

nogie, ci. a XII-a

1 locul de fixare a aminoacidului

~anticodon

Fig. 1.52.

Alcătuirea moleculei de

ARN,.

asigurată de ARN t . Realizarea acestei funcţii se datorează structurii specifice a acestui tip de acid nucleic {fig. 1.52). După formă el aminteşte o „frunză de trifoi" în vârful căreia se află trei nucleotide complementare nucleotidelor unui anumit codon a ARN m . Aceste nucleotide formează anticodonul de care depinde care aminoacid se va fixa de „peţiolul frunzei". în citoplasmă sunt cam atâtea tipuri de molecule de ARN t , câte tipuri de codoane codifică ami-

noacizii. Translaţia este procesul prin intermediul căruia informaţia ereditară, codificată în ordinea nucleotidelor în molecula de ARN m , se transmite în succesiunea aminoacizilor în molecula de proteină. Translaţia este anticipată de fixarea moleculei de ARN m de unul sau mai mulţi ribozomi. "Citirea" informaţiei de pe ARN m începe de la codonul - AUG (fig. 1.55). De codonul ARN m , aflat în momentul dat în ribozom, se apropie ARN t . Dacă anticodonul său corespunde codonului ARN m , aminoacidul adus de acesta va ocupa prima poziţie în viitoarea moleculă de proteină. în caz dacă anticodonul nu corespunde codonului ARN m , ARN t dat părăseşte ribozomul, cedând locul altui transportator. După ce primul ammoacid a fost găsit, molecula de ARN m se deplasează prin ribozom cu un codon şi se reţine la acest nivel până când este găsit al doilea ammoacid. între primul şi al doilea aminoacid se formează legătura peptidică. întrucât această legătură este mai puternică decât legătura dintre ARN t şi aminoacid, ARN t cedează aminoacidul şi porneşte după un altul. Procesul se repetă până când nu este citită toată informaţia de pe ARN m , adică până nu este sintetizată proteina dată (fig. 1.53—1.57).

C

ribozom

reticul endoplasmatic

granular

Fig. 1.53. Reprezentarea schematică a "participanţilor" la procesul de biosinteză a proteinelor.

direcţia deplasării ribozomilor

U

C

C

GU

U

UU

U

ARN m

o

Fig. 1.54. începerea "citirii" informaţiei de pe ARN m .

A

U

G

UCCNGU

U

I

UU

i

U

i

Fig. 1.55. Formarea legăturii peptidice între doi aminoacizi.

proteina

formată

Fig. 1.56. Ruperea legăturii dintre ARN t şi aminoacidul transportat.

 

i

aminoacizi

 

i

I I

II

i

I I

i

începutul "citirii"

staţia "terminus"

Fig. 1.57. "Citirea" ARN m de către mai mulţi ribozomi.

IJOJUI

în formă generalizată cele expuse în cadrul acestei teme se pot reprezenta schematic astfel (fig. 1.58):

2

CU

&

CO

ADN

-T

C

G

T

-T

T

C

-T

-c

-G

A--]

G-

l\ i\

c

"i

G

G -

C

T

C *"1

C

G

G J

triplet

transcripţie

ARN

c

G-

0-,

U-

u

J

!

catena peptidică

codon

f

translaţie I

_

ammoacizi

enzime

proteine de

structură

proteine de

transport

proteine de

semnalizare

alimente

Fig. 1.58. Realizarea informaţiei ereditare în celulă.

în 1950 a fost formulată dogma centrală a geneticii: în celulă informaţia circulă de la ADN la ARN şi apoi la proteină şi nicidecum în sens invers. Prin urmare, rolul acizilor nucleici în biosinteza proteinelor constă, în primul rând, în traducerea informaţiei genetice codificată sub formă de succesiune a nucleotidelor ADN-ului în structura moleculei de ARN m , în al doilea rând, în sinteza în baza ARN m a proteinelor din aminoacizi. Primul proces are loc în nucleu, iar al doilea - în citoplasmă. Toate etapele biosintezei proteinelor sunt catalizate de fermenţi şi aprovizionate cu energie pe contul scindării ATP. Proteinele sintetizate trec în canalele reticulului endoplasmatic, unde are loc maturizarea lor. Sinteza moleculelor proteice are loc continuu cu o viteză destul de mare: timp de un minut se sintetizează de la 50 până la 60 mii de legături peptidice. Sinteza unei molecule proteice durează circa 2>-^ s. Jumătate din proteinele corpului omenesc (în total se conţin 17 kg) se înoiesc timp de 80 de zile. Pe durata vieţii conţinutul de proteine se reînoieşte de 200 de ori.

Ttatct.

Cercetările de ultimă oră au demonstrat că există virusuri care posedă capacitatea de a transmite informaţia genetică de la ARN la ADN.

•PM