Muşchiul scheletic

Anatomie
Muşchiul scheletic este un organ discret alcătuit din mai multe tipuri de ţesut (predomină
fibrele scheletale, dar sunt prezente vase sangvine, fibre nervoase şi cantităţi mari de ţesut
conjunctiv).

Tecile conjunctive
Într-un muşchi intact, fibrele musculare individuale sunt împachetate şi
solidarizate/menţinute împreună de câteva teci conjunctive diferite. Împreună aceste teci
conjunctive susţin fiecare celulă şi întăresc muşchiul ca întreg, prevenind ca muşchiul contractat
să explodeze în timpul unei contracţii prea puternice.
1. endomisium – fiecare fibră musculară este înconjurată de o teacă fină de ţesut
conjunctiv (areolar şi reticular).
2. perimisium şi fasciculele – fibrele musculare înconjurate de endomisium sunt grupate
în fascicule (mănunchiuri). Fiecare fascicul este înconjurat de un strat de ţesut
conjunctiv fibros numit perimisium.
3. epimisium – întregul muşchi este acoperit de ţesut conjunctiv dens neregulat. Uneori
epimisium fuzionează şi deci se confundă (se amestecă) cu fascia profundă situată
între muşchii învecinaţi sau cu fascia superficială care separă muşchii de piele.
Toate aceste teci sunt continue una cu alta ca şi cu tendoanele care leagă muşchii de oase.
Deci, când fibrele musculare se contractă, ele trag de aceste teci care transmit forţa de tracţiune
oaselor pentru a se mişca în articulaţii. Ele contribuie de asemenea la elasticitatea naturală a
ţesutului muscular.

Microanatomia fibrei musculare striate

Fiecare fibră musculară striată scheletică este o celulă cilindrică lungă cu numeroşi nuclei
ovali situaţi imediat sum sarcolemă (membrana plasmatică). Fibrele musculare scheletice sunt
celule uriaşe cu diametrul cuprins între 10 şi 100 µ, iar lungimea este fenomenală, până la 30 cm.
Dimensiunile mari şi faptul că sunt multinucleate nu sunt surprinzătoare deoarece fiecare fibră
rezultă prin fuziunea a sute de celule embrionare = mioblaste.
Sarcoplasma – este similară cu citoplasma altor celule, dar conţine cantităţi mari de
glicozomi (granule de glicogen – forma în care este depozitat glicogenul) şi de mioglobină –
pigment roşu care depozitează O2 şi este similar cu Hb (pigmentul care transportă O2 în sânge).
Sunt prezente organitele comune, împreună cu unele profund modificate – reticulul
sarcoplasmatic şi miofibrilele. Tubulii T sunt modificări unice ale sarcolemei.

Miofibrilele
Fiecare fibră musculară conţine numereoase miofibrile cilindrice dispuse paralel cu axul
lung al fibrei musculare. Fiecare are diametrul de 1-2 µ; sunt împachetate dens în fibra
musculară astfel încât mitocondriile şi alte organite par a fi înghesuite printre ele. Miofibrilele
constituie elementele contractile ale celulei musculare scheletice.

Striaţii, sarcomere şi miofilamente

Straţiile – succesiune repetată de benzi întunecate A şi benzi clare I; sunt evidente de-a
lungul fiecărei miofibrile. Într-o fibră musculară intactă, benzile A şi I din toate miofibrilele sunt
aproape perfect aliniate unele cu altele, dând aspectul striat celulei ca întreg. Fiecare bandă A are
o zonă mai deschisă la jumătate – zona H (helle – luminos). Banda I prezintă la jumătate o
întrerupere – o arie mai întunecată = disc/linie/membrană Z. Un sarcomer este regiunea dintr-o
miofibrilă dintre 2 discuri Z succesive şi conţine la fiecare capăt câte o ½ de bandă I şi la centru
o bandă A. Având în medie 2 µm lungime, sarcomerul este cea mai mică unitate contactilă a
fibrei musculare => sarcomerele sunt unităţile funcţionale ale muşchiului scheletic şi sunt
aliniate coadă-la-cap (ca vagoanele) într-o miofibrilă.
Examinarea modelului de bandare a miofibrilelor la nivel molecular arată că acesta
provine din aranjarea ordonată a două tipuri de structuri şi mai mici – miofilamente = filamente
în cadrul sarcomerului.
Filamentele groase centrale se întind pe întreaga lungime a benzii A. Filamentele subţiri
laterale se întind în banda I şi pătrund parţial şi în banda A.
Al treilea tip de miofilament – filamentul elastic (titina).

Ultrastructura şi compoziţia moleculară a miofilamentelor

Filamentele groase sunt alcătuite în principal din proteina miozină.
Fiecare filament gros conţine cca 300 molecule de miozină
Filamentele subţiri sunt alcătuite în principal din proteina actină. În filamentul subţire
sunt prezente şi câteva proteine reglatorii:
- două filamente de tropomiozină (proteină filamentoasă/fibrilară) înfăşurate spiral pe
miezul fibrilar de actină şi care ajută la rigidizarea actinei.
- cealaltă proteină majoră din filamentul subţire – troponina – un complex de trei
polipeptide.
Atât troponina cât şi tropomiozina ajută la controlul interacţiei actinei cu miozina,
implicate în contracţie.
În ultimii zece ani s-au decoperit tipuri adiţionale de filamente musculare ceea ce a făcut
să se schimbe conceptul sistemului celor 2 filamente asupra muşchiului striat.
Unul dintre aceste tipuri de filamente nou descoperite – filamentele elastice sunt alcătuite
din proteine gigante – titină
Altă proteină structurală importantă – distrofina – leagă filamentele subţiri de proteinele
integrale din sarcolemă (care la rândul lor sunt ancorate de matricea extracelulară).
Alte proteine care leagă filamentele sau sarcomerele – nebulina, miomezina, vimentina.

Reticulul sarcoplasmatic şi tubulii T

Fibrele musculare scheletice conţin 2 seturi de tubuli intracelulari care participă la
reglarea contracţiei musculare: reticulul sarcoplasmatic şi tubulii T
Reticulul sarcoplasmatic
Este un complex REN. Reţeaua de tubuli înconjoară fiecare miofibrilă ca o mânecă.
Majoritatea tubulilor este dispusă longitudinal, paralel cu miofibrilele. Alţi tubuli formează
canale mari perpendiculare la nivelul joncţiunii dintre benzile A şi I. Aceste canale = cisterne
terminale (saci terminali) şi întotdeauna pereche. Rolul principal al RS – reglarea nivelului
intracelular de Ca2+ ionic.
Tubulii T
La fiecare joncţiune A-I sarcolema pătrunde în celulă formând tuburi alungite = tubuli T
(T de la transversal). Fiecare tub T pătruns profund în celulă se situează între 2 cisterne terminale
ale RS => se formează o triadă (un ansamblu de 3 structuri membranoase succesive – cisternă-
tub T-cisternă). Deoarece tubulii T sunt în continuarea sarcolemei (continuau sarcolema) ele pot
conduce impulsurile în cele mai profunde regiuni ale celulei musculare şi la fiecare sarcomer.