Sunteți pe pagina 1din 22

CURS NR.

1- BIOLOGIE GENERALĂ
VEGETALĂ ŞI ANIMALĂ

CELULA VEGETALĂ

Denumirea de celulă a fost dată de ROBERT HOOKE (1665) care, examinând la


microscop o secţiune făcută printr-un dop de plută, a văzut o structură, asemănătoare cu un
fagure formată din mai multe cămăruţe pe care le-a numit cells. HOOKE a emis ideea că,
fiecare organism este o asociaţie de astfel de compartimente.Botanistul SCHLEIDEN (1838)
şi zoologul SCWANN (1839), pe baza cercetărilor proprii şi sintetizând cunoştinţele
anterioare, elaborează o teorie fundamentată ştiinţific, teoria celulară. Principala teză este
următoarea: corpul vieţuitoarelor, atât plante cât şi animale, este alcătuit din celule. Celula
reprezintă unitatea elementară structurală şi funcţională a corpului vieţuitoarelor. Viaţa
individului pluricelular nu reprezintă altceva decât suma vieţilor celulelor care îl alcătuiesc.
Teoria celulară şi-a lărgit semnificaţia în 1858, când ilustrul patolog RUDOLF
VIRCHOW afirmă că celulele iau naştere din cele preexistente "omnis cellula e cellula".
Astfel se explică faptul că, animalul se formează numai din animal şi planta numai din
plantă, sugerând faptul că, între celulele care compun organismele actuale şi celulele
primitive, primele apărute pe Pământ cu aproximativ 3,5 bilioane de ani în urmă, există o
legătură continuă. Acestă teorie, împreună cu "teoria celulară" au reprezentat unele din
marile descoperiri ştiinţifice ale secolului al XIX-lea.
Celula reprezintă unitatea morfologică şi funcţională a tuturor organismelor vegetale
şi animale, cu capacitate de autoreglare, autoconservare şi autoreproducere. Celula este un
sistem biologic deschis, dinamic, aflându-se într-un schimb permanent de materie şi enrgie
cu exteriorul datorită unei structuri specifice. Astfel, multe organisme simple au corpul
format dintr-o singură celulă, fapt pentru care se numesc unicelulare, cum sunt bacteriile

1
(Monera), multe ciuperci şi o serie de alge verzi (Chlorella, Scenedesmus, Protista), etc. În
acest caz, unica celulă îndeplineşte, singură, toate funcţiile vitale inclusiv înmulţirea.
Majoritatea algelor, muşchilor şi toate plantele vasculare au corpul format din numeroase
celule, de aceea ele se numesc pluricelulare. Acest fapt are drept consecinţă diferenţierea
celulelor, adică, adaptarea lor la îndeplinirea anumitor funcţii, fapt ce atrage după sine
schimbarea formei şi a structurii celulelor şi gruparea lor în complexe celulare, numite
ţesuturi. Cu cât corpul unei plante are mai multe categorii de ţesuturi, aceasta este mai
evoluată. Astfet dacă organismele pluricelulare au 3-10 tipuri de celule diferenţiate, muşchii
pot avea 20, criptogamele vasculare 27 iar angiospermele (magnoliofitinele) 76 de tipuri de
celule specializate (după ZIMMERMANN, 1940).

2
ALCĂTUIREA CELULEI VEGETALE

Complexitatea organizării structurale a celulei vegetale (Fig. 1) este dată de cele două
părţi componente ale sale: organitele celulare vii - protoplasma, denumire dată de MOHL
(1840) sau protoplastul, denumire dată de HANSTEIN (1880) şi produşi ai protoplastului-
paraplasmă - (denumire dată de KUPFER, 1896) sau metaplasma (HANSTEIN) - fiecare cu
componentele sale, după cum urmează:
a) Protoplasma este formată din: reticulul endoplasmatic, ribosomii, aparatul Golgi, sistemul
lisosomat microcorpii celulari, corpii paramurali, condriomul celular (mitocondriile)
plastidomul celular (cloroplaste, cromoplaste şi leucoplaste) centrul celular, nucleul, aparatul
locomotor (cili; şi flageul).
b) Paraplasma cuprinde: vacuomul celular, incluziunile ergastice (ale citoplasmei şi ale
plastidelor) şi peretele celular.

3
4
Tipuri de celule vegetale

După organizare, celulele pot fi: procariote sau simple şi eucariote sau complexe

a) Celulele procariote (gr. pro - primul; carion - nucleu) se caracterizează prin faptul că, la
acest tip de celule nu se întîlnesc toate organitele celulare caracteristice unei celule vii şi le
lipseşte membrana nucleară, care să individualizeze un nucleu. Aparatul genetic este format
dintr-un singur cromozom de formă circulară, lipsindu-le diviziunea cariochinetică, având
numai diviziune simplă (amitoză). Celulele procariote sunt lipsite de următoarele organite
celulare: mitocondrii condriomul celular), aparatul Golgi şi plastidele . Organismele
procariote sunt unicelulare şi aparţin la două încrengături: bacterii şi alge albastre.

b) Celulele eucariote (gr. eu - adevărat), spre deosebire de cele procariote, au nucleul bine
individualizat cu un genom bogat (numeroşi cromozomi), cu aparat mitotic şi meiotic. Sunt

5
prezente toate organitele celulare. Celulele eucariote sunt caracteristice atât algelor verzi,
roşii, brune, muşchilor cât şi plantelor vasculare.

Ţinând seama de prezenţa sau de absenţa peretelui celular, celulele pot fi de două
tipuri:
a) dermatoplaste care au la exterior perete celular de natură celulozopectică secretat de
protoplast. În plantele pluricelulare, pereţii celulari formează un schelet cu rol determinant în
susţinere;

6
b) gimnoplaste, celule lipsite de perete celular. La exteriorul lor se găseşte plasmalema, care,
nefiind rigidă, dă celulelor posibilitatea de a-şi schimba forma emiţând pseudopode cu care
se pot deplasa dintr-un loc în altul. Aşa sunt mixamibele de mixomicete şi zoosporii unor
alge verzi (Ulothrix sp.)
O altă clasificare a tipurilor de celule se poate face după prezenţa şi numărul nucleelor
din celule. Astfel, celulele pot fi:
a) anucleatecare nu au nucleu individualizat, substanţa nucleară fiind răspândită în toată
citoplasma, ca: bacteriile şi algele albastre (celulele procariote) ;
b) uninucleate sunt celulele care au un singur nucleu. Astfel de celule se întâlnesc la
majoritatea organismelor vii cu organizare simplă (aparţinând încrengăturilor Monera şi
Protista), la muşchi şi la plantele vasculare;
c) polinucleate (polienergide) sunt celulele în care se găsesc mai mulţi nuclei, ca de
exemplu: plasmodiul, siriciţiul şi celoblastele.

Celule anucleate de Escherichia coli în diviziune

7
Gimnoplaste la zoospori de Ulothrix sp.
Plasmodiile constituie corpul mixomicetelor şi rezultă din fuzionarea a două
mixamibe uninucleate. Nucleii provin din diviziunea unui nucleu unic din masa citoplasmei,
care îşi măreşte volumul, fără a se împărţi în celule.
Sinciţiul provine din unirea mai multor celule uninucleate ai căror pereţi despărţitori
dispar şi se ajunge tot la o masă protoplasmatică cu mai mulţi nuclei. Un emplu de sinciţiu
sunt vasele laticifere (celule care produc latex) existente în cormul multor plante vasculare.
Celoblastele sunt plante unicelulare, de dimensiuni mari care au, de la început, mai
mulţi nuclei, a căror celule, prin diviziune, dau naştere la celule fiice tot plurinucleate. Astfel
sunt unele alge ca: Botrydium qranulatum, în formă de veziculă verde, plurinucleată şi
ramificată având mai mulţi milimetri în dimensiune Caulerpa prolifera care ajunge la 1 m,
imitând bine plantele vasculare şi miceliile de mucegaiuri, ca de exemplu la Mucor mucedo.

8
Plasmodiul la Fuligo sceptica

9
Physarum pholycephalum -Plasmodiul dezvoltat pe frunză
Celoblaste:

Caulerpa prolifera

10
Botrydium granulatum

Mucor mucedo

Forma celulelor vegetale


Atât la organismele unicelulare, cât şi la cele pluricelulare forma celulelor este foarte
variată. Celulele bacteriilor, algelor pot fi: sferice, ovale, în formă de virgulă sau de
bastonaşe, etc. La plantele pluricelulare forma celulelor este în raport direct cu poziţia
ţesutului din care fac parte şi cu rolul pe care îI îndeplinesc în ţesutul respectiv. Astfel,

11
celulele ţesutului mecanic (sclerenchim şi colenchim) sunt poliedrice (în secţiune
transversală), cele ale sistemului vascular (vasele lemnoase), au formă cilindrică iar fibrele
lemnoase sunt fusiforme. Celulele suberului sunt tabulare, existând şi celule stelate, cum este
cazul celulelor din măduva de pipirig (Juncus sp.).
Formele diferite ale celulelor vegetale pot fi grupate în trei categorii:
a) celule parenchimatice ce sunt izodiametrice, cu peretele celular subţire (celulele
cortexului) şi, la care ambele diametre sunt aproximativ egale. Ele au o formă rotundovală
sau poliedrică având, între ele, spaţii intercelulare;
b) celule prozenchimatice care sunt alungite şi, de multe ori, au lungimea cu mult mai mare
ca Iăţimea, având, adeseori, pereţii îngroşaţi, ca la fibrele de in şi de cânepă.
c) idioblaste, celule izolate, cu o formă cu totul particulară, înglobate într-un ţesut cu celule
uniforme, cum sunt celulele în formă de litera T din mezofilul frunzei de ceai sau
trichosclere dele din frunza de filodendron.
Mărimea celulelor. Dimensiunile celulelor sunt variate, de la cca. 1μ până la 1-2 m,
în raport direct cu rolul şi funcţiile pe care le îndeplinesc, precum şi cu condiţiile de mediu.
Cele mai mici celule, care se văd, numai cu ajutorul microscopului, se întâlnesc la
bacterii şi la alge având dimensiuni cuprinse între 0,2-4μ.
Celulele ţesuturilor de rezervă (din organele de depozitare), celulele prozenchimatice
care alcătuiesc perii absorbanţi ai rădăcinii şi celulele suculente ale hesperidelor (citricele)
au dimensiuni cuprinse între 10-100μ.
Celulele prozenchimatice pot fi, uneori, foarte lungi fiind, observate şi cu ochiul liber.
De exemplu, fibrele liberiene de la in şi de la cânepă ajung la 3-5 cm lungime, cele de la
urzică la 6-7 cm iar cele de la Ramia sp. (plantă textilă din regiunile tropicale) pot atinge 50-
55 cm.
Perii seminţelor de bumbac sunt lungi de până la 65 mm iar talurile unicelulare ale
unor alge, cum este Caulerpa prolifera au 100 cm lungime.

12
Tuburile lacticifere nearticulate ale unor euforbiacee arborescente, din regiunile
ecuatoriale, pot ajunge la 1-2 m lungime.

CONSTITUIENŢII VII AI CELULEI (PROTOPLASMA,


PROTOPLASTUL) CITOPLASMA

Citoplasma (gr. cytos - celulă, plasma - substanţă, lichid vâscos), componentă a


protoplasmei, reprezintă constituentul fundamental al celulei‚ în care se găsesc toate
organitele celulare. La microscopul optic citoplasma apare ca o masă fluidă, omogenă, mai
mult sau mai puţin refringentă decât apa. Citoplasma diferenţiază, la exteriorul său, o
membrană plasmatică, fină, de natură fosfolipoproteică, intim alipită de peretele
celulozopectic, numită plasmalemă sau peliculă ectoplasmatică. Între plasmalemă şi
membrana nucleară se găseşte citoplasma propriu zisă sau hialoplasma (matrice
citoplasmatică). În hialoplasmă se găsesc, în suspensie, organitele celulare, inclusiv nucleul.
a) Plasmalema (gr. plasma - substanţă, lichid vâscos; lema - înveliş) este o
biomembrană dinamică care delimitează citoplasma de exteriorul celulei, fie de
peretele celulelor învecinate, fie de mediul extern, conferind celulei respective
integritate şi formă.

13
Compoziţia chimică a plasmalemei. Din punct de vedere chimic plasmalema se compune
din: lipide, proteine, glucide, steroli şi substanţe minerale.
Lipidele sunt considerate constituejiţi dominanţi reprezentând 2/3 din greutatea totală
a plasmalemei. Dintre lipidele mai importante cităm: fosfoaminolipide (cefaline, lecitine),
fosfogliceride, acizi graşi nesaturaţi şi lipide neutre. Fosfoaminolipidele sunt dispuse Într-un
strat bimolecular.
Proteinele ocupă restul membranei (reprezintă 1/3 din greutatea totală a plasmalemei)
şi sunt de tip globular, dispuse de o parte şi de alta a stratului de fosfoaminolipide (spre
exterior). Ele sunt reprezentate prin: proteine structurale (actina, tubulina), enzime (cca. 200,
cea mai frecventă fiind ATP-aza, care desface ATP-ul În ADP şi energie); receptorii proteici
(glicoproteine sau lipoproteine, mai rar holoproteine).
Glucidele sunt, în majorltate legate covalent cu lipidele şi proteinele formând
complexe glicolipidice şi glicoproteice.
Sterolii sunt molecule apolare asociate fosfogliceridelor. Cei mai frecvenţi sunt
lanosterolul, fucosterolul şi ergosterolul. Sterolii nu se află la toate tipurile de celule.

14
Substanţele minerale sunt apa (30% din greutatea totală) şi ionii metalici (K+,Na+,
Ca2+, Mg2+).

Structura plasmalemei. Prezenţa plasmalemei a fost intuită.de PFEFFER (1875) la


suprafaţa citoplasmei. Pe baza studiilor lui HARWAY (1933/1935), SCHMIDT, DAVSON
şi DANIELLI (1934) s-a ajuns la concluzia că, din punct de vedere al ultrastructurii,
plasmalema este alcătuită dintr-un strat biomolecular de fosfoaminolipide care prezintă pe
laturi structuri proteice. Fosfoaminolipidele stau faţă în faţă cu polul hidrofob (grupări
carboxilice -COOH) şi au, la polii opuşi, grupări hidrofilice (radicali ai acizi lor graşi), aceşti
poli fiind legaţi cu proteinele globulare.
Studiile efectuate, apoi, de către ROBERTSON şi STOECKEMINS (1962), la
microscopul electronic, au confirmat ipoteza lui SCHMIDT arătând că moleculele
fosfoaminolipidice stau perpendicular pe suprafaţa plasmalemei iar moleculele proteice au
dispunere tangenţială. Studiile ulterioare au arătat că toate membranele plasmatice

15
(endoplasmatice - din interiorul celulei) au o stuctură asemănătoare. Grosimea unei
membrane plasmatice variază Între 75Ǻ-100Ǻ. Zona centrală, care apare la microscopul
electronic de nuanţă mai clară, are o grosime de 25-35Ǻ. Fiecare dintre celelalte două
straturi laterale, care conţin proteine, au o grosime de 25-50Ǻ şi apar de nuanţă mai închisă.

SINGER şi NICOLSON (1972) elaborează modelul mozaicului fluid după care


plasmalema are o structură triiamelară formată din două benzi paralele (fiecare cu grosimea
de 25-50Ǻ) electronodense, separate de un spaţiu transparent (25-35Ǻ grosime). Conform
modelului mozaicului fluid al celor doi cercetători, acceptat astăzi de majoritatea citologilor,
partea centrală este alcătuită dintr-o pătură dublă de fosfolipide (bistrat lipidic), cu polii
hidrofobi aşezaţi central, faţă în faţă, iar poli hidrofili sunt orientaţi spre exteriorul respeciv
interiorul celulei. Dublul strat lipidic are o stare fluidă. Prezenţa unei catene de hidrocarburi
măreşte fluiditatea straturilor lipidePăturii fosfolipidice i se suprapune, pe ambele feţe, câte
un start proteic electronodens. Mozaicul rezultă din faptul că În stratullipidic se găsesc

16
cufundate, din loc în loc, macromolecule de proteine globulare care nu vin în contact unele
cu altele numite proteine insulare sau solitare.
Rolul plasmalemei în celula vegetală. Plasmalema are un rol structural conferind
celulei entitate morfologică şi funcţională. Participă la interacţiunea celulară. Are rol activ în
schimburile de substanţe între hialoplasmă şi mediul extracelular (prin absorbţie şi excreţi))
prezentând permeabilitate selectivă, nu totală. Plasmalema absoarbe din exterior, în mod
selectiv, apa şi anumite substanţe nutritive, în acelaşi timp, elimină din celulă o serie de
produşi care nu mai sunt utili celulei, care, prin acumulare, ar duce la intoxicarea celulei. Un
alt fenomen important în care plasmalema are un rol activ este fenomenul de pinocitoză
prezent, atât la celula vegetală, cât şi la cea animală (descris mai întîi la celula animală). Este
procesul prin care sunt intoduse în citoplasmă picături mici din lichidul extracelular.
b) Hialoplasma Hialoplasma (gr. hialos - ca sticla) sau matrixul celular (citosolul)
este substanţa fundamentală a celulei, o componentă structurală şi funcţională esenţială. Ea
are un rol foarte important în viaţa celulei deoarece aici se găsesc, în suspensie, toate
organitele celulare.
Compoziţia chimică a hialoplasmei.
Prin ultracentrifugare s-a putut stabili că hialoplasma este constituită din 70-75% apă
liberă şi de constituţie, ultima cu rol plastic şi structural şi 25-30% substanţe organice.
Substantele organice sunt reprezentate prin: proteine (globulare şi fibrilare), enzime (ATP-
aze, catalaze, fosfataze), care participă la sinteza proteică, lipide (simple şi complexe), cu rol
plastic, glucide (mono-, di-, oligo- şi poliglucide) cu rol energetic, nucleotide, nucleozide
(ATP, ADP, NADP, etc), ribonucleoproteine, dezoxiribonucleoproteine şi aminoacizi
nelegaţi.
PORTER (1970) este primul cercetător care analizează hialoplasma, cu ajutorul
microscopului de voltaj înalt, folosind o tehnică specială. Astfel, s-a putut observa că
hialoplasma este formată dintr-o reţea tridimensională şi neregulată de microfilamente lungi
de polipeptide (tubulina, miozina, etc.), cu diametrul de 20-30Ǻ, pe suprafaţa cărora aderă

17
ribosomii asociaţi (poliribosomi). În ochiurile reţelei se află apă şi substanţe organice (lipide
şi glucide). Legăturile dintre componentele hialoplasmei sunt foarte labile în funcţie de
proprietăţile mediului extra şi intracelular.
Proprietăţile fizice ale hialoplasmei. Hialoplasma are o organizare ultrastructurală
heterogenă foarte labilă, datorită mediului intra- şi extracelular care se modifică permanent.
Sub aspect fizic hialoplasma se află în stare coloidală cu o fază lichidă, unde mediul de
dispersie este apa, şi cu o fază dispersată reprezentată de macromoleculele proteice sau de
alte substanţe organice. Coloidul se caracterizează prin particule în suspensie, cu dimensiuni
cuprinse între 0,003μ-0,3μ. Dacă dimensiunile sunt până la 0,003μ, avem de a face cu o
soluţie moleculară iar dacă depăşeşte 0,3μ ea devine o suspensie. Când legăturile dintre
molecule (punţi Van der Waals, punţi de H, -S-S-, legături eterice, esterice) sunt foarte
puternice, mişcările sunt mai reduse, hialoplasma având o vâscozitate mare. În acest caz
citoplasma se găseşte în stare de gel (plasmagel) structură predominantă în celula vie. Când
legăturile dintre molecule sunt mai slabe mişcările sunt mai intense şi hialoplasma se găseşte
în stare de sol (plasmasol).
Starea coloidală conferă citoplasmei proprietăţi vitale şi o mare suprafaţă de contact.
Trecerea de la sol în gel şi invers este condiţionată de factori fizico-chimici, cum sunt
temperatura şi pH-ul (în mod normal pH este uşor acid - 6,8). Alte proprietăţi fizice:
vâscozitatea, elasticitatea şi densitatea.
Tot prin modificările hialoplasmei se produc mişcările citoplasmei (dineze), care sunt:
- mişcarea de rotaţie (cicloza), caracteristică pentru celulele cu o singură vacuolă centrală şi
se efectuează într-un singur sens (Elodea canadensis, Chara sp. şi Nitella sp.). Ea este
întâlnită în special la plantele acvatice;
- mişcarea de circulaţie ce are loc în celulele cu mai multe vacuole, despărţite de cordoane
citoplasmatice. Mişcarea se efectuează în toate direcţiile (ca la unele alge şi perişori
staminali ai unor flori);

18
- mişcarea de alunecare care caracterizează Începutul şi sfârşitul dinezei, fiind o mişcare
dezordonată, asemănătoare celei browniene;
- mişcarea amiboidă care este specifică gimnoplastelor, hialoplasma deplasându-se cu
ajutorul pseudopodelor, cililor sau flagelilor.
Mişcările hialoplasmei au rol important în deplasarea unor organite celulare, a unor
macromolecule proteice, ale ADN-ului dar şi în transportul intracelular de materie şi energie.
Rolul fiziologic al hialoplasmei. Hialoplasma este sediul principalelor reacţii
metabollce de sinteză şi de descompunere a unor substanţe (anabolism şi catabolism), tot aici
existând şi bagajul enzimatic corespunzător acestor reacţii. În hialoplasmă se află, în stare de
suspensie, celelalte organite vii şi suborganite, care îşi preiau, de aici, toate substanţele
necesare. Tot în hialoplasmă acestea îşi eliberează şi produşii de excreţie.

CITOSCHELETUL INTRACELULAR
Citoscheletul intracelular (microtubulii şi microfilamentele) reprezintă infrastructura
celulei vii cu rol în menţinerea formei şi în mişcările protoplasmatice. Componentele

19
citoscheletului intracelular, fiind lipsite de membrană proprie, nu pot fi încadrate în categoria
organitelor celulare.
Microtubulii sunt structuri fragile, sub fornă de filamente izolate sau asociate,
prezente în toate celulele eucariote vegetale evidenţiate în: hialoplasmă, nucleu (carioplasma
nucleului interfazic);în plastide, în mitocondrii, în flageli, în pseudopode, în centrioli şi în
corpusculi bazali. Microtubulii sunt elastici şi au fost observaţi, pentru prima dată, de către
SLAUTTERBACK (1963) în organitele celulare, în cili şi în flageli (care conţin flagelină).
Microtubulii sunt structuri permanente la cili şi flageli şi efemere la fusul de diviziune
(numai în profaza şi metafaza mitotică sau meiotică ei se asociază, formând filamentele
fusului de diviziune).
Structura microtubulilor. Microtubulii sunt filamente cilindrice cu lungimea de
10.000 nm fiecare şi diametrul de 23-25 nm. Ei sunt orientaţi în direcţia de creştere în
lungime a celulei, fiind situaţi paralel cu pelicula ectoplasmatică superficială cu care, se pare
că, au relaţii de contingenţă, aşa cum au observat la celulele vegetale LEDBETTER şi
PARTER (1963). Peretele lor este format din 5-13 subunităţi proteice globulare şi
contractile, dispuse în şiruri paralele, mai rar elcoidale, cu grosimea peretelui cuprinsă între
20-80Ǻ. Analizele biochimice şi cercetările electrono-microscopice au demonstrat că,
microtubulii sunt subunităţi proteice alcătuite dintr-o proteină globulară, contractilă, numită
tubulină (1, II), care reprezintă 98% din substanţa sa proteică. Subunităţile proteice sunt
orientate în şiruri paralele şi se numesc protofibrile.
Biogeneza microtubulilor. Se presupune că microtubulii se formează, fie din
corpusculii bazali ai cililor şi flagelilor, fie prin autoasamblarea macromoleculelor de
tubulină, un rol important avându-l informaţia genetică a genomului nuclear.-

20
Microfibrilele (microfilamentele) sunt componente universale ale celulei vegetale
formate din fibrile de actină şi miozină (proteine contractile), grupate în fascicule lungi de
până la 1μ şi cu diametrul de 8-10 nm. Pe suprafaţa microtubulilor se găsesc microfibriie
actinice (Fig. 14 A, B) sau miozinice prin care se realizează interconexiuni între microtubulii
învecinaţi, alcătuind împreună citoscheletul intracelular.
Rolul citoscheletului intracelular. Citoscheletul intracelular menţine forma celulei
(susţinând hialoplasma). EI este implicat în transportul celular al apei, ionilor şi al

21
moleculelor organice care alcătuiesc peretele celular. Are rol în formarea fusului de
diviziune, în deplasarea cromozomilor din placa metafazică spre cele două calote polare,
precum şi în mişcările plasmei şi a organitelor celulare.

22