TESUTUL MUSCULAR

Mecanismele de contractie-relaxare se realizeaza prin interactia intre doua tipuri de proteine. Aceasta
interactiune este controlata de oscilatia concentratiei ionilor de Ca2+ care este mesagerul secund.Exista
trei tipuri de muschi:

1. striat scheletic

2. striat cardiac

3. neted

Muschiul striat scheletic

Localizare:

toti muschii somatici

la nivelul organelor interne:

m. cavitatii

m. faringelui

m. din 1/3 superioara a esofagului

sfincterul anal extern

sfincterul uretral extern

•
laringe

m. extrinseci ai globului ocular

m. urechii medii

Celulele si fibrele musculare au lungimi foarte mari, de ordinul mm sau cm. Raprtul lungime / latime este
unic in fiecare organ. Grosimea este de 25-100µ m. Celulele musculare din componenta m. scheletic sunt
asociate cu tesut conjunctiv. Celulele musculare sunt asezate paralel cu axul lung orientat de-a lungul
directiei de miscare a m. respectiv. In sectiune transvaersala au forma poligonala.

Fiecare celula musculara este imbracata de o structura conjunctiva numitaendomisium. Aceast tesut este
format din fibre de reticulina, colagen, vase sangvine si fibre nervoase. Mai multe fibre musculare
alcatuiesc un fascicul primar. Mai multe fascicule primare alcatuiesc un fascicul secundar. Fiecare fascicul
este imbracat deperim is ium care este format din vase sangvine si fibre nervoase de calibru mai mare.
Intreg muschiul este imbracat deepim is ium prin care se ataseaza de structurile invecinate. Rolul acestor
structuri conjunctive este de a pune in valoare capacitatea contractila a celulei musculare.

Celulele sunt de forma cilindrica, neramificate si asezate paralel una cu alta. Celulele sunt multinucleate
iar nucleii sunt asezati in imediata vecinatate a membranei si au o dispozitie foarte ordonata,
alternanata. Cea mai mare parte a citoplasmei este ocupata de o structura ce apare sub forma de striatii.
Aspectul striat al citoplasmei este dat de organitele specifice, miofibrilele care sunt striate.

In sectiune transversala celulele au aspect poligonal. In functie de locul unde s-a efectuat sectiunea, se
pot vedea 1, 2 sau chiar 3 nuclei. Citoplasma contine miofibrilele sectionate transversal ce apar sub
forma unor puncte separate de fante citoplasmatice. Se mai obsrva raportul cu celulele conjunctive si
vasele sangvine.

Celulele musculare se deosebesc de celulele obisnuite prin aspecte ultrastructurale observate

cu ajutorul ME. Astfel celula contine:

membrana - sarcolema
•

citoplasma - sarcoplasma

organite comune si organite specifice (miofibrilele). (Sarcos - gr. - carne)

Sarcolema are acelasi model structural ca membrana celulara in general. Ea este alcatuita dintr-o
plasmalema cu glicocalix. La exterior prezinta o membrana bazala formata de matricea celulara
condensata. Caracteristic sarcolemei este faptul ca mambrana bazala poseda un sistem tubular, sistemul
tubilor T (transversi) care reprezinta o prelungire a spatiului extracelular in interiorul celulei pana in
vecinatatea miofibrilelor. Din loc in loc exista structuri sub forma unor invaginari ale sarcolemei cu
diametru de 100 nm care poarta numele decaveole. La acest nivel sunt adunate toate componentele
unor cai de semnalizare transmembranara.

Organite specifice

Miofibrilele care prezinta doua tipuri de benzi.

banda A - banda anizotropa, banda intunecata.

banda H - o regiune mai palida aflata la jumatatea benzii A.

banda M (de mijloc) se afla la mijlocul benzii H.

banda I - banda izotropa de lumina polarizata (clara).

banda Z este o regiune mai intunecata aflata la mijlocul benzii I.

D.p.d.v. functional, intre doua benzi Z consecutive se delimiteaza SARCOMERUL cu lungimea de 25µm.
Acesta este alcatuit din o banda A intunecata intraga si cate o jumatate din cele doua benzi I adiacente.

In timpul contractiei se scurteaza banda I.

Miofilamentele

Sunt subtiri, formate din actina sau groase formate din miozina. Miofilamentele reprezinta agregate
complexe supramoleculare formate din proteine contractile si reglatoare si alte structuri cu rol de suport.

Filamentele subtiri sunt formate din actina si proteine reglatoare (tropomiozina si troponina).

Actina este alcatuita din actina F (fibrilara) al carui lant formeaza un dublu helix. Prin polimerizarea
actinei F se formeaza actina G (globulara). Fiecare monomer de actin poseda un loc de interactiune cu
miozina.

Tropomiozina este o proteina fibrilara. Ea este infasurata si asezata in santul pe care il formeaza actina F.
De moleculele de tropomiozina sunt atasate la distanta de 400 Å (7 monomeri de actina G) complexe de
troponina.

Troponina prezinta 3 subunitati:

troponina C care leaga ionii Ca2+.

troponina T care se ataseaza de tropomiozina

troponina I (inhibitoare) care previne interactiunea actina-miozina.

Atunci cand celula este in repaus concentratia Ca2+ din celula este atat de mica incat nu este suficienta
pentru a ocupa locurile de legare de pe troponina C. Ca urmare configuratia spatiala a troponinei este
impusa de troponina I. Aceasta subunitate face ca ansamblul troponina-tropomiozina sa acopere toate
locurile de interactiune actina-miozina.

Filamentele groase contin doar molecule de miozina. Meromiozina are doua lanturi unul usor (L) si unul
greu (H). Miozina este o molecula complexa formata din mai multe lanturi grele si usoare. Molecula de
miozina are o parte orizontala si o proeminenta globulara la unul din capete. In componenta ei lanturile
grele se intind pe toata lungimea moleculei (atat in portiunea orizontala cat si in portiunea globulara). Pe
lanturile grele, la nivelul proeminentei globulare se afla sediul ATPazei. La nivelul proeminentelor se afla
si lanturile usoare.

Moleculele de miozina sunt asamblate pentru a da nastere filamentelor groase in seturi antiparalele.
Astfel, pe o jumatate a filamentelor groase proeminenta la terala este orientata intr-o directie iar pe
cealalta jumatate este orientata in directia opusa, partea centrala fiind lipsita de proeminente.

Reticulul sarcoplasmic (RS)

Ii este caracteristica capacitatea de a stoca o cantitate mare de Ca2+. La ME se observa ca RS

este de doua feluri:

jonctional - RS prezinta o regiune cu cisterne mai dilatate care fac jonctiunea cu sistemul tubilor

T.

liber - partea din RS ce nu vine in contact cu sistemul tubilor T.

In interior Ca2+este legat de o proteina care se numeste calsechestrina. Aceasta asigura o concentratie
de Ca in RS de 10.000 - 100.000 de ori mai mare decat in citosol. Acumularea Ca in RS se face cu ajutorul
unei proteine din membrana RS (calciuATPaza) care preia Ca din citoplasma in RS. In membrana RS exista
o serie de canale ionice ce permit eliberarea rapida a Ca in virtutea gradientului de concentratie dinspre
RS spre citoplasma atunci cand se declanseaza contractia.

Organite comune

Au foarte mult mitocondrii care asigura sinteza de ATP sursa de energie. Ele sunt asezate in

siruri printre miofibrile.

Pentru m. scheletic s-a descris la MOtriada care este formata din doua terminatii de RS jonctional si un
segment de tubi T. Triada reprezinta o deosebire ultrastructurala intre m. scheletic si cel cardiac.

Teoria contractiei musculare (1957) - mecanismul “puntilor transversale” elaborat de Huxley.

Mecanismul contractiei se bazeaza pe cicluri de asocieri si disocieri intre monomerii de actina si
proeminentele laterale ale miozinei. In timpul contractiei nici unul dintre cele doua filamente nu se
scurteaza ci gliseaza, aluneca unele printre altele. Se scurteaza insa distanta dintre doua benzi Z.
Filamentele subtiri aluneca spre centrul sarcomerului. La fiecare ciclu de atasare-dezatasare actina-
miozina filamentele se deplaseaza cu 5-10 nm.

Relaxarea musculara inseamna revenirea la starea initiala.

In timpul contractiei, prin intermediul tubilor t se transmite o unda de depolarizare. In RS exista un

sistem care detecteaza schimbarea de potential si ca uramre se deschid canalele de Ca si Ca este eliberat
in citoplasma. Atunci creste concentratia de Ca in citoplasma si creste astfel si probabilitatea ca
subunitatile C ale troponinei sa ataseze Ca. In acest moment se modifica asezarea in spatiu a complexului
troponinei, ridicandu-se actiunea inhibitorie a troponinei I. Complexul troponina-tropomiozina
elibereaza atunci locul de interactiun de actina si se realizeaza interactiunea actina-miozina. In acest
moment se da posibilitetea de actiune a ATPazei care se gaseste pe proeminentele laterale ale miozinei.
Actina (filamentele subtiri) este trasa (gliseaza).

Apoi intra in actiune mecanismele de reacumulare a Ca in RS, concentratia Ca in citoplasma scazand

pana se atinge “concentratia critica”. In acest moment Ca se desprinde de pe subunitatea C a troponinei
si complexul troponina-tropomiozina revine la starea initiala, de repaus.

Regenerarea celulei musculare striate

Desi celulele musculare sunt ultraspecializate ele au posibilitatea de a se regenera dupa un traumatism
cu pierdere musculara, lucru care se petrece prin intermediul celulelor satelite, observabile doar la ME.
Celulele satelite sunt mici, putine, nediferentiate si situate in jurul celulelor adulte. Ele se aseamana cu
mioblastii embrionari si au capacitate regenerativa limitata. In pierderi musculare masive, regenerarea se
face prin tesut cicatricial, de natura conjunctiva.

Muschiul striat cardiac

Este localizat in miocard. Sunt in total aprox. 2 miliarde de celule.

HIPERTROFIE - cresterea volumului organului prin cresterea volumului elementelor

componente (celulelor).