CURSUL I

Partea 1

PRINCIPII GENERALE ALE MOTILITĂŢII GASTROINTESTINALE

Tractul digestiv asigură organismului aportul continuu de apă, electroliţi şi substanţe

nutritive.
Pentru realizarea acestui scop este nevoie de: 1) deplasarea alimentelor de-a lungul
tractului gastrointestinal; 2) secreţia sucurilor digestive şi digestia alimentelor; 3) absorbţia
apei, a diferiţilor electroliţi şi a produşilor rezultaţi din digestie; 4) vascularizaţia organelor
tractului gastrointestinal prin care se asigură transportul substanţelor absorbite şi 5) controlul
acestor funcţii la nivel local, nervos şi hormonal

Principii generale ale motilităţii gastrointestinale

Anatomia funcţională a peretelui gastrointestinal

Peretele intestinal cuprinde următoarele straturi de la suprafaţă în profunzime: 1)

seroasa, 2) stratul muscular longitudinal, 3) stratul muscular circular, 4) submucoasa şi 5)
mucoasa. În plus, la nivelul straturilor profunde ale mucoasei există un număr mic de
mănunchiuri de fibre netede care alcătuiesc musculara mucoasei. Funcţiile motorii ale
intestinului sunt îndeplinite de către diferitele straturi musculare netede.

Musculatura netedă gastrointestinală funcţionează ca un sinciţiu

Fibrele musculare netede de la nivelul tractului gastrointestinal sunt dispuse în
mănunchiuri de fibre paralele. La nivelul stratului mucular longitudinal, mănunchiurile sunt
dispuse de-a lungul tractului intestinal; la nivelul stratului muscular circular, mănunchiurile
sunt dispuse în jurul intestinului.
În fiecare mănunchi, fibrele musculare sunt conectate electric unele cu altele prin
numeroase joncţiuni gap care permit trecerea ionilor dintr-o celulă musculară în următoarea în
condiţii de rezistivitate scăzută. Astfel, impulsurile electrice declanşatoare ale contracţiei se
pot transmite rapid de la o fibră la alta la nivelul fiecărui mănunchi, dar mult mai rapid în
lungul mănunchiului de fibre decât circumferenţial.
Fiecare mănunchi de fibre netede este parţial separat de următorul prin ţesut
conjunctiv lax, însă mănunchiurile musculare fuzionează în multe locuri, astfel că fiecare strat
muscular reprezintă de fapt o reţea ramificată de mănunchiuri musculare netede. Fiecare strat
muscular funcţionează ca un sinciţiu (când un potenţial de acţiune este generat oriunde în
masa musculară netedă, acesta se transmite în toate direcţiile la nivelul masei musculare).
Distanţa pe care se transmite depinde de excitabilitatea musculară.
Există, de asemenea, un număr mic de conexiuni între stratul muscular longitudinal şi
cel circular, astfel încât stimularea unuia dintre straturi antrenează şi stimularea celuilalt.

Activitatea electrică a musculaturii netede gastrointestinale

Musculatura netedă de la nivelul tractului gastrointestinal este stimulată de o activitate
electrică intrinsecă, lentă, aproape continuă de-a lungul membranelor fibrelor musculare.
Această activitate are la bază două tipuri de unde electrice: 1) unde lente (nu sunt potenţiale
de acţiune, sunt variaţii ondulatorii lente ale potenţialului membranar de repaus, nu determină
contracţie musculară) şi 2) potenţiale de vârf (adevărate potenţiale de acţiune).

Ionii de calciu şi contracţia musculară

 Contracţia musculaturii netede apare ca răspuns la influxul de ioni de calciu în
interiorul fibrei musculare. Ionii de calciu, acţionând sub influenţa unui mecanism de control
exercitat de calmodulină, activează filamente de miozină din fibra musculară, determinând
apariţia forţelor de atracţie între filamentele de miozină şi filamentele de actină şi conduc
astfel la contracţia musculaturii.
Contracţia tonică a unor muşchi netezi gastrointestinali
Unii muşchi netezi de la nivelul tractului gastrointestinal manifestă contracţie tonică
(continuă, nu este asociată ritmului electric de bază al undelor lente, durează min-ore).
Contracţia tonică este generată de: 1) potenţiale de vârf repetitive continue, 2) factori
hormonali, 3) influxul continuu al ionilor de calciu în interiorul celulei, independent de
variaţiile potenţialului de membrană.

Controlul nervos al activităţii gastrointestinale – sistemul nervos

enteric

Tractul gastrointestinal dispune de un sistem nervos propriu denumit sistemul nervos

enteric (dispus începând de la esofag până la anus). Sistemul nervos enteric, înalt diferenţiat,
joacă un rol deosebit de important în controlul activităţii motorii şi secretorii la nivel
gastrointestinal.
Sistemul nervos enteric este alcătuit din două plexuri: 1) un plex superficial dispus
între stratul muscular longitudinal şi stratul muscular circular, denumit plexul mienteric sau
plexul Auerbach şi 2) un plex profund, intern, denumit plexul submucos sau plexul Meissner
situat în submucoasă.
Plexul mienteric controlează în principal motilitatea gastrointestinală, iar plexul
submucos controlează predominant activitatea secretorie şi vascularizaţia locală.
Cu toate că sistemul nervos enteric poate funcţiona individual, stimularea produsă de
sistemele simpatic şi parasimpatic poate amplifica sau inhiba funcţiile gastrointestinale în
mod semnificativ.

Diferenţele dintre plexul mienteric şi plexul submucos

Plexul mienteric constă în principal dintr-un lanţ liniar de neuroni interconectaţi care
se întinde pe întreaga lungime a tractului gastrointestinal şi se află localizat între straturile
longitudinal şi circular ale musculaturii netede intestinale, principalul său rol este de a
controla activitatea musculară de-a lungul tractului digestiv.
Când acest plex este stimulat, principalele efecte sunt: 1) contracţie tonică crescută sau
tonus la nivelul peretelui intestinal, 2) intensitate crescută a contracţiilor ritmice, 3) rată uşor
crescută a ritmului de contracţie şi 4) viteză crescută a transmiterii undelor excitatorii de-a
lungul peretelui intestinal, inducând propagarea mai rapidă a undelor peristaltice intestinale.
Plexul mienteric nu trebuie considerat ca fiind stimulator în întregime, deoarece unii
dintre neuroni sunt inhibitori (terminaţiile acestora secretă un mediator inhibitor, posibil
polipeptidul vasoactiv intestinal sau alt peptid inhibitor. Semnalele inhibitorii sunt utile pentru
inhibarea musculaturii sfincterului piloric, sfincterul valvei ileocecale.
Spre deosebire de plexul mienteric, plexul submucos este responsabil de controlul
activităţii porţiunii interne a peretelui intestinal până la cel mai mic segment. Mulţi stimuli
senzitivi îşi au originea în epiteliul gastrointestinal şi impulsurile sunt ulterior transmise
plexului submucos, contribuind astfel la controlul secreţiei intestinale locale, absorbţiei locale
şi contracţiei locale a muscularei submucoase care produce grade variate de pliere a mucoasei
gastrointestinale.
 Tipuri de neuromediatori secretaţi de neuronii enterici

Există peste 12 substanţe cu rol de neuromediatori care sunt eliberaţi din terminaţiile
diferitelor tipuri de neuroni enterici: 1) acetilcolina (stimulează activitatea gastrointestinală),
2) norepinefrina (inhibă activitatea gastrointestinală), 3) adenozintrifosfatul, 4) serotonina, 5)
dopamina, 6) colecistokinina, 7) substanţa P, 8) polipeptidul vasoactiv intestinal, 9)
somatostatina, 10) leuenkefalina, 11) metenkefalina şi 12) bombesina. Acţiunile specifice ale
multora nu sunt încă complet cunoscute.

Controlul vegetativ al tractului gastrointestinal

Inervaţia parasimpatică
La nivelul tractului digestiv, parasimpaticul este împărţit într-o porţiune craniană şi o
porţiune sacrală. Cu excepţia câtorva fibre parasimpatice de la nivelul cavităţii orale şi al
faringelui, fibrele nervoase ale parasimpaticului cranian sunt încorporate aproape complet în
nervii vagi. Aceste fibre asigură inervaţia principală a esofagului, stomacului, pancreasului şi
prima jumătate a colonului.
Parasimpaticul sacrat (cu originea în segmentele al II-, III- şi al IV-lea ale măduvei
sacrale şi prin nervii pelvini, au traiect către ½ distală a colonului până la anus. Porţiunile
sigmoidiană, rectală şi anală prezintă mai multe fibre parasimpatice decât restul segmentelor.
Aceste fibre au rolul de a asigura reflexele defecaţiei.
Neuronii postganglionari ai sistemului parasimpatic gastrointestinal sunt localizaţi cu
precădere în plexurile mienteric şi submucos. Stimularea nervilor parasimpatici la acest nivel
conduce la creşterea generalizată a activitpţii întregului sistem nervos enteric.

Inervaţia simpatică
Fibrele simpatice de la nivelul tractului gastrointestinal au originea în măduva spinării
între segmentele 1-5 şi 1-2. Majoritatea fibrelor preganglionare care inervează tractul digestiv,
după ieşirea din măduvă, formează lanţuri simpatice dispuse lateral de coloana vertebrală,
multe dintre aceste fibre ajung la ganglionii periferici cum ar fi ganglionul celiac şi diferiţii
ganglioni mezenterici. Cele mai multe din corpurile neuronilor simpatici postganglionari se
găsesc în aceşti ganglioni, iar fibrele postganglionare se distribuie sub formă de nervi
simpatici postganglionari tuturor segmentelor tractului intestinal.
Fibrele simpatice inervează tractul digestiv pe toată lungimea, spre deosebire de cele
parasimpatice care sunt mai bine reprezentate la nivelul cavităţii bucale şi a anusului.
Terminaţiile nervoase simpatice secretă în principal norepinefrină, precum şi cantităţi mici de
epinefrină (inhibă activitatea gastrointestinală).
Stimularea sistemului nervos simpatic inhibă activitatea tractului gastrointestinal.
Sistemul nervos simpatic îşi exercită efectele în două moduri: 1) într-o mică măsură prin
acţiunea directă a norepinefrinei secretate care inhibă musculatura netedă a tractului intestinal
(cu excepţia muscularei mucoasei pe care o stimulează) şi 2) într-o mare măsură prin efectul
inhibitor al norepinefrinei asupra neuronilor întregului sistem nervos enteric.

Fibrele nervoase senztive aferente de la nivel digestiv

Inervaţia tubului digestiv este asigurată prin numeroase fibre nervoase senzitive
aferente. Unele dintre acestea au corpii neuronali chiar la nivelul sistemului nervos enteric, iar
altele în ganglionii rădăcinilor posterioare ale măduvei spinării. Nervii senzitivi pot fi
stimulaţi de: 1) iritaţia mucoasei digestive, 2) distensia excesivă a lumenului intestinal, 3)
prezenţa anumitor substanţe chimice în tubul digestiv. Impulsurile conduse prin aferenţele
senzitive pot provoca ulterior stimularea sau după caz inhibarea motilităţii şi a secreţiei
intestinale.
Fibrele aferente conduc impulsurile senzitive de la nivelul tractului gastrointestinal la
nivelul bulbului, care va iniţia ulterior impulsuri reflexe vagale eferente către tractul
gastrointestinal pentru a controla multe din funcţiile acestuia.

Reflexele gastrointestinale
Dispunerea anatomică a sistemului nervos enteric şi conexiunile cu sistemele simpatic
şi parasimpatic asigură existenţa a 3 tipuri de reflexe gastrointestinale care sunt esenţiale
controlului activităţii gastrointestinale.
Tipuri de reflexe: 1) reflexe strict integrate sistemului nervos enteric din peretele
tubului digestiv (controlează funcţia secretorie gastrointestinală, peristaltismul, contracţiile de
amestecare, efectele inhibitorii locale); 2) reflexe cu punct de plecare digestiv, releu în
ganglionii simpatici prevertebrali şi efect la nivel digestiv (transmit impulsuri pe distanţă
mare către alte segmente ale tractului digestiv, cum ar fi impulsurile venite de la stomac
pentru producerea evacuării colonului (reflexul gastro-colic), impulsurile de la nivelul
colonului şi al intestinului subţire pentru inhibarea motilităţii şi a secreţiei gastrice (reflexele
entero-gastrice) şi reflexele de la nivelul colonului pentru inhibarea evacuării conţinutului
ileal în colon (reflexul colo-ileal); 3) reflexe cu punct de plecare digestiv, releu în măduva
spinării sau în trunchiul cerebral şi efect la nivelul tractului gastrointestinal (includ reflexele
de la nivel gastric şi duodenal, reflexele algice, reflexele defecaţiei).

Controlul hormonal al motilităţii gastrointestinale

Gastrina este secretată de celulele „G” ale antrului gastric ca răspuns la stimulii
asociaţi cu ingestia de hrană, cum ar fi distensia stomacului, produşii digestiei proteice şi
peptidul eliberator al gastrinei descărcat de nervii mucoasei gastrice în cursul stimulării
vagale. Efectele principale ale gastrinei sunt: 1) stimularea secreţiei gastrice şi 2) stimularea
creşterii mucoasei gastrice.
Colecistokinina este secretată de celulele „T” din mucoasa duodenului şi a jejunului,
ca răspuns la produşii de digestie a lipidelor, a acizilor graşi şi a monogliceridelor din
conţinutul intestinal. Colecistokinina produce contracţia puternică a vezicii biliare cu
eliminarea bilei în intestinul subţire (emulsionarea structurilor lipidice). Colecistokinina
produce inhibarea moderată a contractilităţii gastrice. Simultan cu golirea vezicii biliare, acest
hormon încetineşte evacuarea conţinutului gastric.
Secretina (primul hormon digestiv descoperit), secretată de celulele S din mucoasa
duodenului (răspuns la secreţia acidă evacuată din stomac în duoden prin orificiul piloric al
stomacului). Secretina are efecte reduse asupra motilităţii tractului gastrointestinal şi
stimulează secreţia de bicarbonat a pancreasului care serveşte la neutralizarea conţinutului
acid din intestinul subţire.
Peptidul inhibitor gastric este secretat de mucoasa porţiunii superioare a intestinului
subţire (ca răspuns la prezenţa acizilor graşi şi a aminoacizilor şi în mai mică măsură ca
răspuns la prezenţa carbohidraţilor). Peptidul inhibitor gastric are efect moderat de reducere a
activităţii motorii a stomacului (încetineşte evacuarea conţinutului în duoden).
Motilina este secretată de porţiunea superioară a duodenului între mese. Unicul rol al
motilinei este de stimulare a motilităţii gastrointestinale. Motilina stimulează apariţia undelor
de contracţie gastrointestinală (complexe mioelectrice interdigestive ce străbat stomacul şi
intestinul subţire). Secreţia motilinei este inhibată după ingestia de alimente.
 Tipuri funcţionale de mişcări la nivelul tractului gastrointestinal

La nivelul tractului gastrointestinal se produc 2 tipuri de mişcări: 1) mişcări

propulsive, care asigură tranzitul alimentelor (asigură tranzitul alimentelor) şi mişcări de
amestecare a conţinutului intestinal.

Mişcări propulsive – peristaltismul

Peristaltismul este o proprietate specifică multor sinciţii musculare netede de aspect

tubular. Mişcarea propulsivă de bază a tractului gastrointestinal se numeşte peristaltism.
Acesta constă din apariţia unui inel contractil în jurul tubului digestiv, care se propagă. Orice
material situat în faţa inelului contractil este împins înainte. Peristaltismul este întîlnit şi în
ductele biliare, ductele glandulare, uretere, etc.).
Stimulul peristaltismului îl reprezintă distensia tubului digestiv. Dacă în orice punct al
tubului digestiv se adună o cantitate însemnată de alimente, distensia peretelui digestiv
stimulează sistemul nervos enteric să inducă contracţia peretelui cu 2-3 cm proximal de acest
punct, astfel apare un inel contractil care iniţiază mişcarea peristaltică (ex. de stimuli care pot
iniţia mişcări peristaltice sunt reprezentaţi de iritaţia chimică şi fizică a epiteliului mucoasei
digestive).

Rolul plexului mienteric în peristaltism

Pentru un peristaltism eficient este necesar ca plexul mienteric să fie funcţional.
Peristaltismul intestinal se manifestă cu intensitate slabă sau lipseşte complet în
porţiunile tractului gastrointestinal caracterizate prin absenţa congenitală a plexului mienteric.
Peristaltismul este puternic inhibat sau blocat complet la nivelul întregului tract
digestiv prin administrarea de atropină care induce paralizia terminaţiilor nervoase colinergice
ale plexului mienteric.

Mişcarea direcţionată a undelor peristaltice spre anus

Undele peristaltice se pot propaga de la locul stimulării spre orice direcţie. De regulă
propagarea spre cavitatea bucală dispare rapid, în timp ce propagarea direcţionată spre anus
continuă pe o distanţă considerabilă (plexul mienteric este “polarizat” în direcţie anală).

Reflexul peristaltic şi legea tubului digestiv

Când un segment al tubului digestiv este stimulat prin distensie şi se iniţiază astfel de
mişcări peristaltice, inelul contractil care generează mişcările peristaltice apare în mod normal
la capătul segmentului destins situat înspre cavitatea bucală şi parcurge segmentul destins,
propulsând conţinutul intestinal în direcţie anală pe o distanţă de 5-10 cm, apoi dispare. În
acelaşi timp, tubul digestiv se relaxează pe o lungime de câţiva cm înspre anus, fenomen
denumit “relaxare receptivă”, facilitând o propulsie mai uşoară a alimentelor spre anus decât
spre cavitatea bucală. Această asociere a fenomenelor nu apare în cazul absenţei plexului
mienteric. Ca o consecinţă directă, asocierea este denumită reflex mienteric sau reflex
peristaltic. Reflexul peristaltic şi direcţionarea anală a mişcărilor peristaltice definesc “legea
tubului digestiv”.
 Mişcările de amestecare

Mişcările de amestecare diferă în funcţie de segmentul tractului alimentar. În anumite

zone, contracţiile peristaltice propriu-zise produc cea mai mare parte din amestecare (mai ales
în zonele în care progresia conţinutului intestinal este blocată de un sfincter, astfel că o undă
peristaltică are mai degrabă rolul de amestecare şi nu de propulsare a conţinutului intestinal).
Alteori, la nivelul peretelui tubului digestiv, din loc în loc, la distanţă de câţiva cm, apar
contracţii de comprimare locale intermitente. Aceste contracţii durează 30-50 sec, ulterior, în
alte segmente ale tubului digestiv apar alte contracţii, care au rolul de a „tăia” şi „fragmenta”
alimentele de la un nivel digestiv, la altul. Mişcările peristaltice şi cele de comprimare sunt
modificate în funcţie de segmentele tractului gastrointestinal, pentru a asigura propulsia şi
amestecarea adecvate.

Vascularizaţia gastrointestinală – circulaţia splanhnică

Vasele sanguine ale tractului gastrointestinal fac parte dintr-un sistem vascular
denumit circulaţie splanhnică. Aceasta include vascularizaţia tubului digestiv şi vascularizaţia
splinei, a pancreasului şi a ficatului. Sistemul este astfel conceput încât întreaga cantitate de
sânge care circulă prin tubul digestiv, splină şi pancreas este imediat antrenată spre ficat pe
calea venei porte. La nivel hepatic, sângele parcurge sinusoidele hepatice şi părăseşte ficatul
prin venele hepatice care drenează sângele în vena cavă şi circulaţia sistemică.

Anatomia sistemului vascular gastrointestinal

La nivelul peretelui digestiv arterele se ramifică şi trimit ramuri laterale circulare de

calibru mai mic de ambele părţi ale tubului digestiv, vârfurile acestor artere întâlnindu-se pe
faţa peretelui intestinal opusă mezenterului. Din arterele laterale se desprind ramuri mici care
penetrează peretele intestinal şi se distribuie 1) de-a lungul mănunchiurilor de fibre
musculare, 2) în vilozităţile intestinale şi 3) sub formă de vase submucoase situate subiacent
epiteliului luminal şi deservind funcţiile secretorii şi de absorbţie ale tubului digestiv. Pereţii
arteriolelor au tunica musculară foarte bine reprezentată şi extrem de eficientă în controlarea
fluxului sanguin la nivelul vilozităţilor.

Influenţa activităţii tubului digestiv şi a factorilor metabolici asupra circulaţiei

gastrointestinale

Fluxul sanguin în fiecare segment al tractului gastrointestinal, precum şi circulaţia la

nivelul fiecărui strat al peretelui digestiv, sunt asociate în mod direct cu nivelul local de
activitate.

Cauze posibile ale creşterii fluxului sanguin în perioadele de activitate

gastrointestinală
Există substanţe vasodilatatoare care sunt eliberate de mucoasa tractului
gastrointestinal în timpul proceselor digestive. Majoritatea sunt hormoni peptidici care includ
colecistokinina, peptidul vasoactiv intestinal, gastrina, secretina. Aceşti hormoni controlează
activităţile motorii şi secretorii specifice tubului digestiv.
Unele dintre glandele gastrointestinale eliberează la nivelul peretelui digestiv 2 kinine
(vasodilatatoare), kalidina şi bradikinina, în paralel cu eliberarea propriilor produşi de secreţie
în lumenul intestinal. Concentraţia redusă a O2 la nivelul peretelui intestinal poate induce o
creştere a fluxului de sânge, aşadar, rata de metabolizare crescută la nivelul mucoasei şi
peretelui intestinal în perioadele de activitate digestivă conduce la o scădere a concentraţiei de
O2 încât să inducă cea mai mare parte din vasodilataţie.
Scăderea nivelurilor O2 poate determina o creştere de 4x a concentraţiilor de
adenozină, un vasodilatator care ar putea fi răspunzător pentru creşterea fluxului sanguin.

Circulaţia în contracurent la nivelul vilozităţilor

Circulaţia arterială spre vilozitate şi circulaţia venoasă dinspre vilozitate se realizează
în direcţii opuse, iar vasele corespunzătoare sunt dispuse foarte aproape unele de altele.
Datorită acestei dispoziţii particulare a vaselor de sânge, cea mai mare parte a O 2 difuzează
din arteriole direct în venulele adiacente fără a mai ajunge la vârful vilozităţii. Acest tip de
mecanism circulator în contracurent de la nivel vilozitar este analog mecanismului în
contracurent de la nivelul vasa recta din medulara rinichiului.

Controlul nervos al circulaţiei gastrointestinale

Stimularea nervilor parasimpatici care ajung la stomac şi colonul distal induce

creşterea fluxului sanguin local în paralel cu creşterea secreţiei glandelor. Fluxul crescut apare
secundar creşterii activităţii glandulare şi nu direct prin stimulare nervoasă.
Stimularea simpatică exercită un efect direct asupra întregului tract gastrointestinal,
producând vasoconstricţie arteriolară marcată şi reducerea semnificativă a fluxului sanguin.

Importanţa reducerii pe cale nervoasă a fluxului sanguin la nivel gastrointestinal

în situaţia în care alte părţi ale corpului necesită suplimentarea aportului de sânge
O proprietate majoră a vasoconstricţiei simpatice la nivel intestinal este aceea că
permite excluderea circulaţiei gastrointestinale şi spanhnice pentru perioade scurte de timp în
condiţiile unui efort fizic deosebit de solicitant, când este necesară o creştere suplimentară a
fluxului sanguin la nivelul musculaturii scheletice şi la nivelul cordului.
Stimularea simpatică produce şi vasoconstricţie intensă la nivelul venelor mezenterice
şi intestinale de calibru mare.

Întrebări din Cursul I Partea 1

1. Controlul nervos al activităţii gastrointestinale – sistemul nervos enteric

2. Diferenţele dintre plexul mieteric şi plexul submucos
3. Tipuri de neuromediatori secretaţi de neuronii enterici
4. Controlul vegetativ al tractului gastrointestinal
5. Controlul hormonal al motilităţii gastrointestinale
6. Tipuri funcţionale de mişcări la nivelul tractului gastrointestinal
---