www.cartiaz.

ro – Carti si articole online de la A la Z

Circuitul Azotului in Natura
CAPITOLUL I
STADIUL ACTUAL AL CERCETÃRILOR PRIVIND CIRCUITUL AZOTULUI ÎN NATURÃ
Chimiştii au găsit mijlocul de a izgoni din agriculură spectrul „foametei de azot” şi au rezolvat problema fixării azotului atmosferic. Aceasta însă nu înseamnă ca problema este definitiv eliminată. Savanţii din întreaga lume caută procedee noi, mai ieftine şi mai eficiente pentru fixarea azotului. Cercetările se efectuează în două direcţii: biologică şi tehnică. Cercetările lui Delwiche (1970) referitoare la substanţele organice azotate din mare, sunt raportate la cei 10 cm de strat „activ” de la fundul oceanului, în timp ce Söderlund şi Svensson (1976) iau în consideraţie azotul organic dizolvat în coloana de apă. Mulder, Lie şi Woldendorp (1969) consideră că bacteriile fixatoare de azot liber au o contribuţie minoră la economia globală a acestui element în natură şi la fertilitatea solului, pe baza următoarelor argumente: - numărul celulelor de Azotobacter şi Beijerinckia, în foarte multe soluri, este relativ mic; s-a demonstrat, în plus, că prezenţa în rizosferă a unui număr mare de bacterii fixatoare de azot, ca Azotobacter, Beijerinckia, Derxia şi Azospirillum, nu atestă rolul lor în economia azotului din sistemul respectiv;

www.cartiaz.ro – Carti si articole online de la A la Z
- stimularea fixării azotului necesită consumul unor cantităţi mari de carbon organic; - în prezenţa compuşilor cu azot în mediu, îi utilizează preferenţial pe aceştia, diminuându-şi, semnificativ, capacitatea fixatoare; - în solurile fertile, activitatea lor este uşor depresată de microorganismele nefixatoare care consumă substraturile organice cu carbon. Day şi colab. (1984), utilizând tehnici mai riguroase, apreciază contribuţia bacteriilor chemotrofe libere la 2-3 kg N/ha/an şi cu un rol mai important în regiunile tropicale decât în cele temperate. În ansamblu, în special pe baza studiilor de laborator efectuate cu tehnici moderne ,se consideră că rolul acestei categorii de microorganisme în fixarea azotului şi fertilitatea solului este incert. Ele explică lipsa de interes pentru bacteriile Azotobacter. Beijerinckia, Clostridium etc., atat de mult studiate până în anii 1950. După Evans şi Barber (1977), leguminoasele cultivate şi cele din flora spontană introduc în sol 90 x 106 tone N/an, respectiv aproximativ jumatate din cantitatea totală de azot fixat pe cale biologică. Capacitatea fixatoare a sistemului Rhizobium/ lucernă sau Rhizobium/ lupin, poate reprezenta între 350 şi 600 kg N/ha/an. Eficienţa este determinată de caracterul integrat al simbiozei, în cursul căreia bacteriile beneficiază de glucidele sintetizate de plante, în cursul fotosintezei, la rândul lor ,cedând produşii rezultaţi din fixarea azotului, pe care îi exporta direct din nodul în organismul plantei pe calea unui sistem specializat.

www.cartiaz.ro – Carti si articole online de la A la Z
Delwiche (1970 – 1976) semnalează un fapt deosebit, care, deşi este raportat la perioada anilor 1970, îşi păstrează întreaga semnificaţie. Câştigul total de azot fixat anual este de 92 milioane de tone, în timp ce pierderile prin denitrificare sunt limitate la 83 tone N/an. Diferenţa de 9 milioane de tone/an reprezintă, probabil, cantitatea de azot fixat care este introdus anual în biosferă, în structura diferitelor molecule din sol, lacuri, râuri, oceane, precum şi în rezervoarele subterane. După Audus, Ghinea şi Ghiorghiade (l970) putem întâlni o acţiune directă împotriva organismelor, alterând un proces fundamental comun. Poate exista şi o acţiune selectivă, fiind inhibate doar procesele vitale ale unui grup de microorganisme. Unele erbicide pot favoriza, direct sau indirect, o serie de microorganisme care, astfel, pot substitui alţi compuşi ai microbiotei, modificând echilibrul microbian al solului. J. Audus (1970) arată că microbiota solului alcătuieşte un microsol dinamic şi complex ale cărei populaţii se află într-un echilibru foarte delicat, echilibru menţinut printr-o complexitate de interacţiuni a căror natură, de multe ori, ne este cunoscută. Autorul vorbeşte tocmai de posibilitatea de tulburare a acestei interacţiuni prin aplicarea erbicidelor – a pesticidelor, în general. Prin aceasta se poate tulbura fertilitatea optimă a solului. Obiectivul principal al agriculturii este asigurarea condiţiilor favorabile pentru speciile importante din punct de vedere comercial, utilizându-se erbicide în detrimentul multor altor specii. Practica agricolă influenţează în mod direct sau indirect asupra diversităţii biologice. Această acţiune se reliefează la diferite niveluri, cauzele generale ale deteriorării biodiversităţii fiind următoarele:

la nivelul ecosistemelor şi habitatelor: a influenţat direct micşorarea habitatelor multor specii de insecte. în doze normale. (1967) apreciază faptul că derivaţii ureei sunt cele mai toxice erbicide pentru microbiota solului. . În timp ce pe plan local (în mod particular. . sub aspect microbiologic. s-a observat că există o sensibilitate diferită la aminotriazine. Astfel.ro – Carti si articole online de la A la Z . Se tulbură ciclurile de dezvoltare ale multor organisme. varietăţi. mamifere. Dintre diazine a fost studiată.cit. Monocultura favorizează mult acest proces. rase utilizate. la nivelul biosferei. chiar la tulpina aparţinând aceleiaşi specii microbiene. Zarnea (1994). amfibii. Substituenţii sunt apreciaţi în general ca fiind toxici pentru microbiotă Bartha şi colab.la nivelul speciilor: utilizarea erbicidelor dăunează speciilor comensale. plante superioare şi inferioare. .cartiaz.la nivel genetic: se produce micşorarea numărului de specii. Krafts. bilanţul circuitului azotului este pozitiv. Evans. Se pare că aceasta. păsări. Mecanizarea şi fertilizarea provoacă modificarea echilibrului dintre specii. Carbonaţii au un efect depresiv temporar. mai ales hidrazida maleică. Acest caracter este determinat de faptul că. la nivelul suprafeţelor supuse unei agriculturi intensive) se pun probleme importante pentru evitarea unui deficit de azot. provoacă o uşoară stimulare a microbiotei solului (Levi. pe plan global. S-a studiat efectul toxic la mai multe grupe de erbicide. 1968) . dozele excesive fiind inhibitoare. Are loc eroziunea genetică ireversibilă a speciilor animale şi vegetale.www. iar a insecticidelor – microfaunei.

iar elementele componente sunt redate rezervoarelor din care au provenit. pe această cale. chiar pe plan global. să fie necesară utilizarea denitrificării pentru a controla cantitatea de azot fixat în biosferă. denitrificări. efortul pentru a găsi căi de îmbogăţire a solului în azot şi de a ameliora.www. într-un echilibru rezonabil.ro – Carti si articole online de la A la Z cantitatea de azot fixat este mai mare decât cea pierdută prin recoltări. În felul acesta. Există riscul ca. Datorită aportului crescut de azot. Parţial. din apă şi din atmosferă. în limite normale. . ciclul azotului. depuneri de sedimente. de energia radiantă solară. cantităţi mari de elemente pe care le folosesc pentru sinteza constituenţilor lor celulari şi pentru obţinerea energiei necesare activităţilor lor biologice. există riscul ca această concentraţie crescută de azot să depăşească nivelul acceptabil pentru consumul uman. va trebui sa fie înlocuit cu efortul de a menţine. în cursul vieţii lor şi în cea mai mare parte după moarte. substanţele organice formate sunt supuse unui proces de mineralizare. în perspectivă. organismele vii preiau în mod permanent din sol. care este absorbită de organismele fototrofe (plante verzi. Circulaţia biochimică este dirijată. CAPITOLUL II ROLUL MICROORGANISMELOR ÎN CIRCUITUL GLOBAL AL MATERIEl ÎN NATURÃ În natură. alimentaţia populaţiei globului. mai ales în apele de suprafaţă şi subterane. direct sau indirect.cartiaz.

De la plante. în care după date mai noi. de depunerea unor compuşi minerali în sedimente şi roci sedimentare. exercitând o puternică şi permanentă acţiune de mineralizare a substanţelor organice de proveninţă vegetală sau animală. cu toate că rezervele de elemente biogene existente în natură sunt foarte mari. ele pot sintetiza substanţe organice pornind numai de la CO2 atmosferic. fenomenele produse de vânt şi ploi. La această sărăcire a solului în substanţe anorganice se adaugă pierderile determinate de eroziune.www. iar după moartea acestora se reîntorc în sol şi în ape. Dacă acest proces ar fi continuu. în procesul de remineralizare participă cu un rol important zooplanctonul. substanţele organice astfel sintetizate. capacitate de multiplicare rapidă. neutilizabilă ca atare de către plante. activitate metabolică intensă. Datorită capacităţii de a converti energia luminoasă în energie chimică. sub formă organică. 3. la epuizarea formelor utilizabile.ro – Carti si articole online de la A la Z alge. sunt preluate sub formă de hrană de către animale şi om.). Acest fenomen este împiedicat de faptul că microorganismele din sol şi din ape. s-ar ajunge. Chiar şi în mediile acvatice. situaţie incompatibilă cu existenţa organismelor vii. ţiţei etc. la un moment dat.cartiaz. rolul bacteriilor şi al fungilor rămâne esenţial datorită unor particularităţi unice: 1. menţin constituenţii anorganici şi organici din biosferă într-un raport relativ constant. caracter ubicuitar. 2. . apă şi substanţe minerale. bacterii fotosintetizante). sau stocate sub forme ce evoluează spre stadiul de combustibili fosili (cărbune.

care este preluat de organismele vii (microorganisme şi plante) ca fosfat anorganic solubil şi încorporat în compuşi organici prin esterificarea ionului fosfat.www. transformările ciclice sunt relativ simple din punct de vedere chimic. hidrosfera şi litosfera. atmosferă <=> sol. activitate degradativă marcantă chiar asupra unor substanţe chimice complexe (celuloză. Evoluţia acestor căi în care sunt implicate atmosfera. precipitaţii. hidrolize). fenoli etc. reduceri. chitină) neobişnuită (hidrocarburi. Circulaţia lui sub acţiunea microorganismelor nu-i modifică . atomul de fosfor rămâne component al grupării fosfat. În cursul acestui ciclu. implică intrarea în acţiune a numeroase etape intermediare de transformare a unor reacţii fizice (solubilizări.ro – Carti si articole online de la A la Z 4.) sau „recalcitrante“ (de sinteză). volatilizări) şi chimice (oxidări. 2. În acest sens este caracteristic ciclul fosforului. fosfatul organic eliberat este reconvertit la formele anorganice. precum şi prin translocări spaţiale repetate: atmosferă <=> apă.După moartea organismelor. mai mult sau mai puţin complexe. pentru ca să revină la forma anorganică din compartimentul abiotic al habitatelor respective. sol <=> apă. lignină.1. respectiv la diferite combinaţii. apă <=> sedimente În unele cazuri. fiind limitate la simpla alternanţă anorganic <=> organic. ca şi activităţi biologice (degradări şi mineralizări. CICLURILE BIOGEOCHIMICE Ciclurile biogeochimice însumează căile de circulaţie ale elementelor biogene în natură. conversie organică prin biosinteză). prin care trec de la forma anorganică la forma organică.cartiaz.

ci de lipsa unor forme chimice accesibile. la care conversia anorganic <=> organic este însoţită de modificări în starea lor de oxidare. Fracţiunea din azotul total. totuşi. Ca urmare. în ciclul carbonului) prezintă ceea ce Hutchinson a denumit imperfecţiuni accidentale.00001 şi 0.Transformările se reduc la trecerea de la fosfat anorganic la organic şi invers. În unele medii. 0. în sensul că.). permanent. .001% . N. ca în cazul combustibililor fosili (Fig. indisponibilitatea elementelor citate nu este determinată de absenţa lor.ro – Carti si articole online de la A la Z starea de oxidare (Stewart.1).cartiaz. prezent în biosferă disponibilă pentru a fi utilizată de plante. În stârşit. 1976). 1984) Situaţia este diferită în cazul altor elemente (C. respectiv de la insolubil (imobilizat) la solubil şi mobil (Atlas. fie pe termen mediu (ca în cazul humusului). limitant pentru plante. variaza intre 0.www. fiind scoase din circuit. anumite cantităţi sunt depuse în forme relativ stabile. un hectar de sol poate să conţină 75000 tone N şi să fie. fie pentru zeci şi sute de milioane de ani. S etc. cu consecinţe importante pentru utilizarea lor de către microorganisme. unele cicluri (de exemplu.

solubil. transformaţi lent. prezente în atmosferă. În funcţie de condiţiile locale.1. Mărimea rezervoarelor poate diferi mult de la un habitat la altul. atât la scară locală (la nivel de habitat) sau chiar extrapolată la nivel de biosferă. 1970) Diferitele forme chimice (organic. cel de CO2) au un turnover rapid şi.ro – Carti si articole online de la A la Z Rezervoare naturale (atmosferă. Ele pot conţine compuşi uşor accesibili. există un flux continuu care evoluează în funcţie de viteza de reciclare a materialelor respective. insolubil) ale unui element. Schemă privind circuitul biogeochimc în natură (după Hutchinson.cartiaz. rezervoarele mici (de exemplu. litosferă sau hidrosferă. Mărimea diferitelor rezervoare determină viteza de turnover. sedimente) Fig. formează rezervoare ale caror mărime poate fi aproximată. sau relativ inaccesibili. iar altele se pot acumula. anorganic. expuşi unor transformări rapide. În general. Între diferitele rezervoare. sensibil la . litosferă) Mineralizare Substanţe organice (organisme vii) Substanţe anorganice Asimilare Stocare pe termen mediu (humus) sau lung (combustibili fosili. hidrosferă. unele forme chimice pot fi pierdute. în mod deosebit.www.

există probe numeroase de la cele mai simple la cele mai sofisticate. din faptul că pierderea este echilibrată de un flux aproximativ egal. azotului şi sulfului. Viteza cu care evoluează întregul ciclu depinde de mărimea rezervorului şi de cea mai lentă viteză de turnover. cantitatea de carbon organic. lignină) determină o "strangulare" a fluxului şi încetinirea lui globală (Alexander. mărimea rezervorului este constantă în timp. În Fig. circuitul global al materiei în natura. H2S.ro – Carti si articole online de la A la Z perturbări. 2. ele sunt strâns interconectate şi interdependente. În unele cazuri. deşi. viteza mică de degradare a unor substraturi (celuloză. Thiobacillus denitrificans participă în desfăşurarea celor trei cicluri prin reducerea nitratului. . ca litieră şi ţesut radicular mort. sunt implicate în trei cicluri.www. relativ constantă. hemiceluloză. Bacteriile proteolitice. 1971). în primul rând. realizând. deoarece pierderea de CO2 este echilibrată de reîntoarcerea sub formă de carbon organic. respectiv. ciclul carbonului. oxigenului şi apei. în ansamblu. într-un teren virgin este. INTERCONECTAREA CICLURILOR BIOGEOCHIMICE În mod convenţional. În acest sens. oxidarea H 2S şi utilizarea energiei pentru reducerea CO2 şi sinteza de compuşi organici ai carbonului. datorită unei stări de echilibru.2 sunt prezentate interacţiunile dintre ciclurile carbonului. 2. În unele cazuri. Ca urmare. care descompun proteinele la CO 2 .cartiaz. NH3 . rezultată. În mod asemănător. există o tendinţă de prezentare separată a ciclului diferitelor elemente biogene.

iar în lipsa lor viaţa . poate modifica viteza de transfer a elementelor între diferitele rezervoare.2. cu un aport excesiv de materie şi energie. mărimea rezervoarelor producând schimbări majore în particularităţile biochimice ale habitatelor şi asupra comunităţilor de organisme care le populează. unde poate perturba capacitatea proprie de echilibrare a unui ciclu. În circulaţia materiei în natură. 1982) Inf1uenţa omului este foarte evidentă pe scară locală. Poluarea. inducând. Fără microorganisme nu ar putea exista plante. rolul microorganismelor este esenţial.ro – Carti si articole online de la A la Z Interacţiuni similare au loc constant între ciclul carbonului şi cel al azotului.cartiaz. uneori. ca o consecinţă a industrializarii şi a arderii combustibililor fosili. sub diferitele ei forme.www. carbonului şi apei (după Weisz. Interrelaţiile dintre ciclurile oxigenului. modificări severe şi greu reversibile ale mediului. Ea se poate manifesta negativ şi la scară globală. H2O şi CO2 din mediu H2 H2 O2 CO2 CO2 O2 Constituenţii materiei vii O2 din mediu Fig. aşa cum se întâmplă cu creşterea concentraţiei CO2 în atmosferă.

deci viaţa însăşi ar înceta. CAPITOLUL III CIRCUITUL BIOGEOCHIMIC AL AZOTULUI Azotul este un element esenţial pentru existenţa vieţii in biosferă. determinate de denitrificare şi . gaz. Azotul reprezintă 79% din conţinutul atmosferei sub formă de azot diatomic. precum şi cele adiţionale. nu ar mai exista plante verzi.www.cartiaz. practic inert. prin nitrificare. în roci etc. în humus. Deşi este prezent în natură în cantităţi foarte mari. în substanţele organice din organismele vii din sedimentele din mări şi oceane. Cu toate acestea. în forme inaccesibile plantelor şi animalelor. fără unul dintre aceşti factori. microorganismele sunt tot atât de indispensabile vieţii. Se adaugă cantităţi importante prezente în structura plantelor şi a animalelor terestre. aproape invariabil. Prin urmare. azotul mineral este folosit de plante şi înglobat în structura lor sub formă de constituenţi celulari. legate de recoltarea plantelor de cultură. în forme din nou accesibile plantelor. În cadrul circuitului azotului în natură. deoarece. Animalele sunt dependente de plante ca sursă majoră de azot. pierderile de azot din sol. se găseşte. Ţesuturile vegetale şi animalele moarte sunt mineralizate prin procesul de proteoliză şi amonificare şi convertite. inaccesibil sistemelor biologice. ca şi sursa de energie pe care o reprezintă soarele. deoarece este inclus în structura tuturor proteinelor şi acizilor nucleici.ro – Carti si articole online de la A la Z animalelor ar înceta.

www. există riscul ca deficitul de azot să devină un factor limitant al producţiei primare în ecosistemele respective. sub acţiunea a peste 100 de genuri de bacterii diferite.cartiaz. Cantitatea de azot fixat. motoare cu combustie internă etc. Se apreciază că o producţie de grâu de 5 000 kg/ha echivalează cu o pierdere de 120 kg. azotul gazos atmosferic este convertit la forme fixe. de la ehipamente electrice. prin care. sunt readuşi de ploi în sol sub formă de nitraţi. Circulaţia biologică a azotului este un proces lent şi continuu.ro – Carti si articole online de la A la Z levigaţie. prin adăugare de îngraşăminte azotate. ce produc oxizi de azot care. prin fixarea biologică a azotului atmosferic. descărcări electrice din atmosferă (fulgere). În mod asemănător. Făcând abstracţie de cantităţile mici de azot molecular care devin accesibile plantelor pe cale fizico-chimică. pe o pajişte din regiunile temperate. este apreciată la 175 milioane tone N/an. Se adaugă azotul fixat pe cale abiotică. implică o pierdere de 150 kg N. depăşesc cantitatea de azot disponibil existent. cel puţin în cazul solurilor agricole. sunt atât de mari încât. eliberaţi în atmosferă. tone în solurile agricole. pe cale biologică. iar producerea de 5 000 kg biomasă uscată/ ha/an. prin iradieri. Din aceasta decurge necesitatea îmbogăţirii solului în azot combinat. fie pe cale naturală. Altfel. apreciat la 10 tone N/an şi cel din procese de combustie. o producţie de 50 000 kg sfeclă necesită 200 kg N. prin fixarea lor în sol în cursul descărcărilor electrice şi cu apele din precipitaţii. care sunt folosite de plante şi . din care 90 x 106 . cea mai mare parte a azotului atmosferic ar rămâne nefolosită de vieţuitoarele de pe pământ dacă nu ar exista microorganismele fixatoare de azot.fie artificial.

în constituenţi structurali. iar altele în anaerobioză sunt: 2) Amonificarea. Schemă privind circuitului azotului în natură . După moartea plantelor şi animalelor care i-au consumat.www. Rezervorul natural de azot atmosferic Resturi animale Resturi vegetale Fertilizatori (NH4+).cartiaz. 3) Nitrificarea. compuşii organici ai azotului sunt mineralizaţi şi restituiţi marelui rezervor atmosferic. 3. Fixarea azotului (NO2-) Circuitul azotului în natură 1) Fixarea azotului molecular. utilizând energia obţinută prin fotosinteză. 4) Denitrificarea.ro – Carti si articole online de la A la Z introduse în forme organice. Etapele esenţiale ale acestui proces. implicând intrarea în acţiune a mai multor activităţi biochimice. unele desfaşurate în aerobioză. (NO3=) Bacterii denitrificatoare Bacterii descompunătoare Fixarea biologică a azotului prin acţiunea bacteriilor nitrificatoare Amoniac (NH3) Ion amoniu (NH4+) Nitriţi (NO2=) Nitraţi (NO3=) Fig.

Bilanţul global al circuitului biogeochimic al azotului este un bilanţ pozitiv pentru biosferă. iar eforturile făcute pe acest drum. Ponderea activităţii umane în acest proces este substanţială şi în continuă creştere. deşi există scurgeri din circuit. în sistemele supuse procesului de agricultura intensivă. este foarte important deoarece face posibilă creşterea biomasei întregii biosfere. sunt . adică a faptului că se fixează mai mult azot decât se pierde. pierderile depăşesc ritmul de înlocuire. Se apreciază că 35% din populaţia globului este absolut dependentă de îngrăşămintele azotate.www.ro – Carti si articole online de la A la Z În timp ce în ecosistemele naturale circuitul azotului este un proces echilibrat.cartiaz. în sensul că pierderile de azot din sol sunt compensate de procesele de fixare. Caracterul pozitiv al bilanţului. atât prin denitrificare. cât şi prin depozitarea unei părţi de substanţe organice în sedimente.

1. Aceste substanţe sunt amoniacul şi ionul de nitrat. 3. descărcări electrice şi procese industiale. 3. Pentru ca azotul atmosferic. Lumina din descărcările electrice atmosferice furnizează energia care favorizează unirea azotului atomic cu oxigenul atomic. .Fixarea biologică a azotului Este realizată în exclusivitate de bacterii şi constă în încorporarea azotului în combinaţii chimice pe care plantele le pot absorbi şi utiliza.1.ro – Carti si articole online de la A la Z pe deplin justificate. cu ajutorul enzimelor. în mediul terestru şi în mediul acvatic. molecular să reacţioneze cu hidrogenul şi oxigenul. el trebuie să fie scindat în atomi de azot. Scindarea azotului molecular în azot atomic şi combinarea acestuia cu hidrogenul.1. Nitrogenaza funcţionează numai în absenţa oxigenului.www. Molecula de azot poate fi scindată în atomi de azot de energia care rezultă din arderi.FIXAREA AZOTULUI MOLECULAR Reprezintă orice proces care converteşte azotul liber în compuşi cu azot.cartiaz. După o serie de schimbări compuşii cu azot ajung pe pamânt prin ploaie. având ca rezultat amoniacul sau cu hidrogenul şi oxigenul din care rezultă ionul de nitrat (NO3-). deoarece duc la creşterea cantităţii de proteine în alimentaţia omului. din acţiunea vulcanilor. Enzima se numeşte nitrogenază. formându-se oxid de azot. este realizat de către bacterii fixatoare de azot.

aproximativ 10% conţin nitrogenaza şi. 2. bacteriile fototrofe (eubacterii şi cianobacterii). Mycobacterium. Methylosinus.ro – Carti si articole online de la A la Z Nu există nici un exemplu de organisme eucariote fixatoare de azot molecular. Methylobacter Methylococcus. Ele includ specii din genurile: Alcaligenes.www. Klebsiella.2. Derxia. Xanthobacter. Aquaspirillum. Se apreciază că această proprietate a apărut în cursul evoluţiei într-o perioadă când speciile eucariote erau deja existente şi bacteriile erau singurele organisme dotate cu capacitatea de a metaboliza anaerob şi cu reductazele adecvate unei conversii în direcţia nitrogenazelor. 3. Bacterii chemotrofe fixatoare de azot: Clostridium pasteurianum şi Azotobacter sp. Ulterior. mult timp. 1.1. ca având o importanţă esenţială pentru acest proces pe plan global. au proprietatea de fixare a azotului atmosferic. bacteriile chemotrofe. Clostridium. Rhizobium. Azotobacter. Bejerinckia. Citrobacter.cartiaz. Thiobacillus. Bacillus. s-a demonstrat că din numărul total de 260 de genuri de bacterii chemotrofe. Frankia. au fost descrise. Campylobacter. ca singurele bacterii fixatoare de azot şi considerate. sistemul enzimatic esenţial pentru fixarea azotului. Enterobacter. Bacteriile libere fixatoare de azot Sunt reprezentate de 2 grupuri majore: 1. Azospirillum. Propionibacterium. Erwinia. ca urmare. Arthrobacter. iniţial. .

. agilis – în ape uzate alcaline şi neutre. Din mediile acvatice au fost izolate: Azotobacter agile. bogate în carbon. în tot cursul anului şi nu în perioade scurte (39 – 50 de zile) ca în cazul leguminoaselor.ro – Carti si articole online de la A la Z Dintre acestea. aerobe facultativ anaerobe (Klebsiella. Celelalte sunt fixatoare libere de azot. Fixarea azotului atmosferic în mediile bine aerate este considerată unanim ca sporadică. fixatoare de azot atmosferic. unele (Rhizobium. chroococcum. A. Achromobacter sp. Azomonas agili. probabil din capacitatea lor de a fixa cantităţi mici pe suprafeţe mari şi pe perioade îndelungate. Derxia gummosa – în special în solurile din India. altele anaerobe (Clostridium pasteurianum . Enterobacter). Răspândirea lor în natură este adesea caracteristică: Azotobacter chroococcum – în soluri neutre şi alcaline. A.). în special tropicale şi subtropicale. A. insignis. iar în Marea Neagră. sărace în azot. Azospirillum) au capacitatea de a forma simbioze cu diferite grade de specificitate şi activitate în natură. o specie de Spirillum.. Flavobacterium sp.. Citrobacter. Frankia. iar celelalte. Desulfovibrio).cartiaz.. Corynebacterium. Beijerinckia – în soluri acide.. Importanţa bacteriilor chemotrofe fixatoare de azot decurge. Pseudomonas sp.www. în majoritate . dificilă sau imposibil de reprodus şi are loc cu o rată insuficientă pentru a satisface nevoile recoltelor intensive. Aeromonas sp. Unele sunt aerobe (Azotobacter Beijerinckia etc.

Fixarea biologică a azotului în asociaţie cu plantele Deoarece cantitatea de azot disponibilă pentru plante este decisivă pentru creşterea producţiei primare. Principala cale de creştere a cantităţii de azot în circuitul biogeochimic o reprezintă în prezent fixarea industrială a azotului liber. este firesc ca oamenii să depună eforturi susţinute pentru a putea spori intrările de azot în circuitul biologic. prin fabricarea de îngrăşăminte azotoase.1. Thiocapsa. Cifrele arată că activitatea umană afectează profund circuitul azotului pe scară planetară. Thiocystis. Prosthecochloris. 92% au capacităţi fixatoare de azot. reprezentând cam 1/3 din cantitatea totală de azot fixat pe cale biologică. Chromatium. 3.ro – Carti si articole online de la A la Z 2. Rhodomicrobium. Această orientare este justificată şi de faptul că fixarea industrială (procedeu energofag ce consumă 3% din producţia mondială anuală de gaze . Pelodictyon. Chlorobium.3. la sedimentele din lacurile puţin adânci. Ectothiorhodospira.www. Datorită capacităţii de a realiza fotosinteză anoxigenică. Ele includ specii din genurile: Amoebobacter. în principal. Capacitatea de a sintetiza nitrogenaze este mai degrabă regulă decât excepţie la fototrofe. Bacteriile fototrofe fixatoare de azot Dintre cele 12 genuri de bacterii fototrofe identificate până în prezent. Rhodospirillum. Rhodopseudomona. importanţa lor este limitată la mediile anoxice şi anume. Cantitatea de N fixat pe această cale se ridică la circa 50 milioane tone pe an (1978).cartiaz.

a malurilor şi a lacurilor etc. râuri. s-a observat că numai 50% din îngrăşămintele administrate în sol sunt preluate eficient de către plante şi că necesarul în anul 2000 a fost de 1 miliard tone. efect distructiv al stratului atmosferic cu ozon. în majoritatea ecosistemelor acvatice. precum şi dificultăţi ridicate de transport. Nitraţii folosiţi în exces poluează ecosistemele acvatice şi apa freatică.www. . iar descompunerea lor. aplicare. Scăderea cantităţii de oxigen provoacă moartea altor organisme prin asfixie. Suprautilizarea îngrăşămintelor agricole pe bază de azot pentru creşterea producţiilor la hectar influenţează circuitul azotului. ca de exemplu. Consumarea apei din fântâni cu nitriţi şi nitraţi este periculoasă mai ales pentru copiii mici. Cantitatea de nitraţi. a fitoplanctonului. eutrofizare. stimulează dezvoltarea algelor. dar consecinţele negative pentru mediu sunt intolerabile: poluare. o ţară trebuie să construiască o fabrică de îngrăşăminte azotate. cu o capacitate de 106 kg NH4/zi. influenţează dezvoltarea algelor. este limitantă şi prin aceasta. contaminarea apelor freatice cu nitraţi. lacuri. Se apreciază că. În urma cercetărilor. de către bacteriie aerobe. economice şi ecoloice. Fiind în exces. pentru fiecare creştere de populaţie cu 6 x 106 locuitori. Algele mor. Efortul este realizabil din punct de vedere tehnologic şi financiar. Excesul de îngrăşăminte este adus de ploaie în bălţi. consumă oxigenul dizolvat în apă.ro – Carti si articole online de la A la Z naturale). poluarea apelor freatice. peştii. prin acţiunea N 2O produs în cursul denitrificării microbiene etc. acumulare de nitrozamine cancerigene. Nitriţii dizolvaţi mai pot pătrunde în apa freatică. ridică numeroase probleme tehnice.cartiaz.

de mai multă vreme. de fixare a azotului atmosferic sau de utilizare a asociaţiilor simbionte. în mai multe zone de cultură a orezului.www. În această privinţă. una din aceste căi constă în încercarea de fixare a azotului liber. . în Japonia. asociaţia Azolla – Anabaena reprezintă o importantă sursă de azot în culturile de orez.) în Noua Guinee. Astfel. fără aplicarea îngrăşămintelor. suplinind îngrăşămintele (Torrey.cartiaz. 1978). au stabilit că. Cercetările efectuate la Institutul Internaţional pentru Cercetarea Orezului din Filipine.) este cultivat în alternanţă cu aninul (Alnus sp. Asociţiile de angiosperme cu actinomicete fixatoare de azot. apare firească nevoia de a găsi alte căi. când pericolul epuizării surselor de petrol şi gaze naturale este iminent. meiul (Setaria sp. Cercetările se desfăşoară pe mai multe căi. În actuala criză de energie.ro – Carti si articole online de la A la Z Azotatul de amoniu. iar preţul petrolului este în creştere continuă. în simbioză cu bacteriile. datorită acestei asociaţii. Casuarina este cultivată pentru ameliorarea solului. În mod empiric. mai ales biologice. sunt plantate Alnus. în Taiwan. ca îngrăşământ se fabrică după metoda Haber şi Bosch. În aceste condiţii. şi costurile îngrăşămintelor fabricate pe cale industrială devine tot mai ridicat. Sursa de hidrogen este gazul metan sau hidrocarburile din petrol. se obţin recolte constante de 3 – 4 tone orez/ha. Azolla este utilizată ca îngrăşământ. în care azotul atmosferic este combinat cu hidrogenul la temperatură şi presiune ridicată. fixatoare de azot. sunt recomandate şi folosite în silvicultură.

ro – Carti si articole online de la A la Z Myrica. în acelaşi scop – ameliorarea fertilităţii solului. Unul din cei mai importanţi producători primari din mlaştinile sărate de pe coasta atlantică a Americii de Nord – gramineul Spartina alterniflora – fixează azotul atmosferic prin rădăcini.www. mai ales de conifere.cartiaz. . Bacterii fixatoare de azot din genul Spirillium au fost găsite simbionte cu unele graminee spontane. în simbioză cu bacterii fixatoare de azot (Charlene Van Raalte. de exemplu Digitaria şi chiar cu porumb în America de Sud. Cunoaşterea precisă a condiţiilor în care se instalează o asemenea simbioză ar deschide perspectiva producerii ei şi la gramineele cultivate. Eleagnus. 1977). în amestec cu alte esenţe.

Xenococcus. Rhodomicrobium Cynobacteria Anabaena. Nostoc. unicelulae Simbionte Simbionte . autotrofe Chromtatiaceae Chromatium. Azomonas. aerobe cu heterocisti Spirulina.R.ro – Carti si articole online de la A la Z Grupul sau familia Azotobacteriaceae Genurile sau speciile principale Azotobacter. Thiocapsa. Lyndbya. Phormidium Synechococcus. strict anaerobe Libere.www. Campylobacter Libere. Enterobacter Libere. Plectonema. Pleurocapsa. F. Ectothiospira Chlorabiaceae Chclorobium Libere. F. Methylomonas. F. aerobe. fototrofe. facultativ anaerobe Bacilliaceae Clostridium Thilobacillus Libere. Oscillatoria. Scytonema Fototrofe. Rhizobacteriaceae Gloeothece Rhizobium leguminosarium. anaerobe Rhodospirilliaceae Rhodosirillium.trifolii.phaseoli.casuarinae Fototrofe.dyadis. Calothrix. aerobe. microaerobe Enterobacteriaceae Clebsiella. Bejerinckia. Bradyrhizobium japonicum Streptomycetaceae Frankia discariae.pushiae. Xanthobacter Caracteristici fiziologice Libere. heterotrofe. heterotrofe. Rhodopseudomonas. R. Methilococcus. F. Derxia. Thiocistis. Aquaspirillum.rupini. R.coriariae. aerobe Spirillaceae Azospirillium. Dermocarpa. heterotrofe. Methylobacter Libere. fără heterocisti Fototrofe. heterotrofe.meliloti. microaerobe Methylomonadaceae Methylomonas. heterotrofe.cartiaz. Citrobacter. R.

cu anigiospermele (Gunera sp.cartiaz. 3. în diferite grade. Hepaticae (Anthochos.1. cu gimnospermele ( Cycas. 4) simbiozele foliare.www. mai mult sau mai puţin eficiente. 5) actinorizele. cu plantele. 3) simbiozele asociative. în licheni. Perspective ale îmbunătăţirii procesului de fixare biologică a azotului Printre procedeele preconizate pentru remanierea acestei situaţii cele mai semnificative. 2) simbioza Rhizobium / plante neleguminoase. ca de exemplu: • cu fungii din categoria Ascomycetes sau Basidiomycetes.ro – Carti si articole online de la A la Z Tabelul I. mai mult sau mai puţin intime. Blasia. Encephalartos etc). sunt urmatoarele: . cu muşchii din grupul Clavicularia). în aşa fel încât fixarea azotului este rezultatul unei cooperari. cu planta gazdă. cu diferite alte organisme. care îşi exercită activitatea în asociaţii. Principalele grupe de microorganisme fixatoare de azot Foarte multe specii de bacterii fixatoare de azot sunt „asociate”. În această categorie sunt incluse: 1) simbioza Rhizobium / plante leguminoase. 6) cianobacteriile simbiotice fixatoare de azot.4. ca perspectivă de abordare.). • • • • cu pteridofitele în asociaţia Azolla /Anabaena azollae. Ceratozamia.

decurgând din necesitatea de a transfera 20 – 40 de gene. sau.). care asigură reciclarea eficientă a hidrogenului produs în nodozităţi. toate aceste abordări au ca inconvenient major. Este încă puţin cunoscută biologia bacteriilor fixatoare de azot în natură şi contribuţia lor la structura şi funcţia habitatului pe care îl ocupă. • mărirea spectrului de gazde în simbiozele asociative pentru a include toate plantele de cultură importante. Realizarea este condiţionată de numeroase dificultăţi tehnice. În general. mai greu de normalizat.cartiaz. K. protecţia nitrogenazei de acţiunea inhibitoare a oxigenului. Există riscul ca bacteriile nou create sau plantele modificate. de a asigura stabilitatea şi activitatea lor în noile celule. • transferul genelor nif la bacterii nefixatoare de N2O în vederea obţinerii de noi bacterii cu această proprietate. să creeze dezechilibre în circulaţia altor elemente (P. incompleta cunoaştere a bazelor genetice şi biochimice ale fixarii azotului şi a asociaţiilor simbiotice. reglarea sintezei diferiţilor produşi codificaţi în cantităţi adecvate. capabile să competiţioneze cu cele modificate genetic. • obţinerea de plante capabile să fixeze autonom azotul prin transferul genelor nif. ecologia lor ca membrii liberi ai rizosferei şi ai microbiotei acesteia.ro – Carti si articole online de la A la Z • mărirea activităţii fixatoare a tulpinilor de Rhizobium în urma transferului genelor hup („hidrogen uptake”). Mg etc. S-au realizat numeroase cercetări şi experienţe în ceea ce priveşte posibilitatea de transfer a complexului de gene ce controlează fixarea de .www. chiar de activare a unor microorganisme „sălbatice”. aprovizionarea cu ATP.

Varianta a fost distrusă din precauţie. deşi s-a reuşit transferul genelor ce induc producerea de nitrogenază la Agrobacterium. Plantele de pin au început să fixeze mici cantităţi de azot. Interesul este stimulat de unele calcule care demonstrează că îmbunătăţirile pe cale biologică ar fi echivalente cu aplicarea optimă de îngrăşăminte azotate. deoarece aceste bacterii sunt strict aerobe. s-a dovedit a fi dăunătoare pentru plantele de pin. ciuperca purtătoare.cartiaz. s-a reuşit introducerea de bacterii fixatoare de azot la pin. Problema transferului genelor respective este complexă. Din această cauză. . dar şi a celor ce controlează mecanismele prin care nitrogenaza este ferită de contactul cu oxigenul. Procesul de amonificare este rezultatul activităţii a numeroase organisme heterotrofe ca bacterii. AMONIFICAREA Amonificarea este procesul de conversie a compuşilor organici cu azot.www. modificată de bacterie. s-a reuşit transferul acestui complex de la Klebsiella pneumoniae la Escherichia coli. la stadiul de amoniac. care în acest fel ar deveni capabile să fixeze azotul liber. de la bacterii în celulele plantelor superioare. Astfel.2. enzima produsă a fost inactivă. 1979). În una din variantele experienţei. Acest fapt arată şi pericolele care pot rezulta din asemenea intervenţii („Search”. actinomicete. 3. utilizând fungi ca purtători ai bacteriilor. deoarece implică nu numai transferul genelor ce determină producerea nitrogenazei.ro – Carti si articole online de la A la Z azot. De asemenea.

Arthobacter sp. Penicillium. din excrementele animale etc. este efectuată de microorganisme heterotrofe ca: Pseudomonas sp.www. care astfel devine utilizabilă pentru alte procese de nutriţie.. deoarece asigură conversia la forme anorganice. Întregul proces de mineralizare. Proteus sp. Bacillus subtilis. Bacillus mycoides. deci de transformare a compuşilor organici complecşi în compuşi minerali simpli. sau de fungi ca : Aspergillus. fiind utilizate de alte . rezerva accesibilă organismelor vii numai după ce a fost mineralizată printr-un proces foarte lent (Alexander. În cursul acestei faze. o rezervă majoră de azot organic este asociată cu humusul. din masa microbiană. mai mobile.. Flavobacterium sp. compuşii organici cu structură complexă sunt hidrolizaţi la molecule care pot pătrunde în celule.ro – Carti si articole online de la A la Z Cea mai mare parte a azotului din orizonturile superficiale ale solului este prezent sub forma de azot în combinaţii organice. Mineralizarea azotului organic din sol este un proces esenţial în ciclul acestui element în natură. Clostridium sp. Rhizopus. Alternaria etc. procesul de amonificare evoluează în doua etape succesive: 3. cărora li se adaugă efectul proteinazelor de origine vegetală sau animală. este însoţit de eliberarea de energie.. Bacillus thermoproteolyticus.1.Etapa nespecifică Etapa de proteoliză.. ca şi de către microorganisme. El provine din proteinele vegetale sau animale. 1971 ). În sens larg.cartiaz.. Mucor. Serratia marcescens. În climatul temperat.2. utilizabile de către plante.

2.2. cu umiditate potrivită. . În sens strict. precum şi a ureei. nu este un proces de amonificare. a acizilor nucleici. producerea şi eliberarea de NH3 prin acţiunea microorganismelor de putrefacţie. 3.ro – Carti si articole online de la A la Z microorganisme sau. glucidelor animale şi conversia lor în NH4. Ele au însă întotdeauna. asigură degradarea în continuare a compuşilor rezultaţi din etapa premergătoare de proteoliză şi a celor rezultaţi din hidroliza acizilor nucleici. Procesul de amonificare evoluează lent. incomplet elucidate. Ritmul şi randamentul său sunt evidenţiate de cantitatea de azot amoniacal care rămâne în sol la sfârşitul procesului. În acest sens. în funcţie de natura microorganismelor implicate şi de condiţiile de mediu. dar limitele la care se realizează sunt mult mai largi (2 – 40°C). aerate.www. NITRIFICAREA Nitrificarea este un proces biologic prin care NH3. amonificarea este reprezentată de procesul de eliberare a NH3. prin acţiunea microorganismelor asupra moleculelor rezultate din descompunerea proteinelor. NH3 ca produs final. sau alte forme reduse ale azotului anorganic rezultate în cursul procesului de amonificare. Amonificarea evoluează în condiţii optime în straturile superficiale ale solurilor bine structurate. Amonificarea se realizează prin mecanisme diferite. sunt degradate în continuare în etapa specifică de amonificare propriu-zisă. 3.cartiaz. Randamentul este optim la temperatura de 30°C.3. la un pH apropiat de neutralitate. acidului uric.Etapa specifică Această etapă. determinată de microorganismele din sol.

în bazinele acvatice dulci şi marine. Nitrospira briensis. Nitrosococcus mobilis. Zarnea (I994). Nitrosovibrio tenuis (Backhoops şi Harms. N. care reprezintă forma de compuşi azotaţi cel mai uşor asimilabilă de către majoritatea plantelor. mobilis . Bacteriile nitrificatoare sunt prezente pretutindeni în sol. sferice etc). în sistemele de epurare a apelor uzate. Unele dintre ele au sisteme membranare complexe intracelulare.www. Cele mai cunoscute sunt: Nitrosomonas europea . în depozitele de compost. Temperatura optimă de dezvoltare este cuprinsă între 25 – 35°C. Nitratbacteriile – convertesc nitritul prin oxidare în nitrat şi sunt reprezentate de: Nitrobacter winogradskyi. hamburgensis. Bacteriile nitrificatoare se dezvoltă cel mai bine la pH între 7.ro – Carti si articole online de la A la Z sunt oxidate până la nitraţi. Nitrosolobus multiformis. sau se desfaşoară într-un ritm încetinit pe masură ce tensiunea oxigenului scade. strâns cuplate şi este realizată de bacterii specifice. occanus . Nitrificarea cuprinde două etape successive. Sunt Gram-negative şi heterogene ca formă (bastonaşe. Nitrospira marina. Prezenţa oxigenului este obligatorie pentru toate speciile de bacterii nitrificatoare.5 – 8. spiralate. 1987) . iar cea superioară de 40°C. N. limita inferioară fiind de 5°C. N. Reacţiile încetează imediat în absenţa lui. Nitrospira gracilis. dar cresc în natură şi în condiţii suboptimale (pH =6).cartiaz. în nitrit. diferite: Nitritbacteriile – care convertesc amoniacul prin oxidare. . Nitrosococcus nitrosus. vizibile pe secţiuni ultrafine la microscopul electronic.cit.

3. numărul bacteriilor nitrificatoare este corelat cu gradul de fertilitate a solului. datorită faptului că afectează gradul de aerare. De altfel.) în forma lor cea mai uşor asimilabilă de către plante. s-a observat că. care se întoarce în atmosferă. anaerobe.4. Aceste bacterii au capacitatea de a degrada ionul NO3– ş i NO2 – până la azot atomic. necesară pentru degradarea glucozei şi formării ATP-ului.cartiaz. Denitrificarea este mai intensă în solurile din pădure pentru că există condiţii mai favorabile decât în solurile agricole. Este sigur că acest număr mare este determinat şi de faptul că aceste soluri sunt lucrate şi aerate. gazos. DENITRIFICAREA Denitrificarea este procesul de descompunere a nitraţilor până la azotul molecular. N2. Ele trăiesc şi se dezvoltă în sol. acizi nucleici şi clorofilă.ro – Carti si articole online de la A la Z În sol.www. . apă etc. Bacteriile din genul Pseudomonas folosesc azotaţii ca sursă de oxigen. în general. Nitrificarea reprezintă o etapă cu importanţă excepţională în circulaţia azotului în natură. deoarece aduce substanţele azotate din mediu (sol. Etapa următoare este cea de asimilare. Ierbivorele transformă azotul în azot al proteinelor animale. în cadrul căreia rădăcinile plantelor absorb nitraţii şi încorporează azotul în proteine. Procesul se realizează de către bacterii denitrificatoare. umiditatea acţionează indirect asupra nitrificării. el putând ajunge în solurile foarte fertile până la un million de bacterii/gram de sol. acolo unde există puţin oxigen sau deloc.

NO2– şi N2O. Sunt ubicvitare. Bacteriile denitrificatoare formează un grup biochimic şi taxonomic heterogen.1.. Acestea pot chiar utiliza oxigenul ca acceptor final de electroni şi preferă chiar respiraţia aerobă. fiind prezente în toate tipurile de sol. care reuneşte peste 75 de genuri diferite. Simultan. Pseudomonas aerogenes. pe medii care conţin NO3 –. aceştia pot fi ei înşişi reduşi în continuare la azot gazos şi eliminaţi ca atare în atmosferă.4. Thiobacillus denitrificans etc. . A. Zarnea (1994). denitrificans.. în sedimentele lacurilor. are loc oxidarea materiei organice din mediu cu producerea de energie. Moraxela sp. nici o bacterie denitrificatoare nu este strict anaerobă. pentosaceum Rhizobium sp. în sedimentele marine şi în număr mare în rizosfera plantelor. N. datorită prezenţei substanţelor organice uşor accesibile 3.ro – Carti si articole online de la A la Z Descrisă iniţial de Schonbein (1868) – cit. Azospirilum sp.Rolul denitrificării în ciclul global biogeochimic Denitrificarea reprezintă calea majoră de formare a unei bune părţi din azotul atmosferic şi de echilibrare a schimburilor dintre acesta şi mediile .. Contrar concepţiilor mai vechi. Bacillus azotoformans. inclusiv în zona arctică.cartiaz. de bacterii şi constă în reducerea dezasimilatorie a unuia sau a ambilor oxizi ionici ai azotului. Micrococus denitrificans. denitrificarea este un proces biologic efectuat în exclusivitate. Principalele bacterii denitrificatoare sunt: Alcaligenes faecalis. Rhodopseudomonas sp. Cresc în anaerobioză. ca oxidul nitric (NO) sau oxidul nitros (N2O). Neisseria sicca. în nămolul activat. A. eutrophus. Hyphomicrobium vulgare. flavescens. dacă aceasta este posibilă. nitratul (NO3¯) şi nitritul ( N02¯) până la oxizi gazoşi.www. P.

De asemenea. Acest lucru îi conferă o mare importanţă ecologică şi biogeochimică. de pierderi majore (5 – 80%) din fertilizatorii azotaţi aplicaţi de către om. contaminarea şi riscul de eutrofizare a apelor receptoare.cartiaz. . reducând pericolele de eutrofizare a bazinelor receptoare. cu scopul de a reduce cantitatea de azot în exces. Ea este răspunzatoare.www. Denitrificarea cuplată cu nitrificarea poate fi folosită pentru tratarea apelor uzate oraşeneşti cu conţinut bogat în substanţe organice. în acelaşi timp. reprezintă un mecanism ce favorizează reducerea conţinutului în azot al afluenţilor staţiilor de epurare a apelor reziduale.ro – Carti si articole online de la A la Z terestre sau acvatice.