Sunteți pe pagina 1din 11

CAPITOLUL 10

REZISTENŢA PLANTELOR
LA CONDIŢIILE NEFAVORABILE DE MEDIU
Rezistenţa plantelor la condiţiile de mediu nefavorabile (stress) reprezintă totalitatea
însuşirilor organelor vegetale de a supravieţui acţiunii dăunătoare a mediului înconjurător, în
condiţiile desfăşurării normale a proceselor vitale.
Condiţiile de mediu nefavorabile pot fi oferite de factori ecologici naturali, cum sunt
factorii climatici, de exemplu temperaturile extreme şi deshidratarea sau factorii pedologici, de
exemplu salinitatea solului. De asemenea, condiţiile de mediu nefavorabile pot fi oferite de factori
artificiali, de natură antropică, rezultaţi din diferite aspecte ale activităţii umane care provoacă
poluarea mediului.

10.1. ACŢIUNEA DĂUNĂTOARE A TEMPERATURILOR SCĂZUTE POZITIVE.


REZISTENŢA PLANTELOR LA RĂCIRE

Temperaturile scăzute pozitive sunt cuprinse între 0º -10 ºC, constituind aşa numită zonă de
răcire. Ele au efecte negative la plantele termofile, de origine tropicală şi subtropicală.
Perturbările metabolice datorate răcirii se manifestă în general la temperaturi cuprinse între
1º şi 15 ºC, care persistă de la câteva ore la câteva zile. La temperaturi de 10º -12 ºC apare o
reducere a permeabilităţii membranelor celulare şi o încetinire a mişcării protoplasmei.
Aceste modificări se datorează gelificării membranelor biologice şi scăderii intensităţii
respiraţiei aerobe, respectiv a sursei de energie ca urmare a opririi reacţiilor de oxido-reducere din
mitocondrii.
Modificările metabolice induse pot fi reversibile atunci când sunt cauzate de o expunere de
scurtă durată la răcire. Ele sunt caracterizate prin modificări reversibile la nivelul membranelor.
Expunerea prelungită la răcire provoacă modificări ireversibile, caracterizate prin creşterea
ireversibilă a permeabilităţii protoplasmei, care intensifică ieşirea substanţelor solubile şi
acumularea de produşi toxici.
Acţiunea dăunătoarea a temperaturiilor scăzute pozitive se manifestă prin fenomenul de
ofilire şi prin apariţia leziunilor de răcire.
Ofilirea sub acţiunea frigului se datoreşte unui dezechilibru între absorbţia apei prin
rădăcini şi transpiraţia prin frunze. Ea nu poate fi îndepărtată prin udare, ci numai prin încălzirea
solului. Ofilirea provoacă la plante vătămări numite leziuni de răcire. Leziunile de răcire pot fi
directe şi indirecte.
Leziunile directe apar când planta este răcită brusc. În urma unui "şoc rece" are loc
creşterea bruscă a permeabilităţii protoplasmei celulare care determină ieşirea apei şi a
substanţelor solubile, în special a potasiului din celule.
Leziunile indirecte apar în urma răcirii lente datorită unor perturbări metabolice, de natură
biochimică şi fiziologică.
Leziunile de răcire pe fructe apar sub forma unor pete necrotice care se adâncesc, se
decolorează, de exemplu la banane şi castraveţi, sau se brunifică, de exemplu la măr, constituind
poarta de intrare a unor agenţi patogeni. La răcire, la tuberculii de cartof are loc îndulcirea, iar la
arbori şi arbuşti are loc hidroliza amidonului la glucide solubile.
Rezistenţa la răcire este o însuşire determinată genetic. S-a constatat că speciile adaptate la
răcire conţin în complexele lipidice o cantitate ridicată de acizi graşi nesaturaţi.
Dintre plantele de cultură sunt sensibile la răcire speciile de origine sudică, cum sunt
bumbacul, porumbul, orezul, sorgul şi meiul, iar dintre plantele horticole tomatele, fasolea,
castraveţii, citricile, bananele şi ananasul. Speciile insensibile la răcire sunt plante originare din
zonele temperate, de exemplu cerealele de toamnă şi cartoful.
Cercetările demonstrează că temperatura de răcire a redus activitatea fotosintetică, a
determinat degradarea structurii membranare a cloroplastului şi dispariţia completă a fluorescenţei
clorofilei la Saintpaulia.
Rezistenţa plantelor la răcire este asigurată de acumularea de substanţele osmotic active şi
acizi graşi nesaturaţi. Speciile rezistente şi sensibile la răcire prezintă diferenţe semnificative în
proporţia de acizi nesaturaţi / acizi saturaţi şi în activitatea enzimelor hidrolaze. Activitatea
hidrolizantă a amilazei determină hidroliza amidonului la zaharuri solubile, cu rol protector
asupra coloizilor plasmatici. Activitatea hidrolizantă a proteazelor are efecte mai grave, de
degradare a proteinelor structurale. În celule are loc intensificarea activităţii peroxidazei.
Mecanismul rezistenţei la răcire presupune mărirea conţinutului de acizi graşi nesaturaţi în
mitocondrii.
Tratamentele cu retardanţi stimulează rezistenţa seminţelor la temperaturi scăzute. Rezultate
pozitive au fost obţinute prin tratamente cu paclobutrazol la castraveţi şi uniconazol la tomate.
În mod experimental la Rhododendron, rezistenţa plantelor la răcire a fost indusă prin
modificarea regimului hidric. Expunerea plantelor pe anumite perioade de timp la secetă a redus
hidratarea celulelor, a determinat scăderea presunii de turgescenţă şi a mărit rezistenţa la
temperaturi scăzute.

10.2. ACŢIUNEA DĂUNĂTOARE A TEMPERATURILOR SCĂZUTE NEGATIVE.


REZISTENŢA PLANTELOR LA SUPRARĂCIRE

12.2.1. Acţiunea dăunătoare a temperaturilor scăzute negative


Temperaturile scăzute negative au efecte dăunătoare asupra plantelor din zona temperată
cultivate în câmp în timpul iernii. În aceste condiţii plantele sunt supuse gerului, respectiv
temperaturile cuprinse între 0º - -50 ºC, dar şi iernării. Aceasta constituie ansamblul condiţiilor
nefavorabile din timpul iernii, de exemplu alternanţa perioadelor de îngheţ cu dezgheţul ce
provoacă ploi, topirea zăpezii, polei etc.
Plantele anuale suportă iarna sub formă de seminţe mature şi uscate, foarte rezistente la ger.
Majoritatea plantelor ierboase perene pierd organele aeriene şi iernează în sol sub formă de bulbi,
rizomi, tubero-bulbi. Arborii şi arbuştii cu frunze sempervirescente, suportă acţiunea
temperaturilor negative din cursul iernii în mod activ. Plantele lemnoase ale căror frunze cad
toamna şi plantele ierboase perene prin bulbi, rizomi, tubero-bulbi trec prin iarnă în mod pasiv, în
stare de repaus.
Rezistenţa la ger a unor organe ale plantei este diferită. La plantele ierboase este mai
sensibilă partea aeriană, iar la plantele lemnoase, lăstarii care nu au ajuns la maturitate fiziologică
în toamnă. Partea cea mai sensibilă a lăstarilor sunt mugurii şi vârfurile vegetative.
În timpul iernii asupra plantelor acţionează un complex de factori nefavorabili, cum sunt :
- acţiunea directă a gerului, care provoacă scăderea progresivă a temperaturii aerului,
uscarea frunzelor, datorită unor vânturi uscate şi reci, scăderea bruscă a temperaturii aerului fără o
călire prealabilă a plantelor;
- acţiunea stratului de zăpadă, care poate să provoace asfixierea plantelor, mai ales dacă
survine topirea zăpezii sau o ploaie, urmată de îngheţ brusc cu formarea unei cruste de gheaţă la
suprafaţa zăpezii;
- acţiunea indirectă a gerului, care provoacă fenomenul descălţării şi ruperea rădăcinilor,
datorită dilatării solului cu un conţinut mare de argilă.
Acţiunea dăunătoare a temperaturilor negative asupra plantelor se manifestă prin apariţia
leziunilor de suprarăcire, datorate congelării sau îngheţului apei din celule.
La o răcire bruscă în celule are loc un "şoc rece" care provoacă congelarea intracelulară a
apei. Sub acţiunea îngheţului brusc al apei libere, în protoplasmă se formează cantităţi mari de
gheaţă, sub formă de cristale. Acestea afectează ultrastructura şi funcţiile protoplasmei care îşi
pierde integritatea şi proprietatea de semipermeabilitate, suferă o denaturare ireversibilă, iar celula
moare.
La o răcire lentă, congelarea intracelulară este parţial evitată prin deshidratare treptată,
respectiv ieşirea apei libere din celule. Protoplasma suferă o denaturare reversibilă, iar celula îşi
poate păstra viabilitatea.
În urma congelării au loc reacţii biochimice care determină denaturarea proteinelor şi a
lipidelor, componente ale membranelor plasmatice şi mai puţin a acizilor nucleici. Denaturarea
proteinelor este provocată de coagularea acestora în urma congelării apei ca mediu de dispersie al
coloizilor plasmatici.
S-a constatat că în celule, glucidele solubile manifestă o acţiune protectoare împotriva
denaturării proteinelor şi a îngheţului protoplasmei.
10.2.2. Rezistenţa plantelor la ger şi iernare
Rezistenţa plantelor la ger şi iernare este asigurată de procesul de călire. În timpul călirii, în
celule au loc anumite modificări biochimice şi fiziologice.
Acumularea glucidelor. Încă din primele zile ale procesului de călire în celulele plantelor
începe acumularea unor substanţe protectoare, mai ales glucide solubile, care provin fie din
amidonul hidrolizat, fie din fotosinteză. La plantele ierboase, acumularea glucidelor solubile se
face îndeosebi în nodurile bazale ale tulpinii şi în organele subterane de repaus, mai puţin în
frunze şi foarte puţin în rădăcini. Concentraţia de glucide solubile creşte toamna pe măsură ce
plantele se călesc şi scade primăvara pe măsură ce plantele se decălesc.
Glucidele solubile pot spori rezistenţa la ger pe două căi:
- prin efect osmotic, fenomen care constă în acumularea de glucide solubile în vacuolă,
mărind concentraţia sucului celular şi coborând punctul de îngheţ al acestuia;
- prin efect metabolic, deoarece fiind metabolizate în protoplasmă, glucidele produc
modificări protectoare importante, care sporesc supravieţuirea la temperaturi cu mult mai scăzute
decât se realizează prin efectul osmotic.
În procesul de călire, acumularea glucidelor solubile determină inactivarea auxinelor, ceea
ce duce la diminuarea procesului de creştere înainte de venirea iernii.
Rolul protector al glucidelor constă în coborârea punctului de congelare a sucului vacuolar,
trecerea coloizilor plasmatici din starea de sol în starea de gel, umplerea reţelei de gel cu soluţie
osmotic activă protectoare, reţinerea apei pe cale osmotică şi formarea unui înveliş de apă legată
în jurul particulelor coloidale lipo-proteice, din protoplasma celulară.
Sinteza acizilor organici. În procesul de călire se intensifică sinteza unor acizi organici,
mai ales a acidului ascorbic.
Acumularea proteinelor. În procesul de călire creşte conţinutul de substanţe proteice
solubile, se dublează cantitatea de aminoacizi liberi, îndeosebi prolina şi acidul glutamic, precum
şi amidele asparagina şi glutamina.
Deşi conţinutul total de aminoacizi nu este corelat pozitiv cu rezistenţa la ger, aminoacidul
prolina se acumulează în plantele călite şi scade la decălire. Substanţa chimică care asigură călirea
este fie prolina însăşi, fie o substanţă înrudită cu metabolismul ei. Alţi aminoacizi, de exemplu
triptofanul şi tirozina au rol activ în adaptarea plantelor la temperaturile negative din cursul iernii.
Activitatea enzimatică. În perioada călirii plantelor are loc o intensificare a activităţii
hidrolitice a invertazei şi proteazei, precum şi intensificarea activităţii catalazei, dehidrazei şi
îndeosebi a peroxidazei.
După Tumanov, călirea cerealelor de toamnă (grâu, orz, secară) se desfăşoară în două faze.
Faza a I-a are loc toamna după răsărire, înainte de căderea brumei, la o temperatură
cuprinsă între 1º -5 ºC. În această fază procesul de creştere încetează, dar fotosinteza continuă.
Alternanţa zilelor călduroase, care favorizează fotosinteza cu nopţile reci, care reduc respiraţia,
determină existenţa unui raport supraunitar fotosinteză/respiraţie, care permite acumularea
glucidelor la nodurile de înfrăţire. La grâu, această fază durează 3-4 săptămâni, de obicei între 1-
30 noiembrie.
Faza a II-a are loc la începutul iernii, la o temperatură cuprinsă între 0º şi -6ºC. În această
fază are loc deshidratarea celulelor. Coloizii plasmatici trec de la starea de sol la cea de gel, iar
vâscozitatea protoplasmei creşte. Glucidele solubile difuzează din vacuolă în protoplasmă. La
grâu, această fază durează cca. o săptămână, între 1-7 decembrie.
Dintre cerealele de toamnă, orzul prezintă o sensibilitate mai ridicată la îngheţ datorită unei
creşteri şi activităţi enzimatice mai intense şi unei deshidratări şi acumulări de glucide mai lente.
Cercetările experimentale demonstrează că acumularea hormonilor inhibitori stimulează
rezistenţa la îngheţ la diferite plante.
La grâu, ABA endogen induce rezistenţa la grâu prin stimularea acumulării de zaharuri
solubile, substanţă uscată şi proteine.
Călirea plantelor lemnoase începe toamna. La arborii şi arbuştii cu frunze căzătoare are
loc căderea frunzelor. Acest proces reprezintă o reacţie ecofiziologică de adaptare la condiţiile de
mediu. Prin căderea frunzelor se realizează un echilibru în regimul hidric al plantelor, reducându-
se transpiraţia în condiţiile în care absorbţia apei se reduce prin scăderea temperaturii. Căderea
frunzelor este precedată de un proces intens de translocare a asimilatelor din frunze şi depozitarea
acestora în ramuri.
Căderea prematură sau uscarea frunzelor din cauza secetei prelungite de vară sau a
îngheţului timpuriu din toamnă împiedică transportul asimilatelor şi depozitarea acestora în
ramuri. Căderea frunzelor prelungită de o toamnă târzie de asemenea împiedică transportul şi
depozitarea asimilatelor în ramuri. Pe baza asimilatelor din ramuri are loc maturarea sau coacerea
fiziologică a ramurilor.
După Tumanov, procesul de călire la plantele lemnoase se desfăşoară în 4 faze:
Faza I-a începe cu intrarea mugurilor în repaus în a doua jumătate a verii şi la începutul
toamnei. În această fază are loc o acumulare intensă a amidonului, a azotului total şi proteic şi o
reducere a cantităţii de azot neproteic în ramuri.
Faza a II-a constă în hidroliza enzimatică a amidonului din ramuri. Prin hidroliză se
formează glucide solubile care măresc potenţialul osmotic al celulelor. Hidroliza amidonului are
loc timp de aproximativ 30 zile şi se realizează pe măsura scăderii temperaturii la 2 0-50C. La
sfârşitul aceste faze, plantele lemnoase sunt pregătite să suporte temperaturile de -150 - -200C.
Faza a III-a se desfăşoară la temperatura de -20- -60C şi constă în deshidratarea celulelor,
ieşirea apei libere în spaţiile intercelulare şi pierderea ei în procesul de transpiraţie. În celule
creşte raportul dintre apa legată şi apa liberă.
Faza a IV-a se desfăşoară la temperaturi foarte scăzute şi constă în trecerea plantelor la
repausul profund.
La pomii fructiferi, temperaturile scăzute din timpul iernii pot provoca pagube, mai ales
datorită îngheţului mugurilor floriferi. Cele mai sensibile specii sunt caisul şi piersicul, iar cele
mai rezistente sunt mărul şi părul.
Rezistenţa maximă la îngheţ a mugurilor florali se manifestă în timpul repausului profund.
La cais, la începutul repausului profund mugurii rezistă până la -14º, iar la sfărşitul acestuia până
la -22ºC. La piersic, gerurile bruşte de – 25 ºC care acţionează pe o perioadă lungă distrug în
întregime mugurii floriferi. La viţa de vie, rezistenţa la îngheţ este maximă în luna ianuarie şi este
favorizată de fertilizarea cu K.
O acţiune vătămătoare deosebită asupra plantelor expuse la iernare o are alternanţa
perioadelor de îngheţ cu perioade cu temperaturi pozitive. În timpul perioadelor de dezgheţ are
loc fenomenul de decălire care constă în modificări biochimice şi fiziologice ce micşorează
rezistenţa la ger. Perioadele de îngheţ ce survin după o perioadă de decălire pot provoca
distrugerea plantelor la cereale sau a mugurilor la speciile pomicole şi viţa de vie.
La arborii cu funze sempervirescente, Binder şi Fiedler (1996) au propus o metodă de
determinare a vătămărilor produse de îngheţ în sistemul fotosintetic, când acestea nu sunt vizibile
pe frunze prin studiul fluorescenţei clorofilei.

10.3. ACŢIUNEA DĂUNĂTOARE A TEMPERATURILOR RIDICATE ŞI A


DESHIDRATĂRII. REZISTENŢA PLANTELOR LA SECETĂ

10.3.1. Acţiunea dăunătoare a temperaturilor ridicate şi a deshidratării (a secetei)

Sub acţiunea secetei plantele suferă din cauza deshidratării celulelor şi a ţesuturilor şi
datorită creşterii considerabile a temperaturii corpului lor.
Seceta provoacă la plante fenomenul de ofilire. Există două tipuri de secetă şi anume secetă
atmosferică şi secetă pedologică.
Seceta atmosferică se caracterizează prin temperatură ridicată şi umiditate relativ scăzută
(10-20%) în atmosferă în timpul zilei. În timpul nopţii condiţiile de temperatură şi umiditate
redevin normale, deficitul hidric se echilibrează, iar seceta atmosferică nu afectează solul.
Pagube deosebit de mari sunt provocate de vânturile fierbinţi şi uscate care usucă frunzele
bazale ale tulpinilor precum şi organele florale.
Dacă seceta atmosferică durează prea mult determină apariţia secetei pedologice şi uscarea
solului.
Seceta pedologică apare către sfârşitul verii, ca o consecinţă a insuficienţei precipitaţiilor.
În aceste condiţii, bilanţul de apă al plantelor devine progresiv deficitar. La început se manifestă
un deficit restant care se acumulează de la o zi la alta, iar după un timp planta nu-şi mai poate
reface turgescenţa nici noaptea. În timpul secetei pedologice rezerva de apă din sol scade sub
coeficientul de ofilire până la cantitatea inaccesibilă plantelor.
Seceta determină fenomenul de ofilire a plantelor, care se manifestă sub forma ofilirii
temporare şi a ofilirii de durată.
Ofilirea temporară este provocată de seceta atmosferică. În aceste condiţii are loc o
încălzire puternică a frunzelor sub acţiunea radiaţilor solare, o intensificare exagerată a
transpiraţiei şi un dezechilibru între absorbţie şi transpiraţie. În condiţiile de deshidratare
puternică, mişcările de deschidere fotoactivă şi de închidere hidroactivă sunt blocate, celulele
epidemice pierd masiv apa, iar prin deshidratarea lor celulele stomatice se îndepărtează iar
stomatele se deschid, chiar dacă sunt închise.
Ofilirea temporară apare din cauza unui dezechilibru între absorbţia radiculară şi
transpiraţie, chiar dacă mai există apă în sol.
Ofilirea plantei are caracter temporar, de câteva ore în cursul zilei, dar spre seară sau în
cursul nopţii organele active ale plantei revin la starea de turgescenţă, completând deficitul de apă
prin asorbţie din sol. A doua zi fenomenul se repetă.
La speciile heliofile, fenomenul se manifestă când plantele pierd mai mult de 20-30 % din
apa totală, iar la speciile ombrofile ofilirea temporară apare când plantele au pierdut doar 3 % din
apa totală.
Ofilirea temporară provoacă închiderea stomatelor la orele de amiază şi împiedică
pătrunderea CO2 în frunze, ceea ce diminuiază intensitatea fotosintezei. Când aprovizionarea cu
apă revine la normal turgescenţa celulelor şi a ţesuturilor se restabileşte, iar procesele biochimice
şi fiziologice îşi reiau cursul normal.
Ofilirea permanentă apare când seceta atmosferică se suprapune peste cea pedologică şi
acţionează concomitent asupra plantelor. În acest caz, deficitul de apă din plante nu se mai
restabileşte în cursul nopţii.
Plantele rezistente la secetă pot pierde o cantitate mare de apă fără să sufere prea mult, în
timp ce plantele sensibile la secetă prezintă dereglări ale proceselor fiziologice, chiar la deficite
reduse de apă din ţesuturi.
Deficitul hidric reduce creşterea, în special în faza de alungire a celulelor, plantele sunt
pipernicite şi dau o producţe slabă.
Seceta solului cauzează la plante diferite modificări biochimice şi fiziologice. Deshidratarea
provoacă hidroliza amidonului în celule şi ţesuturi, plantele au coeficientul respirator mai mare
decât în mod obşnuit, translocarea glucidelor din frunze este mai lentă de 2-3 ori, frunzele
acumulează zaharuri, dar se reduce cantitatea de compuşi cu fosfor.
Seceta solului şi deshidratarea plantelor determină importante modificări în metabolismul
azotului. Sinteza proteinelor este inhibată şi se intensifică procesele de degradare a acestora.
Scade cantitatea de azot proteic prin procese de hidroliză enzimatică, cu formare de aminoacizi,
iar prin dezaminare apare amoniacul în cantităţi ce devin toxice pentru protoplasmă. Concomitent
sunt descompuse hidrolitic şi polizaharidele. Predominarea reacţiilor de hidroliză faţă de reacţiile
de sinteză are loc atât în timpul supraîncălzirii cât şi în timpul deshidratării.
În timpul deshidratării celulele suferă diferite leziuni şi mor ca urmare a ruperii mecanice şi
distrugerii structurii submicroscopice a protoplasmei. Aceasta produce modificări ale vâscozităţii,
permeabilităţii, hidratării şi sarcinii electrice, cât şi activarea şi dezactivarea enzimelor.
La diferite specii s-a arătat că intensitatea transpiraţiei şi rezistenţa stomatală sunt cei mai
afectaţi indici faţă de stressul hidric.
Deficitul de apă întârzie formarea primordiilor florale la cereale, de exmplu la orez şi sorg.
La porumb, seceta afectează ultrastructura cloroplastelor, determină degradarea structurii
membranare şi acumularea de picături lipidice.
La merii tineri stressul hidric dur a redus intensitatea fotosintezei cu 79,4 %, suprafaţa
foliară cu 68 %, iar transportul asimilatelor la fruct cu 67 %.
10.3.2. Rezistenţa plantelor la secetă
Plantele rezistente la secetă poartă numele de plante xerofile. Rezistenţa lor este asigurată
de anumite însuşiri morfo-anatomice şi fiziologice care constituie caractere de xeromorfism.
Din punct de vedere morfologic, caracterele de xeromorfism se manifestă prin dezvoltarea
puternică a sistemului radicular şi reducerea organelor aeriene, pentru a realiza un echilibru între
absorbţia apei şi transpiraţie. În condiţii de deşert, suprafaţa foliară se reduce până la formarea
unor ţepi, iar funcţia asimilatoare este preluată de tulpini, de exemplu la cactuşi.
Din punct vedere anatomic organele plantelor prezintă un ţesut numit parenchim aquifer, cu
o mare capacitate de reţinere a apei. Frunzele prezintă modificări secundare ale membranei
reprezentate de cutinizare şi cerificare, precum şi stomate mici, aşezate în cripte.
Din punct de vedere fiziologic, celulele ţesuturilor deţin o presiune osmotică foarte ridicată
determinată de acumularea unor substanţe osmotic active şi conţin mucilagii cu o mare capacitate
de reţinere a apei. În celule are loc o mărire a raportului dintre apa legată şi apa liberă şi o
reducere a intensităţii transpiraţiei.
Supravieţuirea plantelor de deşert în timpul secetei se face prin utilizarea apei din
parenchimul acvifer, sporirea potenţialului osmotic şi scăderea intensităţii transpiraţiei. La
Tillandsia utriculata, plantă de tip CAM, menţinerea ridicată a potenţialului hidric al frunzelor se
efectuează prin elascititatea membranelor celulare. Seceta induce scăderea absorbţiei CO2
atmosferic în timpul nopţii. În plante se acumulează însă acidul malic care permite utilizarea CO2
prin tipul fotosintetic CAM.
Cercetări recente demonstrează mecanismul de rezistenţă la secetă al plantelor cultivate,
relevând tot mai intens participarea hormonului inhibitor de reştere acidul abscisic (ABA).
Mecanismul de acţiune fiziologică a ABA în mărirea rezistenţei la secetă la grâu şi porumb
constă în controlul conductanţei stomatale, respectiv a închiderii şi deschiderii stomatelor în
frunze, stimularea biosintezei prolinei şi aminobutiratului, substanţe implicate în toleranţa la
condiţiile de stres, precum şi în controlul biosintezei ARN-m şi a unei proteine specifice în
rezistenţa la secetă.
Diferite cercetări experimentale relevă mărirea rezistenţei la secetă a plantelor prin
tratamente cu retardanţii CCC, paclobutrazol şi uniconazol. Mecanismul de acţiune a retardanţilor
constă în protejarea punctelor de creştere şi stimularea sintezei ABA.
Conţinutul de ABA endogen intervine în sporirea rezistenţei la secetă şi la plantele
lemnoase.
La măr, conţinutul de ABA creşte în frunze prin expunere la secetă, micşorând absorbţia
CO2, fotosinteza şi transpiraţia, iar la piersic intervine în reglarea conductanţei stomatale în
condiţii de disponibilitate diferenţiată a apei în sol.
La viţa de vie, ABA constituie un semnal transmis de rădăcini la lăstar unde reduce
fotosinteza şi transpiraţia prin micşorarea conductanţei stomatale.
La Sedum telephinum, reacţia ecofiziologică la secetă constă în trecerea plantei de la tipul
fotosintetic C3 la tipul CAM. Acest mecanism sporeşte eficienţa folosirii apei, sporind potenţialul
de păstrare a acesteia de la 4 la 77 % din transpiraţia totală.
În timpul ciclului vital apar perioade de sensibilitate ridicată, numite perioade critice pentru apă,
de exemplu perioada de creştere vegetativă şi înflorirea.

10.4. ACŢIUNEA DĂUNĂTOARE A CONCENTRAŢIEI RIDICATE DE SĂRURI.


REZISTENŢA LA SALINITATE

10.4.1. Acţiunea dăunătoare a concentraţiei ridicate de săruri

Solurile cu concentraţie ridicată de săruri se numesc soluri salinizate. Acumularea de săruri


în sol este dăunătoare plantelor deoarece măreşte concentraţia soluţiei solului şi perturbă procesul
de absorbţie radiculară, precum şi datorită efectului toxic asupra plantelor.
Concentraţia ridicată de săruri din sol inhibă germinaţia seminţelor şi morfogeneza
sistemului radicular al plantelor. Cea mai mare sensibilitate o prezintă plantele tinere.
Sub acţiunea concentraţiei ridicate de săruri, plantele suferă modificări morfo-anatomice şi
fiziologice care constituie caractere de halomorfism.
La nivel celular, concentraţia mare de săruri provoacă o acţiune toxică asupra protoplasmei
manifestată prin dereglarea structurii submicroscopice a cloroplastelor. Ţesuturile plantelor devin
suculente, în vacuole se acumulează glucide solubile şi ioni minerali care măresc presiunea
osmotică.
La organele aeriene are loc micşorarea suprafeţei foliare, îngroşarea cuticulei şi a ţesutului
palisadic al frunzelor, modificarea dimensiunii celulelor stomatice. Pe frunze apar pete necrotice
sau arsuri. Are loc reducerea diametrului şi înălţimii tulpinii şi lignificarea ţesuturilor.
În ţesuturi este intensificată activitatea enzimelor hidrolizante. Proteinele sunt hidrolizate la
aminoacizi, care prin dezaminare dau NH3. Acţiunea toxică a NH3 este neutralizată prin sinteza
unor noi aminoacizi sau a unor amide, de exemplu asparagina şi glutamina. Alţi produşi toxici
sunt putresceina şi cadaverina, precum şi H2O2.

10.4.2. Rezistenţa plantelor la salinitate


Rezistenţa plantelor la salinitate este determinată de însuşirile morfo-anatomice şi
fiziologice care le asigură toleranţa la concentraţia ridicată de săruri, numite caractere de
halomorfism.
Plantele rezistente la salinitate se numesc plante halofile. După gradul de rezistenţă, plantele
halofile se împart în euhalofite, crinohalofite şi glicohalofite.
Euhalofitele prezintă o rezistenţă foarte mare la salinitate, asigurată de concentraţia foarte
mare a sucului celular care acumulează săruri minerale şi poate atinge o presiune osmotică de 100
atm. Sunt plante suculente, de exemplu Sueda şi Salicornia.
Crinohalofitele prezintă o mare rezistenţă la salinitate, asigurată de eliminarea sărurilor
minerale prin frunze, de exemplu Limonium gmelini şi Tamarix gallica.
Glicohalofitele prezintă o rezistenţă scăzută la salinitate, asigurată de o presiune osmotică
datorată acumulării de glucide solubile şi acizi organici, de exemplu Artemisia salina şi A.
maritima.
Plantele cu rezistenţă foarte redusă la salinitate se numesc glicofite.
După gradul de rezistenţă la săruri, plantele cultivate se clasifică în trei categorii:
- plante sensibile la săruri, de exemplu orezul, ovăzul, porumbul, mazărea, fasolea,
cartoful, inul, castravetele, morcovul, trifoiul, lucerna, sparceta, pomii fructiferi;
- plante cu rezistenţă medie, de exemplu grâu, orzul, secara, meiul, soia, bobul, floarea
soarelui, bumbacul, varza, tomatele, pirul, obsiga, golomăţul;
- plante rezistente la săruri, de exemplu sorgul, sfecla de zahăr, dovleacul, vinetele,
pepenele verde şi galben, varza furajeră, sulfina.
Limita de toleranţă la salinitate este indicată de încetarea creşterii, de formarea unor necroze
sau arsuri pe frunze, de căderea frunzelor sau de moartea plantelor.
Rezistenţa la salinitate poate fi indusă de acumularea inhibitorilor endogeni. La grâu,
conţinutul de ABA endogen reduce efectele negative ale salinităţii asupra producerii de substanţă
uscată, a intensităţii transpiraţiei şi conţinutului de clorofilă a şi b.
Rezistenţa la salinitate a plantelor cultivate este determinată de însuşirile fizice ale solului,
particularităţile fiziologice ale plantelor, faza de creştere şi dezvoltare etc.
Sporirea rezistenţei plantelor glicofile la salinitate se face prin aplicarea de îngrăşăminte
organice, de îngrăşăminte fiziologic active sau de microelemente, de exemplu Al, Mn, Cu, Zn, B
ce acţionează antagonist anionului Cl-.
Controlul salinităţii substratului de cultură are o importanţă deosebită în floricultură.
Salinitatea apare în urma fertilizării nejudicioase sau din cauza depunerii sărurilor din apa de
irigaţie, mai ales la culturile cu un volum limitat de sol sau amestec de substrat.
Efectul salinităţii asupra plantelor floricole se manifestă prin indisponibilizarea apei, aşa
numita "secetă fiziologică", care constă în dificultatea rădăcinii de a absorbi apa la o presiune
osmotică externă ridicată. În acelaşi timp se intensifică pătrunderea diferiţilor ioni minerali în
plante, în special Na+ şi Cl-, care manifestă antagonism ionic şi toxicitate.

10.5. ACŢIUNEA DĂUNĂTOARE A BOLILOR PARAZITARE. REZISTENŢA


PLANTELOR LA BOLI PARAZITARE

10.5.1. Acţiunea dăunătoare a agentului patogen.


Bolile parazitare ale plantelor sunt provocate de microorganisme, şi anume virusuri,
micoplasme, bacterii şi ciuperci patogene precum şi de plante superioare parazite, de exemplu
cuscuta, lupoaia şi vâscul.
Bolile parazitare determină perturbări metabolice datorate unor profunde modificări
biochimice şi fiziologice. Acţiunea dăunătoare a agenţilor patogeni se datoreşte unor substanţe
specifice secretate în contact cu planta gazdă, reprezentate în special de enzime şi toxine.
Enzimele au deobicei o acţiune hidrolitică, manifestată în special la nivelul membranelor
celulare, care favorizează pătrunderea miceliului ciupercii printre celulele plantei gazdă. Cea mai
importantă enzimă este endopoligalacturonaza. Toxinele sunt substanţe care produc simptomele
de infecţie la plantele gazdă. Exemple de toxine sunt victorina produsă de Helminthosporium
victoriae la ovăz sau piricuralina produsă de Piricularia oryzae la orez.
Acţiunea agenţilor patogeni provoacă la plantele gazdă modificări morfologice, anatomice
şi fiziologice care în final pot duce la moartea plantei. Modificările fiziologice constau în
dereglarea principalelor procese din planta gazdă.
Dereglarea regimului de apă. Acţiunea parazitară se manifestă în general printr-o
deshidratare puternică a ţesuturilor, provocată de intensificarea transpiraţiei, reducerea absorbţiei
apei prin rădăcini sau blocarea circulaţiei ascendente a apei prin vasele lemnoase de către miceliul
agentului patogen sau produşii activităţii sale.
Alteori are loc o reducere a transpiraţiei datorită micşorării suprafeţei foliare prin formarea
de necroze sau datorită dereglării mişcărilor de închidere şi deschidere a ostiolelor stomatelor.
Dereglarea fotosintezei şi respiraţiei. Atacul agentului patogen determină micşorarea
intensităţii fotosintezei prin reducerea suprafeţei foliare ca urmare a apariţiei petelor clorotice,
prin degradarea pigmenţilor fotosintetici şi prin blocarea accesului CO2 la cloroplaste datorită
astupării ostiolelor stomatelor cu miceliul ciupercii.
Atacul patogen provoacă o intensificare puternică a respiraţiei sub acţiunea activităţii
enzimelor oxido-reducătoare şi a toxinelor sau ca o tendinţă de a contracara respiraţia foarte
intensă a agentului patogen.
Dereglarea biosintezei şi transportului substanţelor organice. Atacul agentului patogen
reduce în general sinteza şi intensifică hidroliza substanţelor organice. Astfel, la plantele bolnave
se constată o reducere a conţinutului de glucide şi proteine complexe şi o sporire a conţinutului de
zaharuri şi proteine solubile. Transportul glucidelor şi proteinelor solubile este redus prin
degradarea vaselor conducătoare liberiene. Ca o reacţie la acţiunea parazitului, în celule pot fi
sintetizate lipide.
Ca urmare a acestor dereglări fiziologice are loc perturbarea proceselor de creştere şi
dezvoltare a plantelor.

10.6.2. Rezistenţa plantelor la bolile parazitare


Rezistenţa plantelor la boli poate fi definită ca o proprietate a plantei gazdă de a reduce sau
anihila efectele distructive ale parazitului, în condiţiile în care agentul patogen este prezent şi
există condiţii favorabile de infecţie. Rezistenţa plantelor la bolile parazitare este o însuşire de
natură genetică.

Din punct de vedere funcţional, rezistenţa poate fi specifică şi nespecifică. Rezistenţa


specifică se manifestă numai la faţă de anumite rase ale parazitului, iar rezistenţa nespecifică se
manifestă în mod egal faţă de toate rasele parazitului.
Rolul barierelor naturale şi al substanţelor preformate în rezistenţa plantelor la boli.
Rezistenţa preinfecţională, pasivă a plantelor se bazează pe existenţa unor factori anatomo-
morfologici, a unor bariere naturale ce se opun pătrunderii patogenului.
Integritatea ţesutului protector epidermic al gazdei este un factor limitativ al bolilor
produse de agenţii patogeni, care pătrund numai prin răni. O parte din patogeni au posibilitatea să
pătrundă în fructe prin străpungerea directă a cuticulei. Pătrunderea este încetinită sau oprită de
grosimea acesteia.
Modificările secundare ale membranei conferă rezistenţă plantei faţă de enzimele secretate
de patogeni, de exemplu suberificarea, lignificarea sau încrustarea cu siliciu (mineralizarea).
Stratul de ceară de pe frunze sau fructe împiedică pătrunderea hifelor miceliene în ţesut.
Perozitatea organelor este un factor limitativ al infecţiilor deoarece împiedică parţial
contactul intim dintre patogen şi suprafaţa organelor.
Diferite substanţe secretate în celule pot avea acţiune fungistatică, fungicidă sau bactericidă,
de exemplu fitoncidele, alicina şi derivaţii benzoxalinonei.
Structuri şi substanţe neoformate implicate în mecanismul de rezistenţă. Rezistenţa
postinfecţională, activă a plantelor la boli se datoreşte structurilor şi substanţelor care apar ca
rezultat al reacţiilor de apărare a plantei după pătrunderea agentului patogen prin barierele
structurale. În urma parazitării plantelor, zone mici prezintă leziuni cu ţesuturi infectate şi celule
moarte. Celulele limitrofe îşi modifică structura şi compoziţia, iar prin diferenţiere apare un
meristem ce produce un strat de celule suberificate.
În cazul în care diferiti factori mecanici produc răni sau apar celule parazitate, sub ţesuturile
infectate au loc modificări ce duc la depozitarea diferitelor substanţe în pereţii celulari sau în
spaţiile intercelulare. Aceste substanţe (suberină, lignină, cleiuri, taninuri) vor impregna celulele
meristematice nou formate şi vor da naştere la o barieră ce se va opune invadării ţesuturilor de
către agentul patogen.
Răspunsul chimic la atacul patogenilor care au trecut de barierele structurale se
caracterizează prin apariţia unor substanţe chimice numite fitoalexine. Fitoalexinele sunt
considerate compuşi antimicrobieni, sintetizaţi şi acumulaţi în plantă după ce aceasta a fost
atacată de agentul patogen. Din punct de vedere chimic, fitoalexinele produse de leguminoase
sunt izoflavonoide, cele produse de solanacee sunt sequiterpenoide, cele produse de compozite
sunt polietilene, iar cele produse de graminee sunt diterpene.
Relaţia de incompatibilitate între patogen şi planta gazdă se explică prin sinteza şi
acumularea rapidă a fitoalexinelor, care vor împiedica invadarea progresivă a ţesuturilor de către
patogen. Reacţia de compatibilitate se explică prin acumularea lentă a fitoalexinelor, iar agentul
patogen are timp să le degradeze, rezultând astfel o concentrare insuficientă de fitoalexine în
celule.
10.6. ACŢIUNEA DĂUNĂTOARE A POLUĂRII AERULUI. REZISTENŢA
PLANTELOR LA POLUARE

Poluarea reprezintă un dezechilibru ecologic apărut în mediul de viaţă al organismelor vii.


Termenul îşi are originea în cuvântul latin polluo, polluere = a murdări şi reprezintă acumularea
în mediul natural de viaţă, a unor deşeuri provenite din diferite activităţi umane.
Principalele surse de poluare sunt industria, agricultura, transporturile şi comunităţile
umane. Ele determină poluarea aerului, a apei, a solului şi a biosferei.
Plantele sunt afectate în primul rând de poluarea atmosferei. Aceasta este determinată de
acumularea în aerul atmosferic a unor compuşi chimici în stare gazoasă sau a unor particule
solide, sub formă de pulberi.
Poluanţii în stare gazoasă sunt reprezentaţi de deşeuri ale unor activităţi industriale, cum
sunt compuşii cu sulf (SO2, SO3, H2S, sulfura de carbon), oxizii de azot (NO şi NO2) şi carbon
(CO şi CO2). Oxizii de sulf şi azot se combină în atmosferă cu apa, formând acizii H 2SO4 şi
HNO3, care cad pe plante sub formă de ploi acide.
Hidrocarburile, aldehidele şi cetonele provenite din diferite activirăţi industriale se
transformă în prezenţa luminii solare în poluanţi gazoşi cum sunt acizii, ozonul sau benzpirenul.
Acumularea în atmosferă a unei concentraţii ridicate de poluanţi în condiţii de insolaţie
puternică produce reacţii fotochimice ce dau naştere la o ceaţă persistentă numită smog.
Particulele solide acumulate în atmosferă sunt reprezentate de cărbune, cenuşă, pulberi de
metale grele (Cu, Zn, Hg, Pb) şi uşoare, ciment, var, gips provenite din diferite industrii sau de la
mijloacele de transport.

10.6.1. Acţiunea dăunătoare a poluanţilor atmosferici


În condiţii actuale, plantele sunt supuse unei poluări intense provenită din industrie,
agricultură şi trafic. Aceştia provoacă perturbări ale proceslor fiziologice, care constau în
producerea de leziuni celulare şi tisulare, tulburări metabolice şi de creştere, uscarea în întregime
a plantelor.
Poluanţii atmosferici pătrund în plante prin stomate. Absorbţia acestora este limitată de
conductanţa stomatală şi de conductanţa cuticulară. Intensitatea absorbţiei se află în relaţie directă
cu gradul de deschidere a stomatelor şi cu permeabilitatea cuticulei. Poluanţii pot interveni în
controlul închiderii şi deschiderii stomatelor, modificând astfel schimbul de gaze al plantelor.
În ţesuturi poluanţii provoacă intoxicarea cloroplastelor, a ribozomilor şi celorlalte organite
celulare şi reducerea corespunzătoare a proceselor metabolice.
La exterior, acţiunea poluanţilor produce simptome vizibile mai ales pe frunze. La început
frunzele se îngălbenesc, apoi se necrozează şi în final se usucă complet şi cad. În condiţii de
poluare prelungită are loc o îmbătrânire precoce a aparatului foliar.
După aspectul coloristic al frunzelor se poate deduce agentul poluant şi anume culoare galben-deschis indică
bioxidul de sulf, culoarea glaben-brun cu halouri în jurul leziunilor semnalează prezenţa fluorului, iar culoarea
galben-argintiu spre bronz este caracteristică pentru poluarea cu ozon (Ionescu şi colab., 1989).
În organele plantelor au loc dereglări biochimice şi fiziologice care perturbă procesele de
creştere şi dezvoltare.
Fotosinteza şi distribuţia asimilatelor. Cercetări efectuate cu C14 arată că la fasole şi Pinus
taeda fotosinteza este redusă de creşterea concentraţiei de ozon. Ozonul intensifică respiraţia
organelor aeriene şi reduce transportul asimilatelor la rădăcini. Ploile acide reduc suprafaţa
fotosintetizantă a frunzelor prin formarea unor pete brune, în care clorofila este transformată în
feofitină.
Absorbţia elementelor minerale din sol. Ploile acide produc importante depuneri acide pe
sol, care determină o scădere pronunţată a pH-ului acestuia. Scăderea pH-ului la 4,0 produce o
indisponibilizare a elementelor minerale esenţiale, de exemplu Ca şi o creştere a ionilor toxici, de
exemplu Fe şi Al.
Fitotoxicitatea metalelor se manifestă prin inhibarea activităţii enzimatice şi a absorbţiei
elementelor minerale, de exemplu Al micşorează absorbţia Ca, Mg şi P.
Rezistenţa platelor la factorii de stress. Poluarea cu ozon micşorează rezistenţa la secetă a
plantelor de lucernă şi bob prin crearea unui dezechilibru între transpiraţie şi absorbţia apei,
datorat măririi raportului între organele aeriene şi rădăcină.
La diferite specii de conifere, poluarea cu ozon măreşte sensibilitatea plantelor la
temperaturi scăzute. Se presupune că mecanismul sensibilizării include perturbarea
metabolismului glucidic şi degradarea membranelor celulare.
De asemenea, poluanţii slăbesc rezistenţa unor plante la boli prin reducerea vigorii şi
rezervei energetice şi prin sporirea raportului C/N.
Germinaţia seminţelor şi creşterea plantulelor. Germinaţia seminţelor este inhibată de pH-
ul acid provocat de ploile acide, iar creşterea plantulelor este inhibată de efectul osmotic şi de
toxicitatea diferiţilor ioni.
Germinaţia polenului şi creşterea tubului polenic este inhibată de SO2, NO2 şi ploile acide.
Aceste perturbări fiziologice produc importante pierderi de recoltă.
Dintre diferitele specii de plante, plantele furajere, de exemplu lucerna prezintă
sensibilitatea cea mai ridicată la poluarea cu SO2. Faţă de acest poluant plantele sunt rezistente în
primele stadii, dar foarte sensibile în timpul creşterii vegetative şi a înfloririi. Dintre conifere cea
mai sensibilă este lariţa, iar pinul şi bradul sunt mai rezistente. Dintre foioase sensibilitatea cea
mai ridicată o prezintă plopul, urmat de fag şi stejar.

10.6.2. Rezistenţa plantelor la poluare


Pătrunderea poluanţilor (metale grele sau compuşi cu sulf) în frunze depinde de
particularităţile morfologice şi fiziologice ale acestora.
La plantele de Nerium oleander şi Tilia cordata reţinerile de Fe şi Cd sunt explicate de
caracterul suprafeţei foliare (Romano şi Abate, 1996).
Diferite cercetări arată că plantele prezintă diferite mecanisme de detoxifiere. Astfel, acidul
ascorbic are rol în detoxifierea ozonului. Plantele sensibile au un conţinut mai redus de acid
ascorbic, iar expunerea la O3 reduce conţinutul acidului ascorbic în frunze. Detoxifierea SO2 şi
SO32- se efectuează prin barierele de membrane, prin oxidarea SO32- care este foarte toxic la SO42-,
sub acţiunea enzimei sulfitoxidază, de exemplu la Lolium şi prin fotoreducerea SO32- la H2S şi
volatilizarea acestuia.
Deoarece SO2 şi ozonul produc în plante H2O2, sistemele protectoare implică enzimele
catalază şi peroxidază, a căror biosinteză este controlată genetic.
Sistemul glutation împiedică degradarea lipidelor din membranele biologice şi menţine
proteinele şi aminoacizii cu sulf în stare redusă, metabolic activă.
La Hydrangea macrophylla a fost pus în evidenţă un mecanism de detoxificare faţă de
acumularea de aluminiu, reprezentat de fixarea Al pe acid citric.
Nivelul de poluare a plantelor depinde de sezon şi de factorii climatici. Astfel, poluarea cu
Fe şi Cd la diferite specii a fost maximă în luna septembrie. Spălarea a îndepărtat Fe în proporţie
de 74%.
Studiul sistematic al rezistenţei plantelor la poluare a început abia în ultimele decenii.
Primele cercetări au fost efectuate pe plante furajere şi au urmărit rezistenţa la metale grele, de
exemplu Cu şi la poluanţi gazoşi, de exemplu SO2 şi ozon.
Rezistenţa diferitelor specii a fost apreciată prin analiza unor parametri de creştere sau prin
analiza caracterelor reproductive.
Rezistenţa la ozon a fost testată pe populaţii de Lupinus bicolor şi Populus tremuloides
provenite din zone cu grad diferit de poluare.
Studiul mecanismului rezistenţei la poluare este abia la început. Se consideră că rezistenţa
este controlată genetic, dar se manifestă fenotipic prin însuşiri fiziologice care rezultă din
interacţiunea genotip-mediu.