Cursul 1

Celulele sistemului nervos

Sistemul nervos (SN) este alcătuit din două tipuri principale de celule: neuronii şi
nevrogliile (celulele gliale). Ambele joacă roluri esenţiale în cadrul sistemului nervos. Însă
numai neuronii sunt capabili de a transmite mesajele dintr-o parte a SNC la alta sau în
afara sistemului şi vice versa, de la organele de simţ la SNC.

1. Neuronii
Neuronii sunt cea mai interesantă şi intens studiată celulă a organismului. Una din
caracteristicile lor primordiale este permanenţa. Cu excepţia neuronilor olfactivi, neuronii
nu se divid şi nu proliferează după “explozia” din timpul vieţii embriologice. În schimb, în
multe cazuri, ei cresc enorm în dimensiuni. De asemenea, ei mor doar la vârste înaintate şi
în condiţii neurodegenerative. Moartea celulară programată (apoptoza) joacă totuşi un rol
important în timpul dezvoltării SN.
Există mai multe tipuri de neuroni: celule piramidale, stelate, Purkinje, Martenotti,
mitrale, granulare. Toate celulele posedă un centru metabolic (corpul celular cu nucleu,
perikarion) de la care pleacă unul sau mai multe prelungiri.
De la neuron pleacă două tipuri de prelungiri: dendritele mici şi ramificate şi axonul
lung, neramificat (cu excepţia părţii terminale).
Clasificarea structurală a neuronilor este bazată pe numărul de prelungiri (procese)
ce pleacă de la corpul celular (fig 1-1).

Fig. 1-1 : Clasificarea

neuronilor în funcţie de
numărul de prelungiri –
neuroni pseudounipolari, ce
sunt senzitivi şi au o prelungire
ce se împarte în 2 ramificaţii;
neuroni bipolari ce sunt
întâlniţi în retină şi în cohlee;
neuroni multipolari, ce sunt
neuroni motori şi prezintă un
axon şi mai multe dendrite.

• Neuronii pseudounipolari au o singură prelungire scurtă ce se ramifică în formă de

T pentru a forma o pereche de procese mai mari. Neuronii senzitivi sunt pseudounipolari –
una din prelungirile ramificate primeşte stimuli senzitivi şi produc impulsul nervos;
cealaltă prelungire livrează impulsul către sinapse.
• Neuronii bipolari au 2 prelungiri, una la nivelul fiecărui capăt; acest tip de neuron
este întâlnit în retină.
• Neuronii multipolari au câteva dendrite şi un singur axon ce pleacă de la corpul
celular; de exemplu neuronii motori (fig 1-2).

1
 Cursul 1

Fig. 1-2 : Neuron multipolar

Există 2 tipuri de neuroni motori :

¾ Neuronii motori somatici care sunt responsabili atât pentru controlul reflex cât şi cel
voluntar al muşchilor scheletici.
¾ Neuronii motori autonomi care inervează muşchiul neted, muşchiul cardiac si
glandele endocrine. Corpul celular ale neuronilor autonomi care inervează aceste organe
este localizat în afara SNC la nivelul unor ganglioni.
Neuronul senzitiv (aferent) conduce impulsurile de la receptori către SNC.
O altă clasificare utilă a neuronilor este în neuroni principali sau de proiecţie şi
interneuroni (de asociaţie). Neuronii principali transmit mesaje în afara regiunii lor, în
timp ce interneuronii se interconectează strâns cu cei din jur.
Neuronul multipolar este cel mai comun tip de neuron.
Neuronii sunt din punct de vedere fiziologic polarizaţi. Mesajele circulă de la
dendrite spre corpul celular şi de la acesta la axon.
La nivelul corpului cellular există un nucleu mare, nucleoli bine dezvoltaţi, reticulul
endoplasmatic rugos bine dezvoltat, aparatul Golgi proeminent, mitocondrii abundente, în
timp ce lizozomii şi peroxizomii sunt frecvent vizibili.

2
 Cursul 1
Neuronii prezintă şi un citoschelet bine dezvoltat. Microtubulii, neurotubulii,
neurofilamentele (filamentele intermediare) sunt toate prezente şi joacă roluri vitale în
viaţa neuronilor.
La mulţi neuroni, în special cei multipolari, axonul (fibrele nervoase) pleacă dintr-o
parte conică a corpului celular. În multe cazuri, el este îmbrăcat în teaca de mielină.
Mielina este formată din celule gliale şi joacă un rol vital în determinarea conducerii
impulsului. Joncţiunile dintre celulele gliale constituie nodulii lui Ranvier. În partea lui
terminală axonul se ramifică într-un număr mai mic sau mai mare de arborizaţii terminale.
Aceste terminaţii ale telodendriilor stabilesc un contact sinaptic cu alţi neuroni sau dacă
axonul este o fibră motorie ce iese din SNC, contactul este cu fibra musculară.
Un impuls odată iniţiat la nivelul segmentului iniţial, este transmis fără a scădea în
intensitate către terminaţiile telodendritice.
În partea terminală a axonului întâlnim butonul sinaptic sau butonul terminal (fig. 1-
3). La ME putem observa mitocondrii şi vezicule sinaptice.
Dendritele, în majoritatea neuronilor multipolari, au un diametru mai mare decât al
axonului. Spre deosebire însă de axon, sunt extreme de ramificate. Ele dezvoltă adesea
protuberanţe mici cunoscute în mod curent ca spini. Aceste sunt locurile de contact
sinaptic. Dendritele nu sunt pasive sau inerte. Ca şi axonul, prezintă o ultrastructură
complexă formată în principal din mirotubuli.

Fig. 1-3 : Butonul sinaptic

2. Nevrogliili
Celulele gliale prezintă capacitatea de a se multiplica intens după naştere. Aceasta
înseamnă că sunt capabile să invadeze regiunile distruse (lezate) şi să înlăture orice
material necrotic şi duc astfel la formarea unei cicatrici gliale. Nevrogliile sunt singurele
elemente ale tesutului nervos care dau naştere tumorilor din SNC.
Putem identifica 4 tipuri de celule giale: astroglia/astrocitul,
oligodendroglia/oligodendrocitul, microglia şi celulele ependimare (fig 1-4).
Astrocitele prezintă o serie de prelungiri ce pleacă de la un corp celular central mare
ce conţine nucleul (fig. 1.5) Există dovezi că astrocitele sunt interconectate prin joncţiuni
gap ce le ajută să facă schimb de molecule şi de ioni. Există cazuri frecvente când câteva
prelungiri astrogliale se termină la nivelul peretului endotelial al vaselor sanguine
cerebrale, în timp ce altele sunt strâns legate de neuroni. Uneori piciorul astrocitelor
mărgineşte celulele ependimare ce delimitează ventriculul cerebral. S-a sugerat în
3
 Cursul 1
consecinţă că astrocitele sunt implicate în mişcarea materialului dintre lichidul
cerebrospinal, sânge şi neuron.

Fig. 1-4 : Diferitele tipuri de celule gliale – tecile de mielină din jurul axonilor sunt
formate în SNC de către oligodendrocite; astrocitele prezintă prelungiri care înconjoară
atât neuronul cât şi capilarul; microglia prezintă capacitate fagocitică.

Fig. 1-5 : Celulele astrogliale – diagramă

schematică ce arată 2 astrocite (în negru).
Astrocitul de sus se întinde de la celulele
ependimare ce mărginesc ventricului, până la
corpul celular şi dendritele unui neuron.
Astrocitul de jos se întinde de la pia mater până
la un neuron.

4
 Cursul 1
Un alt element important al astrocitelor este dezvoltarea de filamente în citoplasmă.
Aceste filamente sunt dezvoltate mai mult în astrocitele din substanţa albă decât cele din
substanţa cenusie.
Aceste două tipuri de astrocite sunt denumite în consecinţă astrocite fibroase,
respectiv protoplasmatice (fig. 1-6). Aceste filamente oferă o anumită rezistenţă la
tracţiune şi deoarece astrocitele sunt adesea legate ferm între ele sau de neuroni prin
joncţiuni strânse, ele pot reprezenta un suport structural în ţesutul nervos.

Fig. 1-6 : Astrocite fibroase (A) şi protoplasmatice (B).

Astrocitele invadează regiunile lezate ale sistemului SNC şi sunt responsabile de

formarea cicatricelor gliale. Există dovezi că astrocitele sunt capabile de sinteza şi secreţia
de neurotransmiţători. În dezvoltarea creierului aceştia acţionează ca factori de creştere. În
zona subventriculară a organismului adult, astrocitele păstrează un potenţial proliferativ, şi
au rolul de celule stem neurale.
Una din cele mai importante funcţii ale astrocitelor este totuşi formarea şi
menţinerea de sinapse în sistemul nervos central. Astrocitele secretă atât cholesterol, cât şi
o lipoproteină numită apolipoproteina E (ApoE) în spaţiul intercelular.
În concluzie, astrocitele prezintă urmatoarele funcţii:
™ Astrocitele atrag K+ din lichidul extracelular. Deoarece K+ difuzează în afara
neuronilor în timpul producerii de impulsuri nervoase, această funcţie este importantă
pentru menţinerea unui mediu ionic propice neuronilor.
™ Astrocitele atrag neurotransmiţători eliberaţi din terminaţiile axonale ale neuronilor.
De exemplu, neurotransmiţătorul glutamat este captat de astrocite şi transformat în
glutamină (fig. 1-7); glutamina este apoi eliberată către neuronii ce o pot utiliza pentru a
forma din nou glutamat.
™ Piciorul astrocitar ce înconjoară capilarul preia glucoza din sânge. Apoi glucoza este
metabolizată în acid lactic ce este eliberat şi folosit ca sursă de energie de către
neuroni.După care acidul lactic este metabolizat aerob în CO2 şi H2O pentru producerea de
ATP.
™ Astrocitele sunt necesare pentru formarea de sinapse în SNC (puţine sinapse sunt
formate în lipsa astrocitelor).
™ Astrocitele induc formarea barierei hemato-encefalice.
5
 Cursul 1

Fig. 1-7 : Astrocitele prezintă prelungiri care se termină atât pe capilare cât şi pe
neuroni.

Celulele oligodendrogliale (fig. 1-8) – aceste celule au prelungiri mai puţine ce

pleacă de la corpul celular decât astrocitele, şi corpul celular este mai mic în diametru (5
mm). Oligodendroglia diferă de asemenea de astrocite prin faptul că au foarte puţine
microfilamente, dar au un număr mare de microtubuli în citoplasmă. Aceste celule se
întâlnesc atât în substanţa albă cât şi în cea cenuşie.

Fig. 1-8 : Oligodendrocit –

celula prezintă 2 prelungiri,
care îmbracă câte un axon
într-o teacă de mielină.

6
 Cursul 1
Astrocitele, oligodendrocitele şi celulele ependimare sunt cunoscute şi sub numele
de macroglii.
Celulele microgliale/microgliile – constituie a treia clasă majoră de nevroglii, ce se
găsesc în sistemul nervos. Ele nu îşi au originea în neuroectoderm, ci în măduva osoasă.
Corpurile lor celulare sunt mai mici decât ale celorlalte nevroglii (aproximativ 3µm în
diametru), însă sunt într-un număr foarte mare. Ele au probabil numeroase functii, de
exemplu menţinerea mediului ionic din jurul neuronilor. Însă cel mai important rol în
cadrul sistemului nervos central îl constituie capacitatea lor de a prolifera, de a deveni
macrofage şi de a invada orice regiune lezată pentru a fagocita ţesutul necrotic.

Organizarea sinapselor
În figura 1-9 se prezintă structura unei sinapse tipice în SNC. Capătul terminal al
unui axon se umflă pentru a forma un buton. Butonul conţine numeroase vezicule mici (20
– 40 nm) ce conţin neurotransmiţătorii. Membrana presinaptică este separată de cea
postsinaptică printr-un spaţiu de 30 – 40 nm. În mod caracteristic, membrana post
sinaptică apare mai densă şi mai subţire la ME decât cea presinaptică. Transmisia
mesajului are loc întotdeauna într-o singură direcţie: de la membrana presinaptică la cea
post sinaptică.

Fig. 1-9 : Sinapsa clasică

7
 Cursul 1
Există mai multe tipuri de sinapse (fig. 1-10). Majoritatea sinapselor sunt axo-
dendritice sau axo-somatice dar în ultimul timp au fost descoperite şi alte aranjamente. De
exemplu sinapsele axo-axonale care sunt destul de comune. Acest aranjament permite ca
un neuron să controleze activitatea sinaptică a altui neuron (fig. 1-11). Mai recent s-a
arătat că dendritele constituie de asemenea sinapse. Sinapse dendro-dendritice există în
bulbul olfactiv şi retină.

Fig. 1-10 : (A) Diferite tipuri de sinapse; (B)

Secţiune transversală printr-un axon (ax) şi 2
dendrite (de); în jur există celule gliale; (C)
Secţiune transversală printr-un axon (ax) şi 2
dendrite (de); cele 2 dendrite formează o
pereche reciprocă, ele sunt arănjate într-o buclă
de feedback negativă astfel excitarea celei de jos
produce stimularea celei de sus; (D) Sinapsă
reciprocă realizată între 2 dendrite (de); în cazul
acesta este un feedback pozitiv; excitarea celei
de jos re-excită pe cea de sus.

Organizarea neuronilor in SNC

În SNC există 2 tipuri de substanţă : substanţa cenuşie şi substanţa albă. Substanţa
albă este alcătuită dintr-un număr enorm de fibre nervoase. Ele apar albe deoarece tecile
de mielină în care majoritatea fibrelor nervoase sunt îmbrăcate reflectă lumina. Substanţa
cenuşie este constituită din dendritele şi corpii celulari ai neuronilor şi celulele gliale. Ele
nu sunt îmbrăcate în mielină, de aceea apar cenuşii.
Colorarea argintie a substanţei cenuşii prin tehnica Golgi-Cox arată o interconexune
stabilă (fig. 1-12, 1-13). Această tehnică colorează doar 1% din neuronii prezenţi. Cortexul
privit la ME arată mase de celule împachetate dens şi prelungiri celulare cu un spaţiu
celular mic.
Cel mai evident element al neurocortexului când este privit la MO este totusi
structura sa stratificată – fig 1-13. Au fost descoperite 6 straturi. Stratul al 4-lea este la
rândul lui împarţit în mod convenţional în alte 3 straturi – a, b şi c.

8
 Cursul 1

Fig. 1-11 : Alte tipuri de sinapse

(A) Sinapse axo-axonale; (B) Sinapse
dendro-dendritice; (C) Sinapse perikario-
perikarionale.

Fig. 1-12 : Structura substanţei cenuşii – (A) Secţiune

a cortexului cerebral colorată în argintiu (x300); se
poate observa un neuron piramidal în partea dreaptă a
imaginii, şi 3 dendrite ventricale la stânga ei; (B)
Imagine la ME a nucleului oculomotor (x52000); în
partea din dreapta a imaginii este o dendrită (DEN)de
la care pleacă un spin (SP); butonii sinaptici umpluţi cu
vezicule înconjoară spinul şi dendrite; m=mitocondrie,
cv=veziculă citoplasmatică

9
 Cursul 1

Fig. 1-13 : Stratificarea cortexului

cerebral – (A) Neuronii corticali
coloraţi prin tehnica Golgi-Cox
(x100); figura arată că axonii se
termină în ramificaţii complexe în
straturile IVa şi IVc; aceste
ramificaţii au360-450µm în diametru
; (B) această figură arată că
majoritatea axonilor (ax) celulelor
piramidale (py) din straturile II şi III
ies din cortex pentru a intra în
substanţa albă subcorticală şi apoi să
reintre în cortex prin alt loc; axonii
celulelor piramidale din straturile V
şi VI ies totuşi către nucleii
subcorticali.

10