Sunteți pe pagina 1din 63

INTRODUCERE

Fiziologia plantelor, ştiinţă fundamentală de top în cercetarea organismelor vegetale


exprimă cantitativ şi calitativ, cu un grad sporit de fidelitate, nivelul lor de adaptare la condiţiile de
viaţă în care au reuşit să supravieţuiască pe Terra.
Parcurgerea disciplinei explică şi motivează, în acelaşi timp, modificările de natură morfo-
anatomică ale indivizilor vegetali actuali, având ca suport variaţiile de natură biochimică suferite de
celulele componente ale corpului lor, apărute pe parcursul evoluţiei şi fixate în informaţia genetică
a genomului propriu.
Prezentul curs, destinat studenţilor la învăţământ la distanţă din cadrul Secţiei de Ecologie
a Facultăţii de Biologie din cadrul Universităţii „Alexandru Ioan Cuza” din Iaşi introduce o serie de
noţiuni fundamentale utilizate pentru descrierea comportării materiei vegetale superior organizate
(plante superioare), legi, metode, proprietăţi, modele experimentale cu care operează Fiziologia
plantelor etc, subliniind importanţa acestei discipline pentru lumea vie.
Problemele, uneori complexe, pe care le pune parcurgerea părţii teoretice şi realizarea
lucrului în laborator se rezolvă prin abordarea lor critică şi creativă, utilizând noţiunile de bază din
prezentul curs, cu sedimentarea cunoştinţelor prin înţelegerea logică a modului de realizare a
proceselor vitale într-un organism vegetal. Cursul ajută la înţelegerea modelelor fundamentale ale
fiziologiei vegetale, probând implicarea acestei discipline în lumea reală şi urmărind să dezvolte
cursanţilor o gândire critică în aprecierea calităţii lumii vegetale, aptitudini de rezolvare a
problemelor practice cu care se vor confrunta în natură, pentru conservarea şi protejarea acesteia.

Date de contact:
Coordonator disciplină:
Prof. univ. dr. Maria Magdalena Zamfirache, e-mail: magda_zamfirache@yahoo.com
Tutore disciplină:
Lector dr. Anişoara Stratu
Teme pentru activităţi tutoriale:
• Schimburile de apă între plante şi mediul de viaţă (regimul hidric al plantelor)
• Nutriţia cu carbon a plantelor (fotosinteza şi heterosinteza)
• Respiraţia plantelor
• Creşterea şi dezvoltarea plantelor
• Mişcarea şi sensibilitatea la plante

Obligaţiile minime ale studenţilor pentru promovarea examenului la disciplina chimie generală:
• obţinerea notei minime 5 la examinarea teoretică finală;
• realizarea în totalitate a obligaţiilor de pregătire a lucrărilor practice de laborator şi de
însuşire a cunoştinţelor teoretice prin pregătire individuală;
• prezenţa activă la toate sedinţele de lucrări practice de laborator.

Modul de stabilire a notei finale:


• evaluarea aprofundării cunoştinţelor obţinute la lucrările practice de laborator - 50%.
• evaluarea aprofundării cunoştinţelor teoretice - 50%.

Teme de licenţă abordate în cadrul disciplinei Ecofiziologie vegetală pot avea ca subiect dinamica
unor procese fiziologice la diferite grupe de plante (spontane şi/sau cultivate), în corelaţie cu
condiţiile de viaţă ale acestora.

Prof. univ. dr. Maria Magdalena Zamfirache

1
CUPRINS

PARTICULARITĂŢI ALE ORGANISMULUI VEGETAL


ELEMENTE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETALĂ
REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR
Absorbţia apei de către plante
Emisia apei de către plantă
TRANSPIRAŢIA
GUTAŢIA

NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR


Necesităţile minerale ale plantelor
Absorbţia substanţelor minerale
Conducerea substanţelor minerale în plante
Eliminarea substanţelor minerale din plante

ASIMILAŢIA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTE


FOTOSINTEZA
Mecanismul fotosintezei
Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză
Factorii externi
Factorii interni
Mersul diurn al fotosintezei
Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaţie
CHEMOSINTEZA
HETEROSINTEZA
Heterotofe saprofite
Heterotrofe simbionte
Tipuri de simbioze în natură
Heterotrofe parazite
Plante mixotrofe
Nutriţia plantelor semiparazite
Nutriţia plantelor carnivore

TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL ŞI DEPOZITAREA SUBSTANŢELOR


ORGANICE ÎN PLANTE
Substanţele sintetizate prin metabolismul primar
Substanţele sintetizate prin metabolismul secundar

RESPIRAŢIA PLANTELOR
Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor
2
Tipuri de respiraţie la plante
RESPIRAŢIA AEROBĂ
Factorii de mediu care influenţează procesul de respiraţie
Factorii externi
Factorii interni
.RESPIRAŢIA ANAEROBĂ

CREŞTEREA ŞI DEZVOLTAREA PLANTELOR


CREŞTEREA PLANTELOR
Etapele creşterii plantelor
Mecanismul creşterii
Zonele de creştere la plante
Factorii de mediu care influenţează procesul de creşetere
Substanţe regulatoare de creştere
SUBSTANŢE STIMULATOARE
SUBSTANŢE INHIBITOARE
SUBSTANŢE CU ACŢIUNE RETARDANTĂ
STAREA DE DORMANŢĂ A PLANTELOR
GERMINAREA SEMINŢELOR
DEZVOLTAREA PLANTELOR

FENOMENELE DE EXCITABILITATE ŞI MIŞCARE LA PLANTE


MIŞCĂRILE PASIVE
MIŞCĂRILE ACTIVE
MIŞCĂRILE PLANTELOR FIXATE DE SUBSTRAT
TROPISMELE
NASTIILE
NUTAŢIILE
MIŞCĂRILE PLANTELOR LIBERE
ROLUL MIŞCĂRILOR ÎN VIAŢA PLANTELOR

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

3
PARTICULARITĂŢI ALE ORGANISMULUI VEGETAL
Pe parcursul evoluţiei lumii vii, organismele primitive erau, în acelaşi timp, mobile (datorită
aparatului locomotor - flagelul) şi autotrofe (prezenţa unui cloroplast). Evoluţia lor a mers în
două direcţii:
 o tendinţă animală, care a selecţionat indivizi cu viaţă de relaţie activă şi perfecţionată, în
detrimentul autonomiei nutritive (fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substanţe
organice);
 o tendinţă vegetală care, dimpotrivă, a privilegiat independenţa nutritivă (fenomen de
autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H2O, CO2, datorită utilizării şi
transformării energiei luminoase); pentru a fi eficace însă, fotosinteza a introdus o
constrângere: necesitatea de realizare a unui maximum de suprafaţă, pentru captarea
energiei solare atât în interiorul plastidelor, cât şi la nivelul celulei, a organismului
pluricelular sau a populaţiilor.
Evoluţia vegetală apare, în mod global, ca o strategie de explorare şi ocupare a
spaţiului.
De la extensia membranelor clorofiliene la desfăşurarea frunzelor şi la realizarea unui
înveliş dens de prerie sau de pădure, a fost favorizată captarea de fotoni.
La scară celulară, trei componente contribuie la optimizarea condiţiilor de captare a
luminii:
• Plastidele, a căror totalitate realizează în celula vegetală plastidomul.
• Vacuola, a cărei dezvoltare creşte considerabil volumul celular pentru un consum
metabolic minim.
• Peretele, care rezolvă probleme de schimb şi de suport la nivel celular.
Plastidele
• în toate formele sub care sunt prezente în celula vegetală (cloroplaste, cromoplaste,
amiloplaste) - derivă din proplastide şi au o membrană dublă, ca şi nucleul sau
mitocondriile, care izolează stroma de citosol.
• În stromă predomină:
sistemul membranar tilacoidal,
granule de amidon,
picături de grăsimi,
ribozomi şi ADN.
Granatilacoizii - cuprind în membranele lor fotosintetizante clorofilă şi sunt grupaţi în pachete
numite grane.
Cloroplastele
• sunt capabile să realizeze fotosinteza şi conferă organismelor vegetale rolul de
producători primari în natură
• se caracterizează prin prezenţa pigmenţilor clorofilieni, specializaţi în captarea şi
transformarea energiei luminoase solare.

Direcţiile din evoluţia masei cloroplastice


în lumea vegetală au vizat:
• dispoziţie mai periferică
• fragmentare
• specializare (fig. 1.1)

Acestea antrenează:
• mărirea suprafeţei în raport cu volumul;
• creşterea eficacităţii în captarea energiei
luminoase (fig. 1.2).
Fig. 1.1 - Direcţii evolutive ale cloroplastelor în lumea
vegetală (d. Toma C. şi Toma I., 2005)

4
Fig. 1.2 - Creşterea eficacităţii în captarea
energiei luminoase la plante prin extensia
membranelor şi mărirea suprafeţei foliare (d.
Toma C. şi Toma I., 2005)

Cromoplastele
• sunt lipsite de clorofilă,
• conţin pigmenţi carotenoizi,
• colorează în galben, oranj, roşu fructe (tomate, ardei), petale (stânjenel galben), rădăcini
(morcov cultivat).

Diferenţierea cromoplastelor, ca semnale colorate are următoarele semnificaţii biologice


contribuie major la expansiunea angiospermelor
• se integrează într-o strategie a dezvoltării plantelor zoidofile şi zoochore
• are loc mai târziu, în cursul maturării fructelor, plecând de la cloroplaste (mai rar din
amiloplaste sau protoplaste).

Vacuola
• reprezintă 80-90% din volumul celular
• este delimitată de tonoplast, menţinut sub tensiune datorită proprietăţilor osmotice ale
sucului vacuolar

Rolul vacuolei:
• menţinerea homeostaziei;
• efect asupra creşterii şi morfogenezei;
• rol digestiv şi de depozitare;
• sistem de detoxifiere şi de apărare;
• este un regulator esenţial, care menţine citoplasma în stare stabilă.

Peretele celular
• asigură susţinerea şi permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare,
acumulând polimeri
• polimerii constituie 1/2 - 2/3 din biomasa elaborată în fiecare an pe suprafaţa globului.
• celula vegetală este traversată de un flux de metaboliţi carbonataţi, cu originea în
plastidă şi rezultatul în perete.

Originalitatea vegetală rezidă în proprietăţile şi cooperarea complexului ternar plastidă-


perete-vacuolă.
Lumea vie se împarte astăzi în 5 regnuri: Monera (Bacteria), Protoctista, Animalia, Fungi
şi Plantae

♦ Regnul PLANTAE
 grupează toate speciile de organisme pluricelulare ce prezintă pigmenţi clorofilieni, capabile
de nutriţie autotrofă fotosintetizantă;
 organismele vegetale se clasifică în 12 încrengături din grupul muşchilor, ferigilor,

5
gimnospermelor şi angiospermelor.

♦ Regnul FUNGI şi regnul ANIMALIA


 prezintă un tip de nutriţie heterotrofă.

Diferenţa dintre fungi şi animale este dată de:


 caracteristicile structurale şi biochimice ale celulelor lor,
 faptul că animalele au o nutriţie heterotrofă prin înglobare (ingestie) sau holozoică, iar
fungii se hrănesc prin absorbţie

Evoluţia plantelor şi animalelor este guvernată de:


• specializări
• corelaţii
►Specializările duc la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice precise la nivel celular, tisular şi al
întregului organism:

•Specializarea celulelor diferenţiate - duce la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice precise


atât la plante, cât şi la animale
 este puţin exprimată la talofite şi briofite
 devine fundamentală la plantele vasculare - celulele diferenţiate în acelaşi sens se
grupează în ţesuturi

•Specializarea organelor pentru îndeplinirea anumitor funcţii fiziologice


 la plante: absorbţia apei şi a sărurilor minerale dizolvate în ea, depozitarea substanţelor de
rezervă - se realizează în special la nivelul organelor subterane,
 la animale se manifestă în legătură cu funcţia lor proprie şi organizarea acestora în
„sisteme” (digestiv, nervos, circulator etc.).

La organismele vii se manifestă:


 Tendinţa de creştere mult frânată la animale, care ating foarte repede talia definitivă, în
timp ce această tendinţă nu încetează decât odată cu moartea la plante.
 Regresia facultăţii de sinteză la animale, care sunt toate heterotrofe (iau molecule
organice preparate din mediul ambiant); dimpotrivă, în afară de organismele neclorofiliene
(ciuperci, bacterii, virusuri şi structuri înrudite), toate plantele sunt autotrofe (sunt capabile
să sintetizeze, pornind de la molecule anorganice, cvasitotalitatea moleculelor organice de
care au nevoie pentru derularea ciclului lor vital).
 Regresia facultăţii de percepere a excitaţiilor externe (funcţia senzorială) şi de
mişcare (funcţia motrice) la plante, în timp ce aceste tendinţe nu încetează să se
perfecţioneze la animale.

►Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la creşterea
armonioasă a plantelor, asigurând şi rezerva de muguri pentru anul următor. Ele se realizează
pe mai multe căi:
 Corelaţii trofice - au la bază furnizarea de substanţe nutritive sau concurenţa între organe
pentru aceste substanţe (seva brută şi seva elaborată).
 Corelaţii hormonale - se realizează prin intermediul hormonilor produşi de un organ, care
stimulează sau inhibă activitatea altui organ.
 Corelaţii genetice, enzimatice şi membranare.

Corelaţiile pot fi pozitive sau negative, (au la bază relaţii de stimulare sau de concurenţă) şi
se pot manifesta:

• Între rădăcină şi tulpină, corelaţie negativă în timpul germinării seminţelor, când


rădăcina creşte mai repede şi are un efect inhibitor asupra creşterii tulpinii, ulterior ea
devenind pozitivă şi realizându-se pe cale trofică (rădăcina aprovizionează tulpina cu apă
şi substanţe minerale) şi pe cale hormonală, (biosinteza giberelinelor şi citochininelor, care
6
stimulează creşterea tulpini)i.
• Între muguri şi cotiledoane: la plantele tinere, cu germinare hipogee, cotiledoanele inhibă
creşterea mugurilor axilari, în timp ce la plantele cu germinare epigee acestea stimulează
creşterea lor.
• Între frunze şi muguri: frunzele mature manifestă un efect inhibitor asupra creşterii
mugurilor axilari, iar frunzele tinere au efect stimulator asupra creşterii lor.
• Între organele vegetative aeriene şi fructe, seminţe sau organe de depozitare (bulbi,
tuberculi, rizomi), între care se manifestă o corelaţie trofică negativă (creşterea
organelor vegetative aeriene este inhibată de depozitarea substanţelor de rezervă şi
invers).

PARTICULARITĂŢI ANATOMO - FIZIOLOGICE

Organismele vegetale prezintă anumite particularităţi anatomo-fiziologice, comparativ cu cele


animale (fig. 1.3 şi fig. 1.4, tab.1.1); iată câteva dintre ele:

CELULE VEGETALE CELULE ANIMALE

Un perete scheletic ce dublează Fără perete scheletic, ci doar cu


membrana plasmatică externă membrană plasmatică externă
(plasmalema). (plasmalemă).
Punctuaţii şi plasmodesme. Joncţiuni, ce reprezintă structuri
analoage celor de la plante.
Plasmalema conţine galactozil Plasmalema conţine fosfatidil colina şi
digliceride. fosfatidil etanol amina.
Creşterea generală se realizează prin Creşterea se realizează prin sporirea
creşterea treptată a dimensiunilor cantităţii de citoplasmă.
vacuolelor.
Plastide. Fără plastide.

Un vacuom important. Fără vacuom sau acesta este slab


dezvoltat.
Incluziuni solide (granule de amidon, Fără incluziuni solide, ci doar cu
aleuronă şi cristale). glicogen.

LA NIVELUL ORGANISMULUI
Fără un veritabil mediu intern. Mediu intern bine definit.
Putere de sinteză importantă. Putere de sinteză mai redusă.
Autotrofie frecventă. Heterotrofie generală.
Absorbţia substanţelor (apă cu Înglobarea hranei.
substanţe dizolvate în ea).
Alimentele şi energia pătrund în Alimentele reprezintă totdeauna
general sub forme diferite. singura sursă de energie.
Fără o veritabilă circulaţie; doar O circulaţie veritabilă.
o conducere a apei şi a
substanţelor dizolvate în ea.
Nu se elimină substanţe de Se elimină substanţe de
Fig. 1.3 – Structura celulei eucariote Fig. 1.4 – Structura celulei eucariote
excreţie
vegetale (schemă) de tipul celor de la
(d.http//) excreţie de tipul : urină,
animale (schemă) (d. http//) fecale.
animale, ci doar H2O, O2 şi
CO2.
Fără sistem muscular, sistem Sistem muscular, sistem
nervos, organe de simţ. nervos şi organe de simţ 7
prezente.
Deplasare redusă, mişcări Se deplasează cu ajutorul unor
specifice (tropisme, nastii). organe speciale pentru
locomoţie.
Tabelul 1.1 – Particularităţi ale organismului vegetal, comparativ cu organismul animal
(d. Raianu, 1979 - modificat)

♦ La nivel unicelular limita între Protofite şi Protozoare este deseori indecisă, aşa cum este cazul
speciei Euglena viridis (fig. 1.5 şi fig. 1.6), protist cu o dimensiune de 50-100 μm, despre a cărei
reprezentanţi se afirmă că aparţin regnului vegetal datorită următoarelor caractere:
 prezintă cloroplaste, deci sunt autotrofi;
 au un perete scheletic subţire, care nu este însă de natură celulozică;
 acumulează paraamilon - substanţă de rezervă foarte apropiată de amidon, deşi nu se
colorează în albastru cu apa iodată;
 prezintă stigmă – regiune cu pigmenţi fotosensitivi pentru recepţia luminii; acest organit apare,
astfel, ca un cromoplast fotosensibil;
 prezintă fenomen de fototactism, ca reacţie de apropiere sau de îndepărtare de sursa de
lumină, în funcţie de intensitatea acesteia, mişcarea fiind realizată cu ajutorul flagelului.

Fig. 1.6 - Euglena gigas (d.


http//)
Fig.1.5 - Structura internă la Euglena sp. (schemă)
(d. http//)

8
Existenţa flagelului, ce conferă mobilitate celulei, nu este considerată un argument pentru
apartenenţa speciei la regnul animal.
Cultivată într-un mediu bogat în streptomicină, Euglena viridis devine în mod ireversibil
incoloră şi deci heterotrofă, astfel încât apare acum ca aparţinând protozoarelor, dacă se face
abstracţie de peretele scheletic. Asemenea tipuri incolore de Euglena se cunosc şi în stare naturală,
fiind clasate printre Protozoare, sub denumirea se Astazis. De aceea, pentru a se evita încadrarea
formelor intermediare într-un regn sau altul, s-a creat între Protofite şi Protozoare un grup aparte,
denumit Protiste.
♦La rândul lor, plantele superioare sunt supuse unor condiţii de mediu aflate într-o continuă
schimbare. Pentru a supravieţui, ele trebuie sa aibă o reactivitate crescută faţă de aceste condiţii.
Modul în care se modifică parametrii de mediu, precum şi intensitatea acestor variaţii,
afectează creşterea plantelor într-un mod foarte diferit:
 În anumite cazuri, plantele trebuie să răspundă rapid la aceste modificări ale factorilor externi,
deoarece dacă răspunsul nu este prompt, planta riscă să moară.
 În alte cazuri răspunsul permite o oarecare întârziere: planta poate percepe factorul modificat
(lungimea nopţii în creştere, de exemplu) şi are timp suficient pentru a se pregăti pentru
transformările majore care vor urma.

Întrebări:
• Ce sunt corelaţiile şi specializările? (exemplificaţi).
• Enumeraţi câteva caracteristici ale speciei Euglena viridis, care ne îndreptăţesc
să considerăm că aceasta aparţine regnului vegetal.
Temă: Prezentaţi succint, pe baza bibliografiei propuse, particularităţile organismului
vegetal, comparativ cu organismul animal.

ELEMENTE DE CITOFIZIOLOGIE VEGETALĂ

Fiziologia celulară (citofiziologia)


• studiază fenomenele vieţii ce se petrec în interiorul celu în materia vie celulară
• Celula posedă toate însuşirile unui organism lei
toate manifestările vitale au loc viu, capabil să ducă o viaţă independentă.
Dovezi:
• existenţa organismelor monocelulare
• culturi de celule “in vitro” refacerea plantelor întregi, pornindu-se de la o singură celulă sau de
la un fragment minuscul de ţesut
Celula ( fig. 2.1) este un sistem termodinamic deschis; ea face schimb permanent de substanţe cu
mediul în care trăieşte, transformă substanţele asimilate şi energia în procesul de metabolism
Forma celulelor vegetale este foarte diferită:
• sferică - la bacterii (coci);
• poliedrică-izodiametrică, apropiată de cea sferică - ţesutul meristematic din vârfurile de
creştere ale rădăcinii şi tulpinii;
• fuziformă - celulele din ţesuturile liberiene
• tubulară - celulele din ţesuturile conducătoare, mecanice, unele ţesuturi absorbante şi
secretoare (laticiferele)
Dimensiunile celulelor vegetale: valorile medii 10 - 100 μm
• 10 μm - 50 cm (fibrele liberiene)
• mai mulţi metri (laticiferele nearticulate de la unele specii din familia Euphorbiaceae),
Morfologia externă (mărime, formă):
• este rezultatul influenţei condiţiilor de viaţă de care beneficiază celulele în cadrul ţesutului din
care fac parte
• corespunde funcţiei fiziologice ale celulelor în ţesutul respectiv
9
Celula procariotă:
• a apărut - ca organism elementar - cu 3,5 - 4 miliarde de ani în urmă;
• nu conţine organite bine diferenţiate (nucleu, mitocondrii, cloroplaste etc.);
• informaţia genetică este inclusă în unicul cromozom (un lanţ de macromolecule de ADN, sub
formă de inel);
• conţinutul celulei constă din citoplasmă densă şi o regiune nucleară traversată de
macromolecula de ADN;
• la cianobacterii - membrane sub formă de inele, cu clorofilă "a" şi ficocianină în stare difuză
(structuri şi pigmenţii implicaţi în procesul de fotosinteză);
• conţine ribozomi - organite răspunzătoare de sinteza proteinelor;
• la acest nivel 500-1000 reacţii biochimice.
Celula eucariotă:
• este de câteva ori mai mare, comparativ cu celula procariotă;
• creşterea cantităţii de ADN creşterea şi perfecţionarea unei arhitecturi complet noi de
distribuire a materialului ereditar;
• o organizare mult mai complexă decât celula procariotă, din care probabil a provenit;
• "o distribuire a funcţiilor", datorită diferenţierii macro- şi microstructurilor celulare;
• este acoperită cu o membrană citoplasmatică (plasmalemă); celula vegetală dispune şi de
perete o anvelopă celulară (de natură celulozică)
Protoplasma:
• sediul celor mai importante procese vitale;
• comunică cu protoplasma celulelor învecinate prin plasmodesme (fire protoplasmatice);
• constă din:
citoplasmă cu:
• organite celulare: nucleul, plastidele, mitocondriile etc., observabile la microscopul optic;
• structuri submicroscopice: aparatul Golgi, reticulul endoplasmatic, ribozomii, microtubulii
etc.
În celula vegetală matură:
• vacuolele sau vacuola unică, cu suc celular;
• incluziuni solide (granule de aleuronă,
granule de amidon ş.a.).
Citoplasma:
• este masa fundamentală a protoplasmei vii,
în care sunt incluse organitele celulare;
• este componenta esenţială a celulelor vii,
aflându-se în stare fluidă şi în neîntreruptă
mişcare;
• coagularea sa determină încetarea
manifestărilor vitale şi, implicit, moartea
celulei;
• este constituită din proteine hidrofile,
fosfolipide, acizi nucleici etc.
• marea varietate de proteine din citoplasmă
determină funcţii metabolice şi enzimatice
caracteristice, ce imprimă specificitate.

Plasmalema:
• controlează activitatea celulei, absorbţia şi
excreţia unor substanţe;
• rol important în nutriţia celulei cu ioni Fig. 2.1 - Celulă din mezofilul foliar prezentând
minerali, prin schimb ionic. principalele sisteme membranare şi peretele celular (d.
Tonoplastul: Buchanan, 2000)
• înconjură vacuolele celulelor vegetale;
• este o membrană plasmatică de tip biologic, lipoproteică, ca şi plasmalema;
• se deosebeşte de plasmalemă prin structură, compoziţie chimică cantitativă şi prin gradul
diferit de permeabilitate.
10
Reticulul endoplasmatic (R.E.) (fig. 2.2):

• este un sistem complex de cavităţi (sacule, cisterne,


vezicule sau tubuli ori canalicule fin ramificate şi
anastomozate sau un sistem de "cisterne" turtite şi lăţite
în celulele mai vârstnice) localizate în hialoplasmă;
• se delimitează de citosol prin membrane simple,
elementare, lipo-proteice, asemănătoare ca structură
cu plasmalema.

 În membranele R.E. neted se formează hidraţi de


carbon, lipide, terpenoizi.
 În membranele R.E. granular se formează proteine,
enzime, substanţe necesare procesului de sinteză a
produşilor de tipul polizaharidelor din componenţa
peretelui celular etc.
Fig. 2.2 - Nucleu celular, reticul
Aparatul Golgi (fig. 2.3): endoplasmatic şi aparat Golgi. 1. nucleu 2.
por nuclear 3. reticul endoplasmatic rugos 4.
Este alcătuit din unităţi morfologice denumite reticul endoplasmatic neted 5. ribozom aflat
dictiozomi - formaţiuni lamelare, formate din 2-10 sacule sau pe RE rugos 6. proteine transportate 7.
vezicule de transport 8. aparat Golgi 9. faţa
cisterne, cu aspect de discuri suprapuse, aproximativ circulare, Cis a aparatului Golgi 10. faţa Trans al
unite la centru. aparatului Golgi 11. cisternele aparatului
Din punct de vedere funcţional, aparatul Golgi este Golgi (d. http//)
legat de activitatea secretoare a protoplasmei.

Ribozomii (fig. 2.4):


• sunt particule ultrastructurale de natură ribonucleoproteică,
lipsiţi de membrană, cu dimensiuni de 150-300 Å;
• au fost evidenţiaţi de savantul român G. E. PALADE în
1953 în omogenatele hepatice şi în ultrasecţiuni celulare şi
de către E. ROBINSON şi R. BROWN în celulele rădăcinii
de bob;
• sunt răspândiţi în toată celula (în citoplasmă): la suprafaţa
nucleului, în interiorul cloroplastelor şi al mitocondriilor sau
chiar se află liberi în citoplasmă.

Funcţia fiziologică principală a ribozomilor este legată de


participarea lor în procesul de sinteză a proteinelor:

 Ribozomii liberi participă la sinteza proteinelor implicate în


procesul de diferenţiere celulară, la sinteza unor proteine
cu funcţii specifice, precum şi la sinteza enzimelor
proteolitice. Fig. 2.3 - Aparatul Golgi: 7. vezicule
de transport 8. aparat Golgi 9. faţa Cis a
 Ribozomii aderenţi la membranele R. E. de tip rugos aparatului Golgi 10. faţa Trans al
sau pe faţa externă a membranei nucleare sunt implicaţi în aparatului Golgi 11. cisternele aparatului
procesele de sinteză a proteinelor destinate secreţiei Golgi (d. http//)
celulare.

Condriozomii (fig. 2.5):


• sunt cunoscuţi ca principalii centri energetici (de respiraţie)
ai celulei;
• sunt prezenţi atât în celulele vegetale, cât şi în cele
animale dar lipsesc la bacterii;
11
• numărul lor într-o celulă este proporţional cu intensitatea metabolismului acesteia.
Alcătuirea unui ribozom
Rol fiziologic:
 acumulează cele mai mari cantităţi de A.T.P. din celulă;
Fig. 2.4 – Alcătuirea unui ribozom (d.
 constituie sediul fenomenului de oxidare a metaboliţilor, http//)
proces ce furnizează energia necesară transformărilor
metabolice;
 reprezintă deci "uzina biochimică (energetică)" a celulei, în care se eliberează energia
incorporată în substanţele energetice de natură organică (în etapa finală a ciclului Krebs).

Lizozomii (fig. 2.6):


• sunt organite citoplasmatice sferice sau
ovoidale, cu o membrană lipo-proteică
simplă, asemănătoare cu plasmalema;
• sunt bogaţi în enzime, în special hidrolaze
acide;
• intervin în hidroliza substanţelor de
rezervă din celulele endospermului, în
procesul de germinare al seminţelor.

Fig. 2.6 - Lizozom -


aspect general (d. http//)
Fig. 2.5 - Alcătuirea unei mitocondrii (d. http//)

Peroxizomii (fig. 2.7):


• se întâlnesc în număr mare în celulele mezofilului
foliar;
• sunt dispuşi frecvent alături de cloroplaste, cu care se
pare că vin chiar în contact.
Funcţia peroxizomilor: intervin în procesul de respiraţie
celulară, atât în celulele mezofilului plantelor, cât şi în celulele
ficatului şi rinichiului la mamifere (peroxidaza şi catalaza
conţinute scindează H2O2 în O şi H2O).

Glioxizomii:
• îşi manifestă activitatea în momentul germinării seminţelor bogate în grăsimi;
• conţin enzime specifice ciclului acidului glioxilic Fig. 2.7 - Schema alcătuirii unui
(izocitrat liaza şi malat sintetaza) ce participă la peroxizom (d. http//)
procesul de transformare a grăsimilor în glucide, prin
glicoliza inversă (gluconeogeneza);
• reprezintă principalul organit celular în care are loc biodegradarea acizilor graşi, prin procesul
de β - oxidare.

Plastidele:
• sunt organite permanente de mare importanţă pentru celula vegetală;
• totalitatea plastidelor incluse în citoplasma celulei formează plastidomul celular;
• lipsesc din celulele animale, unele cianobacterii şi bacterii, unele macroorganisme (ciuperci şi
chiar plante superioare).
A. SCHIMPER (1883) – clasifică, în funcţie de culoarea lor plastidele în:
 leucoplastele - plastide incolore,
 cloroplastele - plastide verzi
 cromoplastele (sau carotenoplastele) - plastide colorate
(alte culori decât verde)

Cloroplastele (fig. 2.8, 2.9):


12
• organite specializate, cu rol în procesul de fotosinteză;
• răspândite în toată masa citoplasmei;
• prezente doar în celulele vegetale.

 Au aspect microscopic (microscopul


optic) de grăuncioare verzi ovoidale,
turtite, uneori au aspect de halteră.
 Mărime relativ constantă pentru
acelaşi tip celular.
 Apar deosebiri sexuale, genetice Fig. 2.8 - Aspect
sau ecologice: mult mai mari la general al unui Fig. 2.9 - Aspect microscopic al
cloroplast (d. http//) cloroplastelor “in vivo” (d. http//)
plantele de umbră, cu un conţinut
mai mare în clorofilă, comparativ cu
indivizii crescuţi în lumină intensă.

Ultrastructura (fig. 2.10):


• anvelopa plastidială - formată din două
membrane elementare, separate de un spaţiu
clar;
• stroma sau matricea - ce constituie substanţa
fundamentală cu ribozomi, ADN, granule de
amidon, picături lipidice în ea;
• sistemul de lamele;
• incluziuni reprezentate prin globule lipidice şi
granule de amidon.
Fig. 2.10 - Alcătuirea unui cloroplast (d. http//)
Rol fiziologic:
 Cloroplastele reprezintă sediul sintezei primare
a substanţelor organice în procesul de fotosinteză şi au o anumită autonomie în interiorul
celulei, datorită ADN-ului propriu.
 Conform părerii unor cercetători, cloroplastele au fost bacterii fotosintetizante care, devenind
simbionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosinteză ("Teoria Serială a
Endosimbiozei").
 Cloroplastele reprezintă sediul sintezei primare a substanţelor organice în procesul de
fotosinteză şi au o anumită autonomie în interiorul celulei, datorită ADN-ului propriu.
 Conform părerii unor cercetători, cloroplastele au fost bacterii fotosintetizante care, devenind
simbionte intracelulare, au conferit celulelor capacitatea de fotosinteză ("Teoria Serială a
Endosimbiozei").

Cromoplastele (fig. 2.11, 2.12):


• au o structură asemănătoare cu cea a cloroplastelor;
• sunt colorate în galben, portocaliu, roşu sau în nuanţe
intermediare (prezenţa în stroma lor a unor pigmenţi din
grupa carotenoizilor: carotenul - portocaliu, xantofila -
galbenă; licopenul - roşu etc.);
• culori specifice petalelor florilor, fructelor, frunzelor sau unor
rădăcini.

Fig. 2.11 - Aspect Fig. 2.12 - Aspectul cromoplastelor


general al unui “in vivo” (d. http//)
cromoplast (d. http//)

13
Leucoplastele:
• sunt plastide incolore;
• se întâlnesc în:
 celulele meristematice,
 citoplasma sporilor şi a gameţilor femeli,
 seminţe, tuberculi, rădăcini,
 majoritatea organelor incolore la angiosperme,
 la plantele superioare adaptate la parazitism (au pierdut proprietatea de fotosinteză),
 în algele diatomee marine.

• Cuprind:
• amiloplastele (depozitează amidonul) (fig.
2.13);
• oleoplastele (depozitează substanţe grase);
• proteoplastele (depozitează proteine).
Sub influenţa luminii formează structuri tilacoidice şi
să capătă culoarea verde (fig. 2.14).

Fig. 2.13 - Aspectul


amiloplastelor în tuberculul Fig. 2.14 - Posibila interconversie a
de cartof (d. http//) plastidelor la plante (d. http//)

Nucleul (fig. 2.15):

 Este un component prezent permanent în toate


celulele vegetale şi animale.
 Celulele care au nucleu difuz, neindividualizat
strict, se numesc procariote, iar celulele cu
nucleu bine individualizat se numesc eucariote.
Rolul fundamental al nucleului în viaţa celulei
este de a transmite caracterele ereditare în timpul
diviziunii celulare şi de a coordona funcţiile vitale ale

Fig. 2.15 - Alcătuirea nucleului celular (d. http//)

acesteia.

Vacuola (fig. 2.16):


Este o componentă nevie a celulei, plină cu suc vacuolar, deosebit de important pentru celula
vegetală adultă.
Celulele meristematice:
• sunt lipsite de o vacuolă unică şi voluminoasă, vizibilă la
microscopul fotonic;
• vacuolele apar foarte mici, vizibile doar la microscopul electronic,
după o colorare cu coloranţi vitali.
În procesul creşterii şi dezvoltării celulei vegetale se observă
formarea de vacuole mari rezultate din contopirea vacuolelor mici.

Forma şi distribuţia vacuolelor în celulă variază funcţie de:


• starea fiziologică a celulei,
14
• vârsta celulei,
• tipul celular,
• acţiunea diferiţilor factori de mediu (ex: vacuola mare a unor celule Fig. 2.16 - Vacuola unei
vegetale adulte aflată în
celulelor epidermice înţepate de insecte formează multe stare de turgescenţă (d. http//)
vacuole mici) .

Rolul fiziologic al vacuolelor:

 Depozitarea substanţelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici etc), care generează
presiunea osmotică şi potenţialul de membrană.
▪ Modificarea turgescenţei vacuolei determină mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor şi
mişcările unor organe ale plantelor (nastii).
Apariţia filogenetică a vacuolelor a format mecanisme ce reglează şi determină turgescenţa.
Turgescenţa reprezintă o achiziţie importantă în evoluţia plantelor, conferind indivizilor
vegetali o rigiditate mai mare, (cucerirea uscatului).
Apariţia vacuolei face posibilă crearea în interiorul celulei vegetale a unui mediu apos cu o
compoziţie specifică, deosebită de cea a mediului extern.
Vacuola se reprezintă deci, în celula vegetală, un adevărat osmometru, cu rol important în
turgescenţa şi în stabilitatea celulei (fig. 2.17).

Fig. 2.17 -
Reprezentarea
schematică a gradului de
aprovizionare cu apă a
celulei vegetale:
A - celulă turgescentă;
B - stadiul de plasmoliză
incipientă;
C - stadiul de plasmoliză
avansată (concavă);
D - stadiul de
deplasmoliză (d.
Strasburgher, 1998)

Peretele celular:
 Este un constituent neviu şi un caracter esenţial de diferenţiere a celulei vegetale de celula
animală.
 Majoritatea celulelor vegetale au perete celulozic rezistent, căptuşit la interior de plasmalemă.
 Celulele „nude” - zoosporii şi gameţii (celulele reproducătoare de la plantele inferioare)
celule lipsite de un perete celulozic.
 Peretele celular este un constituent solid, relativ rigid, cu o elasticitate limitată.
 Totalitatea pereţilor celulozici dintr-un ţesut o reţea densă de lamele sau fibre ce
alcătuiesc un schelet al ţesutului respectiv, al organului din care face parte ţesutul sau chiar al
întregului organism.

Rol fiziologic:
• este permeabil pentru apă şi se îmbibă cu aceasta, permiţând intrarea apei cu substanţe
macro- şi micromoleculare în celulă, precum şi ieşirea apei din celulă (plasmoliza celulară);
• aport mecanic (susţinerea formei celulei), motiv pentru care se numeşte şi perete scheletic;
• rol de protecţie a protoplasmei;
• permite creşterea celulei şi schimbul de gaze şi de substanţe nutritive cu celulele învecinate.

15
Întrebări:
• Care sunt funcţiile peretelui celular şi cum se mai numeşte acesta la celula vegetală?
(motivaţi denumirea).
• Enumeraţi organitele citoplasmatice vii şi, separat, organitele citoplasmatice nevii din
structura celulei vegetale.
Temă: Prezentaţi succint, pe baza bibliografiei propuse, principalele caracteristici funcţionale
ale celulei vegetale.

2. REGIMUL HIDRIC AL PLANTELOR

Prezenţa apei, într-o cantitate suficientă, reprezintă un factor esenţial pentru


supravieţuirea, creşterea şi dezvoltarea plantelor.
Regimul hidric (de apă) al plantelor reprezintă ansamblul proceselor de absorbţie a
apei din mediu de către plantă, transportul ei în plantă şi eliminarea acesteia în mediul
extern. Între aceste procese există o strânsă legătură. În condiţiile unui regim de apă normal,
aceste procese sunt în echilibru, iar celulele se află în stare de turgescenţă normală.
Pentru asigurarea acestei stări plantele superioare posedă, în majoritatea lor, un sistem
radicular dezvoltat, ce absoarbe cantitatea de apă necesară din sol, un sistem de vase
conducătoare capabile să transporte apa absorbită şi un ţesut protector adecvat, care evită
eliminarea excesivă a apei din corpul acestora.
În corpul plantelor, ca de altfel, pe toată planeta noastră, cea mai mare cantitate de apă se
află în stare lichidă, găsindu-se abundent în celule, în vase conducătoare şi, uneori, în lacune
aerifere. În aceste lacune şi în meaturi se găsesc - de obicei – şi vapori de apă, existenţi însă, într-
o cantitate mult mai mică şi, in acelaşi timp, în echilibru cu apa liberă din plantă.

Absorbţia apei de către plante

Procesul de absorbţie a apei decurge în strânsă dependenţă de factorii de mediu şi se


realizează diferenţiat, pe specii de plante.
• Plantele nevasculare – criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, absorb apa prin
întreaga suprafaţă a corpului.
• Plantele vasculare – prezintă rădăcini, ca organe de fixare şi de absorbţie a apei cu
sărurile minerale, de la care pleacă o reţea de ţesuturi conducătoare. Aceste plante pot
absorbi apă şi prin părţile nesuberificate ale organelor lor supraterane.
• Plantele submerse – talofite şi cormofite – absorb apa prin toată suprafaţa corpului. Ele
sunt lipsite de cuticulă şi suber şi prezintă frunze fin divizate sau foarte subţiri; unele specii
submerse au rădăcini reduse şi lipsite de perişori absorbanţi sau sunt lipsite chiar de
rădăcini.
• La plantele de apă cu frunze natante, absorbţia se face şi prin faţa inferioară a frunzelor,
lipsită de cuticulă.
• Lichenii absorb apa prin rizine iar muşchii prin rizoizi.

Absorbţia apei prin rădăcini

Filogenetic vorbind, rolul primar al rădăcinii a fost acela de fixare, realizând ancorarea
solidă a plantei în sol. Ulterior, rădăcina a căpătat şi funcţia de absorbţie a apei şi a
substanţelor minerale.

În procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor


minerale sunt active numai rădăcinile tinere. La nivelul
sistemului radicular rolul diferitelor zone ale rădăcinii în
absorbţia apei a fost stabilit cu precizie cu ajutorul
micropotometrelor. Conform părerii lui W. PFEFFER, din cele
patru zone distincte ale rădăcinii, zona perişorilor absorbanţi
16
este cea mai activă în acest proces; zona netedă este puţin activă, iar piloriza şi zona aspră au,
practic, o absorbţie nulă (fig. 3.1). La nivelul vârfului rădăcinii probabil că absorbţia nu are loc, dat
fiind faptul că în această zonă lipsesc ţesuturile conducătoare, capabile să vehiculeze apa, iar aici
există doar o uşoară deplasare a ei prin imbibiţia membranelor.

● În zona aspră:
 apa poate fi absorbită de către plantele tinere, la care celulele externe nu au încă
membrana suberificată;
 procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu
este totdeauna total, astfel că rămân crăpături ce pot Fig. 3.1 – Secţiune longitudinală prin
vârful unei rădăcini la dicotiledonate
lua aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru (d. http//)
apă şi gaze;
 la plantele crescute în sol foarte uscat suberificarea începe curând, pe seama zonei pilifere,
care devine, astfel, foarte scurtă.

● Absorbţia foarte intensă a apei prin zona perişorilor


absorbanţi (fig. 3.2) se explică prin :
 numărul mare al perilor pe unitate de suprafaţă
(200-420/mm2, mai numeroşi la plantele ierboase,
comparativ cu cele lemnoase), cu o durată de viaţă de
7-10 zile;
 diferenţierea funcţională a celulelor şi numărul
mare de peri realizează o suprafaţă de contact foarte
mare cu soluţia solului;
 fiecare păr absorbant este o celulă vie mult
alungită, cu o vacuolă mare, cu pereţii celulari foarte Fig. 3.2 - Secţiuni transversale prin
subţiri, lipsiţi de cuticulă (foarte permeabil pentru apă), zona piliferă a rădăcinii (scheme) (d.
ce conţin în loc de celuloză, caloză şi substanţe http//)
pectice;
 prin gelificare, realizează un contact intim cu
particulele solului, fenomen deosebit de important în
absorbţia apei
 pot fi înlocuiţi cu hife de ciuperci (micorize) la
plante lemnoase şi ierboase (90% din totalul plantelor
superioare)
.

Mecanismul absorbţiei radiculare a apei

Absorbţia apei prin rădăcini este realizată prin două


mecanisme: pasiv şi active.
Absorbţia pasivă a apei – este determinată de procesul de transpiraţie, care creează un
deficit de saturaţie îndeosebi la nivelul frunzelor, unde se măreşte forţa de sucţiune. Din mezofil, forţa
de sucţiune determină absorbţia apei din vasele de lemn ale nervurilor şi, astfel, deficitul iniţial se
transmite descendent, până la perişorii absorbanţi.
Tocmai acest deficit al presiunii de difuziune determină absorbţia apei prin perişori şi
direcţionarea ei către vasele de lemn, fapt ce asigură, mai departe, menţinerea tuturor celulelor în
stare normală de turgescenţă. În acest caz rolul predominant în absorbţia radiculară a apei revine
transpiraţiei, care variază în cursul zilei funcţie de influenţa diverşilor factori externi, iar activitatea
vitală a rădăcinii contribuie într-o măsură redusă la absorbţia apei.
Absorbţia pasivă a apei are loc în cea mai mare parte a perioadei de vegetaţie, planta
preluând din sol apa ce este reţinută cu forţe de până la 15 atmosfere, cu condiţia ca soluţia externă a
solului să fie hipotonică.
Absorbţia activă a apei nu depinde de transpiraţie; rădăcina participă substanţial în acest
proces prin energia metabolică proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci
când soluţia externă este hipotonică, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante şi poate fi
17
demonstrat prin folosirea potometrelor, la plante cărora li s-au îndepărtat tulpina şi frunzele. În
asemenea condiţii rădăcinile absorb din sol apa ce este reţinută cu forţe mai mici de 2 atmosfere. Pe
această cale apa este absorbită până la endodermă, până creşte valoarea forţei de sucţiune şi de
aici este împinsă în vasele de lemn.
Absorbţia activă are rol important primăvara devreme, timp de câteva săptămâni, până la
formarea noilor frunze. Ea este demonstrată de lăcrimarea plantelor în caz de tăieri de întreţinere
(viţa–de-vie) şi de gutaţie şi este specifică plantelor din regiuni umede.

Absorbţia apei prin organele aeriene

Frunzele absorb intens apa datorită particularităţilor lor anatomice.


Plantele ierboase de talie mică pot valorifica pe această cale o parte din apa de precipiaţii şi
apa de condensare (roua).
Absorbţia apei la nivel foliar devine importantă abia atunci când o parte din organul aerian
este scufundat în apă. Este suficient, de exemplu, ca o singură foliolă a unei frunze compuse de
salcâm să fie scufundată în apă, pentru ca întreaga frunză să-şi recapete turgescenţa.
Absorbţia apei se realizează prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intensă în imediata
vecinătate a nervurilor şi, în mod deosebit, pe faţa inferioară a limbului frunzei, unde cuticula este mai
subţire şi mai permeabilă pentru apă.

Emisia apei de către plantă

Concomitent cu absorbţia şi circulaţia apei are loc şi eliminarea ei în atmosfera înconjurătoare.


Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor.
În mod curent plantele emit apa sub formă de vapori, prin transpiraţie şi, uneori, sub formă
lichidă, prin gutaţie.

A. TRANSPIRAŢIA

Este procesul fiziologic de eliminare a apei în stare gazoasă (vapori), propriu numai
plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin în contact direct
cu atmosfera.
 Plantele inferioare uni - sau pluricelulare, ca şi plantele nevasculare, elimină vaporii de apă
prin toate celulele ce vin în contact cu atmosfera; transpiraţia lor este mai mult sau mai puţin
intensă, după starea fiziologică a celulelor şi după forţelor care reţin apa în ele. După oscilaţiile
conţinutului lor în apă, aceste plante sunt poikilohidre.
 La plantele vasculare - care după conţinutul lor în apă sunt homeohidre, transpiraţia se
realizează prin întreaga lor suprafaţă externă şi internă ce vine în contact cu aerul
înconjurător. Prin cuticula epidermei şi prin suber acest plante elimină cantităţi relativ mici
de vapori de apă. Dintre organele aeriene, frunzele transpiră cu cea mai mare intensitate,
datorită particularităţilor lor structurale şi funcţionale:
• au o suprafaţă mare de contact cu atmosfera şi un mare număr de stomate;
• mezofilul este de grosime redusă, cu numeroase spaţii intercelulare – fapt ce permite
realizarea unei activităţi fotosintetice intense, unei transpiraţii, absorbţii şi circulaţii a apei
active în plantă.
În timpul zilei, în prezenţa luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos
intens, apa fiind eliminată sub formă de vapori. Astfel este menţinut curentul ascendent al sevei brute,
ce asigură în permanenţă turgescenţa tuturor celulelor.
Eliminarea vaporilor de apă are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (fig. 3.3, 3.4) şi, în mod
accesoriu, prin traversarea cuticulei (fig. 3.5), care protejează celulele aflate în contact direct cu
atmosfera externă. Grosimea ei poate influenţa foarte mult transpiraţia cuticulară şi reprezintă, de
altfel, o adaptare structurală la mediu. O mică parte a apei este eliminată şi la nivelul lenticelelor (fig.
3.6), care corespund local unei lipse de coeziune între celulele suberificate, ce acoperă ramurile şi
tulpinile plantelor lemnoase.
Lenticelele nu execută
mişcări de închidere şi de
18
deschidere a spaţiilor lor intercelulare; ca urmare transpiraţia prin ele este de neevitat şi poate fi
considerată ca "un rău necesar", după cum afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de
transpiraţie poate juca totuşi un anumit rol în împiedicarea supraîncălzirii excesive a plantelor în zilele
toride de vară.

Poziţia stomatelor este, de asemeni, în


strânsă legătură cu regimul hidric al plantei. La
Fig. 3.3 - Stomată – majoritatea Fig. 3.4 - Mecanismul de deschidere şi
imagine la microscopul plantelor închidere al stomatelor(d. http//)
electronic de baleaj (d. stomatele se află
http//)
la Fig.3.6 - Alcătuirea unei lenticele(d. http//)
acelaşi nivel
Fig. 3.5 - Transpiraţia
cu celulele
cuticulară şi transpiraţia epidermice. În comparaţie cu acestea, transpiraţia prin
prin stomate (schemă) (d. stomate este mai intensă la unele higrofite, la care stomatele
http//) se află situate la un nivel superior, comparativ cu celulele
epidermice şi anume în vârful unei ridicături, ca la speciile din
familia Ccucurbitaceae, la Anemonae nemorosa etc.
În schimb, procesul de transpiraţie este mult mai redus
ca intensitate la acele plante la care stomatele se află în mezofil, sub nivelule celulelor epidermice,
aşezate în cripte, cum sunt de exemplu la Hevea brasiliensis, Nerium oleander, Ficus elastica,
specii de Dianthus etc.

Rolul transpiraţiei în viaţa plantelor

Transpiraţia prezintă o deosebită importanţă în viaţa plantelor prin faptul că:


 Determină urcarea sevei brute prin apelul foliar şi uşurează, prin acesta, absorbţia radiculară a
apei, ceea ce permite plantelor să economisească energie şi să realizeze o activitate
metabolică la nivel normal, ca urmare a bunei hidratări a ţesuturilor şi aprovizionării lor cu
elementele nutriţiei minerale;
 Asigură răcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de apă absoarbe 537
calorii, îndeplinind un rol termoreglator. Ca urmare, datorită transpiraţiei intense, în timpul
amiezilor de vară, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depăşeşte, de obicei,
temperatura aerului înconjurător.
 În timpul coacerii fructelor uscate şi a seminţelor, apa eliminată prin transpiraţie provine,
parţial, din aceste organe, ceea ce uşurează şi accelereză coacerea lor;
 Favorizează schimburile de O2 şi CO2 prin ostiolele stomatelor. Deci, plantele care transpiră
mai intens au o fotosinteză mai activă şi cresc mai repede. Reglarea stomatică a transpiraţiei
poate avea însă loc fără ca schimburile respiratorii şi fotosintetice de O2 şi CO2 să fie afectate,
deoarece diametrul ostiolelor la care începe reducerea transpiraţiei este mai mare decât cel
care determină reducerea difiziunii CO2 şi O2.
Plantele submerse, cum sunt Elodea canadensis, Utricularia vulgaris etc. cresc intens,
deşi la ele transpiraţia nu are loc.
Uneori transpiraţia poate deveni nocivă, când mecanismele reglatoare, eficace între anumite
limite, rămân fără efect. În astfel de situaţii plantele se deshidratează puternic şi pot pieri. De aceea
transpiraţia a fost calificată de către savantul rus K. A. TIMIRIAZEV ca fiind "un rău necesar".

B. GUTAŢIA

19
Este fenomenul de eliminare a apei din corpul plantelor sub formă de picături. Ea apare
mai ales în nopţile reci, precedate de zile călduroase. În aceste nopţi atmosfera este saturată cu
vapori de apă şi se reduce simţitor intensitatea transpiraţiei. Temperatura mai ridicată a solului,
comparativ cu cea a aerului determină absorbţia unei cantităţi mari de apă. Apare astfel un
dezechilibru între absorbţia radiculară, ce decurge intens noaptea şi transpiraţia redusă din aer
(frânată pe lângă umiditate relativă a aerului mai crescută şi de închiderea stomatelor prin reacţie
fotoactivă). Surplusul de apă din corpul plantelor este eliminat sub formă de picături.
În regiunile noastre plantele elimină prin gutaţie cantităţi mici de apă, fenomenul fiind întâlnit
mai ales în sere.
În lumea vegetală gutaţia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii, fiind prezentă
atât la plantele inferioare – de exemplu la ciuperci: Pilobolus, Penicillium - cât şi la plantele
superioare.
Apa gutată nu este pură şi, ca urmare, spre deosebire de rouă, lasă un reziduu alb prin
evaporare, pe suprafaţa frunzelor.
La plantele superioare gutaţia este localizată în anumite
porţiuni ale plantelor, unde se găsesc organele de gutaţie, numite
hidatode sau căi pentru apă.
La frunzele gramineelor acestea se găsesc de obicei la
vârful lor; la frunzele dinţate – la vârful dinţilor, cum este cazul la
Alchemilla, Fragaria (fig. 3.7, 3.8); frunzele de fasole gutează
prin toată suprafaţa lor, deoarece organele de gutaţie sunt
răspândite pe întreaga suprafaţă foliară.
Prin gutaţie este evitată asfixierea celulelor, ce s-ar
produce prin inundarea spaţiilor intercelulare; este favorizată, de
asemeni, eliminarea unor substanţe inutile produse de Fig. 3.7 – Tipuri de Fig. 3.8 - Gutaţia
catabolism, precum şi excesului de apă ş de săruri ce ar putea gutaţie prin vârfurile la plantule de
duce la intoxicarea celulelor; gutaţia reduce presiunea limbului la Zea mays grâu (d. http//)
(A) şi pe marginile
hidrostatică din vasele de lemn, asigură menţinerea echilibrului limbului la căpşun (B)
dintre apa absorbită şi cea eliminată, precum şi transportul apei (d. Milică şi colab.,
şi a substanţelor minerale în corpul plantei, în special la plantele 1982)
submerse.
Întrebări:
• Care sunt principalele căi de pătrundere a apei în corpul plantelor ? dar de ieşire a acesteia
din plante ? (precizaţi şi formele de eliminare a apei, inclusiv denumirea proceselor fiziologice
implicate).
• Câte tipuri de frunze cunoaşteţi, în funcţie de modul de aranjare al stomatelor pe limbul
acestora (prezentaţi exemple pentru fiecare categorie).
• Unde pot fi aşezate hidatodele la nivel foliar ? (daţi exemple).
Temă: Prezentaţi comparativ, pe baza bibliografiei propuse, formele de eliminare a apei din
plante, prezentând căile de realizare şi importanţa fenomenelor astfel discutate în viaţa plantelor.

4. NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR

Aprovizionarea plantelor cu substanţe anorganice şi organice este cunoscută sub denumirea


de nutriţie, iar ansamblul transformărilor la care sunt supuse acestea, pentru sinteza materiei
organice proprii, constituie asimilaţia – latură a proceselor metabolice.
Rolul nutriţiei constă în asigurarea unor substanţe constitutive (cum sunt cele ale
protoplasmei, pereţilor celulari) şi în formarea de substanţe energetice, capabile să producă energia
necesară proceselor vieţii: hidraţi de carbon, proteine, grăsimi.
Substanţele nutritive absorbite din mediu pot fi minerale şi organice.
Plantele verzi absorb exclusiv sau aproape exclusiv substanţe anorganice, din care sunt
capabile să sintetizeze substanţe organice.

20
Din această cauză plantele verzi se numesc şi autotrofe. Aici intră şi unele grupe de bacterii
lipsite de pigmenţi asimilatori: bacteriile chemosintetizante.
Restul plantelor lipsite de pigmenţi asimilator sunt heterotrofe şi sun incapabile să sintetizeze
substanţe organice din cele minerale, utilizând pentru consumul propriu, substanţe organice existente
în mediul lor de viaţă.

Necesităţile minerale ale plantelor

Diferite elemente minerale nu sunt cerute de către plante în cantităţi egale; necesităţile
cantitative diferă de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta şi chiar de la un soi la altul.
Necesităţile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine cunoscute decât cele ale
plantelor spontane, iar această varietate imensă a nivelului necesităţilor minerale formează baza
explicării sensibilităţii unora dintre plante şi toleranţa altora faţă de diferite concentraţii ale unuia sau
altuia dintre elementele minerale prezente în diverse habitate.

Absorbţia substanţelor minerale

La plantele inferioare aceasta se realizează prin toată suprafaţa talului lor.


La plantele superioare ea se realizează, în mod predominant, prin sistemul radicular,
organul specializat în îndeplinirea acestei funcţii şi, într-o oarecare măsură, prin frunze.
La plantele acvatice submerse absorbţia se realizează, practic, prin toată suprafaţa corpului
lor care vine în contact apa, aceasta având un rol asemănător cu cel al unei soluţii nutritive, iar la
plantele inferioare submerse prin toată suprafaţa talului.

Absorbţia prin rădăcini

La nivelul rădăcinii are loc o absorbţie intensă a substanţelor minerale în zona de creştere a
acesteia, unde celulele nu sunt încă suberificate şi sunt uşor penetrabile, atât pentru curentul de apă,
cât şi pentru ioni. Absorbţia sărurilor minerale se caracterizează prin acumularea acestora în sucul
celular, într-o concentraţie care depăşeşte cu mult concentraţia din mediul extern, iar în procesul de
acumulare a sărurilor minerale, plantele manifestă o selectivitate pentru ioni (sunt, de exemplu,
preferaţi ionii de K+, comparativ cu cei de Na+).

Absorbţia prin frunze

O parte a substanţelor minerale absorbită prin frunze este asimilată în ţesuturile acestora, iar
o altă parte (mai mică) este vehiculată spre rădăcini, unde participă în diferite procese ale
metabolismului.
Absorbţia sărurilor minerale prin frunze depinde de forma, suprafaţa şi modul de aşezare a
acestora.

Mecanismul absorbţiei ionilor

Schimbul de substanţe minerale între mediul extern şi protoplast are loc pe două căi, fiecare
cu mecanisme, randamente şi efecte metabolice specifice.
 Calea pur fizică, fiind condiţionată de permeabilitatea plasmei celulare, mai precis de a
membranelor plasmatice şi este determinată de legile fizice ale osmozei. Pătrunderea sau
ieşirea substanţelor este decisă de gradienţii de concentraţie, în echilibrarea cărora
protoplastul se comportă pasiv.
 Caleafiziologică, numită încă şi activă, neosmotică sau adenoidă. În aceste procese
materia vie cheltuieşte energia rezultată în respiraţie şi participă deci, în mod activ, prin
metabolismul său, la aprovizionarea cu substanţe nutritive, provenite din mediul extern.
În aceste procese intervin, probabil, o serie de transportori ai substratului, care sunt
componenţi specifici ai membranei de natură proteică sau lipoproteică.
Cele două modalităţi de absorbţie a ionilor se întrepătrund în natură şi decurg simultan.

21
Conducerea substanţelor minerale în plante

După pătrunderea lor în rădăcină, ionii se deplasează radiar, de la o celulă la alta, pe


calea: păr absorbant sau rizodermă, scoarţă, endodermă, periciclu şi trec apoi în xilem, prin care
sunt transportaţi în organele supraterane ale plantelor. O parte din ionii absorbiţi rămâne în
celulele pe care le străbat, pe drumul parcurs spre xilem. O parte infimă ajunge în floem şi poate fi
condusă în sens descendent, către vârful rădăcinii, până la limita prezenţei acestui ţesut
conducător.
În transportul descendent al elementelor minerale mobile prin vase conducătoare liberiene
şi a celor neutralizate în biosinteza substanţelor organice are loc şi o difuziune laterală, din vasele
de liber în cele de xilem; astfel, ele intră, din nou, în curentul ascendent al sevei brute, alături de
elementele absorbite din sol.

Eliminarea substanţelor minerale din plante

Pe parcursul perioadei de vegetaţie plantele elimină unele elemente prin diferite organe,
concomitent cu absorbţia diferiţilor ioni. Acest fenomen este denumit desorbţie. Eliminarea are loc
pe cale pasivă şi este determinată de prezenţa altor ioni în sol, de schimbarea pH-ului sau de
îmbătrânirea celulelor rădăcinii.

Întrebări:
• Cum se realizează absorbţia sărurilor minerale în regnul vegetal?
• Care este drumul străbătut de substanţele minerale în corpul plantelor, de la locul de
absorbţie, până la cel de utilizare metabolică?
Temă: Prezentaţi succint, pe baza bibliografiei propuse, rolul fiziologic al elementelor minerlae
în viaţa organismelor vegetale (în 2-3 pagini).

5. ASIMILAŢIA CARBONULUI DE CĂTRE PLANTE

A. FOTOSINTEZA
Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu ajutorul
luminii şi cu participarea pigmenţilor asimilatori, substanţele organice proprii, folosind ca
materii prime o sursă anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi săruri minerale.
În cursul acestui proces – ce este însoţit de o degajare de O2 – o parte din energia radiaţiilor
solare absorbite de către pigmenţii asimilatori este înglobată sub formă de energie chimică în
substanţele sintetizate (fig. 5.1).
Pentru a se realiza, procesul necesită trei condiţii
principale:
 prezenţa în celule a pigmenţilor asimilatori,
 existenţa în mediu a CO2;
 prezenţa luminii.
Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe
realizează procesul de fotosinteză fără producere de O2.
 Fotosinteza şi chemosinteza sunt
singurele procese în care plantele produc substanţe
organice din substanţe minerale. Cantitatea acestor
substanţe produse în chemosinteză este neglijabilă faţă
de cea sintetizată în fotosinteză. Putem spune deci, că
în mod practic, fotosinteza este „singurul fenomen de

22
Fig. 5.1 - Schema fotosintezei
(d. http//)
producţie” din natură. Cantitatea substanţelor organice formate pe parcursul ei este atât
de mare, încât nu poate fi evaluată cu precizie.
 Fotosinteza asigură compoziţia constantă a aerului atmosferic. Altfel, în
acesta s-ar cumula cantităţi mari de CO2 produs prin respiraţia vieţuitoarelor, prin arderi şi
prin fenomene vulcanice şi ar deveni otrăvitor pentru organisme (fig. 5.2).
 Cantitatea de O2 ar scădea, datorită consumului său în respiraţia vieţuitoarelor
şi în diferite procese de oxidare. Fotosinteza este singurul fenomen din natură care
produce O2.
 În fotosinteză plantele înglobează în substanţele organice produse o parte din
energia razelor solare, fixând-o sub formă de energie chimică potenţială.
 Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastră fixează energia
solară, fiind prin aceasta un fenomen cosmic.
 Fotosinteza determină direct producţia
agricolă, silvică şi indirect pe cea zootehnică, având
deci o deosebită importanţă practică.
 Fotosinteza are loc în celulele organelor
verzi expuse la lumină, celule ce conţin un complex de
pigmenţi asimilatori, localizaţi în cloroplaste.
Fig. 5.2 - Scimburile de
materie şi energie între
plantele şi mediul ambiant
pe parcursul ciclului
fotosintetic (d. http//)

• La algele unicelulare - fotosinteza este îndeplinită de însăşi celulele, ce reprezintă


indivizii.
• La algele cu tal masiv – (Laminaria) – apare o specializare: numai primele 6-8 straturi de
celule de la suprafaţa talului formează un înveliş asimilator, cu feoplaste voluminoase,
ovoidale.
• La plantele superioare activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către
frunze - limbul prezintă adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului (fig. 5.3):
• forma turtită a limbului oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător;
• poziţia frunzelor favorizează, prin aşezarea, în general orizontală a limbului,
absorbţia luminii necesară în fotosinteză;
• structura anatomică a frunzelor evidenţiază la nivelul epidermei prezenţa
aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător, în
mezofil.
Difuziunea acestor gaze în mezofil este favorizată de prezenţa spaţiilor intercelulare între
celulele cilindrice ale ţesutului palisadic şi între celulele ţesutului lacunos.

CO2 pătrunde în frunze prin


ostiolele stomatelor, ajunge prin spaţiile
intercelulare la suprafaţa celulelor din
mezofil, pătrunde în aceste celule după ce
se dizolvă în apa din pereţii lor, apă ce
este furnizată prin vasele de lemn din
nervurile frunzei şi ajunge, prin difuziune,
sub formă dizolvată, în cloroplaste.
Prezenţa cloroplastelor în număr mai
mare în ţesutul palisadic şi în număr mai
mic în cele ale ţesutului lacunos, asigură
realizarea proceselor de sinteză a
substanţelor organice cu ajutorul energiei
luminoase (fig. 5.4).
Oxigenul rezultat în urma acestui
proces parcurge drumul invers, de la
23

Fig. 5.3 - Structura frunzei (schemă) (d. http//)


cloroplaste sub formă dizolvată până la suprafaţa acestor celule şi, apoi, în continuare, sub formă
gazoasă, prin spaţiile intercelulare din mezofil, fiind eliminat prin ostiolele stomatelor în aerul
înconjurător.
Substanţele organice sintetizate sunt transportate, în cea mai mare parte, de la celulă la
celulă, până la vasele liberiene din nervuri şi din acestea în celelalte organe ale plantelor, asigurându-
le astfel necesarul de hrană. Nervaţiunea frunzelor asigură totodată şi aportul apei, care este utilizată
ca materie primă în fotosinteză, precum şi al substanţelor minerale necesare în sinteza substanţelor
organice.
Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale
frunzelor: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite părţi
ale învelişurilor florale, cum ar fi bracteele şi sepalele, fructe verzi în curs de creştere; este posibilă,
de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de
suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoperă, însă
numai în cazul când acesta devine transparent, în urma îmbibării cu apă.

Fig. 5.4 - Schema circulaţiei


gazelor şi apei la nivelul frunzei pe
parcursul procesului de fotosinteză
(d. http//)

Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de


limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale frunzelor:
stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe:
tulpini tinere nesuberificate, anumite părţi ale
învelişurilor florale, cum ar fi bracteele şi sepalele,
fructe verzi în curs de creştere; este posibilă, de
asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la
tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor
epifite, sub stratul de velamen ce le acoperă, însă numai în cazul când acesta devine transparent, în
urma îmbibării cu apă.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, în organite speciale din celulele
mezofilul frunzei, numite cloroplaste (fig. 5.5), organite descoperite încă din prima jumătate a
secolului trecut de către HUGO von MOHL (1837). Numărul lor, la plantele superioare variază de la
câteva zeci, până la câteva sute în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de existenţă şi
de tipul de ţesut. Spre exemplu, la una şi aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină puternică se
formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic) iar în cele expuse la lumina difuză mai puţine.
Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare, întrecând, de exemplu, la o frunză
de fag, de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani suprafaţa tuturor cloroplastelor se
estimează a fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare). Această suprafaţă mare de absorbţie are o
deosebită importanţă în derularea procesului de fotosinteză.
Cloroplastele se găsesc într-o continuă mişcare. În funcţie de
intensitatea luminii, ele se deplasează în hialoplasma celulară printr-o
cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză activă amoeboidală.
La plantele superioare supuse unei iluminări puternice cloroplastele
se orientează spre sursa de lumină în aşa fel încât să se ferească de
supraîncălzire sau de fotooxidare (ele expun o suprafaţă cât mai mică a
corpului razelor solare intense).
Celulele asimilatoare conţin (după cum s-a arătat deja) un
ansamblu de pigmenţi, care intervin în procesul de fotosinteză, cunoscuţi
sub denumirea de pigmenţi asimilatori.
Pe baza particularităţilor lor structurale, ei se împart în trei grupe: Fg. 5.5 - Cloroplaste din
pigmenţi clorofilieni, pigmenţi carotenoizi şi pigmenţi ficobilini. Dintre frunza de Arabidopsis
thaliana (d. http//)
aceştia pigmenţii clorofilieni au o deosebită importanţă în procesul
fotosintezei. Pigmenţii carotenoizi însoţesc pigmenţii clorofilieni în
celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se întâlnesc împreună cu ceilalţi la algele
albastre-verzi şi la algele roşii.

24
Din grupa pigmenţilor clorofilieni fac parte: clorofila a - întâlnită în celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - întâlnită la plantele superioare şi la algele verzi, clorofila
c – caracteristică pentru diatomee şi algele brune, clorofila d semnalată la unele alge roşii şi
clorofila e prezentă la algele galben-aurii. La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalate
bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi, iar
bacterioclorofila b într-o tulpină a unei bacterii purpurii aparţinând genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a unor
cromoproteine.
Caracteristica esenţială a clorofilelor o reprezintă prezenţa în structura lor a unui nucleu
tetrapirolic, care are în centru un atom de magneziu, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei
pirolici, prin două valenţe chimice şi prin două legături fizice.
Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularităţile lor de absorbţie,
radiaţiile de lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice, în cursul procesului
de fotosinteză (fig. 5.6).
Dintre toţi pigmenţii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe, un rol deosebit îl are clorofila a, care
este acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi
pigmenţi, şi care este capabilă să absoarbă, ea însăşi, anumite
radiaţii ale spectrului solar. În timpul fotosintezei moleculele de
clorofila a, ajunse în stare de excitaţie, revin la starea
fundamentală, eliminând un electron, cu un potenţial energetic
ridicat şi acceptând un alt electron, cu un potenţial energetic
normal. În consecinţă, în ansamblul reacţiilor ce caracterizează
mecanismul fotosintezei au loc procese de oxidoreducere, în
cadrul cărora moleculele de clorofila a transferă electroni unei
substanţe ce se reduce şi primesc alţi electroni de la substanţă
ce se oxidează.
Prin transferul electronului cu potenţial energetic ridicat Fig. 5.6 - Molecula de clorofilă (d. http//)
oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei luminii
absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a
fotosintezei.
În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate, insolaţie
puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea peristromei
cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor şi, în final, descompunerea moleculelor de clorofilă,
până la dispariţia culorii verzi. Se formează în această situaţie epiporfirina - pigment roşu, feofitina -
brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la degradare şi pigmenţii antocianici; ca urmare, apar
coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu nuanţe de galben, portocaliu, brun roşietic şi
albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste componente.

Mecanismul fotosintezei
Fotosinteza se desfăşoară în două faze (fig. 5.7):
FAZA I-a, luminoasă, sau reacţia de lumină, denumită şi faza HILL – constă dintr-un
ansamblu de reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică, deoarece pe baza ei se realizează
transformarea energiei luminoase în energie chimică, înmagazinată în substanţele organice produse
în timpul fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în granele cloroplastelor şi în prezenţa
pigmenţilor asimilatori, caracterizate prin următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele
celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în mod
obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte:
 pătrunderea CO2 în cloroplaste;
 absorbţia energiei luminoase;
 transformarea energiei luminoase în energie chimică.

25
FAZA a II-a, de întuneric, denumită şi faza
BLACKMANN sau faza termo-chimică,
enzimatică - constă într-un ansamblu de reacţii
independente de lumină, dar dependente de
temperatură în care intervin anumite enzime
localizate în stroma nepigmentată a
cloroplastelor. Aceste reacţii permit fixarea CO2
pe o substanţă acceptoare, regenerarea
acceptorului şi sinteza substanţelor ce conţin
carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se
sintetizează substanţe organice primare (trioze
fosforilate), care polimerizează în substanţe
organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi
nucleici, pigmenţi).
Reacţiile ce au loc în cursul fazei de întuneric a
fotosintezei sunt grupate în aşa–numitul ciclu
CALVIN–BENSON-BASSMAN, după numele
cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a
numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei
Fig. 5.7 - Prezentarea schematică a mecanismului şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru
procesului de fotosinteză (d. http//) chimie.
Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde.

Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză

Fotosinteza este influenţată de un număr mare de factori externi, dintre care unii au o
acţiune permanent sau periodic limitativă asupra procesului, precum şi de unii factori interni, care
oglindesc particularităţile de specie sau starea fiziologică a organismului la momentul dat.

a. Factorii externi
• Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminii care cade pe suprafaţa lor.
O parte din această energie (20%) este reflectată şi se risipeşte în spaţiu, iar o altă parte (10%)
străbate frunzele, fără să fie absorbită. Din lumina care cade pe suprafaţa frunzelor, acestea
absorb 70% şi utilizează în fotosinteză circa 1%. Din fracţiunea absorbită, 20% ridică temperatura
frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul de 49% din
energia calorică a luminii este eliminată din frunze prin fenomenul de transpiraţie. Aceste valori
prezintă o serie de variaţii ce depind de structura plantelor:
 Cuticula, care poate fi netedă şi lucioasă la unele plante sau mată la altele, influenţează
asupra procentului de lumină reflectată.
 Grosimea frunzelor şi cantitatea de pigmenţi asimilatori din acestea influenţează cantitatea
de radiaţii care străbat frunzele.
În afară de faptul că intervine în declanşarea proceselor care duc la mărirea gradului de
deschidere a stomatelor (fapt ce favorizează difuziunea gazelor, deci a O2 şi a CO2 în mezofil)
lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensităţii sale, prin calitatea ei şi prin acţiunea
pe care o manifestă asupra procesului de respiraţie foliară la unele specii.
În funcţie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc în mod diferit, după adaptarea
plantelor la condiţiile de iluminare din mediile lor de viaţă:
 La plantele heliofile, care trăiesc în locuri însorite, fotosinteza creşte în intensitate până la
50-60% din intensitatea maximă a luminii solare directe care poate atinge, în zilele senine
de vară, valoare de 100.000 lucşi.

26
 La plantele sciafile, care cresc în locuri umbrite, intensitatea fotosintezei creşte, odată cu
mărirea intensităţi iluminării, doar până la aproximativ 10% din intensitatea maximă a
luminii solare directe, după care scade la iluminări mai mari.
Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţia ei, în sensul că acest proces decurge cu
intensităţi diferite, în funcţie de lungimea de undă a radiaţiilor utilizate la iluminarea plantelor.
Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de pigmenţi asimilatori de
care dispun diferite grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de a absorbi diferite radiaţii ale
spectrului vizibil.
La plantele superioare şi la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare în
radiaţiile albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al luminii
de către pigmenţii asimilatori.
La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi intensitate în radiaţiile verzi şi în
cele albastre, datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe radiaţiile verzi.
La algele roşii fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă din zona
mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţie maximă în acest
domeniu.
În cursul evoluţiei plantele s-au adaptat, în sensul elaborării unor pigmenţi care să le
permită absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor natural de
viaţă. Acest fapt este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă. În mediul
acvatic diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât lungimea lor de
undă este mai mică. Radiaţiile roşii pătrund până la adâncimi mult mai mici decât cele albastre. La
adâncimea de 34 m în ape nu mai există deloc radiaţii roşii, în timp ce radiaţiile albastre pătrund
până la o adâncime de 500 m. Algele verzi predomină în zona superficială a apelor, iar la
adâncimi mai mari predomină algele brune şi roşii, care posedă pigmenţi accesorii, capabili să
absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone.

• Temperatura. În mersul intensităţii fotosintezei în funcţie de temperatură se pot distinge:


• temperatura minimă, care este temperatura cea mai joasă la care procesul începe să
se manifeste;
• temperatură optimă, reprezentată prin temperatura la care procesul decurge cu
intensitatea cea mai mare şi constantă în timp;
• temperatură maximă, reprezentată prin temperatura cea mai ridicată la care procesul
mai poate avea loc.
În general, procesul de fotosinteză începe la o temperatură uşor inferioară valorii de 00C.,
creşte în intensitate odată cu ridicarea temperaturii, atingând la unele plante valoarea maximă de
intensitate la 30-400C., după care, prin mărirea, în continuare, a temperaturii, acesta descreşte
repede, încetinind în jurul temperaturii de 500C. Există însă mari variaţii din acest punct de vedere
între diferite specii de plante, variaţii care se datorează mediului în care trăiesc plantele respective,
temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optimă a fotosintezei este în strânsă legătură cu
condiţiile de iluminare şi cu concentraţia CO2 din mediu. În general, la plantele mezoterme,
caracteristice regiunilor noastre, temperatura optimă a fotosintezei este cuprinsă între 20-300C.
În legătură cu limita inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a observat că
la plantele cu frunze persistente în timpul iernii fotosinteza are loc la temperaturi mult mai
coborâte: - 60C la frunzele aciculare de molid , iar la frunzele de grâu de toamnă la -20C.
Limita maximă a temperaturii la care procesul de fotosinteză se mai produce este situată, la
plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C., iar la plantele din regiunile sudice la valori de
50-550C.

• Concentraţia de CO2. Cantitatea de CO2 din aer (0,03%) limitează în permanenţă


procesul de fotosinteză. Mărirea concentraţiei CO2 până la 2-5%, în condiţii de temperatură optimă
şi de iluminare nelimitativă, provoacă o intensificare a fotosintezei. Concentraţiile mai mari de CO2
au efecte nefavorabile ducând, după un timp, la micşorarea intensităţii fotosintezei, întrucât CO2
devine toxic. Influenţa favorabilă, manifestată de concentraţiile mărite de CO2, între anumite limite,

27
asupra intensităţii fotosintezei, are importanţă practică, în cazul culturilor din sere, unde aerul
poate fi îmbogăţit în CO2.

• Concentraţia de O2. Cantitatea de O2 existentă în natură reprezintă un factor limitant al


procesului de fotosinteză. Depăşirea limitei normale a concentraţiei O2 din aer (20,95%) provoacă
o micşorare a intensităţii fotosintezei, iar reducerea acesteia până la 0,5% produce o intensificare
a procesului, până la 25%.

b. Factorii interni
• Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate, odată cu creşterea deficitului de apă al
frunzelor; în acelaşi timp, existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la o
scădere uşoară a procesului, probabil din cauza micşorării spaţiilor intercelulare, ca urmare a
saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor ce participă la acest
proces fiziologic.
La deficite de apă mai mari de 13%, procesul de fotosinteză se micşorează progresiv şi
încetează la un deficit de apă cuprins între 40-50%.
• Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală, este
necesar ca produşii rezultaţi în urma acestui proces să fie transportaţi repede din celulele
asimilatoare în celelalte părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi
puşi în rezervă.
La pantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de amidon,
fapt ce jenează desfăşurarea fotosintezei cu intensităţi crescute. Fotosinteza începe să crească
din nou în intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior,
printr-o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze.

• Cantitatea de pigmenţi asimilatori. În mod obişnuit, pigmenţii asimilatori se găsesc în


exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile de
etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu
reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare

► Mersul diurn al fotosintezei

Mersul procesului de fotosinteză în timpul zilei depinde nu numai de condiţiile mediului extern,
dar şi de particularităţile biologice ale plantelor şi de natura lor de reacţie la condiţii externe.
Interdependenţa între factorii externi şi interni determină, în cele din urmă şi caracterul fotosintezei.
Modificările factorilor externi au un caracter ritmic. Această ritmicitate a lor în timpul zilei se răsfrânge
şi asupra procesului de fotosinteză.
Mersul diurn al acestui proces corespunde, de regulă, modificării complexului de factori externi
care se acumulează în timpul zilei. Dacă unul din factorii externi atinge valoarea minimă, intensitatea
procesului scade considerabil. Spre exemplu, insuficienţa apei în timpul zilei provoacă o scădere
vădită a intensităţii fotosintezei. În cazul deficitului restant de apă în ţesuturile de asimilaţie,
fotosinteza scade în aşa măsură încât ea nu este în stare să compenseze substanţa organică
cheltuită în respiraţie. Cu siguranţă că mersul fotosintezei este determinat nu numai de unul din
factori, intern şi extern, ci şi de acţiunea lor asociată, curba obţinută fiind o rezultantă a acestora. De
aceea curba fotosintezei în decursul zilei nu decurge atât de simetric pe cât ar rezulta din variaţia
diurnă a intensităţii luminii, de exemplu.
Sintetic vorbind, procesul de fotosinteză se poate desfăşura pe parcursul a 24 ore după trei
tipuri generale de curbe (fig. 5.8):
• Curbe unimodale - când fotosinteza variază în mod constant paralel cu intensitatea luminii;
aceste curbe se înregistrează în zilele scurte de primăvară, în zilele calde şi senine de la începutul
verii şi în zilele din timpul toamnei. În acest caz fotosinteza creşte în intensitate începând cu primele
28
ore ale dimineţii, datorită creşterii intensităţii luminoase, a ridicării temperaturii şi a deschiderii
stomatelor prin reacţie fotoactivă. Fotosinteza se intensifică până spre orele 9-10, se menţine la un
plafon ridicat în timpul amiezii, după care urmează o scădere treptată spre seară şi încetează în
cursul nopţii. Scăderea intensităţii fotosintezei după-amiaza se datorează atât diminuării intensităţii
luminii, cât şi încărcării cloroplastelor cu substanţe organice nou sintetizate, îndeosebi amidon.
Curba dinamicii diurne a fotosintezei în aceste condiţii are formă de clopot.
• Curbe bimodale - în cazul când fotosinteza
prezintă o depresiune la orele amiezii, urmată, de obicei,
de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mică.
Uneori depresiunea intensităţii fotosintezei poate ajunge
la valori negative, situaţie în care frunzele elimină CO2 la
lumină. Depresiunea ce separă cele două maxime ale
fotosintezei este situată aproximativ în jurul orei la care
intensitatea luminii şi cea a temperaturii au valori
maxime.
• Curbe de saturaţie - în cazul când fotosinteza
se menţine la o intensitate relativ constantă după
creşterea înregistrată în primele ore ale dimineţii, până
către seară. Acest tip de curbe este caracteristic
plantelor sciafile şi plantelor acvatice submerse, la care Fig. 5.8 - Tipuri de variaţii diurne ale
fotosinteza creşte repede în intensitate în primele ore ale intensităţii fotosintezei : a- după curbe unimo-
dimineţii, după care se situează pe un platou, dale; b - după curbe de saturaţie; c – după
desfăşurându-se, cu mici variaţii, aproximativ la acelaşi curbe bimodale (Boldor şi colab., 1981)
nivel de intensitate, pentru ca să scadă treptat după
orele 17, către seară.
Plantele din regiunile polare prezintă o particularitate în mersul diurn al intensităţii fotosintezei
în perioada nopţilor albe. La acestea, fotosinteza are loc şi în intervalul de timp corespunzător nopţii,
deoarece în timpul nopţilor albe lumina este suficient de intensă pentru realizarea procesului. La
aceste plante fotosinteza creşte în intensitate în orele de dimineaţă, atingând valorile maxime înspre
orele 12, după care scade treptat către seară şi se menţine, în cursul orelor corespunzătoare nopţii, la
valori minime.

►Mersul fotosintezei pe parcursul perioadei de vegetaţie

În cursul perioadei de vegetaţie fotosinteza are un mers variabil, funcţie de complexul


factorilor naturali ce caracterizează diferitele anotimpuri şi de modificarea factorilor interni în cursul
perioadei anuale.
În regiunile cu climă temperată, la plantele anuale fotosinteza începe primăvara, o dată cu
apariţia primelor frunze şi creşte în intensitate pe măsura formării frunzelor şi creşterii suprafeţei lor,
înregistrând valori maxime înainte de faza de înflorire sau în timpul acesteia, după care se menţine la
un nivel ridicat până spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, când scade în intensitate, din cauza
îmbătrânirii frunzelor şi căderii treptate a acestora, încetându-şi activitatea o dată cu încheierea
ciclului vital al plantelor.
La plantele perene cu frunze căzătoare fotosinteza începe primăvara devreme şi ajunge la
valori ridicate într-un timp scurt, datorită formării rapide a unei mari suprafeţe foliare. Creşterea
intensităţii fotosintezei are loc până în momentul înfloririi sau al formării fructelor, după care se reduce
către toamnă datorită micşorării treptate a suprafeţei foliare şi încetează o dată cu căderea totală a
frunzelor.
La plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfăşoară în tot cursul anului,
înregistrând valori maxime în lunile de vară şi valori minime în timpul iernii, când temperatura devine
factorul limitant al procesului.
La plantele bienale cu frunze persistente în timpul iernii, cum sunt cerealele de toamnă,
fotosinteza se desfăşoară cu intensitate scăzută în timpul iernii, ca şi la plantele lemnoase
sempervirente şi creşte în intensitate, începnd de primăvara, până la faza de înflorire.

29
B. CHEMOSINTEZA

În afara plantelor fotoautrotrofe, există în natură organisme care, deşi sunt lipsite de pigmenţi
asimilatori, sunt capabile să se hrănească autotrof, utilizând pentru sinteza constituenţilor lor celulari
surse anorganice de carbon. Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza
primară de compuşi organici ai carbonului, provine din oxidarea unor substanţe din mediu. Deoarece
energia folosită la aceste sinteze este de natură chimică, acest proces a primit denumirea de
chemositenză (chimiosinteză).
Organismele chemosintetizante, care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de
bacterii, se clasifică după natura substanţelor pe care le oxidează, pentru a-şi procura energia
necesară sintezei substanţelor organice proprii. Toate organismele chemosinteizante se
caracterizează prin faptul că pot trăi atât în condiţii de aerobioză, cât şi de anaerobioză.

Întrebări:
• Câte tipuri de pigmenţi asimilatori cunoaşteţi şi care sunt funcţiile acestora în plante?
• În ce constă, separat, fiecare fază a procesului de fotosinteză?
• Ce factori externi şi interni influenţează fotosinteza?
• Câte tipuri de curbe de derulare procesului de fotosinteză pe paarcursul unei zile
cunoaşteţi?

Temă: Detaliaţi, pe baza bibliografiei propuse, modul de desfăşurare a fazei de lumină, respectiv
de întuneric a fotosintezei, realizând şi o localizare anatomică a acestora la nivelul organitelor
celulare.

B. HETEROSINTEZA

Plantele heterotrofe, reprezentate în mod predominant prin ciuperci, sunt incapabile să


asimileze CO2 pe cale fotosintetică sau chemosintetică.
După modul de nutriţie, plantele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor şi
animalelor dar, spre deosebire de acestea din urmă, au capacitate mai mare de a sintetiza substanţe
organice pornind de la surse anorganice cu azot şi sulf.
Ele pot sintetiza, totuşi, cantităţi mici de substanţe organice pornind de la CO2 care, după
toate probabilităţile, este fixat de acidul piruvic, rezultat din glicoliză, cu formarea de acid oxalil
acetic.
Plantele heterotrofe s-au adaptat să folosească substanţele organice sintetizate de autotrofe
sau de alte grupe de heterotrofe.
În funcţie de provenienţa carbonului organic, plantele heterotrofe se împart în saprofite,
simbiotice şi parazite.

a.- Heterotofe saprofite

Trăiesc pe resturi de plante şi animale, de unde folosesc carbonul. În această grupă intră
multe specii de actinomicete, bacterii şi ciuperci, răspândite peste tot. Absorbţia substanţelor nutritive
se face cu ajutorul pseudopodelor, solubilizarea acestor substanţe realizându-se cu ajutorul
enzimelor specifice din citoplasma celulară.
În funcţie de substanţa organică pe care o folosesc în nutriţie, saprofitele se împart în
omnivore şi specializate.
Saprofitele omnivore se hrănesc cu carbonul existent în orice fel de substanţă organică,
oricât de complexă ar fi, deoarece conţin enzimele necesare pentru degradare. Reprezentativ pentru
acest grup este mucegaiul verde comun - Penicillium glaucum.
Saprofitele specializate sunt mai pretenţioase în ceea ce priveşte sursa de carbon organic,
deoarece nu au întreaga gamă de enzime pentru hidroliza substanţelor complexe, iar unele necesită
anumite condiţii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraţia mediului nutritiv, surse de azot
30
organic. Reprezentativă pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizează ca sursă
de carbon alcoolul etilic, pe care îl transformă în acid acetic şi, după consumarea lui, utilizează în
continuare acidul acetic drept sursă de carbon.
Prin modul lor de nutriţie, saprofitele exercită asupra substanţelor organice din sol o funcţie de
mineralizare, în urma căreia resturile de plante şi de animale sunt aduse într-o formă utilizabilă în
nutriţia plantelor superioare autotrofe. Dacă nu ar exista saprofite, în mediu s-ar acumula cantităţi de
substanţe organice din ce în ce mai mari, în care s-ar bloca, treptat, toate substanţele minerale
necesare autotrofelor în nutriţia lor. Ca urmare, existenţa autotrofelor ar deveni imposibilă pe
suprafaţa plantei şi, în consecinţă, s-ar ajunge şi la imposibilitatea existenţei vieţuitoarelor a căror
hrană este asigurată de pe urma nutriţiei organismelor autotrofe.
Multe ciuperci saprofite sunt, de asemenea, cultivate pentru a fi folosite în alimentaţie
(ciupercile comestibile). Altele - cum sunt drojdiile - se cultivă pentru a fi folosite ca furaj sau în
industria farmaceutică, la fabricarea berii sau în panificaţie. Din biomasa unor ciuperci - de exemplu
din cea a unor specii de Penicillium - se extrag substanţe antibiotice (penicilina, aureomicina etc.).
În multe cazuri trebuie combătută dezvoltarea saprofitelor; astfel, în cazul unor produse
alimentare se folosesc în acest scop concentraţii mari de zaharoză - la prepararea dulceţurilor,
marmeladelor sau de NaCl - la conservarea unor brânzeturi sau a unor legume.
Uneori se practică uscarea produselor alimentare, alteori afumarea sau păstrarea lor la
temperaturi joase. Cel mai sigur mijloc de păstrare, însă, este sterilizarea lor. Pentru protejarea
materialelor de lemn sau din mase plastice care stau în sol sau în apă împotriva microorganismelor
saprofite ce le-ar putea degrada, se utilizează substanţe toxice speciale, care se introduc în materialul
ce urmează a fi conservat.

b. - Heterotrofe simbionte

În natură există asociaţii trofice mai mult sau mai puţin intime dar durabile, între diferite
organisme vegetale, dintre care unul este în mod obligatoriu autotrof, iar celălalt heterotrof. Acest tip
de asociaţii este denumit simbioză, iar indivizii care o alcătuiesc se numesc simbionţi.
S-ar părea că cei doi simbionţi trăiesc în deplină armonie, aducându-şi avantaje reciproce.
Există însă date experimentale care conduc la ideea că, probabil, în realitate, fiecare simbiont îşi duce
viaţa sa proprie şi este mai mult sau mai puţin jenat de prezenţa celuilalt partener. De aceea fiecare îl
tratează pe celălalt ca pe un parazit, luptând împotriva sa cu toate mijloacele de care dispune.

Tipuri de simbioze în natură

1. Simbioza între plantele leguminoase şi microorganismele fixatoare de azot.

Rezultă în urma infestării rădăcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium
care, în urma multiplicării lor în interiorul celulelor rădăcinii, declanşează formarea nodozităţilor pe
rădăcinile plantei gazdă.
În afară de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizează şi de către
alte microorganisme (ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole însă, cele mai importante
sunt speciile din genul Rhizobium.
Cele mai multe specii de Rhizobium infectează în mod specific gazdele leguminoase.
Nodularea (formarea de nodozităţii) implică recunoaşterea mutuală, cel mai adesea foarte
precisă, între bacterii şi plante-gazdă.
Ataşarea bacteriilor pe rădăcinile
plantei-gazdă are loc la nivelul perilor
absorbanţi radiculari sau a unor leziuni ce
apar, de regulă, la nivelul emergenţei
rădăcinilor laterale.
În perii radiculari bacteriile sunt
închise ca într-un tub - filamentul sau
cordonul infecţios - încojurat de un
material pectic şi celulozic dezvoltat în
31
continuarea peretelui celular, cordon ce înaintează, se ramifică, străbate numeroase celule, determină
stimularea diviziunii celulare în regiunea cortexului radicular şi formarea de nodozităţi, ca un proces
controlat şi ca o structură diferenţială ( fig. 5.9).
Nodulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce funcţionează ca un sistem
aerob fixator de N2, în care bacteriile normale evoluează spre stadiul de bacteroizi - forme fixatoare
de N2.
Bacteroizii sunt localizaţi în "pachete" individuale de 3-4 celule înconjurate de un perete de
origine vegetală şi de un citosol bogat în proteine şi în leghemoglobină (pigment roşu, similar
mioglobinei, capabil să lege reversibil, dar cu mare afinitate, O2) (fig. 5.10).

În celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci,


bacteriile găsesc un mediu bogat în glucide, ce le favorizează
nutriţia.
Ele Fig. 5.9 - Schema dezvoltării nodulului radicular la
Medicago sativa după recunoaşterea plantă-bacterie părul
fixează rădăcinii se ondulează, formând o formaţiune ascuţită şi infecţia
azotul invadează celulele părului rădăcinii; (1) diviziunile celulare
anticlinale au loc în interiorul cortexului rădăcinii, opus
protoxilemului, încât cordonul de infecţie (i.t.) îşi continuă
creşterea; (2) este iniţiat un meristem la capătul distal al nodulului
primordial şi traseul infecţiei de-a lungul meristemului; (3) se
dezvoltă un nodul cu zonarea sa histologică distinctă: meristem
(m), zona de invazie (i.z.) şi zona centrală (c.z.), constituită din
celule infectate şi neinfectate şi înconjurată de ţesuturi periferice
molecular ( 4) (d. Zamfirache şi Toma, 2000 ) .
Fig. 5.10 - Modelul structurii
terţiare a moleculei de
pe care îl
leghemoglobină (d. Zamfirache şi
Toma, 2000) încorporează în celulele lor. Plantele leguminoase se apără contra
invaziei bacteriene lizând o parte din aceste bacteii şi folosesc azotul
organic sintetizat de ele în urma asimilării azotului molecular. Prin urmare, plantele leguminoase
aprovizionează bacteriile cu substanţe organice, substanţe minerale şi apa de care au nevoie, iar
bacteriile pun la dispoziţia leguminoaselor azotul ce le este necesar.
În această simbioză bacteria se comportă ca un parazit. Aceasta rezultă din reacţia
leguminoaselor care, în perioada cuprinsă între momentul infectării lor şi cel al formării nodozităţilor,
îşi opresc creşterea. De aceea simbioza este considerată drept un caz particular de parazitism.
Datorită azotului acumulat în rădăcinile şi în celulele bacteriilor după recoltarea
leguminoaselor, solul rămâne bogat în azot şi, de aceea, culturile ce urmează după leguminoase, pe
parcela respectivă, necesită cantităţi mai mici de îngrăşăminte cu azot.
S-a calculat că la un hectar cultivat cu leguminoase se acumulează 100-400 kg azot, din care
30 % rămân în resturile vegetale din sol, iar 70 % este folosit de simbionţi (plantă şi bacterie).
În natură există şi plante neleguminoase capabile să fixeze simbiotic azotul molecular.
Numărul acestora (conform părerii lui G.BOND, emisă în 1958) este de aproximativ 190 specii.

2. Simbioza la licheni

Lichenii alcătuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10.000 de specii. Talul lor este
alcătuit din alge şi ciuperci, aflate în relaţii de simbioză. Ciupercile din talul lichenilor aparţin în
majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre.
Lichenii reprezintă o individualitate atât din punct de vedere morfo-anatomic, cât şi fiziologic.
În această simbioză atât alga, cât şi ciuperca cresc mai bine decât în cazul când cei doi
parteneri sunt crescuţi separat (fg. 5.11).
Alga din asociaţia simbiotică aprovizionează ciuperca cu produşii rezultaţi în procesul de
fotosinteză. Pe lângă glucide, în cazul când partenerul autotrof este reprezentat prin alge albastre-
verzi, ciuperca preia şi compuşii cu azot şi, la rândul ei, ciuperca furnizează algei apa şi sărurile
minerale de care are nevoie, pe care le preia din substrat, direct din precipitaţii sau din vaporii de apă
existenţi în atmosferă. Totodată, ciuperca protejează alga împotriva uscăciunii, permiţându-i să
trăiască în condiţii care îi sunt inaccesibile în stare liberă, în absenţa acestei simbioze.

32
Lichenii reprezintă deci, organisme bine individualizate, în cadrul cărora cei doi simbionţi
trăiesc într-o uniune durabilă, caracterizată prin relaţii extrem de complexe, a căror natură nu este
încă pe deplin elucidată.

3. Micorizele
Fig. 5.11 - Secţiune transversală
Simbioza între rădăcinile diferitelor plante superioare şi printr-un tal de lichen (schemă) şi
zona de contact înte hifă şi algă
hifele miceliene se numeşte micoriză. (detaliu) (d. Zamfirache şi Toma,
Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte 2000)
numeroase (aproximativ 50% din numărul total).
Hifele ciupercilor care intervin în această simbioză se identifică greu, deoarece ele se
înmulţesc aproape exclusiv pe cale vegetativă. Speciile de ciuperci implicate în micorize aparţin mai
ales genurilor Rizoctonia şi Boletus (alături de agaricacee şi tuberacee).
Pe baza raporturilor ce se stabilesc între ciupercile micoritice şi rădăcinile plantelor gazde,
micorizele au fost clasificate în trei grupe:
• Micorize ectotrofe - ce formează în jurul rădăcinilor plantei-gazdă un manşon (fig. 5.12).
Acest manşon poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoară printre particulele solului, în
mod asemănător perilor radiculari absorbanţi. În scoarţa rădăcinii gazdă hifele simbiotice pătrund
numai în spaţiile intercelulare de la câteva straturi de celule ale rădăcinii, formând o reţea
intercelulară - reţeaua HARTIG.
Micoriza ectotrofă este caracteristică pentru arborii de pădure din familiile Betulaceae,
Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la care hifele ciupercii învelesc ca o pâslă deasă vârful
rădăcinilor. Micorizele externe se pare că au rolul de a înlocui perii absorbanţi ce lipsesc rădăcinilor
plantelor gazdă.
• Micorize endotrofe - se întâlnesc la unii arbori de pădure şi
la pomi fructiferi, cât şi la plante erbacee (cereale, leguminoase,
cartof). Familiile la care se formează micorize endotrofe sunt:
Ericaceae, Liliaceae, Aroideae, Orchideae. În cazul acestui tip
de micoriză ciuperca pătrunde şi se instalează în interiorul
celulelor rădăcinii (fig. 5.13).

Fig. 5.12 - Secţiune longitudinală


printr-o rădăcină cu ectomicorize
(schemă) (d. Zamfirache şi Toma,
2000)

Dintre speciile de orhidee mult studiate în ceea ce priveşte relaţiile simbiotice amintim pe
cele din genurile Neottia şi Corallorhiza.
Seminţele acestora, plasate pe medii cu zaharoză pot germina
în lipsa ciupercilor, dar, în mod normal, hifele ciupercii sunt
necesare pentru dezvoltarea plantei.
Seminţele acestor plante sunt extrem de mici şi au nevoie -
până la dezvoltarea organelor lor verzi - de substanţe organice
pe care le iau de la ciuperci, aşa încât, în primul lor stadiu de
dezvoltare, ele sunt heterotrofe.
Probabil că ciupercile din micorize nu pot asimila azotul
molecular.

33
La speciile de plante din familia Ericaceae, hifele ciuperii simbionte se ridică prin tulpină,
ajungând până la flori. Infecţia are loc şi aici la germinarea seminţei şi este necesară bunei dezvoltări
a plantei.
Antagonismul la micorizele interne ale orhideelor se manifestă prin aceea că hifele pătrunse în
Fig. 5.13 - Reprezentarea schematică celulele parenchimatice mai profunde sunt fracţionate,
a asocierii fungilor micorizali veziculo- aglutinate şi digerate.
arbusculari în micorizele endotrofe (d.
Zamfirache şi Toma, 2000) • Micorize ecto-endotrofe - se caracterizează prin
faptul că ciupercile simbionte formează în jurul rădăcinilor un manşon şi trimit hife în interiorul
celulelor rădăcinii (fig. 58). Se întlnesc la specii de Betula, Populus tremula etc.
Rolul micorizelor a fost intuit încă din 1897, de către W. PFEFFER care a arătat - referindu-
se la micorizele endotrofe şi la cele ecto-endotrofe - că hifele ciupercilor ce intră în aceste asociaţii
măresc considerabil suprafaţa de absorbţie a rădăcinilor şi au o capacitate de solubilizare mai mare
decât rădăcinile, fapt ce favorizează aprovizionarea cu apă şi substanţe minerale a plantelor cu
micorize.
Sărurile absorbite de ciupercile micoritice sunt transportate repede în simbiontul superior,
ciuperca având rol în aprovizionarea plantei superioare cu săruri minerale.
La rândul său simbiontul superior aprovizionează ciuperca micoritică cu substanţele
organice ce îi sunt necesare.
Hifele de ciupercă reprezintă un mijloc foarte important de care dispun plantele superioare
pentru procurarea apei şi a sărurilor minerale.
Aceste asociaţii se întâlnesc la plantele ce trăiesc în staţiuni sărace în săruri minerale, în care
ciupercile micoritice - datorită chemotropismului lor - pot depista uşor chiar cantităţi extrem de mici de
săruri minerale, astfel încât numai plante cu un sistem radicular extrem de bine dezvoltat ar putea
intra în concurenţă cu ele, pentru obţinerea acestor săruri.
În plus, ciupercile micoritice pot absorbi din sol şi azotul aflat sub formă organică, astfel încât
simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot chiar şi în cazurile când combinaţiile anorganice ale
acestui element sunt în cantităţi mici în substrat; este cazul aici şi al plantelor din terenurile
mlăştinoase, la care micorizele sunt foarte răspândite, plante ce cresc deci în condiţii în care în sol
procesul de nitrificare este foarte scăzut, iar îngrăşămintele cu NH3 nu s-au dovedit eficace.

c. – Heterotrofe parazite

Organismele vegetale heterotrofe parazite utilizează în nutriţia lor substanţe organice din
fiinţele vii, pe care le îmbolnăvesc şi, uneori, chiar le omoară. Dintre aceste plante, cei mai mulţi
reprezentanţi aparţin filumului Fungi. Ei sunt agenţii micozelor animalelor şi ai bolilor criptogamice ale
plantelor superioare. Parazitismul este caracteristic încă unui mare număr de bacterii şi unor plante
superioare. Bolile produse de către bacteriile parazite poartă denumirea de bacterioze.
În funcţie de natura lor, ciupercile parazite atacă plantele gazdă cu o virulenţă şi o agresivitate
ce depind de capacitatea lor de a secreta enzime şi toxine.
Enzimele produse de aceşti agenţi fitopatogeni se împart în două categorii:
▪ Exoenzimele - sunt eliminate din celulele plantelor parazite şi le permit, în primul rând, să-şi
croiască drum în ţesuturile plantelor gazdă, unde descompun diferitele substanţe organice, pe care le
utilizează ca sursă de carbon în nutriţie. Din această categorie fac parte: celulaza, pectinaza,
ligninaza etc.
Tot cu ajutorul unor exoenzime (altele decât cele prezentate) plantele parazite - după ce au
pătruns în ţesuturile plantei gazdă - descompun substanţele din celulele gazdei. În această direcţie
acţionează amilaza, maltaza, lipaza, proteaza. Produşii rezultaţi în urma activităţii acestor enzime sunt
utilizaţi în nutriţia paraziţilor.
▪ Endoenzimele - se găsesc în celulele plantelor parazite şi participă la realizarea reacţiilor
caracteristice metabolismului lor celular.
Toxinele elaborate de agenţii fitopatogeni sunt eliberate în afara celulelor lor şi au rolul de a
slăbi puterea de rezistenţă a plantelor gazdă.
Relaţiile dintre planta gazdă şi parazit sunt antagoniste. Planta gazdă este lipsită de
substanţele hrănitoare necesare vieţii ei normale şi este supusă acţiunii nocive a substanţelor emise
de parazit (enzime, toxine). Ea reacţionează producând anticorpi - substanţe chimice menite să
34
distrugă parazitul. Se produc astfel antitoxine ce neutralizează acţiunea toxinelor, aglutinine ce
aglutinează bacteriile, lizine care dizolvă corpul acestora. Anticorpii au o strictă specificitate pentru
fiecare agent patogen. De obicei aceştia se produc în cantitate mai mare decât este necesar pentru
distrugerea antigenului.
Dintre reacţiile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazdă în urma atacului
parazitului amintim:
• Necrozarea ţesuturilor atacate - ceea ce reduce suprafaţa foliară asimilatoare a
plantei gazdă şi are ca efect final diminuarea fotosintezei acestor plante.
• Nanismul - planta gazdă rămânând pitică.
• Hipertrofia - organul infectat mărindu-se mult; de exemplu, carpenul infectat de
Taphrina carpini se ramifică mult, formând aşa-numitele "mături de vrăjitoare".
• Apariţia de monstruozităţi florale - de exemplu virescenţa în care organele florale se
transformă în sepale de culoare verde sau petaloidia - în care staminele se transformă
în petale.
• Plantele îmbolnăvite au metabolismul modificat: la distrugeri ale membranelor şi ale
structurii protoplasmei celulare, de către parazit, împotriva pătrunderii lui în celule şi a
absorbţiei de substanţe organice, precum şi împotriva toxinelor produse de acestea,
celulele plantei gazdă reacţionează prin refacerea distrugerilor produse, iar la toxinele
parazitului ele reacţionează prin antitoxine. Toate acestea reclamă un surplus de
energie, pe care planta îl procură prin intensificarea respiraţiei. Ca urmare, creşte şi
temperatura corpului plantelor bolnave în urma infecţiei. Intensitatea fotosintezei
scade, mai ales în urma infectării ţesutului asimilator. Paraziţii care atacă rădăcinile
plantelor reduc absorbţia apei şi a sărurilor minerale, iar cei care atacă ţesuturile
conducătoare împiedică circulaţia substanţelor în corpul plantei. Toate acestea duc la
micşorarea suprafeţei foliare şi la o mai slabă intensitate a procesului de fotosinteză.
• Leziunile produse de agenţii fitopatogeni au drept consecinţă o intensificare a
pierderilor de apă de către plantele gazdă şi, pe această cale, un dezechilibru hidric al
acestora. Acest dezechilibru hidric are repercusiuni asupra întregului metabolism al
plantelor gazdă, întrucât prezenţa apei în cantităţi suficiente în ţesuturi reprezintă o
condiţie esenţială pentru desfăşurarea proceselor fiziologice la un nivel normal.
• Prin substanţele organice pe care le iau de la plantele - gazdă şi prin infectarea,
uneori, a fructelor şi a seminţelor în curs de formare, paraziţii provoacă pagube
agricole importante.

FANEROGAMELE PARAZITE - sunt parazite obligate, iar majoritatea speciilor trăiesc în


regiunile exotice. În ţara noastră există doar câteva specii din genurile: Cuscuta, Orobanche,
Lathraea.
Cuscuta (torţelul), din familia Convolvulaceae ( fig. 5.14), este reprezentată prin mai multe
specii şi parazitează tulpinile de lucernă, trifoi, viţă-de-vie, cânepă, urzică vie, jaleş şi chiar graminee.
Planta este lipsită de frunze, iar tulpina ei subţire şi de culoare slab verzuie se înfăşoară pe
tulpina plantelor suport. Planta adultă este lipsită de rădăcini (care dispar încă din stadiul de plantulă)
şi formează numeroase flori, ce produc un mare număr de
seminţe cu un înveliş, ce le protejează de acţiunea corozivă a
sucurilor gastrice din stoma-cul ierbivorelor.
La germinarea lor, rădăciniţa dispare repede, iar
tulpina creşte foarte mult la suprafaţa solului şi execută mişcări
de circumnutaţie (mişcări de rotire a vârfului) ce îi uşurează
găsirea tulpinii unei plante gazdă, pe care se încolăceşte,
formând spire mai stârnse şi apoi spire mai laxe; acestea din
urmă permit atingerea şi atacarea altor plante gazdă. În cazul
în care, în timpul acestor mişcări de circumnutaţie, nu
întâlneşte tulpini suport, tulpina de cuscută îşi trece
substanţele organice din capătul posterior spre cel anterior,
moare la capătul mai bătrân şi creşte la capătul mai tânăr,
reuşind să exploreze alte regiuni.

35
La nivelul spirelor strânse pe tulpina suport, cuscuta trimite în planta gazdă haustori, ce pun în
legătură vasele liberiene şi cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale vase liberiene şi lemnoase. Prin
aceşti haustori cuscuta se aprovizionează de la gazdă mai ales cu substanţe organice din seva
elaborată.
Tulpina cuscutei conţine şi un mic procent de clorofilă, Fig. 5.14 - Cuscuta parazită pe
evidenţiabilă prin extragere cu alcool; ea este deci capabilă să tulpinile plantei gazdă (d. Andronache,
realizeze fotosinteza. Cantitativ însă, pigmenţii clorofilieni sunt 2006)
foarte puţini, iar substanţele organice produse pe această cale nu au, practic, importanţă în economia
plantei.
Cuscuta produce pagube mari, mai ales la lucernă şi trifoi. Se combate greu, prin cosiri
repetate, la intervale dese, a zonelor invadate, dar aplicarea acestui procedeu nu permite înlăturarea
ei completă. Combaterea ei din culturile de trifoi se face prin decuscutare: seminţele de cuscută au
acelaşi aspect cu cele de trifoi, însă cu deosebirea că au asperităţi pe suprafaţă; de aceea înainte de
semănat se tratează seminţele de trifoi, amestecate cu cele de cuscută, cu pilitură de fier, ce
pătrunde printre asperităţile seminţelor de cuscută şi apoi se extrag aceste seminţe cu ajutorul unui
magnet ce le atrage, din cauza piliturii de fier pătrunse printre asperităţi.
Orobanche (lupoaia) face parte din familia Orobanchaceae şi este reprezentată, de
asemenea, prin mai multe specii ce parazitează pe rădăcinile de trifoi, lucernă, floarea soarelui,
cânepă, bob, mazăre şi alte plante erbacee (fig. 5.15).
Planta are partea supraterană formată dintr-o tulpină gălbui-roşcată, cu frunze rudimentare, ce
conţin foarte puţină clorofilă. Tulpina poartă numeroase flori, ce produc un mare număr de seminţe.
La germinarea seminţelor, care are loc numai în apropierea rădăcinilor unor plante gazdă, se
produce o formaţiune cilindrică, alcătuită din tulpina şi rădăcina principală, ce se aplică pe rădăcina
plantei gazdă.
Din umflătura formată pornesc rădăcini adventive, care se aplică pe alte rădăcini ale plantei
gazdă şi prin care Orobanche trimite haustori, cu ajutorul cărora preia de la aceasta substanţele
organice, apa şi sărurile minerale.

Şi această plantă produce pagube mari culturilor, iar combaterea se face prin distrugerea ei
imediat ce apare în culturi, pentru a împiedica fructificarea şi
răspândirea seminţelor sale.
Lathraea squamaria, din familia Scrophulariaceae, este
cunoscută sub denumirea populară de "muma pădurii", parazitând pe
rădăcinile unor foioase - stejar, fag, plop, alun, arin etc (fig. 5.16).
Partea supraterană a plantei apare primăvara devreme şi este
reprezentată de o tulpină cu frunze reduse, violacee şi flori numeroase,
ce produc un număr mare de seminţe. Partea subterană este un rizom
mare, cu solzi albi şi groşi, în care se acumulează substanţe de
rezervă. De la baza rizomului pornesc rădăcini adventive care
formează, în dreptul rădăcinii plantei parazitate, nişte umflături, din
care pornesc haustorii. Cu ajutorul lor muma pădurii absoarbe de la
planta gazdă substanţele organice, apa şi sărurile minerale necesare.
Parazitismul la Lathraea este profund. Seminţele sale
germinează nu-mai în apropierea rădăcinilor arborilor gazdă, sub Fig. 5.15 - Orobanche sp. (d.
acţiunea unor substanţe emise de aceştia. Andronache, 2006)
În regiunile tropicale trăiesc numeroase spermatofite parazite:
Pilostyles, Apodanthes, Rafflesia, care au corpul redus la cordoane
albe, asemănătoare hifelor de ciuperci, cordoane ce se strecoară
printre ţesuturile plantelor atacate. Aceste tulpini nu se pot evidenţia
decât la nivelul unor secţiuni prin tulpina plantei gazdă. Pe tulpina
plantei gazdă apar
numeroase flori, cu totul
diferite de cele proprii, flori ce
aparţin parazitului.
Rafflesia arnoldi (fig.
5.17), care parazitează pe
36

Fig. 5.16 - Lathraea


squamaria (d. Andronache,
2006)
rădăcinile şi tulpinile de Cissus din insula Sumatra, are o floare enormă, de 1 m în diametru, de
culoare roşie-portocalie (este cea mai mare floare cunoscută), cu un miros caracteristic, neplăcut, de
carne stricată, care atrage anumite insecte polenizatoare (din grupa muştelor) şi care este diametral
opus cu aspectul său deosebit.

Fig. 5.17 - Rafflesia arnoldi (d. http//)

Caracterizarea generală a fanerogamelor parazite

Fanerogamele parazite sunt obligate la viaţa parazitară, neputându-se dezvolta în lipsa


plantelor gazdă. La unele (Lathraea, Orobanche), nici chiar seminţele nu germinează în lipsa
substanţelor chimice emise de rădăcinile plantei gazdă.
Toate sunt specializate, parazitând numai una sau un grup restrâns de specii; în acelaşi timp
sunt holoparazite, adică se aprovizionează cu substanţe organice, iar, într-o măsură mai mică şi cu
substanţe minerale de la planta gazdă. Ele absorb însă selectiv substanţele organice ale plantei
gazdă; de exemplu, cuscuta nu absoarbe salicina din ramurile de salcie şi nici substanţele aromate
din cânepa pe care o parazitează.
Prezenţa clorofilei la unele parazite, de exemplu la cuscută, la Orobanche, arată că ele
provin din plante autotrofe.
La fanerogamele parazite au apărut unele modificări morfologice:
 organele asimilaţiei clorofiliene - frunzele - lipsesc complet la Cuscuta sau sunt
reduse - la Lathraea şi Orobanche;
 culoarea tulpinii şi a frunzelor nu este cea verde, ci una galben- brună (excepţie face
nuanţa verzuie la Cuscuta, la Orobanche);
 rădăcinile lipsesc (de exemplu la Cuscuta) sau sunt reduse;
 lipsind frunzele sau acestea fiind reduse, plantele parazite transpiră slab şi din această
cauză vasele lor de lemn sunt slab dezvoltate;
 apar haustorii - organe de fixare şi de sugere;
 organele de înmulţire - florile şi seminţele sunt numeroase, pentru a asigura
perpetuarea speciei.
Cunoaşterea nutriţiei şi biologiei plantelor parazite este deosebit de importantă pentru
realizarea combaterii lor.

d. - Plante mixotrofe

Plantele mixotrofe se caracterizează printr-o nutriţie mixtă, întrucât îşi procură carbonul
necesar pentru sinteza substanţelor organice proprii atât pe cale autotrofă, prin fotosinteză, cât şi pe
cale heterotrofă, recurgând la diferite substanţe organice şi anorganice pe care le iau de la alte
organisme. Din grupa plantelor mixotrofe fac parte plantele semiparazite şi cele carnivore.

▪ Nutriţia plantelor semiparazite

Plantele semiparazite au frunzele verzi, deci posedă pigmenţi clorofilieni, dar prezintă şi
haustori, pe care îi introduc în ţesutul lemnos din corpul altor plante.
Dintre plantele semiparazite, în ţara noastră se întlnesc reprezentanţi ai genurilor
Rhinanthus, Melampyrum, Pedicularis, Euphrasia (familia Scrophulariaceae), Thesium (familia
Santalaceae),Viscum şi Loranthus (familia Loranthaceae).
Reprezentanţii familiei Scrophulariaceae au toţi tulpini cu frunze mari, verzi. Rădăcinile lor
sunt relativ mici şi lipsite de peri absorbanţi. În vecinătatea rădăcinilor altor plante, aceste rădăcini
formează umflături, din care pornesc haustori ce pătrund în rădăcinile plantelor învecinate.
Se consideră că toate semiparazitele din cadrul acestei familii sunt capabile să-şi sintetizeze
singure substanţe organice prin fotosinteză, iar haustorii le servesc numai pentru aprovizionarea de la
plantele gazdă cu apă şi cu săruri minerale. Conform părerii lui S.P. KOSTÎCEV, aceste plante sunt
hidroparazite, ca urmare a faptului că au un sistem radicular foarte slab dezvoltat, care nu le permite
să absoarbă o cantitate suficientă de apă şi săruri minerale din sol.

37
O specie semiparazită întâlnită mai ales în păşunile şi fâneţele din zonele de deal şi de munte
este Rhinanthus crista-galii, ale cărei frunze şi tulpini nu diferă de acelea ale fanerogamelor
autotrofe (fig. 5.18). Rădăcinile sale sunt lungi şi subţiri, lipsite de peri
absorbanţi. O singură plantă semiparazită emite, de obicei, haustori în
rădăcinile mai multor plante, adeseori aparţinând la specii diferite
(graminee, leguminoase etc.). Prezenţa sa abundentă în păşuni, alături
de alte specii semiparazite şi parazite, indică îmbătrânirea şi
degradarea acestora.
Vâscul (Viscum) parazitează pe ramurile de plop, stejar, măr,
păr, păducel, molid ş.a., unde sunt aduse
seminţele de către păsări, germinarea
având loc numai la lumină (fig. 5.19).
De la baza tulpinii sal e pornesc
prelungiri sub scoarţa plantei-gazdă şi
apoi de aici haustori, care se pun în
legătură cu vasele de lemn şi, mai rar, cu
cele de liber din tulpina plantei gazdă.
Tulpina sa, ramificată dichotomic, are Fig. 5.18 - Rhinanthus
numeroase frunze verzi persistente. crista-galii (d. Andronache,
Urmărind acţiunea hipotensivă a unor 2006)
extracte de vâsc, recoltat de pe plante gazdă aparţinând unor specii
diferite, E. PORA, E.POP, D. ROŞCA şi A.RADU au constatat că
acestea diferă, funcţie de planta gazdă, ceea ce demonstrează că
Fig. 5.19 - Viscum album ramurile de vâsc primesc şi substanţe organice de la planta gazdă.
(d. Andronache, 2006)
Se consideră, de asemenea, că schimbul de substanţe ce are loc
între vâsc şi planta gazdă ar explica imunitatea dobândită de către
unele specii de plante faţă de atacul cu vâsc. Aceste specii devin indiferente la atac, iar în cazul
altor specii seminţele de vâsc, aduse ulterior pe ramurile lor, nu mai germinează.

▪ Nutriţia plantelor carnivore

Plantele carnivore fac parte din mai multe familii, între care Droseraceae,
Lentibulariaceae, Nepenthaceae ş.a. Ele au organe verzi, care îndeplinesc fotosinteza. Totodată,
prind animale mici, pe care le digeră, absorbind apoi diferitele substanţe organice solubilizate prin
digestie.
Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele parţial, în
organe care permit ademenirea, capturarea şi reţinerea acestor animale mici.
După adaptările dobândite pe linie evolutivă, în acest sens, plantele carnivore se împart în trei
grupe:
 Plante carnivore care prind animalele cu ajutorul suprafeţei lipicioase a frunzelor lor.
 Plante carnivore înzestrate cu urne.
 Plante carnivore înzestrate cu capcane, care execută mişcări rapide în timpul capturării prăzii.
În cadrul fiecărui grup modalităţile de prindere şi digerare a prăzii prezintă numeroase
particularităţi.
Drosera rotundifolia (roua cerului) creşte la noi în turbăriile din regiuni montane (fig. 68).
Planta are rădăcini destul de slab dezvoltate şi o rozetă de frunze bazale, din mijlocul căreia porneşte
o tulpină floriferă. Pe faţa superioară a frunzelor se găsesc tentacule marginale lungi şi tentacule
centrale mai scurte şi dispuse pe restul suprafeţei limbului. Tentaculele secretă o substanţă lipicioasă,
ce străluceşte la soare şi atrage astfel insectele (fig. 5.20).
Când o insectă, atrasă de secreţia lipicioasă a tentaculelor, se
atinge de un singur tentacul, nu se mai poate desprinde de acesta, din
cauza substanţei lipicioase. Capătul tentaculelor este sensibil la
excitaţie şi, datorită acestei însuşiri, tentaculul atins de insectă
transmite excitaţia, prin piciorul său, la tentaculele vecine. Acestea se
curbează spre locul în care se găseşte insecta, iar limbul frunzei
execută o mişcare, prin care faţa lui superioară devine concavă,
38

Fig. 5.20 - Drosera


rotundifolia (d. http//)
favorizând ataşarea unui număr mai mare de tentacule pe insectă. În cele din urmă insecta nu se mai
poate mişca şi este asfixiată de substanţele lipicioase emise de plantă, substanţe ce-i astupă
stigmele. Ea este apoi digerată de enzimele proteolitice emise de plantă, până la aminoacizi, care
sunt absorbiţi atât la nivelul tentaculelor, cât şi la nivelul unor peri epidermici mai mici. Apoi frunzele îşi
reiau poziţia normală, tentaculele revin la poziţia iniţială, iar părţile nedigerabile (resturile chitinoase)
ale insectei cad de pe frunze, fiind îndepărtate de vânt şi ploi, iar frunza poate să-şi reia activitatea,
prinzând alte insecte.
Pinguicula vulgaris (foaie groasă) creşte în locuri
umede de munte (fig. 5.21). Pe suprafaţa limbului foliar se
găsesc două feluri de peri: peri glandulari pedicelaţi, ce produc o
substanţă lipicioasă, pentru prinderea insectelor şi peri sesili,
alcătuiţi din celule secretoare ce produc un suc digestiv, cu acizi
organici şi enzime proteolitice (fig. 5.22).
Insectele ajunse pe suprafaţa
frunzei sunt reţinute de substanţa
lipicioasă secretată de perii
glandulari, iar secreţia acestei
substanţe devine mai abundentă,
pe măsură ce ele ating un număr Fig. 5.21 - Pinguicula vulgaris (d.
mai mare de peri, în încercările http//)
lor de a se elibera.
Fig. 5.22 - Pinguicula
vulgaris – detaliu privind
capturarea prăzii (d. http//)
Excitaţia produsă de către insecte este transmisă la marginile
limbului foliar, care se îndoaie în sus şi acoperă insectele. Digestia durează 1-3 zile, iar substanţele
rezultate sunt absorbite de către perii sesili şi de către marginile limbului frunzei.
Reprezentanţii genului Nepenthes (fig. 5.23) cresc în pădurile din insulele Oceanului Indian,
Borneo, Sumatra, Madagascar etc.
Au frunze cu partea bazală lăţită, cu rol asimilator, care se
continuă cu o porţiune lungă, filiformă, cu funcţie de cârcel, prinzându-
se de ramurile arborilor din jur, iar capătul acestei porţiuni se continuă
cu o urnă, la gura căreia se găseşte un căpăcel, ce seamănă cu un
limb foliar. Acest căpăcel se deschide numai după maturarea urnei,
rămânând ulterior în permanenţă în poziţie deschisă. Urnele sunt
foarte frumos colorate, iar pe faţa internă a căpăcelului şi pe marginea
interioară a gulerului au numeroşi peri lucioşi, orientaţi în jos, sub care
se găsesc glande nectarifere, ale căror produse de secreţie sunt dulci.
Insectele atrase de culorile vii ale urnelor şi de sucul dulce
secretat de glandele nectarifere se apleacă pe marginea netedă a
deschiderii urnelor, pentru a ajunge la nectar şi alunecă înăuntru. Ele
nu mai pot ieşi din urnă deoarece alunecă de pe suprafaţa netedă,
situată sub deschiderea urnei şi cad din nou la fundul acesteia. Fig. 5.24 - Nepenthes sp. (d.
În urma încercărilor de a scăpa din capcană, insectele cad http//)
epuizate la fundul urnei, unde se îneacă în lichidul existent aici. Acest
lichid provine în urma secreţiei glandelor digestive şi, în parte, din apa de ploaie care pătrunde în urnă
în timpul precipitaţiilor. Capacul urnei nu are, deci, nici un rol în prinderea prăzii. El nu închide urna în
urma capturării insectelor, ci are rolul de a împiedica, întrucâtva, evaporarea lichidului din urnă şi
pătrunderea apei de ploaie în interiorul ei. Insectele sunt digerate de sucurile digestive produse de
glandele digestive.
Dionaea muscipula se întâlneşte în mlaştinile din pădurile Americii de Nord şi de Sud.
Frunzele formează o rozetă bazală. Fiecare frunză are peţiolul lăţit, cu rol asimilator, ce se continuă
cu o porţiune scurtă, filiformă şi apoi cu limbul împărţit, prin
nervura mediană, în două jumătăţi egale, prevăzute cu
numeroşi ţepi lungi pe margine (fig. 5.25).
Cele două jumătăţi ale limbului sunt aşezate una faţă
de cealaltă sub un unghi de 60-90o şi au câte trei peri
39

Fig. 5.25 - Dionaea muscipula -


imagine generală a frunzelor transformate în
capcană (d. http//)
senzitivi, ce pornesc de lângă nervura mediană şi sunt orientaţi spre marginile limbului. Când o
insectă ajunsă pe frunză atinge doi din perii senzitivi, excitaţia produsă este transmisă la limb. Cele
două jumătăţi ale limbului se îndoaie foarte repede în sus (într-un interval de 0,01-0,02 secunde) de-a
lungul nervurii mediane iar ţepii de pe marginile uneia dintre jumătăţile limbului pătrund în intervalele
dintre ţepii celeilalte jumătăţi, prinzând insecta în capcană. În urma acestei mişcări, ce se produce
printr-o scădere bruscă a fenomenului de turgescenţă a celulelor situate pe partea superioară a
limbului, în imediata vecinătate a nervurii mediane, între cele două jumătăţi ale limbului rămâne un
spaţiu destul de mare. Insecta prinsă şi ucisă începe să fie digerată cu ajutorul enzimelor proteolitice
din compoziţia sucurilor produse de numeroase glande digestive, ce se găsesc pe suprafaţa limbului
şi substanţele rezultate în urma digestiei determină o excitaţie, ce duce la continuarea mişcării de
închidere a capcanei. Această mişcare se produce mai încet decât prima, dar se continuă până când
cele două jumătăţi ale limbului se ating complet, strângând complet prada. În funcţie de mărimea
prăzii, frunza se deschide după 8-20 zile, eliminând resturile nedigerate, ce sunt luate de vânt. Deşi
nu moare în toate cazurile, frunza nu mai prinde alte insecte, funcţionând ca organ de capturare a
prăzii doar o singură dată în viaţa ei.
Genul Urticularia, cu speciile U. vulgaris şi U. minor (otrăţelul de baltă) creşte în ţara
noastră în lacurile de la şes, având întregul corp în apă, cu excepţia florilor, care se ridică deasupra
oglinzii apei (fig. 5.26).
Frunzele sunt fin ramificate şi poartă, fixate pe câte un pedicel,
numeroase urne numite utricule, care sunt ovale şi reprezintă
capcanele pentru prinderea micilor animale acvatice. Aceste urne au
1-2 mm. Pereţii lor sunt formaţi din două straturi de celule şi sunt fixate
de plantă printr-un peduncul. În partea opusă pedunculului, urna
prezintă o mică deschidere, astupată de un căpăcel ce se deschide
spre interior. În jurul acestei deschideri se află câţiva peri senzitivi
lungi, în parte ramificaţi.
Animalele acvatice mici, care caută adăpost între frunzele de
Fig. 5.26 - Utricularia inflata
– urne capcană (d. http//)
Utricularia, ating perii senzitivi de pe marginea acestora. Într-o
fracţiune de secundă (1/16), urna execută o mişcare de dilatare, ce
produce sugerea apei şi a animalului respectiv în urnă, prin îndepărtarea căpăcelului. Apoi căpăcelul
se închide şi animalul moare asfixiat, după consumarea oxigenului existent sub formă solvită în apa
din urnă. Prada este digerată de enzimele produse de glandele secretoare. Produşii de digestie se
absorb de către celulele stratului intern al peretelui urnei. La un interval de 15-20 minute urna devine
capabilă să reia capturarea prăzii (până ce se umple cu animalele pradă).
Aldrovanda vesiculosa este, de asemenea, o plantă acvatică submersă, cu frunzele mici,
aşezate în verticile (fig. 5.27).
La noi trăieşte în bălţile din Delta Dunării şi în Lacul Snagov.
Aceasta prinde animalele mici acvatice şi le digeră într-un mod
asemănător cu Dionaea.
Sarracenia flava creşte în regiunile mlăştinoase ale Americii de
Nord (fig. 5.28), formând urne înalte de 60 – 70 cm.
Drosophyllum lusitanicum (fig. 5.29)
creşte pe ţărmurile uscate din Spania,
Portugalia, Maroc. Este cultivată de localnici
în ghivece, în vederea combaterii muştelor
din locuinţe. Fig. 5.27 - Aldrovanda
vesiculosa (d. http//)

Fig. 5.28 - Sarracenia


flava (d. http//)

40
Fig. 5.29 - Drosophyllum
sp. (d. http//)

x
x x

Sucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conţin enzime, precum
proteaze, esteraze şi fosfataze acide. Nici o plantă carnivoră nu dispune în echipamentul ei enzimatic
de enzime capabile să descompună chitina.
La unele genuri precum Drosera şi Nepenthes enzimele sunt prezente în permanenţă în
lichidele secretate, în timp ce la reprezentanţii altor genuri (Pinguicula, Dionaea) glandele digestive
încep să producă secreţia lor doar în momentul capturării prăzii, procesul fiind indus de prezenţa unor
substanţe azotate, îndeosebi a acidului uric, care se găseşte în cantităţi mari în excrementele
insectelor.
Glandele secretoare de enzime digestive realizează în acelaşi timp şi absorbţia produşilor de
digestie, iar în cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin şi în absorbţia apei din capcane, după
capturarea prăzii.
Plantele carnivore pot creşte şi în lipsa nutriţiei cu animale, caz în care produc, totuşi, flori şi
seminţe cu putere de germinaţie normală, dar mai puţine ca număr, iar talia lor este mai mică.
Speciile de Drosera şi Pinguicula asimilează CO2 la fel de intens ca şi plantele fotoautotrofe
ce trăiesc în aceleaşi medii. De asemenea, substanţele azotoase, preluate de plantele carnivore din
prada capturată, le intensifică, în mod considerabil, fotosinteza.
Rezultă că sensul nutriţiei carnivore constă în aprovizionarea acestor plante cu substanţe
minerale nutritive (în special azotate şi fosforilate).
Majoritatea plantelor carnivore trăiesc în natură în staţiuni sărace şi, uneori, foarte sărace în
substanţe minerale. Drosera, de exemplu, trăieşte în locuri umede, mlăştinoase, în care substratul
conţine cantităţi mari de acizi humici. Aceştia inhibă puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare şi a
celorlalte bacterii care participă la circuitul azotului. Ca urmare, aceste substraturi sunt sărace în
compuşi minerali cu azot, care sunt absolut necesari în nutriţia minerală a plantelor. De asemenea,
aceste substraturi conţin cantităţi insuficiente şi din alte săruri minerale, în special compuşi cu fosfor şi
potasiu, ceea ce îngreunează foarte mult nutriţia minerală a plantelor din aceste staţiuni.
Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, iar la
unele genuri, cum ar fi Utricularia şi Aldrovanda, rădăcinile lipsesc complet.
Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posedă micorize, care să le permită
aprovizionarea, în condiţii mai bune, cu săruri minerale.
S-a demonstrat, de asemeni, în mod experimental, că plantele carnivore pot fi crescute,
ţinându-le cu rădăcinile în apă distilată, în cazul când li se administrează ca hrană suplimentară
insecte, precum şi în lipsa hranei animale, dovedindu - se, astfel, că se pot dezvolta normal, în cazul
când sunt crescute pe soluţii minerale complete.

Întrebări:
• Ce tipuri de simbioză în lumea vegetală cunoaşteţi ?
• Care sunt principale reacţiile morfo-anatomo-fiziologice manifestate de plantele gazdă
în urma atacului unui organism parazit ?

Temă: Detaliaţi, pe baza bibliografiei propuse, modul de hrănire mixotrof.

41
6. TRANSFORMAREA, TRANSPORTUL ŞI DEPOZITAREA
SUBSTANŢELOR ORGANICE ÎN PLANTE

Primii produşi ai fotosintezei sunt glucidele simple, în special glucoza şi mai puţin fructoza. Din
acestea ia naştere, prin procese complexe de metabolism, aproape toată materia organică existentă
în natură, ca produs direct sau indirect al activităţii fotosintetice a plantelor verzi. În funcţie de rolul
îndeplinit în viaţa organismului vegetal, compuşii organici se împart în 3 categorii:
 substanţe plastice, formative sau de constituţie - servesc la alcătuirea structurală a
celulelor, ţesutulrilor, organelor vegetale sau a plantei luată ca întreg şi pot reprezenta, în
acelaşi timp, un material de rezervă valoros pentru plantă, material ce va fi utilizat la reluarea
ciclui de viaţă, după perioada de repaus; în această grupă intră celuloza şi substanţele
proteice complexe;
 substanţe energetice - reprezentate prin glucide, lipide şi, în cazuri speciale (de inaniţie
accentuată) prin proteine, înglobează întreaga energie necesară desfăşurării biosintezelor
celulare;
 substanţe cu rol secundar - cuprind un grup larg de produşi cu rol specific în viaţa
organismelor biosintetizatoare, încă neelucidat pe deplint; în această grupă întră diverşi acizi
organici, vitamine, alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, răşini, uleiuri eterice, fitoncide etc.

►Substanţele sintetizate prin metabolismul primar al organismelor vii plante şi animale)


poartă denumirea de produşi metabolici primari şi sunt reprezentate de trei clase mari de
substanţe: glucide, lipide, proteine.
Produşii primari ai fotosintezei sunt integraţi într-un complex de transformări metabolice
radicale, transformări care au loc în plante într-o desfăşurare alternativă sau concomitentă de procese
contrarii de asimilaţie şi de dezasimilaţie. Aceste procese sunt interdependente şi se află în strânsă
relaţie cu condiţiile de mediu înconjurător, ce determină o anumită specificitate în desfăşurarea
metabolismului fiecărei specii vegetale.
Un rol esenţial în sinteza şi în transformarea materiei organice vegetale revine
biocatalizatorilor, care sunt protein- enzime.
Substanţele asimilate în decursul anabolismului circulă în plantă de la locul de formare spre
locurile de utilizare, unde sunt implicate în procesele de întreţinere a
vieţii celulelor şi de creştere a acestora sau sunt depuse sub formă de
substanţe de rezervă (Fig. 6.1).
Î Circulaţia substanţelor nou asimilate se face prin toate
ţesuturile vii, în special prin parenchimurile frunzelor sau organelor de
rezervă; transportul mai rapid al acestor substanţe are loc prin tuburile
ciuruite ale liberului, fenomenul fiind denumit translocaţia substanţelor
asimilate.
Migrarea substanţelor organice în plantă se face sub formă de
soluţie - seva organică elaborată - în principal prin floem şi în mică
parte prin xilem, mai ales primăvara. În liber, translocaţia poate fi
ascendentă sau descendentă. Calea de migrare prin parenchimuri
este totdeauna foarte scurtă.
Majoritatea substanţelor organice translocate în plantă se
"exportă" din frunzele mature. Translocaţia are loc în tot cursul zilei,
însă pe parcursul perioadei de lumină exportul substanţelor organice
din frunze se maschează prin fotosinteză, producătoare de noi
substanţe organice. Transferul substanţelor asimilate este mult mai
intens ziua : cam de 3-4 ori mai intens decât noaptea.
Viteza de conducere variază şi în funcţie de natura
substanţelor, de condiţiile externe şi de starea fiziologică a plantelor.
Există, de asemenea, o periodicitate anuală, întrucât
majoritatea tuburilor ciuruite sunt obturate în timpul iernii prin dopuri de Fig. 6.1 - Transportul sevei
caloză, ceea ce încetineşte mult translocaţia sevei elaborate. brute şi sevei elaborate în plante
(prezentare schematică) (d.
http//) 42
Migrarea substanţelor organice în parenchimuri, numită şi "transfer orizontal", se face pe
distanţe scurte. În frunze celulele fotosintetizante nu sunt prea îndepărtate de ţesutul liberian, iar în
organele de rezervă ţesuturile de înmagazinare sunt parenchimurile lemnoase sau liberiene
secundare.
Migrarea substanţelor organice în parenchimuri este un transport activ, metabolic şi mai rapid
decât transportul prin difuziune. Acest transport este, totodată şi selectiv.
Organele în care sunt depozitate substanţele de rezervă diferă foarte mult în funcţie de
specie. Combinaţiile chimice sub forma cărora se pun în rezervă aceste substanţe sunt, de
asemenea, caracteristice diferitelor specii de plante şi organelor acestora de depozitare.

●Substanţele de rezervă de natură glucidică cuprind:

• monozaharidele, cum ar fi glucoza şi fructoza;


• dizaharide, cum este zaharoza;
• polizaharide, precum amidonul, inulina, hemicelulozele şi substanţele pectice.
În tulpini şi ramuri, substanţele de rezervă (glucoză, fructoză, zaharoză) se depun în
parenchimul cortical şi cel al razelor medulare, în parenchimul liberian şi cel lemnos, precum şi în
măduvă.
La plantele bienale în primul an de viaţă se acumulează cantităţi mari de zaharoză în
rădăcini (de exemplu, la sfecla de zahăr, 14-26% din substanţa uscată o reprezintă zaharoza de
rezervă).
În bulbii unor plante (ceapă, usturoi) se depun cantităţi mari de glucoză şi fructoză.
În fructe se depun glucide solubile: glucoză în boabele de struguri, fructoză în mere şi
tomate; aceste substanţe nu au însă un rol de rezervă.
Principala polizaharidă de rezervă este amidonul, ce se depune în cantităţi mari în seminţe,
tuberculi, rizomi, dar şi în tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase. La plantele din familia Compositae,
principala substanţă de rezervă din rădăcini şi rizomi este inulina. Hemicelulozele se depun în
seminţele de lupin, lucernă, ricin şi cafea, iar substanţele pectice se depun în bulbii plantelor din
familiile Liliaceae şi Orchidaceae.

●Lipidele şi lipoizii se depun ca substanţe de rezervă mai ales în seminţele speciilor


oleaginoase. Depuneri de lipide se întâlnesc şi în tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase - salcâm, tei,
nuc, în: scorţă, alburn, floem şi razele me-dulare.

●Proteinele se acumulează în cantităţi mari în seminţele plantelor leguminoase şi într-o


cantitate mai mică în cele de la graminee. În aceste seminţe depunerea lor se face sub formă de acizi
aminici, peptide şi protide.
Spre deosebire de celelalte substanţe, care sunt conduse din frunze în diferite organe ale
plantelor, substanţele de rezervă sunt utilizate în cea mai mare parte în anul următor depunerii lor.
În general, substanţele organice din organele de rezervă se găsesc în exces şi sunt în stare
să asigure - în perioadele nefavorabile pentru vegetaţie - viaţa plantelor bienale şi perene, precum şi a
acelor părţi din plante care formează indivizi noi şi, apoi, pornirea lor în vegetaţie, odată cu sosirea
primăverii. Substanţele de rezervă din seminţele pornite în germinare nu se consumă nici pe jumătate
până la apariţia plantulelor provenite din embrionii lor, deşi plantulele sunt deja capabile să se
hrănească autotrof, în urma răsăririi şi a formării primelor frunze.
În afară de rolurile pe care le au în viaţa plantelor, substanţele organice de rezervă din diferite
organe - seminţe, rădăcini, tuberculi şi cele depozitate în fructe prezintă o deosebită importanţă din
punct de vedere economic, întrucât organele de depozitare ale unora dintre plante reprezintă surse
utilizate în alimentaţie sau surse de materii prime în industria alimentară.
Păstrarea acestor organe în timpul iernii în depozite trebuie să se facă în condiţii speciale
de temperatură şi de umiditate, condiţii care să asigure calitativ utilizarea ulterioară a materialului
astfel conservat.

►Substanţele sintetizate prin metabolismul secundar reprezintă o grupă largă de


substanţe ordonate în diferite clase, pe baza unor proprietăţi comune. Aceste substanţe - numite
încă şi produşi metabolici secundari - se formează din substanţele plastice, în timpul biosintezei
43
şi degradării lor. Unele dintre ele se elimină din organism, altele se acumulează şi se depozitează
în diferite ţesuturi. Termenul de substanţe secundare se utilizează numai în sens convenţional,
referindu-se la originea şi nu la importanţa lor.
Această grupă de substanţe cuprinde o gamă largă de compuşi: acizi organici, vitamine,
alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, răşini, uleiuri eterice, fitoncide (substanţe antibiotice de
natură vegetală) etc.
Întrebare: Care sunt tipurile de produşi de metabolism existenţi în corpul plantelor (funcţie de rolul
îndeplinit)?

Temă: Prezentaţi pe scurt, utilizând bibliografia avută ca bază de studiu, rolul produşilor
metabolici primari şi secundari.

7. RESPIRAŢIA PLANTELOR

Importanţa respiraţiei pentru viaţa plantelor

Desfăşurarea normală a proceselor fiziologice în plante presupune consumarea unei mari


cantităţi de energie.
În procesul de fotosinteză se formează substanţe organice complexe, ce se depun în plante
ca substanţe de rezervă (glucoză, lipide, proteine). Aceste substanţe conţin energie chimică
potenţială care, de fapt, nu este decât energie solară transformată; prin fotosinteză creşte deci
potenţialul energetic al plantei.
Energia necesară diferitelor procese vitale care au loc în plante la nivelul celulei se eliberează,
în principal, în procesul de respiraţie, deci într-un proces opus fotosintezei. Prin respiraţie
substanţele organice complexe formate în fotosinteză sunt transformate în compuşi din ce în
ce mai simpli, cu care ocazie se eliberează treptat energia chimică înglobată în aceste
substanţe.
Respiraţia constă din oxidarea substanţelor organice cu ajutorul oxigenului.
O altă cale prin care organismele vii îşi procură energia este fermentaţia, prin care
degradarea substanţelor organice utilizate ca substrat se face numai parţial, printre produşii
finali ai proceselor rămânând întotdeauna şi compuşi organici mai simpli.
Prin fermentaţie, se eliberează o cantitate mică de energie. Cea mai mare parte din energia
necesară plantelor se obţine în procesul aerob de respiraţie.
Respiraţia este adesea asemănată cu arderea unor combustibili; ea se deosebeşte de
aceasta din urmă prin faptul că arderea combustibililor decurge la temperatură înaltă, în timp ce
respiraţia are loc la temperatura mediul ambiant. Arderea combustibililor este violentă, în timp ce
respiraţia se produce lent. În condiţii normale, în respiraţie sunt oxidate numai o parte din substanţele
de rezervă, în timp ce în combustia violentă sunt consumate toate substanţele organice. Aceste
deosebiri relativ mari se datoresc faptului că în respiraţie intervin enzime a căror activitate este
influenţată de temperatură, pH etc.
Pentru viaţa plantelor şi a animalelor procesul de respiraţie este important prin energia pe care
o eliberează şi prin produşii intermediari şi finali, care se formează în acest proces.
Energia eliberată este folosită în procesele endoterme de sinteză. Astfel de procese sunt:
sinteza proteinelor, lipidelor, vitaminelor etc.
Energia eliberată mai poate fi folosită şi la menţinerea potenţialului electric din plantă, în
procesele de polimerizare, în absorbţia şi transportul substanţelor nutritive, în procesele de creştere şi
dezvoltare.
Produşii metabolici intermediari sunt folosiţi la sinteza produşilor
finali, cum sunt proteinele, lipidele, terpenele, sterolii, alcaloizii etc.
Procesul de respiraţie se exteriorizează prin schimbul de gaze ce
are loc între plantă şi mediu; plantele iau din aer oxigen şi elimină CO2 (fig.
7.1).
44
Esenţa procesului de respiraţie constă însă nu în schimbul gazos, ci în eliberarea de
energie.
O particularitate importantă a energeticii celulare în orice organism viu constă în faptul că
energia eliberată în respiraţie este înmagazinată în mod obligatoriu în combinaţii macroergice
fosfatice de tip ATP şi ADP, înglobate în condriozomi. Aceste acumulatoare energetice ale celulei au
o deosebită importanţă, deoarece permit consumul eşalonat al energiei în Fig. 7.1 - Schema
diferite procese celulare endotermice. ATP-ul din condriozomii celulei se schimbului respirator la
încarcă şi se descarcă mereu, în strânsă legătură cu cerinţele celulei în plantele superioare (d. http//)
care se găseşte. Încărcarea şi descărcarea ATP-ului este înlesnită de enzime specifice, numite ATP-
aze.
Plantele nu dispun de organe specializate în îndeplinirea respiraţiei, aşa cum sunt plămânii la
organismele animale. Respiraţia la plante se produce la nivelul condriozomilor din toate celulele vii.

Tipuri de respiraţie la plante

După modul cum se realizează oxidările în procesul respirator, se deosebesc două tipuri de
organisme: aerobionte şi anaerobionte.

A. RESPIRAŢIA AEROBĂ

Este caracteristică organismelor aerobionte, ce folosesc pentru oxidarea substanţelor


organice proprii, oxigenul liber din aer, din apă sau din atmosfera solului. O astfel de oxidare
complexă se încheie cu formarea unor produşi de echilibru chimic, cum
sunt CO2 şi H2O, care sunt substanţe lipsite de energie (fig. 7.2).
Prin aceste oxidări, organismele aerobionate eliberează mari
cantităţi de energie; aşa de exemplu, prin oxidarea unei molecule gram
de glucoză rezultă 686 kcal., după cum reiese din ecuaţia de bilanţ a
respiraţiei aerobe:
C6H12O6 + 6O2 ------------- 6CO2 + 6 H2O + 686 kcal.
Majoritatea plantelor superioare aparţin acrobiontelor.
Fig.7.2 – Componentele participante
în procesul de respiraţie aerobă, cu
degajare de CO2 şi energie, sub forma
grupărilor macroergice fosfo-rilate (d.
Milică şi colab., 1982)

Mecanismul respiraţiei aerobe

În procesul de respiraţie aerobă se consumă cantităţi relativ mici de substanţe organice din
rezerva existentă în plante. După ŞT. PETERFI un m2 de suprafaţă foliară acumulează, în medie, 20
grame amidon pe zi, din care se consumă prin respiraţie 1 gram.
Fenomenele respiratorii sunt procese oxido-reducătoare ce se realizează cu sau fără oxigenul
atmosferic (respiraţie aerobă sau anaerobă).
Pătrunderea oxigenului în organismele vii se face în mod diferit la plante, animale şi
microoganisme. Echipamentul enzimatic care provoacă seria de transformări biochimice în respiraţie
prezintă, de asemeni, anumite particularităţile distincte, ceea ce determină, ca şi mecanismul chimic
al respiraţiei la plantele superioare să difere, într-o oarecare măsură, de acela al animalelor şi al
microorganismelor. Animalele produc prin respiraţie CO2 şi H2O, drojdia de bere elimină alcool eticlic
şi CO2, unele bacterii elimină acid lactic, iar anumite microorganisme produc acid butiric, acid
succinic, acid fumaric, acid citric etc.
Catabolizarea unei substanţe organice implică două etape principale, în următoarea
succesiune:
▪Hidroliza (fosforoliza) în moleculele organice elementare de oze, acizi graşi, glicerină, acizi
aminici etc.
45
▪Desmoliza – prin care moleculele elementare sunt degradate total până la CO2 şi H2O, cu
degajare de energie. Ansamblul fenomenelor de desmoliză constituie respiraţia celulară sau
oxidarea biologică.

Energetica procesului de respiraţie aerobă

Energia eliberată în cursul oxidării substanţelor organice cu înalt potenţial energetic permite
realizarea în celule a diverselor procese, care reclamă consum de energie. Energia eliberată în
catabolism este folosită în:
• sintezele din anabolism, care sunt endogonice şi care reprezintă la plante principalele
consumatoare de energie;
• efectuarea lucrului mecanic celular, care determină mişcările intracelulare, mişcările
flagelilor, mişcările de ansamblu ale diferitelor organe, urcarea apei prin presiunea
radiculară, gutaţia, circulaţia substanţelor elaborate, secreţiile de nectar etc.;
• producerea – eventual – a luminii (bioluminiscenţa) şi a electricităţii;
• producerea de căldură, care se pierde prin radiaţii; ea nu este necesară plantelor şi
determină randamentul cuplajului reacţii exergonice – procese enedergonice.
Pentru plantele heterotrofe alimentele consumate (molecule organice) sunt purtătoarele
energiei chimice necesare pentru desfăşurarea funcţiilor lor.
Plantele fotoautrotrofe captează energia luminii, ce este transformată în energie chimică
potenţială şi trecută în substanţele organice sintetizate din compuşii minerali.
În celulele asimilatoare respiraţia de întreţinere are rolul de a furniza energia chimică
necesară menţinerii structurilor acestor celule, iar energia chimică folosită în sintezele primare provine
din energia luminii solare.
Ciclul energetic catabolism-anabolism necesită un agent de legătură, care este reprezentat în
principal prin ATP, fapt ce rezultă din următoarele constatări:
• biosintezele reclamă totdeauna prezenţa ATP-ului;
• ATP-ul este capabil de a înmagazina şi apoi de a ceda, în anumite condiţii, energie;
• Oxidările respiratorii produc energie înmagazinată parţial în ATP.

Factorii de mediu care influenţează procesul de respiraţie

a. Factorii externi

Factorii de externi care influenţează procesul de respiraţie al plantelor sunt: temperatura,


concentraţia în oxigen şi dioxid de carbon, lumina, umiditatea solului şi a aerului, unele substanţe
minerale din sol, traumatismele etc.

• Concentraţia în oxigen şi dioxid de carbon din mediu. Aeraţia solului exercită un rol
deosebit de important în viaţa plantelor, prin accesul oxigenului din aer în sol. Rădăcinile plantelor
respiră intens şi au nevoie de cantităţi importante de oxigen. Cu cât solul este mai bine afânat,
accesul oxigenului este uşurat, iar respiraţia la nivelul rădăcinii se desfăşoară normal. În astfel de
soluri plantele cresc bine şi se dezvoltă normal, în timp ce în solurile înţelenite, slab aerisite, cu
exces de umiditate, accesul oxigenului din aer este greu de realizat, respiraţia rădăcinilor este
redusă, iar plantele cresc anevoios. La concentraţii de peste 10% O2, respiraţia rădăcinii decurge
intens aerob; la 5% O2 vârfurile de rădăcini respiră cu intensitate de 2 ori mai redusă decât la 20%
O2, iar la concentraţii mai mici de 3% O2, acesta devine cu totul insuficient şi rădăcinile respiră
numai anaerob.
În solurile cu materie organică multă se formează cantităţi importante de CO2, pe cale
fermentativă, ceea ce creează, de asemenea, condiţii nefavorabile procesului de respiraţie. Dacă O2
din sol scade sub concentraţia de 5%, respiraţia aerobă se micşorează considerabil, iar la 1% O2
încetează. Acesta este cazul majorităţii plantelor de cultură. Plantele cu aerenchim bine dezvoltat
însă, nu resimt insuficienţa O2 din atmosfera solului şi respiră aerob normal (de exemplu orezul –
Oryza sativa – cu aerenchim dezvoltat, chiparosul de baltă – Taxodium canadense, care posedă un
sistem de rădăcini respiratorii numite pneumatofori).

46
Conţinutul de O2 poate deveni, de asemenea, factor limitant pentru germinarea seminţelor, în
cazul când acestea se găsesc în soluri inundate, pentru plantele acvatice în apele stagnante,
neareate şi pentru ţesuturile masive cu meaturile obturate prin gelificarea lamelei mijlocii.
Accesul oxigenului din aer este, de asemenea, puternic împiedicat şi sub mantaua de asfalt a
bulevardelor, fapt ce explică dispariţia în masă a unor arbori şi arbuşti ornamentali.

• Prezenţa unor substanţe chimice. Erbicide, insecticide, fungicide, anumiţi inhibitori şi


îngrăşăminte folosite în agricultură exercită influenţe variate asupra respiraţiei diferitelor organe
vegetale, în funcţie de specia de plantă, de faza de vegetaţie şi de condiţiile de mediu. Uleiurile de
hidrocarburi intensifică respiraţia mai mult la frunzele tinere, comparativ cu cele bătrâne, când sunt
aplicate pe faţa inferioară a limbului foliar, cu cuticula mai subţire.
Nu trebuie neglijată nici acţiunea inhibitoare asupra enzimelor respiratorii exercitată de unele
substanţe ca azidele, iodacetaţii, dietilditiocarbamaţii etc., care reduc intensitatea respiraţiei.

• Traumatismele. Determină, în general, o intensificare a respiraţiei ţesuturilor lezate,


datorită unei „respiraţiei de creştere” (pentru cicatrizare) ce înlocuieşte pentru moment „respiraţia
de întreţinere”. De exemplu, un tubercul de cartof secţionat respiră, timp de circa două ore după
secţionare, de patru ori mai intens decât înaintea lezării. Ritmul crescut al respiraţiei în urma
rănilor durează timp de 6-9 zile, după care respiraţia revine la normal. La locul traumatizat
respiraţia se intensifică prin accesul sporit al oxigenului şi prin ridicarea temperaturii.

b. Factorii interni

• Vârsta plantei. La plantele superioare în cursul ontogenezei intensitatea maximă a


respiraţiei se înregistrează în momentul germinării seminţelor, apoi descreşte progresiv. De
asemenea, într-un organ aflat în perioada de creştere activă, intensitatea respiraţiei este mare şi
scade apoi, pe măsura îmbătrânirii lui. La fructele cărnoase tinere respiraţia este intensă, dar
scade, odată cu creşterea lor în dimensiuni şi cu maturarea. La fructele unor specii respiraţia se
intensifică mult la maturare, mai ales la schimbarea culorii, în fenomenul denumit climacterix; după
o anumită perioadă de timp, variabilă cu specia, intensitatea respiraţiei scade şi are loc
supramaturarea fructelor. Cu cât respiraţia este mai intensă în faza de maturare a fructului, cu atât
capacitatea de păstrare este mai limitată. Apar în acest caz substanţe volatile de tipul esterilor
acizilor acetic, capronic, precum şi alcool etilic sau aldehidă acetică, care influenţează asupra
gustului şi aromelor fructelor.

• Ţesutul şi organul. La plantele aflate în stare de viaţă activă respiraţia este redusă la
rădăcină, se intensifică la tulpină şi la frunză; cel mai intens decurge respiraţia la flori în cursul
deschiderii acestora, îndeosebi la gineceu, care are o intensitate respiratorie mai mare comparativ
cu celelalte componente florale: androceu, corolă, caliciu – datorită modificărilor metabolice
specifice.
Ţesuturile vegetale fiziologic active se caracterizează printr-un nivel de intensitate respiratorie
mai ridicat în comparaţie cu ţesuturile slab active fiziologic.
Meristemele apicale (primare) şi meristemele laterale (secundare – cambiul şi felogenul)
respiră mai intens decât parenchimurile. Celulele vaselor liberiene respiră mai intens decât celulele
parenchimului liberian şi mai slab cele din parenchimul medular şi de depozitare.
Seminţele, tulpinile subterane, rădăcinile tuberizate aflate în repaus respiră cu o intensitate
foarte scăzută, comparativ cu aceleaşi organe aflate în stare de viaţă activă, datorită conţinutului de
apă redus, activităţii enzimatice reduse, temperaturii scăzute şi acumulării inhibitorilor.
Seminţele tinere, în formare, respiră intens dar, pe măsura maturării, nivelul respiraţiei se
reduce la minimum, se menţine foarte scăzut pe toată durata repausului şi sporeşte considerabil în
timpul germinării seminţelor.
La ramurile plantelor lemnoase şi la cerealele de toamnă intensitatea respiraţiei în timpul iernii
constituie un indice fiziologic de rezistenţă la ger, ştiind că dacă organul este rezistent, cantitatea de
CO2 eliminată este minimă.

47
• Starea sanitară a plantelor. La plantele bolnave, în anumite etape ale evoluţiei bolii,
intensitatea respiraţiei este mult mai ridicată decât la plantele sănătoase, datorită activării sistemelor
enzimatice. La plantele bolnave, modificarea intensităţii respiraţiei este determinată şi de toxinele
elaborate de agentul patogen, fapt demonstrat experimental. În cazul infecţiilor cu agenţi patogeni, la
intensificarea procesului de respiraţie contribuie şi paraziţii, prin respiraţia lor proprie mai ridicată.

B. RESPIRAŢIA ANAEROBĂ

Este caracteristică organismelor anaerobionte, la care oxidarea substanţelor organice se


realizează în lipsa oxigenului din aer.
În cazul acestor organisme, oxidările sunt incomplete şi se încheie cu formare unor compuşi
organici intermediari, care mai conţin mici cantităţi de energie chimică potenţială şi care pot fi oxidaţi
mai departe, până la formarea de CO2. Din aceste oxidări nu se obţine apă, iar cantitatea de energie
eliberată este mică (16-30 kcal).
Ecuaţia bilanţ a oxidărilor anaerobe este:

C6H2O6 ---> (alcooli, acizi organici ş.a.) + CO2 + energie (16-30 Kcl.)

Gruparea organismelor anaerobe cuprinde unele bacterii, actinomicete şi ciuperci


microscopice. Procesul prin care aceste microorganisme îşi procură energia de care au nevoie se
numeşte anaerobioză sau respiraţie anaerobă. La organismele microscopice respiraţia anaerobă
este cunoscută şi sub denumirea de fermentaţie.
Organismele ce realizează procesele fermentative se împart în două grupe: anaerobionte
facultative - care pot realiza ambele tipuri de respiraţie şi anaerobionte obligate, care nu necesită
oxigen molecular atmosferic pentru respiraţie, acesta din urmă având chiar un efect toxic asupra lor.
Respiraţia anaerobă se întâlneşte însă şi la unele organe vegetative de la plantele
superioare, bogate în rezerve glucidice (rădăcinile tuberizate de sfeclă de zahăr, tuberculii de cartof,
celulele vii, situate în profunzime, la fructe şi tulpini).
La plantele superioare respiraţia anaerobă poate fi uşor evidenţiată, atât la organe vegetative,
cât şi la seminţele în curs de germinare, aflate în lipsă de oxigen. În funcţie de specie şi de organ, de
durata de timp şi de procentul de oxigen, se formează alcool etilic, acid lactic, CO2 etc.
Dacă în condiţii de anaerobioză ţesuturile vegetale realizează o fermentaţie de tipul celei
alcoolice, degajând CO2 şi acumulând alcool etilic, în cazul în care nu a trecut prea mult timp,
ţesuturile repuse în aerobioză oxidează alcoolul format şi se reia respiraţia aerobă. În caz contrar
ţesuturile mor, deoarece alcoolul acumulat în ele este toxic.
Între respiraţia aerobă şi cea anaerobă există o legătură de geneză, stabilită pe parcursul
evoluţiei filogenetice a organismelor vii.
Din punct de vedere filogenetic, respiraţia anaerobă este un tip inferior de respiraţie.
Primele organisme apărute pe Pământ, în erele geologice trecute, când atmosfera era săracă
sau lipsită de oxigen, au avut o respiraţie anaerobă.
Întâlnindu-se cu oxigenul, ele au încercat să-l elimine din organism. Apoi au apărut forme de
organisme care au început să folosească oxigenul.
Pe măsura acumulării oxigenului liber – rezultat în procesul de fotosinteză – a apărut şi s-a
extins la plante cu organizare superioară tipul aerob de respiraţie.
Formarea unei cantităţi mari de oxigen în procesul de fotosinteză la plantele verzi a dus, în
timp, la schimbarea condiţiilor din biosferă.

Întrebare: Câte tipuri de respiraţie cunoaşteţi în natură (definiţi-le şi exemplificaţi-le).

Temă: Faceţi o comparaţie succintă (utilizând date bibliografice suplimentare cursului) între cele
două tipuri majore de respiraţie din lumea plantelor (folosiţi ca punct de plecare ecuaţiile generale ale
acestor procese, incluzând în discuţie produşii intermediari, finali şi cantitatea de energie eliberată
pentru fiecare tip de respiraţie).

48
8. CREŞTEREA ŞI DEZVOLTAREA PLANTELOR

A. CREŞTEREA PLANTELOR

Spre deosebire de acumulările din mediul fizic - fomarea cristalelor, depunerile de sedimente
etc. - creşterea organismelor este un proces de acumulare a substanţelor organice, de la
glucide simple, până la proteine şi acizi nucleici, sub raport molecular şi până la formarea
protoplasmei, sub aspect strutural.
În procesul de creştere se porneşte de la o celulă zigot sau spor, care, prin înmulţire, mărire
în volum şi acumulare de noi compuşi asimilaţi, se transformă, prin diferenţiere, în numite ţesuturi şi
organe. Acestea sporesc în dimensiuni şi greutate, până ajung la limitele caracteristice speciei.
Mărirea reversibilă a volumului şi greutăţii, cum este umflarea fizică a seminţelor prin imbibare
cu apă, deşi se manifestă printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerată ca un fenomen
de creştere fiziologică, deoarece după uscare, seminţele revin la volumul şi greutatea iniţială. În
procesul de creştere fiziologică, embrionul ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate reveni
la mărimea iniţială, pe care o avea în interiorul seminţei.
în unele cazuri, creşterea în volum nu este însoţită de o creştere în greutate. Astfel, seminţele
germinate la întuneric, dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate uscată în continuă scădere,
datorită pierderii trepatet de substanţe organice în procese catabolice de respiraţie, ce predomină
asupra proceselor de sinteză, practic nule în lipsa luminii.
Creşterea plantelor se deosebeşte de creşterea animalelor, deoarece poate avea loc în tot
cursul vieţii, iar numărul organelor sporeşte continuu, prin apariţia de noi tulpini, ramuri şi frunze, care
nu au existat în sămânţă.
Deoarece celulele au dimensiuni limitate, creştera include în primul rând înmulţirea celulelor.
Celulele tinere, meristematice (embrionare) sunt specializate pentru îndeplinirea diferitelor funcţii ale
ţesuturilor şi organelor. La plantele superioare, între etapa de înmulţire şi cea de diferenţiere (de
transformare acelulelor meristematice în celule definitive) intervine alungirea celulelor, etapă în care
acestea cresc mult în volum.
Datorită creşterii apar noi organe şi planta îşi măreşte dimensiunile, creşte în înălţime şi
grosime. Organele noi au însă alte însuşiri, comparativ cu organele analoage mai vechi. Frunzele
tinere se deosebesc de cele bătrâne, ca şi frunzele de la etajul superior, faţă de cele de la etajul
inferior, prin presiune osmotică, transpiraţie, intensitatea şi calitatea fotosintezei, intensitatea
respiraţiei, etc.
În cursul creşterii, organismul trece prin anumite etape de dezvoltare: germinare, plantulă,
plantă matură, plantă cu flori şi fructe. Astfel, materia este într-o continua creştere şi dezvoltare.
Dezvoltarea este ciclică şi apar noi indivizi, care repetă ciclul vital.

Etapele creşterii plantelor

Procesul de creştere are loc în mai multe etape, fiecare fiind o treaptă calitativ nouă în care
celulele au o altă structură, noi calităţi, noi însuşiri. Aceste etape sunt: etapa creşterii embrionare,
când are loc diviziunea celulară; etapa creşterii prin alungire sau extensie celulară şi etapa de
diferenţiere internă a elementelor celulare, formându-se primordiile de rădăcină, tulpină, floare,
fruct, frunze.
La toate organele în creştere etapele sunt localizate topografic la rădăcină şi tulpină, iar la alte
organe – cum sunt fructele tinere – se succed în timp.

Mecanismul creşterii
Creştera plantelor se realizează ca o rezultantă a unui complex de procese fiziologice şi
biochimice determinate de activitatea ţesuturilor meristematice, de durata etapelor de creştere, de
însuşirile biologice ale fiecărei specii şi de acţiunea factorilor de mediu din anul sau sezonul
respectiv.

Zonele de creştere la plante

49
La plantele superioare creşterea se efectuează în anumite zone
de creştere, ce se pot evidenţia prin trasarea unor semne echidistante cu
tuş pe rădăcini şi tulpini şi a unui caroiaj pe frunze (fig. 8.1, 8.2).

Fig. 8.2 – Stabilirea


zonelor de alungire maximă a
internodurilor tulpinii de
Phaseolus vulgaris (d. Milică
şi colab., 1982)

Fig. 8.1 – Zonele de


creştere la rădăcina de Vicia
faba : a – marcarea cu tuş din mm
a.
în mm la începutul experienţei; b -
creşterea după 24 de ore în Creşterea
zonele marcate (d. Boldor şi rădăcinilor – se realizează prin
colab., 1981) activitatea ţesuturilor meristematice,
localizate în zona netedă. Deasupra scufiei (pilorizei) există o zonă de
diviziune celulară (meresis), în care se găsec celule meristematice cu conţinut ridicat în
protoplasmă şi cu un nucleu voluminos, fără a se observa prezenţa vacuolei. Mai sus se află zona
extensiei celulare (auxesis) şi apoi o zonă de diferenţiere celulară. Deci, la rădăcină există o
creştere substanţială pe o lungime de 5-10 mm la vârf. La rădăcinile aeriene zona de creştere este
existinsă la 20-500 mm. (fig. 40). Pentru creşterea rădăcinilor este folosită energia metabolică
eliberată prin respiraţia celulelor. Energia degajată se poate transforma în energie mecanică, cu rol în
pătrunderea vârfului de creştere a rădăcinii printre particulele solului.

b. Creşterea tulpinilor
• Creşterea în lungime a tulpinilor – depinde de gradul lor de segmentare, determinat de
existenţa nodurilor şi internodurile.
În depedenţa de localizarea zonelor de creştere (meristeme) la tulpinii se întălnesc:
 Creşterea acropetală – în cazul când zona de creştere este subterminală şi situată la
câţiva cm de la vârf – de exemplu la in.
 Creşterea intercalară - când zona de creştere este intercalată între porţiuni care nu
mai cresc. Zona de creştere poate să apară la baza tulpinii – ca la scapusul de
Amaryllis sau la baza fiecărui internod, ca la reprezentanţii familiilor Equisetaceae
sau Gramineae.
 Creşterea lineară - în cazul când procesul este localizat pe toată suprafaţa
internodurilor – de exemplu la Polygonum, Corylus.
La majoritatea plantelor superioare cu tulpini nearticulate creşterea în lungime este îndeplinită
de ţesuturile mersitematice localizate în vârful tulpinii, pe o zonă ce se întinde pe 10-15 cm (zona
terminală).
• Creşeterea în grosime a tulpinii se relizează prin activitatea ţesuturilor mersitematice
secundare cu poziţie laterală – cambiul din cilindrul central şi felogenul din scoarţă. Participarea
liberului secundar şi a elementelor scoarţei secundare este neînsemnată la îngroşarea tulpinii.
Creşterea în grosime a tulpinii începe la scurt timp (3-18 zile) după deschiderea mugurilor,
când se formeză primele celule ale inelului de îngroşare anuală. Acest proces durează 2-4 luni, cu
variaţii în funcţie de specie şi de survenirea unor condiţii climatice favorabile sau nefavorabile, ce
explică diferenţele în grosime ale inelelor anuale.

c. Creşterea frunzelor
• Creşterea suprafeţei limbului la plantelor dicotiledonate se realizează prin activitatea
meristemelor situate îndeosebi într-o zonă intercalară de la baza limbului, în vârf şi marginal (fig. 8.3).
La Monstera deliciosa, ce prezintă limburile perforate, procesul de creştere nu are loc în anumite
zone şi de aceea pe aceste porţiuni
apar orificii de dimensiuni variate.
• Creşterea în grosime a

50
frunzei se realizează prin activitatea unui ţesut meriatematic situat sub epiderma feţei superioare.
• Peţiolul frunzei are localizată zona meristematică pe toată întinderea sa, cu activitate mai
intensă în imediata apropiere a limbului.
d. Creşterea fructelor Fructele cresc în etape succesive, ce corespund cu etapele de
creştere ale celulelor. Fructele cresc, la început, prin diviziune celulară, după care urmează în toată
masa fructelor procesele de mărire în volum, prin extensie celulară şi diferenţiere.
Creşterea în volum a fructului prin extensie celulară se datorează activităţii auxinelor naturale
sintetizate în seminţe şi difuzate în Fig. 8.3 – Zonele de creştere ale limbului la frunzele de Fagopyrum (a
pulpa fructului. – aspectul iniţial; b – după 4 zile de creştere) şi zona de creşeter la peţiolul
Între specii şi soiuri există de Tropaeolum (c – aspectul iniţial; d – după 4 zile de creştere) (d. Boldor şi
diferenţieri sub aspectul duratei colab., 1983)
fazelor de creştere şi a intensităţii de desfăşurare a proceselor de creştere prin diviziune sau prin
extensie celulară.

Factorii de mediu care influenţează procesul de creşetere


Creşterea plantelor este influenţată de factorii de mediu şi depinde de natura şi intensitatea
acestora. Factorii ce influenţează mersul creşterii plantelor pot fi grupaţi în factori climatici
(temperatura, lumina, umiditatea mediului, viteza curenţilor de aer, compoziţia aerului), factori
edafici (structura solului, compoziţia chimică a solului etc.) şi factori biologici (microorganismele,
diferite plante şi animale existente în sol etc.).

• Temperatura. Influenţează asupra creşterii plantelor în mod diferenţiat, prin


punctele cardinale de creştere (minim, optim, maxim) specifice fiecărei specii vegetale. Î
• Temperatura minimă necesară creşterii are valori diferite, funcţie de specia de plantă şi
de stadiul de dezvoltare.
• Temperatura optimă asigură o creştere a plantelor şi a organelor sale cu intensitate
maximă. Ea prezintă valori ce variază cu specia de plantă, fiind cuprinsă între 18 şi 37oC.
• Temperatura maximă, frecvent peste 35-40oC, determină o scădere bruscă a ritmului de
creştere, până la încetare, în jurul temperaturii de 45-50oC. Numai la unele bacterii
termofile maximul de temperatură este ridicat la 60-70oC. Speciile de plante provenite din
climatul temperat suportă mai greu temperaturile ridicate şi mai uşor temperaturile
scăzute.
Un rol important în ritmul de creştere al plantelor îl are raportul dintre temperatura zilei şi cea a
nopţii - termoperiodismul. Aşa de exemplu, la tomate creşterea plantelor este normală dacă între
temperatura de zi şi cea de noapte există o diferenţă de minimum 7oC (25oC ziua şi 18oC noaptea).

• Lumina. Influenţează ritmul de creştere al plantelor atât prin acţiuni directe, cât şi indirecte,
prin intermediul procesului fotosintetic, în care se sintetizează materie organică. Creşterea plantelor
este dependentă de intensitatea luminii, de calitatea acesteia şi de durata iluminării zilnice.
În prezenţa luminii plantele cresc mai puţin intens decât la întuneric, dar mai îndelungat în
timp, astfel că - în final - plantele crescute la lumină intensă au o talie mai mare şi sunt mai
viguroase.
Plantele de lumină (numite heliofite) cresc şi se dezvoltă foarte bine la lumina solară directă şi
mai slab la umbră (de exemplu, mesteacănul, cedrul, piersicul). Frunzele plantelor heliofile sunt mai
groase, parenchimul lor palisadic este alcătuit din mai multe straturi de celule, dar de dimensiuni mai
mici, au multe stomate şi sunt dotate cu o reţea deasă de fascicule libero-lemnoase.
Plantele de umbră (numite sciafite) preferă lumina mai puţin intensă (de exemplu, fagul,
iedera etc.). Ele au frunze mai subţiri, cu un parenchim palisadic mai redus, cu celule având
cloroplaste mai puţine şi mai mari, iar reţeaua fasciculelor conducătoare este mai rară.
Producţia culturilor şi calitatea recoltelor sunt dependente de intensitatea luminii - reglată prin
densitatea plantelor la unitatea de suprafaţă.
Relaţia dintre calitatea luminii şi intensitatea creşterii plantelor a fost explicată de către M.
BLACK (1969) prin existenţa unui sistem activ de absorbţie a radiaţiilor - pigmentul fiind denumit
fitocrom - care modifică permeabilitatea plasmalemei şi influenţează creşterea prin extensie
celulară.
51
• Umiditatea. Influenţează atât etapa embrionară, cât şi extensia celulară. Lipsa apei are
urmări negative în special asupra fazei embrionare. Funcţie de turgescenţa celulară, respectiv de
gradul de hidratare a ţesuturilor, se desfăşoară funcţiile fiziologice normale ale plantelor, asigurând
ritmul de creştere a celulelor prin diviziune şi extensie, diferenţiat de la o specie la alta. La mucegaiuri
creşterea se reduce când hidratarea ţesuturilor scade sub 98% şi încetează sub 85%. Seminţele
uscate rămân în stare de repaus şi îşi păstrează viabilitatea pe o lungă perioadă de timp, dar
germinează repede la un grad de hidratare de 50-60%.
Ritmul de creştere a rădăcinilor înregistrează un maximum când atmosfera solului este
saturată în vapori de apă. În schimb, tulpinile şi frunzele cresc intens numai la o umiditate relativă a
aerului de 50-60%, cu condiţia ca zonele de creştere să fie protejate contra deshidratării prin
acoperire cu bractei sau cu un strat cuticular gros. În condiţii de secetă, la o deshidratare a ţesuturilor
meristematice, are loc blocarea creşterii prin extensie celulară, astfel că la lăstari şi frunze încetează
alungirea, după o perioadă de creştere mult redusă plantele rămânând scunde, cu frunze şi flori mici,
alcătuite din celule foarte mici.
Pe de altă parte, nici o saturare completă a plantelor cu apă nu este benefică pentru acestea;
mai mult, o astfel de stare este dăunătoare creşterii, deoarece determină formarea de ţesuturi slab
diferenţiate, nerezistente.

Substanţe regulatoare de creştere

Substanţele regulatoare de creştere – denumite şi hormoni vegetali nu coorespund


conceptului clasic de hormoni (denumire dată pentru prima dată substanţelor secretate de glande
endocrine animale), pentru că nu au specificitate bine delimitată şi nu sunt întotdeuna transportate la
destinaţie, ci iau naştere chiar la locul de acţiune.
Hormonii vegetali sunt subsatnţe foarte active, car nu joacă rol de substanţe de nutriţie şi nu
acumulează energie. Ei intervin în multe procese de morfogeneză, cum sunt creşterea, fructificarea,
rizogeneza, înflorirea etc., constituind, totodată, o verigă intermediară între gene şi sinteza enzimelor.
Se cunosc astăzi trei grupe mari de substanţe regulatoare de creştere: stimulatoare,
inhibitoare şi retardante, care nu acţionează separat, ci se intercondiţionează reciproc, astfel că
reacţiile plantelor, în toate fazele de creştere şi dezvoltare, reprezintă rezultatul unor procese
complexe de interacţiune între aceste tipuri de substanţe.

1. SUBSTANŢE STIMULATOARE
a. Auxinele
Auxinele naturale au fost evidenţiate în concentraţii deosebit de reduse – în diferite organe ale
plantelor, acumulându-se, în special, în organele cu creştere activă (muguri, frunze tinere, vârfuri de
tulpini şi rădăcini, polen, ovar fecundat, cotiledoane, seminţe imature). Cantităţi infime de auxine se
găsec în cambiu şi în ţesuturile parenchimatice.
Heteroauxina, identificată ulterior cu acidul beta-indolil-acetic (A.I.A) a primit în literatură
denumirea generală de auxină.
Auxinele naturale şi sintetice declanşează reacţii particulare de creştere, dezvoltare şi de
metabolism. Ele produc modificări citologice specifice, stimuleză germinarea seminţelot, au efect
pozitiv asupra înrădăcinării butaşilor, puieţilor şi arborilor la transplantări, au rol activ asupra înfloririi,
au rol în formarea fructelor partenocarpice (fără seminţe) şi de a reduce căderea prematură a
fructelor, precum şi a întârzia îmbătrânirea celulelor şi ţesuturilor.

b. Giberelinele
Giberelinele au fost descoperite în legătură cu o boală criptogamică la orez, provocată de
ciuperca Giberella fujikuroi, a cărui formă imperfectă este Fusarium heterosporum. Boala
provoacă o creştere exagerată a plantelor şi etiolarea acestora şi purtând denumirea de "bakanae".
Izolarea giberelinei a fost realizată în 1935 de către T. YABUTA, care o denumeşte
giberelină, după numele ciupercii care o produce. Compusul a fost ulterior preparat pe scară
industrială şi livrat sub numele de giberelină în S.U.A. şi de acid giberelic în Anglia.
Se cunosc în prezent peste 60 gibereline notate cu GA1-GA60, ce au fost identificate prin
metode moderne de separare şi analiză (electroforeză, spectrometrie, cromatografie). Giberelinele
52
naturale au fost detectate în circa 130 specii de plante superioare (100 specii de dicotiledonate şi 30
specii de monocotiledonate).
Giberelinele accelerează creşterea organelor vegetale, prin sporirea conţinutului de auxine din
ţesuturi. Acţiunea fiziologică a gibelinelor cuprinde stimulatea germinării seminţelor, stimularea
creşterii tulpinii şi a frunzelor, modificarea dominaţiei apicale, stimularea înfloririi şi fructificării,
modificări benefice ale metabolismului vegetal general: intensificarea transpiraţiei, întârzierea
procesului de îmbătrânire celulară, scăderea conţinutului de amidon şi mărirea concentraţiei de
zaharuri solubile.

c. Citochininele
Denumirea lor vine de la proprietatea acestor substanţe de a stimula diviziune celulelor
(citochineza).
Citochininele – denumite şi fitochinine – au fost evidenţiate la ferigi, muşchi, alge. La
plantele superioare s-au găsit în seminţele în curs de germinare, în rădăcini, fructe, seva brută.
Prezenţa citochininelor în xilem arată că sinteza acestor compuşi naturali se face în rădăcini, de
unde migrează acropetal spre fructe, frunze şi muguri, odată cu curentul de transpiraţie.
Citochininele, ca şi ceilalţi stimulatori de creştere au acţiuni multiple: stimularea diviziunii
celulare, diferenţierea şi formarea organelor la plante, ]ntârzierea îmbătrânirii ţesuturilor.

2. SUBSTANŢE INHIBITOARE

Cuprind produ;i naturali (acidul abscisic (A.B.A.), cumarina, scopoletina, acidul clorogenic,
acidul cinamic, florizinul etc.) şi artificiali (hidrazida maleică, cloramfenicolul, puromicina).
Inhibitorii naturali au acţiune antiauxinică şi antigeberelinică. Principalii inhibitori naturali
cunoscuţi până în prezent sunt
Acidul abscisic (ABA) a fost identificat în toate organele angiospermelor.
Cumarina – se sintentizează în frunze şi se acumulează în diferite ţesuturi vegetale (fructe,
seminţe) la specii din familiile Umbelliferae, Labiatae, Papillionaceae, Orchidaceae etc. Ea inhibă
încolţirea seminţelor, prin efectul de frânare exercitat asupra diviziunii mitotice celulare, precum şi a
creşterii sistemului radicular.
Un compus inhibitor cu funcţie fiziologică aparte este etilena (CH2âCH2), un gaz ce se
formează în ţesuturile plantelor superioare şi ciuperci. Acumulate în aer, determină căderea masivă
a frunzelor şi fructelor, prin hidroliza celulozei din peţiol, respectiv din peduncul.

3. SUBSTANŢE CU ACŢIUNE RETARDANTĂ


Retardanţii constitue o grupă de substanţe active ce exrcită o acţiune mai moderată
de inhibare a creşterii plantelor. Spre deosebire de inhibitorii sintetici, ei nu produc malformaţii şi
se pare că nu sunt substanţe cancerigene. Retardanţii se manifestă ca substanţe antimetabolice,
antiauxinice şi antigiberelinice. Astfel de substanţe nu se găsesc în plante, dar, în momentul când se
aplică plantelor, se integrează în metabolism. Se codidică cu denumirile Compusul I, II etc. Acţiunea
lor fiziologică se materializează prin modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor, prin
frânarea proceselor de creştere în lungime a tulpinilor şi lăstarilor, stimularea înfloririi, fructificării şi
maturării fructelor, mărirea rezistenţei plantelor la factorii nefavorabili.

Întrebări:
• Care sunt etapele creşterii? Dar zonele de creştere la plante?
• Care sunt grupele mari de substanţe regulatoare de creştere (daţi exemple pentru
fiecare grupă)?
Temă: Prezentaţi comparativ, pe baza bibliografiei şi a notelor de curs, efectul principalelor
grupe de substanţe regulatoare de creştere.

♦ STAREA DE DORMANŢĂ A PLANTELOR


53
Starea de dormanţă este o etapă specifică ciclului vital al plantelor. În zona temperată
alternarea perioadelor calde cu perioade reci influenţează puternic activitatea plantelor. Toamna are
loc căderea frunzelor, iar procesele de creştere sunt aproape oprite; ca rezultat, plantele trec în
perioada de dormanţă. Primăvara ele formeză frunze, lăstari şi apoi înfloresc şi produc fructe. Aceste
schimbări, în funcţie de succesiunea ritmică a anotimpurilor, ale condiţiilor favorabile şi nefavorabile
pentru viaţă, determinată o ritmicitate a intensităţii proceselor vitale. Ca rezultat, ciclul de viaţă al
plantelor se compune din perioade în care se desfăşoară o activitate fiziologică intensă şi din
perioade de dormanţă (repaus). Cele două perioade ale ciclului lor de dezvoltare se succed într-o
ordine bine determinată.
În cursul perioadei de dormanţă (de viaţă latentă) intensitatea proceselor metabolice din
plante scade foarte mult.
Dormanţa este o noţiune relativă. Pe parcursul ei procesul de diferenţiere celulară poate
avea loc. Pentru majoritatea plantelor dormanţa este o condiţie necesară, fără de care nu pot trece la
faza următoare a ciclului, adică la creşterea activă. La plantele inferioare starea de dormanţă apare
la spori şi zigoţi, iar la plantele superioare la ţesuturile somatice şi meristematice ale cormului şi la
seminţe.

Întrebare: Câte forme de manifestare a stării de dormanţă la plante cunoaşteţi?


Temă: Comparaţi condiţiile de realizare a formelor de dormanţă ale organismelor vegetale
prezentate în curs şi în bibliografia recomandată.

♦ GERMINAREA SEMINŢELOR

Germinarea seminţelor reprezintă un ansamblu de modificări morfologice anatomice,


biochimice şi fiziologice complexe, care permit trecerea embrionului de la starea de repaus
sau de viaţă latentă la starea de viaţă activă.
Pentru germinare, seminţele trebuie să posede o anumită capacitate sau facultate
germinativă, ce este condiţionată de o serie de factori interni şi externi (umiditatea solului, aeraţia
solului, temperatura acestuia etc.).
METABOLISMUL GERMINĂRII
În cursul germinării are loc degradarea substanţelor de rezervă din seminţe, pe cale
enzimatică. După natura substanţelor de rezervă seminţele pot fi grupate în amidonoase
(reprezentate prin cele care conţin în proporţie mare hidraţi de carbon), oleaginoase (care conţin în
proporţie mare lipide) şi albuminoase (care conţin proteine în proporţie mai mare). În timpul
proceselor de degradare a acestor substanţe de rezervă, substanţele cu greutate moleculară mare
se transformă în substanţe cu greutate moleculară mică, solubile în apă, ele fiind utilizate în
procesele de creştere ale embrionului.
Amidonul din seminţe este degradat sub acţiunea enzimelor specifice (hidrolaze şi
fosforilaze) până la glucide simple. Acestea se oxidează şi dau naştere la ATP.
Lipidele se transformă sub acţiunea lipazei în glicerină şi acizi graşi. Glicerina se transformă
în zaharuri, iar acizii graşi intră în ciclul acizilor tricarbaxilici în procesul de respiraţie a embrionului.
Proteinele de rezervă (grăunciorele de aleuronă) sunt hidrolizate de către proteaze şi sunt
descompuse în substanţe din ce în ce mai simple; peptide, aminoacizi, amide, amoniac. Amoniacul
se reutilizează la sinteza de aminoacizi, care constituie materialul de bază pentru sinteza de noi
molecule de proteine.
Se consideră că germinaţia se desfăşoară până în momentul apariţiei clorofilei, când planta
începe să relizeze reacţii de fotosinteză şi devine autotrof fotosintetizantă, independentă din punct
de vedere trofic.

Întrebare: Cum clasificaţi seminţele plantelor, în funcţie de natura organică a rezevelor


acumulate?
Temă: Ce aplicaţii practice are cunoaşterea procesului de germinare a seminţelor?
54
B. DEZVOLTAREA PLANTELOR

Spre deosebire de creştere, care este un fenomen cantitativ, de acumulare de masă


vegetativă, dezvoltarea constituie evoluţia individuală a plantelor, începând cu germinaţia,
trecând prin anumite etape calitative, ce se încheie cu înflorirea şi fructificarea. Această
evoluţie duce la realizarea ciclului ontogenetic şi cuprinde o serie de modificări morfologice,
determinată de factori ereditari, ce se manifestă numai sub influenţa factorilor de mediu.
Ciclul de dezvoltare a plantelor cuprinde mai multe etape: vegetativă, generativă,
îmbătrânirea şi moartea individului. Durata ciclului individual de dezvoltare la plante este foarte
diferită. Astfel, la unele bacterii acest ciclu este de câteva minute, la unele talofite este de la câteva
ore la câteva săptămâni, iar la unele plante superioare poate fi de sute de ani.
Ţinând cont de interdependenţa dintre perioada vegetativă şi cea reproductivă, antofitele
cuprind următoarele grupe de plante:
 Plante efemere – ce au ciclul de vegetaţie foarte scurt, de 5-6 săptămâni;
 Plante monocarpice – ce fructifică numai o dată în ciclul de viaţă individual. Aici sunt
cuprinse plantele anuale, bienale şi perene. Plantele bienale au ciclul ontogenetic de doi ani;
în primul an cresc numai vegetativ, iar în al doilea an formează flori şi fructe. Există şi plante
monocarpice perene, de exemplu Agave americana, originară din Mexic, care înfloreşte
după 8-10 ani şi apoi moare;
 Plante policarpice – ce trăiesc mai mulţi ani (perene) şi înfloresc în fiecare an sau la doi ani.
Înflorirea plantelor perene nu este urmată de moartea lor, iar creşterea vegetativă este
reluată în fiecare an, fiind urmată de înflorire.
Anteza (formarea florilor) cuprinde mai multe etape: inducţie forală, în care are loc
transformarea meristemului vegetativ în primordii florale; formarea mugurului floral, datorită creşterii
primordiilor florale; formarea părţilor reproducătoare (polen şi ovul); deschiderea florilor. Formarea
florilor cuprinde transformări organogenetice profunde la nivelul meristemului de creştere şi se
realizează prin diferite fenomene de creştere, cum sunt: diviziunea, alungirea şi diferenţierea
celulară, histogeneza, organogeneza şi trecerea de la viaţa latentă la viaţa activă.
Apariţia florilor este dirijată de factorii externi, ce produc transformări în metabolismul plantei,
formându-se, astfel, substanţe necesare formării florilor. După KLEBS (1918) factorii externi nu
acţionează direct asupra proceselor de reproducere, ci influenţează starea fiziologică a plantelor,
modificând raportul cantitativ al diferitelor substanţe nutritive, ce se acumulează în celule.
Altă teorie susţine că transformarea meristemului vegetativ în mersitem floral are loc sub
influenţa stimulatoare a unui hormon floral sau florigen, ce ar fi sintetizat în frunze (sub influenţa
factorilor de mediu), de unde ajunge în meristemul apical şi activează genele florale.
Dintre factorii externi, temperatura joasă pozitivă şi durata de iluminare zilnică
(fotoperioade) au un rol primordial în procesul de dezvoltare a plantelor, constituind stadii
obligatorii.
Stadiul în care temperaturile joase pozitive reprezintă condiţia trecerii de la faza vegetativă la
cea generativă se numeşte vernalizare (iarovizare), iar stadiul în care durata zilei de lumină este
factorul determinat al dezvoltării plantelor se numeşte fotoperiodism (fotoperioade). Plantele
răspund în mod distinct la alternarea perioadelor de lumină şi întuneric. Fotoperiodismul trebuie
considerat ca o adaptare genetică a plantelor la succesiunea anotimpurilor. Aceasta este o adaptare
realizată în decursul filogeniei la schimbările normale anuale ale mediului în biotop. Reacţia
fotoperiodică este, înainte de toate, o reacţie de adaptare a plantelor la durata zilei, ca factor
ecologic.

Întrebare: Câte grupe de plante cunoaşteţi, în funcţie de durata ciclului lor de viaţă?
Temă: Detaliaţi, pe baza datelor extrase din bibliografia recomandată şi, prin prezentul curs,
etapele de realizare ale antezei (utilizaţi şi cunoştinţele acumulate din lectura capitolelor de
hitogeneză şi organogeneză).

55
9. FENOMENELE DE EXCITABILITATE ŞI MIŞCARE LA PLANTE

Mişcarea este o însuşire esenţială a materiei vii, întâlnită atât la plante, cât şi la animale. La
plante, mişcarea se realizează prin deplasarea în întregime sau prin orientarea organelor spre
sursele de substanţe nutritive, de apă şi de energie, necesare sintezei substanţelor organice.
Mişcările plantelor se împart în mişcări pasive şi mişcări active, ambele categorii de mişcări
întâlnindu-se atât la plantele libere, cât şi la cele fixate pe diferite substraturi.

♦ MIŞCĂRILE PASIVE
Sunt favorizate de prezenţa unor adaptări, ce permit plantelor întregi sau anumitor organe ale
acestora să fie deplasate, de agenţi fizici sau biologici, dintr-un loc în altul. Majoritatea mişcărilor
pasive se bazează pe mecanisme fizice. Ele se realizează fără consum de energie din partea
plantelor şi se întâlnesc mai ales la plantele fixate de substrat, producându-se prin modificarea
volumului celular.
Mişcările prin imbibiţie. Sunt caracteristice fructelor uscate şi se realizează prin
modificări inegale alevolumului diferitelor părţi care alcătuiesc organul, ca urmare a micşorării sau
măririi cantităţii de apă de imbibiţie a micelelor de celuloză care intră în alcătuirea pereţilor lor şi sunt
orientate diferit pe cele două feţe ale acestora. Ca exemplu sunt
păstăile de Orobus vernus , care pe timp de secetă se desfac brusc,
executând o răsucire într-o spirală spre interior (fig. 9.1).

Fig. 9.1 – Păstăi de Orobus


vernus în stare închisă (a) şi în cursul
deschiderii (b) aruncând o sămânţă (d.
Péterfi şi Sălăgeanu, 1972)

Mişcările prin coeziune. Sunt prezente la sporangii ferigilor (de


exemplu Polypodium; aceştia execută mişcări rapide de aruncare la
distanţă a sporilor, când forţa de coeziune dintre moleculele de apă şi
pereţii celulelor inelului mecanic al sporangelui este învinsă de
rezistenţa opusă de structurile acestuia.
Mişcările prin aruncare. Sunt caracteristice filamentelor staminale de la unele plante
din familia Urticaceae. La maturitatea polenului, anterele concrescute la baza filamentelor se
desprind de acestea şi execută o mişcare bruscă de întindere, aruncând polenul la o oarecare
distanţă.

♦ MIŞCĂRILE ACTIVE
Se realizează pe baza unui travaliu executat de către structurile organelor sau organismelor
ce participă la efectuarea lor, implicând deci un consum de energie.
La rândul lor, aceste mişcări sunt subîmpărţite în:
♦ mişcări autonome – ce se execută sub acţiunea unor factori
interni, proprii organismelor;
♦ mişcări induse – produse de direcţia de acţiune sau de
variaţiile de intensitate ale unor factori ai mediului extern.
În această categorie de mişcări intră :

● Mişcările intracelulare

Sunt mişcări pe care le fac organitele celulare. Cea mai simplă


este mişcarea browniană; organitele intracelulare sunt animate de o
mişcare dezordonată în toate sensurile prin hialoplasmă, agitaţia
particulelor fiind determinată de mişcarea browniană în vacuolă şi
transmisă în protoplasmă prin intermediul tonoplastului.
56
• Mişcarea citoplasmatică, numită încă cicloză sau dineză este stimulată de prezenţa
substanţelor glucidice, care intervin ca sursă energetică (fig. 9.2).

Fig. 9.2 – Schema realizării


curenţilor citoplasmatici în celula
vegetală adultă (d. Boldor şi colab.,
1981)

Mecanismul său este insuficient cunoscut; se presupune că această mişcare se datoreşte


unor contracţii şi relaxări succesive ale citoplasmei, ca urmare a prezenţei în ea a unor filamente
proteice capabile să se scurteze prin ciclozare sau să se lungească prin desfacerea ciclurilor.
Temperatura şi curenţii electrici au acţiune puternică asupra dinezei, intervenind în
modificarea intensităţii respiraţiei şi în modificarea vâscozităţii citoplasmei.
• Mişcările nucleare se pot observa în perii absorbanţi ai rădăcinilor şi în tuburile polinice,
unde nucleii se deplaseză spre punctele cu activitate metabolică mai intensă; în cazul unei răniri, de
exemplu, nucleii se deplasează către peretele celular din apropierea rănirii, pentru a coordona
refacerea acestuia.
• Mişcările cloroplastelor s-au constatat atât la plantele inferioare, cât şi la cele superioare.
În celulele palisadice ale frunzelor, cloroplastele se orientează per-manent cu muchia pe direcţia
razelor de lumină. (fig. 9.3).
Când lumina este mai slabă, cloroplastele se aglomerează pe pereţii transversali, cu latura
mai mare orientată spre razele de lumină.
Când lumina este mai intensă, cloroplastele se
aglomerează pe pereţii laterali ai celulelor, orientându-se cu latura
mai mică spre razele de lumină. Mecanismul mişcării este explicat
fie prin curenţii citoplasmatici, care antrenează cloroplastele în
mişcare, fie prin modificarea tensiunii superficiale a învelişului lor.
Acest tip de mişcări se realizează deci în funcţie de intensitatea
luminii din mediu, fiind induse de acest factor de mediu şi fac parte
din categoria tactismelor celulare.
Fig. 9.3 - Mişcările fototactice ale
cloroplastelor: a – prezentarea din faţă
a cloroplastelor, în lumină slabă; b –
prezentarea din profil a cloroplastelor
în lumină intensă (d. Raianu, 1982)

►MIŞCĂRILE PLANTELOR FIXATE DE SUBSTRAT

La plantele fixate de substrat s-au constat atât mişcări pasive, cât şi mişcări active. Anumiţi
factori externi, cum ar fi lumina, apa, gravitaţia, concentraţia substanţelor chimice, pot provoca la
plantele fixate de substrat excitaţii, ce vor determina o reacţie în modul de orientare a organelor.

1. TROPISMELE

Sunt mişcări de creştere determinate de acţiunea unilaterală a unui factor, fiind deci
induse de direcţia de acţiune a acestuia. Ele se stusuază cu ajutorul clinostatului.
La rândul lor, topismele cuprind următoarele tipuri:

57
• Fototropismul. Este fenomenul de orientare a plantelor spre lumină, constituind o
mişcare de creştere, determinată de acţiunea unilaterală a acestui factor.
În cazul când sunt iluminate unilateral, plantele tinere, în creştere, se curbează în direcţia
razelor de lumină. Curburile fototropice au loc în zona de alungire a celulelor şi se evidenţiază
introducând plante tinere într-o cameră obscură, prevăzută cu un mic orificiu, pentru pătrunderea
fasciculului de lumină (fig. 9.4). După câteva ore se poate vedea curbarea vârfului tulpinii spre sursa
de lumină şi orientarea rădăcinii în sens opus.
Atât rădăcina, cât şi tulpina sunt paralel fototrofe sau ortofototrofe, tulpina manifestă un
fototropism pozitiv, rădăcina un fototropism negativ, iar frunzele – fiind plagiotrope - îşi orientează
limbul în aşa fel încât razele de lumină să cadă perpendicular pe ele, aceasta ca o consecinţă a
ortofototropismului pozitiv al peţiolului.

Fenomenul de fototropism este de mare importanţă pentru


plante, determinând orientarea frunzelor spre lumina optomă. Între
acţiunea forţei de gravitaţie şi acţiunea luminii există o sincronizare,
care asigură orientarea generală a plantelor în natură.

Fig. 9.4 – Orientarea organelor


unei plante de muştar, crescută cu
rădăcina într-o soluţie minerală nutritivă,
în apropierea unei surse de lumină (d.
Péterfi şi Sălăgeanu)

• Geotropismul. Este mişcarea de creştere a plantelor, provocată de acţiunea


unilaterală a forţei de gravitaţie.
Geotropismul orienteză organele plantelor pe direcţia acţiunii forţei de atracţie a Pământului
(fig. 9.5).
Aceasta explică poziţia verticală a tulpinii
plantelor care cresc pe teren înclinat. Geotropismul este
prezent atât la plantele inferioare (alge, ciuperci, licheni),
cât şi la plantele superioare.
La plantele superioare, orientarea organelor nu
este supusă întâmplării: tulpina totdeauna va creşte în
sus (geotropism negativ), iar rădăcina în jos (geotropism
pozitiv).
Datorită acestui tip de tropism rădăcina pătrunde Fig. 9.5 – Curbura pozitiv ortogeotropă a
rădăcinii (r) şi negativ ortogeotropă a tulpinii (t) a
în sol, absoarbe apa cu substanţele minerale, iar tulpina unei plăntuţe; s – sămânţă (d. Péterfi şi Sălăgeanu,
iese la suprafaţa solului şi frunzele se orientează în 1972)
poziţie potrivită pentru captarea energie solare.
Deci geotropismul orientează organele plantei în poziţia potrivită desfăşurării normale a
proceselor fiziologice.

•Chemotropismul. Reprezintă apariţia curburilor de creştere ale organelor plantelor,


determinate de acţiunea unor substanţe chimice. Când curbura se face spre partea cea mai
concentrată a soluţiei mediului, chemotropismul este pozitiv, iar când organul în creştere se curbează
evitând o soluţie din mediu, chemotropismul este negativ.

• Higrotropismul (hidrotropismul). Este o mişcare de creştere determinată de acţiunea


unilaterală a apei în mediu. Orientarea organelor spre locurile mai umede se face prin reacţii
58
higrotropice pozitive şi este intâlnită la rădăcini şi rizoizi. Rădăcinile plantelor reacţionează în
atmosfera solului cu o umiditate de 80-100 %. Reacţiile higrotrope sunt mai puternice decât cele
geotrope.
Higrotropismul are mare importanţă pentru viaţa plantelor, permiţându-le orientarea spre
sursele de apă.

• Tigmotropismul. Este mişcarea unor organe ale plantelor provocată de excitanţii de


contact (de atingerea de un obiect). Acest fenomen se întâlneşte la cârceii de la viţa-de-vie, de
exemplu, care execută în cursul creşterii lor – în momentul când găsesc un suport – o mişcare de
circumferinţă, răsucindu-se pe suport şi ajuntând, astfel, la susţinerea tulpinii agăţătoare.
Sensibilitatea maximă a cârcelului este pe faţa inferioară şi pe feţele laterale, faţa sa superioară fiind
mai puţin sensibilă.
La unele plante (Clematis, Tropaeolum), tigmotropismul se observă la peţiol, la altele
(Bryonia dioica) la cârcel (fig. 9.6), iar la Vanilla, la rădăcinile adventive.
Excitanţii răspunzători de apariţia tigmotropismului sunt de natură mecanică: răniri, curenţi
electrici etc., sau termică: temperaturi ridicate sau scăzute aplicate local.
.

Fig. 9.6 – Cârcei de


Bryonia dioica: a – înainte de
atingerea suportului; b – după
atingerea suportului cârcelul
formează un resort intermediar între
suport şi tulpină; c – cârcelul care nu
a atins suportul rămâne chircit (d.
Boldor şi colab., 1981)

2. NASTIILE

Mişcările de creştere neorietate, determinate de acţiunea uniformă a unor factori fizici


sau chimici, poartă denumirea de nastii.
Spre deosebire de tropisme, nastiile sunt mişcări provocate de factori cu acţiune difuză:
schimbarea temperaturii sau a intensităţii luminii.
Aceste mişcări se constată la organe cu simetrie dorsiventrală şi se realizează prin
modificarea intensităţii creşterii sau prin modificarea turgescenţei celulelor pe două feţe opuse. În
cazul în care creşterea este mai rapidă pe partea superioară a organului se va produce o epinastie,
care determină deschiderea mugurilor şi a florilor. Dacă fenomenul de creştere este mai rapid pe faţa
inferioară, se produce o hiponastie, care provoacă, la unele flori, închiderea învelişului floral.
În categoria nastiilor amintim:

•Termonastiile. Se datoresc variaţiilor de temperatură ale mediului înconjurător. Ele se


evidenţiază cu uşurinţă la florile de lalea, trandafir, şofran ş. a.,
care se deschid la creşterea temperaturii mediului ambiant şi se
închid la scăderea acesteia (fig. 9.7).

59
Aceste mişcări se realizează printr-o creştere mai intensă pe faţa internă a petalelor (având
ca rezultat închiderea corolei, în condiţii de temperatură joasă) şi, ulterior, pe faţa externă a
acesteia (ducând la des-chiderea corolei, în condiţii de temperatură crescută).
• Nictinastiile. Sunt provocate de alternarea zilei cu noaptea.
Foarte multe flori îşi închid corola în timpul nopţii şi o deschid dimineaţa (de exemplu florile de
păpădie, bănuţei, in) (fig. 9.8); la unele leguminoase se schimbă Fig. 9.7 – Floare de
poziţia foleolelor frunzelor, o dată Crocus luteus: a – la temperatură
joasă, în stare închisă; b – la
cu trecerea de la noapte la zi.
temperatură ridicată, în stare deschisă
(d. Péterfi şi Sălăgeanu, 1972)
Fig. 9.8 – Mişcări nictinastice la frunze: a –
poziţia frunzelor în timpul zilei (stânga) şi în
timpul nopţii dreapta) la trifoi (după Belzung); b
– poziţia de zi (stânga) şi de noapte (dreapta) la
frunzele de Phaseolus multiflorus (d Boldor şi
colab., 1983)

Cauzele mişcării nictinastice sunt schimbările de temperatură şi de intensitate a luminii, de


unde şi denumirile de fotonastii şi termonastii.

•Tigmonastiile şi chemonastiile. Sunt mişcările unor organe ale unor specii de plante,
provocate de atingerea lor sau de prezenţa unor substanţe chimice. Exemplul cel mai elocvent
este Drosera rotundifolia, care foloseşte mişcarea tentaculelor pentru prinderea prăzii, ca şi al altor
plante insectivore.

• Seismonastiile: la unele plante, la atingerea cu un obiect solid, filamentele staminelor, lobii


stigmatelor, perii senzitivi de pe frunze sau chiar întregul limb foliar se lasă în jos. Aceste mişcări
provocate de excitaţii mecanice se numesc seismonastii.
 La Mimosa pudica (fig. 9.9), atingerea plantei este urmată de coborârea frunzelor.
După un timp scurt apare o mişcare de revenire, executată în 1/4-1/2 oră. În general,
după o reacţie, planta intră într-o fază refractară, în care au loc fenomene de refacere
ale organismului.
 Un alt exemplu îl constitue filamentele staminelor de Berberis vulgaris (fig. 9.10)
care, dacă sunt atinse de insecte, se curbează brusc,
atingând antera de stigmat. Zona cu sensibilitate mărită
este la baza filamentului, pe faţa sa inferioară, în
vecinătatea unei nectarii. Excitaţia este transmisă numai
în lungul filamentului respectiv.
Aceste mişcări favorizează polenizare enomofilă sau anemofilă).

Fig. 9.9 – Mimosa


pudica: frunza în poziţie normală
(a); b – poziţia frunzei în urma
aplicării unui stimul tactil; p –
pulvinul (d. Péterfi şi Sălăgeanu,
1972)
Fig. 9.10 – Mişcările
seismonastice provocate
experimental ale filamentelor
staminale de la Berberis 60
vulgaris : se – stamină etalată; sr
– stamină recurbată; P – pistil; p –
petale; s – sepale (d. Raianu,
1982)
3. NUTAŢIILE

La plantele fixate de substrat se întâlnesc mişcări autonome şi mişcări induse.


Mişcările autonome sunt determinate de factorii interni ai plantei, având loc atunci
când factorii mediului extern sunt constanţi. Asemenea mişcări se numesc nutaţii. Există
nutaţii efemere şi nutaţii periodice.
• Nutaţiile efemere se produc o singură dată în viaţa plantei.Apar în cazul îndepărtării
cotiledoanelor în timpul germinării seminţelor, acestea luând poziţia orizontală (fig. 9.11, 9.12).
• Nutaţiile periodice sunt mişcări executate de vârful tulpinii şi de vârful rădăcinii, în jurul unui
ax central. Aceste mişcări se mai numesc şi circumnutaţii; ele se realizează în zona de alungire a
celulelor şi rezultă prin modificarea succesivă a intensităţii creşterii celulelor de jur împrejurul axei
centrale a organului respective.
Ca exemplu de circumnutaţii menţionăm mişcările tulpinilor de la plantele volubile (fig. 57).
Aceste plante au tulpini relativ flexibile, pentru că ţesutul lor mecanic este mai slab dezvoltat şi, de
aceea, susţin greu frunzele. În cazul în care în apropierea lor este un suport, se încolăcesc în jurul
acestuia, orientând frunzele spre lumină. Există plante volubile la care tulpina circumnutează spre
stânga – fasolea urcătoare, zorelele – şi plante volubile ce execută această mişcare spre dreapta –
hameiul.

Fig. 9.11 – Mişcare de nutaţie


efemeră a cotiledoanelor la Phaseolus
vulgaris (d. Boldor şi colab., 1983)

Fig. 9.12 – Mişcare de nutaţie


efemeră a vârfului tulpinii la Pisum
sativum (d. Boldor şi colab., 1983)

►MIŞCĂRILE PLANTELOR LIBERE

Algele verzi şi cele albastre-verzi, diatomeele, flagelatele şi unele bacterii se deplasează cu


întregul corp, iar la unele criptogame vasculare şi gimnosperme se mişcă numai gameţii, de la
ambele sexe.
Mişcările plantelor libere se realizează în diferite moduri şi au rolul de a deplasa plantele spre
locuri mai favorabile vieţii. Aceste mişcări se numesc tactisme, iar după factorul care le provoacă li s-
a dat denumirea de:
• Chemotactism manifestat de către microorganisme faţă de glucoză, lactoză, zaharoză,
asparagină, în sens pozitiv, iar faţă de salicilatul de sodiu în sens negativ.
61
• Fototactism care reprezintă mişcarea de deplasare a microroganismelor mobile spre
locurile cu o luminozitate optimă pentru efectuarea fotosintezei. Aşa de exemplu, algele verzi mobile
au, spre extremitatea anterioară, o pată oculară sau stigmă, care conţine carotină şi care se pare că
ar avea rol în perceperea lumnii.
• Termotactism vizibil la mixomicete; dacă se aşează, de exemplu, pe o bucată de hârtie
de filtru o porţiune de plamodiu şi se introduce un capăt în apă rece şi altul în apă caldă, se constată
deplasarea plasmodiului spre apa caldă.

ROLUL MIŞCĂRILOR ÎN VIAŢA PLANTELOR

Mişcările caracteristice diferitelor plante au rolul de a le permite explorarea şi


exploatarea eficientă a factorilor mediului extern.
 Mişcările pasive au rol în răspândirea seminţelor sau a sporilor, contribuind la perpetuarea
speciilor şi la menţinerea arealului lor.
 La plantele libere, tactismele permit deplasarea lor spre zonele în care valoarea unor factori ai
mediului (lumină, temperatură, umiditate,nutrimente) le este mai convenabilă.
 La plantele superioare tropismele determină orientarea organelor lor într-o manieră care să le
permită utilizarea mai bună a diferiţilor factori.
 Unele nastii (nictinastiile şi termonastiile) permit protejarea părţilor mai sensibile ale florilor
(androceul şi gineceul), iar altele (nastiile staminelor) favorizează procesul de polenizare.
 Deşi rolul unora dintre mişcări nu este cunoscut, marea lor varietate şi modalităţile diverse de
realizare a acestora demonstrează capacitatea extraordinară a reprezentanţilor regnului
vegetal de a percepe excitaţiile din mediu şi de a răspunde la ele într-un mod adecvat.

Întrebare: Câte tipuri de tropisme cunoaşteţi ? Dar de nastii ? (exemplificaţi).


Temă: Dezvoltaţi, completându-vă cunoştinţele cu datele culese din bibliografia recomandată şi
din lectura celorlalte capitole din prezentul curs, rolul biologic al mişcărilor în viaţa pălantelor.

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

• Aspazia Andronache, 2009 – Cercetări morfologice şi histo-anatomice referitoare la unele plante semiparazite
şi parazite din flora României – teză de doctorat, Universitatea „Alexandu Ioan Cuza” din Iaşi.
• Acatrinei G., 1991– Reglarea proceselor ecofiziologice la plante, Ed. Junimea Iaşi.
• Atanasiu L., 1984 – Ecofiziologia plantelor, Ed. Ştiinţifică şi Enciclopedică Bucureşti.
• Boldor O., Trifu M., Raianu O., 1981– Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică Bucureşti.
• Boldor O., Raianu O., Trifu M., 1983 – Fiziologia plantelor - lucrări practice, Ed. Did. şi Pedagogică
Bucureşti.
• Burzo I., Elena delian, Aurelia Dobrescu, Viorica Voican, Liliana Bădulescu,1999 – Fiziologia plantelor de
cultură. vol. I, Procese fiziologice din plantele de cultură, Ed. Ceres Bucureşti.
• Constantinescu D. Gr., Elena Haţieganu, 1983 – Biologia moleculară a celulei vegetale, Ed. Medicală
Bucureşti.
• Gherghi A., Burzo I., Miruna Bibicu, Liliana Mărgineanu, Liliana Bădulescu, 2001– Biochimia şi fiziologia
legumelor şi fructelor, Ed. Acad. Rom Bucureşti.
• Milică C. I., Dorobanţu N., Polixenia Nedelacu, Baia V., Suciu T., Florica Popescu, Viorica Teşu, Molea I.,
1982 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică - Bucureşti.
• Neamţu G., 1981 – Biochimie vegetală, Ed. Ceres, Bicureşti.
• Raianu O., 1979 şi 1982 – Fiziologia plantelor. vol. I şi vol. II, Ed.Universităţii"Alexandru Ioan Cuza" din Iaşi.
• Richter G.,1993 – Métabolism des végétaux. Physiologie et biochimie, Press Polytechniques et
Universitaires Romandes Laussane.
• Péterfi Şt.şi Sălăgeanu N., 1972 - Fiziologia plantelor, Ed. Didactică şi Pedagogică – Bucureşti.
• Tarhon P., 1992 şi 1993 – Fiziologia plantelor. vol. I şi vol. II, Ed. Lumina – Chişinău.
• Toma C., Mihaela Niţă, 1997 – Celula vegetală, Ed.Universităţii"Alexandru Ioan Cuza" din Iaşi.

62
• Toma C., 2002 – Strategii evolutive în regnul vegetal, Ed. Universităţii „Alexandru Iaon Cuza” din Iaşi.
• Voica C. , 1982 – Fiziologie vegetală. vol.1, Ed. Universităţii Bucureşti.
• Maria-Magdalena Zamfirache, Toma C., 2000 – Simbioza în lumeavie, Ed. Universităţii „Alexandru Iaon Cuza”
din Iaşi.
• Maria-Magdalena Zamfirache, 2005 – Fiziologie vegetală Vol. I, Ed. Azimuth Iaşi.

63