Fig. 6-150. Parazitul Stylocephalus (Stylorhynchus) longicollis (Protozoa).

Reprezentarea schematică a
ciclului evolutiv (a) şi unele detalii morfologice ale ciclului evolutiv (d); parazitul matur (b); agentul transmiţător
intermediar – coleopterul Blaps mortisaga (după RADU şi RADU 1972; din STAN 2003)

49
 In cadrul regnului Protista (Protoctista) există un număr mare de specii parazite. Ciclul lor biologic
este în general deosebit de complicat cu 1-2-3 sau mai multe gazde intermediare. Schimbând mai multe
medii de viaţă, cel mai adesea deosebit de ostile, aceste specii prezintă o serie de modificări morfologice,
fiziologice şi comportamentale cu valoare adaptativă. Prezentăm mai jos un ciclu evolutiv deosebit de
complicat la specia Stylocephalus (Stylorhynchus) longicollis (Protozoa: Apicomplexa, Gregarina), parazită
intracelular la diferite specii de vertebrate. Agentul intermediar este insecta Blaps mortisaga (Coleoptera)
(Fig. 6-150)
Mai există însă şi alţi principalii agenţi parazitari cum sunt viermii (Platyhelminthe – TREMATODE şi
CESTOIDEE, Nemathelminthe – Nematode, Nematomorphe, Acanthocephali, etc).
De fapt, în lumea animală există o mare varietate de forme de parazitism.
Dintre PARARTHROPODA amintim pe reprezentanţii filum-ului PENTASTOMIDA (Linguatula rhiparia,
Cephalobaena tetrapoda, Leiperia gracillis) endoparaziţi în intestinul sau nasul vertebratelor.
Dintre Arthropoda (CRUSTACEA) amintim Sacculina carcini parazită la crabul Carcinus moenas.
Dintre Arthropoda (CHELICERATA) amintim în special pe reprezentanţii ord. ACARINA (Parazitiforme,
trombidiforme, Sarcoptiforme) cu specii cunoscute parazite la vertebrate (Ixodes ricinus – căpuşa parazită pe
mamifere, păsări, om; Dermanyssus gallinae – grapiţa, acarianul de păsări – parazit pe păsări; Sarcoptes
scabiei, Psoroptes sp., Cheiroptes sp. – specii care provoacă râia la foarte multe specii de vertebrate).
Există specii parazite şi în cadrul arthropodelor (UNIRAMIA, INSECTA). Dintre reprezentanţi ai ord.
DIPTERA amintim pe Hippobosca equina (parazitează bovinele, caii şi câinii), Melophagus ovinus
(parazitează oile), Ornithomyia avicularis (parazitează păsările), Oestris ovis (parazitează în nările oilor),
Hypoderma bovis (este strechea vitelor, parazitează prin depunerea ouălor pe corpul animalelor).
In ordinul PHTHIROPTERA (Malofaga) sunt incluse specii parazite (“păduchi mâncători de blană”),
cum sunt: Menopon pallidum (atacă puii de găină), Menopon gallinae (atacă găinile mature), Trichodectes
canis (atacă câinele). Dintre Anoplura (“păduchii de cap şi de corp”) amintim: Pediculus capitis (păduchele
de cap), Pediculus corporis (păduchele de corp la om), Pediculus inquinalis, Phthyrus pubis (paraziţi în zona
pubiană la om ), Haematopinus ssp. (speciile genului parazitează pe câine, bou, cal).
In cadrul ord. SIPHONAPTERA ca paraziti sunt speciile Pulex iritans (puricele), Ceratophyllus sp.
(purici de păsări şi mamifere), Gastrophylus intestinalis (parazitează în tubul digestiv al cailor).
Cazurile cele mai reprezentative de parazitism sunt întâlnite la speciile de HYMENOPTERA:
Ichneumonidae, Braconidae şi Chacididae (ex. de specii; Trichogramma brassicae, T. ostriniae,
Quadraspidiotus perniciosus, Apanteles glomeratus, Pimpla instigator etc).
d. Sistem parazitar animal – plantă. Si în acest caz pot fi citate o multitudine de cazuri. Specii de
artropode (Chelicerata: ACARINA) trombidiforme ca Eutetranychus telarious, Demodex foliculorum,
Trombicula autumnalis sunt specii parazite pe plante superioare: pomi fructiferi, ulm, tei, castraveţi, hamei,
fasole, fragi).
Dintre reprezentanţii speciilor de Uniramia, INSECTA, insecte parazite pe plante amintim pe
Agromyza sp. Şi Phytomyza sp. (parazitează pe tulpini de graminee), specii ca Dacus oleae, Ceratitis
capitata, Rhagoletis cerasi, Psila rosae (sunt extrem de dăunătoare pentru o serie de specii de plante).
Remarcabili paraziţi sunt reprezentanţii ai ord. HYMENOPTERA (fam. Cinipidae), specii producătoare
de gale la plante (specii ale genurilor Cynips, Andricus, Diplolepis, Neuroterus).
Dintre speciide insecte extrem de dăunătoare mai amintim şi pe reprezentanţii ord. HOMOPTERA
(ploşniţe, păduchi de plante, cicade, afide, coccide, păduchele de San-Jose) (specii: Psylla mali, Psylla alni,
Phyloxera vaxtatrix, Aphis mali, Myzus persicariae, Sitobion avenae, Quadraspidiotus perniciosus,
Aspidiotus hederae).
Si în cadrul ord. HETEROPTERA (subord. Gimnocerata) sunt specii de ploşniţe parazite (Eurydema
ornatum - “ploşniţa roşie a verzei”; Cimex lectularius - “ploşniţa de pat”).

6.10.4.6. Saprobism
In această categorie intră organismele saprobionte. Sunt organisme care se hrănesc cu materii
organice nevii iar grupul cuprinde următoarele categorii: saprofage (animale care se hrănesc cu resturi
organice moarte), saprofite (vegetale care absorb numai lichide), coprofage (organisme recuperatoare a
materiei comestibile din dejecţii), xilofage (consumatoare de lemn; ciuperci, termite etc), necrofage (se
hrănesc cu cadavre de animale în descompunere).
Terminologia de saprofite şi saprofage, în sens strict, indică organisme care folosesc litiera frunzelor
moarte din păduri, humusul solului, fructele, alimente din silozuri, lichide organice. In această categorie sunt
incluse bacterii, protiste, ciuperci, nevertebrate din sol sau de pe sol, agenţi de fermenaţie industrială, rar
plante superioare.

50
 Deşi nu este vorba de un fenomen de competiţie interspecifică tipică, prin accesul la spaţiu şi
resurse, aceste organisme pot influenţa indirect competiţia interspecifică şi coexistenţa organismelor
competitoare.

6.10.4.7. Boli
Bolile sau reţeaua patogenă reprezintă dinamica microparaziţilor. Unele biocenoze sunt puternic
încărcate cu asemenea agenţi patogeni şi sunt denumite biocenoze patologice (patobiocenoze; focare de
contagiune) (STUGREN, 1994). In asemenea tipuri de biocenoze apar paraziţi, gazde, gazde intermediare şi
vectori care definesc o reţea complexă (Fig. 6-151). Astfel, unele biocenoze sunt focare ale unor boli pentru
animale şi om, altele pentru plante sălbatice sau plante de cultură. Cercetările au evidenţiat focare de infecţie
în ecosistemul de pădure bogat în umezeală (ex. taigaua siberiană, pădurea pluvială a Amazonului). Bolile nu
sunt întotdeauna evidente. Unele sunt ascunse dar în altele pot izbucni cu violenţă sub forma epidemiilor
(epizotii).

Fig. 6-151. Edificarea unei reţele patogene în ecosistem, reţea în care elementul propagator al bolii este
specia Ixodes persulcatus. 1 – reprezintă migraţia hranei (în cazul acesta sângele mamiferelor); 2 – reprezintî
migraţia speciei patogene; A, C, D – mamifere neinfectate; B – mamifer infectat; A1, C1, D1 – gazde insensibile;
B1 – gazdă sensibilă. In Faza 1 se porneşte de la un mamifer infectat; în Faza 2 sunt infestate toate gazdele dar
una singură este sensibilă; în Faza 3 doar o singură gazdă sensibilă va extinde reţeaua patogenă printr-un alt
individ de Ixodes (după PAVLOVSKI 1961; din STUGREN 1994).

In funcţie de speciile care sunt ţintă există reţea zoopatogenă şi fitopatogenă. In ambele cazuri ca
urmare a propagării bolilor cu o anumită ritmicitate şi chiar ca urmare a epidemiilor, între cele două
componente ale sistemului (agent patogen – gazdă) se ajunge prin coevoluţie la o relativă stabilitate şi
echilibru. Anumite boli deşi nu dispar, se menţin la nivelul gazdei dar nu mai provoacă mortalitate excesivă.
Este cazul mixomatozei care a diminuat accentuat răspândirea excesivă a iepurelui de vizuină (Oryctolagus
sp.) în Australia (RATCLIFFE 1959).
In cazul plantelor un asemenea caz este citat pentru relaţia dintre cartof şi ciuperca fitopatogenă
Phytophthora infestans. Diferitele forme ale acestei ciuperci sunt dependente de solanacee din punct de
vedere metabolic, ele nefiind capabile să sintetizeze steroizi în absenţa acestora. Sub acţiunea infecţiei
fungale cartofii îşi schimbă metabolismul: în loc de a produce steroizi necesari pentru supravieţuirea
ciupercii, produc în schimb fitoalexine (substanţe repelente, antifungale) iar cei care induc această sinteză
sunt chiar metaboliţii produşi de ciupercă (YOSIKAWA 1978). Tulpini extraordinar de agresive ale ciupercii
elimină substanţe care neutralizează inductorul şi reduc concentraţia fitoalexinelor la un nivel care nu este
letal pentru ciupercă.
Cele două tipuri de reţele – fitopatogenă şi zoopatogenă – funcţionează în paralel. Plantele constituie
pentru ambele tipuri un sistem de nişe ecologice, în care, pe nivele trofice specifice acţionează ciupercile şi
bacteriile pe de o parte, respectiv insectele şi nematodele, pe de altă parte (HARPER 1981). Este evident că cele
două grupe sunt “conectate” între ele, deoarece insectele sau nematodele răspândesc bacterii sau sporii de
ciuperci.
MODELUL MATEMATIC AL REŢELEI PATOGENE. Dinamica microparaziţilor a fost iniţial
modelată de MAY (1981) şi ANDERSON (1982). In acest caz, în loc de a urmări mărimea populaţiei de bază a
parazitului rezultată prin reproducere (R0), se înregistrează numărul mediu de noi cazuri de boli pentru
fiecare gazdă infestată (Rp). In epidemiologie, factorul cel mai important nu este numărul paraziţilor ci viteza
de propagare a bolii şi numărul de gazde infectate. Pragul de transmitere care trebuie trecut dacă o boală este

51
declanşată este dat de condiţia Rp = 1. Pentru răspândirea unei boli Rp >1 iar pentru ca boala să nu se
transmită Rp <1.
Rp este influenţat de:
N = densitatea situaţiilor susceptibile din populaţie;
B = rata de transmitere a bolii (o cantitate corelată cu frecvenţa de contact a gazdei şi infecţiozitatea
bolii);
f = fracţiunea de gazde care supravieţuiesc destul de mult timp, pînă la începerea infecţiei propriu-
zise;
L = media perioadei de timp peste care gazda infectată rămâne capabilă de a infesta.
Valoarea Rp este dependentă de aceşti factori prin ecuaţia:

Rp = B∙N∙f∙L
Pot fi făcute două generalizări:
1. La o creştere a lui L, creşte Rp. Unele gazde rămân cu capacitate de infestare mult timp după ce ele mor
(aceasta este adevărat mai ales în cazul plantelor paraziţilor de la plante care se păstrează şi la nivelul sporilor);
2. Dacă boala este puternic infecţioasă (Bs este mare) ori sunt puţin probabil capabili să omoară gazda (fs este
mare), atunci Rp creşte. Un parazit eficient ţine deci gazda în viaţă.
Dacă ecuaţia de mai sus se rearanjează se poate obţine pragul critic al densităţii NT (unde Rp = 1), ce
reprezintă numărul de gazde infectate necesare de a menţine populaţia parazitului:
NT = 1
B fL
In acest caz, dacă valorile lui B, f sau L sunt mari, NT este mic. Invers spus, dacă valorile lui B, f sau
L sunt mici, boala poate persista numai într-o populaţie mare de gazde infestate. Pornind de aici, COCKBURN
(1971) a tras o serie de concluzii privind aspecte antropologice de interes medical. Se presupune că o serie de
boli contagioase (rubeola, holera, pojarul, variola, oerionul, varicela) nu existau în timpurile străvechi
deoarece populaţiile de culegători-vînători erau mici, de 200-300 persoane cel mult (BLACK 1975). In acest
caz nu se puteau constitui rezervoare de menţinere a unor boli contagioase Dacă populaţiile sunt mici se
poate realiza imunizarea. O serie de alte boli (febra tifoidă, lepra, dizenteria, conjunctivita) sunt maladii
pentru care gazda poate rămâne cu capacitate de infestare pe perioade lungi de timp. Paradoxal se pare a fi
faptul că civilizaţia a determinat atît creşterea numărului de boli cât şi frecvenţa lor. Multe boli ale
civilizaţiei moderne sunt rezultat al sporirii frecvenţei contactelor dintre om şi o serie de animale pe care le-a
domesticit (ex. SIDA este similar cu un virus identificat la maimuţele din Africa).
In cazul paraziţilor care sunt răspândiţi de la o gazdă la alta prin intermediul unui vector (ex. o
insectă), în calcularea lui Rp devine important atât ciclul de viaţă al celor două gazde cât şi durata de viaţă a
vectorului. Astfel, ecuaţia devine:
N
R p = β 2 ⋅ N vh ⋅ f v ⋅ f h ⋅ Lv ⋅ Lh
O altă trăsătură importantă a dinamicii vector – parazit este că pragul de transmitere (Rp = 1) este
dependent de raportul:
Nv
Nh = 1
β 2 ⋅ f v ⋅ f h ⋅Lv ⋅Lh
(NV = densitatea vectorului; Nh = densitatea gazdei; fv = fracţiunea din vector care este infectată; fh =
fracţiunea din gazdă care supravieţuieşte şi devine ea însăşi infecţioasă; Lv = perioada de timp pentru care
vectorul are capacitate de infestare; Lh = perioada de timp pentru care gazda are capacitate de infectare; β =
rata efectivă de transmitere (ex. timpul scurs din momentul în care un ţânţar înţeapă şi până în momentul în
care transmite infecţia; termenul pare a fi la patrat deoarece infecţia are loc de la gazdă spre vector şi de la
acesta spre alta gazdă).

6.10.5. Tipologia relaţiilor interspecifice netrofice

6.10.5.1. Mutualism
Mutualismul şi comensalismul sunt relativ puţin studiate în ecologie, deşi aparţin împreună cu
parazitismul, relaţiilor interspecifice de tip simbioză. In relaţia simbiotică partenerii trăiesc intim asociaţi

52
unul cu altul şi se găsesc întotdeauna unul în proximitatea celuilalt (SAFFO 1992). Se abordează însă separat
deoarece mutualismul diferă de parazitism, dar şi de comensalism.
In cadrul relaţilor interspecifice de acest tip, beneficiază ambii parteneri. Se mai numesc şi
“interacţiuni pozitive”, spre deosebire de alte tipuri (ex, competiţia, predătorismul, parazitismul) care sunt
“interacţiuni negative”. In serie evolutivă, interacţiunile pozitive iau 3 forme principale (ODUM 1993):
- comensalism (+0). Este un tip simplu de interacţiune pozitivă din care o specie beneficiază iar
cealaltă nu este afectată;
- cooperarea (++). Reprezintă o interacţiune dintre două specii care beneficiază una de alta, dar sunt
capabile să trăiască şi izolat;
- mutualism (++). Este o interacţiune intimă între cei doi parteneri, vitală pentru fiecare în parte şi
necesară pentru a putea supravieţui ambii; pentru a evidenţia obligativitatea acestui tip de interacţiune se mai
notează şi altfel (++/++) (DINDAL 1975).
Mutualismul reprezintă astfel o formă de cooperare extrem de importantă. Multe perechi sau grupuri
de specii trăiesc împreună pentru avantaje mutuale, ca parteneri obligatorii şi niciodată separaţi unii de alţii.
Indirect, de multe ori, întregul ecosistem beneficiază de pe urma mutualismului (ex. relaţia bacterii fixatoare
de azot – plante este benefică partenerilor direct dar şi ecosistemului deoarce este o secvenţă a vieţii care
implică ciclul azotului din natură).
Interacţiunea de tip mutualism implică adesea două specii diferite şi depărtate din punct de vedere
taxonomic (ex. microorganismele-bacterii care digeră celuloza sau alte reziduuri rezistente ale plantelor şi
vertebratele rumegătoare; flagelatele din intestinul termitelor). Microorganismele descompun celuloza în
grăsimi şi carbohidraţi pe care-i pot asimila animalele, iar acestea le oferă protecţie împotriva prădătorilor.
Deosebit de interesante sunt anumite coacţii de tip mutualism, în condiţiile în care unul dintre
parteneri trăieşte în afara corpului celuilalt. Un exemplu evident este relaţia dintre arborii de casă din Africa
şi furnici. Furnicile trăiesc în cuiburi, în nişte cavităţi de pe ramuri şi apară copacul de atacul erbivorelor.
Experimental s-a dovedit că în situaţia în care furnicile au fost înlăturate (prin folosirea unui insecticid),
arborele a fost imediat expus atacului masiv al insectelor defoliatoare (uneori atacul a fost urmat de moartea
acestuia).
O altă formă de mutualism obligatoriu este “combinaţia” dintre o specie autotrofă şi una
heterotrofă. Un caz clasic este micoriza (asociaţia dintre ciuperci şi rădăcina plantelor autotrofe), întâlnită la
diferite genuri de plante (ierburi, arbuşti, copaci) din diferite regiuni climatice. Anterior, în cadrul tipurilor de
relaţii competitive am amintit de existenţa celor două forme ale micorizei: exomicoriza (hifele ciupercii
înconjoară ca o pâslă rădăcina la exterior) şi endomicoriza (micoriza VA; micoriza vesicular-arbusculară)
(cînd hifele pătrund la interior şi ajung până la ţesutul vascular unde formează nişte structuri asemănătoare
cu nişte vezicule). In general, micoriza nu este strict specifică gazdei (WILDE 1968; ALLEN 1991). Micoriza
are rol deosebit de important în ciclul mineralelor dar şi în producţia vegetală.
Lichenii reprezintă de asemenea o formă clasică de mutualism, prin “combinaţia” dintre alge şi
ciuperci. Este tot o formă de mutualism obligatoriu. Algele produc substanţele nutritive prin fotosinteză,
care sunt utilizate de către ciupercă, iar aceasta oferă protecţie algelor.
Un model similar de mutualism este cel dintre alge şi micile nevertebrate. De exemplu, în celulele
gastrodermice ale hidrei se găsesc alge simbiotice care fac fotosinteza, folosind bioxidul de carbon (10% din
acesta este produs de hidră) iar hidra beneficiază de aceste produse, timp în care oferă protecţia algelor.
Alte exemple de mutualism. Literatura de specialitate mai citează unele cazuri interesante de
coacţii de tipul mutualismului. Iată câteva din cele mai semnificative:
a. Relaţia de tip mutualism dintre plante şi sistemul de dispersie a seminţelor şi fructelor. Nu este o
relaţie obligator mutuală ca în cazul polenizării de exemplu. Aici împrăştierea poate fi realizată şi de specii
de generalişti. La tropice unele fructe şi seminţe sunt dispersate de păsări care sunt strict frugivore. Folosind
proteinele, găsimile şi vitaminele acestora, păsările asigură dispersia seminţelor. Alte plante produc fructe
deosebit de valoroase şi nutritive care vor atrage dispersatori eficienţi. Dimpotrivă, unele specii produc fructe
normale, comune, iar acestea pot atrage în schimb mai mulţi generalişti. Unele specii de plante produc fructe
sau seminţe de culori vii, atrăgătoare (răspândite de speciile diurne), în timp ce altele au fructe şi seminţe
care eliberează anumiţi atractanţi (favorizând dispersia de specii nocturne, cum sunt liliecii). Aşadar, deşi nu
este un caz tipic de mutualism, se pot semnala totuşi unele situaţii bizare. Astfel, pentru unele specii care
cresc pe marginea Amazonului, fructele şi seminţele sunt dispersate de specii de peşti (GOULDING 1980). In
acest sistem, microbii atacă frctele, “păcălind” plantele deoarece nu fac dispersie. Unii autori sugerează a fi o
acţiune “deliberată” (JANZEN 1979), fructul fiind un fel de “carcasă de beţie” unde se produce etanol care va
determina o stare de beţie la vertebratele consumatoare, iar acestea vor fi uşor victime ale prădătorilor. Ca o

53
contramăsură, vertebratele “au învăţat” de-a lungul coevoluţiei să tolereze aceste microorganisme şi chiar să
le folosească în intestin, în folosul lor. In plus, posedă şi enzime care dehidrogenează alcoolul.
b. Fenomene de mutualism existent în zone cu condiţii de mediu deosebit de aspre şi neprielnice.
Solurile sărăturoase sunt doar un exemplu de acest tip. Aici cele câteva specii adaptate la aceste condiţii
speciale, se suportă unele pe altele într-o coacţie mutualistică deosebit de evidentă (HAY 1981; BERTNESS
1987; BERTNESS şi HACKER 1994). Se realizează o ierarhizare (zonare) caracteristică ceea ce dovedeşte un
comportament mutual în asemenea zone cu stress ridicat (Fig. 6-152).

Fig. 6-152. Reprezentarea schematică a coacţiei de tip mutualism la nielul unei zone sărăturoase din
New England (după BERTNESS şi HACKER 1994; din STILING 1996). 1 = zona cu specia Iva sp., situată pe loc bine
drenat, uscat şi cu salinitate redusă; 2 = zona intermediară cu specii de Juncus sp. şi Iva sp.; 3 = zona joasă,
umedă, cu salinitate mare şi cu specii de Juncus sp.

c. Relaţia din gazde şi peştii sanitari. Este un fenomen comun la unele specii de peşti din recifele de
corali. O specie reprezentativă este Labrus merula (peştele buzat) (Fig. 6-153, a). Fenomenul este frecvent
semnalat şi în mediul terestru (ex. păsările care culeg paraziţii de pe corpul rinocerilor; pasărea care curăţă
dentiţia crocodililor etc). Aceşti “sanitari” culeg paraziţii, dar şi alte formaţiuni cornoase moarte (EHRLICH
1975).
d. Relaţia dintre furnicile din genul Atta, crescătoare de ciuperci şi ciuperci. Reprezintă o formă de
mutualism deosebit de interesantă. Ciupercile cultivă ciupercile în nişte “căsuţe” pe care le construiesc din
bucăţi de frunze pe care le ţes una de alta (le leagă împreună cu “aţa” care constă din hifele cipercii). Ele
macerează aceste frunze iar conţinutul lor bogat în enzime şi nutrienţi constituie o suprafaţă de creştere mare
pentru miceliul ciupercii. Pe aceste porţiuni, furnicile plantează micelium care creşte şi se dezvoltă rapid.
Inainte de a face “plantarea”, furnicile depun pe bucăţile de frunză, nişte picături bogate în amoniac,
aminoacizi şi enzime proteolitice. Astfel, ciperca are imediat disponibilă o sursă de azot şi de enzime pentru
a descompune proteinele plantelor. Pe de altă parte, în schimb, ciuperca degradează celuloza făcând
accesibilă sursa de carbohidraţi pentru furnici. Aceasta este o relaţie mutuală biochimică.
e. Relaţiile mutuale şi de protecţie dintre furnici şi afide. Afidele secretă nişte picături foarte dulci
care sunt deosebit de apreciate de furnici. In felul acsta furnicile care constituie pentru foarte multe specii de
nevertebrate un duşman de temut, protejează afidele de acţiunea multor prădători sau parazitoizi (ex. larve de
sirfide, braconide, coccinelide etc) (FOWLER şi MACGARVIN 1985).
f. Bacterile (flora utilă) din intestinul uman sau tubul digestiv al rumegătoarelor.
g. Relaţia dintre actinii, anemone (Cnidari) sau Ficulina ficus (Porifera) şi Eupagurus bernhardus
(pagurul pustnic, sihastru) (Fig. 6-153, b). Indiferent de combinaţie, în aceeaşi cochilie se mai găseşte
frecvent în simbioză şi specia Nereis fucata (Annelida: Polychaeta). Si o altă specie – Maja squinado
(paianjenul de mare) (Crustacea: Decapoda) posedă arata camuflajului purtând pe spate alge, cnidari,
spongieri, dar fenomenul de mutualism este mai puţin evident.
Efectul indirect al unor specii asupra altora poate fi la fel de important ca şi interacţiunile directe şi
astfel se constituie aşa-numita reţea de mutualism (WILSON 1986; PATTEN 1991; ODUM 1993). De exemplu,
relaţia dintre plancton şi Perca fluviatilis (biban) dintr-un eleşteu. Nu este o interacţiune directă dar indirect,
unul beneficiază de celalalt. Bibanul beneficiază de consumul peştilor plactivori, aceştia fiind suportaţi de
plancton, atât timp cât bibanul va diminua populaţia de prădători care consumă planctonul. Cu alte cuvinte
există o dublă interacţiune: una negativă (prădător – pradă) şi una pozitivă (mutualism).
In ceea ce priveşte importanţa ştiinţifică a coacţiei de tip mutualism datele sunt contradictorii. In
lucrările de început (1920-1940) interacţiunile de tip pozitiv au fost considerate ca principalele forţe care
acţionează în cadrul biocenozelor (ALLEE şi colab. 1949). Recent, date analitice au evidenţiat că ponderea

54
lucrărilor ştiinţifice dedicate mutualismului sunt puţine (14%) comparativ cu alte tipuri de interacţiuni:
competiţia (31%), predătorism (24%), erbivorism (30%) (BRONSTEIN 1991).

Fig. 6-153. Diferite specii implicate în relaţii mutuale. (a) – specia Labrus merula (peştele buzat); (b) –
“asociaţia” dintre mai multe specii de anemone şi Eupagurus bernhardus; (c) – morfologia pagurului Eupagurus
bernhardus; (d) - operaţiuni succesive ale speciei Eupagurus bernhardus de a-şi fixa o actinie pe cochilia sa
“împrumutată” de la un melc; (e) – un alt detaliu al relaţiei mutuale pagur - actinie (repr. după RADU şi RADU
1972; FAURIE şi colab. 1998)

In ceea ce priveşte elaborarea unui model matematic al mutualismului există de asemenea puţine
exemple. Efectul pozitiv al unei specii asupra alteia a fost dedus (STILING, 1996) din modificarea ecuaţiei
Lotka-Voltera, astfel:
dN1
dt =rN
1 1 ( K1 − N1 +α N 2
K1
)
dN2
dt =rN (2 2
K 2 − N 2 + β N1
K2
)
(αN2 = efectul pozitiv al speciei 2 asupra speciei 1; βN1 = efectul pozitiv al speciei 1 asupra speciei 2).
Uneori această modificare a ecuaţiei iniţiale apare ca nerealistă, atunci când ambele populaţii cresc
nelimitat, sau dacă se ajunge la extincţia uneia dintre specii (MAY, 1976).
6.10.5.2. Polenizarea
Date asupra acestui model de interacţiune am prezentat anterior în cadrul modelului competiţiei
dintre plante şi animale. Este o coacţie de tip mutualism (++). In sistemul mutual al polenizării, ambii

55
parteneri, plante şi polenizatori (insecte, păsări, lilieci etc) beneficiază reciproc de pe urma relaţiei: planta de
transferul polenului pentru reproducere; specia polenizatoare de nectar şi polen. Uneori însă coevoluţia celor
doi parteneri a dus la relaţii mult mai laborioase. Este cazul masculilor unor specii de bondari care vizitează
florile unor specii de orchidee din zona tropicală, nu pentru a culege polen şi nectar ci datorită faptului că
sunt atraşi de forma şi culoarea florilor (ce seamănă cu femela conspecifică), dar mai ales de un compus
chimic pe care-l conţine “mirosul” acestor specii (în general extrem de respingător), dar care este un
component al feromonului sexual specific (WILLIAMS 1983).
Mai este semnalat un model special de polenizare: polenizarea sonoră (“bâzâitoare”) (ERICKSON şi
BUCHMANN 1983). Astfel, anumite flori au anterele dotate cu pori prin care polenul este eliminat la exterior
numai în urma prezenţei insectei polenizatoare care vibrează aripile (“bâzâie”) în vecinătatea florii. Polenul
(încărcat negativ) este atras electrostatic de albină (încărcată pozitiv).
Rezultat al unei coevoluţii strînse şi îndelungate, polenizare are o serie de beneficii mai ales în ceea
ce priveşte biodiversitatea. In SUA mai mult de 90 de specii de plante cultivate sunt polemizate de insecte.
Unul din studiile cele mai laborioase se referă la relaţia dintre Ficus carica (smochin) şi viespea
polenizatoare (JANZEN 1979). Există peste 600 specii de Ficus şi aproape fiecare specie are o specie de viespe
polenizatoare. Este un model de coevoluţionism deosebit de spectaculos. Viespea polenizatoare femelă intră
în interiorul florilor deschise, polenizează floarea, depune ouăle şi apoi moare. Progenitura se dezvoltă pe
Ficus, în interiorul unor mici gale şi aici are loc şi eclozarea. Specia este protandrică (proterandrică)
(masculii emerg primii) [gr. protos = primul; andros = barbat]. Masculii localizează femelele în galele lor pe
baza feromonului sexual pe care acestea îl eliberează, îţi strecoară abdomenul în interiorul galei şi are loc
împerecherea. După ce masculii mor, femelele fac polenizarea căutînd din floare în floare acele exemplare
care sunt “neocupate” şi unde depun ponta. Se pare că în plus şi marchează aceste locaţii cu un feromon de
ovipozitare care va constitui un semnal conspecific pentru alte femele care vor primi informaţia că “aici este
ocupat”.
Orelaţie de tip mutualistic, similară, are loc şi la speciile de Yucca sp. şi fluturii care le polenizează
(ADDICOTT 1986). Ambele forme de mutualism sunt un model aproape desăvârşit de coevoluţie. Prin sec XIX
a fost introdus o specie nouă de Ficus în California, dar aceasta nu a fructificat decât din momentul în care a
fost introdusă şi specia polenizatoare, specifică.
Modelul comportamental al celor doi parteneri nu pare a fi însă suficient de bine studiat. Deşi
coevoluţia a realizat o legătură deosebită între ei ar fi interesant de urmărit care ar fi şi conflictul de
interese !. Pentru perspectiva plantei, un ideal polenizator ar fi acela care se mişcă repede printre indivizii
platelor dar rămâne cu o mare fidelitate pentru specia respectivă, garantând polenizarea, astfel că puţin polen
va ajunge pe alte flori. Planta trebuie să dispun de suficient nectar, pentru a atrage număr mare de vizitatori.
In ceea ce priveşte perspectiva polenizatorului cel mai bine ar fi ca acesta să fie un generalist (mai mult decât
un specialist) şi să obţină nectar şi polen din flori situate pe o distanţă sau suprafaţă relativ cât mai mică
pentru a minimiza consumul de energie în zborul de la o plantă la alta. In aceste situaţii coevoluţia s-a
perfecţionat în aşa măsură încât s-a ajuns la un sincronism perfect între înflorirea plantei şi emergenţa
adulţilor (HEINRICH 1979).
In unele cazuri, floarea şi polenizatorul încearcă “să se păcălească”. Este şi cazul prezentat anterior
la specii de orhidee care imită femele conspecifică. La alte specii, tot de orchidee(ex. Calopogon pulchellus)
nu există nectar dar imită producerea de nectar de la altă specie (Pogonia ophioglossoides) şi astfel este
vizitată de himenopetere polenizatoare. La orhidee din genul Ophris floarea imită atât de mult forma şi
culoarea femelei încât masculul polenizator “se împerechează” cu aceasta chiar în prezenţa femelei
conspecifice !. Mai există şi alte cazuri interesante: unele specii de Bombus (Insecta: Hymenoptera) nu intră
în corola plantei ci stă la baza florii aplecate, pe care a “scutură” şi astfel polenul cade pe corpul acestora. La
unele specii de orhidee, staminele şi polenul pot fi transportate de la o plantă la alta, ele ataşându-se de capul
insectei polenizatoare (Fig. 6-154, a).
Alte specii (ex. Primula officinalis – ciuboţica cucului) au o morfologie a florii deosebit de
interesantă. Unele flori au pistilul mai lung decât staminele, iar altele invers. Fenomenul contribuie mult la
evitarea autofecundării (Fig. 6-154, b).
Specia Arum maculatum (rodu-pământului) (Fig. 6-155) are o conformaţie specifică a florii. Florile
femele sunt situate la baza unei corole tubulare, sub florile mascule. Peste acestea se găsesc nişte flori sterile
care după ce insecta intră în interior se deschid şi aceasta nu este lăsată să scape decât după ce se zbate mai
mult timp peste cele două tipuri de flori (trecînd mai întâi peste cele mascule va lua polenul care va fi dus la
florile femele).

56
 (a)

(b)
Fig. 6-154. Modalităţi de polenizare. (a) – 4 secvenţe semnificative prin care se realizează polenizarea la
unele specii de orchidee entomofile; (b) – morfologia florii şi modul de realizării a polenizării la specia Primula
officinalis (repr. după FAURIE şi colab. 1998).

Ecologii mai speculează şi alte forme interesante de potenţial mutualism. Astfel, se pune întrebarea
de ce în zonele în care sunt extrem de multe furnici, acestea nu participă la un fenomen similar de polenizare.
Se pare că explicaţia ar fi următoarea: furnicile au cuiburile în sol şi pe sol; aici există multe ciuperci
patogene şi alte organisme periculoase, iar împotriva lor, furnicile produc o mare cantitate de antibiotice care
inhibă formarea polenului. Aceste aspecte au fost semnalate la specii de orchidee din Australia, unde

57
polenizarea efectuată de furnici (dar fără glandele metapleurale care produc aceste antibiotice), a fost o
reuşită (BEATTIE 1985; PEAKALL şi colab. 1987).

Fig. 6-155. Modalităţi de polenizare. Morfologia florii şi modul de realizare a polenizării la specia Arum
maculatum (repr. după FAURIE şi colab. 1998).

6.10.5.3. Comensalism
Este tot o formă de mutualism iar uneori este dificil de a face o delimitare strictă între cele două
forme. Spre deosebire însă de mutualism, comensalismul este o coacţie de tip (+,0). U alte cuvinte, unul
dintre parteneri are beneficii iar celălalt nu este afectat, sau chiar are, implicit, o serie de avantaje.
Reprezentativ este un exemplu amintit şi anterior: relaţia dintre anemonă şi crabul pustnic. In această
interrelaţie cabul este protejat de anemonă iar aceasta este “transportată” de pagur de la o locaţie la alta. Este
o relaţie de tip forezie. Un alt exemplu îl reprezintă modalitatea de împrăştiere a seminţelor de către plante.
Relaţia de tip comensalism este una dintre organisme puţin mobile şi altele fixate (ODUM 1993).
Culcuşurile, vizuinele şi “mijloacele de transport” sunt cel mai bun exemplu. Practic aproape orice tip de
adăpost, vizuină sau organism (cnidari, spongieri etc) conţin numeroşi “oaspeţi neinvitaţi” (crustacee, viermi,
peşti mici etc) care pot avea sau nu nevoie de hrana gazdei, dar niciodată nu vor avea o influenţă negativă
asupra gazdei. Trebuie precizat ca uneori anumite forme de comensalism duc la parazitism, între cele două
categorii existând doar un pas distanţă !.
Iată câteva exemple:
- speciile de viermi fixaţi pe balene sau pe Limulus polyphemus sunt de asemenea un bun exemplu.
- peştele Echeneis remora ataşat de abdomenul rechinilor.
- plantele epifite şi lichenii. Sau peştele Amphitryon sp (peştele clown) care beneficiază de protecţia
tentaculelor anemonelor.
- crabul Pinnotheres mactricola care are dimensiuni mici, trăieşte în interiorul unor scoici
beneficiind de protecţie şi condiţiile respiratorii de aici.
- folosirea cochiliilor de Gasteropoda de către Eupagurus bernhardus.
- în unele furnicare alături de furnici (Formica sp.) se găsesc numeroase insecte comensale
(Colembole, Blatta sp., Grillus sp. etc) care se hrănesc cu dejecţiile din cuib.

6.10.5.4. Amensalism

58
 In contrast cu comensalismul este amensalismul. Este o relaţie tot de tipul (+,0). Este o reacţie în
care o populaţie inhibă pe alta dar ea rămâne neafectată. In principiu, amensalismul implică interacţiuni
chimice dintre organisme. Aceste interacţiuni în care organisme ale unei specii afectează creşterea indivizilor
sau populaţiilor altor specii constituie un tip de interacţiune bazat pe influenţa unor mediatori chimici
denumiţi allelochemicale (WHITTAKER 1970; WHITTAKER şi FEENY 1971).
Pot exista inhibitori de natură anorganică (ex. producţia de acizi sau baze) care afectează şi
diminuează competiţia pentru nutrienţi, lumină şi spaţiu, mai ales pentru organismele pionier.
Producerea de toxine organice simple cu acţiune inhibitoare asupra creşterii, este o altă sursă de
chimicale. Deşi se cunosc multe aspecte referitoare la rolulul şi importanţa acestor substanţe secundare,
semnificaţia lor pentru structura şi stabilitatea biocenozelor este relativ puţin lămurită. Majoritatea dintre
aceste substanţe sunt produse în sol la nivelul rădăcinilor plantelor iar o altă parte importantă este produsă de
către frunzele plantelor. Suprimarea creşterii produsă de către aceste substanţe ale plantelor poartă denumirea
de allelopatie. Unul dintre cazurile clasice asupra căruia vom reveni este producerea juglonei (juglandonei)
de către Juglans regia (nuc).
O a treia categorie sunt substanţele din categoria antibioticelor, mediatori chimici cu rol
antimicrobial. Antibioticele, în sensul acesta, sunt substanţe produse în cantitate mică de un organism al unei
specii, dar care pot avea efecte inhibitoare, deterente, repelente, toxice sau letale, asupra altor organisme din
alte specii. Rol antibiotic asupra microorganismelor, au şi acizii fenolici produşi de rădăcinile moarte ale
plantelor. De exemplu, pe suprafeţele cu specia Aristida obligantha există o slabă concentraţie a azotului în
sol, deoarece sunt inhibate bacteriile fixatoare de azot şi algele albastre-verzi (WILSON şi RICE 1968). Unele
alge produc de asemenea o serie de antibiotice care acţionează asupra altor specii de alge sau chiar asupra
unor specii de peşti determinând moartea acestora (ABBOT şi BALLENTINE 1957).
Compuşii fenolici şi terpene aromate (ex. camfor) de inhibiţie a germinării şi creşterii seminţelor.
Aceşti compuşi produşi în sol sau chiar în aer de rădăcinile unor arbuşti (ex, chaparral în America) şi
adsorbiţi de particolele de sol, acţionează asupra vegetaţiei ierboase (MULLER şi colab. 1968). Aşa se explică
faptul că insule invazive de tufărişuri sun înconjurate de nişte centuri lipsite de vegetaţie şi în care prezenţa
plantelor ierboase este diminuată mult.

6.10.5.5. Neutralism
Este o competiţie interspecifică de tipul (0,0). Reprezintă aşadar o coacţie care reflectă neafectare
reciprocă a speciilor. Se întâlneşte frecvent în natură. Pe de o parte să considerăm două specii de mamifere
care trăiesc în acelaşi tip de ecosistem dar au nişe ecologice diferite, deci au un regim nutritiv diferit: ursul se
hrăneşte cu zmeură sau alte fructe; vulpea care se hrăneşte cu iepuri şi şoareci. Cele două specii mari nu se
afectează reciproc.

6.10.5.6. Simbioza
Este o relaţie interspecifică de tipul (+,+). Două forme sunt importante:
A. EXOSIMBIOZA. Există în acest caz o relaţie funcţională reciproc avantajoasă între organisme
din specii diferite (denumite simbionţi), dar ambii parteneri îşi continuă creşterea, dezvoltarea şi
comportamentul în unităţi de viaţă distincte, separate. Se mai poate spune că simbioza este o asociere
durabilă între două specii, necesară şi avantajoasă reciproc şi care determină o completare a nevoilor trofice a
celor două specii. Acest gen de asociere se poate realiza divers: între două specii vegetale; între o specie
vegetală şi una animală; între două specii animale; între o bacterie şi un asociat vegetal; între o bacterie
şi un asociat al regnului animal.
De ex. termitele sunt dependente de ciuperci pentru a digera lignina iar excrementele termitelor sunt
un substrat ideal pentru creşterea ciupercilor micromicete. In galeriile de scolitide (insecte coleoptere care
fac galerii la răşinoase) convieţuiesc o serie de specii de drojdii. Unele specii de furnici din Brazilia, cultivă
ciuperci şi utilizează hidraţii de carbon sintetizaţi de către acestea (aut.cit.in STUGREN 1994).
B. ENDOSIMBIOZELE. Reprezintă un model de convieţuire în care microorganismele populează
permanent organismele animale iar relaţiile de acest fel pot edifica chiar ecosisteme stabile (ex. relaţia dintre
biomul intestin uman şi flora bacteriană utilă; asociaţia dintre termite şi protozoarele care digeră celuloza
etc). Un model deosebit de interesant este asocierea dintre animale (rumegătoare) şi specii de bacterii şi
infuzori, la nivelul tubului digestiv. Aici o serie de microorganisme (protozoare ciliate, bacterii, ciuperci)
găsesc un mediu de viaţă favorabil şi hrană suficientă. Reciproc, rumegătorul va utiliza produşii rezultaţi din
digestia microorganismelor (ex. celuloza) sau proteinele nedigestibile (ex. ureea). Fără simbionţi gazda nu ar
fi capabilă să utilizeze aceste produse deoarece nu le poate transforma în nutrienţi. In acest fel însă se vor

59
putea recupera o serie de metaboliţi: materii azotate digerabile, acizi graşi, vitamine. Chiar prin digerarea a
unei părţi dintre microorganisme se pot recupera proteinele de origine microbiană.
Există diferite alte tipuri de simbioze, ca de exemplu:
- simbioze din izvoare termale, oceanice, între pogonofore şi bacterii chemoautotrofe (WILLIAMS şi
colab. 1981; JONES 1981);
- asocierea dintre corali şi speciile de alge din genul Zooxanthella şi Zoochlorella (YONGE 1960);
- asocierea dintre specii de nevertebrate şi specii de alge verzi;
- fixarea zoobentosului (pentru specii sesile) este determinată de atracţia acestora faţă de unele
specii de bacterii (EIBEN şi colab. 1976);
- o serie de specii de nevertebrate (ex. insecte, cicade) trăiesc în simbioză cu o serie de virusuri,
rikettsii sau micoplasme pe care le pot transmite plantelor (SCHWEMMLER 1963);
- endosimbiozele dintre insecte şi micromicete, permit obţinerea de enzime pe care nu le pot sintetiza
insectele (MARTIN şi BROENKOV 1975).

6.10.5.7. Antagonismul
Este o coacţie de tipul (+,-). Este un fenomen de inhibare al partenerului din sistem cu avantajarea
speciei dominante. Specia inhibată este astfel exploatată sub diferite modalităţi. Ca model clasic este citată
relaţia dintre cuc şi alte specii de păsări în care femele îşi depune ouăle. Puiul de cuc creşte mai repede, pe
măsură ce pasărea gazdă hrăneşte puii, fără discernământ, incapabilă să facă deosebirea dintre ei (se pare că
ea este atrasă doar de gâtul roşu şi ciocul deschis al puiului, acesta fiind un comportament instinctual). Pe
parcurs aruncă puii mamei adoptive jos din cuib şi rămâne singur cu acces la hrană.
Un alt exemplu de coacţie antagonistă este citată (STUGREN 1965) relaţia dintre Formica sanguinea
(furnica roşie) şi Formica fusca (furnica neagră). In actul de compoetiţie şi agresiune, F. sanguinea distruge
cuiburile de F. fusca, iar pupele acesteia sunt luate “prizonieri” şi duse în cuibul răpitorului vor fi “sclavi”,
lucrătorii care emerg din aceste pupe aprovizionând cu hrană întreaga colonie de F. sanguinea.

6.10.6. Omul şi coacţiile

Prin capacitatea sa cerebrală superioară şi prin poziţia pe care o are la nivelul arborelui filogenetic,
omul poate fi considerat ca un factor de reglare deosebit de important al intearacţiunile de diferite tipuri din
natură: relaţiile dintre mediu şi fiinţele vii dar şi relaţiile intra- şi interspecifice. Mai mult, omul poate fi
direct implicat la nivelul unor relaţii complexe dintre el şi mediu, dintre el şi semenii lui sau dintre el şi
celelalte specii de vieţuitoare. Din acest punct de vedere nu este echitate în aceste relaţii iar mediul sau alte
fiinţe pot fi puternic dezavantajate. Dacă există o îmbinare corectă între structura sa psihică, infrastructura
biologică şi suprastructura socială şi este în fiecare clipă un factor de decizie caracterizat de conţtiinţă şi
conduită socială şi biologică, acţiunile sale pot fi în folosul naturii. Frecvent însă acest lucru nu se întâmplă.
Dacă ne vom referi numai la relaţiile omului cu celelalte vieţuitoare reprezentante ale celor 5
regnuri, el a învăţat din coevoluţie că organisme mult inferioare pe scara evoluţiei, cu care el are în
permanenţă contact, sunt mult mai bine dotate şi adaptate în a face faţă la modificări majore ale factorilor de
mediu. Capacitatea sa cerebrală superioară poate contracara acest handicap şi poate reduce frecvenţa unor
coacţii de tipul (-,-) (ex. coacţii dintre om şi paraziţi). Chiar dacă omul este tentat (din necunoaştere sau
obiectiv) de a avea cu celelalte fiinţe o coacţie de tipul (+,-) situaţia nu este întotdeauna de această natură.
Astfel, secarea mlaştinilor pentru eliminarea ţânţarilor duce de fapt şi eliminarea unor specii acvatice cu rol
important în reţelele trofice; defrişarea pădurii dacă este exagerată duce la efecte total negative din care este
afectat întregul ecosistem. De fapt, toate intervenţiile necontrolate şi exagerate asupra naturii sunt coacţii (-,-)
(ex. distrugerea speciilor prin vânătoare extensivă; chimizarea excesivă a agriculturii; alterarea
funcţionalităţii şi distrugerea unor habitate etc). Tot mai mult şi mai frecvent, omul învaţă să aprofundeze
coacţiile de tipul (+,+) (ex. aclimatizarea plantelor; domesticirea animalelor) sau (+,0) (ex. înlăturarea
dăunătorilor prin mijloace şi procedee biologice şi biotehnice).
Prin multitudinea şi complexitatea activităţilor sale, chiar bine intenţionat omul poate aşadar favoriza
anumite specii în dauna sa. Aici se înscrie dezechilibrarea lanţurilor trofice în situţiile în care omul vrea să
înlăture unele specii dăunătoare sau agresive. Aceasta duce la explozii ecologice şi invazii.
Uneori asemenea fenomene sunt naturale (unele provocate de explozii solare şi furtuni
electromagnetice), dar probabil altele, indirect, favorizate fie de om fie de alte specii. Astfel sunt focarele
naturale de infecţie sau epidemiile (ex. febra neagră sau gripa spaniolă a omorât în primul război mondial
peste 20 milioane de oameni; epidemiile de gripă japoneză din 1957 şi 1965).

60
 Un model de coacţie a omului cu alte organisme este sinantropia (ataşarea unor organisme de
aşezări umane). In multe din aceste situaţii ca rezultat al creerii unor habitate noi, protective şi favorabile,
acestea devin spaţii vitale pentru unele specii de pe urma cărora şi omul are avantaje. Se stabilesc astfel
coacţii de tipul (+,+) (ex. Delichon urbica – lăstunul, îşi face cuibul sub streşina casei unde este protejat si
distruge o serie de insecte dăunătoare). Alteori coacţia este de tip (-,+), omul fiind cel afectat şi dezavantajat
(ex. ciuperca Merulius lacrimans se dezvoltă favorabil acolo unde sunt construcţii de lemn iar acesta este
umed; ca urmare, construcţia este în final distrusă).
O formă de înaltă selectivitate şi de predătorism intens, adesea necorelat cu densitatea prădătorului
sau prăzii, este exploatare speciilor şi habitatelor de către om (SMITH, 1974). Supra exploatarea populaţiilor
din natură, în mod special este cuplată şi cu pierderea habitatelor ceea ce poate duce la declin local sau
exterminare globală. In ceea ce priveşte terminologia uzuală în cazul exploatării populaţiilor este una
similară cu cea folosită în studiul productivităţii ecosistemelor (vezi cap. 6), evident, cu unele semnificaţii
diferite. Biologic sau ecologic, vorbind despre cantitate (producţie) referirea se face la numărul sau biomasa
indivizilor care sunt manipulaţi atunci când populaţia este “controlată” (modificată numeric, diminuată,
eliminată). Biomasa reprezintă produsul dintre număr şi media greutăţii. Fondul de producţie este biomasa
prezentă în populaţie la momentul măsurării. Productivitatea reprezintă diferenţa dintre biomasa rămasă în
populaţie după intervenţie la timpul t şi biomasa prezentă în populaţie înainte de aceasta (la timpul t+1).
Obiectivul exploatării regulate a populaţiei este producţia sustenabilă (producţia / unitatea de timp =
productivitatea / unitatea de timp). Conceptul poate fi descris de o ecuaţie utilizată primadată în domeniul
pescuitului (RUSSEL-HUNTER, 1970). Cu unele mici modificări această relaţia a devenit de forma următoare
(SMITH 1974):

Bt+1 = Bt + (Abr + Gbi) – (Cbf + Mb)

(Bt+1 = biomasa totală a stocului respectiv chiar înainte de intervenţie, la timpul t+1; Bt = biomasa totală a
stocului respectiv, chiar imediat după prima intervenţie (sau”recoltare”), la timpul t; Abr = biomasa câştigată
datorită indivizilor tineri care s-au dezvoltat imediat în stocul respectiv; Gbi = biomasa adăugată de creşterea
indivizilor din grupul Bt şi Abr; Cbf = orice biomasă rezultată în timpul perioadei de intervenţie; M b = biomasa
pierdută din stoc datorită unor cauze naturale pe durata de timp de la t la t+1).

Ecuaţia de mai sus este mult simplificată. In realitate mai există câştig sau pierderi care se referă la
indivizi care se nasc sau mor pe durata dintre sfârşitul unei perioade de intervenţie şi începutul alteia. Dacă
am face referire la populaţia de peşti (pentru care iniţial a fost elaborată relaţia), parametrii Abr, Cbf şi Mb
sunt independenţi. Intr-un mediu stabil, unde populaţia nu ar fi perturbată de om ea apare a fi dominată de
speciile mari. In fapt fiecare populaţie este dominată de peştii bătrâni (JOHNSON 1972). In momentul în care
intervine omul, au loc o serie de schimbări semnificative. In sens compensator pentru exploatarea directă
(intervenţia asupra populaţiei), are loc o sporire a ratei de creştere, o reducere a vârstei maturităţii sexuale,
creşterea numărului de ouă per unitatea de greutate-corp şi reducerea mortalităţii la un număr mic de
membrii ai populaţiei (REGIER şi LOFTUS 1972). Si populaţiile altor vertebrate s-a constatat că reacţionează la
fel.
Principiul producţiei sustenabile este acela de a evita colapsul populaţiei. Principiul este acela de a
schimba cît de mult este posibil din populaţie, în aşa fel încât să se menţină productivitatea, la nivelul cerut,
an după an. Atât exploatarea populaţiei cât şi producţia sustenabilă sunt dependente de rata de creştere
(valori mari ale lui r, vor permite rate mari de exploatare şi se obţine biomasă maximă). r-strategiştii se
înscriu în categoria speciilor a căror populaţii au producţia mare. A face managementul unei asemenea
populaţii înseamnă a corela factorii dependenţi de densitate (clima, temperatura) cu rata de exploatare, deşi
uneori este dificil deoarece stocul poate fi denaturat existînd reproducere repetată.
Rolul recoltării (intervenţiei, exploatării) este de a lua toţi indivizii care altfel ar muri de moarte
naturală. Acest tip de exploatare (WATT 1968) este descris de relaţia:

Rm = Bt – min (Rt)

(Rm = producţia maximă; Bt = biomasa la timpul t; min (Rt) = numărul minim de indivizi reproducători
evidenţiaţi la timpul t şi necesari de asigura înlocuirea producţiei maxime la timpul t+1)

61
 Fig. 6-156. Ilustrarea ratei de exploatare a populaţiilor unor specii, pe baza curbei de reproducere
evidenţiată în relaţia dintre mărimea popualţiei de adulţi (părinţi) şi a urmaşilor (progeniturii). Pentru orice
poziţie a stocului, tot ceea ce este în stânga bisectoarei (45o) reprezintă rata de exploatare care va menţine stocul
la acelaşi nivel. Un maxim de recoltă sustenabilă nu implică neapărat şi existenţa unui fond de producţie mare.
In graficul (a) dreapta ac intersectează bisectoarea în punctul b; ab = E1 = cantitatea ce poate fi recoltată; bc=Oc
– reprezintă cantitatea ce se foloseşte pentru menţinerea stocului. Pe curba C (a) 82% este maxim de surplus
reproductiv şi rata maximă de exploatare a acestei populaţii dată ca exemplu. Alte diferite puncte de pe curbă
indică alte valori ale ratei (de ex. punctul a indică rata de 50%); E1=ab şi E2=a’b’ = recolta pentru fiecare caz
citat. De observat diferenţa dintre cele două curbe: în (a) E2>E1şi N2>N1; în (b), E2>E1 şi N1>N2 (concluzie: un
fond de producţie mare nu înseamnă şi o producţie sustenabilă mare) (după SMITH 1974).

In populaţii dependente de densitate şi reglate de aceşti factori (K-strategişti), productivitatea poate

fi mărită la un anumit nivel prin înlocuirea unei cantităţi suficiente de biomasă pentru a diminua competiţia
intraspecifică. Rata maximă la care poate fi exploatată o asemenea populaţie şi a susţine încă o producţie
maximă depinde de structura de vârstă a populaţiei, de frecvenţa recoltărilor (exploatării) şi de numărul
pierdut după intervenţie. Următoarea relaţie poate descrie acest aspect:

max (Pb) = max [Bt+1 ∙ (X)]-Bt

(max (Pb) = productivitatea maximă a biomasei de la timpul t la t+1; B t+1 = biomasa la momentul t; X =
diferite variabile care influenţează roducţia de biomasă în intervalul dintre momentul t şi t+1; Bt = biomasa la
momentul t)

După acest model pot fi exploatate o serie de populaţii ale unor specii de peşti (Pleuronectes
platessa – plătica; Salmo salar – somon) sau vertebrate terestre.
Pe baza modelului, şi cunoscând precis relaţia dintre numărul părinţilor şi al progeniturii, s-a alcătuit
curba de reproducere în funcţie de care se face exploatarea de către om a populaţiilor speciilor ţintă (Fig. 6-
156).
Exploatarea populaţiilor de către om şi problema extincţiei speciilor. In general puţine specii pot
avea populaţiile corect manageriate deoarece o serie de alte mecanisme de reglare nu pot fi disponibile
controlului producţiei şi nici exploatării (fac eventual excepţie acele populaţii de animale care sunt
reglementate prin legi naţionale severe şi multe şi din acestea sunt subexploatate deoarece habitatele care

62
menţin populaţiile sunt controlate de natură şi nu de către om). Din cauza multiplilor factori care intervin şi a
neexistenţei unor reglementări clare, exploatarea populaţiilor se face neştiinţific iar multe populaţii se află în
declin. Supraexploatarea poate duce la declinul populaţiilor şi chiar la extincţia speciilor (REGIER şi LOFTUS,
1973).

63