Sunteți pe pagina 1din 86

I.

GENERALITĂŢI PRIVIND BOTANICA SISTEMATICĂ

1.1Definiţii şi scurte consideraţii istorice


Sistematica biologică se ocupă cu descrierea şi gruparea (clasificarea) organismelor
vii în unităţi de clasificare denumite taxoni, care sunt integrate într-un sistem general, ordonat
ierarhic. Partea din biologie ce se ocupă cu elaborarea metodelor de studiu şi a regulilor de
descriere şi nomenclatură ştiinţifică a taxonilor poartă denumirea de taxonomie.
De-a lungul timpului au fost elaborate mai multe sisteme de clasificare a plantelor,
care pot fi grupate astfel: empirice, artificiale si naturale(Mititelu,1979).
-Sistemele empirice au fost alcătuite după criterii utilitare (plante alimentare,
medicinale, otrăvitoare), dupa înfăţişarea plantelor (arbori, arbuşti, subarbuşti, ierburi, plante
cu bulbi etc. ) sau după alte insuşiri mai mult sau mai puţin generale (cu miros agreabil sau
dezagreabil etc. ) şi au persistat din antichitate până în Evul Mediu (Theophrastos, sec.IV
î.e.n.; Pliniu, sec. I e.n.; Clusius, 1576 etc.), deşi asemenea sisteme se utilizează şi astăzi, spre
exemplu atunci când se face gruparea plantelor după criterii fitotehnice în: cereale,
oleaginoase, plante furajere, plante textile, buruieni etc.
-Sistemele artificiale folosesc drept criterii de clasificare unele caractere ale organelor
vegetative sau ale părţilor florii. Cel mai important sistem artificial de clasificare a plantelor a
fost conceput de către naturalistul suedez C.Linné, la 1735.Acesta descrie peste 10000 de
specii de plante, pe care le grupează (in principal după caracterele androceului ) în
următoarele unităţi de clasificare subordonate ierarhic: varietatea, specia, ordinul şi clasa.
Deşi a constituit un mare progres pentru vremea aceea, ca orice sistem artificial şi acesta
folosea unităţi de clasificare ,,rupte” una de alta, care puteau satisface doar anumite necesităţi
practice, dar nu reflectau ordinea naturală a plantelor, originea lor, raporturile lor de înrudire
(spre exemplu, în clasa cu 2 stamine, Diandria, erau grupate plante foarte diferite, cum sunt
liliacul şi unele poacee).
-Sistemele naturale au drept scop gruparea plantelor în funcţie de ansamblul
caracterelor lor, în unităţi subordonate care să reflecte filogenia acestora, adică originea lor,
legăturile de înrudire si cursul transformărilor reale pe care le-au suferit de-a lungul evoluţiei
lor istorice.
Prima încercare de clasificare naturală a plantelor aparţine lui Adanson (1763), care
arată că spre deosebire de sistemele artificiale, în care se alege în mod arbitrar un caracter
oarecare pentru clasificare, din care cauză pot exista un număr nelimitat de asemenea sisteme,
metoda naturală trebuie să folosească drept criteriu de clasificare ansamblul tuturor
caracterelor plantelor, ceea ce duce la aranjarea de la sine a acestora, în mod natural, în clase
sau familii (Botnariuc, 1961). De asemenea, o contribuţie importantă la realizarea unui sistem
natural de clasificare a plantelor au adus B. de Jussieu (1759) si A.L. de Jussieu (1789). Dar
atât sistemul lui Adanson cât şi cel elaborat de B. si A.L. de Jussieu nu sunt, incă, sisteme
naturale în înţelesul actual, filogenetic, deoarece la baza lor lipsea ideea de evoluţie, de
descendenţă comună a speciilor. Alcătuirea unui asemenea sistem a fost posibilă numai după
formularea teoriei evoluţiei speciilor (Lamarck,1809, 1815, dar mai ales Darwin, 1859) şi ca
urmare a acumulării, de-a lungul timpului, a unui imens volum de date ştiinţifice despre
plante, dar şi evoluţiei gândirii ştiinţifice în biologie, începând cu Evul Mediu şi până în
prezent.
În acest sens, pe lângă teoria evoluţiei, dintre cele mai remarcabile realizări în
cunoaşterea plantelor enumerăm: descoperirea celulei (Hooke, 1665); definirea categoriilor de
specie (Ray, 1686), gen (Tournefort, 1694) şi familie (Magnol, 1698); introducerea şi
generalizarea nomenclaturii binare a speciilor (Linné,1735, 1736, 1737, 1739, 1751);
elaborarea teoriei celulare a organismelor (Dutrochet, 1824; Schleiden, 1838 şi Schwann,

1
1839); elaborarea legii biogentice fundamentale (Müller, 1864; Haeckel, 1866); descoperirea
mitozei (Cistiakov, 1874; Strasburger, 1875) şi a meiozei (Guignard, 1891) la celulele
vegetale; descoperirea anteridiei şi a arhegonului la muşchi (Hedwig, 1782), a zoosporilor şi
a organelor sexuale la alge (Vaucher,1803); descoperirea fecundaţiei (Thuret, 1854) şi a
alternanţei de generaţii la muşchi si ferigi (Hofmeister, 1849; 1851); descoperirea dublei
fecundaţii la plante cu fructe (Navaşin, 1898); demonstrarea originii comune a briofitelor şi a
ferigilor din alge (Bower,1908 ); elaborarea legilor eredităţii (Mendel, 1865; apoi
independent, Correns, de Vries, Tchermak, 1900); elaborarea teoriei cromozomiale a eredităţii
(Morgan et al., 1911-1933 descifrarea structurii ADN (Watson,Crick şi Wilkins, 1953 ) şi
apoi a codului genetic etc. Cercetările geologice, paleontologice, si paleoclimatice au
contribuit, de asemenea, in mod esenţial, la elucidarea unor multiple aspecte legate de
sistematica filogenetică a plantelor.
Sistemele naturale de clasificare a plantelor s-au perfecţionat şi îmbunătăţit treptat,
prin cercetările făcute de numeroşi taxonomişti, toate fiind construite in jurul ideii
fundamentale de evoluţie de la formele primare, simple, spre formele evoluate, complexe.
Contibuţii esenţiale la elaborarea unor sisteme de clasificare filogenetică a plantelor
aduc: Eichler, 1883; Engler, 1901-1964; Hallier, 1912; Bessey, 1915; Borza, 1925;
Hutchinson, 1934,1967; Wettstein, 1935; Copeland, 1956; Busch, 1944; Takhtajan, 1949-
1987; Grossheim & Sakhokia, 1966; Cronquist, 1957-1988; Zimmermann, 1959; Cronquist et
al., 1960; Chadefaud & Emberger,1960; Weisz, 1966; Whittaker, 1969 etc.

1.2. OBIECTIVELE BOTANICII SISTEMATICE

Principalele obiective ale botanicii sistematice sunt următoarele (după diferiţi autori):
-stabilirea metodelor exacte şi practice de determinare şi descriere a organismelor
vegetale, în vederea recunoaşterii lor;
-definirea conţinutului taxonilor, metodelor de studiu şi a regulilor de descriere,
ierarhizare şi nomenclatură ştiinţifică a acestora;
-descoperirea mecanismului şi direcţiilor evoluţiei plantelor prin interpretarea datelor
concrete obţinute de toate disciplinele biologice;
-alcătuirea şi reprezentarea unei clasificări care să exprime, in mod veridic, relaţiile
naturale de filiaţie (origine şi descendenţa ) între unităţile taxonomice.

1.3 PRIVIRE GENERALĂ ASUPRA SCHIMBĂRILOR BIOTICE


MAJORE IN CURSUL ISTORIEI PĂMÂNTULUI

Apariţia vieţii şi întregul proces de evoluţie al vieţuitoarelor s-au petrecut in strânsă


dependenţă cu transformarea cadrului fizico-chimic al planetei noastre, a cărei vârstă este
estimată (prin tehinca dezintegrării izotopilor radioactivi) la cca. 4,5 miliarde de ani.
Descoperirea celor mai vechi microfosile (de ex. Archaeosphaeroides barbertonensis),
reprezentate prin stromatolite de cianobacterii (alge albastre), în grupul de roci Fig Tree din
sudul Africii, a cărui vechime este de cca. 3,1-3,5 miliarde de ani, dovedeşste că viaţa a apărut
înainte de formarea acestor roci (Ceapoiu, 1988), la începutul erei Precambriene, după
formarea hidrosferei.
Primele organisme. Potrivit părerii majorităţii oamenilor de stiinţă, viaţa a apărut în
mediul acvatic, în aşa-numita „supă organică diluată”, ca rezultat al unui îndelungat proces de
evoluţie chimică, prebiotică, a substanţelor organice sintetizate sub acţiunea radiaţiilor solare,

2
a descărcărilor electrice, a variaţiilor de temperatură, a vulcanismului şi a altor factori, in
apele oceanului primar.
Este greu de apreciat cu certitudine dacă apariţia primelor oragnisme vii s-a produs
întru-un singur loc sau în mai multe locuri de pe Pământ, adică dacă organismele care au
populat şi populează de atunci încoace planeta descind dintr-un singur strămoş comun sau
mai mulţi strămoşi comuni. Totuşi, universalitatea codului genetic la organismele vii,
structura lor celulară, faptul că toate celulele din lumea vie au structură, compoziţie chimică
şi funcţii unitare, pledează pentru originea comună a tuturor organismelor vii.
Primele sisteme organismice vii (capabile de autoreproducere, metabolism,
excitabiliate, mişcare) apărute pe Pământ erau anaeorobe şi aveau o structură extrem de
simplă, conţinând acizi nucleici cu rol de „matriţă”, asociaţi cu proteine, cu rol structural şi
enzimatic şi protejate la exterior de o membrană simplă, de natură lipidică. Hrănirea acestor
protoorganisme unicelulare se realiza iniţial pe cale heterotrofă, prin absorbţia substanţelor
organice existente în mediu, sintetizate pe cale abiogenă.
Ca urmare a creşterii treptate a complexităţii structurale, biochimice şi metabolice a
celulei, foarte timpuriu, la nivelul unor grupuri de organisme ancestrale s-au dezvoltat
mecanisme biochimice de sinteză a substanţelor organice proprii prin fixarea CO 2, energia
necesară acestui proces fiind procurată iniţial prin oxido-reducerea unor substraturi
anorganice din mediu (chemosinteză).
Sinteza cromoproteinelor porfirinice, de tipul clorofilei, a permis organismelor
primitive să absoarbă lumina vizibilă, pe care au folosit-o ca sursă de energie pentru sinteza
substanţelor organice. Ca urmare a fotosintezei, organismele anaerobe, ceea ce a dus fie la
dispariţia acestora sau retrgerea în medii anaerobe, fie la adaptarea lor la noul mediu, aerob.
Din acel moment, organismele procariote aerobe sau anaerobe, autotrofe (fotosintetice sau
chemosintetice) sau heterotrofe, s-au diversificat cosiderabil, continuu, până în zilele noastre.

Tabelul 1
Scara timpurilor geologice în rapoart cu grupele mari de organisme vegetale
(in parte, după Petrescu, 1990)

Marele asalt. Un salt calitativ considerabil în evoluţia vieţuitoarelor a fost acela al


trecerii de la organismul unicelular anucleat (procariot) la cel nucleat(eucariot). Acest salt a
avut loc, probabil, printr-o restructurare progresivă a sistemului membranar al celulei
procariote, prin invaginări ale membranei citoplasmatice, care au separat materialul nuclear de

3
restul celulei, determinând apariţia nucleului. Conform teoriei endosimbiotice, dezvoltată de
Margulis (1967, 1981), este foarte probabil ca apariţia celulei eucariote să se datoreze unor
endosimbioze seriale între unele tipuri de organisme procariote ancestrale, ceea ce explică
originea şi a altor organite, pe lângă nucleu, întâlnite doar la celula eucariotă; astfel, conform
acestei teorii, mitocondriile provin dintr-un endosimbiont procariot aerob, iar cloroplastele
provin dintr-un endosimbiont procariot fotosintetic (de tipul cianobacteriilor). Prezenţa la
nivelul cloroplastelor şi mitocondriilor a ribozomilor proprii, foarte asemănători cu cei de la
procariote şi a materialului genetic propriu, sprijină teoria endosimbiotică.
La unele organisme unicelulare eucariote se mai păstrează şi alte vestigii ale trecerii
de la structura procariotă la cea eucariotă. Astfel, la algele dinoflagelate (Dinophyta), nucleul,
deşi este individualizat, cu membrană nucleară si nucleoli, prezintă cromozomi permanenţi
(care nu formează în interfază cromatina), alcătuiţi doar din fibrele de ADN, organizate în
„bucle”, cel mai adesea fără histone; de asemenea, ataşarea cromozomilor de membrana
nucleară, absenţa fusului mitotic, sinteza continuă a ADN-ului sunt tot atâtea caractere ce
amintesc de organizarea procariotă a celulei(Dodge, citat de Ionescu & Péterfi(red.),1981).
Din celulele eucariote ancestrale, apărute cu cca 1000-1400 milioane de ani in urmă,
au apărut strămoşii flagelatelor, care apoi, printr-o diversificare evolutivă remarcabilă, au dat
naştere tuturor celorlalte categorii de organisme, vegetale si animale.
Cu cca. 600-1400 de milioane de ani în urmă (Precambianul superior) biosfera era
reprezentată în cea mai mare măsură de organisme procariote acvatice unicelulare sau
coloniale, de tipul bacteriilor şi cianobacteriilor (algelor albastre). Datorită abundenţei
depozitelor fosilifere de tipul stromatolitelor, ce conţin alge albastre, Precambianul mai este
denumit „epoca algelor albastre” sau „a cianobacteriilor”(tabelul 1). Pe lângă acestea, se
întâlneau şi organisme eucariote unicelulare, coloniale sau pluricelulare simple, cu nutriţie
aututrofă (de tipul algelor) sau heterotrofă (ciuperci, protozoare, unele metazoare
nescheletice).
Timp de încă 200 milioane de ani (Cambrian-Silurian), viaţa a evoluat doar în mediul
acvatic, atingându-se o mare dezvoltare a algelor unicelulare şi pluricelulare, verzi, roşii,
brune, a protozoarelor si metazoarelor nevertebrate.
Uscatul, reprezentat de cele două supercontinente, Laurasia, în emisfera boreală şi Gondwana,
în emisfera australă, prezenta un aspect dezolant, de tip deşertic (Petrescu,1990), fiind,
probabil, populat în mică măsură, de bacterii, ciuperci, unele alge adafofite, viermi şi insecte
aptere.
Cucerirea uscatului. Sfârşitul Silurianului şi începutul Devonianului (acum cca.400
milioane de ani) (tabelul 1) este marcat de un mare salt calitativ în evoluţia vieţii, prin apariţia
primelor plante terestre şi anume a psilopsidelor; acestea au provenit din unele alge verzi,
haplo-diplobionte, din zonele litorale, ce s-au adaptat treptat la viaţa terestră, predominând în
mlaştinile litorale şi estuarele continentale. Apariţia psilopsidelor introduce în arena evoluţiei
un nou plan de organizare a aparatului vegetativ (prin diferenţierea cormului vascularizat) şi
a structurilor de înmulţire (apariţia sporangilor şi gametangilor cu pereţi groşi, pluricelulari,
adapataţi pentru protejarea sporilor şi gameţilor faţă de insolaţie, uscăciune şi temperaturi
variabile ale mediului terstru).
Tot acum se diferenţiază şi strămoşii briofitelor.
Din grupul psilopsidelor de tipul Rhynia s-au diferenţiat, încă din Devonian, strămoşii
tuturor claselor de ferigi: psilopside, licopside, eqisetopside si polipodiopside. Acestea au
dominat apoi vegetaţia pământului timp de peste 150 milioane de ani (epoca ferigilor) (tabelul
1), având o maximă dezvoltare în Carbonifer (acum 360 milioane de ani), cucerind noi
biotopuri în mediul terestru (alături de insectele odonate şi ortoptere şi de primii batracieni
stegocefali). Din pădurile mlăştinoase carbonifere, cu ferigi arborescente, provin majoritatea
stratelor de cărbuni exploatate astăzi (Petrescu & Dragastan, 1981).

4
O nouă inovaţie:sămânţa. Încă de la sfârşitul Devonianului, ca expresie a adaptării
tot mai accentuate la condiţiile mediului terestru, dintre polipodiopsidele străvechi (de tipul
Archaeopteris, Tetraxylopteris) s-a desprins grupa pteridospermelor, plante cu înfăţişare de
ferigi, dar care se înmulţeau prin seminţe şi din care s-au diferenţiat apoi toate celelalte grupe
de gimnosperme.
La aceste plante corpul gametofitic (protalul) îşi pierde independenţa, ca urmare a
faptului că sporii nu mai sunt eliberaţi în mediu, sporangele femel fiind închis in interiorul
unei formaţiuni numită integument (care rezultă, cel mai probabil, prin concreşterea unor
sporangi externi sterili). Astfel, se stabileşte o legătură anatomo-morfologică şi trofică între
corpul sporofitic (planta), foarte dezvoltat şi cel gametofitic (protalul), care suferă şi o
reducere considerabilă. În urma fecundaţiei, embrionul rămâne închis în interiorul protalului,
care este învelit, la rândul lui, de integument. Astfel, apare un nou organ sămânţa.
Aceste plante cu seminţe descoperite (gimnosperme) au avut o mare dezvoltare în era
mezozoică, în principal în Triasic (250-200 milioane de ani) şi Jurasic (200-140 milioane de
ani)(epoca gimnospermelor)(tabelul 1).
Perfecţionarea continuă.Cele mai evoluate plante, angiospermele, au apărut încă din
Jurasic (după unele aprecieri, chiar spre sfârşitul Triasicului), dar au căpătat o mare dezvoltare
în Cretacic (140-65 milioane de ani), păstrându-şi supremaţia asupra florei terestre până în
zilele noastre (epoca angiospermelor)(tabelul 1). După cele mai frecvente aprecieri, ele s-au
desprins din grupa pteridospermelor sau a benetitalelor străvechi. Principalele achiziţii
evolutive care apar la acest mare grup de plante şi care le-a permis expansiunea pe suprafaţa
întregului glob sunt: dezvoltarea periantului, care protejează sporofilele; dezvoltarea glandelor
nectarifere, care asigură polenizarea entomofilă, încrucişată, ce contribuie la sporirea
diversităţii plantelor cu flori; apariţia ovarului prin răsucirea carpelei, care protejează ovulele
de influenţa aridităţii şi dă naştere fructului, ce protejează seminţele; dubla fecundaţie, care
asigură formarea endospermului secundar triploid, bogat în substanţe nutritive necesare
embrionului în timpul germinării seminţei etc.

1.4 GENERALITĂŢI PRIVIND EVOLUŢIA BIOLOGICĂ

Pentru înţelegerea principiilor după care sunt alcătuite sistemele filogenetice de


clasificare a plantelor, este necesară cunoaşterea principalelor concepte ale teoriei evoluţiei
biologice. Teoria actuală, bazată pe ideile esenţiale ale darwinismului şi pe datele biologiei
conteporane, care explică cel mai verosimil evoluţia şi înrudirea taxonilor (Mititelu, 1979),
este denumită teoria sintetică asupra evoluţiei lumii vii. Această teorie a fost dezvoltată
începând cu deceniul al IV-lea al secolului trecut, prin contribuţiile a numeroşi cercetători
(Dobzhansky, Huxley, Mayr, Simpson, Wallace, Grant, Stebbins etc.) şi este prezentată pe
larg în ţara noastră, în lucrările a numeroşi autori (Ceapoiu, 1976, 1988; Buican & Stugren,
1969; Botnariuc, 1980, 1992 etc.).
În biologie, evoluţia este percepută ca o transformare continuă şi ireversibilă a
structurii şi funcţiilor sistemelor vii supraindividuale, care rezultă în urma confruntării dintre
variabilitatea genetică a acestora şi necesitatea adaptării la mediu.
Potrivit teoriei sintetice, unitatea de bază a evoluţiei este populaţia, care reprezintă un
grup de indivizi infertili aparţinând unei specii, ce ocupă la un moment dat un anumit areal.
Totalitatea genelor existente la un moment dat într-o populaţie reprezintă genofondul
populaţiei respective. Prin încrucişarea liberă dintre indivizi, are loc o permanentă
redistribuire şi uniformizare a genelor în cadrul populaţiei. Conform legii Hardy-Weinberg, în
mod teoretic, frecvenţa genelor într-o populaţie panmictică mare ar trebui să rămână
constantă, de la o generaţie la alta, în lipsa unor factori perturbatori.

5
Factorii care determină schimbarea frecvenţei genelor în cadrul populaţiei sunt
factorii evoluţiei. Aceştia sunt, în principal: mutaţia, migraţia, driftul genetic şi selecţia
naturală. Primii doi generează variaţiile genetice, modificând totodată şi frecvenţa genelor,
iar ultimii doi sortează variaţiile respective, menţinând pe acelea cu valoare adaptivă ridicată
(Ceapoiu, 1976).
Mutaţia reprezintă orice schimbare bruscă în structura şi funcţiile materialului
genetic, care nu este consecinţa recombinărilor genetice. Mutaţiile pot afecta doar un segment
dintr-o anumită genă, dar şi gena în întregime, un cromozom sau întregul genom. De cele mai
multe ori mutaţiile sunt dăunătoare speciei, dar sunt şi mutaţii utile (care avatajează specia)
sau indiferente.
Migraţia reprezintă transferul de gene de la o populaţie la alta, realizat prin
deplasările indivizilor din aceeaşi specie sau ca urmare a polenizării încrucişate, la distanţe
foarte mari, între indivizii unor populaţii diferite.
Driftul genetic constă în fluctuaţia întâmplătoare a frecvenţei genetice, ca efort al
costituirii întâmplătoare a probei de gameţi, în populaţiile mici (genele supravieţuiesc
diferenţiat, pe baza întâmplării: unele dispar, altele capătă frecvenţă maximă, indiferent de
valoarea lor adaptivă).
Selecţia naturală reprezintă fenomenul natural de „triere” (selectare) a variaţiilor
genetice, în sensul eliminării variaţiilor dăunătoare şi promovării acelora cu valoare de
adapatare ridicată, utile populaţiei şi speciei. Aici trebuie precizat că selecţia naturală nu
acţionează direct asupra genotipului, ci asupra fenotipului, pe care genotipul îl determină în
urma interacţiunii cu mediul (Ceapoiu,1976), ceea ce permite acumularea în fondul de gene al
populaţiei, atât a genelor cu valoare adaptivă sau neutră la un moment dat (gene dominante
sau gene recesive în stare homozigotă, exprimate fenotipic), cât şi a unor gene fără valoare
adaptivă în contextul mediului respetiv (gene recesive, în stare heterozigotă, neexprimate
fenotipic). Datorită interacţiunii continue şi constante dintre genele diferiţilor loci, valoarea
adaptivă a genelor depinde de capacitatea lor de a se integra în combinaţii favorabile.
Principalul mecanism al selecţiei naturale constă în reproducerea diferenţiată, ce
constă în favorizarea indivizilor cu cea mai ridicată capacitate de reproducere. Variaţiile care
favorizează fertilitatea, fecunditatea şi prolificitatea indivizilor sunt promovate de selecţia
naturală, în timp ce variaţiile care slăbesc potenţialul de reproducere sunt eliminate, nefiind
utile populaţiei (ceea ce corespunde, în mare măsură, cu conţinutul conceptului darwinian de
„luptă pentru existenţă”). Astfel, selecţia naturală modifică frecvenţa genelor unei populaţii
(determină acumularea în fondul de gene al populaţiei a genelor indivizilor care sunt cei mai
apţi pentru reproducere, deci cu vitalitate, fecunditate, prolificitate ridicată) şi determină
implicit evoluţia acesteia (Ceapoiu, 1976).
Alte mecanisme ale selecţiei: rezistenţa diferenţială la schimbările drastice ale
mediului; capacitatea diferenţială de creştere şi dezvoltare etc.
După modul de acţiune şi caracteristicile mediului în care acţionează selecţia naturală
poate fi: stabilizatoare, direcţională si disruptivă(Ceapoiu, 1976).
-selecţia stabilizatoare acţionează în medii stabile sau puţin fluctuante, eliminând
variaţiile periferice, neadaptive şi favorizând variaţiile cu capacitate certă de adaptare în
mediul dat. Acest tip de selecţie conservă caracterele de bază ale populaţiilor (care se
grupează în jurul unei valori medii, nefluctuante sau slab fluctuante), acţionând atât timp cât
condiţiile de mediu rămân mai mult sau mai puţin stabile;
-selecţia progresivă acţionează în condiţiile schimbării progresive, unidirecţionale a
mediului ambiant, favorizând unele fenotipuri marginale, care se dovedesc superioare în
privinţa capacităţii de adaptare la condiţiile de mediu în schimbare. Media populaţiei se
schimbă astfel, deplasându-se treptat în direcţia presiunii selecţiei. Populaţia trece in acest
caz, ca un întreg, de la o structură genetică la alta (evoluţie filetică).

6
-selecţia disruptivă acţionează în medii cu caracter heterogen, fiind favorizate mai
multe fenotipuri optime în funcţie de numărul nişelor ecologice diferite, în timp ce tipurile
intermediare sunt eliminate. În acest caz, populaţia se desface în două sau mai multe populaţii
surori (evoluţie divergentă).
Dacă principalul criteriu al selecţiei natrale constă în reproducerea diferenţiată a
indivizilor cu vitalitate, fertilitate, fecunditate şi prolificitate ridicată, în cazul plantelor de
cultură omul a aplicat, începând din neolitic, o selecţie artificială, înmulţind exclusiv pe acei
indivizi, din cadrul unei specii, care corespundeau unor criterii utilitare, în raport cu interesele
umane. Ca urmare, prin selecţie artificială nu a fost favorizată perfecţionarea mecanismelor
de înmulţire permanentă la mediu a populaţiilor. Înumulţirea rămânând în sarcina omului,
indivizii au fost selectaţi pe seama unor însuşiri morfologice, fiziologice sau fitotehnice
valoroase nu pentru plantă, ci pentru om. De aici, lipsa de competitivitate a plantelor de
cultură, în comparaţie cu rudele lor sălbatice, precum şi caracterele lor morfo-anatomice,
fiziologice şi ecologice deosebite.
Factorii evoluţiei, prezentaţi succint mai sus, duc la diferenţierea unei populatii iniţiale
în mai multe populaţii înrudite, care însă se deosebesc printr-un număr de caractere. Ca
urmare a acţiunii îndelungate a factorilor evoluţiei, divergenţa populaţiilor surori poate ajunge
la un punct critic, în care are loc declanşarea unui mecanism de izolare reproductivă, ce
împiedică schimbul liber de gene între indivizii populatiilor surori şi reprezintă premisa
formării unor noi specii (speciaţie).
Speciaţia (ansamblul fenomenelor evolutive prin care apare o nouă specie) se prezintă
în natură sub două forme principale:alopatrică şi simpatrică.
-speciaţia alopatrică se datorează izolării geografice a populaţiilor înrudite, ca
urmare a fragmentării arealului iniţial (prin separarea continentelor, apariţia de lanţuri
muntoase, a unor mari întinderi de apă etc.) sau ocupării de noi teritorii (spre exemplu, prin
transferul accidental de pe un continent pe altul). În populaţiile astfel izolate, timp îndelungat,
pot apărea restructurări profunde ale constelaţiei de gene, care să ducă la dobândirea
mecanismelor de izolare reproductivă faţă de populaţiile înrudite, luând astfel naştere noi
specii. În cazul în care populaţiile izolate geografic îşi păstrează interfertilitatea cu populaţiile
înrudite (ceea ce se întâmplă frecvent în natură), ele vor continua să aparţină speciei iniţiale,
putând constitui, cel mult, subspecii ale acesteia.
-speciaţia simpatrică are loc fără izloare geografică, izolarea reproductivă între
populaţiile înrudite realizându-se în cadrul arealului comun al acestora, ca urmare a izolării
îndelungate datorate unor factori diferiţi: ecologici (specializarea populaţiilor pentru nişe
ecologice diferite în cadrul arealului; apariţia unor specializări legate de agenţii polenizatori
etc.), fenologici (populaţiile ajung la maturitate reproductivă în perioade diferite), genetici
(mutageneză cromozomică, alopoliploidie etc.).
Formarea speciilor nu se realizează doar prin desfacerea unei specii ancestrale în mai
multe specii surori (evoluţie divergentă), ci şi prin transformarea speciei iniţiale într-o nouă
specie, în mod treptat (evoluţie filetică) sau direct (evoluţie quantum).
Aceiaşi factori care determină fenomenul apariţiei unor noi specii, pornindu-se de la
populaţiile unei specii ancestrale ( speciaţia, microevoluţia), acţionează şi în cazul formării
unităţilor supraspecifice – genul, familia, ordinul, clasa etc. (macroevoluţia): speciile
înrudite, care provin din desfacerea unei specii ancestrale, constituie un gen; genurile
înrudite, care s-au desprins dintr-un trunchi comun, vor constitui o familie etc. Astfel, evoluţia
lumii vii poate fi transpusă schematic sub forma unui arbore filogenetic, la care trunchiul
este reprezentat de tipurile ancestrale, de origine, iar ramurile reprezintă tipurile derivate.
Punctele de ramificare ale arborelui filogenetic sunt numite noduri filogenetice. În urmărirea
evoluţiei lumii vii putem constata numeroase noduri filogenetice, cum este, spre exemplu, cel
reprezentat de flagelatele ancestrale, din care s-au desprins strămoşii tuturor grupelor de

7
organisme eucariote: mixotrofe (de exemplu unele flagelate actuale, cu nutriţie mixtă,
autotrofă şi hetrerotrofă, în funcţie de condiţiile mediului ambiant), autotrofe (organisme
vegetale) şi heterotrofe (ciuperci, organisme animale).

1.5 PRINCIPII ŞI LEGI BIOLOGICE GENRALE CARE STAU LA


BAZA ÎNTOCMIRII SISTEMELOR DE CLASIFICARE
FILOGENETICĂ

La reconstituirea tabloului evoluţiei lumii vegetale, materializat în elaborarea unui


sistem de clasificare filogenetică, se ţine cont de numeroase principii şi legi biologice
generale, dintre care fac parte:
-Legea nespecializării grupelor de origine (formulată de E. Cope, 1896): liniile
evolutive noi iau naştere din taxoni nespecializaţi sau mai puţin specializaţi, ce întrunesc
trăsături cu valoare generală; are perspectivă în evoluţie adaptarea care nu este perfectă şi care
permite astfel, în continuare, noi adaptări.
-Legea ireversibilităţii evoluţiei (elaborată de E. Quinet, 1870 şi L. Dollo, 1893),
conform căreia fiecare linie evolutivă işi urmează seria adaptărilor şi specializărilor
particulare, nemaiputându-se întoarce la tipul de origine, ancestral, chiar în condiţiile unui
mediu identic cu cel primar; o nouă adaptare nu reface vechea structură, ci creează una nouă.
-Legea radiaţiei adaptive (formulată de H.F. Osborn) arată că din strămoşul comun al
unui grup descind mai multe linii, care pătrunzând în medii diferite, realizează moduri de
viaţă diferite, ce constituie premisele unor modificări în plan structural şi funcţional; are loc
astfel, o diversificare a grupului originar, direcţionată de selecţia naturală, sub influenţa
factorilor diferiţi de mediu (evoluţie divergentă).
-Legea convergenţei, conform căreia asemănările în plan strctural şi funcţional ale
unor grupuri de organisme se pot datora uneori nu originii lor comune, ci modificărilor
similare pe care le-au parcurs, ca urmare a adaptării la condiţii asemănătoare de viaţă
(evoluţie convergentă). Spre exemplu, pierderea clorofilei, reducerea frunzelor până la
dispariţie, absorţia hranei cu ajutorul haustorilor, întâlnite la cuscută (Cuscutaceae) şi lupoaie
(Orobanchaceae) se datorează adaptării lor la modul de viaţă parazitar şi nu originii comune.
Zigomorfia florilor la familii botanice diferite nu indică, în mod obligatoriu, o origine comună
a acestora, ci se datorează, în mare măsură, specializărilor asemănătoare legate de polenizarea
entomofilă. De asemenea, nu toate amentiferele au origine comună sau originea lor comună
poate fi foarte îndepărtată (spre exemplu salicaceeele si betulaceele), dar toate prezintă
adaptări asemănătoare la polenizarea anemofilă.
-Legea biogenetică fundamentală (Müller-Haeckel, 1866), care arată că ontogeneza
este o repetare sumară şi prescurtată a filogenezei; în dezvoltarea individuală apar mai întâi
caracterele cele mai generale, de încrengătură, iar apoi, treptat, caracterele de clasă, ordin,
familie, gen, specie.
-Legea progresului biologic, coform căreia evoluţia lumii vii presupune o continuă
transformare progresivă a structurilor şi funcţiilor organismelor vii, de la un simplu la
complex, de la o sturctură mai puţin diferenţiată (primară) către alta mai diferenţiată şi mai

8
specializată (derivată). Specializarea unor grupuri de organisme pentru anumite moduri de
viaţă determină uneori simplificarea structurii corpului (ca în cazul lemnaceelor sau a
plantelor parazite) sau doar a unor organe (spre exemplu, reducerea sau dispariţia periantului
la florile multor magnoliofite anemofile), dar chiar şi în aceste cazuri de aşa-zisă „involuţie”
sau evoluţie „regresivă”, se poate vorbi de progres biologic, deoarece organismele respective
prezintă însuşiri care le permit o adaptare superioară la modul de viaţă sau la mediul dat.
Sensul trecerii de la caracterele primare (primitive) la cele derivate (evoluate),
dobândite de diferite grupuri de organisme în timpul evoluţiei, este conţinut în noţiunea de
„progresiune”, care prezintă un interes major pentru stabilirea raporturilor de înrudire dintre
grupele de plante. Dăm mai jos câteva exemple de progresiuni, precizând stadiile primare,
urmate de cele derivate: *celule procariote (cu genom difuz) → celule eucriote (cu nucleu
individualizat); *organisme unicelulare izolate → cenobii → colonii → tal → corm;
*circulaţia difuză a sevei brute → circulaţia prin traheide → circulaţia prin trahei; *protostel
(cilindru central primitiv, având lemnul compact, în centru, înconjurat la exterior de un inel de
liber) → sifonostel (lemnul inelar, la interior, este înconjurat de liberul dispus, de asemenea,
inelar) → *eustel (fascicule libero-lemnoase rezultate prin fragmentarea inelelor de lemn şi
liber, dispuse regulat pe un singur cerc) → *atactostel (fascicule libero-lemnoase numeroase,
dispuse neregulat); *frunze simple → frunze compuse; *frunze alterne → frunze opuse→
frunze veticilate; *trofofile → trofosporofile→ sporofile plane (deschise) → sporofile cu
marginile concrescute; *sporangi unicelulari → sporangi pluricelulari liberi → sporangi
pluricelulari concrescuţi (sinagii); *protal (corp gametofitic) liber, relativ dezvoltat → protal
redus, pluricelular, închis în sporangele integumentat → protal redus la una sau cîteva celule,
închis în sporangele biintegumentat, protejat la rîndul lui într-o cavitate formată prin sudarea
marginilor sporofilei; *gametangii unicelulare → gametangii pluricelulare libere →
gametangii închise, reduse în mod secundar; *izogamie → anizogamie liberă → oogamie →
arheogamie → sifonogamie; *organisme haplobionte → organisme haplo-diplobionte;
*seminţe libere → seminţe închise în fruct;*flori polimere, spirociclice, solitare → flori
oligomere, ciclice, grupate în inflorescenţe; *fructe multiple →fructe simple → fructe
apocarpoide etc.
Trebuie însă subliniat că, datorită evoluţiei independente a caracterelor, transformarea
progresivă a unei părţi a plantei nu presupune în mod obligatoriu transfromarea în acelaşi
sens (progresiv) a tuturor celorlalte părţi; de aceea, chiar şi la cele mai evoluate plante, pe
lângă caraterele evoluate, derivate, se întâlnesc şi unele caractere primare, indicatoare ale
originii filogenetice.

1.6 GENERALITĂŢI PPRIVIND EVOLUŢIA STRUCTURII ŞI


FUNCŢIILOR ORGANISMELOR VEGETALE

Diversitatea considerabilă a condiţiilor de mediu de pe planetă permite coexistenţa


tuturor nivelurilor generale de organizare pe care evoluţia le-a creat din cele mai vechi
timpuri, deşi cea mai mare parte (99%) dintre formulele de viaţă care au apărut pe planetă,
sunt astăzi dispărute (Davitaşvili, 1974). Apariţia unui plan de organizare de tip nou nu a
presupus, în mod obligatoriu, dispariţia celui vechi. Astfel, apariţia organismelor eucariote nu
a determinat dipariţia procariotelor; la fel, apariţia şi dezvoltarea plantelor cu fructe nu a
presupus dispariţia plantelor cu seminţe dezvelite. De aceea, astăzi constatăm la nivelul
biosferei, coexistenţa unui mare număr de planuri de organizare a organismelor, care, de la
cele mai primitive, până la cele mai evoluate sunt integrate în mod organic în structura
ecosistemelor.

9
Pe seama fosilelor vegetale descoperite în straturile geologice succesive, dar şi prin
analogie cu formele de viaţă existente astăzi, utilitând metodele morfo-anatomiei comparate,
embriologiei, fiziologiei şi a altor discipline biologice, se poate deduce evoluţia formei,
structurii şi funcţiilor aparatului vegetativ, a formaţiunilor şi organelor de înmulţire, a
modalităţilor de înmulţire şi a ciclurilor ontogenetice, de la cele mai primitive organisme,
până la cele mai evoluate, ceea ce permite descoperirea grupurilor de origine şi a raporturilor
de înrudire dintre diferite grupuri de organisme şi clasificarea acestora după principii
filogenetice. În acest sens, de-a lungul timpului, au fost elaborate diverse teorii, care s-au
modificat şi perfecţionat continuu, pe măsura progresului tehnicilor de cercetare şi a
acumulării unui material documentar tot mai bogat.
Toate acestea au fost expuse pe larg în numeroase lucrări de botanică filogenetică (Wettstein,
1935; Engler, 1936; Engler et al., 1954, 1964; Chadefaud et Emberger, 1960; Davis et
Heywood, 1963; Cappelletti, 1959; Cronquist et al.,1966; Takhtajan, 1950, 1966, 1987; Soó,
1967; Borza, 1925; Guşuleac et al., 1960; Ştefureac, 1973; Hodişan & Pop, 1976; Pop et al.,
1983; Mititelu et al., 1981; Chifu et al., 2001 etc.).

1. 6. 1. EVOLUŢIA APARATULUI VEGETIV

a. Organismul unicelular. Cele mai simple oragnisme care populează în prezent


planeta sunt cele unicelulare (fig.1.1). Ele sunt în acelaşi timp şi cele mai vechi, fiind primele
care au apărut pe Pământ (cu cca. 3,5 miliarde de ani în urmă), mai întâi sub forma unor
celule fără nucleu distinct (procariote), din care apoi s-au diferenţiat (cu 1-1,5 miliarde de ani
în urmă) organismele unicelulare eucariote. La toate organismele unicelulare, atât procariote
(bacterii, cianobacterii), cât şi eucariote (dinoflaglate, euglenofite, unele alge verzi, galbene,
aurii, unele ciuperci etc.) funcţiile de relaţie, nutriţie, apărare, reproducere etc., sunt
îndeplinite de o singură celulă. Organismele vegetale unicelulare sunt cunoscute sub
denumirea de protofite. Celulele majorităţii protofitelor (ca şi cele ale tuturor organismelor
vegetale pluricelulare) sunt protejate la exterior de un perete celular rigid, purtând denumirea
de dermatoplast. Peretele celular lipseşte doar la unele protofite, precum şi la zoospori şi
gameţi (elemente de înmulţire), în acest caz celulele numindu-se gimnoplaste.
Pe aceeaşi treaptă de organizare a corpului se află cenobiile şi plasmodiile. Cenobiul
este format dintr-un grup de indivizi unicelulari, rezultaţi prin diviziunea unei celule-mamă,
care rămân alăturaţi, fie sub membrana celulei iniţiale, fie sunt legaţi printr-un mucilagiu,
rezultat prin gelificarea membranei celulei mamă sau secretat de indivizii unicelulari-fraţi. În
cazul cenobiilor, indivizii îşi păstrează o independenţă totală, fiind capabili să trăiască izolaţi,
la fel de bine ca şi în cenobii. Plasmodiul este format dintr-o masă citoplasmatică cu
numeroşi nuclei, care îşi măreşte volumul, fără a se împărţi în celule.

b. Coloniile de celule. Trecerea de la organismele vegetale unicelulare (protofite) la


cele pluricelulare (metaifte) s-a realizat, cel mai probabil, prin intermediul coloniilor de

10
celule. O colonie este reprezentată de un grup de celule cu origine comună sau diferită (pot
proveni din diviziunile uneia sau mai multor celule-mamă), legate prin plasmodesme şi
deosebite între ele prin formă, mărime, structură şi funcţii, creând impresia unui organism
pluricelular (fig. 1.2). Celulele ce compun colonia îşi păstrează însă, într-o oarecare măsură,
independenţa morfologică şi funcţională, putând trăi şi în afara coloniei.
c. Talul este tipul primar al corpului vegetativ pluricelular, nediferenţiat în organe
vascularizate, întâlnit la alge (organisme talofite) (fig. 1.3). Cele mai simple forme de tal sunt
cele filamentoase, neramificate sau ramificate; urmează apoi talurile: lamelar, cilindric,
masiv. Întâlnim, de asemenea, talul sifonal (unicelular, plurinucleat, de regulă foarte
diferenţiat morfologic, cel mai probabil provenind în mod secundar din talul pluricelular). La
algele evoluate, talul este puternic diferenţiat morfologic, dinspre partea bazală spre cea
superioară, în: rizoid (partea bazală, cu rol de fixare), cauloid (partea principală, de regulă
ortotropă, simplă sau ramificată, cu rol de susţinere) şi filoid (expansiunile superioare ale
cauloidului, de regulă lăţite, ramificate sau neramificate, cu rol în asimilaţie, absorţie şi
reproducere). La aceste alge se constată şi o diferenţiere anatomică deosebită, putîndu-se
distinge 5 tipuri de ţesuturi diferite: meristematice, de apărare, trofice, mecanice şi
conducătoare liberiene ( Péterfi & Ionescu (red.), 1976).
Din punct de vedere al garniturii de cromzomi, talul algelor poate fi: haploid, la cele
mai evoluate (alge haplobionte ) sau la algele mai evoluate, la aceaşi specie se întâlneşte atât
un tal haploid, cât şi unul diploid (alge haplo-diplobionte ). În acest caz, talurile pot fi:
izomorfe (la fel de dezvoltate, cu aceeaşi înfăţişare) sau heteromorfe (unul sau altul reprezintă
o dezvoltare mai mare sau sunt diferite ca înfăţişare). Mai rar se întâlneşte doar unul cu tal
diploid (alge diplobionte).
La agele haplobionte, talul produce atât sporangi (n), cât şi gametangiile(n). În cazul
algelor haplo-diplobionte, talul haploid reprezintă gametofitul, deoarece produce
gametangiile(n), iar talul diploid reprezintă sporofitul, deoarece produce sporangii (2n). La
algele diplobionte, talul nu mai produce sporangi, ci direct gametangi.
Această diversificare morfo-anatomică şi funcţională a talului este cu atât mai
remarcabilă cu cât ea a avut loc în mediul acvatic, ce oferă condiţii de viaţă destul de
uniforme. Plasticitatea morfogenetică deosebită a talului a permis uriaşul salt evolutiv de la
sfârşitul Silurianului, apariţia cormului şi prin aceasta, cucerirea uscatului de către lumea
vegetală.
d. Miceliul este un tip de aparat vegetativ omolog talului, întâlnit la ciuperci,
organisme heterotrofe a căror apartenenţă la lumea vegetală este tot mai frecvent pusă în
discuţie. Asupra caracteristicilor acestuia vom reveni în capitolul dedicat regnului Fungi.
e. Briotalul este corpul vegetativ haploid al briofitelor; el este lamelar (taloidic) la
briofitele mai puţin evoluate (Hepaticopsida ) sau cormoidic (cu o diferenţiere morfologică
asemănătoare, întucâtva, cu cea întâlnită la corm, fără a se putea vorbi, însă, de organe
propriu-zise, vascularizate) la briofitele mai evoluate (Bryopsida) (fig. 1.4). A luat naştere
printr-un proces de adaptare la mediul terestru a talului haploid (gametofitic) al unor alge
străvechi ± izomorfe. Ontogenetic, briotalul se constituie pe seama unei formaţiuni numită
protonemă. Foarte asemănătoare cu talul filamentos sau lamelar al algelor verzi. Briotalul,
fixat pe substrat prin rizoizi (formaţiuni epidermice filamentoase) formează la maturitate şi
mai apoi susţine şi hrăneşte corpul sporofitic (2n) numit sporogon.
f. Sporogonul este corpul diploid (sporofitic) al briofitelor. El este diferenţiat în
haustor (cu rol de fixare şi absorţie a hranei) şi setă ( cu rol de susţinere şi conducere a sevei),
în vârful căreia se formează sporangele cu spori numit (capsulă ). Cu o structură diferită, mult
mai complexă decât cea a briotalului, sporogonul este, totuşi, subordonat acestuia, faţă de care
este dependent trofic.

11
g. Protalul este corpul vegetativ gametofitic (n) întâlnit la polipodiofite şi la plantele
cu seminţe (spermatofite). El provine din talul gametofitic al algelor haplo-diplobionte
adaptate la viaţa terestră şi are rolul de a forma gametangiile.
Nediferenţiat în organe, iniţial independent şi mai redus decât sporopfitul, prevăzut sau nu cu
rizoizi pentru fixare şi absorţia apei, cu o nutriţie micotrofă sau autotrofă, aşa cum îl întâlnim
şi astăzi la polipodiofite (fig 2.a.b), treptat a suferit un proces avansat de reducere, care i-a
permis ca, la gimnosperme, să-şi piardă total independenţa şi să fie găzduit şi hrănit de către
sporofit în interiorul sporangelui (endoprotalie completă )(fig. 2c) şi mai apoi ( în cazul
endoprotalului ♀) a seminţei. La plantele cu fructe (angiosperme) reducerea endoprotalelor va
atinge cote maxime (fig. 2.d), acestea fiind reprezentate doar de una sau câteva celule

.
h. Cormul este corpul vegetativ diploid caracteristic cormofitelor (polipodiofite şi
spermatofite). El este diferenţiat în rădăcină (cu rol de fixare şi absorţie a sevei brute),
tulpină (cu rol de susţinere a plantei şi de conducere a sevei) şi frunze (cu rol fotosintetic)
(fig.1.5), prevăzute cu ţesuturi conducătoare bin dezvoltat. La maturitate pe unele ramificaţii
ale tulpinii sau pe unele frunze specializate se formează sporangii cu spori(fig. 3).
Cormul provine din talul diploid (sporofitic) al unor alge haplo-diplobionte care
creşteau în zonele litorale siluriene.

Trecerea din mediul acvatic în mediul terestru a impus apariţia următoarelor modificări
morfo-anatomice şi funcţionale mai importante la nivelul acestui corp vegetativ:
-specializarea unei porţiuni bazale (rizomoid) pentru fixarea în solul mlăştinos şi
absorţia apei, cu ajutorul unor peri specializaţi numiţi rizoizi;
-formarea unei porţiuni superioare ortotrope, simple sau ramificate dicotomic, adaptate
contra pierderii apei ( prin apariţia epidermei cutinizate, cu stomate), pentru conducerea sevei
şi susţinerea ( prin apariţia ţesutului conducător lemnos şi a ţesuturilor mecanice), pentru
fotosinteză şi pentru producerea sporangilor.
Acest corp vegetativ sporofitic primitiv (fig.3) a dat naştere apoi, după milioane de ani
de evoluţie adaptivă, cormului superior organizat, cu organe vascularizate.

12
Ramificarea cormului (fig.4) s-a realizat iniţial prin bipartiţia apexului (dicotomie),
care a generat două axe egale (izotomie) sau inegale (anizotomie); atunci când una dintre
ramuri rămâne scurtă şi nu se ramifică mai departe, ramificarea este dicopodială; de aici s-a
trecut la formarea laterală a ramurilor, la o anumită distanţă de apexul vegetativ (ramificare
laterală) în două variante: ramificarea monopodială (ramurile sunt subordonate axului
principal) şi simpodială (ramurile substituie în creştere axul principal)(Ştefureac, 1973).
Conform teoriei telomice, elaborate de Zimmermann (1930), organele cormului s-au
format prin diferite procese de ramificare inegală, turtire (cladodificare), concreştere, planaţie,
reducere şi curbare, din telomii cormului primitiv al psilopsidelor ancestrale (Răvăruţ et al.,
1967; Ştefureac, 1973; Hodişan & Pop, 1976; Chifu et al., 2001).
Tulpina este organul fundamental al cormului, ea diferenţiindu-se prima, în ordine
filogenetică.

Primele cormofite (Rhynia, Hornea) cunoscute ca fosile din Silurian, erau alcătuite din tulpini
verzi, scunde, lipsite de frunze şi rădăcini, de unde rezultă că rădăcinile şi frunzele sunt
diferenţieri tulpinale apărute în decursul morfogenezei, câştigând în procesul evoluţiei o
oarecare identitate morfologică (Pop & Hodişan, 1976; Pop et al., 1983).
Frunzele au apărut din necesitatea măririi suprafeţei de asimilaţie şi de reglare a
regimului apei, fie prin enanţie, ca nişte mici emergenţe ale tulpinii care apoi s-au
vascularizat, fie prin turtirea (cladodificarea) ramurilor tulpinale(fig.5).
Rădăcinile au apărut în urma specializării tot mai accentuate a părţii bazale a tulpinii
pentru fixarea în sol a plantei şi absorţia sevei brute, ipoteză confirmată prin studiul a
numeroase fosile (Chifu et., 2001).
Ţesuturile conducătoare grupate în zonele axiale ale organelor cormului sunt printre
cele mai caracteristice pentru acest tip de aparat vegetativ evoluat.Cele mai vechi vase
conducătoare (sub aspect filogenetic) sunt cele liberiene, fiind întâlnite şi la unele alge cu
organizare superioară; de aceea (ca o confirmare a legii biogenetice fundamentale), ele apar
primele în ontogeneză. Vasele lemnoase apar pentru prima dată la telomofitele terestre, din
necesitatea conducerii sevei brute în sens ascendent. La ferigi şi gimnosperme vasele
lemnoase sunt închise, imperfecte, de tipul traheidelor, pentru ca plantele cu fructe
(angiosperme) ele să se perfecţioneze, devenind deschise (trahei) şi să asigure astfel, o
conducere mult mai eficientă a sevei.
Cilindrul central a suferit şi el o evoluţie treptată, perfecţionându-se de la primele
cormofite, până la angiosperme(fig.6).

13
Primul tip de cilindru central, protostelul, care a apărut la primele cormofite terestre de tipul
Rhyinia, se mai întâlneşte şi la plantele actuale (unele licopodiopside, polipodiopside), cel
puţin în fazele tinere de diferenţiere a structurii tulpinii. Protostelul prezintă o zonă centrală
compactă de lemn, înconjurată de un inel de liber. Prin restructurarea progresivă a lemnului şi
a liberului, ca urmare a creşterii volumului plantei, ramificării cormului, formării frunzelor si
a fasciculelor foliare, medulaţiei (apariţiei măduvei), vitalizării (apariţiei de parenchim viu,
dipus în sens radiar), fragmentării, protostelul s-a diferenţiat în trei direcţii principale
(Takhtajan, 1956; Toma, 1977) şi anume:
-lobarea lemnului a dus la formarea actinostelului (ex. la Asteroxyoln ), apoi prin
fragmentarea lobilor lemnului s-a diferenţiat plectostelul (ex. la Lycopodium clavatum );
-formarea unei măduve parenchimatice în zona centrală a determinat apariţia
sifonostelului ectofloemic (ţesuturi conducătoare dispuse sub formă inelară: lemnul la interior
şi liberul la exterior), ca la Lepidodrendon; racordarea ţesutului conducător din tulpină la cel
din frunze, a dus la apariţia unor broşe în inelul de lemn (urmele foliare) ocupate de un
parenchim radiar, constituindu-se astfel solenostelul ectofloemic, de exemplu la Botrychium;
prin înaintarea parenchimului radiar (razelor medulare) spre exterior până la străpungerea
inelului de liber a apărut apoi eustelul (cu fascicule libero-lemnoase, dispuse pe un cerc),
caracteristic unor licopodiopside fosile (Sigillaria), gimnospermelor şi angiospermelor
dicotiledonate; din eustel a derivat apoi atactostelul (cu fascicule libero-lemnoase dispuse
neregulat sau pe două cercuri concentrice), caracteristic angiospermelor monocotiledonate.
-prin diferenţierea unui inel de liber şi la interiorul lemnului a rezultat sifonostelul
amfifloemic (ca la Marsilea), care prin fragmentarea a dus la apariţia dictiostelului (ca la
Polypodium vulgare, Dryopteris filix-mas).
În paralel cu creşterea considerabilă a importanţei şi omplexităţii cormului, la plantele
terestre s-a desfăşurat un proces avansat de reducere a protalului, ca rezultat al adaptării tot
mai avansate a acestor plante la viaţa terestră.
Aparatul vegetativ diploid (cormul) s-a dovedit superior celui haploid (protalul) în
privinţa adaptării la un mediu de viaţă atât de variabil, diversificându-se considerabil
morfologic şi structural, permiţând astfel expansiunea cormofitelor pe întreaga suprafaţă a
uscatului.
Nu acelaşi lucru s-a întâmplat cu briofitele, la care aparatul vegetativ haploid
(briotalul), cu o plasticitate morfogenetică şi o capacitate de evoluţie adaptivă mai scăzute, nu
a permis emanciparea completă a acestor plante de mediul umed, de care sunt dependente,
atât în stadiul vegetativ, cât mai ales în realizarea fecundaţiei.

14
1.6.2.NUTRIŢIA ORGANISMELOR VEGETALE

Se consideră că primele forme de viaţă autotrofe care au apărut pe Pământ se hrăneau


pe cale chemotrofă, această modalitate de hrănire întâlnindu-se şi astăzi la multe dintre
oragnismele cele mai primitive (bacterii). Energia necesară sintezelor moleculelor proprii
provine, în cazul acestor organisme, din diferite reacţii de oxido-reducere, pe seama unor
elemente minerale cum sunt: Fe, S, Cu etc.
Apariţia clorofilei la unele procariote arhaice, le-a permis acestora să utilizeze în
procesele de sinteză o sursă mult mai eficientă şi inepuizabilă de energie: lumina solară.
Astfel, a apărut nutriţia fotosintetică, a cărei eficienţă deosebită a dus la generalizarea sa în
rândul organismelor autotrofe (procariote şi eucariote).
Productivitatea deosebită a organismelor autotrofe a stimulat, chiar din timpuri
arhaice, diversificarea oragnismelor heterotrofe, a consumatorilor şi descompunătorilor, care
la rândul lor au determinat, prin mecanisme complexe de feed-back, diversificarea şi
înmulţirea considerabilă a producătorilor fotosintetici; astfel, organismele autotrofe şi cele
heterotrofe, au evoluat conjugat, fiind legate direct, prin originea comună şi indirect, prin
variate şi complexe interacţiuni, în principal de natură ttrofică.
Tabelul 2
Câteva caracteristici ale organismelor vegetale, sub aspect trofic,
care arată înrudirea lor

15
16
Multe dintre cele mai primitive eucariote, flagelatele, sunt incluse, atât în tratatele de
zoologie, cât şi în cele de botanică, deoarece la nivelul acestui grup heterogen există numeroşi
reprezentanţi cu nutriţie mixtă: în condiţii de iluminare fac fotosinteză, dar se pot hrăni şi prin
ingerarea altor organisme mici sau a unor particule oragnice solide, în lipsa luminii. Această
lipsă de specializare a flagelatelor în privinţa nutriţiei este un argument solid în sprijinul
teoriei conform căreia, flagelatele ancestrale reprezintă grupul de origine atât a organismelor
vegetale (producătorii - autotrofi), cât şi a animalelor şi ciupercilor (consumatorii şi
descompunătorii – heterotrofi).
Nu puţine sunt cazurile când, prin fenomene de evoluţie regresivă, chiar unele grupuri
de organisme autotrofe au generat linii cu nutriţie saprofită sau parazită, chiar la plantele cele
mai evoluate, angiospermele.
Cercetarea structurii organitelor fotosintetice, a naturii şi repartiţiei pigmenţilor
fotosintetici şi a produselor rezultate în urma asimilaţiei clorofiliene, furnizează criterii
importante în delimitarea grupurilor de organisme vegetale şi în stabilirea filogeniei acestora
(tabelul 2).
Toate categoriile de organisme fotosintetice, cu excepţia unor bacterii, prezintă ca
pigment fotosintetic principal clorofila A, ceea ce reflectă originea lor comună, îndepărtată.
Proclorobacteriile, euglenofitele, clorofitele briofotele şi cormofitele mai au în comun, în plus
şi clorofila B, iar principalul produs de rezervă ce se acumulează în celule, ca urmare a
fotosintezei, la clorofite, briofite şi cormofite este amidonul intraplastidial, toate acestea
reflectând direcţia desfăşurării fenomenelor evolutive, până la cormofite. Pigmenţii
fotosintetici sunt dispuşi în structuri tilacoidale la toate organismele fotosintetice, iar la
eucariote tilacoidele sunt componente ale unor organite specializate, plastidele, care deşi
prezintă multe variaţii structurale (reflectare a divergenţelor evolutive), au acelaşi plan
general de organizare internă (reflectare a originii comune).

1.6.3 EVOLUŢIA FORMAŢIUNILOR ŞI A ORAGNELOR


GANERATIVE; ÎNMULŢIREA ŞI CICLURILE BIOLOGICE

Înmulţirea la organismele vegetale se realizează prin elemente nespecializate


(vegetativ) şi prin elemente specializate (asexuat şi sexuat).

1.6.3.1. ÎNMULŢIREA VEGETATIVĂ

Înmulţirea vegetativă este universală în lumea vegetală, dovadă a vecimii ei,


îmbrăcând cele mai variate forme. La procariote, datorită complexităţii scăzute a structurii
celulare, diviziunea celulelor se produce cu o rată foarte ridicată, asigurând o rapidă acaparare
a mediului nutritiv, astfel încât sciziparitatea reprezintă singurul mod de înmulţire care s-a
dezvoltat efectiv la aceste oragnisme (formarea sporilor având loc în principal în vederea
supravieţuirii pe timpul perioadelor nefavorabile).
La eucariote, în funcţie de gradul de complexitate atins de aparatul vegetativ, se
întâlnesc numeroase modalităţi de înmulţire vegetativă: prin diviziune directă (la multe
eucariote unicelulare), înmugurire (la drojdii), fragmentarea talului (la alge) sau a miceliului
(la ciuperci), bulbile rizoidale (la alge), soredii şi izidii (la licheni), propagule (la muşchi),
stoloni, drajoni, bulbi, tuberculi, rizomi (la plantele cu fructe) etc. Totuşi, înmulţirea
vegetativă, care reprezintă, de fapt, un fenomen de clonare, o multiplicare ± fidelă în spaţiu a
unui organism iniţial, capătă la organismele cele mai evoluate o importanţă secundară.

17
1.6.3.2. ÎNMULŢIREA ASEXUATĂ

La unele eucariote haploide primitive diviziunea directă se păstrează ca principală


modalitate de înmulţire, dar prin creşterea complexităţii structurale a celulei în ansamblu şi în
special a cromozomilor, procesul diviziunii directe a întregii celule nu mai are aceaşi eficienţă
în acapararea rapidă a surselor de hrană şi ocuparea habitatului. Mai eficient este procesul
diviziunii repetate a nucleului celulei, în urma căruia rezultă, în scurt timp, un număr mare de
nuclei, care formează împreună cu alte părţi ale protoplastului, tot atâţia spori, cel mai adesea
mobili, capabili să se răspândească în mediu cu o mare rapiditate şi să regenereze noi
organisme.
Astfel, prefigurată încă de la procariote, înmulţirea asexuată, realizată prin intermediul
sporilor, a devenit o importantă cale de înmulţire a oraganismelor eucariote unicelulare şi mai
apoi a celor pluricelulare (cu unele excepţii, cum sunt algele din clasa Zygnematophiceae şi
Charaphiceae), asigurând o rapidă ocupare a biotopului disponibil, în vederea valorificării
resurselor de hrană existente la un moment dat.
Diversificarea accentuată a organismelor heterotrofe, care se hrăneau prin ingerarea
hranei vegetale vii (consumatori animali de ordinul I), a stimulat perfecţionarea mecanismelor
de înmulţire asexuată a organismelor autotrofe. Speciile vegetale la care rata de înmulţire a
indivizilor nu depăşea rata în care aceştia erau consumaţi de către fitofagi, au fost supuse
pieirii.
Întrucât cele mai puţin evoluate unicelulare care se înmulţesc prin spori sunt
organisme haploide, probabil că primele tipuri de spori au fost cei mitotici (mitospori). Doar
după apariţia sexualităţii şi a meiozei se poate vorbi de spori rezultaţi printr-un proces de
reducere cromatică (meiospori).
După mărimea, forma şi potenţialul lor ereditar, sporii sunt: izospori (de aceeaşi
mărime şi cu potenţial ambivalent); homoiospori (de aceeaşi mărime, dar de sexe diferite) şi
heterospori (de mărimi şi sexe diferite).
După mobilitatea lor, sporii sunt de trei tipuri:
-spori cu răspândire activă prin intermediul unor flageli sau cili, cu ajutorul cărora
înoată prin apă; aceşti spori mobili, numiţi zoospori, se întâlnesc la majoritatea organismelor
acvatice (cu excepţia algelor roşii) şi la ciupercile primitive. Este important de subliniat faptul
că zoosporii algelor, ca o reflectare a originii lor comune, au aproape întotdeauna o structură
extrem de asemănătoare cu a unui euglenofit, fiind dotaţi cu nucleu, cromatofor, sitgmă etc.
-spori cu răspândire pasivă (aplanospori), care sunt antrenaţi de curenţii de apă (în
principal la algele roşii) sau de curenţii de aer (la majorotatea ciupercilor, la briofite şi
majoritatea polipodiofitelor); în cazul răspândirii prin aer, alanosporii sunt prevăzuţi cu o
membrană foarte groasă şi rezistentă;
-spori imobili, care nu părăsesc sporangele, germinând în interiorul acestuia (la
plantele cu seminţe şi la unele polipodiofite evoluate).

18
Formarea sporilor (prin diviziune mitotică sau meiotică) se petrece la nivelul unor
formaţiuni ± specializate, reprezentate de o singură celulă (sporocist), la majoritatea algelor şi
la unele ciuperci sau de formaţiuni pluricelulare (sporangi), la briofite şi cormofite (fig. 7),
precum şi la multe ciuperci (la acestea din urmă sporangii au, însă, o structură deosebită).
Din punct de vedere filogenetic, o mare importanţă prezintă evoluţia elementelor şi
formaţiunilor înmulţirii asexuate la plantele terestre.
Briofitele, desprinse dintr-un grup arhaic de alge ± izomorfe litorale, au urmat calea
dezvoltării accentuate a aparatului vegetativ haploid (briotalul), care a devenit planta însăşi, în
timp ce talul sporofitic al aceloraşi alge a format o formaţiune cu o structură complexă, dar de
mică durată (în comparaţie cu briotalul), numită sporogon, omoloagă, în anumite limite, cu
cormul. La unele briofite hepatice (Anthocerotales ) sporogonul mai păstrează şi astăzi
semnele derivării sale dintr-un corp vegetativ autotrof (sporofitul algal străvechi), având
culoare verde, datorită clorofilei şi putând asimila, dar la majoritatea briofitelor sporofitul a
urmat o dezvoltare deosebită, pierzându-şi clorofila şi capacitatea de a asimila, devenind total
dependent de briotalul care îl hrăneşte şi îl susţine, păstrându-şi doar funcţia de producere a
sporilor.
La cormofitele arhaice, de tipul Rhynia sau Hornea, formarea sporangilor a avut loc
prin diferenţierea unui grup de celule subepidermice din vârful ramificaţiilor dicotomice ale
cormului. Straturile externe de celule din vârful acestor ramificaţii constituiau pereţii
sporangilor, înveliţi de epiderma cu stomate şi cuticulă, iar celulele interne generau, prin
meioză, numeoşi izospori cu membrane rezistente, care erau eliberaţi la maturitate, printr-o
deschidere ce se forma apical. Prin germinarea izosporilor, în mediu umed, rezulta un corp
gametofitic numit protal, pe care se formau gametangiile.

Modificările care au avut loc apoi în pivinţa evoluţiei adaptive a sporangilor şi sporilor
la cormofite, s-au desfăşurat în următoarele direcţii principale:
- Trecerea sporangilor, din necesitatea de a fi mai bine hrăniţi şi protejaţi de uscăciune,
din vârful ramurilor fertile, la nivelul frunzelor, care au devenit, astfel, sporofile. Acest proces
s-a putut realiza, fie prin contractarea ramurilor fertile, până când sporangii au ajuns în
contact cu frunzele, migrând pe acestea (ex. la Lycopodiopsida şi Equisetopsida) (fig. 8A), fie
prin cladodificarea (lăţirea) ramurilor purtătoare de sporangi şi unirea lor (fig.8B). În cel de-al
doilea caz, sporangii au fost dispuşi iniţial în vârful nervurilor, deci la marginea frunzelor
(sporofilelor), ca la unele ferigi actuale de tip străvechi (Hymenophyllum), pentru ca ulterior
să ajungă pe partea dorsală a frunzelor (sporofilelor), de-a lungul nervurilor ca la
Polypodiaceae;
- Trecerea de la sporangi cu pereţi groşi (eusporangi), rezultaţi dintr-un grup de celule
subepidermice, la sporangi cu pereţi subţiri (leptosporangi), rezultaţi dintr-o singură celulă
epidermică, cu sau fără pediceli. Leptosporangii sunt caracteristici doar unui grup evoluat (dar

19
închis) de ferigi, numite leptosporangiate, din care face parte şi familia Polypodiaceae;
celelalte cormofite sunt ± eusporangiate;
- Trecerea de la izosporie la heterosporie, care s-a petrecut în mai multe etape ale
evoluţiei cormofitelor: cele mai multe polipodiofite sunt izospore, dar întâlnim grupe
heterospore la majoritatea liniilor de polipodiofite, fosile sau actuale. Heterosporia s-a
stabilizat complet doar la plantele cu sămânţă;
- Sterilizarea celulelor externe ale sporangilor, ai căror pereţi s-au îngroşat astfel,
protejând celulele sporogene fertile centrale, a fost urmată de reţinerea sporilor în interiorul
sporangilor; aceste adaptări constituie unele dintre cele mai importante evenimente din
evoluţia cormofitelor. Implicaţia evolutivă deosebită a lor este că au determinat fixarea pe
scara evoluţiei a fenomenului de endoprotalie (formarea protalelor în interiorul sporilor şi a
sporangilor) (fig. 2.b-d), care a condus la protejarea gametangiilor şi gameţiilor faţă de aerul
uscat, la apariţia plantelor cu seminţe şi la emanciparea completă a cormofitelor de mediul
acvatic;
- Sudarea sporangilor în sinangii cu două sau mai multe loje, ca urmare a scurtării
rămurelelor dicotomice fertile, ce a adus în contact doi sau mai mulţi sporangi. Acest
fenomen, care se observă chiar la polipodiofitele cel mai puţin evoluate (de exmplu, la genul
actual Psilotum, înrudit cu rinialele străvechi), este frecvent, dar nu generalizat, la
polipodiofite. Prin sudarea a 2-4 sporangi masculi într-un sinangiu este explicată formarea
anterei cu 2-4 loje (teoria sinangială); această anteră, împreună cu sporofila care o hrăneşte,
constituie stamina de la gimnosperme, respctiv angiosperme;
- Integumentarea sporangilor femeli, care s-a putut realiza prin *sterilizarea unor
sporangi periferici şi sudarea acestora în jurul unui sporange fertil central (teoria sinangială);
*sudarea unor ramificaţii sterile în jurul unui sporange femel central (teoria telomică);
*concreşterea unor frunze protectoare în jurul sporangelui femel (teoria foliară); *formarea
unor expansiuni bazale care crescînd, au acoperit, treptat, sporangele. Astfel s-a format
ovulul, caracteristic pentru gimnosperme şi angiosperme: nucela (sporangele propriu-zis)
învelită de 1-2 integumente, cu rol protector.
Aşadar, migraţia sporangilor pe sporofile, cuplată cu heterosporia, sinangia
sporangilor masculi, integumentarea sporangilor femeli, reţinerea sporilor în interiorul
sporangilor şi endoprotalia completă la unele ferigi primitive înrudite cu genurile
Archaepteris sau Tetraxylopteris, a determinat apariţia anterelor (sinangii biloculare sau
tetraloculare mascule) şi ovulelor (sporangi femeli integumentaţi, închişi)(fig.9).

20
Cu formarea anterelor şi ovulelor susţinute de sporofile mascule, respectiv femele şi
gruparea acestora la extremitatea unor ramificaţii scurte ale tulpinii, a avut loc naşterea unui
organ nou: floarea primitivă a gimnospermelor.
Procesul evolutiv a continuat apoi cu apariţia carpelelor cu ovar, ca urmare a
concreşterii marginilor sporofilelor femele (fig.10.B); închise în interiorul lojelor ovarului,
ovulele sunt cu mult mai bine protejate faţă de factorii de mediu. Acest efort considerabil al
unui grup de plante cu flori (Magnoliales ), desprinse în Trasic-Jurasic dintre gimnospermele
străvechi de tipul Pteridospermales, de a proteja părţile reproducătoare cuprinse în floare faţă
de insectele fitofage, uscăciune, insolaţie, căldură excesivă sau frig, a contribuit la succesul
lor evolutiv considerabil.

1.6.3.3. ÎNMULŢIREA SEXUATĂ

Deşi la procariote s-au observat, în ultimul timp, unele fenomene de sexualitate,


constatând în transferul de material genetic între celule, înmulţirea sexuată a apărut pentru
prima dată la organismele eucariote.
Probabil că în cursul evoluţiei organismelor unicelulare eucariote haploide, zoosporii
au avut posibilitatea, în anumite condiţii, de a se uni doi câte doi, căpătând rol de gameţi,
dând naştere astfel la câte un zigot diploid (proces numite fecundaţie). Chiar şi astăzi există
numeroase alge şi ciuperci inferioare la care nu există nici o deosebire evidentă între zoospori
şi gameţi, ei deosebindu-se doar din punct de vedere funcţional. Chadefaud (1960) arată că, în
principiu, oricare ar fi geneza sa, un spor se poate comporta, după împrejurări, fie ca un
simplu spor, fie gamet. Pe de altă parte, rol de gameţi au putut juca chiar indivizii unicelulari
(ceea ce se poate constata şi astăzi la unele organisme).
Necesitatea restabilirii numărului haploid de cromozomi a determinat apariţia
diviziunii meiotice, reducţionale. Apariţia înmulţirii sexuate şi a meiozei a permis
diversificare a organismelor, „prin recombinările genetice pe care le presupune şi prin care
individul nou apărut nu moşteneşte programul genetic al unui ascendent, ci o combinaţie de
elemente din programele genetice ale părinţilor” (Gavrilă et., 1994). Înmulţirea sexuată a
conferit astfel, un câmp nelimitat de acţiune pentru selecţia naturală şi pentru evoluţia
taxonilor. Cum evoluţia este un fenomen general, care afectează toate domeniile de
manifestare ale vieţii, sub incidenţa sa au intrat şi elemntele şi formaţiunile înmulţirii sexuate
(gametangii şi gameţii) şi legat de acestea, procesul de fecundaţie.
Gameţii sunt celule sexuale haploide, de sexe diferite, rezultate (direct sau indirect) ca
urmare a procesului de diviziune meiotică, capabili să se unească în procesul de fecundaţie,
pentru a da naştere zigotului. La organismele mai puţin evoluate gameţii sunt identici ca
mărime, diferind doar ca sex şi poartă numele de izogameţi, fiind, de regulă, prevăzuţi cu
flageli cu rol de locomoţie (fig. 11.a). La organismele mai evoluate se observă o tendinţă
evidentă de diferenţiere a gameţilor, ei diferind atât ca sex, cât şi ca aspect şi
comportamentare (heterogameţi sau anizogameţi). În acest caz, de regulă, gameţii femeli îşi
pierd flagelii, devenind imobili, ei poartă numele de oosfere. Gameţii masculi sunt flagelaţi se
numesc anterozoizi (fig. 11.c), iar dacă îşi pierd flegelii devenind imobili (la algele roşii şi
spermatofitele evoluate) se numesc spermatii.

21
Gametocişti şi gametangii. Formaţiunile la nivelul cărora se produc gameţii sunt
unicelulare la alge şi ciuperci, purtând numele de gametocişti. În cazul producerii
izogameţilor, nu există o deosebire morfologică între gametociştii masculi şi cei femeli. În
cazul producerii heterogameţiilor, gametociştii masculi poartă denumirea de anteridii, iar cei
femeli se numesc oogoane.
Trecerea organismelor fotosintetice din mediul acvatic în mediul terestru, a impus (ca
şi în cazul formaţiunilor sporogene) o protecţie adecvată a celulelor gametogene faţă de
mediul aerian, uscat. Ca atare, formaţiunile gametogene au devenit pluricelulare (numite
gametangii), celulele externe ale acestora căpătând rol protector, iar cele interne rămân fertile.
Astfel, la briofite şi cormofite, gametangele mascul (anteridia) se prezintă ca un burduf, cu un
perete unistratificat, ce se protejează în interior celulele gametogene, din care se nasc
anterozoizii, iar gametangele femel (arhegonul), în care se formează oosfera, se prezintă ca o
butelie umflată la bază şi cu un gât alungit (fig.12).

Tranziţia de la oogon la arhegon este prefigurată la unele alge verzi evoluate, cum sunt
cele din clasa Charaphyceae (care sunt considerate, însă, ca un grup filogenetic închis) sau
cele din familia Coleochetaceae (ai cărei reprezentanţi silurieni sunt consideraţi, de mulţi
autori, grupul de origine al arhegoniatelor terestre) (fig.13)(Hodişan & Pop, 1976; Chifu et al.,
2001).

O trăsătură comună a majorităţii organismelor vegetale cu înmulţire sexuată este aceea


că formarea formaţiunilor gametogene are loc pe seama corpului vegetativ haploid, care poate
fi reprezentat de: celula – individ (la organismele unicelulare), tal sau miceliu haploid (la alge,
respectiv ciuperci), briotal (la briofite) sau protal (la cormofite). Doar la puţine grupe de alge

22
verzi (de ex. Caulerpa), la diatomee şi la algele brune din ordinul Fucales, apariţia
formaţiunilor gametogene se realizează pe seama talului diploid.
Referitor la cormofitele evoluate întrucât gametangiile (anteridiile şi arhegoanele) se
nasc pe protal, odată cu reducerea acestuia şi definitivarea fenomenului de endoprotalie, a
avut loc şi o reducere secundară considerabilă, dar diferenţiată, a gametangiilor, la
gimnosperme şi mai apoi la angiosperme.
Astfel, anteridia s-a redus la o singură celulă, hrănită de un protal mascul rudimentar
(constituit din 3-4 celule la gimnosperme sau doar dintr-o singură celulă la angiosperme),
acestea alcătuind împreună cu membrana sporului mascul din care s-au format, o formaţiune
nouă, grăunciorul de polen. Grăuncioarele de polen iau naştere, aşadar, din germinarea
sporilor masculi, în interiorul sporangilor masculi (saci polenici). Prin unirea a 2-4 saci
polenici rezultă, după cum s-a mai arătat, o anteră.
Arhegoanele au încă o structură tipică la gimnosperme, fiind adânc împlântate în
protalul femel (endosperm secundar) şi găzduind oosfera, toate acestea fiind închise în
interiorul sporangelui (nucela) protejat de un integument (fig. 9 şi 12.C). Însă la angiosperme
arhegoanele nici nu se mai formează (sau sunt reprezentate de două celule, numite sinergide)
şi însuşi protalul femel este extrem de redus (câteva celule), dispus în interiorul sporangelui
femel (nucelă), care este învelit în 1-2 integumente. Nucela învelită de integumente şi care
conţine protalul cu arhegoane (mai mult sau mai puţin rudimantar) şi oosfere, formează
ovulul matur.
Fecundaţia a evoluat în paralel cu evoluţia gameţilor şi a gametangiilor (fig.11 şi 12):
izogamie (între izogameţi), heterogamie (între heterogameţi), gametangiogamie (direct între
gametangii), somatogamie (între celulele somatice). Adeseori, la alge şi ciuperci se întâlnesc
mai multe tipuri de fecundaţie, chiar în cadrul aceluiaşi grup. În privinţa heterogamiei, la alge
şi ciuperci aceasta se prezintă sub mai multe aspecte: heterogamie tipică, numită şi
anizogamie (între heterogameţi liberi); oogamia (între un anterozoid liber şi oosfera imobilă,
din oogon); ascogamia (o variantă a oogamiei, la ciupercile ascomicete).
La briofite, polipodiofite şi gimospermele mai puţin evoluate, fecundaţia este o
heterogamie specială, numită arhegonogamie, între un anterozoid mobil şi oosfera imobilă,
adăpostită în arhegon şi se petrece în mediul umed (fig. 12 A, B). Pentru asigurarea
posibilităţii ca anterozoizii să înoate până la oosfera din arhegon, briofitele şi polipodiofitele
sunt total dependente de prezenţa apei (de ploaie, rouă etc.). În urma fecundaţiei se naşte
zigotul, din care se dezvoltă o nouă plantă sporofitică (la ferigi) sau direct formaţiunea
producătoare de spori (sporogonul)(la briofite)
La gimnospermele primitive, pătrunderea anterozoizilor la oosferă este asigurată de un
lichid ce se află într-o adâncitură (cameră polenică) situată în partea superioară a nucelei.
Adaptarea la mediul de viaţă uscat a determinat însă, la gimnospermele mai evoluate, pe lângă
alte achiziţii evolutive,aşa cum s-a văzut mai sus, apariţia unui nou mod de fecundare, care nu
mai presupune prezenţa apei: gameţii masculi imobili (spermatiile), rezultaţi din diviziunea
celulei generative a grăunciorului de polen (care este adus până la ovul de către vânt) sunt
conduşi până la arhegon şi de aici la oosferă, de către un tub scurt (tub polenic) format pe
seama celulelor asociate protalului mascul din cadrul grăunciorului de polen (fenomen numit
sifonogamie)(fig.12.C). De regulă, un gamet fecundează oosfera dintr-un arhegon, rezultând
zigotul, care formează apoi un embrion. Embrionul (2n), împreună cu endospermul (primar)
(n) care-l însoţeşte şi cu integumentul ovulului formează sămânţa. Primele plante cu seminţe
(cu o structură mai primitivă), cu înfăţişare de ferigi (Pteridospermales) au trăit începând cu
Devonianul, până la mijlocul Mezozoicului, după care s-au stins, dar nu inainte de a genera
ramurile evolutive al tuturor plantelor cu seminţe.
La plantele cu flori evoluate, la care sporofilele femele (carpelele) formează ovar, ce
închide ovulele, fecundaţia se petrece tot prin intermediul unui tub polenic, ca şi la

23
gimnospermele evoluate. Dar există o diferenţă esenţială: are loc o dublă fecundaţie, care
duce la formarea a doi zigoţi: un zigot principal, diploid, ce rezultă din unirea unui gamet
mascul cu oosfera şi un zigot secundar, triploid, ce rezultă din unirea unui gamet cu o celulă
binucleată, ce aparţine protalului rudimentar. Urmarea este că din dezvoltarea zigotului
secundar se formează embrionul diploid, iar din dezvoltarea zigotului secundar se formează
un ţesut triploid, numit albumen sau endosperm secundar, foarte bogat în substanţe nutritive
(ca urmare a naturii lui triploide). Albumenul (3n), embrionul (2n) protejate de tegumente (ce
provin din integumentele ovulului) formeză sămânţa, care are, după cum se vede, o structură
diferită, evoluată, faţă de cea de la gimnosperme.
După fecundaţie, peretele ovulului (baza carpelei) se transformă în fruct (cel mai
caracteristic organ al angiospermelor) care închide în interiorul său seminţele, pentru a le
proteja.

1.6.3.4. CICLURILE BIOLOGICE

Înmulţirea asexuată şi cea sexuată asigură avantaje majore organismelor vegetale:


înmulţirea asexuată asigură o multiplicare rapidă, rata formării indivizilor vegetali depăşind,
astfel, rata consumării lor de către animalele fitofage; înmulţirea sexuată asigură, pe lângă
sporirea numărului de indivizi, creşterea variabilităţii orgamismelor, care sunt, astfel, mai apte
să se adapteze condiţiilor de mediu în schimbare şi să evolueze. Euglenofitele sunt printre
puţinele grupe de organisme eucariote la care nu se cunoşte înmulţirea sexuată (sau aceasta nu
este prea generalizată). La majoritatea celorlalte eucariote, cuplarea celor două tipuri de
înmulţire a avut loc chiar de la apariţia sexualităţii, prin procesele de mitoză, meioză şi
fecundaţie, care se desfăşoară în timpul ciclului biologic.
După cum se ştie, ciclul biologic reprezintă totalitatea stadiilor pe care le parcurge un
organism de la formarea zigotului şi până la apariţia unui nou zigot şi este împărţit în două
faze distincte, care alternează între ele şi anume: faza diploidă (sporofitică), care incepe cu
fromarea zigotului, prin fecundaţia gameţilor (F) şi se incheie cu formarea sporilor, prin
diviziune meiotică (R); faza haploidă (gametofitică), care incepe cu formarea sporilor şi se
încheie cu formarea şi fecundaţia gameţilor.
În funcţie de momentul când are loc meioza, precum şi după durata şi gradul de
dezvoltare a celor două faze, în cadrul ciclului biologic, organismele se împart în trei mari
categorii: haplobionte, diplobionte şi haplodiplobionte.
Organismele haplobionte. La cele mai simple specii cu reproducere sexuată (alge
galbene, alge aurii, dinofite, alge verzi unicelulare şi numeroase dintre cele pluricelulare,
unele alge roşii, ciupercile mai puţin evoluate) corpul vegetativ este haploid. După fecundaţie
(F) zigotul se divide reducţional (R), formând meiosporii şi restabilind astfel starea haploidă,
primară. Prin germinarea meiosporilor se formează corpul haploid al plantei (unicelular sau
pluricelular), care se înmulţeşte activ pe cale vegetativă (diviziunii directe, fragmentarea
talului) şi asexuată (prin mitospori, formaţi în sporocişti); abia mai târziu unele celule ale
corpului haploid devin gametocişti, dând naştere gameţilor, ce vor participa la o nouă
fecundaţie.

24
La aceste organisme reproducerea sexuată reprezintă mai mult un mecanism de sporire
a variabilităţii genetice decât o cale de multiplicare a indivizilor, care se face în principal pe
cale sexuată.
În cazul organismelor diplobionte, după fecundaţie (F) zigotul se divide mitotic,
formând corpul vegetativ diploid. La maturitate, acesta va forma direct gametociştii, în care
prin meioză (R) se nasc gameţii (deci corpul vegetativ este gametofit diploid, întrucât
sporangii şi sporii nu se mai formează). Acest tip de ciclu se întâlneşte izolat la organismele
vegetale (doar la diatomee, la unele alge-verzi –Caulerpa- şi alegele brune din ordinul
Fucales).

Organismele haplodiplobionte trăiesc atât în stadiul haploid cât şi în stadiul diploid.


Zigotul se divide mitotic, dând naştere corpului vegetativ diploid (sporofitul), care la
maturitate formează sporociştii sau sporangii; prin meioză (R), în aceştia se formează sporii,
care, se divid mitotic (germinează), formând cel de-al doilea corp vegetativ, haploid
(gametofitul), pe care apar apoi formaţiunile gametogene cu gameţi.

Este uşor de presupus că apariţia acestui tip de alternanţă de faze a avut loc pornindu-
se de la tipul haplobiont, prin întârzierea procesului de meioză, ceea ce a dus la diviziunea
mitotică a zigotului şi la apariţia unui al doilea corp, diploid, la care a fost transferată sarcina
producerii sporilor.
După gradul de dezvoltare a celor două tipuri de corpuri vegetative şi de importanţa
lor în ciclul biologic, se întâlnesc trei situaţii distincte:
a) gametofitul şi sporofitul sunt izomorfe: Ulva, Enteromorpha, Cladophora (dintre
algele verzi); Ectocarpus, Dictyota (dintre algele brune);
b) gametofitul este mai bine dezvoltat decât sporofitul: Cutleria (n) –Aglaozonia (2n)
(dintre algele brune); briofitele;

25
c) sporofitul este mai dezvoltat decât ganetofitul: Deerbesia (2n) – Halicystis (n)
(dintre algele verzi), ordinul Laminariales (dintre algele brune); cormofitele.
Există puţine indicaţii privind avantajele strategice ale acestui tip de alternanţă a
fazelor la organismele acvatice. Ceea ce este cert este faptul că, la o anumită etapă a evoluţiei
lumii vegetale, acest tip de alternanţă a fazelor a permis desprinderea lumii algelor din mediul
acvatic, luând naştere, astfel, cele două linii filogenetice majore prin care s-a realizat cucerirea
uscatului de către plante: cea a briofitelor şi cea a cormofitelor. După cum se ştie, cele două
grupe de plante au urmat căi diferite în tendinţa lor de cuccerire a uscatului: prin dezvoltarea
gametofitului, briofitele nu au reuşit să cucerească decât biotopurile umede, în timp ce, prin
dezvoltarea corpului sporofitic, diploid, cu o plasticitate evolutivă mai ridicată, cormofitele
au reuşit să cucerească uscatul şi chiar să se adapteze, în mod secundar, la viaţa acvatică.

1.7 CATEGORII TAXONOMICE (TAXONI)

Botanica sistematică operează cu unităţi sistematice (de clasificare) numite taxoni, ce


se subordonează ierarhic într-un sistem unitar şi care reflectă nivelurile de integrare şi
raporturile filogenetice ale tuturor oraganismelor, de la apariţia vieţii şi până în prezent.
Principalele unităţi sistematice sunt: specia, genul, familia, ordinul, clasa, încrengătura,
regnul. Pe lângă acestea, se mai întrebuinţează şi unele unităţi intermediare ca: subspcecia,
tribul, subfamilia, sunordinul, subclasa, subîncrengătura etc.
a. Specia. În natură, organismele vii se prezintă ca entităţi concrete, numite indivizi,
care sunt mai mult sau mai puţin asemănători între ei şi au o viaţă determinată în timp: se
nasc, cresc, îmbătrânesc şi mor. Continuitatea în timp a sistemelor individuale, deci a vieţii,
este asigurată doar prin procesul de înmulţire a acestora. Cum înmulţirea sexuată presupune
existenţa unor indivizi parentali, de sex diferit, precum şi existenţa descendenţilor, rezultaţi în
urma înmulţirii, indivizii nu sunt niciodată complet izolaţi, ci formează populaţii, în interiorul
cărora înmulţirea sexuată este nelimitată.
Totalitatea populaţiilor infertile, constituite din indivizi asemănători, în linii esenţiale
(sub aspect morfo-anatomic, genetic, fiziologic, biochimic, ecologic) şi care au o origine
comună, un fond de gene comun şi un areal propriu, formează o specie.
Specia constituie unitatea sistematică fundamentală cu care se operează în biologie. Ea
reprezintă un nivel surpaindividual de organizare al materiei vii, cu o structură proprie,
rezultată în procesul de evoluţie, dar labilă şi nedeterminată în timp şi este unicul câmp de
acţiune al selecţiei naturale (prin populaţiile sale).
b. Taxoni intraspecifici. Populaţiile unei specii nu sunt omogene; ele diferă prin
anumite caractere morfologice, prin frecvenţe diferite ale genelor, prin preferinţe diferite faţă
de factorii ecologici etc. Astfel, sistemele de populaţii ale speciei pot fi grupate în unităţi de
clasificare intraspecifice, care sunt: subspecia, varietatea şi forma.
-subspecia reprezintă ansamblul populaţiilor unei specii, cu însuşiri morfologice şi
ecologice proprii, care, deşi infertile cu alte populaţii ale speciei, nu se pot încrucişa liber cu
acestea, datorită unor bariere geografice (lanţuri muntoase, întinderi de ape etc.), ecologice
(trăiesc în biotopuri diferite), fenologice (nu ajung la maturitate sexuală în acelşi timp) sau de
altă natură.
-varietatea cuprinde una sau mai multe populaţii infertile, ce se deosebesc prin unele
trăsături morfologice constante, ce nu variază evident prin schimbarea condiţiiloe de biotop.
-forma este o categorie taxonomică cu un conţinut mai puţin precizat.
Mai frecvent, sunt considerate forme unele populaţii locale ce prezintă anumite trăsături
morfologice, ce variază evident odată cu schimbarea condiţiilor de biotop.

26
Plantele de cultură se caracterizează printr-o variabilitate superioară celor spontane,
provocată şi fixată de om prin: extinderea artificială a arealului, cultivare şi selecţie artificială.
De aceea, pe lângă subspecie şi varietate, în cazul acestor plante se mai utilizează şi alte
unităţi de clasificare (artificiale) şi anume:
-convarietatea – grupare de varietăţi asemănătoare morfologic şi tehnologic;
-cultivarul cuprinde populaţii foarte strâns înrudite, caracterizate prin însuşiri
morfologice, tehnologice şi de producţie proprii, bine adaptate condiţiilor ecologice şi
fitotehnice din zona de cultură şi cu un genofond omogen, obţinut prin selecţie artificială şi
conservat prin lucrări speciale de producere de sămânţă sau prin înmulţire vegetativă
(termenul echivalent în limba română este „soiul”).
c. Taxonii supraspecifici sunt unităţi formale, de rang mai mare decât specia, ce
reflectă în plan taxonomic principalele etape ale proceselor evolutive în care au fost antrenate
speciile, de la apariţia vieţii, până în prezent. Ele sunt conturate pe baza similitudinilor de
forme şi structuri, ce dovedesc înrudirea şi originea comună, mai recentă sau mai îndepărtată,
a organismelor vii. Principalii taxoni supraspecifici sunt: genul, familia, ordinul, clasa,
încrengătura (filumul) şi regnul.
-Genul cuprinde mai multe specii înrudite şi asemănătoare între ele (sunt şi genuri
monotipice, formate dintr-o singură specie care diferă evident de alte specii din cercul său de
afinitate). Genul este corespondentul taxonomic al primei etape evolutive care urmează după
fenomenul de speciaţie: dintr-un număr de populaţii izolate reproductiv, ale unei specii inţiale,
rezultă tot atâtea specii înrudite, ce constituie un gen. Adeseori deosebirile în plan morfologic
dintre speciile unui gen sunt greu de sesizat, necesitând cercetări amănunţite pentru o corectă
determinare.
-Familia cuprinde unul sau mai multe genuri înrudite. Caracterele ce definesc o
familie sunt trăsături comune mai generale ale genurilor, ce trădează originea lor comună.
Spre exemplu, la angiosperme, dispoziţia frunzelor, structura florii, caracteristicile fructului
sunt comune pentru genurile cuprinse într-o familie, în timp ce culoarea, mărimea, forma
pieselor florii sunt trăsături de amănunt, ale genurilor sau ale speciilor.
-Ordinul cuprinde familiile cu origine comună sau înrudite printr-o ramură comună a
trunchiului filogenetic. Trăsăturile ordinului sunt mai generale decât ale familie şi în acelaşi
timp mai vechi.
-Clasa cuprinde mai multe ordine cu caractere comune foarte generale, ce reflectă o
origine comună foarte îndepărtată a ordinelor componente.
-Încrengătura (Filumul) grupează mai multe clase care au în comun un număr de
caractere foaret generale, marcând momente cruciale şi foarte vechi în evoluţia adaptivă a
organismelor vegetale, cum sunt, de exemplu: apariţia cormului şi a arhegonului (la ferigi), a
florii şi seminţei golaşe (la gimnosperme), ovarului, fructului, dublei fecundaţii şi a
albumenului (la angiosperme), exemplele date constituind tot atâtea încrengături.
-Regnul grupează toate încrengăturile care s-au desprins, în timpuri precambriene sau
paleofitice dintr-un strămoş comun, nespecializat şi care sunt caracterizate prin aceaşi direcţie
generală de strcturare a corpului şi a organelor de înmulţire, acelaşi tip de nutriţie şi strategii
asemănătoare în plan general, de adaptare la mediu.
Notă. În cazul taxonilor supraspecifici, datorită unor lacune în documentare, nu este
exclusă, cel puţin în unele cazuri, includerea într-o categorie a unor subcatogorii cu origine
diferită, a căror asemănare sa fie datorată evoluţiei convergente. Astfel de cazuri sunt
normalizate, pe măsura acumulării de noi date şi a perfecţionării metodelor de investigaţie
filogenetică.

27
1.8. NOMENCLATURA BOTANICĂ

Omul a nominalizat planetele cu denumiri distinctive din cele mai vechi timpuri. În
prezent, fiecărei planete descoperite în natură îi corespunde o denumire stiinţifică,
standardizată prin prevederile Codului Internaţional de Nomenclatură Botanică. Adeseori
plantele prezintă şi una sau mai multe denumiri „populare”, foarte diferită de la o ţară la alta
şi in cadrul aceleiaşi ţări, de la o regiune la alta.
Un mare merit în introducerea şi generalizarea nomenclaturii ştiintţifice a plantelor îi
revine naturalistului suedez C. Linné, care la mijlocul sec. al XVIII –lea a stabilit şi utilizat
cosecvent în operele sale principiul nomenclaturii binare a speciilor. În anul 1867 a fost
publicat primul cod de nomenclatură botanică, elaborat de A.De Candolle şi aprobat de
Congresul Internaţional de Botanică de la Paris. Acest prim cod a suferit apoi numeroase
modifificări şi îmbunătăţiri, cu ocazia congreselor ulterioare. În anul 1999, în cadrul lucrărilor
celui de-al XVI-lea Congres Internaţional de Botanică, ţinut la St. Louis, Missouri, a fost
aprobată o variantă actualizată a Codului, publicată în anul 2000. Nici o denumire stiinţifică
nu este valabilă dacă nu se supune reglementării Codului, iar acesta nu poate fi modificat
doar prin decizia unui Congres Internaţional de Botanică, în adunarea plenară şi în urma
propunerii Secţiei de nomenclatură a congresului.
Conform Codului, numele stiinţifice ale grupelor taxonomice (taxonilor) sunt tratate
ca nume latine, indiferent de etimologia lor. Orice individ vegetal este considerat ca
aparţinând unui anumit număr de taxoni de ranguri ierarhic subordonate, ca în ordine
ascendentă sunt: specia (taxonul de bază), genul, familia, ordinul, clasa, încrengătura (la care
se pot adăuga taxonii de rang intermediar, desemnaţi cu prefixul „sub-”).
Numele genului este un substantiv la singular sau un cuvânt considerat ca atare (latin
sau latinizat), scris întotdeauna cu literă mare. El poate avea orice origine şi poate fi format
chiar în mod arbitrar (cu unele excpeţii, prevăzute de Cod). Exemple de genuri: Trifolium,
Medicago, Cirsium etc.
Numele unei specii este o combinaţie binară (formată din doi termeni): numele
genului urmat de un epitet specific, scris cu literă mică, de exemplu: Trifolium pratense,
Trifolium repens etc. Epitetul specific este un adjectiv latin sau latinizat care se acordă în gen
şi număr cu numele generic şi nu are valoare decât dacă este precedat de acesta (în exemplele
alese, „pratense” şi „repens” nu pot desemna vreo plantă decât dacă sunt precedate de numele
generic – Trifolium). Un epitet specific poate fi utilizat în relaţie cu mai multe nume generice,
desemnând specii diferite, a unor genuri diferite (de exemplu: Trifolium repens; Elymus
repens, Ranunuculus repens etc.). La speciile hibride se intercalează semnul „x” între numele
generic şi epitetul specific, iar între paranteze se trec genitorii, de exemplu: Populus x
canadensis (Populus deltoides x P.nigra).
Numele taxonilor de rang superior genului se obţin pornind de la numele unui gen
tipic, la care se adaugă următoarele terminaţii (tabelul 3):

Tabelul 3
Terminaţii nomenclaturale pentru principalii taxoni superiori genului, la organismele
Eucariote

28
Numele unui taxon intraspecific este o combinaţie a numelui taxonului imediat
superior cu un epitet intraspecific precedat de un termen care indică rangul său (subsp. –
subspecia, var. – varietatea), de exepmlu: Daucus carota subsp. carota; Petroselinum
crispum var. radicosum etc.
Orice denumire de taxon trebuie să fie însoţită de numele întreg sau prescurtat al
autorului: Trifolium L.; Trifolium pratense L., Fabaceae Lindl. etc. În cazul unor modificări
de nomenclatură, numele autorului care a denumit primul taxonul respectiv se trece între
paranteze, iar după acesta urmează numele autorului care a făcut corectura (emendarea);
denumirea care a fost supusă corectării poartă numele de sinonim (synonymum) şi se scrie
între paranteze, după numele valid: Lens culinaris Medik. (syn.: Lens esculenta Moench);
Descurainia sophia (L.) Webb ex Prantl (syn.: Sisymbrium sophia L.).

1.9. REGNUL FUNGI

1.9.1. Definiţia fungilor. Fungii sunt organisme eucariote unicelulare sau


pluricelulare. Apartenenţa la subregnul Eucariota este determinată de prezenţa unui nucleu
veritabil, cu membrană nucleară, cromosomi şi mitoză tipică.

1.9.2. Organizarea celulei fungilor. Din punct de vedere structural celula fungilor
reprezintă următoarele componente: protoplasmatice (citoplasma, nucleul) şi
neprotoplasmatice (peretele celular, vacuomul, substanţele de rezervă).
Caracteristica principală a ciupercilor constă în faptul că produc spori (asexuaţi şi
sexuaţi), care prin germinare fără dezvoltare embrionară hife (gr. hypha = pânză, aici
filament). Totalitatea hifelor formează miceliul (gr. myces = ciupercă; lium = excrescenţă). În
cursul dezvoltării ontogenetice, miceliul ciupercilor prezintă două stadii succesive: vegetativ
(miceliul, corpul sau talul ciupercii) şi fertil (corpurile sporifere sau caropoforii).
1.9.3. Morfologia, structura şi evoluţia miceliului. Miceliul ciupercilor este diferit,
în funcţie de poziţia taxonomică( fig.4.1):

- gimnoplastul (gr. gymno = nud, nedescoperit; plastum = modelat) – reprezentat


printr-o celulă amoeboidă, cu citoplasmă şi nucleu, lipsită de perete individualizat la speciile
din Chytridiomycetes;

29
- plasmodiul (gr. plasma, plasmodium = citoplasmă, protoplasmă; plastum =
modelare) – reprezintă o asociere de gimnoplaşti, cu citoplasmă şi numeroase nuclee, fără
perete celular. Se diferenţiază următoarele categorii de plasmodii: extracelular, liber (saprofit)
la speciile din clasa Myxomycetes (Myxogastrea) şi endocelular (parazit) la speciile din clasa
Plasmodiophromycetes;
- sifonoplastul (gr. siphon = tubular, tubulos; plastum = modelare) – reprezentat prin
filamentele neseptate, unicelulare, cu structură cenocitică (cu numeroase nuclee), la speciile
reunite în clasa Oomycetes şi Zygomycetes;
-dermatoplastul (gr. derma = piele; plastum = modelare) – reprezentat printr-o celulă
cu perete individualizat; formează celule fiice prin înmugurire sau se divid şi pot rămâne
asociate formând pseudomicelii la speciile din familia Saccharomyccetaceae;
- cladom (gr. cladus = ramură, aici cu sensul de ramificat) – reprezentat printr-un ax
care este prevăzut cu pleuridii, la speciile incluse în ordinul Laboulbeniales;
- miceliu ramificat, septat, este alcătuit din filamente sau hife cu creştere apicală;
adesea pot prezenta ramificare laterală, uneori dicotomică.
În ciclul de viaţă al ciupercilor se succed următoarele tipuri de miceliu:
-primar, haploid (n), gametofitic;
-secundar, diploid (2n), sporofitic;
-terţiar, binucleat (n+n), cu structură diferită; la basidiomicete (macromicete) acest
miceliu (masiv) formează corpurile sporifere.
Miceliul ciupercilor poate fi:
-saprofit : se dezvoltă atât în interiorul cât şi la suprafaţa diferitelor substraturi lipsite
de viaţă;
-parazit : se dezvoltă atât la suprafaţa cât şi în interiorul ţesuturilor vii.
Durata de viaţă a miceliuliu poate fi:
- anuală, la cele mai multe specii de ciuperci (Tilletia);
- bianuală, stadiul asexuat se dezvoltă vara, iar cel asexuat în primăvara anului următor
(Venturia, Ustilago);
- plurianuală (perenă), la foarte multe ciuperci, mai ales cele parazite pe plante perene
lemnoase, arbori şi arbuşti, miceliul rămânând persistent în tulpinile şi ramurile
plantelor gazdă (Aphyllorales).
Fungii prezintă asemănări, dar şi deosebiri faţă de oragnismele care sunt incluse în regnul
Plantae(cadrul 4.1).

Cadrul 4.1 Asemănări şi deosebiri din fungi şi plante

Asemănările şi deosebirile cu plantele sunt următoarele:


- Prezenţa peretelui celular bine evidenţiat. Peretele celular şi plasmalema sunt structuri
care delimitează celula şi intervin în procesele biologice fundamentale. Fungii prezintă
peretele celular cu formă, grosime şi compoziţie diferită în funcţie de grupul
considerat(tabelul 1);
- Absorţia apei şi a substanţelor nutritive dizolvate se realizează diferit în funcţie de
grupul de ciuperci considerat:
a) prin osmoză, pe toată suprafaţa gimnoplastului sau a plasmodiului:
Myxomicetes, Plasmodiophoromycetes, Chytridiomycetes;
b) cu ajutorul rizoizilor, structuri foarte ramificate, caracteristice speciilor de
ciuperci saprofite, care se formează din terminaţii ale sifonaplastului, la
contactul cu un substrat dur: Rhizopus, Mucor;
c) cu ajutorul haustorilor, structuri caracteristice ciupercilor parazite intercelular,
mai mult sau mai puţin ramificate intracelular: digitat (Erysiphaceae),

30
coraliform (Plasmopara viticola); haustorii prezintă forme şi dimensiuni
caracteristice speciei: sferici (Albugo candida), oval-piriformi (Plasmopara
viticola);
- existenţa intracelulară a vacuolelor turgescente.
- Imobilitatea în stadiul vegetativ.
Excepţie sunt speciile reunite în încrengătura Mycomycota, care prezintă miceliul sub formă
de plasmodiu şi sunt lipsite de perete celular şi de vacuole.

Deosebirile dintre fungi şi plante sunt următoarele:


- Compoziţia chimică a peretelui celular în tabelul din figura 4.2

1.9.4. Nutriţia fungilor. Ciupercile sunt organisme lipsite de pigmenţi asimilatori,


prezentând o nutriţie haterotrofă.
Miceliul vegetativ acţionează asupra substratului nutrtiv (cu viaţă sau fără viaţă), iar prin
enzimele pe care le secretă descompune substanţele organice complexe în produşi mai simpli
care sunt incluşi în celulele hifelor.
Acest fenomen poate avea loc pe toată suprafaţa miceliului (la ciupercile parazite
intracelular) sau prin porţiuni specializate: rizoizii la ciupercile saprofite ( Mucor, Rhizopus)
şi haustorii la ciupercile parazite ( Plasmopara, Erysiphie, Puccinia ).
Ciupercile parazite se hrănesc cu substanţe oragnice care provin din ţesuturile vii de
origine vegetală şi animală. Există specii parazite obligate şi parazite facultative.
Ciupercile saprofite se rănesc cu substanţe oragnice din substraturi în descompunere
lipsite de viaţă. Acestea pot fi saprofite facultative şi saprofite obligate.
Astfel, ciupercile parazite determină starea de boală a oragnismelor gazdă (plante şi
animale vii), iar cele saprofite descompun resturile vegetale (rădăcini, tulpini ale plantelor
ierboase, frunze) sau animale (cadavre, excremente, pene, păr, copite).
Un caz particular de parazitism îl reprezintă simbioza (gr. sym – cu, împreună; bios –
viaţă) care reprezintă o relaţie între două oraganisme diferite ce trăiesc împreună.
Cel mai cunoscut exemplu de simbioză îl reprezintă lichenii sau ciupercile lichenizante,
organisme cu o structură particulară care îşi datorează existenţa unui organism autotrof
(specie de alge albastre sau verzi) şi un organism heterotrof ( cel mai fecvent o ciupercă din
subîncrengătura Ascomycotina sau Basidiomycotina).

31
Ciupercile utilizează substanţele hidrocarbonate sintetizate de algă, iar alga beneficiază de
apă şi sărurile minerale absorbite de ciupercă.
La fungi simbioza este întâlnită şi în cazul asocierii între hifele unor ciuperci şi rădăcinile
unor plante lemnoase, dar şi ierboase. Acest tip de relaţie se numeşte micoriză (gr. myco –
ciupercă;rhiza – rădăcină ).
În acest tip de relaţie planta micorizantă asigură ciupercii glucide, vitamine şi substanţe
stimulatoare de creştere a miceliului şi de sporulare, iar prin intermediul hifelor ciuperca
favorizează absorţia apei şi a sărurilor minerale din sol, solubilizează unele substanţe greu
solubile care conţin azot şi fosfor şi intensifică activitatea metabolică generală a plantei.

1.9.5. Înmulţirea şi ciclul de viaţă al fungilor. Înmulţirea fungilor poate fi vegetativă,


asexuată şi sexuată.
Înmulţirea vegetativă se poate realiza prin porţiuni de miceliu sau prin organe de
rezistenţă. Organele de rezistenţă sunt fragmente de miceliu, cu un înveliş extern gros, cu
conţinut intracelular bogat în substanţe nutritive de rezervă şi cu un conţinut redus de apă,
care apar în condiţii nefavorabile de mediu.
Înmulţirea vegetativă este caracteristică şi celulelor de drojdii (levuri) care prezintă
fenomenul de înmugurire. Înmugurirea are la bază un proces simplificat de mitoză, când din
celula mamă se formează noua celulă, identică din punct de vedere genetic.
Drojdiile se pot înmulţi prin înmugurire propriu- zisă, caracteristică majorităţii speciilor şi
prin sciziune, în urma formării unui perete despărţitor evidenţiată la genurile
Schizosaccharomyces şi Saccharomycopsis .
Înmulţirea asexuată se realizează cu ajutorul sporilor asexuaţi care se mai numesc
„neperfecţi”. Din această categorie fac parte sporangiosporii şi condiile (conidiosporii).
Înmulţirea asexuată a ciupercilor se realizează cu ajutorul sporilor sexuaţi care se mai
numesc şi spori „perfecţi”, formarea acestora fiind precedată de fecundaţie şi de meioză.
Sporii sexuaţi prezintă caractere taxonomice cu o deosebită importanţă stinţiifică în
determinarea speciilor de ciuperci. Sporii sexuaţi sunt: zigosporii, oosporii, ascosporii şi
basidiosporii.
La ciuperci se întâlnesc diferite tipuri de înmulţire sexuată: gametogamia sau merogamia,
gametangiogamia şi somatogamia.
În ciclul biologic al ciupercilor se disting, în general, două stadii care se succed: stadiul
asexuat (anamorf sau „imperfect”) şi stadiul sexuat (teleomorf sau „perfect”).
Prin fecundaţie se realizează trecerea de la haplofază la diplofază. Fecundaţia presupune
două etape distincte: plasmogamia (fuzionarea citoplasmelor) şi cariogamia (fuzionarea
nucleelor) celulelor cu polaritae sexuală diferită.
La ciupercile superioare (Ascomycotina şi Basiomycotina) între haplofază şi diplofază se
interpune dicariofaza, care reprezintă o fază intermediară în care nucleele celulelor sexuale nu
fuzionează, doar citoplasmele şi prezintă o durată variabilă în funcţie de grupul de ciuperci
considerat.

1.9.6. Ecologia şi răspândirea fungilor. Fungii se găsesc într-o strânsă relaţie cu factorii
de mediu, dar şi cu plantele sau cu formaţiunile vegetale. În raport cu substratul pe care se
dezvoltă, ciupercile pot fi saprofite şi parazite.
Ciupercile saprofite se pot dezvolta în sol şi în apă, pe lemnul în descompunere, pe frunze
putrede, pe alimente sau pe dejecţii animaliere.
Ciupercile din sol (specii ale genului Mucor, Penicillium, Aspergillus, Cladosporium) se
dezvoltă în straturile superficiale, unde datorită activităţii descompunere contribuie activ la
formarea humusului. Unele specii de ciuperci din sol (specii ale genului Fusarium,
Verticillium) în anumite condiţii devin parazite provocând boli la plante şi animale.

32
Unele specii de ciuperci preferă soluri cu pH acid şi se numesc acidofile, iar alte specii se
dezvoltă pe soluri alcaline şi se numesc şi se numesc bazifile.
Ciupercile caprofile şi fimicole se dezvoltă pe gunoiul de grajd în fermentaţie, în general
pe dejecţii ale animalelor erbivore: specii de Mucor şi Pilobolus (Zygomycotina), Sordaria
fimicola (Ascomycotina) sau Coprinus stercoreus (Basidiomycotina).
Ciupercile limnicole se dezvoltă pe lemnul viu sau mort al arborilor şi arbuştilor
determinând distrugerea colorarea şi putrezirea acestora.
Specia Serpula lacrymans (buretele de pivniţă) provoacă putrezirea lemnului de
construcţii, ruperea grinzilor de susţinere, a stâlpilor, precum şi distugerea unor obiecte din
lemn din muzee şi biserici.
Cipercile foliicule se dezvoltă pe frunzele moarte, iar ciupercile parazite trăiesc pe organe
vii ale plantelor,animalelor şi a omului.
1.9.7 Importanţa fungilor. Fungii aigură o bună aprovizionare a solului cu
sunbstanţe nutritive şi participă la circuitul materiei în natură, deoarece speciile saprofite
împreună cu bacteriile contribuie la descompunerea materiei organice moarte.
Ciupercile din familia Saccharomicetaceae şi Aspergilaceae realizează fermentaţii acide şi
alcoolice. Aceste specii produc fermentaţia alcoolică a berii, a vinului şi cidrului, dar şi
dospirea pâinii, cu importanţă în industria panificaţiei.
Fermentaţia unor brânzeturi şi maturarea acestora este realizată pe lângă specii de bacterii
şi de ciupercie: Penicillium roquefortii şi Penicillium camembertii.
Un interes deosebit îl prezintă ciupercile care produc antibiotice, care sunt substanţe cu
proprietate de a opri dezvoltarea unor microoorganisme (acţiune fungistatică) sau de a le
distruge (acţiune fungicidă).
Aceste sunbstanţe sunt produse de specii ale genurilor Penicillium, Asperigillus,
Trichoderma şi sunt folosite în terapia umană, animală şi vegetală. Astfel, Penicillium
chrysogenum sintetizează penicilină, Penicillium griseofulvum – griseofulvină, Aspergillum
fumigatus – fumigatina cu rol inhibitor asupra metabolismului ciupercilor patogene.
Specia Trichoderma viride produce viridina, care are acţiune inhibitoare asupra unor
specii de ciuperci, unele parazite pe plante şi de aceea este folosită în anumite sisteme de
combatere biologică a micozelor.
Există şi specii de macromicete care produc antibiotice: Agrocybe dura produce
agrocibina, iar Citocybe gigantea produce citobicina.
Ciupercile reprezintă un aliment care poate combate şi reechilibra meniurile bogate în
grăsimi sau sărace în substanţe proteice. Astfel, s-a stabilit, că în alimentaţia omului un
consum de 100 – 200 g ciuperci uscate/zi, poate menţine un echilibru normal al azotului în
condiţiile în care nu se consumă carne de origine animală.
Ciupercile pot fi consumate ca aliment dietetic, deoarece nu conţin amidon,, iar grăsimile
sunt în cantităţi reduse şi numai sub formă combinată fosfatide, lecitine, agaricine,
ergosterine.
Valoarea nutritivă a ciupercilor este de 250 – 400 kcal pentru 100 g substanţă uscată calculată
după conţinutul în proteine, grăsimi şi zaharuri.
Principalele specii de ciuperci care cresc spontan cu valoare alimentară sunt: Tuber
aestivum (trufa de vară), Cantharellus cibarius (gălbiori), Boletus edulis (hrib, mânătarcă),
Macrolepiota procera (burete şerpesc), Agaricus campestris (ciuperca albă de gunoi),
Pleurotus ostreatus (păstrăv), Russula virescens (vineţică, pâinişoară).
Există specii de ciuperci otrăvitoare care dacă sunt consumate accidental pot produce
intoxicaţii cu un mod de manifestare foarte variat: de la iritaţiile mucoaselor gastrointestinale
până la distrugerea totală sau parţială a ţesuturilor organelor afectate iar uneori consumul
acestora poate determina moartea. Cele mai cunoscute specii sunt: Boletus satanas (hrib

33
ţigănesc), Russula emetica (pâinişoară piperată), Amanita pantherina (burete bubos), Amanita
muscaria (pălăria şarpelui) şi Amanita palloides (buretele viperei).
Ciupercile parazite pe animale şi om sunt mai puţin numeroase în comparaţie cu cele
care se dezvoltă pe plante. Aceste ciuperci sunt patogene deoarece produc boli cunoscute sub
numele de micoze.
La mamifere şi la om cele mai frecvente sunt dermatomicozele (produc afecţiuni ale
pielii şi mucoaselor) şi tricofiţiile (atacă părul).
Foarte grave sunt candidozele (mai ales la sugari) produse de Candida albinicans care atacă
mucoasa bucală a limbii.
Bolile plantelor produse de ciuperci sunt foarte numeroase şi au un mod de
manifestare foarte diferit în funcţie de modificările produse organelor atacate: citologice,
histiologice, biochimice, morfologice şi anatomice. Dintre bolile cele frecvente menţionăm:
mana cartofului produsă de Phytothora infestans, mana viţei-de-vie produsă de Plasmopara
viticola, rapănul mărului produs de Venturia inaequalis, mălura grâului produsă de specii ale
genului Tilletia, tăciunele comun al porumbului produs de Ustilago maydis, rugina neagră a
grâului produsă de Puccinia graminis.
1.9.8 Originea şi evoluţia fungilor. Originea fungilor este considerată în protiste
străvechi din care s-au desprins şi s-au adaptat la o viaţă exclusiv hetereotrofă.
Pentru filogenia ciupercilor, datele micopaleontologice sunt insuficiente, deoarece au
fost descrise câteva sute de specii de ciuperci fosile. Se cunosc urme fosile de ciuperci încă
din paleozoic sub forma amprentelor de spori întâlniţi în ciclul de viaţă al speciilor din ordinul
Uredinales. Câteva exemple de ascomicete şi basidiomicete sunt cunoscute din carbonifer.
Morfologia şi structura miceliului, precum şi caracterele sporilor susţin originea
oomicetelor din alge Xanthophiceae străvechi. Există autori care susţin pe baza asemănărilor
referitoare la înmulţirea sexuată originea ascomicetelor din alge roşii străvechi. Totuşi, se
consideră că acesta este un exemplu de evoluţie paralelă.
Mixomicetele sunt mai apropiate filogenetic de protozoare, decât de fungi, datorită
absenţei peretelui celular şi mişcărilor amoeboidale.
Vechimea lichenilor este mai puţin cunoscută. Se presupune că sunt de vârstă terţiară.
Filogenia acestora se bazează pe evoluţia celor două organisme simbionte. Deoarece lichenii
se adaptează foarte uşor la diferite substraturi din condiţii de viaţă extreme, este posibil ca
mediul terestru să fi fost colonizat prima dată nu de un singur individ, ci de o asociere de
organisme tip lichen.
Caracterele morfologice, structurale şi biochimice ale fungilor susţin originea lor
profiletică. Dovezile biochimice şi structurale susţin că ciupercile se aseamănă mai mult cu
animalele decât cu organismele fotoautotrofe, din următoarele considerente: prezintă
exoschelet chitinos, depozitează glicogen, nu au cloroplaste, iar în mitocondrii codonul UGA
pentru triptofan nu este situat terminal.
Evoluţia fungilor s-a realizat în decursul unui proces istoric de adaptare şi selecţie
naturală, prin modificarea modului de nutriţie, a complexului enzimatic care acţionează
asupra substratului.
2.1 Clasificarea fungilor. Sistemele actuale de clasificare a fungilor urmăresc
caracterele morfologice, citologice, biologice şi filogenetice ale speciilor considerate.
Criteriile principale după care fungii sunt incluşi în anumite unităţi taxonomice urmăresc:
modul de înmulţire în special înmulţirea sexuată), tipul de nutriţie şi specializarea funcţională
în funcţie de natura substratului.
Ciupercile sunt clasificate în categorii taxonomice pe baza caracterelor întânite la spori
(morfologia de suprafaţă, structura, modul de formare) şi la tipurile de miceliu.
Ciupercile sunt incluse în regnul Fungi şi aparţin la două încrengături, în funcţie de
prezenţa sau absenţa peretelui celular: Myxomycotia şi Eumycota.

34
Din încrengătura Eumycota fac parte următoarele subîncrengături: Mastigomycotina,
Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina şi Deuteromycotina. Din regnul Fungi fac
parte şi lichenii (S.Isaac, 1992) care numără aproximativ 15.000 sp.

2.1.1 Încrengătura Myxomycotina

Încrengătura Myxomycotina (gr. myxe – mucozitate; mikes – ciupercă) include


aproximativ 500 de specii saprofite şi parazite, care prezintă aparatul vegetativ un plasmodiu
lipsit de perete celular. În general unt microscopice, însă anumite specii pot atinge câţiva zeci
de cm (Fuligo septica). Datorită absenţei peretelui celular şi a mişcării amoeboidale,
mixomicetele sunt mai apropiate filogenetic de protoozoare decât de ciuperci.
Mixomicetele trăiesc saprofit pe sol, pe bălegar sau pe resturile vegetale pe care le
descompun, dar şi parazit pe specii de alge, ciuperci acvatice, plante superioare terestre şi
acvatice.
Nutriţia se realizează prin osmoză pe toată suprfaţa plasmodiului. Astfel pot fi absorbite
apa şi substanţele nutritive dizolvate sau sunt fagocitate bacterii şi particule organice solide
care se găsesc descompuse în conţinutul vacuolelor pulsatile.
Înmulţirea asexuată se realizează prin mixospori care se formează în sporangi, iar
înmulţirea sexuată este o izogametangiogamie care se realizează cu ajutorul mixamoebelor cu
polaritate sexuală diferită. După fecundaţie şi diviziuni mitotice succesive ale nucleului
diploid formează plasmodiul.
În ciclul biologic al mixomicetelor se succed două faze: gametofitică (haploidă)
reprezentată mixospori, mixomonade, respectiv mixamoebe şi o fază sporofitică (diploidă)
reprezentată prin mixamoebozigoţi, plasmodiu diploid şi mixosporangi.
Din încrengătura Myxomycota fac parte specii saprofite grupate în următoarele clase:
Acrasiomycetes, Hydormyxomycetes, Myxomycetes, dar şi specii parazite incluse în clasa
Plasmodiophoromycetes, specii care prezintă importanţă fitopatologică deoarece produc boli
la plante.
În clasa Myxomycetes sunt incluse 400 de specii care prezintă un plasmodiu de fuziune
cu dimensiuni de la câţiva mm la 15-20 cm.
Un exemplu foarte cunoscut este Stemonitis ferruginea (figura 4.3) care se găseşte pe
lemne putrede în păduri. Prezintă plasmodiul de culoare albă şi mixosporangi compacţi de
culoare negricioasă de 5-15 cm.
Mixosporangii sunt cilindrici prevăzuţi cu un pedicel lung şi subţire la bază cu o porţiune
lăţită care se numeşte hipotal. Pedicelul prezintă în interiorul mixosporangelui columela de
unde pornesc numeroase filamente subţiri, ramificate, anastomozate într-o reţea de culoare
brun-negricioasă care formează capiliţiul. În ochiurile reţelei se formează numeroşi
mixospori.
La exterior se găseşte peridia care dispare la maturitate şi permite eliberarea mixosporilor.

35
Clasa Plasmadiophromycetes include specii care prezintă plasmodiul parazit
intracelular. Sporii se dezvoltă din plasmodiul care se găseşte în celula parazitată. Înmulţirea
asexuată se realizează prin zoospori, iar cea sexuată prin gametogamie (izogamie) cu
formarea zigosporului).
Plasmodiophora brassicae (fig.4.4) este o ciupercă parazită care produce boala cunoscută
sub numele de hernia rădăcinilor de varză. Pe rădăcini şi la baza plantelor bolnave apar tumori
caracteristice situate local sau pe toată lungimea rădăcinii.

2.2.2 Încrengătura Eumycotina

Subîncrengătura Mastigomycotina include specii de ciuperci (majoritatea parazite) care


prezintă miceliul un gimnoplast la reprezentanţii clasei Chytridiomycetes sau un sifonoplast la
speciile din clasa Oomycetes. Morfologia şi organizarea structurală a zoosporilor prezintă
importanţă în clasificarea speciilor.
Din această încrengătură fac parte specii foarte diferite din punct de vedere morfologic
grupate în următoarele clase: Chytriomycetes, Hyphochytridiomycetes şi Oomycetes.
Clasa Chytriomycetes include specii care pot fi parazite sau saprofite pe organisme
vegetale sau animale. Miceliul este un gimnoplast, care se poate transforma total într-un
zoosporange, iar la alte specii se poate transforma parţial în organe de înmulţire.
Synchytrium endobioticum (fig. 4.5) este o specie parazită care produce boala numită
buba neagră, râia neagră sau cancerul cartofului. Simptomele bolii se pot observa pe organele
subterane ale cartofului (tuberculi, stoloni), cu excepţia rădăcinilor, în anumite situaţii pe
partea bazală a tulpinii supraterane şi pe frunzele laterale unde se formează tumori aspre la
pipăit. Acestea se pot dezvolta pe toată suprafaţa cartofului determinând putrezirea acestuia.
Tumorile sunt gale histoide (micomicedii), care se formează prin proliferarea celulelor
parenchimatice. În aceste tumori se formează un mare număr de akinetosporangi, microspori,
care au rolul de organe de rezinstenţă.

36
Clasa Oomycetes include mai multe grupe de ciuperci, dintre care unele specii acvatice
saprofite pe resturi vegetale şi animale, iar altele sunt parazite pe alge, ciuperci acvatice,
nevertebrate, amfibieni şi peşti. Foarte multe specii sunt parazite pe plante terestre cultivate
sau spontane.
Plasmopara viticola (fig. 4.6) este o specie parazită care produce mana viţei-de-vie (Vitis
vinifera), fiind considerată una dintre cele mai răspândite boli la această plantă gazdă. În
România în anumiţi ani pierderile în această cultură pot atinge valori de 80-90%.
Simptomele se observă pe organele vegetative (frunze, coarde, lăstari, cârcei), dar şi pe
struguri pe care se formează „putregaiul cenuşiu”. Miceliul se dezvoltă intercelular de unde
absoarbe substanţele nutritive cu ajutorul haustorilor. Pe toate oraganele atacate se formează
sporangiofori cu sporangi.

Subîncrengătura Zygomycotina include aproximativ 750 de specii, majoritatea saprofite


pe resturi vegetale bogate în hidraţi de carbon.
Înmulţirea asexuată se realizează prin sporangiospori (sporocişti) imobili (aplanospori),
iar înmulţirea sexuată este o gametangiogamie. Speciile incluse în această subîncrengătură
sunt haplobiote.
Din această subîncrengătură face parte clasa Zygomycetes care include specii foarte
răspândite în ordinul Mucorales. Unele specii pot fi saprofite, iar altele parazite.
Mucor mucedo (fig.4.6) este o specie foarte răspândită cunoscută sub numele de
mecegaiul comun. Este un agent de putrezire întâlnit în sol, pe resturi vegetale şi dejecţii
animaliere Poate produce mucegăirea cerealelor, pâinii, a produselor lactate acide, a cărnii şi a
preparatelor de carne.
Miceliul este un sifonoplast foarte ramificat, care se fixează de substrat cu ajutorul
rizoizilor. Din dreptul rizoizilor apar 3-5 hife lungi, neramificate, de obicei perpendiculare pe
hifa vegetativă care se numesc sporangiofori. Terminal prezintă sporangi sferici de culoare
neagră-cenuşie la maturitate, în care se formează spoarangiospori.

37
Subîncrengătura Ascomycotina include mai ales specii de ciuperci saprofite, în litieră şi
pe substraturi vegetale diferite (lemn sau plante moarte). Speciile saprofite participă activ la
descompunerea substratului cu un conţinut ridicat de celuloză. Alte specii determină
putrezirea şi mucegăirea unor produse alimentare şi nealimentare. Numeroase specii sunt
parazite pe plante superioare, muşchi, licheni, ciuperci, alge sau pe animale şi om. Aceste
specii produc boli foarte grave organismelor gazdă. Cele mai cunoscute boli ale plantelor
sunt: făinări, putregaiuri, cancere sau necroze ale ţesuturilor atacate. O importanţă practică
deosebită o prezintă speciile producătoare de substanţe bioactive: antibiotice, vitamine,
enzime, alcaloizi, albumină furajeră sau care întreţin fermentaţiile utile. Foarte multe specii
reprezintă un valoros suport de cercetare genetică şi de biologie moleculară.
Caracteristica principală a tuturor speciilor este asca (gr. askos – pungă; băşică;
umflătură), care este un organ sporifer în care se formează ascospori cu rol în înmulţirea
sexuată (fig. 4.7).

Majoritatea speciilor prezintă un miceliu haploid (primar – de lungă durată), format din
hife ramificate şi septate cu celule uninucleate şi un miceliu secundar (dicariotic) de scurtă
durată.
În ciclul de viaţă se deosebesc în general două stadii: anamorf şi telomorf. Înmulţirea
asexuată se realizează prin conidii care se formează pe miceliul primar haploid, care sunt
considerate organe de propagare ale acestor ciuperci.
Înmulţirea sexuată este o ascogamie (heterogametangiogamie) care constă din fuzionarea
coonţinutului anteridiei cu al ascogonului.
Pentru clasificarea ascomicotelor se iau în considerare următoarele caractere: procesul de
formare, morfologia şi structura ascelor; modul de aranjare al ascelor în corpul sporifer şi
mecansimul de eliberare al ascosporilor. Pe baza acestor caractere din subîncrengătura
Ascomycotina fac parte următoarele clase: Hemiascomycetes, Plectomycetes,
Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes şi Loculoascomycetes.
Clasa Hemiascomycetes grupează specii de ascomicete considerate primitive la care
ascele nu se diferenţiază în corpuri sporifere, ci se formează direct pe miceliu şi se dispun la
suprafaţa substratului formând un strat himenial. Această clasă include următoarele ordine:
Endomycetales, Protomycetales şi Taphrinales.

38
Ordinul Endomycetales (Protoascales) grupează ascomicete inferioare cu un miceliu
primitiv sau un dermatoplast. Majoritatea au o nutriţie saprofită, cu câteva excepţii care pot fi
parazite pe specii lemnoase.
Familia Saccharomycetaceae include specii saprofite pe fructe, rănile plantelor, alimente
şi în sol. Se presupune că drojdiile sunt organisme simplificate în mod secundar, ca urmare a
adaptării la mediul de viaţă bogat în polizaharide.
O caracteristică de bază a genurilor de drojdii cunoscute până în prezent este aceea de a
forma celule unice, care se pot reproduce vegetativ prin înmugurire, cu excepţia genurilor
Sterigmtomyces şi Schizosaccharomyces, care se reproduc prin diviziune.
Reproducerea sexuată este o izogamie sau o somatogamie. Ascele se pot forma ca urmare
a procesului sexuat sau apogam (fără ca aceasta să aibă loc).
În această familie sunt incluse specii de drojdii cu implicaţii deosebite în procesele
fermentative sau de alterare cu importanţă în industria alimenatară. Deşi procesul de
fermentaţie era cunoscut încă din antichitate, abia în anul 1876 L.Pasteur a explicat cauza
acestui fenomen.
Saccharamyces cerevisiae (fig. 4.8) este o specie saprofită cunoscută sub numele de
drojdia de bere. Celulele pot fi izolate sau asociate în perechi sau în lanţuri şi pot fi sferice,
ovale, elipsoidale sau cilindrice. Această specie se reproduce prin înmugurire multipolară.
Uneori, formează ascospori prin partogeneză (fără fecundaţie), iar asca conţine1-4 ascospori.

Clasa Plectomycetes include specii din oridinul Eurotiales (Plectascales) care pot fi
saprofite pe resturi vegetale şi animale.
Un număr foarte mare de specii se găsesc în sol sau pe produse alimentare pe care le
acoperă cu un mucegai negru sau verde-albăstrui. Majoritatea speciilor produc antibiotice.
Există specii termofile care se dezvoltă pe substraturi ce se autoîncălzesc (composturi) la o
temperatură de 30-60 °C. Anumite specii pot deveni parazite producând boli foarte grave
plantelor, animalelor şi omului.
Din familia Eurotiaceae (Aspergillaceae) face parte Aspergillus niger (mucegaiul
negru) care este o specie foarte răspândită, saprofită care se găseşte în sol, pe resturi vegetale
în descompunere, pe tuberculi, rădăcini, seminţe şi fructe care se găsesc depozitate în pivniţe
sau săli de fabricaţie.
Miceliul este septat, se dezvoltă atât în substrat cât şi aerian, prezentând conidiofori
neseptaţi simpli sau măciucaţi la capete, unde se formează conidiile, dispuse în lanţuri (fig.
4.9).
Penicillium chrysogenum (fig. 4.9) este o specie care produce antibioticul numit
penicilină, fiind cunoscut sub numele de mucegaiul verde-albăstrui.

39
Miceliul este septat, cu conidiofori pe care se găsesc conidii înlănţuite dispuse asemănător
unui smoc de peri.
Clasa Pyrenomycetes include atât specii saprofite cât şi specii parazite. Din ordinul
Sphaeriales fac parte mai multe familii, între care cu importanţă fitopatologică şi farmaceutică
familia Clavacipitaceae.
Claviceps purpurea (fig. 4.10) este o specie parazită care produce cornul sau pintenul
secarei. Ciuperca formează scleroţi (orgabe de rezistenţă) de natură miceliană, fusiformi, de
culoare viloet-negricioasă, tari, lungi de 3 – 6 cm.

Clasa Discomycetes include specii care trăiesc parazite sau saprofite. Caracteristica
principală o constituie prezenţa unui corp sporifer sub formă de disc, cupă sau farfurioară,
care se numeşte apoteciu. Corpurile sporifere pot fi hemisferice, claviforme sau spatuliforme,
sesile sau pedunculate.
Ordinul Pezizales include specii parazite şi saprofite, caracterizate prinn prezenţa unor
corpuri sporifere de tip discopodial, de culori diferite: crem, roşie, brună şi neagră.
Din familia Pezizaceae face parte Aleuria aurantia (fig. 4.11) care este o specie
saprofită, cunoscută popular sub numele de urechea babei.

40
Această specie este comestibilă şi se găseşte pe soluri umede, începând cu luna mai până
în luna octombrie. Prezintă apotecii cupuliforme, sesile, fragile, de culoare roşie – portocalie,
care la exterior sunt pruinos-făinoase, de culoare galben-portocalie.
Familia Morchellaceae include specii saprofite tericole, cu corpul sporifer diferenţiat
într-un picior steril şi o parte fertilă cu aspectul unei căciuli, cu alveolele tapisate de himeniu,
separate prin creste sterile. Piciorul este fragil, gol, de culoare mai deschisă în comparaţie cu
pălăria.
Morchella esculenta (fig 4.12) este o specie saprofită tericolă, întâlnită izolat sau în
grupuri, în locuri umede prin păduri, grădini, pajişti şi parcuri, în lunile aprilie-mai. Este
comestibilă şi este cunoscută sub numele de zbârciog.

Ciuperci lichenizate. Lichenii sunt oragnisme longevive, cu o structură complexă, care s-


au format ca urmare a evoluţiei unei simbioze între două categorii de organisme diferite: alge
şi ciuperci.
Morfologia şi organizarea talului lichenilor. Corpul vegetativ al lichenilor este un tal şi
este constituit din două organisme: alga sau ficobiontul şi ciuperca sau microbiontul.
Algele care intră în alcătuirea lichenilor fac parte din grupul cianobacteriilor (Nostoc,
Rivularia, Gloeocapsa, Scytonema, Stygonema, Chroococcus, Xanthocapsa, Dyctionema), al
algelor verzi unicelulare (Peurococcus, Cystococcus, Coccomyxa, Palmella, Chlorella) sau al
algelor verzi pluricelulare filamentoase (Sticococcus, Trentepohlia, Cladophora).
Ciupercile care intră în componenţa lichenilor nu pot trăi decât în simbioză cu specii de
alge, deoarece aceştia reţin apa în hife, iar algele fiind specii autotrofe utilizează apa şi
elaborează substanţe organice necesare ciupercii.
Particularităţile pe care le prezintă substanţele sintetizate de licheni au evidenţiat aspecte
fiziologice specifice şi anumite semnificaţii evolutive caracteristice penru acest grup de
organisme. În cazul ciupercilor, produşii metabolici insolubili deseori sevesc ca hrană şi sunt
utilizaţi câand resursele externe hidrocarbonate sunt reduse.
Lichenii pot avea culori diferite (alb, galben, brun, negru, cenuşiu, verde, albăstrui, roşu),
care constituie întotdeauna un criteriu important în indentificarea speciilor.
Dimensiunile talului variază până la câţiva cm şi pot prezenta următoarele tipuri
morfologice: gelatinos, crustos, foliaceu şi fruticulos. Deosebirile caracteristice între aceste
tipuri de tal se datorează dispoziţiei cortexului, medulei şi stratului gonidial, precum şi modul
de ataşare la substrat (cadrul 4.2.)

41
Cadrul 4.2. Tipuri de tal la licheni
- Talul gelatinos este gros în condiţii de umiditate excesivă, de consistenţă gelatinoasă,
care în condiţii de uscăciune devine membranos, subţire şi friabil. Gonidiile care fac
parte din structura acestui tip de tal aparţin cianobacteriilor (Collema, Leptogium) şi
sunt înconjurate de hifele ciupercii cu care se găsesc asociate.
- Talul crustos sau scorţos este dispus sub formă de crustă, compactă sau
compartimentată, aderentă pe suprafaţa substratului (epilitică) sau situată în substrat
(endolitică). În cele mai multe situaţii sunt singurele organisme care se instalează pe
suprafaţa stâncilor la altitudini şi latitudini extreme. Suprafaţa acestui tip de tal apare
crăpată în porţiuni foarte mici numite denumite areole şi sunt dispuse pe un strat bazal
care se numeşte hipotal. Aceşti licheni prezintă o acţiune corozivă asupra substratului
şi apar sub forma unor porţiuni cu aspect neregulat, care sunt colorate diferit: alb,
gălbui, verzui sau cenuşii.
- Talul foliaceu, folios sau frunzos are aspectul unor frunze şi prezintă structură
lamelară. Lichenii care prezintă acest tip de tal se fixează pe substrat (sol, ritidomul
arborilor) cu ajutorul unor hife speciale numite rizine sau printr-un cordon central.
Talul în general este ramificat sub forma unor lobi: Anaptychya, Cetraria,
Heterodermia, Parmelia, Physcia şi Xanthoria.
- Talul fruticulos sau tufos poate avea aspecte diferite: filiformă (Alectoria, Usnea),
digitiformă sau cupuliformă (Cladonia), tufe ramificate (Cetraria), panglică sau bandă
(Ramalina). Acestea pot fi pendente pe ramuri sau erecte pe sol sau ritidom. Pot avea
dimensiuni de la câţiva mm, însă la unele specii pot atinge câţiva m (Usnea) şi se
fixează de substrat cu ajutorul rizinelor, umbilic sau crampon.

În secţiune transversală se evidenţiază: la exterior se găseşte cortexul, cu o structură


uniformă circulară, iar sub acesta stratul gonidial, care de asemenea prezintă dipoziţie
circulară. În partea centrală se găseşte stratul medular sau medula (fig. 4.13).

Talul lichenilor poate prezenta următoarele formaţiuni considerate specifice: soredii, izidii
şi cefalodii.
Sorediile sunt formaţiuni globuloase sau alunigte de tal, care sunt alcătuite din una sau
mai multe celule de alge, înconjurate cu hife de ciuperci, la care lipseşte cortexul. Acestea se
formează în condiţii de umiditate la suprafaţa talului şi au rol în înmulţirea vegetativă a
lichenilor.

42
Izidiile sunt excrescenţe columnare, cilindrice, digitiforme, papilate, în care hifele şi
gonidiile sunt înconjurate de cortex. Acestea sunt considerate parte integrantă a talului, sunt
fragile şi se desprind foarte uşor, iar condiţii favorabile, generează noi indivizi.
Cefalodiile sunt excrescenţe cu apsectul unor gale (umflături) alcătuite din cianobacterii
(Nostoc şi Gloeocapsa) cu rol în fixarea azotului atmosferic.
Lichenii se înmulţesc vegetativ prin fragmentare de tal, propagare de soredii sau separare
de izidii. Ciuperca, parte componentă a lichenilor se poate înmulţi sexuat, prin spori
caracteristici: picnospori care se formează în picnidii şi ascospori care se formează în asce
protejate de apotecii (fig. 4.13)
Ecologia lichenilor. Lichenii sunt răspândiţi în ambele emisfere ale globului în medii de
viaţă extreme. Astfel se găsesc în deşerturi, dar şi în tundrele polare, unde constituie hrana
animalelor erbivore. Rezistă la temperaturi de la -75 °C până la +100 °C, precum şi la secete
prelungite, fără a-şi pierde vitalitatea.
După substrat se cunosc următoarele categorii ecologice: tericoli (pe sol), saxicoli (pe
stânci), corticoli (pe ritidomul arborilor şi arbuştilor).
Lichenii sunt sensibili la concentraţii mici de SO2 indicând gradul de poluare al
atmosferei. S-au alcătuit scări valorice, în funcţie de gradul de rezistenţă a anumitor specii de
licheni la unele noxe şi la anumite concentraţii.
Importanţa lichenilor. Prin acţiunea lor chimică (datorită acizilor lichenici) şi mecanică,
lichenii contribuie la dezagregarea rocilor, iar împreună cu specii de alge şi de muşchi
contribuie la formarea humusului, având un rol foarte important în procesul de solificare,
favorizând ulterior şi instalarea unor specii de plante.
Deşi importanţa economică a lichenilor nu a fost apreciată în mod special, totuşi în ţările
nordice sunt utilizaţi ca aliment pentru unele animale, la obţinerea industrială a glucozei şi a
alcoolului, a coloranţilor şi a unor medicamente.
Unele specii de licheni conţin conţin principii active asemănătoare antibioticelor, folosite
ca pomezi pentru tratarea arsurilor sau plăgilor superficiale. Dezvoltarea bacteriilor gram-
pozitive este mai mult sau mai puţin inhibată de acidul usnic, acidul protolichesterinic şi
derivaţii orcinolici care se găsesc în anumite specii de licheni.
Medicina populară recomandă lichenii în tratarea eficientă a unor boli: Cetraria islandica
este eficientă în tratarea unot boli ale plămânului şi diabetului, Lobaria pulmonaria este
recomandată pentru tratarea unor afecţiuni pulmonare, Parmelia sulcata prezintă proprietăţi
analgezice, Xanthoria parietina şi Peltigera canina sunt recomandate pentru tratarea unor
afecţiuni ale ficatului (datorită conţinutului ridicat în metionină).
Datorită pigmenţilor caracateristici lichenii au fost utilizaţi din cele mai vechi timpuri ca
sursă de coloranţi naturali. Astfel, vechii greci foloseau lichenii ca sursă importantă de
colorant de purpură. Extragerea coloranţilor se realiza prin fierbere în amestec cu apă şi
amoniac sau urină. Colorantul extras era denumit „orcil” şi era utilizat pentru colorarea lânii
în nuanţe diferite de purpuriu, roşu sau maro.
Există specii care produc alergii (Evernia, Usnea), iar altele sunt considerate toxice
(Cetratria pinastri, Lethraria vulpina).
Determinările calitative asupra componentelor din tal au evidenţiat faptul că lichenii din
zonele arctice concentrează diferiţi radionuclizi (cesiu şi stronţiu radioactiv).
Lichenii pot prezenta influenţe negative asupra substratului. De exemplu, rizinele de la
specii ale genurilor Evernia, Parmelia şi Remalina pătrund până în cambiu afectând funcţiile
organismelor gazdă. Hifele pot bloca lenticelele sau pot acţiona mecanic asupra struturilor
parenchimatice favorizând permeabilitatea hidrică.
Clasificarea lichenilor. În clasificarea lichenilor se urmăreşte apartenenţa taxonomică a
ciupercii simbionte, în funcţie de care sunt stabilite principalele sisteme de clasificare.
Organele sporifere ale ciupercilor aparţin mai ales ascomicetelor din clasa Discomycetes.

43
Astfel, în majoritatea cazurilor, lichenii sunt constituiţi dintr-o ciupercă din ordinul
Lecanorales şi uneori din Leotiales. Foarte puţine specii de licheni conţin basidiomicete din
ordinul Thelephorales.
Din ordinul Lecanorales fac parte specii de licheni care prezintă diferite tipuri de tal şi se
găsesc în toate zonele de vegetaţie.
Cladonia rangifera (lichenul renilor), prezintă tal fruticulos, cilindric, de culoare cenuşie.
Este o specie foarte răspândită în tundră, iar în România se găseşte pe sol, în pajiştile
subalpine şi alpine.(fig.4.14 - a).
Cetraria islandica (lichen de Islanda), prezintă tal fructiculos, fiind foarte răspândit în
regiunile nordice, în Islanda, prezentând importanţă alimentară. În ţara noastră se găseşte în
etajul montan superior. (fig.4.14 - b).
Usnea barbata (mătreaţa bradului) prezintă tal fruticulos, pendent, cu ramificaţii lungi şi
subţiri. Se găseşte pe tupinile şi ramurile molizilor, iar când se dezvoltă foarte mult devine
dăunător (fig. 4.14- c).
Xanthoria parietina (lichenul galben), prezintă tal foliaceu, de culoare galbenă, fiind
foarte comun pe coaja arborilor, pe ziduri sau garduri (fig. 4.14 – d).
Graphis scripta este o specie care prezintă talul cu apotecii caracteristice (liniare,
neregulat ramificate), care sugerează hieroglife cuneoiformă. Această specie este corticolă şi
se găseşte pe coaja netedă a unor arbori: fag, carpen, etc. (fig. 4.14 –e).

Sunbîncrengătura Basidiomycotina. În subîncrengătura Basidiomycotina sunt incluse


ciuperci saprofite sau parazite. Aceste specii sunt foarte diferite după modul de nutriţie,
caracterele morfologice şi modul de viaţă.
Miceliul poate fi primar, secundar sau terţiar, foarte bine dezvoltat, pluricelular, septat,
anual sau peren. Miceliul primar haploid este de scurtă durată, iar miceliul secundar dicariotic
este de lungă durată. La macromicete corpul sporifer este alcătuit din miceliu secundar
dicariotic specializat care se numeşte miceliu terţiar.
Aceste ciuperci nu prezintă organe sexuale, de aceea înmulţirea sexuată este o
somatogamie care are loc prin contopirea unor celule vegetative ale aceluiaşi miceliu la
speciile homotalice sau diferite la speciile heterotalice.
În ciclul biologic al ciupercilor din subîncrengătura Basidiomycotina predomină
dicariofaza (reprezentată prin miceliul secundar şi sporii care se formează pe acesta),
haplofaza fiind reprezentată de basidiospori şi miceliul primar, iar diplofaza de basidia tânără.
Pe extremităţile hifelor dicariotice se formează basidiile (fig.4.15). Dezvoltarea basidiilor
are loc printr-un proces analog cu procesul de formare al ascelor. În basidii se definitivează

44
procesul sexuat prin contopirea celor două nuclee (cariogamia), urmată de diviziunea
reducţională a nucleului diploid. Pe basidii se formează doi sau patru basidiospori în care
migrează nucleele haploide din basidie.
După structură şi modul de formare se deosebesc următoarele tipuri de basidii:
holobasidii, heterobaidii şi teliobasidii (fig. 4.15).

Fragmobasidia (fig 4.15 – a,b, c) este formată din două părţi: inferioară – hipobasidie şi
superioară – epibasidie, considerată o excrescenţă a hipobasidiei. Epibasidia este formată din
două sau 4 părţi pe care se găsesc basidiosporii. Uneori este incomplet separată de
hipobasidie.
Teliobasidia (fig. 4.15 – d,e) este un tip de fragmobasidie care este împărţită transeversal
în patru celule. Lateral se formează basidiosporii cu polaritate sexuală diferită. Teliobasidia se
poate forma fie prin germinarea teliosporilor sau a teleutosporilor (spori de rezistenţă).
Holobasidia (fig. 4.15. – f, g) sau basidia întreagă este unicelulară, de formă cilindrică sau
clavată cu sterigme pe care se găsesc basidiosporii. Sunt întâlnite frecvent la specii de ciuperci
cu pălărie, iar basidiosporii sunt răspândiţi în mod activ.
Corpurile sporifere pot fi de două tipuri: deschise şi închise. La ciupercile de tip deschis
eliminarea basidiosporilor se face activ, iar la cele de tip închis răspândirea se face pasiv,
după distrugerea învelişului corpului sporifer. Cel mai cunoscut tip de corp sporifer prezintă
pălărie (pileus) susţinută de picior (stipes).
Pălăria (fig. 4.16.) poate fi plană, convexă, adâncită sau infundibuliformă, central
mamelonată, mucronată sau puţin concavă, cu marginea dreaptă, involută sau revolută şi
suprafaţa netedă, zbârcită, reticulată, striată, glabră, păroasă, scvamoasă, lânoasă, mătăsoasă,
fibroasă, lipicioasă sau higrofană.
Piciorul (fig.4.17) poate fi situat central, excentric sau lateral, simplu, mai rar ramificat,
de formă cilindrică sau butucunoasă, claviform, fusiform sau radiciform, uneori la bază
bulbos, cu marginea răsfrântă (bulb marginat).

45
Pe suprafaţa pălăriei şi a piciorului (fig. 4.18) se pot găsi resturi din învelişurile corpului
sporifer tânăr:
- vălul general (velum generale) protejează maturizarea corpului sporifer şi poate
rămâne pe pălărie sub formă de solzi, petice, flocozităţi sau filamente mătăsoase
arahnoidee (cortină), iar la baza piciorului resturi membranoase, pustule sau bureţi
care alcătuiesc volva;
- vălul parţial (velum partiale) uneşte partea superioară a piciorului cu marginea
pălăriei, protejând regiunea fertilă, o parte va rămâne în jurul piciorului sub formă de
inel, mobil sau imobil, uneori caduc, iar cealaltă parte atârnă sub formă de franjuri
(ciucuri) pe marginea pălăriei.

În această sunîncrengătură sunt inlcluse trei clase: Hymenomycetes, Gasteromycetes şi


Teliomycetes.
Clasa Hymenomycetes include specii saprofite sau facultativ parazite, caracterizate prin
prezenţa unuor corpuri sporifere de forme şi mărimi diferite.

46
Ordinul Aphyllorales reuneşte aproximtiv 1000 de specii, care prezintă următoarele
tipuri de corpuri sporifere:
- tipul resupinat, întinse şi alipit;
- tipul cu pălărie, sesile, în formă de semicerc, evantai, copită, consolă, rinichi, scoică,
fixate direct de substrat sau lateral printr-un picioruş scurt;
- tipul cu pălărie şi picior cantral sau excentric, erecte, clavate, cilindrice, ramificate.
Fomes fometarius (fig. 4.19) etse o specie saprofită-facultativ parazită, pe lemn de fag
întâlnită în toate lunile anului.

Popular este cunoscută sub numele de iască şi este necomestilbilă.


Corpul sporifer este peren, în formă de copită, sesil, tare, cu suprafaţa netedă, concentric
brăzdată, cenuşie-albicioasă, până la negricioasă. Trama este de culoare brună, alcătuită din
hife împletite mai lax şi din tuburi himeniale.
Cantharellus cibarius (gălbiori) este o specie comestibilă, micorizantă în păduri de
răşinoase, care poate fi găsită începând cu luna iunie până în octombrie.
Corpul sporifer prezintă pălărie şi picior neseparabile (fig. 4.20). Pălăria este cărnoasă, de
culoare galben închis, la început este sferică, apoi etalată şi adâncită în mijloc, cu marginea
ades neregulat-lobată. Piciorul este cărnos, plin, fibros, îngroşat spre vârf, de culoarea
pălăriei.

47
Ordinul Agaricales reuneşte specii, răspândite pe toată suprafaţa pământului, din insulele
Svalbard (Spitsbergen) situate în emisfera nordică, la Nord de Cercul Polar (75° latitudine
nordică), până în Ţara-de-Foc situată în emisfera sudică (55° latitudine sudică), în apropiere
de Cercul Polar de Sud.
Majoritatea sunt specii saprofite pe sol, litieră, resturi de plante sau micorizante cu
rădăcinile unor specii lemnoase din pădurile de foioase şi conifere. Foarte puţine specii sunt
parazite pe specii de pomi, arbori şi arbuşti.
Boletus edulis (fig. 4.21) este o specie micorizantă, comestibilă, întalnită în lunile august-
octombrie, în păduri de molid şi de brad. Popular este cunoscută sub numele de hrib,
mânătarcă, pitoancă sau pita pădurii.
Pălăria este glabră, lucioasă, de culoare brun-deschis până la brun închis, cărnoasă, pe
timp umed devine uşor vâscoasă. Regiunea himenială este reprezentată sub formă de tuburi,
care prezintă pori iniţial de culoare alb-crem, cu timpul gălbui până la verzui. Piciorul este
robust, gros, la bază, brun deschis. Trama este cărnoasă, de culoare albă, cu gust şi miros
foarte plăcut.

Agaricus campestris (fig.4.22) este o specie saprofită, întâlnită în lunile mai-octombrie, în


păşuni şi fâneţe, uneori pe bălegar.
Este o specie comestibilă, care poartă următoarele denumiri populare: ciuperca albă,
ciuperca de câmp, ciuperca de bălegar sau nane.

48
Pălăria la început este globuloasă, albicioasă, apoi hemisferică, întinsă, cu suprafaţă
mătăsoasă, netedă sau scvamoasă. Piciorul este separabil de pălărie, de culoare albă, aproape
cilindric, plin şi neted, purtând un inel îngust şi caduc.
Regiunea himenială este reprezentată sub formă de lame, la început de culoare alb-
cenuşie, apoi roz, iar la maturitate brun-negricioase.
Amanita muscaria (fig.4.23) este o specie micorizantă, toxică, care se găseşte în perioada
iulie-septembrie, în păduri de conifere, mai rar de foioase. Popular este cunoscută sub numele
de muscăriţă, bureţi pestriţi şi pălăria şarpelui.
Pălăria este de culoare roşu-aprins, uneori portocalie sau galbenă-portocalie, umedă sau
puţin vâscoasă, cu marginea striată, prevăzută cu numeroase resturi de velum generale sub
formă de solzi de culoare albă. Piciorul este separabil de pălărie, de culoare albă, cilindric,
subţire la vârf, la bază bulbifrom şi cu o volvă aderentă la suprafaţă, sub formă de bureleţi
concentrici. Pe picior în partea superioară se găseşte un inel membranos, alb sau galben,
orientat în jos. Lamele sunt libere, inegale, distanţate, de culoare albă sau gălbui.

Amanita phalloides (fig. 4.24) este o specie micorizantă, întâlnită în lunile iulie-
octombrie, în păduri de foioase (mai ales de stejar), uneori şi de conifere. Este o specie toxică,
mortală, popular este cunoscută sub numele de buretele viperei.

49
Pălăria este cărnoasă, iniţial sferică, iar la maturitate hemisferică-plană. Culoarea este
variată: verde-cenuşiu murdar, galben-verzuie sau diferite nuanţe de galben. La bază este
bulbiform, cu o volvă persistentă, de culoare albă foarte dezvoltată, în formă de sac şi
depărtată de picior. Inelul este membranos, striat şi orientat în jos. Lamele sunt inegale, libere,
albe sau cu reflexe verzui sau gălbui. Trama este cărnoasă, moale, de culoare albă, cu miros şi
gust plăcut.
Clasa Gasteromycetes (gr. gaster = stomac; mykes = ciupercă) reuneşte ciuperci
saprofite pe sol sau pe lemne putrede, micorizante sau parazite. Aceste ciuperci prezintă
corpuri sporifere epigee sau hipogee foarte variate ca formă (sferice, piriforme,
tuberculiforme, cilindrice) şi mărime, complet închise şi cu miceliu care se dezvoltă abundent
în substrat.
Ordinul Lycoperdales include specii de ciuperci saprofite tericole, mai rar lignicole, care
prezintă corpurile sporifere epigee, globuloase, ovale, piriforme, cilindrice sau claviforme, cu
peridia dublă fără picior individualizat.
Lycoperdon piriforme(fig. 4.25) este o specie epixilă, care creşte în grupuri la baza
trunchiurilor putrede ale arborilor din pădurile de foioase sau de conifere şi printre muşchi, în
lunile august- noiembrie. Este cunoscută popular sub numele de pufai, pufulete sau caşul
popii şi este comestibilă doar în stadiul tânăr.
Corpul sporifer este piriform, alb-brun, mamelonat la vârf, neted cu granulaţii mici care
dispar cu timpul. La baza corpului sporifer se află un picior scurt.

Clasa Teliomycetes (gr. teleios = complet, îndeplinit; mykes = ciupercă) include specii
de ciuperci parazite care formează spori de rezistenţă cunoscuţi sub denumirea de taliospori
sau teleutospori. La aceste specii nu se formează corpuri sporifere, deoarece în cursul
evoluţiei dispar ca urmare a adaptării la modul de viaţă parazitar. Din clasa Teliomycetes fac
parte două ordine: Ustilaginales şi Uredinales.
Ordinul Ustilaginales (lat. ustulare – tăciune) reuneşte specii care trăiesc parazite pe
numeroase plante superioare. În ciclul de viaţă pentru o scurtă perioadă (miceliul primar) au o
nutriţie saprofită.
Ustilago maydis (fig.4.26) este o specie parazită care produce boala cunoscută sub numele
de tăciunele comun (cu pungi) al porumbului(Zea mays).

50
Simptomele se observă pe stiuleţi, panicul, tulpini, frunze, uneori şi pe rădăcinile
adventive sub formă de tumori, cu aspectul unor pungi care sunt plini cu teliosporii ciueprcii.
La plantele atacate procesele fiziologice, cu predilecţie metabolismul glucidelor sunt puternic
modificate.
Teliosporii conţin un alcaloid foarte toxic pentru animale şi om care se numeşte
ustilagină.

Ordinul Uredinales include ciuperci macroscopice, endoparazite obligate, în spaţiile


intercelulare din ţesuturile unor plante cultivate sau spontane. Bolile produse de aceste
ciuperci sunt cunoscute popular sub numele de rugini.
În ciclul de viaţă al acestor ciuperci se succed 5 categorii de organe de sporifere în
care se formează spori caracteristici, care se pot nota convenţional cu cifre romane: 0 –
picnidii (spermogonii) cu picnosporii (spermatii), I – ecidii cu ecidiospori, II – uredopori cu
uredospori, III – teleutosori cu teleutospori şi IV - basidii cu basidiospori.
Speciile care prezintă în ciclul de viaţă toate cele 5 tipuri de spori se numesc
macrocliclice, iar cele la care lipsesc anumite de spori se numesc microciclice.
Puccinia graminis (fgi. 4.27) este o specie obligat parazită, care produce rugina
neagră a grâului, rugina paiului sau rugina liniară.

51
Este o ciupercă macrociclică, heteroică cu picnidii şi ecidii pe dracilă (Berberis
vulgaris) sau mahonie (Mahonia aquifolium) şi uredospori şi teleutospori pe soiuri de grâu
(Triticum), dar şi pe alte specii din familia Poaceae sau spontane.
Primele simptome ale bolii se observă pe frunzele de dracilă sub forma unor pete
circulare de culoare roşie-portocalie, corespunzător cărora pe epiderma superioară se deschid
picnidiile, iar spre epiderma inferioară ecidiile.
Vara, pe tulpini, frunze, teci, glumele şi aristele spicelor se observă pustule alungit
liniare la început izolate, apoi acosiate, formând numeroase striuri longitudinale, de culoare
galben-portocalie, corespunzător uredosorilor în care se formează uredospori.
Ulterior, pustulele devin brun-negricioase, iar printre uredosori se formează
teleutopori cu teleutospori.

2.1.3.7.3 Asocierea fungilor cu rădăcinile cormofitelor –formarea micorizelor

Asociaţii benefice stabilite în natură între rădăcinile cormofitelor şi anumiţi fungi-


micorizele-constitue o stategie a gazdelor lor pentru a câştiga lupta de supravieţuire din
natură.
În aceste relaţii planta furnizează simbiontului său fungic nutrienţi organici, primind,în
scimb, nutrienţi anorganici, absorbiţi de către hifele extinse de pe rădăcini în sol. În felul
acesta, aria suprafeţei pentru obţinerea nutrientului este mult crescută pentru plantă; este
explorat pentru nutrienţi solul din afara zonei epuizate, iar formarea de peri radiculari nu este
necesară. În acest mod, plantele micorizate par a explora un volum mai mare de sol, urmând
ca hifele să realizeze absorţia nutrientului pentru plantă. Hifele acţioneaza, deci, ca ramificaţii
adiţionale ele sistemului radicular.
Plantele nemicorizate – lipsite de hife pentru absoţtie – trebuie să-şi producă singure
ramificaţii radiculare capabile să absoarbă nutrienţi.
Ca răspuns la competiţia cu alte microorganisme din sol pentru nutrienţi, plantele
micorizate par să exploreze un volum de sol mai mare, sugerând faptul că fungii micorizali
sunt capabili să influenţeze strategia rădăcinii, ca răspuns la acţiunea rizosferei şi la fertilitatea
solului.
Simbiontul pare să controleze calea de creştere a rădăcinii, poziţionând rădăcina astfel
încât să-i mărescă la maximum posibil funcţia simbiotică. Se realizează, deci, un control
integrat al arhitecturii rădăcinii: fungul micorizal reduce ramificarea rădăcinii, inducând
modificări arhitectonice ce fac planta mai puţin capabilă să absoarbă în mod independent
nutrienţii din mediu şi, deci, mai dependentă de relaţia simbiotică.
Plantele cu un grad înalt de dependenţă faţă de prezenţa simbiozelor au sisteme
radiculare rigide, cu plasticitate scazută în raportul rădăcină / tulpină, iar această dezvoltare a
structurii magnoliode a rădăcinii constitue – pe cât se pare – un mecanism prin care planta işi
reduce efortul metebolic,deci îşi conservă energia; ea face uz de mai puţin costisitoarele
simbioze, preferându-le pe acestea în locul utilizării energiei pentru generarea de rădăcini, ce
s-ar putea dovedi până la urmă ineficente în absorţia nutrienţilor adecvaţi din mediu.
O dată ce rădăcinile sunt colonizante, fungii micorizali pot produce hormoni sau reduc
prin alte căi ramificare rădăcinii şi maximilizează dependenţa plantei faţă de asociaţia
simbiotică.
Dacă dependenţa plantei faţă de relaţia simbiotică de tip micorizal este văzută ca un
întreg şi dacă controlul micorizal al arhitecturii rădăcinii acesteia este limitat la speciile de
plante dependente, poate exista un punct în acest întreg în care capacitatea fungilor micorizaţi
poate altera morfologia rădăcinii, modificând avantajul competitiv intru-un dezavantaj. Acest
fapt nu ar putea fi reflectat în măsurătorile efectuate pe material uscat sau în experimentele ce

52
examinează creşterea plantei în condiţii de izolare. Se impun studii anatomo-morfologice,
fiziologice, genetice si biochimice ample şi corelate pentru a se putea, în final, înţelege mai
bine semnificaţia micorizelor pentru competiţia plantei în mediul său de viaţă.
În ciuda morfologiei aparent bine distincte ale tipurilor majore de micorize, în realitate
există un univers limitat de spaţiu şi de timp ce se întinde de la ectomicorizele autentice până
la endomicorizele cele mai tipice, trecând prin ectoendomicorizele de „jocţiune” (Fig.58).
În natură se pot înregistra fluctuaţii morfologice, anatomice şi de coabitare a
partenerilor acestui tip de simbioză, fluctuaţii materializate prin:
• o importanţă relativă a trecerii fungice a ectomicorizelor, zonă care uneori poate fi
redusă volumetric;
• existenţa unui manşon şi a formaţiunilor endocelulare (tipice pentru
endomicorize), elaborându-se astfel ectoendomicorizele
• prezenţa simultană, în scoarţa radiculară, a unor specii fungice date, ce
prezintă diferenţieri inter şi intracelulare.
Astăzi, se consideră că cea mai bună sistematizare a marelui grup al micorizelor ar fi cea
care ar lua în considerare poziţia micobiontului în taxonomia grupului ciupercilor, distigându-
se astfel, pe de o parte, grupul de micorize realizate cu siphonomicetele (având miceliul cu
hife separate ), iar pe de alta, grupul micorizelor ascomicetele sau basidiomicetele (ambele
prezentând hife septate, dar separate prin caractere de fineţe, citologice, prin metode speciale
de microscopie).
Pentru comoditatea prezentării vom folosi şi noi, separarea micorizelor în cele trei mari
gupuri cunoscute în mod „clasic”: ectomicorize, ectoendomicorize, endomicorize, la care voi
mai adăuga ca un tip aparte micoriza peritrofă.

2.1.3.7.3.1 Micorizele peritrofe

Reprezintă o relaţie stabilă între parteneri, în care ciupercile se dezvoltă în imediata


apropiere a rădăcinilor, formând o reţea discretă sau ceva mai densă de miceliu în jurul lor,
fără însă a avea un contact direct cu rădăcinile. Este vorba deci de un strat lax in rizosferă.
Au fost descrise iniţial de către DOMINIK (1957), care a demonstrat că, frecvent,
speciile de plante lipsite de simbioţi fungici naturali sunt încojurate,invariabil, de un miceliu
abundent, aparţinând speciei Cenocuccum graniforme, recunoscut drept capabil să intre în
simbioză cu plante.
Micorizele peritrofe sunt caracterizate prin prezenţa unor hife fungice, care inconjuară
rădăcina cu care au doar un contact superficial, fără nici o conecxiune directă. Miceliile
epirizice au o foarte mare zonă de extindere, putând atinge aproximatic 4m/mm³ de sol. Ele
preiau nutrienţii necesari, ca sursă de energie, rezultaţi din descompunerea resturilor
radiculare.
Dintre ciupercile participante la acest tip de micoriză pot fi amintite specii din
subîncrengăturile Mastigomycotina, Ascomycotina şi Basidiomycotina, precum şi diverse
specii de Fusarium şi Triciderma dintre fungii imperfecţi.
Acest tip de micorize este destul de răspândit în natură, principalul său rol fiind acela de
a stabiliza pH-ul din jurul rădăcinilor. Asfel, ele au importanţa deosebită în cazul când
plantele trebuie să se dezvolte în condiţii de mediu neconcorde cu existenţele lor ecologice.

53
2.1.3.7.3.2 Ectomicorizele (micorize ectotrofe)

Constitue o asociaţie simbiotică în care filamentele miceliene se dezvoltă în contact


strâns cu rădăcinile, formând un manşon care acoperă vârful acestora.
Decelate din 1885 la fag şi pin ce către FRANK, ectomicorizele frapează prin
morfologia lor foarte deosebită, comparativ cu cea a rădăcinilor nonsimbiotice. În 1887 el
deosebea – anatomic vorbimd – la nivelul unei rădăcini cu ectomicorize dispoziţia particulară
a mantoului fungic periferic, înconjurând rădăcina şi existenţa unei reţele corticale
intercelulare de natura micelină, numită de către acesta reţeua Harting. În 1923 E. MELIN a
reuşit prima sinteză a unei micorize în condiţii sterile iar în zilele noastre s-a reuşit chiar
obţinerea micorizelor „în vitro”. În condiţii controlate de laborator, în eprubetă, cutii Petri sau
în mici containere.
Astfel de micorize caracterizează sistemele radiculare ale multor esenţe forestiere, atât
din grupul gimnospermelor (îndeosebi familia Pinaceae), cât şi din cel al angiospermelor
(îndeosebi familiile Betulaceae şi Fagaceae). Este posibil ca ele să se întâlnească, de
asemenea, şi la unele specii din familiile Rsaceae, Fabaceae sau Ericaceae.
Fenomenul de ectomicorizare este întâlnit ( cu rare excepţii) la speciile forestiere din
pădurile regiunilor tropicale si sub-artice, fiind mult mai rar la latitudini mici – în pădurile
subtropicale şi tropicale.
Intensitatea micorizării – tradusă prin procentajul de rădăcini micorizate, în raport cu
ansamblul ramurilor fine ale sistemului subteran – este:
• mai ridicată în zonele de mediu deficitare în minerale, comparativ cu solurile
bogate ;
• direct proporţională cu concentraţia în glucide a rădăcinilor;
• vizibil afectată la o mărime a concentaţiei nitraţilor şi, probabil, a fosfaţilor.

Modul de formare a ectomicozelor


Hifele fungice infectante, provenite din sporii germinaţi sau din alte propagule, sunt
stimulate să crească rapid în rizosferă, sub acţiunea substanţelor din exudatul radicular ( în
mod particular a factorului M ). Ele cresc şi înconjuară rădăcina. Inhibitorii din exudant îi
implică să iniţieze o stare patologică pentru plantă.
Fungii pătrund la nivelul rădăcinilor tinere, sensibile la atac, deoarece barierele fizice
corespunzătoare se formează numai în rădăcinile mai vechi (MEYER, 1974). După HARLEZ
(1984), pătrunderea s-ar realiza în special într-o regiune situată deasupra puctului de creştere
a rădăcinii, descrisă la ectomicorize de către MARKS şi Foster (1973), sub denumirea de
zona de infecţie a micorizelor. În mod normal, fungii de micorize nu invadează meristemul,
datorită „imunităţii” lui şi, mai ales, datorită faptului că este constant reînnoit, având o poziţie
temporară, prin deplasarea sa permanentă în substrat.
Infecţia determină modificări importante în dimensiunile relative ale celulelor
radiculare şi în diferenţierea lor. Distanţa de pătrundere a hifelor este reglată de inhibitorii
endogeni. Pe măsură ce celulele rădăcinii infectate se divid şi se alungesc, auxina secretată de
fungi determină modificări marcante în morfologia rădăcinii.
Ectomicorizele sunt dispuse în mod diferit pe sistemul radicular (fig.59).

54
Cel mai adesea sunt independente, separate, eşalonându-se în lungul unui trunchi
radicular mai important şi, în principiu, nemicorizat el însuşi. Un astfel de ansamblu are în
acest caz aspectul unui ciorchine şi se afirmă că ectomicorizele sunt racemoase, întâlnindu-se
la fagi, sălcii sau brazi.
Uneori, fiecare rădăcină scurtă, micorizată, se ramifică în două ramuri egale si la fel de
scurte. Aceste mici formaţiuni mixte în „Y” sunt calificate drept ectomicorize dicotomice;
pinii sunt de obicei plantele purtătoare de astfel de micorize. Dacă dicotomia se repetă de mai
multe ori, se poate ajunge la ansambluri dese cu „mai multe etaje de ramificare”. Este, în
acest caz, vorba, depsre ectomicorize coraloide. În sfârşit, când există un mantou comun ce
înconjoară o aglomerare de ectomicorize iniţial de tip coraloid, se constituie o formaţiune
globuloasă, compusă, deşi cu aparenţă unitară, sub teaca sa miceliană generală (fig. 18).
Acesta este o ectomicoriză nodulară, care nu trebuie confundată cu nodulii elaboraţi de
speciile de Rhizobium (denumiţi de preferinţă bacterioze), nici cu cei produşi de speciile de
Frankia (denumiţi actinorize).
Culoarea generală a unei ectomicorize depinde de tenta miceliului ciupercii implicate,
natura realizând teci fungice de diferite nuanţe: negre, maronii, gri, albăstrui, roşii, galbene
etc.
O ectomicoriză clasică cuprinde (fig.60) un mantou sau teacă fungică, mascând, ca
aspect, rădăcina propriu-zisă – o mică axă cărnoasă, de câţiva milimetri lungime. Acest
mantou de 20 până la 100 μm, poate reprezenta 25 până la 40 % din greutatea matarialului
uscat al întregii ectomicorize. Pâsla sa miceliană periferică se prelungeşte în mod normal înt-o
reţea intercelulară ce nu afectează de obicei, decât unul, două sau trei straturi ale scoarţei
radiculare. Prin eliberarea de enzime pectinolitice, miceliul aflat în continuitate cu cel al
mantoului, constituie această reţea, înlocuind lamela mediană, să depindă atât de virulenţa
ciupercii, cât şi de gradul de rezistenţă al gazdei.
Foarte rare sunt cazurile când se atinge exoderma şi nu se evidenţiază niciodată în
apropierea apexului radicular, îmbrăcat totuşi, ca şi restul rădăcinii, în teaca externă.

Reţeaua structurală dintre fungi şi planta-gazdă ăn ectomicorize


ATKINSON (1975) a demonstrat caracterul dinamic al relaţiei dintre fungi şi planta-
gazdă, evidenţiat, în special, prin particularităţile structurale ale zonelor de contact. Figura 61
evidenţiează modificările structurale ale unui ax radicular din ierarhia de diviziune medie sau
inferioară, de la regiunea apicală spre cea proximală.
La apex, teaca fungică acoperă regiunea caliptrei axului radicular, formată din celule
senescente degenerate şi un strat de produşi vii, aparţinând celulelor iniţiale ale meristemului.
În această regiune, fungii sunt în contact direct cu celulele degenerate, neviable.
În zona imediat superioară, teaca fungică acoperă celulele rizodermice vii pentru a
forma zona premergătoare reţelei Hartig („Pre-Hrtig net zone”). Deasupra acesteia, începând
din regiunea în care celulele rădăcinii au atins mărimea caracteristică stadiului matur, este
zona reţelei Hartig. În această zonă, celulele fungice ale tecii şi reţelei Hartig se găsesc într-
un contact strâns şi extensiv cu celulele corticale vii. Hifele fungice vii pătrund între celulele
rizodermice şi, uneori, chiar între cele corticale.
În sfârşit, deasupra acestei zone, într-o regiune în care stelul, cât şi scoarţa sunt şi mai
mult îngroşate, hifele fungice vii pătrund în celulele corticale senescente, pentru a forma zona
ulterioară a reţelei Hartig („Late Hartig net zone”). În această zonă, teaca fungică este, de
asemenea, senescentă, iar relaţia dintre simbionţi este profund modificată: hifele proliferează
în celule moarte ale gazdei.
Lungimea în timp şi spaţiu a diferitelor interelaţii se schimbă în funcţie de perioada
anului, de poziţia în ierarhia ramificaţiilor rădăcinii şi de specia-gazdă (HARLEY, 1984).
Condiţiile pentru formarea ectomicorizelor sunt relativ puţin cunoscute.

55
Activitatea celor doi simbionţi este, în primul rând, intens influenţată de proprietăţile
solului. Cei mai mulţi fungi de ectomicorize au nevoie, pentru o bună dezvoltare, de un sol
aerat şi frecvent acid, deşi sunt excepţii, în sensul preferinţei pentru un sol neutru sau chiar
slab alcalin, după cum demonstrează SMITH (1980).

Coniferele cresc greu în solurile nisipoase, în care mantaua fungică este absentă,
celulele scoaţei externe sunt pline de taninuri, iar toamna infecţia intracelulară este masivă.
Aceasta demonstrează că în solurile nisipoase echilibrul simbiotic nu este realizat, fungii
comportându-se mai degrabă ca paraziţi. Observaţiile efectuate asupra solurilor de pădure eu
demonstrat că micorizele sunt mai abundente în solurile care conţin cantităţi relativ mici de
nutrienţi (în special N şi P), în care plantele „permit” mai uşor fungilor să le invadeze
rădăcinile, pentru a obţine mineralela necesare. Creşterea concentraţiei de ioni anorganici
disponibili poate duce la inhibarea sau chiar la blocarea formării şi la eliminarea micorizelor.
Numeroase observaţii arată că în solurile dezavantajate sub raport biologic şi
nutriţional, arborii formează din ce în ce mai multe radicele, pentru a obţine apa şi
substanţele minerale necesare pentru creşetere. Mai mult, chiar rădăcinile se concentreză în
straturile superioare ale profilului de sol, adică în zona în care mineralele sunt făcute
disponibile în urma descompunerii resturilor vegetale. Diferenţele observate la fag sunt foarte
mari: raportat la acelaşi volum de sol, s-au înregistrat aproximativ 500 de radicele pentru
solurile eutrofice şi 45.000 pentru cele sărace. Fenomenul are o deosebită importanţă
ecologică deoarece, în felul acesta, simbioza bine echilibrată, prin micorize, permite arborilor
să progreseze spre soluri şi regiuni cu calităţi suboptimale.
Factorii genetici, care determină natura fungilor şi tipul de micorize, nu au fost
determinaţi în mod univoc. Intervenţia lor este certă, deoarece examinarea rădăcinilor de
arţar şi stejar, care cresc alăturat într-o pădure, arată că, totdeauna, arţarul prezintă
endomicorize, în timp ce stejarul ectomicorize (SMITH, 1980).

56
Intervenţia unui factor genetic este sugerată şi de faptul că 28 de specii de ciuperci
basidiomicete, care includ pe Boletus edulis şi pe Psolithus tinctorius, formează
ectomicorize cu Arbutus şi Arctostaphylos, în funcţie de localizarea extracelulară la unele
gazde şi intracelulară la altele.
În alte cazuri, unele plante-gazdă aparţinând aceloraşi genuri (Acacia, Acer, Alnus,
Fraxinus, Myrica, Populus, Salix etc.) pot forma cu unii fungi, simultan sau alternativ,
micorize ectotrofe sau micorize veziculo-arbusculare.
În mod asemănător, plantele de Arbutus sau Pinus pot forma, fie ectomicorize, fie
ectoendomicorize arbutoide.
Ectomicorizele suportă o bogată rizosferă bacteriană; unii din aceşti germeni trăiesc în
straturile externe ale mantoului (adesea în contact cu hifele lizate), altele se situează în gelul
ce înconjoară complexul micorizian. Deşi rădăcina poate fi total înconjurată de filamentatele
ciupercii, s-a demonstrat că numărul bacteriilor ascoiate rădăcinilor micorizate este destul de
mare, chiar însutit, în raport cu cel al rădăcinii nonmicorizate. Numărul acestor bacterii
acosiate scade în mod rapid, atât în rizosfera rădăcinilor micorizate, cât şi în cea a rădăcinilor
nonmicorizate, la o distanţă de 10-20 μm de suprafaţa complexului subteran.
Cu siguranţă că la originea tuturor ectomicorizelor stă germinarea sporilor
simbiontului convenabil, sub influenţa suporturilor radiculare potrivite; apare astfel miceliul
fungic, ce formează mantoul superficial şi reţeaua intercelulară micoriziană.
Dacă, dintr-un motiv sau altul, o rădăcină scurtă a plantei gazdă nu este infectată,
aceasta moare sau se asociază cu o altă ciupercă: specii radiculare sterile sau specii de
Rhizoctonia etc. Complexul astfel format este dezechilibrat şi ciuperca este fagocitată sau se
comportă ca parazit; este ceea ce majoritatea autorilor denumesc pseudomicorize.
Nici un specialist nu pune astăzi la indoială interesul deosebit pe care-l suscită
ectomicorizele, ca autentici simbionţi armonioşi, deci, cu alte cuvinte, ca asociaţii cu
beneficii reciproce.
DOMMERGUES a sistematizat avantajele pe care le are gazda acestui tip de simbioză
în cinci grupe:
- Longevitatea sporită a rădăcinilor absorbante – rădăcina cu ectomicorize rămânând
funcţională un interval de timp net superior unei rădăcini obişnuite, dependente de eficienţa
perilor săi absorbanţi efemeri;
- O mai bună aprovizionare a plantei cu nutrienţi din sol – idee admisă încă din 1894 de
către FRANK şi reluată în 1937 de către HATCH, într-o lucrare de strictă actualitate
ştiinţifică şi în zilele noastre. El demonstra atunci că pinii tineri simbiotici erau de talie mai
mare, mai grei, mai bogaţi în azot, fosfor şi potasiu, comparativ cu pinii lipsiţi de
ectomicorize.
Astfel, graţie partenerilor lor fungici, arborii pot beneficia de o nutriţie convenabilă, chiar
pe soluri în care diversele elemente naturale se găsesc în concentraţii inferioare pragului
normal de fertilitate.
Ciuperca excelează în mobilizarea şi utilizarea anumitor surese de azot teluric (dar în nici
un caz azot liber); ea sintetizează aminoacizii de care bemeficiază gazda.
Toate fenomenele de absorţie a elementelor minerale telurice de către ciupercă şi
retrocedarea lor, în mod generos, gazdei, corespund unor procese metabolice şi nu unei
banale difuziuni; aceste procese implică, deci, cedarea energiei derivate din compuşii oragnici
furnizaţi în schimb, de către gazdă, asociatului său fungic.
- Absorţie selectivă a anumitor ioni – realizată de către manşoul fungic ce plachează
rădăcinile simbionte, sub forma unui strat cu caracter „continuu”. Apare deci o funcţie de
reglare a fluxului ionic şi de selecţie a acestuia, datorită căreia plantele purtătoare de simbioze
de pe unele soluri acide sau marginale sunt ferite de penetraţia nefastă în corpul lor a
diferitelor metale grele.

57
- Baraj eficient împotriva diferiţilor agenţi patogeni de origine telurică – funcţie
realizată datorită porducerii de antibiotice de către ciupercile simbiotice. De exemplu, Picea
abies ectomicorizat poate fi protejat împotriva speciei Fomes annous. Eficacitatea protecţiei
depinde de specia de basiodiomicetă ce constituie micoriza şi chiar de identitatea suşei din
cadrul acestei specii.
Mecanismele esenţiale de realizare a acestui efect protector pot fi rezumate astfel:
● consumarea de către simbiontul fungic a rezervelor glucidice în exces din rădăcină,
reducându-se astfel o sursă posibilă pentru agenţii patogeni;
● constituirea unei bariere mecanice reale prin manşoul ectomicorizian – ce previne
penetraţia agentului patogen;
● producerea de către ciuperca ascociată a unor inhibitori cu valoare de antibiotice faţă de
agresori;
● stimularea unei populaţii rizosferice protectoare în tot lungul axelor scurte, micorizate,
ale rădăcinii, care, fie că limtează asocierea fungică în dezvoltarea sa, cantonând-o doar la
nivelul tecii şi reţelei, fie că inhibă agenţi patogeni; ciuperca poate, de asemenea, juca rol de
apărare împotriva prădătorilor.
- Toleranţă sporită faţă de câteva adversităţi ale mediului – în special faţă de unele
toxine din sol, de temperaturi anormale (înalte şi scăzute), de pH neadecvat sau uscăciune
relativă a mediului (ajutor manifestat şi în cazul endomicorizelor).
La rândul ei şi ciuperca are anumite avantaje în ascociaţia pe care o realizează cu planta
gazdă:
● obţinere de nutrienţi esenţiali, în special glucide simple, furnizate de către planta
gazdă, deoarece majoritatea ciupercilor ectomicoriziene sunt incapabile să utilizeze celuloza
sau lignina, ca sursă de carbon pentru creştere;
● protecţie împotriva competitorilor, suprafaţa rădăcinilor scurte constituind un „loc de
azil” pentru speciile fungice ectomicoriziene, adesea puţin apte să lupte cu arme egale cu
ciupercile telurice, exclusiv saprofite;
● fructificarea posibilă doar în relaţie cu gazda, pentru ciupercile ectomicoriziene
obligate.
Cu alte cuvinte deci, ectomicorizele „în acţiune” constituie un caz tipic de mutualism
preţios în peste 99 % din cazurile de apariţie.
Ectomicorize ca formă de aleloparazitism: MEYER (1974), consideră că fungii pătrund
în rădăcinile plantelor pentru a-şi procura glucidele necesare, iar acestea reacţionează,
limitându-le expansiunea. Existenţa simbiotică a celor doi parteneri este posibilă atât timp cât
forţa „agresiunii” fungice şi a reacţiei de apărare a gazdei asigură un echilibru, o „coexistenţă
paşnică”, de care beneficiază ambii. Când condiţiile de mediu se modifică şi favorizează
numai pe unule dintre parteneri, cel mai slab este exploatat mai mult, de către cel privelegiat.
Astfel, după o perioadă de uscăciune, rădăcinile fine ale plantei sunt slăbite. Anumiţi
fungi de ectomicorize pot invada celule corticale, utilizându-le conţinutul. În aceste cazuri,
micorizele încetează a mai fi un organ de absorţie a nutrienţilor din sol. Fungii respectivi pot
aduce prejudicii plantei-gazdă. După MEYER (1974), ectomicorizele ar fi mai degrabă
expresia unui fenomen de exploatare reciprocă -este drept echilibrată- decât unul de
beneficiu reciproc, adică un caz de parazitism dublu sau aleloparazitism.

2.1.3.7.3.3. Ectoendomicorizele

Utilizarea prefixului compus „ectoendo” subliniază coexistenţa la nivelul acestor


formaţiuni a unor caractere prezente la alte două tipuri importante de complexe micoriziene.
Ectoendomicorizele pot fi considerate, de asemenea, variaţii morfologice particulare ale
ectomicorizelor sau ca un semn de agresivitate a ciupercii, ce conduce la o slăbire a plantei.

58
În lumea vegetală se întâlnesc ectoenomicorizele, de exmplu, la unele esenţe forestiere, în
special în pepinierele tinere; în acest caz HARELY (1971) îşi exprimă îndoiala asupra
eficienţei unor asemenea asociaţii pe plan trofic, cu atât mai mult cu cât, prin înaintarea în
vârstă, totul „reintră în normal”, tinerele plante transportate în pădure neîntârziind să
constituie ectomicorize clasice, ce au ca punct de plecare noile rădăcini scurte formate.
Un alt exemplu de formare a ectoendomicorizelor este cel unor ericacee şi pirolacee.
Astfel, arbustul din regiunile mediteraneene Arbustus unedo îşi diferenţiază în sol rădăcini
lungi şi rădăcini scurte; pe suprafaţa celor din urmă se formează în continuarea hifelor libere
din sol (spre exterior) şi cu reţeaua intercelulară (spre interior) – o teacă
pseudoparenchimatoasă (aşa cum se întâlneşte în mod tipic la ectomicorize). Pornind de la
reţea, când rădăcina îmbătrâneşte puţin, se realizează infecţia progresivă a celulelor
rizodermice cu gruparea intercelulară a hifelor fungice. Complexul format merită cu
prisosinţă a fi considerat ca ectoendomicoriză.
În cazul unei specii aclorofiliene Monotropa hypopitys – angiospermă aparţinând
ordinului Ericales, ce creşte în pădurile de foioase sau răşinoase, se dezvoltă în sol un „cuib”
dens de rădăcini cărnoase, coraloide şi micorizate. Speciile de Monotropa acceptă acelaşi
simbiont fungic ca şi arborii forestieri vecini. Complexele formate sunt echipate, ca şi speciile
din familia Pyrolaceae, cu o teacă fungică bine dezvoltată, compusă dintr-o reţea corticală
de hife intercelulare, individualizându-se şi haustori asemănaţi cu forma unui cui sau a unui
tăruş (hyphal peg) în celulele rizodermice (fig. 62) ce evoluează, complicându-se pe măsură
ce gazda îşi continuă dezvoltarea. În jurul lor, peretele celulei gazdă este stimulat să formeze
invaginări complexe, de natură glucidică.
Seminţele aceloraşi specii prezintă – la rândul lor - probleme ale procesului de germinare
şi dezvoltare a plantelor, probleme comparabile cu cele ale protocormului orhideelor. Astfel,
după o amorsare a procesului de germinare şi după un debut al protocormului, ciuperca devine
indispensabilă evoluţiei ulterioare a plantei; se presupune că nu ciuperca este cea care
sintetizează substanţa sau substanţele necesare acestui proces, ci ea joacă un rol de transportor
al respetivilor produşi între arborii vecini şi specia de Monotropa. Se instalează astfel un tip
de cale trofică, ce pune în cauză un organism „văduvit” – arborele pădurii, vecin cu specia de
Monotropa – un „hoţ” – ciupercă – şi un „beneficiar” – specie de Monotropa, ceea ce s-ar
rezuma prin afirmaţia „speciile de Monotropa parazitează rădăcinile numeroşilor arbori de
pădure din regiunile temperate”(N.BERNARD).

59
2.1.3.7.3.4 Endomicorizele

Se întâlnesc mai ales pe radicelele tinere cu aspect normal. Ele nu conţin nici mantou, nici
reţeaua lui Hartig, ci doar hife intercelulare, ce trimit haustori foarte dezvoltaţi în celulele
parenchimului cortical al rădăcinii. Unele micorize din acest grup conţin miceliu
compartimentat şi au o morfologie variabilă, cuprizând intermiediari graduali ectoendotrof (la
familia Ericaeceae) şi complexe endotrofe caracteristice (la familia Orchidaceae). Altele
conţin un miceliu continuu „ficomicetoid” şi sunt întotdeauna endotrofe. Haustorii hifali sunt,
când sunt răsuciţi în formă de ghem, când foarte divizaţi şi definiţi, în acest ultim caz fiind
chiar arbusculi. Arbusculii apar mai ales în cazul în care miceliul este de tip „ficomicetoid”,
iar vârful anumitor ramuri sau de-a lungul hifelor se găsesc dilataţii bogate în picături lipidice,
numite vezicule. Micorizele ce prezintă aceste două tipuri de structuri sunt denumite veziculo-
arbusculare.
Endomicorizele veziculo-arbusculare (fig.63) sunt prezente la mai multe genuri de
gimnosperme: Cupressus, Thuja, Taxodium, Sequoia, Juniperus etc.

Cea mai veche menţionate a endomicorizelor – nedesemnate îmcă pe atunci prin termenii
consacraţi astăzi – apraţine lui REISSEK, cel ce a obesrvat şi semnalat prezenţa aglomerărilor
de filamente fungice în celulele scoarţei radiculare la orhideea Neottia nidus-avis (fig. 64).

60
În 1881 a fost semnalată prezenţa hifelor intracelulare la reprezentanţi ai ordinului
Ericales, iar în 1885 la trestia de zahăr, pentru ca în anul 1887 FRANK să facă distincţie
între ectomicorize şi endomicorize, afirmând că, în cazul acestora din urmă, microbiontul
ocupă o poziţie esenţialmente intratisulară.
Pe măsura trecerii timpului, lista plantelor endomicorizante nu a încetat să crească,
existând, astfel, mii de exemple, distribuite sistematic de la pteridofite, până la angiosperme
(fig. 65a, 65b, 65c şi 65 d).

61
Diversitatea morfologică a acestui tip de asociaţie a determinat cercetătorii să procedeze la
o împărţire a lor în trei grupe: endomicorizele ericoide, endomicorizele orhideelor şi
endomicorizele veziculo-arbusculare (pl.I-IV).
În toate cazurile endofitul nu ocupă decât scoarţa radiculară, neatingând stelul şi nici chiar
endoderma. Deci, cel mai adesea, la prima vedere, o rădăcină cu endomicoriză nu se
deosebeşte deloc de o rădăcină non-simbiotică.
La majoritatea speciilor din familia Ericaceae – plante autotrofe cu port de arbust sau
tufă, manifestând o predispoziţie pentru soluri acide sau turboase – apar complexe de tip
endomicorizal, între rădăcinile lor fine şi ciuperci , în majoritatea cazurilor din
subîncrengătura Ascomycotina şi câteva din clasa Basidiomycotina.
Rădăcinile acestor plante prezintă, anatomic vorbind, doar un singur strat de celule
corticale, neavând o rizodermă distinctă (fig. 64).
Ciuperca asociată realizează, în general, o dezvoltare destul de importantă la suprafaţa
acestor rădăcini capilare şi, dacă nu produce realmente o teacă, ea diferenţiază o pâslă laxă;
simultan, ea colonizaeză din plin scoarţa unistratificată, dezvoltând aici aglomerări doar în
hife separate, ce se interpun într-o proporţie deloc neglijabilă în masa globală a endomicorizei.
Conţinutul celulei gazdă este sortit degenerării iar apoi, la rândul lor, hifele sunt cele ce se
alterează o celulă „gazdă” ar rămâne sănătoasă, funcţională, timp de 4-5 săptămâni, iar
degenerarea s-ar termina în şapte săptămâni sau mai mult, după producerea infecţiei. Un astfel
de comportament singularizează endomicorizele ericoide.
Miceliul endofit, de culoare închisă, creşte foarte lent, iar ciuperca asociată nu este
specifică, trecând în cultură de la o ericacee la alta.
În zilele noastre se realizează sinteze eficiente între specii de Peziza şi plante gazdă din
familia Ericaceae cu valenţe decorative, pentru înfrumuseţarea parcurilor şi grădinilor.

Planşa I

62
Planşa II

63
Planşa III

64
PLANŞA IV

65
Relaţia structurală dintre simbionţi. Contactul dintre simbionţii fiziologic activi în
micorizele endotrofe pare să fie foarte asemănător celui observat în multe infecţii fungice
biotrofe ale plantelor.
Pe măsură ce hifele fungice infectate pătrund în celula-gazdă vie, peretele celulei vegetale
şi plasmalema par să se invagineze, în aşa fel încât hifele sunt acoperite de un înveliş derivat
din aceste structuri de suprafaţă. Se pare că fungii inhibă sau modifică activitatea enzimelor
gazdei, implicate în producerea sau maturarea peretelui celular. Aproape de locul său de
intrare în celula-gazdă, hifa este înconjurată de un strat parietal, care pare să fie aemănător
celui normal al acesteia. Pe măsură ce hifa sau arbusculul cresc, peretele devine tot mai
subţire şi între plasmalema gazdei şi peretele hifal se dezvoltă o matrice extinsă (matricea
interfacială). Ea încojoară întreaga hifă, fie că este simplu încolăcită, fie arbusculară, chiar în
cele mai fine ramificaţii. Matricea conţine numeroase vezicule dispersate, derivate aparent,
dim plasmalema gazdei, şi fibrele polizaharidice dispersate. În toate cazurile, zona de contact
implică participarea plasmalemelor vii ale ambilor participanţi, separate de un spaţiu
apoplastic, care constă din peretele hifal modificat şi de o modificare mai mult sau mai puţin
marcată a peretelui celulei-gazdă (HARLEY şi SMITH, 1983). Pe măsură ce asociaţia
îmbătrâneşte, ea se comportă ca şi cum fungii ar deveni mai puţin apţi să menţină sau să
genereze modificările caracteristice ale peretelui celulei-gazdă. Plasmalema acesteia continuă
să elibereze vezicule care conţin polizaharide şi să formeze polimeri fibroşi, dar îşi recapătă
capacitatea de a-i organiza într-o structură parietală coerentă. Arbusculii şi hifele încolăcite
devin progresiv încapsulate într-un sistem derivat din peretele celular al celulei-gazdă, descris
anterior sub denumirea de sporangiole.
Reacţia plantei: fungii de micorize endotrofe atacă planta-gazdă ca un parazit (MEYER,
1974), deoarece hifele intracelulare se comportă ca haustorii fungilor patogeni. Planta-gazdă
încearcă să reziste la acest atac prin formarea de „bonete” („Cap”) de substanţă
membranoasă la locul de pătrundere. Secreţia localizată a acestei substanţe reprezintă o
reacţie de apărare.
În general, fungii rămân localizaţi în straturile externe ale scoarţei radiculare. Când
încearcă să pătrundă în structurile interne ale rădăcinii, ei sunt, în mod normal, distruşi de
rezistenţa gazdei, care determină dezintegrarea hifelor („thalypóphagie”) sau a arbuscurilor
(„thamniscophagie”). Prin liza hifelor endofitului, planta-gazdă obţine compuşi organici
fungici.
În mod normal, stelul şi meristemul apical sunt lipsite de infecţia fungică. De asemenea,
endoderma plantei reprezintă pentru fungi o barieră insurmontabilă. Dacă o depăşesc, ei devin
paraziţi.
Endomicorizele de la familia Orhidaceae reprezintă un domeniu foarte intens studiat,
domeniu în care lucrările lui N.BERANRD constituie un valoros punct de referinţă (pl.V, VI).
La majoritatea orhideelor este întâlnită, în special, ciuperca endofită Rhizoctonia repens,
obligatorie pentru germinarea seminţelor şi pentru creşterea ulterioară a plantelor.
Dacă orhideele adulte au sau nu pigmenţi clorofilieni pe întreg parcursul ciclului lor
evolutiv sau numai în anumite segmente ale acestuia, toate speciile au, în mod invariabil,
seminţe extradionar de mici şi uşoare (cele mai mari nedepăşind 14 mg) şi embrionul deloc
diferenţiat. Fiecare dintre ele poate fi considerată drept o simplă aglomerare de câteva zeci de
celule şi, făcând aluzie la accentuata lor nediferenţiere, pot fi comparate cu nişte „copii
născuţi cu mult înainte de termen”. Dacă seminţele lor sunt răspândite pe un substrat umed,
embrionii nediferenţiaţi (cu excepţia meristemului apical şi, probabil, a rudimentului de
cotiledon) absorb apa, se umflă uşor şi pot sparge testa, producând peri rizodermici.
Embrionii nu se dezvoltă în continuare, datorită lipsei rezervelor nutritive, dacă aceste
microgerminaţii nu vor beneficia, imediat, de contribuţii trofice extrem de specializate (fie din

66
medii de cultură complexe, fie ca urmare a unei foarte timpurii acocieri fungice cu vitorul
asociat – ectomicorizele plantei mai dezvoltate).
În natură – dotată cu endofitul salvator – germinatul născând se transformă într-o masă
cărnoasă, globuloasă (pe care o numim protocorm) înainte de diferenţiere, respectând o
anumită ordine de prioritate a apariţiei frunzelor şi rădăcinilor.
Asocierea fungică detectată totdeauna în interiorul rădăcinilor se va continua, fie în tot
ciclul de dezvoltare al orhideei (până când aceasta ajunge la etapa de înflorire şi fructificare),
fie cu faze de reinfecţie periodică a noilor rădăcini la orhideele cu bulbi sau tuberculi,
deoarece rădăcinile acestor organe nu sunt niciodată invadate de ciupercă şi adesea, fiind
anulate, fac obiectul unor reînnoiri regulate.
La anumite orhidee terestre ascocierea simbiotică este atât de eficientă, încât orhideea,
lipsită totuşi de pigmenţi asimilatori, îşi modifică ciclul, beneficiind de nutrienţii pe care îi
primeşte de la ciuperca sa endofită.

PLANŞA V

67
PLANŞA VI

68
Analiza anatomo-morfologică a raporturilor între cei doi parteneri ar indica relaţii de
parazitism, ciuperca fiind parazitul ce invadează orhideea, iar aceasta din urmă răspunzând
prin reacţii de autoapărare. Prezenţa ciupercii în ţesuturi determină tuberizări ce reprezintă
reacţii ale plantei tinere la infecţia ciupercii. Gazda limitează energic extinderea endofitului
său, prin fagocitarea aglomerărilor de hife separate.
În toate rădăcinile orhideelor invadate de ciupercă se disting foarte uşor celule gazdă ale
ciupercii, în interiorul cărora aglomerările fungice nu par să sufere neajunsuri şi celule
fagocitate, la nivelul cărora se exercită fenomenul de fagocitoză şi se produc aglomerări
reziduale, de ex-filamente, de nerecunoscut. Acest proces de alterare a hifelor sepetate a
primit denumirea de talypophagie. Celulele gazdă apar pe secţiuni aproape hialine, iar
celulele fagocitare brun-ciocolatii. În condiţiile speciale oferite de planta gazdă, filamentele
fungice nu mai pot înainta în scoarţă, nereuşind să depăşească bariera fagocitară a rădăcinii
sale. Reprezentanţii familiei Orhidaceae, lipsiţi de clorofilă, întâlniţi, atât în zonele
temaperate,cât şi în cele tropicale (fig.66), sunt consideraţi de către biologi drept „paraziţi ai
asociatului lor fungic”.

În mod sigur, ei îşi obţin glucidele „via” ciupercă; acestea nu sunt total lizate de către
planta gazdă şi în organele invadate există numeroase celule gazdă bogate în hife în stare
excelentă. Relaţiile între cei doi parteneri se manifestă în acest caz mai complex.
Ciuperca reprezintă un excelent funizor pentru aceste orhidee holomicotrofe (de la
grecescul holos = întreg; mukes = ciupercă; trophe = a se hrăni). Ea este un colector de
nutrienţi, cu atât mai eficace, cu cât unele dintre aceste orhidee incolore sunt gigantice. Aşa
un exemplu, Galeola hydra poate dezvolta un aparat vegetativ de până la 16 m lungime, iar
Galeola altissima poate atinge 40 m; ciuperca degradează lemnul suporturilor, producând o
pronunţată putrezire a sa.
Echilibrul dintre fungi şi planta-gazdă pare să fie menţinut de capacitatea acesteia de a
produce substanţe antifungice (orchinol, hircinol etc.) induse de infecţie. Fungii pătrund în
celulele sănătoase, care conţin aceste substrate şi induc sinteza lor, limitând extinderea
infecţiei. Fungii de micorize ai orhideelor sunt foarte activi în degradarea compuşilor
insolubili ai C din litieră, humus, lemn etc. Produşii rezultaţi sunt absorbiţi şi trec în
organismul plantei, fiind folosiţi de către acesta ca sursă de C. În mod paradoxal, unii dintre
aceşti fungi (Rhizoctonia sp., Amillaria mellea etc.) sunt foarte virulenţi pentru alte gazde.
După unii cercetători (HARDLEY, 1969), nu există probe care să demonstreze că infecţia
fungică a rădăcinilor, esenţială iniţial pentru creştere, este benefică pentru orhidee adulte.

69
Fungii respectivi sunt, în general, capabili să trăiască liber, separat de gazdă şi, probabil,
nu beneficiază de asocierea cu plantele. HARLEY (1971) consideră că micorizele orhideelor
nu sunt asocieri efectiv simbiotice ci, mai degrabă, o formă de parazitism precar echilibrat,
care relevă un mecanism biochimic de reacţie de apărare (sinteza de antifungice), indus de
microorganisme. Este ca şi cum în cursul evoluţiei lor, orhideele au dobândit o modalitate de
a utiliza fungii în propriul lor interes.
Cel mai frecvent tip de asociaţii fungice simbiotice îl reprezintă endomicorizele veziculo-
arbusculare. Acestea cuprind mii de specii vegetale şi se regăsesc, de asemenea, la nivelul
diferitelor taluri – sub denumirea de mucotaluri, cum au fost prezentate la Briophytae şi
Pteridophytae, cât şi la nivelul câtorva rizomi.
Plantele care posedă rădăcini ce par să constituie endomicorize veziculo-arbusculare
aparţin marelui grup al plantelor vasculare, situându-se printre pteridofite – Filicianeae,
Lycopodineae -, printre gimnospermele actuale sau fosile şi printre angiosperme.
Ciupercile implicate, toate cu structură sifonală, dezvoltă în sol, cu o vigoare variabilă – în
funcţie de identitatea lor – o reţea laxă de hife extramatriciale, capabile să se extindă până la o
distanţă de mai mulţi centrimetri de suprafaţa radiculară şi să diferenţieze vezicule externe
tipice.
Alte hife pătrund în cele mai subţiri rădăcini, înaintând atât către baza perilor absorbanţi,
înainte de a invada alte celule, cât şi diferenţiindu-se haustori la nivelul peretelui anumitor
celule rizodermice. Astfel începe infestarea zonelor corticale printr-o progresie inter- sau
intracelulară, în funcţie de caz. În fiecare celulă invadată, miceliul endofitului realizează, fie o
aglomerare rudimentară de-a lungul perimetrului celular, înainte de a trece la celula
următoare, fie o ocupare foarte strânsă, legată de multe ramificaţii din ce în ce mai subţiri, ce
conferă ansamblului intracelular aspectul unui arbuscul (fig. 67).

Durata de viaţă a unui astfel de arbsucul este de 1-15 zile. Ţinând cont de extrema
diviziune a hifelor constitutive, suprafaţa sa în contact cu gazda este considerată şi constituie

70
o zonă a schimburilor favorizate, ceea ce nu împiedică ca, la rândul lor, ultimele ramificaţii să
fie destinate fenomenului de liză, iar metaboliţii rezultaţi să fie deversaţi celulelor gazdă. În
acest timp, alte celule corticale mai tinere, sunt, la rândul lor, infectate de către miceliul
circulant, prin spaţiile intercelulare. Din momentul creşterii acestuia în spaţiile rădăcinii,
scoarţa se exfoliază şi, astfel, părţile cele mai bătrâne ale rădăcinii sunt lipsite de endofit.
Prezenţa foarte abundentă a acestor formaţiuni corespunde, adesea, unui sezon al anului şi,
deci, unei stări particulare a relaţiilor din sânul cuplului ciupercă-gazdă. Aceste vezicule, fie
că sunt pline cu lipide, fie că sunt destinate să se dividă sau să fie lizate, ca şi extremităţile
arbuscului, în fenomenul de physalidophagie.
Planta gazdă joacă un rol decisiv în stabilirea relaţiei celulare compatibile între simbionţi
în endomicorizele veziculo-arbusculare.
Ciupercile responsabile de constituirea endomicorizelor veziculo-arbusculare nu par a fi
nicidecum specifice şi se pretează, în mod experimental, la o multitudine de infecţii. Se poate
chiar considera că fiecare endogonacee acceptă un larg evantai de gazde, ajugându-se până
acolo încât să se afirme că fiecare individ al unei specii date de plantă superioară se
dovedeşte asociat simultan al mai multor endofiţi. Dar trebuie subliniat că nu toate sursele de
endofiţi acceptate de o aceeaşi gazdă sunt la fel de eficiente.
Aceste ciuperci preţioase nu au fost încă obţinute în cultură pură, până la ora actuală.
Conservarea lor în afara rădăcinilor endomicorizate trece, în mod obligatoriu, prin existenţa
speciilor lor în „mediul sistemelor radiculare” ale speciilor apte să accepte respectivele
endogonacee ca endofiţi.
Fungii care produc aceste endomicorize sunt larg răspândiţi în sol, mai alea în regiunea
periradiculară şi în rizosferă. Poziţia lor sistematică este încă controversată, datorită faptului
că majoritatea nu crescîn culturi pure. Descrişi iniţial p criterii pur convenţionale, sub
denumirea de Rhizophagus, au fost redescrişi de PEYRNEL (1923, 1937), ca aparţinând
familiei Endogonaceae (Mastigomycotina).
Marea similaritate anatomică a micorizelor veziculo-arbusculare a dus la presupunerea,
larg răspândită, că cele mai multe, dacă nu chiar toate, sunt produse de o singură specie de
fungi (MOSSE, 1973). Ulterior însă, au fost descrse mai multe specii de Endogene
(E.vesiculifera, E.fuegiana, E.moseae etc.), iar experienţele de inoculare au întărit
convinegerea că acest tip de micorize este produs de specii diferite şi probabil, chiar de genuri
diferite de fungi. În anul 1973, GERDEMANN şi TRAPPE au descris patru genuri de
Endogonaceae denumite: Glomus, Sclerocystis, Gigaspora şi Acaulospora, capabile să
producă micorize endofite. Cel mai frecvent întâlinite sunt cele din genul Glomus, care
colonizează rădăcinile plantelor, cresc de-a lungul suprafeţei lor, formând apresori, pornind
de la care hifele pot pătrunde în celulele radiculare. După MOSSE (1973), toţi membrii
grupului Endogene formează sporocarpi cu structură şi număr de spori variabili, în funcţie de
specie. În mod frecvent, unele specii formează chlamidospori la extremitatea unei hife
nediferenţiate. În anul 1974, GERDEMANN şi TRAPPE, revizuind statutul familiei
Endogonaceae, ajung la concluzia, oarecum paradoxală, că fungii din grupul Endogone nu
ar forma micorize veziculo-arbusculare ci, mai degrabă, ectomicorize, pe anumiţi arbori. Cu
toate acestea, numele de Endogene continuă să fie folosit convenţional şi în prezent, în
literatura de specialitate, pentru că toţi fungii care produc micorize veziculo-arbusculare.
Endomicorizele veziculo-arbusculare sunt mai eficiente decât rădăcinile fără micorize în
absorţia nutrienţilor minerali puţin mobili din sol, cum ar fi: fosforul, amoniul, zincul, cuprul.
Mecanismele apelate depind, parţial, de capacitatea fungică a simbionţilor de a acumula şi
transporta cantităţi ridicate din aceşti nutrienţi în hifele lor (COOPER, 1984; SMITH şi
GIANINAZZI-PEARSON, 1988). Aceste însuşiri ale hifelor micorizante permit plantelor
purtătoare de endomicorize veziculo-arbusculare să prospere pe solurile ce se situează mult
sub pragul minim de fertilitate.

71
Pe lângă efectele pozitive legate de fenomenul de creştere al plantei gazdă (datorat şi unei
absorţii îmbunătăţite, aşa cum s-a prezentat anterior), în cazul acestei asociaţii simbiotice se
fac simţite influenţele benefice şi asupra înfloririi, de exemplu, la unele solanacee
ornamentale (Petunia), precum şi asupra producţiei de polen la nivelul inflorescenţelor
mascule ale porumbului (Zea mays).
Din analiza modului de distribuire a asociaţiilor micorizale se deduce că modificările la
latitudine intervin în repartizarea speciilor în comunităţiile dominate de plante micorizale
veziculo-arbusculare, în care, în caz de căldură uscată, se realizează înlocuirea acestui tip de
micorize cu sistemele ectomicoriziene şi apoi cu cele de tip ericoid. Aceste schimbări reflectă
interacţiunile climat-sol ce determină calitatea şi modul de recirculare a resurselor şi
selectează astfel mutualisme distincte şi asociaţii compatibile cu speciile gazdă. Acolo unde
ratele de mineralizare sunt inhibate de apă şi/sau climate reci, atât azotul, cât şi fosforul, se
acumulează în reziduuri organice uşor accesibile fungilor veziculo-arbusculari. Aici
ascociaţiile ectomicoriziene sau de tip ectomicorizian ericoid, ce sunt cunoscute ca având
potenţial enzimatic de degradare a moleculelor organice conţinând aceste elemente cheie,
devin dominante. Aceste tipuri de micorize permit astfel, accesul spre resursele complet
nedisponibile autotrofelor.
În natură există numeroase situaţii în care endomicorizele veziculo-arbusculare,
ectomicorizele şi endomicorizele de tip ericoid, precum şi toate tipurile de copaci micorizaţi
sunt întâlniţi trăind împreună. Se pare că în aceste situaţii atributele fiziologice distinctive ale
fungilor micorizaţi cuplaţi cu diferitele tipuri de rădăcini ale plantelor gazdă pot conduce la o
separare funcţională: astfel, asociaţiile respective ale plantelor interconectate reuşesc să ocupe
fiecare propria sa nişă ecologică.
Schimbările tipului micorizant predominant în inteiorul acestor zone pot fi legate direct de
modificările locale ale calităţii solului.
Importanţa modificărilor locale ale caracteristicilor solului în determinarea naturii
structurii asociaţiei micorizale este mai clar demonstrată prin analizele succesiunii vegetaţiei
pe anumite soluri. Aceste modificări reflectă selecţia pentru fungii micorizali înalt specializaţi
de-a lungul unui gradient descrescător de pH la nivelul interfeţei arbusculului fungic.
Membrana perisimbiotică produsă de celula gazdă în jurul hifei arbusculare reprezintă o
structură importantă a interfeţei funcţionale a simbiozei, tot atât de importantă pentru
recunoaşterea funcţiilor suprafeţei, ca şi pentru schimbul metaboliţilor sau a semnalelor între
simbionţi. Deşi această membrană şi plasmalema periferică, cu care se află „în continuitate”,
prezintă câteva similitudini structurale, au fost detectate diferenţe în configuraţia lor
moleculară, precum şi în activitatea fiziologică.
Deci, relaţiile pe care plantele le-au dezvoltat cu fungii endomicorizali veziculo-
arbusculari se bazaează pe stabilirea, la nivel celular, a unei interfeţe funcţionale viabile,
cele pe care planta poate absorbi nutrienţi minerali transporataţi din sol de către
simbiontul fungic şi eliberaţi în apoplastul interfacial.
Sistemul endomicorizal veziculo-arbuscular este foarte vechi şi este controlat de genele
ancestrale ale plantelor obişnuite la mai mult de 80% din speciile de plante.
Plantele care nu dezvoltă în natură endomicorize veziculo-arbuculare fromează alte tipuri
de micorize şi (conform părerii emise de ALLEN şi colab., în 1989) numai specii din puţine
familii (mai puţin de 5 %) au dzvoltat mecanisme de înaltă rezistenţă la fungii micorizali

Rolul micorizelor în biologia plantelor

Prezenţa micorizelor conferă plantelor avantaje numeroase şi diferite, între care, cele
legate de nutriţie şi dezvoltare sunt precumpănitoare (fig.68).

72
● Micorizele funcţionează ca adevărate organe absortive radiculare asociate cu fungii
(„joint fungus-root absorbing organs”). Deoarece reţeaua Hartig crează o mare suprafaţă de
contact cu celulele vegetale, absorţia nutrienţilor este mult mai mare decât cea realizată prin
perii radiculari. În plus, ramificarea rădăcinilor, indusă de fungi, creşte şi mai mult suprafaţa
absorbantă, creând în acelaşi timp, situsuri adiţionale de legare a hifelor. Rădăcinile infectate
cu fungi de micorize sunt de 2-3 ori mai lungi decât cele neinfectate, mai grele şi ramificate
profund (MOSSE, 1962). Formarea perilor radiculari este supresată, iar funcţia lor este
preluată de hifele fungice, care măresc raza de disponibilitate a nutrienţilor pentru o plantă.
● Înglobarea ionilor în organismele vegetale este guvernată de capacitatea de absorţie a
rădăcinilor şi de deplasarea lor în structura acestora. După RUEHLE şi MARX (1979),
înglobarea ionilor foarte mobili (nitrat, sulfat, K+) este în mare măsură asigurată de
capacitatea de absorţie a rădăcinilor şi poate fi realizată chiar cu o densitate relativ mică de
rădăcini absorbante în profilul unui sol. În schimb, preluarea ionilor relativ stabil (fosfat, Zn,
Cu, Mo şi, uneori NH4+) prin rădăcini este adesea un factor limitant pentru dezvoltarea
plantelor.

73
Fungii de micorize au un rol foarte activ în preluarea nutrienţilor, în general, după cum s-
a demonstrat, utilizând compuşi ai P, N, Ca şi Na marcaţi radioactiv, care sunt preluaţi mai
eficient şi translocaţi în diferite regiuni ale plantei. Ei secretă metaboliţti care măresc
solubilitatea ionilor minerali legaţi din sol, astfel încât ionii anorganici sunt preluaţi eficient şi
translocaţi direct în rădăcini, prevenind pierderea lor prin spălare. Se realizează astfel un
mecanism foarte eficient de „circuit închis de nutrienţi” (ATLAS şi BARTHA, 1987).
Extensiile micelinene intră în competiţie spaţială mult mai eficient cu microorganismele din
sol, asigurând absorţia şi translocaţia în plantă a ionilor de Mg, Fe, Ca, K şi Si, pe lângă cei
citaţi anterior. Mantaua fungică,structură caracteristică ectomicoizelor,acţionează ca organ
principal de acumulare, înainte de transferul lor în rădăcină.
În mod, particular, de prezenţa micorizelor beneficiază diferitele specii de arbori, care au,
comparativ cu cerealele şi gramineele furajere, puţine rădăcini şi peri absorbanţi, fapt care
implică existenţa unor contacte reduse cu solul şi cu soluţiile din el.
● Hifele fungice, larg răspândite în sol, traversează regiunile „ineficiente”, deficitare în
nutrienţi inaccesibili, din apropierea rădăcinilor, pentru a se ramifica şi exploata zone noi,
situate la distanţă, ianccesibile plantei ca atare. Cu timpul, în jurul micorizelor apar noi zone
deficitare în nutrienţi, dar ramificarea şi creşterea continuă a hifelor, ca şi conexiunile lor cu
solul, permit exploatarea extensivă, la distanţă, a acestuia. Procesul este mult mai avantajos
energetic per unitate de suprafaţă absorbantă, decât creşterea şi ramificarea rădăcinilor
(HARLEY, 1984).
● Efectul cel mai frecvent observat la diverse plante este cel de stimulare a creşterii lor,
comparativ cu cele lipsite de micorize. El ţine de absorţia mărită a nutrienţilor, prin creşterea
suprafeţei absorbtive (în cazul ectomicorizelor) şi/sau prin producerea de „canalicule” în
structura rădăcinii (în cazul celor endofite), prin care nutrienţii pot migra mai uşor.
În cursul simbiozei, fungii produc mai multe substanţe care menţin echilibrul simbiotic
cu celulele radiculare. Ei secretă substanţe de tip auxinic, ca de exemplu acid β-indolacetic,
utilizând ca precursor triptofanul sau, uneori, chiar în absenţa acestuia. Aceste substanţe sunt
răspunzătoare de modificările anatomice caracteristice micorizelor, rezultate din interacţiunea
auxinelor fungice cu anumiţi metaboliţi ai plantei. Fungii produc, de asemenea, o serie de
citokinine, care împiedică maturarea şi suberificarea rădăcinilor infectate, favorizând
prelungirea vieţii lor fiziologic active mai mult decât a celor fără micorize.
Stimularea creşterii este asociată frecvent cu o mărire a conţinutului lor în nutrienţi,
atribuită unei nutriţii ameliorate. Unele plante purtătoare de micorize (tutun, căpşuni,porumb
etc.) se maturează mai rapid decât cele lipsite de micorize (DAFT şi OKUSANYA, 1975).
MENGE şi colab.(1978), au descris chiar un fenomen de dependenţă a gazdei de micorize
(„mycorrhyzak dependency”), în sensul creşterii ei în greutate, bazată; în principal, pe
creşterea concentraţiei compuşilor cu C. Dependenţa ţine nu numai de intensitatea
fotosintezei, ci şi de cantitatea de fotosintat care trece spre fungi.
Semnificaţia biologică a micorizelor este încă controversată. Pentru mulţi cercetători,
evoluţia lor bine definită este consecinţa unor forme avansate de simbioză mutualistă
echilibrată, avantajoasă pentru ambii parteneri. Acţiunea şi interacţiunea celor doi parteneri
de-a lungul evoluţiei lor comune a dus la un echilibru competitiv benefic atât pentru fungi,
cât şi pentru alte plante. În unele cazuri, ascocierea are un caracter obligatoriu, în altele,
plantele pot supravieţui şi în absenţa partenerului simbiotic. Este cert că în faza în care
celulele fiziologic active ale celor doi parteneri sunt în contact intim şi numai în aceasta
există un transfer bidirecţional de substanţe (SMITH, 1980). În această fază, cei doi simbionţi
au o suprafaţă maximă de contact intim între celulele lor vii. Înainte de această fază, contactul
este limitat. După sfârşitul ei, fie fungii, fie celulel gazdei, fie ambele, degenerează
(HARLEY, 1984).

74
Aplicaţii practice ale efectelor micorizelor

Posibilitatea exploatării efectelor favorabile ale micorizelor asupra creşterii plantelor a


fost mult timp studiată în ultimele două decenii. Ea are la bază observaţia că absenţa sau
dezvoltarea insuficientă a micorizelor pot limita creşterea plantelor.
După cum s-a demonstrat experimental, introducerea fungilor de micorize în solurile în
care aceştia lipsesc sau se găsesc în număr mic, este urmată de stimularea creşterii plantelor
respective.
Inocularea artificială cu fungi de ectomicorize este indicată în cazul împăduririi regiunilor
anterior lipsite de arbori, a regiunilor de mare altitudine, a solurilor neprielnice şi nutriţional
adverse, precum şi în cazul introducerii în cultură a unor specii exotice într-o regiune în care
speciile respective lipsesc complet. În aceste situaţii, inocularea cu sol recoltat din regiunile în
care speciile respective cresc anormal, dă rezultate superioare celei efectuate cu culturi
fungice pure (MARX, 1980; SMITH, 1980).
Utilizarea fungilor de micorize veziculo-arbusculare este mai limitată şi încă neaplicată pe
scară largă, deşi s-a demonstrat că prezenţa lor atenuează simptomele de deficit nutritiv la
unele specii (piersic, pepene verde), când acestea se dezvoltă pe soluri anterior expuse
agenţilor biocizi.
Crearea artificială a micorizelor ecto- sau endotrofe s-a dovedit deosebit de utilă în cazul
colonizării plantelor pe reziduurile unor mine metalifere, ale unor exploatări de cărbune şi, în
general, pe habitate „marginale” (SMITH, 1980).
Producerea artificială a micorizelor cu fungi foarte eficienţi reprezintă o alternativă
faţă de chimizarea solului, prin creşterea eficienţei de preluare a nutrienţilor şi reducerea
nevoii de administrare a îngrăşămintelor, putând asigura dezvoltarea unor plante care,
altfel, tolerează greu soluri cu fertilitate scăzută sau diferite sisteme perturbate.

75
MATERIALE ŞI METODE

Toate studiile care implică investigarea fungilor micoritici arbusculari necesită


evaluarea practică a colonizării micoritice. Această evaluare poate fi o simplă verificare a
existenţei micorizelor arbusculare dar cel mai adesea este necesară o determinare cantitativă a
parametrilor colonizării fungice arbusculare care permite evaluarea şi verificarea influenţei
factorilor externi asupra nivelului de colonizare micoritică ori pentru a cerceta şi măsura
abundenţa fungică arbusculară din sol. Aşadar majoritatea măsurătorilor colonizării
arbuscular-micoritice se bazează pe o estimare a proporţiei fungice din ţesuturile radiculare
(cortexul radicular) ale potenţialei gazde. O alternativă la această metodă este măsurarea
directă a cantităţii de ţesut fungal existent. Aceasta din urmă se bazează pe cuantificarea
chitinei totale după conversia sa în glucozamină (Hepper, 1977) şi pe măsurătoriile
colorimetrice cu reactivi adecvaţi. Evaluarea cantităţii a dat rezultate bune în cazul corelării
cu cantitatea de glucozamină şi procentul de ţesut vegetal infectat însă, variază în funcţie de
acest procent, de raportul rădăcinii neinfectate - rădăcini infectate. Pentru a asocia rezultatele
acestei estimări cu masa fungală totală se impune calibrarea fiecărui endofit. Deoarece în
rezultatele acestei evaluărise iau în considerare şi alte tipuri de fungi care conţin chitină sau
specii de viermi (în special în cazul solurilor nesterilizate), pentru acurateţea rezultatelor
această metodă se pretează mai bine la plantele crescute în sol steril.
Pentru evidenţierea abundenţei micoritice şi a indicilor/parametrilor micoritici
(frecvenţa arbusculară, intensitatea arbusculară, prezenţa arbusculelor şi vesiculelor) s-au
utilizat următoarele materiale şi metode:

a. Materiale utilizate:
- Rădăcini de Plantago lanceolata ;
- Alcool etilic 70%;
- KOH 10%;
- HCl 2%;
- Acid lactic 50%;
- Reactivi: fuxină 0,05%, albastru de metil 0,1%;
- Microscop, lame, lamele, ac spatulat, foarfecă, sticlă de ceas, marker, riglă, baie de apă,
plită;

b. Protocol experimental:

1. Colectarea probelor:

În general, recoltarea indivizilor de Plantago lanceolata se realizează cu ajutorul unei


lopeţi mici (utilizată în majoritatea cazurilor) sau cu ajutorul unui tub metalic gradat (la
fiecare 2 cm) utilizat în cazul investigaţiilor ecologice. Rădăcinile şi solul adiacent sunt
colectate de la o adâncime de aproximativ 5-30 cm însă în cazul colectării mostrelor din zone
nisipoase adâncimea creşte în funcţie de profunzimea sistemului radicular.
În cazul de faţă, recolatarea s-a realizat din tri situri diferite: primul sit, era reprezentat
de o pajişte situată în oraşul Zlatna (jud. Alba), un fost centru industrial, cu împrejurimi
puternic poluante cu metale grele. Conform statisticilor efectuate s-a evidenţiat că în această
zonă concentraţia de cadmiu este mai mare cu 18,75% decât cea admisă, iar cea de zinc
depăşeste circa 110 ori concentraţia maximă admisă fiind de asemenea şi o poluare cu SO2 a
cărei concentraţie fiind de 1448 mg/m3, 5,8 ori mai mare decât CMA (concentraţia maximă
admisă). Plantele au fost recoltate la data de 18.05. 2008 de pe o pajişte aflată la circa 10 m de
fosta uzină Ampelum.

76
Cel de-al doilea sit era localizat la 5 km faţă de primul find reprezentat de o pajişte
situată pe Valea Rizei, recoltăriile efectuându-se în aceeaşi zi, iar cea de-a treia locaţie a fost
reprezentată de un parc situat în oraşul Timişioara, colectarea eşantioanelor realizându-se în
data de 26. 05. 2008.

2. Curăţarea, pregătirea şi colorarea rădăcinilor:


Rădăcinile de P. lanceolata au fost spălate în ziua colectării fiind separate cu atenţie
de rădăcinile altor specii. Dacă mănunchiul de rădăcini era dens şi era inevitabilă ruperea unor
rădăcini de P. lanceolata, întotdeauna era recuperată o parte substanţială din sistemul
radicular. Rădăcinile colectate în data de 18. 05. 2008 au fost păstrate în alcool etilic 70%
pentru conservare, iar cele colectate din Timişoara au fost păstrate în KOH 10%.
În evidenţierea micorizelor arbusculare, este foarte importantă alegerea rădăcinilor
fine, fibroase.De asemenea trebuie evitate rădăcinile pigmentate şi cele mai bătrâne, unde pot
exista micorize, dar acestea sunt mult mai împrăştiate şi pot fi vizualizate doar sistemele
hifale. Aşadar, rădăcinile mai bătrâne nu au fost supuse testării, iar din cele fine au fost tăiate
mănunchiuri de circa 1 cm lungime şi aşezate într-o sticlă de ceas fiind selectate randomizat
câte 7 segmente pentru fiecare probă efectuată. Acestea su fost curăţate în KOH 10% şi
colorate cu reactivii amintiţi mai sus, iar prezenţa sau absenţa de infecţii micorizale
arbusculare a fost înregistrată după metoda lui Trouvelout et al., 1986.

3. Colorarea histochimică a miceliului FMA total din rădăcini:


Pentru evidenţierea micorizelor arbusculare sunt necesari coloranţi adecvaţi: diferite
soluţii colorante precum tripan blue, chorazol black, albastru de anilină, albastru de metilen
sau fuxină sunt utilizate în evidenţierea miceliului intraradical şi pentru estimarea colonizării
micoritice arbusculare micorizale dintr-un sistem radicular (Trouvelout, 1986). Aceste
substanţe colorează atât structurile fungale vii cât şi cele moarte. O întelegere mai bună a
funcţionării micorizelor arbusculare presupune luarea în calcul şi a statutului metabolic, al
hifelor externe cât şi a celor externe şi a interacţiunilor dintre acestea deoarece interacţiunile
fiziologice vor evidenţia prezenţa unui fung activ simbiotic. Activitatea succinat
dehidrogenazei, o enzimă mitocondrială este considerată a fi un indicator al viabilităţii
micorizale, însă nu pare să reflecte şi eficienţa simbiozei arbusculare în intensificarea
dezvoltării plantei gazdă (Vierheilig et al., 1989). De asemenea, activitatea fosfatazei alcaline
(ALP) prezentă în vacuolele care acumulează fosfaţi ai hifelor fungice arbusculare, a fost
propusă ca fiind marker fiziologic în analiza eficienţei micoritice (Tisserant et al., 1993).
Măsurarea activităţii ale acestor două enzime face mai uşoară compararea de ţesut fungal total
cu proporţia ţesutului fungal funcţional-viu şi poate fi simultan comparat cu producţia
miceliului din sistemul radicular şi din sol pentru a determina fie dacă biomasa produsă de
cele două copartimente este interdependentă, fie dacă proporţia hifelor metabolic active diferă
în timp.
În cazul de faţă s-a utilizat fuxina acidă 0,05%, albastru de metilen 0,1%. Prepararea
coloranţilor s-a realizat astfel: în cazul fuxinei, s-au cântărit 0,025 g fuxină, 218, 25 ml acid
lactic, 15,75 ml apă distilată şi 15,75 ml glicerină anhidră, preparându-se un colorant utilizat
ulterior în evidenţierea structurilor micoritice arbusculare, în cel de-al doilea caz s-a preparat
o soluţie preparată din 0,1 g albastru de metilen în 25 % acid acetic; cel de-al treilea colorant
s-a realizat din 0,1% albastru de metilen în 50 % acid lactic.
În urma efectuării coloranţilor necesari, segmentele radiculare au urmat câţiva paşi
premergători colorării: curăţarea în KOH 10 % şi acidifierea în HCl 2 %. Curăţarea în KOH
10 % s-a realizat pentru îndepărtarea citoplasmei şi a nucleilor şi pentru a permite penetrarea
colorantului, iar pentru că majoritatea coloranţilor au fost acizi, este importantă acidifierea

77
rădăcinilor, şi astfel ele au fost ţinute timp de 3 minute în HCl 2 %. Pentru determinarea celui
mai adecvat colorant s-au efectuat mai multe probe:
• Proba 1 (după metoda lui Kormaik & McGraw, 1982):
1. din rădăcinile conservate timp de 25 h în KOH 10 % s-au realizat mai multe segmente
radiculare de aproximativ 1 cm.
2. S-au selectat randomizat 5 fragmente radiculare care au fost acidificate în HCl 2 %, la
temperatura camerei timp de 3 min.
3. După acidifiere, segmentele au fost introduse în soluţia colorantă de fuxină-acid lactic în
„baie marină”, timp de 60 min.
4. După scurgerea timpului de colorare fragmentele radiculare au fost introduse într-o soluţie
de decolorare alcătuită din acid lactic-apă distilată, glicerină timp de 10 minute.
5. După decolorare, preparatele au fost aşezate e o lamă microscopică şi acoperite cu o lamelă
astfel încât să se evite formarea bulelor de aer.
6. După aşezarea lamelei preparatul a fost pressat uşor cu degteul pentru a evidenţia cât mai
bine structurile fungice existente.
7. Observaţii microscopice. S-au evidenţiat spori şi hife.
• Proba 2:
1. Din rădăcinile conservat în KOH 10 % realizat mai multe segmente radiculare de
aproximativ 1 cm.
2. S-au selectat randomizat 5 fragmente radiculare care au fost acidificate în HCl 2 %, la
temperatura camerei, timp de 3 minute.
3. Colorarea s-ar realizat prin fierberea segmentelor radiculare timp de 30 de minute în soluţia
acidă de fuxină-acid lactic.
4. Decolorarea s-a realizat prin introducerea preparatelor într-o soluţie de acid lactic-glicerină-
apă distilată timp de 5 minute. Următorii paşi au fost respectaţi conform primei probe.
• Proba 3:
1. Din rădăcinile conservate în alcool etilic 70 %, s-au realizat mai multe segmente radiculare
de aproximativ 1 cm.
2.Fragmentele radiculare, selectate randomizat, au fost curăţate prin fierbere timp de 15
minute în KOH 10 %.
3. acidifierea s-a realizat în HCl 2 % timp de 3 minute.
4. Colorarea s-a realizat prin fierberea segmentelor radiculare timp de 15 minute în soluţia
acidă de fuxină-acid lactic.
5. Decolorarea s-a realizat prin introducerea preparatelor într-o soluţie de acid lactic-glicerină-
apă distlilată timp de 5 minute. Următorii paşi au fost respectaţi conform primei probe.
6. După aşezarea lamelei, preparatul a fost presat uşor cu degetul pentru a evidenţia cât mai
bine structuriile fungice existente.
7. Observaţii microscopice.
• Proba 4:
1. Din rădăcinile conservate în KOH 10 % s-au realizat mai multe segmente radiculare de
aproximativ 1 cm.
2. S-au selectat randomizat 15 fragmente radiculare care au fost acidificate în HCl 2 %, la
temperatura camerei, timp de 3 minute.
3. Fragmentele selectate au fost păstrate peste noapte în solouţia de fuxină-acid lactic.
4. Decolorarea s-a realizat asemănător probelor precedente, prin utilizarea unei soluţii de acid-
lactic-glicerină-apă distilată.
5. S-au efectuat observaţii microscopice (la măriri de 20X şi 40X) pe cele trei lame realizate
conform lamelor precedente, evideţiându-se hife, arbuscule şi vezicule.
• Proba 5:

78
1. După realizarea a 15 fragmente din sistemele radiculare păstrate în KOH 10 % (2 zile) s-a
efectuat acidificarea acestor fragmente cu ajutorul unei soluţii de HCl 2 % timp de 3 minute.
2. Colorarea s-a realizat cu ajutorul unei soluţii de albastru de metilen 0,1 %-acid lactic 50 %.
3. Decolorarea preparatelor s-a efectuat prin păstrarea acestora în apă timp de 5 minute.
4. Observaţiile microscopice la o mărire de 20X şi 40X au evidenţiat prezenţa arbusculelor şi
a hifelor.
• Proba 6:
1. Probe de material radicular păstrate în alcool etilic 70% au fost selectate randomizat.
2. S-au efectuat 15 segmente radiculare de aproximativ 1 cm.
3. Curăţarea fragmentelor s-a realizat prin fierbere timp de 15 minute în KOH 10 %.
4. Acidificarea s-a realizat în HCl 2 % timp de 3 minute.
5. Colorarea s-a realizat în albastru de metilen 0,1 %-acid lactic 50 % timp de 5 minute.
6. Decolorarea fragmentelor s-a realizat în apă timp de 5 minute.
7. Observaţii microscopice.
• Proba 7 (după Vierheilig et al., 1998):
1. Rădăcinile au fost curăţate în KOH 10 % timp de 3 zile.
2. S-au ales randomizat câteva dintre ele şi s-au spălat cu apă urmând apoi efectuarea
fragmentelor radiculare.
3. S-au realizat mai multe segmente radiculare din care s-au ales randomizat 7 segmente.
4. Acidificarea segmentelor radiculare în HCl 2 %.
5. Colorarea s-a realizat prin fierberea fragmentelor radiculare timp de 3 minute într-o soluţie
25 % acid acetic la care s-au adăugat câteva picături de albastru de metilen 0,1 %.
6. Decolorarea s-a realizat în apă distilată la care s-au adăugat câteva picături de acid acetic.
7. Obeservaţii microscopice. S-au evidenţiat arbuscule, hife şi vezicule.
• Proba 8:
1. Din rădăcinile păstrate în alcool etilic 70 % au fost spălate câteva şi s-au efectuat mai multe
segmente radiculare.
2. Din segmentele efectuate, s-au selectat randomizat 7 segmente care au fost fierte timp de
15 minute în KOH 10 %.
3. Acidificarea s-a realizat prin plasarea fragmentelor radiculare timp de 3 minute în HCl 2 %.
4. După acidificare, segmentele radiculare au fost introduse în acid acetic 25 % + câteva
picături de albastru de metilen 0,1 % timp de 3 minute.
5. Decolorarea, a durat 1 minut şi s-a realizat în apă distilată la care s-au adăugat câteva
picături de acid acetic.
6. Observaţii microscopice.
Aşadar indiferent de colorantul utilizat, pentru evidenţierea structuriilor arbusculare
fungice, toate fragmentele radiculare realizate au parcurs următoarele etape: curăţare în KOH
10 %, acidifiere în HCl 2 %, colorare şi decolorare.
Literatura de specialitate, propune o gamă variată de coloranţi care pot fi utilizaţi în
evidenţierea micorizelor arbusculare fungice. Printre aceştia se enumeră şi Tripan Blue,
Chorazol Black E, albastru de anilină şi alţii.
În cazul colorării cu albastru de anilină, după spălare şi curăţare, rădăcinile sunt
spălate, curăţate şi acidificate şi apoi păstrate într-o soluţie de albastru de anilină în
concentraţie de 0,01% timp de 30 de minute. După colorare, rădăcinile se păstrează în acid
lactic pur. Acestea se taie în segmente de 1 cm, se pun pe lame în glicerol şi sunt analizate
pentru a se evalua, conform lui Trouvelot, et al. (1986), următorii parametrii micoritici:
frcvenţa micorizării (F%), intensitatea colonizării din rădăcinile micoritice individuale (m%)
şi abundenţa arbusculilor în fragmentele de rădăcini unde au fost prezenţi arbusculi (a%).
În cazul colorării miceliului fungal cu tripan blue, după Gianinazzi-Pearson et al., se
vor parcurge următorii paşi:

79
1. Curăţaţi rădăcinile în 2 %(w/v) KOH (se poate utiliza KOH 10 % în cazul rădăcinilor
pigmentate de arbori) timp de 5 minute la 120° C într-o autoclavă sau 1h la 90°C într-o baie
de apă sau într-o etuvă.
(N.B.! A nu se folosi mostre mai grele de 2 g)
2. Clătiţi rădăcinile cu apă folosind o sită fină sau o pensetă;
3. Acoperiţi rădăcinile cu 2 % HCl pentru cel puţin 30 de minute (preferabil mai mult);
4. Eliminaţi HCl şi adăugaţi rădăcinile în 0,05 % tripan blue în lactoglicerol (1:1:1 acid lactic,
glicerol şi apă sau 5:1:1 în cazul colorării rădăciniilor de arbori) timp de 15 minute la 120° C
în autoclavă sau între 15 minute şi o oră într-o baie de apă;
5. Puneţi rădăcinile într-o cutie Petri cu 50 % glicerol pentru decolorare şi observaţi
preparatul la steromocroscop;
Pentru estimarea colonizării arbusculare s-a utilizat metoda lui Trouvelot et al., 1986 şi
s-au parscurs următorii paşi conform metodei lui Gianinazzi-Peterson:

1. S-au montat 15 fragmente radiculare pe o lamă microscopică; pregătindu-se câte 2 lame (30
fragmente radiculare în total) pentru fiecare sit;
2. S-au făcut observaţii asupra acestor fragmente la microscop şi s-au evaluat conform
claselor de abundenţă propuse de Trouvelot et al. 1986 indicate în Anexele 1 şi 2. aceste clase
permit o estimare rapidă a nivelului de colonizare micorizală al fiecărui fragment în parte
precum şi abundenţa arbusculelor.
3. valoriile obţinute au fost introduse în programul Mycocalc, pentru calcularea parametrilor
micoritici: F%, A%, a%, M%, m% (după Trouvelot et al., 1986).
● Frecvenţa micoritică în celula vegetală (F%):
F% = (nb fragmentele micoritice/ nb total)*100
● Intensitatea colonizării micorizale în sistemul radicular (M%):
M% = (95n5+70n4+30n3+5n2+n1)(nb total),
unde n5 = numărul a 5 fragmente numărate câte n4 = numărul a 4 fragmente etc.
● Intensitatea colonizării micorizale în fragmentele radiculare (m%):
m% = M*(nb total)(nb myco)
● Abundenţa arbusculelor în fragmentele radiculare (a%):
a% = (100mA3+50mA2+10mA1)/100,
unde mA3, mA2, mA1 sunt m% calculat pentru A3, A2, respectiv A1,
pentru mA3=((95n5A3+70n4A3+30nA3+5n2A3+n1A3)/nb myco)*100/m asemănător pentru
A2 şi A1.
● Abundenţa arbusculelor în sistemul radicular (A%):
A%= a*(M/100)
Conform acestei metode, s-au selectat randomizat câte 30 de fragmente radiculare din
fiecare locaţie examinată şi s-au efectuat citiri repetate penru fiecare fragment. Înainte de a se
supune examinării microscopice, cu ajutorul unei rigle pe fiecare lamă s-au trasat 5 linii egal
depărtate, de 2 mm.
Metoda „Grid line intersection” a lui McGonigl et al., 1990 este de asemenea des
utilizată în evidenţierea colonizării micorizale, Aceasta presupune următoarele etape:
1) După colorare, segmentele radiculare (de 1 cm lungime) se aşează pe o lamă
microscopică acoperită cu un start subţire de PVA cu ajutorul unui forceps fin; apoi se aşează
o lamelă de 22 X 60 mm pornind de la un capăt spre celălalt, apăsând uşor astfel încât să se
evite apariţia bulelor de aer.
2) Lamele astfel pregătite sunt ţinute peste noapte (sau mai mult) fiind acoperite cu
greutăţi (fiole) pentru apaltizarea preparatului.
3) Utlizând un microscop binocular (reticulat), la amplificare de 200X se observă
intersecţia formaţiunilor fungice, contabilizându-le. Pot fi semnalate următoarele categorii:

80
p = nu sunt semnalate structuri fungice
q = arbuscule
r = vesicule
s = arbuscule şi vesicule
t = încolăciri fungale
u = hife micorizale (în apropierea dar nu se întrepătrund cu arbusculele sau vesiculele)
v = hife care nu interferează cu arbuculele şi vesiculele (pot sau nu să aparţină fungilor
arbusculari)
Hifele micorizante întotdeauna intersectate cu q, r, s şi t.
4) Se examinează 150 de intersecţii pentru fiecare mostră radiculară, notând rezultatele şi
observaţiile vizualizate.
5) Când s-a calculat un total de G (= p+q+r+s+t+u+v) intersecţii, procentajul lungimii
radiculare colonizată de formaţiunile fungice se calculează astfel:
Colonizarea arbusculară = 100 (q+ s/G), colonizarea cu vesicule = 100 (r +s/G).
6) Procentul de segment radicular infectat, care este echivalent cu procentajul
segmentului radicular colonizat de formaţiunile de hifele micoritice pot fi calculate astfel:
colonizarea de hife micoritice = 100 [(q+r+s+t+u+v2)/G], v2 – hifele micorizate din totalul de
hife observate.
O altă metodă de evidenţiere a colonizării lungimii arbusculare este „slide method”
(metoda lamelor microscopice). Aceasta presupune utilizarea unor fragmente radiculare de
cca 1 cm lungime care se selectează randomizat dintr-un vas care conţine mostre radiculare
colorate în prealabil. După selectare, fragmentele se aşează în grupuri de 10 pe câte o lamă
microscopică şi se determină lungimea cortexului infectat (în mm) pentru fiecare fragment
radicular şi apoi se face media celor 10 fragmente şi se exprimă procentual. Prezenţa sau
absenţa formaţinilor arbusculare se înregistrează în fiecare fragment şi apoi se exprimă
procentual pentru fiecare cele 10 fragmente evaluate.
O altă modalitate de stabilire a existenţei fungilor arbusculari şi a efectelor lor asupra
mobilităţii nutrienţilor a fost pusă în evidenţă de către Endlweber Kerstin, Scheu Stefan
„Establishing arbuscular mycorrhiza-free soil : A comparison of six methods and their effects
on nutrient mobilization”, Applied Soil Ecology (2006) 34:276-29. În acest studiu s-au
investigat abundenţa micoritică arbusculară utilizând şase metode însă toate investigaţiile s-au
realizat în lipsa solului.
Pentru a studia interacţiunile descompunători – micorize, sunt comparate de obicei
micorize reinoculate cu micorize martor (nesupuse tratamentelor). Totuşi metodele pentru
obţinerea micorizelor în lipsa solului, precum fumigaţia cu cloroform sau autoclavarea,
produc o serie de efecte secundare precum creşterea sensibilităţii pentru nutrienţi şi schimbări
ale activităţii micorbiene. S-a investigat eficienţa încălzirii solului (60, 80, 100 şi 120° C) prin
autoclavare şi fumigaţie cu cloroform în scopul eliminării fungilor micoritici arbusculari şi
determinării impactului metodelor folosite asupra mobilităţii ionilor de amoniu, nitraţilor şi
fosfaţilor dar şi activităţii microbiene. Încălzirea solului la temperatura de 60° C şi fumigaţia
cu cloroform a redus colonizarea radiculară cu 1%, în timp ce alte tratamente au produs o
scădere a colonizării micoritice sub 0.2 %. Toate cele 6 metode au produs modificări în
creşterea plantei şi concentraţiile de nutrienţi din ţesuturi. Acestea au fost în mare parte o
consecinţă a mobilităţii ionilor de amoniu, azotaţi şi fosfaţi în special în solul autoclavat dar şi
în cel încălzit la 100 şi 120° C. Încălzirea solului la 60° C a sporit creşterea plantei şi
concentraţia de nutrienţi din vlăstari dar avut şi efecte secundare asupra activităţii microbiene
şi mobilităţii ionilor, sugerând că este preferabilă o temperatură moderată dacă se are în
vedere studiul interacţiunilor dintre descompunători şi micorize.
Autorii acestui studiu susţin ideea că inocularea este redusă prin fertilizarea cu fosfor
şi de asemenea la nivele ridicate de concentraţii de azot. Cu toate acestea, simbioza dintre

81
plante şi ciupercile fungice arbusculare nu este influenţată doar de concentraţiile nutrientului
solului, ci depinde şi de interacţiunea cu alte organisme din sol. Pentru a evalua efectul
interacţiunilor saprofitelor cu FMA, solul fără micoriză este de obicei comparat cu solul
reinoculat. Pentru a obţine tratamente fără micorize, solul este de obicei sterilizat prin iradiere
gamma sau autoclavat. Ambele metode mobilizează nutrienţi de sol (N,P) şi schimbă
caracteristicile solului, schimbări care pot influenţa simbioza dintre plante şi ciupercile
micoritice. Drept urmare, interpretarea răspunsurilor plantei, cum ar fi creşterea acesteia sau
conţinutul nutritiv al vlăstarului, la inocularea micoritică poate fi impiedicată. În studiul de
faţă, s-a evaluat eficacitatea şi efectele secundare, precum şi metodele de elminare ale FMA
din sol.
În acest studiu, solul a fost fie încălzit la (60, 80, 100 şi 120° C), autoclavat şi fumigat
cu cloroform. S-au ales tratamentele de încălzire, de vreme ce a fost de aşteptat ca încălzirea
să cauzeze numai efecte secundare minore, comparabil cele rezultate din metodele mai
conveţionale precum autoclavarea şi fumigarea cu cloroform. Experimentul a fost derulat în
rizotroni (înălţime de 20 cm, lăţime de 16 cm şi grosime de 1 cm) într-o seră (cu 16 h de
lumină, la 18° C). Fiecare rizotron a fost umplut cu 100 g de sol prelevat din stratul de
suprafaţă până la 20 cm al unui teren set-aside aproape de Halle (Germania). Sporii fungici şi
hifele din sol au fost eliminate-reduse prin 6 tratamente. Solul (1 kg) a fost fie încălzit la 60,
80, 100 şi 120° C vreme de 4 ore, autoclavat (120°C, 2h) sau fumigat cu cloroform (24h).
Timpul de încălzire a fost limitat la 4 ore pentru a asigura încălzirea uniformă a solului şi
pentru a se evita efectele unei dezhidratări puternice. Fiecare dintre cele 6 tratamente precum
şi proba de control au fost reproduse de 8 ori. Au fost prelevate alicoturi de mostre pentru
determinarea umidităţii precum şi pentru măsurarea concentraţiilor de N şi P şi a respiraţiei
microbiene. Înainte de analiză, alicoturile au fost păstrate la 15° C vreme de o săptămână, pH-
ul solului a fost stabilit cu pH-metru. Azotul mineral/anorganic a fost extras din mostre prin
adăugarea de Alaun (Piatră Acră)(KAI(SO4)2). Concentraţiile de amoniu şi nitrat au fost
stabilite prin distilare (Gerhardt Vadodest 20, Konigswinter, Germany). Concentraţia de
amoniu a fost stabilită prin măsurarea schimbării culorii unui indicator (Mischindikator 5,
Merck, Darmstadt, Germany) atunci când a fost titrat cu acid sulfuric (H2SO4). Nitratul a fost
redus la amoniu prin adiţia reagentului Dervada, distilat şi titrat cu acid sulfuric. Fosfatul
carbonat de extracţie a fost extras din sol de către bicarbonatul de sodiu (NaHCO3) şi măsurat
apoi fotometric. În condiţii de aciditate (pH=5) fosfatul formează un complex cu albastru care
dă o reacţie cu molibdatul de amoniu, abosrbând lumina la 880nm. Respiraţia solului a fost
măsurată la 22° C, folosind un respirometru automat bazat pe microcompesaţia electrolitică a
O2 (Scheu, 1992).
Seminţe sterilizate de Plantago lanceolata au fost semănate în rizotroni. După
germinare, răsadurile excesive au fost îndepărtate, lăsându-se un singur răsad în fiecare
rizotron. Rizotronii au fost udaţi la 2 zile cu 5 ml de apă distilată, plantele au fost recoltate
după 5 săptămâni, şi cantitatea de substanţă uscată a vlăstarilor a fost stabilită după ce aceştia
au fost uscaţi la 60°C pentru 3 zile. Lăstarii uscaţi au fost măcinaţi la o moară cu bile
(Retsch, Haan, Germania) şi cantitatea de N şi C din plantă s-a stabilit cu ajutorul unui
analizator „element analyser” (Carlo Erba, Milano, Italia).
Rădăcinile au fost spălate şi curăţate prin fierbere în 1 N KOH. Acestea au fost mai apoi
ţinute în 1 N HCl amestecat cu doi stropi de cerneală (Quink, Parker Permanent Blue,
Germania) şi lăsaţi peste noapte. După colorare, rădăcinile au fost transferate într-un amestec
de acid lactic-apă distilată şi decolorate peste noapte. Colonizarea rădăcinilor cu micorize
arbusculare a fost evidenţiată prin folosirea metodei „the grid line intersect method”
(Giovannetti and Mosse, 1980). Pentru a determina biomasa rădăcinilor, acestea au fost
uscate la 60° C vreme de 3 zile şi apoi cântărite. Datele au fost evaluate statistic prin testul

82
ANOVA unifactorial, folosindu-se SAS 6.12 (Institutul SAS, Cary, N.C.). Diferenţele dintre
mijloacele folosite au fost analizate folosindu-se testul Tukey de diferenţă.
Rezultatele acestui experiment au fost următoarele:
Nutrienţii de sol şi respiraţia: pH-ul solului (în medie de 7,14) nu a fost afectat semnificativ
de tratamente. Concentraţia de amoniu a fost mărită semnificativ la 100°C, fumigarea cu
cloroform şi tratamentul autoclavat comparat cu martorul, înregistrându-se o creştere de două
ori mai mare la solul autoclavat comparat cu martorul, şi la solul încălzit la 60°C.
Concentraţia de nitraţi din solul fumigat cu cloroform şi din solul încălzit la 120 şi 80° C a
fost mai mică decât la cea martor. Cât despre amoniu, concentraţiile de nitrat au fost cele
mai ridicate în solul autoclavat. Încălzirea solului la 100 şi 120°C a cauzat o creştere de două
ori mai mare a raportului fosfat-carbonat extractabil în comparaţie cu martorul. Activitatea
microbiană a crescut seminificativ atunci când solul a fost încălzit la 120°C şi în solul
autoclavat.
Biomasa lăstarilor a depăşit semnificativ pe cea a plantelor martor la tratamentele
fumigate cu cloroform şi autoclavare la 100, 120°C. Biomasa rădăcinilor a crescut
semnificativ la 100° C şi tratamentele de fumigare cu cloroform. Concentraţia de carbon a
vlăstarilor a urmat pe aceea a biomasei acestora. A crescut de la 40.5% la control până la o
medie de 43,1% la solul încălzit/fumigat. Concentraţiile de azot ale vlăstarilor au crescut de la
0,70% la control/martor şi 1,72% la tratamentul cu 120°C până la 1.85 la solul autoclavat.
Drept urmare, raportul de C/N din vlăstari a fost mai ridicat la martor şi la tratamentul de
fumigare cu cloroform. La plantele de control, 50% dintre rădăcini au fost colonizate de
micorize. La solul încălzit la 60°C sau fumigat cu cloroform, rata infecţiei a fost de
aproximativ 1%. La toate celelalte tratamente, rata colonizării a fost mai mică de 0.2%.
Conform acestui experiment, fiecare dintre tratamentele solului: încălzirea,
autoclavare sau fumigarea cu cloroform a redus rata inoculării micoritice. Cu toate acestea,
fiecare tratament a reprezentat efecte secundare şi a crescut disponibilitatea nutrienţilor
precum şi creşterea plantelor. Atât concentraţiile de amoniu, cât şi de nitrat au crescut la
solul autoclavat şi încălzit, rezultând astfel oncentraţii maxime de N în vlăstari la solul
autoclavat. Chiar dacă concentraţiile de NO3- şi NH4+ au fost doar puţin afectate de încălzirea
la 120°C, plantele crescute în acest sol au avut concentraţia de azot cea mai mare. Astfel,
efectele asupra nutriţiei plantelor şi asupra creşterii acestora s-au datorat cel mai probabil
unor alţi factori decât mobilizarea azotului sau pool-urile de azot din sol au putut fi moblizate
mai uşor după încălzire. Într-adevăr încălzirea solului la 120°C a crescut semnificativ
activitatea microbiană, sugerând faptul că microorganismele au mobilizat nutrienţi după
încălzire. Încălzirea solului şi fumigarea cu cloroform reduce biomasa microbiană prin
anihilarea unei părţi din populaţia microbiană. Ca rezultat, a avut loc creşterea ratelor
respiraţiei microbiene declanşate de disponibilitatea crescută a carbonului microbian, şi drept
urmare mai mulţi nutrienţi sunt mobilizaţi. Astfel că, disponibilitatea crescută de carbon
stimulează creşterea plantei. Cu toate acestea, efectele încălzirii solului şi fumigarea asupra
creşterii plantei pot să fie datorate şi modificărilor în compoziţia comunităţii mirobiene.
Fiecare dintre încălzirile solului investigate precum şi tratamentele de fumigare au afectat
creşterea plantei, şi a concentrărilor de nutrienţi din lăstari, sugerând faptul că efectele
secundare nu se pot evita atunci când se elimină complet micoriza. Atunci când solul este
reinoculat cu propagule micoritice conţinutul semnificativ de nutrienţi limitează infectarea
rădăcinii cu ciuperci micoritice. De asemenea, efectele micorizelor asupra concentraţiilor de
azot din vlăstari, precum şi creşterea plantei pot fi mascate prin azotul disponibil odată cu
încălzirea solului şi fumigarea acestuia. Acest fapt limitează de asemenea investigarea
interacţiunilor dintre micorize şi saprofiţi de vreme ce efectul saprofiţilor asupra creşterii
plantei poate fi mascat dacă concentraţiile de nutrienţi din sol sunt mari. În general, încălzirea
solului la 60° C a cauzat cele mai puţine efecte secundare şi nu a afectat semnificativ

83
concentraţiile nutrienţilor din sol. Oricum, biomasa plantelor şi concentraţia nutrienţilor din
lăstari au crescut. Cu toate acestea, încălzirea solului la 60° C a redus eficient până la mai
puţin de 1%, colonizarea rădăcinilor de către ciuperci micoritice. Astfel că, încălzirea solului
la 60° C (sau mai puţin de această valoare) este preferată altor tratamente studiate pentru
irigarea unor experimente care investighează efectele micorizelor şi interacţiunea acestora cu
organismele saprofite asupra creşterii plantei.

84
Capitolul 3. Rezultate şi discuţii

3.1 Clasificarea fungilor mioritici

În clasificările anterioare, ciupercile micoritice arbusculare au fost situate în Ordinul


Glomales, diviziunea Zygomycota. Ele au hife neseptate, caracteristică similară celor întâlnite
la cele mai multe specii din Zygomycota. Oricum, ele sunt diferite de zygomycote datorită
unor trăsături specifice: ca de exemplu, obiceiul nutriţional simbiotic mutualist şi absenţa
formării zigosporilor caracteristici. Analizele cu ARNr au arătat o separare clară a FMA de
alte grupuri fungice, iar acum FMA sunt plasate într-o încrengătură separată –
Glomeromycota.
Încrengătura Gloremycota este împărţită în 4 ordine, 8 familii şi 10 genuri. Recent au
fost descrise 2 noi genuri: Kuklospora şi Intraspora. Clasificarea actuală este prezentă în
figura 24.
Încrengătura Glomeromycota
Clasa Glomeromycetes

1. Ordinul Glomerales
Familia Glomeraceae
Glomus
2. Ordinul Diversisporales
Familia Gigasopraceae
Gigaspoara, Scutellospora

Familia Acaulosporaceae
Acaulospora, Kuklospora

Familia Enterophsporaceae
Enterosphospora

Familia Pacisporaceae
Pacispora

Familia Diversisporaceae
Diversispora

3. Ordinul Paraglomerales
Familia Paraglomeraceae
Paraglomus

4. Ordinul Archaesporales
Familia Geosiphonaceae
Geosiphon
Familia Ambisporaceae
Ambispora
Familia Archaeosporaceae
Archaeospora, Intraspora

Figura 24. Clasificarea actuală a fungilor micoritici arbusculari (Sieverding& Oehl,


2006, clasificare revizuită în februarie 2008).

85
86

S-ar putea să vă placă și