Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
ANA CHELARU
ETOLOGIE
COMPORTAMENTUL ANIMAL
- 2004 -
1
CUPRINS
Prefa]\
1. Etologia [i obiectul s\u de studiu
1.1. Conceptul de etologie
1.2. Obiectul de studiu al etologiei
1.3. Terminologie
1.4. Metode utilizate `n etologie
1.5. Rela]iile etologiei cu alte [tiin]e
2. Tipuri de comportament
A. Clasificarea dup\ criteriu cauzal
B. Clasificarea dup\ criteriu func]ional
C. Clasificarea dup\ criteriul istoric
D. Clasificarea dup\ criteriul informa]ional
E. Clasificarea dup\ criteriul ecologic
3. Cauzele [i modul de manifestare a comportamentului
3.1. Cauzalitatea extern\ - stimuli [i mecanisme de
declan[are a comportamentului
3.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are indirect\ [i
direct\ a comportamentului
3.2.1. Cauzalitatea intern\ cu declan[are indirect\
3.2.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are direct\
3.2.3. Cauzalitatea intern\ sau spontaneitatea
comportamentului
4. Bazele [tiin]ifice ale comportamentului
4.2. Bazele fiziologice ale comportamentului
5. Bazele psihofiziologice ale comportamentului
5.1. Spontaneitate [i motiva]ie
5.1. Interac]iunea factorilor cauzali interni [i externi
5.2. Motiva]ia comportamental\
5.3. Sisteme motiva]ionale
6. Organizarea comportamentului
7. Instinctul
2
Prefa]\
4
anumite specii. Dup\ A. HEYMER (1977), o [tiin]\ autonom\
echivalent\ cu ceea ce se `n]elege ast\zi prin biologia
comportamentului a fost revendicat\ de L. DOLLO, `n anul
1985 [i consacrat\ expresis verbis `n 1909. Totu[i conceptul ca
atare a continuat s\ aib\ o utilizare [i circula]ie restrânse,
nimpunându-se `n domeniul [tiin]elor biologice decât `n anul
1950, cand KONRAD LORENTZ, cu ajutorul Societ\]ii Max
Planck, a `nfiin]at o Sta]iune temporar\ de cercetare la Buldern
unde, `mpreun\ cu un grup de colaboratori, a abordat probleme
al fiziologiei comportamentului. Din acest grup s-a remarcat I.
EIBL-EIBESFELDT (n. 1928) care a extins cercet\rile etologie
(efectuate pân\ atunci aproape exclusiv pe nevertebrate, pe[ti [i
p\s\ri) [i asupra amfibienilor, reptilelor [i mamiferelor, fiind
totodat\ unul din pricipalii promotori ai unei etologii umane. ~n
anul 1956 s-a `nfiin]at la Seeviesen (Germania) Institutul Max
Planck pentru fiziologia comportamentului `n cadrul c\ruia a
devenit posibil\ efectuarea a numeroase studii de etologie
comparat\. Consacrarea interna]ional\ a etologiei a survenit `n
anul 1973, când premiul Nobel pentru fiziologie [i medicin\ a
fost acordat lui KONRAD LORENTZ, NICOLAAS
TINBERGEN [i KARL von FRISCH, drept recunoa[tere a
valorii [i importan]ei cercet\rilor lor pentru studierea
comportamentului animal [i uman.
KONRAD LORENTZ [i NICOLAAS TINBERGEN
redefinesc conceptul de etologie focalizând aten]ia asupra
comportamentului, considerându-l drept unicul domeniu
fenomenologic apt de a fi studiat obiectiv, excluzând
fenomenele subiective din sfera cercet\rii cauzale. Au respins
5
ideea conform c\reia `ntreaga determinare a comportamentului
ar fi de natur\ extern\, deci reflex\, [i a contestat posibilitatea
reduceri `ntregului comportament la procese de condi]ionare.
Concomitent, etologia a luat `n considerare caracterul ereditar
al unor importante categorii comportamentale, admi]ând
ac]iunea unor factori cauzali interni sau instinctivi `n
determinarea comportamentului.
N. TINBERGEN remarc\ rolul avut de K. LORENTZ
`n constituirea etologiei moderne, al c\rei fondator `l consider\,
[i relev\ ca o prim\ contribu]ie a acestuia faptul c\ a interpretat
fenomenele prin prisma gândirii biologice, f\când din etologie
o ramur\ a biologiei strâns legat\ de celelalte domenii ale
acesteia. N. TINBERGEN redefine[te etologia ca fiind studiul
biologic al comportamentului. Aceast\ defini]ie precizeaz\ atât
obiectul de studiu al noii discipline, adic\ totalitatea
fenomenelor observabile `n mod obiectiv ce constituie teza
etologic\ elaborat\ de K. LORENTZ [i anume aceea c\
fenotipul unui organism include nu numai caracterele sale
morfoanatomice [i fiziologice, ci [i comportamentale- idee
exprimat\ mai pu]in explicit de C. DARWIN (1859).
6
abordate obiectiv. Aceste orient\ri ale unor st\ri interioare
constituie latura expresiv\ a comportamentului.
Comportamentul expresiv furnizeaz\ o serie de semnale prin
care se realizeaz\ schimbul de informa]ii sau comunicarea `ntre
animale de aceea[i sau de alt\ specie, ceea ce contribuie la
supravie]iurea individului [i a speciei.
Structura [i func]ia unui organism viu se `ntrep\trund
extrem de strâns de aceea este aproape imposibil de a stabili o
limit\ precis\ pentru a defini comportamentul ca obiect de
studiu al etologiei.
“Fenomenul comportamental se distinge prin
complexitate, exprimat\ `n primul rând prin `ntrep\trunderea a
ceea ce este `nn\scut [i ceea ce este dobândit `n cursul
existen]ei individuale” (EUGENIA KENZBRAUN, 1978).
Ceea ce impune aten]iei este caracterul s\u adecvat.
Comportamentul este reprezentat de mi[c\ri, atitudini
(posturi), modific\ri (de durat\ variabil\ [i reversibile) ale
aspectului corporal, emisiuni sonore sau chimice, toate aceste
manifest\ri putând fi reunite sub numele generic de activit\]i
comportamentale.
Toate activit\]ile comportamentale se desf\[oar\
coordonat, sincronizate [i integrate la nivelul organismului.
~n elaborarea activit\]ilor comportamentale ini]iativa
este totdeauna de partea organismului [i are o dubl\
determinare: intern\ (endogen\) [i extern\ (exogen\).
Prin declan[area unui anumit comportament animalul
caut\ s\-[i satisfac\ o serie de necesit\]i: foame, sete, sau caut\
s\ evite o situa]ie care `i pericliteaz\ existen]a.
7
Prin urmare comportamentul reprezint\ totalitatea
activit\]ilor obiectiv observabile, ini]iate [i efectuate de un
animal intact, organizate prin spa]iu [i timp, integrate [i
coordonate la nivel individual, determinate intern [i extern,
prin care animalul realizeaz\ `n mod optim schimburile de
substan]\, energie [i informa]ie cu mediul extern, adaptându-
se la aceasta [i utilizându-l astfel `ncât s\ rezulte
supravie]iurea [i reproducerea sa (M. COCIU, 1999).
1.3. Terminologie
8
renun]area `n ceea ce prive[te obsesia obiectivit\]ii absolute [i
`nlocuirea acesteia cu obiectivitatea relativ\, expresie a
interac]iunii epistemice subiect-obiect [i a continuit\]ii
filogenetice a lumii vii. Astfel, termeni ca: motiva]ie
comportament agresiv, comportament de curtare,
comportament teritoreal etc. nu reprezint\ simple denumiri
opera]ionale, ci reflect\ cu un grad variabil de aproximare
propriu modelelor verbale intuitiv metaforice. Al doilea
principiu se refer\ la puritatea lingvistic\ a vocabularului
specific dar, care, nu trebuie s\ priveze de un termen necesar
pentru a denumi un con]inut fenomenologic obiectiv ce nu
poate fi ignorat.
9
~n cercetarea etologic\ dup\ TEMBROCK (1980) se
folosesc dou\ metode principale:
1) studiul animalului liber `n mediul natural;
2) studiul de laborator `n condi]ii de captivitate.
La acestea se adaug\ `n ultimul timp investiga]iile
dotate cu tehnici moderne, metode de creare a modelelor
matematice, analiza matematic\ a formelor complexe de
comportament, metodele care deservesc cercetarea neuro-
fiziologic\ [i nu `n ultimul rând simularea tipurilor
comportamentale.
1) Studiul animalului liber este `n general mai greu de
realizat, permite `ns\ studierea unui num\r mare de specii [i
prezint\ avantajul unui comportament `n genere nealterat
datorit\ condi]iilor de mediu natural.
2) Studiul de laborator permite cercetarea mai detaliat\,
secven]ial\ a comportamentului, dar se pot folosi `n acest scop
un num\r relativ mic de animale [i mai ales care se preteaz\
pentru un astfel de studiu ([obolani, [oareci, pisici, primate
etc.). comportamentul este `n acest caz alterat de condi]iile
ambientale deosebite de cele naturale.
Mijloacele utilizate `n studiul etologic sunt de la
dispozitive simple (bloc notes, creion, aparat de fotografiat,
aparat de filmat) la apartur\ electronic\ complex\ (sisteme de
`nregistrare sonore, video, spectrografice, diferite tipuri de
senzori ata[ate sau implantate `n organismul animal).
Etograma este cel mai elementar studiu etologic [i
`ncepe cu inventarierea tuturor activit\]ilor ce alc\tuiesc
repertoriul comportamental al unei specii. Prin `ntocmirea
10
etogramei se realizeaz\ faza morfologico-descriptiv\ a
studiului comportamentului.
Etograma implic\ observarea direct\ [i am\nun]it\ a
modului `n care se comport\ animalul `n cele mai diferite
situa]ii normale sub raport biologic.
Captivitatea altereaz\ par]ial comportamentul
animalelor. Abesen]a anumitor situa]ii stimulatorii externe,
artificializarea unor elemente ambientale, prezen]a direct\ sau
indirect\ a omului fac imposibil\ desf\[urarea total\ sau
par]ial\ a unor comportamente sau le modific\, mai mult sau
mai pu]in forma. La majoritatea speciilor captive `ns\, un cadru
ambiental cu valoare substitutiv\ minim\ permite manifestarea
normal\ a comportamentului. Morfologia comportamentului
fiind `n mare m\sur\ programat\ ereditar, captivitatea afectând
mai ales mecanismele ce declan[eaz\ diferitele activit\]i
comportamentale [i mai pu]in forma lor.
Descrierea activit\]ilor comportamentale `n cadrul
etogramei este deficitar\ prin riscul de a fi incomplet\
(omiterea cu sau f\r\ voie de c\tre observator a unor
am\nunte), caracterul obiectiv al etogramei poate fi de
asemenea afectat de interpret\ri subiective.
~nregistrarea pe pelicul\ p\streaz\ [i red\ obiectiv
imaginea dinamic\ a secven]elor comportamentale. Filmul se
poate derula cu `ncetinitorul sau rapid astfel `ncât pot fi sesizate
o serie de detalii care `n mod normal scap\ observa]iei directe.
~nregistr\rile fonice se caracterizeaz\ prin fidelitatea
reproducerii manifest\rilor sonore prin intermediul
11
spectrogramelor acustice eliminând onomatopeele sau
expresiile sonore imprecise ca “[uer\tor”, “strident” etc.
Pentru a cerceta mecanismele care declan[eaz\ anumite
comportamente se practic\ prezentarea de machete sau modele
ce reproduc diferite configura]ii stimulatorii, a c\ror structur\
poate fi modificat\ de cercet\tor pentru a stabili caracteristicile
cu valori de declan[are sau inhibare.
Pentru investigarea diferitelor forme de `nv\]are se
utilizeaz\ machete, dispozitive mecanice sau metode
`mprumutate din domeniul psihofiziologiei pavloviste.
Studiul interac]iunii dintre dispozi]ia `n\scut\ a
comportamentului [i factorii externi care conduc la adaptarea
acestuia la condi]iile de via]\ ale animalului, se face folosind
a[a-numitele experien]e de privare sau de tip Kaspar Hauser1.
Prin aceste experien]e animalele sunt crescute f\r\ a avea
contact cu mediul extern care s\ le permit\ `nv\]area utiliz\rii
unor tipare comportamentale. Se pot astfel stabili factorii
`nn\scu]i care survin `n determinarea manifest\rii unui anumit
tip de comportament.
1
Kaspar Hauser este numele unui b\iat din Nürenberg, ap\rut `n 1928, care
ar fi tr\it, claustrat `ntr-un beci pân\ la vârsta de 16 ani, astfel `ncât nu a
avut contact cu vreo fiin]\ uman\.
12
- fiziologia comportamentului (etofiziologia);
- studiul valorii adaptative a comportamentului
(ecoetologia);
- studiul dezvolt\rii individuale a comportamentului
(ontogeneza comportamentului);
- studiul evolu]iei filogenetice a comportamentului
(filogeneza comportamentului).
Cauzalitatea imediat\ a comportamentului constituie
domeniul unei fiziologii comportamentale, subdisciplin\
recunoscut\ de majoritatea etologilor [i chiar de unii fiziologi.
Acest subdomeniu are rela]ii strânse cu neurofiziologia [i
endocrinologia. M. KONISHI (1977) subliniaz\ c\
neurofiziologia integr\rii a descoperit recent mecanismele
fiziologice concrete ale unor modele explicative ipotetice
postulate de etologia clasic\. La rândul lor metodele etologice
s-au dovedit utile sau chiar esen]iale pentru neurofiziologie,
dezv\luind fenomene importante, strâns corelate cu
mecanismele nervoase integrative, fenomene pe care metodele
pur fiziologice nu le puteau descoperi. M. KONISHI relev\ o
nou\ orientare interdisciplinar\ pe care o denume[te
neurobiologie [i care reune[te studiul neurofiziologiei
integr\rii [i cel al ontogenezei comportamentului, completând
etologia `n m\sura `n care va reu[i s\ stabileasc\ un limbaj
comun cu aceasta. Similar J. P. EWERT (1980) define[te
neuroetologia, pornind de la endocrinologia comportamental\
domeniu fundamentat de F. A. BEACH (1948), care studiaz\
ac]iunea hormonilor asupra cauzalit\]ii [i ontogenzei
comportamentului [i mecanismele prin care se exercit\ aceasta.
13
~n anul 1986 apare ca disciplin\ distinct\ biologia
comportamental\ (M. R. GROS, 1994), la care R.A. HINDE se
referea `nc\ din 1982, sus]inând c\ ea coincide cu etologia.
Aceast\ orientare nu trebuie confundat\ cu ecoetologia
promovat\ de J. V. GAUTHIER [i colaboratorii s\i (1978),
disciplin\ ce extinde domeniul ei de studiu asupra tuturor
sistemelor biologice `ncadrate `n suprasisteme geobiologice.
Ontogeneza comportametului include procesele de
maturare a r\spunsurilor comportamentale precum [i
modific\rile adaptative survenite `n cursul vie]ii individului,
iclusiv variatele forme de `nv\]are. Abordând aceste fenomene,
etologia recurge la contribu]ia embriologiei (`n m\sura `n care
aceasta poate furniza date privind embriogeneza
comportamentului), geneticii, psihofiziologiei [i fiziologiei.
Studiul filogenezei comportamentului implic\ rela]ii
`ntre etologie [i genetic\, taxonomie, sistematic\, ecologie,
biologia popula]iilor [i, nu `n ultimul rând, teoria sintetic\ a
evolu]iei. Tot `n acest cadru se reg\se[te rela]ia dintre etologie
[i sociobiologie, mai precis acea parte a sociobiologiei ce
implic\ aspecte de evolu]ie comportamental\.
Etologia stabile[te rela]ii cu alte discipline nu numai
`n cadrul planurilor pe care ea intreprinde studiul
comportamentului, ci [i la nivel global. O asemenea rela]ie este
aceea dintre etologie [i psihologie. De[i este o disciplin\
biologic\, etologia nu a ap\rut `n cadrul fiziologiei ci `n cel al
psihologiei animale sub denumirea de [coala zoopsihologic\
obiectivist\.
14
2. Tipuri de comportament
15
probabilitate, o cauz\ comun\. Alteori se presupune, pe baza
unor cazuri demonstrate experimental, c\ tiparele
comportamentale respective pot fi reunite `ntr-un ansamblu
unitar dependent de un factor cauzal comun prin intermediul
unor tipare comportamentale foarte diferite sub aspect formal,
datorit\ `n primul rând, deosebirilor existente `ntre structurile
organice efectoare.
B. Clasificarea dup\ criteriu func]ional
Aceast\ clasificare grupeaz\ comportamentele dup\
efectele care, de obicei, au o valoare de supravie]uire [i o
semnifica]ie biologic\; exemple de acest gen sunt:
comportamentele de hr\nire, comportamentele de cuib\rire,
comportamentele teritoreale, comportamentele de cre[tere a
puilor etc.
~ntrucât comportamentul `ndepline[te o serie de func]ii
generale `n `ntreaga lume animal\, criteriul func]ional prezint\
avantajul de a reuni activit\]ile comportamentale apar]inând
unor specii foarte diferite din punct de vedere taxonomic,
indiferent sub formele care sunt efectuate. Sub acest aspect,
sistemele comportamentale se dovedesc a fi analoage
sistemelor de organe; comportamentul de zbor, de exemplu se
efectueaz\ diferit la insecte [i la p\s\ri, dar poart\ aceea[i
denumire dup\ cum organul efector este denumit `n ambele
cazuri arip\, de[i el are o structur\ [i o origine complet diferit\
la cele dou\ unuit\]i taxonomice.
Corela]ia `ntre structurile organice ce comand\,
controleaz\ [i efectueaz\ comportamentele, pe de o parte, [i
consecin]ele acestor comportamente pe de alta, determin\ o
16
coresponden]\ par]ial\ `ntre clasificarea cauzal\ [i cea
func]ional\; astfel, denumiri precum comportament sexual, sau
comportament parental, având o semnifica]ie func]ional\, se
aplic\ `n unele cazuri [i unor categorii comportamentale
definite [i clasificate conform criteriului cauzal.
Totu[i, o asemenea coresponden]\ poate fi eviden]iat\
numai la comportamentele unor specii `nrudite relativ strâns,
deoarece numai `n asemenea cazuri s-au diferen]iat adapt\ri
comportamentale filogenetice simultan omoloage [i analoage;
exemplu comportamentul de zbor la diferite ordine din clasa
p\s\ri. ~n cazul unit\]ilor taxonomice pronun]at divergente
coresponden]a celor dou\ tipuri de clasific\ri nu mai exist\
decât `n cazuri foarte rare. Exist\ de asemenea activit\]i
comportamentale cu o autonomie insuficient conturat\ pentru a
putea fi considerate unit\]i distincte sub aspect func]ional. A[a
este, de pild\ locomo]ia care apare ca o form\ de
comportament inclus\ `n componen]a unor sisteme
comportamentale având cele mai diferite func]ii.
Sistematizarea comportamentului folosind exclusiv
criteriul func]ional faciliteaz\ `n schimb studiul comparativ al
comportamentelor apar]inând unor specii foarte diferite; astfel
la diverse forme de nevertebrate [i vertebrate au fost
identificate comportamente teritoriale, agresive, de ap\rare, de
pr\dare, de selectare a mediului etc.
C. Clasificarea dup\ criteriul istoric
Aceast\ clasificare ia `n considera]ie fie originea
tiparelor comportamentale, fie modalitatea lor de formare `n
timp.
17
Clasficarea bazat\ pe origine grupeaz\ `ntr-o categorie
comun\ tiparele comportamentale considerate a avea aceea[i
provenien]\ filetic\; ea se dovede[te util\ `n urm\rirea felului
`n care se modific\ structurile motorii elementare considerate a
avea aceea[i provenien]\ filetic\; ea se dovede[te util\ `n
urm\rirea felului `n care se modific\ structurile motorii
elementare `n cursul evolu]iei divergente [i a specia]iei. Forma
identic\ a coordon\rii contrac]iilor musculare este aceea care
permite reunirea tiparelor motorii pe baza unor origini comune,
dar `n aplicarea acestui criteriu trebuie s\ se ]in\ seama de
posibilitatea interven]iei unor mecanisme evolutive cum sunt
adaptarea convergent\ (analogia) [i adaptarea divergent\
(omologia).
Clasificarea bazat\ pe mecanismele comune de formare
a tiparelor comportamentale distinge comportamente
ontogenetice (cum sunt procesele de `nv\]are) [i
comportamentele filogenetice (cum sunt tiparele fixe de
ac]iune sau comportamentele ritualizate).
D. Clasificarea dup\ criteriul informa]ional
Criteriul informa]ional a fost introdus relativ recent `n
clasificarea tipurilor de comportament, fiind rezultatul asocierii
comportamentului cu conceptul de program genetic, concept
dedus, la rândul s\u, din interac]iunea biologiei moleculare cu
teoria informa]iei. Aplicând acest criteriu, E. MAYR (1977) a
clasificat programele genetice comportamentale `n programe
genetice comportamentale `nchise [i programe genetice
comportamentale deschise; de asemenea, considerând
comportamentul ca pe un mesaj direc]ionat de c\tre emi]\tor
18
c\tre un destinatar, putând sau nu provoca r\spunsul acestuia
din urm\. E. MAYR a clasificat comportamentele `n
comunicative [i necomunicative
E. Clasificarea dup\ criteriul ecologic
Prin comportament, organismul se integreaz\ `n mediu,
stabilind rela]ii cu diverse componente ale acestuia. Din acest
punct de vedere se pot distinge mai multe categorii ecologice
de comportament care se dovedesc utile [i `n alte direc]ii de
cercetare a fenomenelor comportamentale:
1. comportament de integrare `n mediul fizic;
2. comportament de integrare `n mediul biologic
vegetal;
3. comportament de integrare `n mediul biologic
animal.
Sistemele de clasificare pot fi uitilizate independent
unul de cel\lalt, pentru a evita suprapunerile [i eventualele
confuzii. ~n unele cazuri, referirea concomitent\ la dou\ sau
mai multe criterii se dovede[te `ns\ necesar\ [i util\.
19
categorii de factori cauzali pot fi studiate efectiv, dar cu tehnici
experimentale complet diferite.
Analiza modului `n care se realizeaz\ interac]iunea
factorilor cauzali externi [i interni [i `n care aceast\ inerac]iune
determin\ un anumit comportament poate fi efectuat\ la mai
multe niveluri. Se pot studia rela]iile dintre stimul [i r\spuns,
dintre condi]iile anterioare [i st\rile motiva]ionale, dintre
st\rile motiva]ionale [i comportament, dintre diferitele tipuri de
comportament. Acest gen de analize se men]in la nivelul
explica]iilor tip sofware, nerecurgând la explica]ii de tip
hardware, adic\ la identificarea [i descrierea analitic\ a
mecanismelor nervoase sau de alt gen, care stau la baza
respectivelor rela]ii. Complexitatea acestor rela]ii este
evident\: fiecare comportament poate fi determinat de
numero[i stimuli externi [i de diferite st\ri motiva]ionale;
stimulii externi pot afecta st\rile motiva]ionale dup\ cum
st\rile motiva]ionale influen]eaz\ selec]ia [i eficien]a stimulilor
etc. Nici un comportament nu are o singur\ cauz\ ci exist\ o
adev\rat\ re]ea cauzal\ ce trebuie supus\ analizei. Lucrurile se
complic\ [i mai mult la animalele superioare la care re]eaua
cauzal\ include elemente ca anticiparea rezultatelor ob]inute
prin comportament, compararea acestor rezultate cu modelele
de a[teptare, controlul intr\rilor stimulatorii `n func]ie de
consecin]ele comportamentului etc.
Etologia, `n prima sa faz\ a plasat analiza cauzal\ a
comportamentului la nivel software totu[i nu a men]inut cutia
neagr\ exclusiv la nivelul organismului ci a asimilat-o la
diverse niveluri suborganismice creând astfel premisele
20
abord\rii mecanismelor subiacente comportamentului. Pe
m\sur\ ce se `nainteaz\ spre niveluri tot mai profunde celui
comportamental, cercet\rile cauzale p\trund `n sfera
fiziologiei; este de aceea recomandabil ca rezultatele acestor
cercet\ri s\ fie raportate la nivel comportamental, analiza
cauzal\ reduc]ionist\ revenind la ceeea ce K. LORENZ numea
a n a l i z a p e f r o n t l a r g , una din modalit\]ile concrete
prin care se poate realiza acest lucru fiind colaborarea dintre
etologi [i fiziologi.
Cooperarea `ntre modul fiziologic de a aborda
comportamentul [i cel etologic se realizeaz\ `n cadrul
etofiziologiei, mai recent denumit\ neuroetologie J. P. EWERT
(1985) care studiaz\:
1) recunoa[terea [i localizarea stimulilor externi
semnificativi din punct de vedere comportamental;
2) interac]iunea senzoriomotorie [i interac]iunile de tip
feed-back;
3) func]iile modulatorii (corespunz\toare st\rilor
interne [i informa]iei dobândite) [i stocarea
informa]iei;
4) generarea tiparelor motorii;
5) aspecte ontogenetice [i fiologenetice.
~n general studiul cauzalit\]ii ia `n considerare cauzele
ce determin\ un animal s\ se comporte `ntr-un anumit fel la un
moment dat al existen]ei sale, adic\ acea cauzalitate care a fost
denumit\ imediat\ sau proximal\. Totu[i, a[a cum se vede,
studiul cauzalit\]ii imediate nu poate ignora factorii cauzali de
natur\ ontogenetic\ [i filogenetic\.
21
3.1. Cauzalitatea extern\ - stimuli [i mecanisme de
declan[are a comportamentului
22
conven]ional\ introdus\ de cercet\tor, ci reprezint\ o realitate
obiectiv\, fiind realizat\ de `ns\[i organism.
Informa]iile recep]ionate de organisme prin organele
senzoriale sunt denumite `n fiziologie [i `n etologie s t i m u l i .
~n etologe `n no]iunea de s t i m u l i pot fi denumite
toate modific\rile mediului care pot fi stocate `n memorie [i
care, reactivate `n anumite situa]ii, se dovedesc capabile s\
ini]ieze acte comportamentale. Stimulii pot fi defini]i `n raport
cu organismul `ntreg, ca apar]inând mediului extern, sau `n
raport cu sistemul nervos central [i atunci apar]in mediului
intern.
Stimuli poten]iali. Organele de sim] ale diferitelor
specii func]ioneaz\ `ntr-un mod diferit. Fiecare specie dispune
de o capacitate senzorial\ limitat\, iar limitele acestei
capacit\]i variaz\ de la o specie la alta. De[i tr\iesc `n aceea[i
lume obiectiv real\, fiecare specie animal\ o percepe `n mod
diferit.
J. von UEXKÜLL a stabilit c\ o specie animal\ percepe
prin organele sale de sim] numai o frac]iune limitat\ din mediul
extern, tr\ind `ntr-o lume perceptual\ proprie pe care a
denumit-o lumea semnalelor; aceasta se compune din stimuli
poten]iali recep]iona]i de o anumit\ specie [i se deosebe[te de
lumile tuturor celorlalte specii, inclusiv de propria noastr\
lume. ~n consecin]\, când se abordeaz\ componenta senzorial\
[i reactiv\ a comportamentului, prima opera]ie ce trebuie
intreprins\ este explorarea capacit\]ilor fiziologice ale
organelor de sim] ale speciei studiate. ~n acest scop se pot
folosi dou\ categorii de tehnici experimentale.
23
Prima metod\ eviden]iaz\ limitele capacit\]ilor
senzoriale la nivel fiziologic, investigând direct felul `n care
modific\rile mediului extern sunt `nregistrate de receptorii
senzoriali. Astfel, de exemplu, s-a stabilit c\ la anumite specii
de pe[ti, canalele liniei laterale sunt sensibile la mi[c\rile apei;
la albin\ au fost identificate omatidiile oculare care disting
lumina polarizat\ de cea nepolarizat\; la fluturele de m\tase
(Bombyx mori) au fost depista]i receptori olfactivi ai antenelor
care sunt sensibili la feromonii emi[i de femel\ etc. La
mamifere au fost `nregistrate `n mod similar r\spunsurile
nervului denumit coarda timpanului la stimularea receptorilor
linguali cu diverse substan]e, eviden]iindu-se deosebirile
existente `ntre specii. Cercet\rile fiziologice au mai ar\tat c\
anumite celule senzoriale sunt sensibile la mai multe forme de
energie, pe când altele posed\ o sensibilitate mai restrâns\la un
singur tip de energie; astfel, unit\]i izolate ale nervului lingual
al pisicii r\spund atât la stimuli mecanici cât [i la cei termici,
aplica]i la nivelul limbii, pe când la unele specii de mu[te
(Phormia regina, Calliphora erythrocephala), celulele situate la
extremitatea perilor labiali prezint\ nu numai o sensibilitate
specializat\ exclusiv pentru stimularea chimic\, ci [i una
diferen]iat\ `n raport cu anumite tipuri de substan]e cum ar fi
hidra]ii de carbon sau electroli]ii.
Cea de a doua metod\ const\ `n eviden]ierea limitelor
capacit\]ii senzoriale la nivel comportamental; `n acest sens
este necesar\ mai mult\ pruden]\ `n interpretarea rezultatelor
datorit\ faptului c\ multe tipuri de celule receptoare se
dovedesc sensibile la mai multe forme de energie.
24
Ex.: La vertebrate s-a stabilit c\ pe[tii disting culorile
`ntr-un mod apropiat de cel uman. Oarecum diferit\ este
situa]ia amfibienilor la care unele specii au o vedere
tricromatic\, `n timp ce altele nu par s\ diferen]ieze culorile.
La p\s\ri porumbelul are un prag diferen]ial cromatic
foarte asem\n\tor cu cel uman, `n timp ce la g\in\,
sensibilitatea cromatic\ se mic[oreaz\ considerabil situându-se
`n direc]ia radia]iilor cu lungimi de und\ scurt\
La mamifere
- pisica poate recepta ro[ul, portocaliul,galbenul,
verdele [i albastru;
- câinele diferen]iaz\ culorile;
- calul are o sensibilitate pentru ro[u, galbn, verde [i
albastru.
Stimulii efectivi eficien]i. Cunoa[terea capacit\]ilor
senzoriale ale diferitelor specii de animale nu este totu[i
suficient\ pentru a `n]elege modul `n care mediul extern
intervine `n determinarea comportamenului, deoarece un
aminal aflat `ntr-o situa]ie spa]iotemporal\ dat\ nu r\spunde la
toate modific\rile de mediu ce sunt receptate `n calitate de
stimuli poten]iali, ci numai la un num\r redus de asemenea
modific\ri, care ac]ioneaz\ `n consecin]\ ca stimuli efectivi sau
eficien]i proprii unui anumit tip de comportament.
Ex. Dac\ se `nregistreaz\ prin intermediul unor
electrozi implanta]i `n creier activitatea electric\ auditiv\ la o
pisic\ aflat\ `ntr-o cu[c\ `mpreun\ cu un metronom care
func]ioneaz\, aparatul de `nregistrare eviden]iaz\ receptarea
zgomotului de fond [i, separat a b\t\ilor metronomului. Dac\
25
`n cu[ca respectiv\ este introdus un [oarece, care teze[te `n cel
mai `nalt grad interesul pisicii, se constat\ dispari]ia curbelor
de `nregistrare ce indicau receptarea b\t\ilor metronomului ca
[i cum acestea ar fi disp\rut din câmpul senzorial sonor al
animalului (J. Cl. RUWET, 1972).
Aceast\ experien]\ `mpreun\ cu altele similare
demonstreaz\ c\ organele de sim] nu sunt simplii receptori de
stimuli, ci filtre active ce selecteaz\ numai o parte din
totalitatea stimulilor poten]iali perceptibili. Filtrarea [i selec]ia
stimulilor depind de tipul de comportament ce prezint\ `ntr-o
anumit\ situa]ie cea mai mare `mportan]\ pentru supravie]uirea
organismului.
J. von. UEXKÜLL (1921) a analizat [i descris acest
proces, ar\tând c\ fiecare animal prezint\ o lume inern\ care
dezvolt\ permanent o serie de activit\]i ce constituie `n
ansamblu lumea activit\]ilor care `mpreun\ cu lumea
semnalelor reprezint\ mediul eficient `n care tr\ie[te un animal.
Stimuli semnificativi. Stimulii poten]iali se transform\
`n stimuli efectivi sau eficien]i `n momentul `n care ei se
dovedesc capabili s\ determine la un organism r\spunsuri
comportamentale specifice. Acest lucru nu se poate `ntâmpla
decât `n m\sura `n care anumi]i stimuli poten]iali devin, pentru
perioade variabile de timp, purt\tori de informa]ie adaptativ\,
dobândind semnifica]ie biologic\ [i deci calitatea de stimuli
semnificativi. Fenomenul a fost demonstrat de J. V. UEXKÜL
(1934) care a relevat pentru prima dat\ caracterul de purt\tor
de semnifica]ie al stimulului precum [i corela]ia dintre stimulul
26
semnificativ, receptorul senzorial [i r\spunsul comportamental
motor (efector), corela]ie exprimat\ prin ciclul func]ional.
Ideea c\ mediul extern este cel care determin\ `n
exclusivitate comportamentul, pe de o parte, [i concep]ia
antropomorfic\ potrivit c\reia aceast\ determinare se face `n
`ntreaga lume animal\ la fel ca la om, adic\ de c\tre stimuli
poten]iali ce devin semnificativi `n urma proceselor de `nv\]are
asociativ\ condi]ionat\, a dus la generalizarea acestui mod de
semnalizare a simulilor. Un exemplu edificator `l prezint\
procesul de condi]ionare ce survine `n cazul experien]ei clasice
a lui I. P. PAVLOV, `n care sunetul unui clopo]el asociat cu
administrarea hranei devine capabil de a declan[a singur reac]ia
de salivare, o component\ fiziologic\ a comportamentului de
hr\nire. ~nainte de asocierea cu hrana, sunetul clopo]elului
putea fi perceput de animal, dar el r\mâne un stimul poten]ial
f\r\ semnifica]ie, un element al zgomotului de fond. Dup\
asociere [i formarea reflexului condi]ionat, sunetul clopo]elului
provoac\,asemenea hranei reflexul de saliva]ie, el devenind
purt\tor al semnifica]iei de hran\.
Se poate concluziona c\: stimulii naturali nu devin
stimuli semnificativi (semnale `n terminologia pavlovist\)
decât numai `n urma unei asocieri [i `nt\riri temporare cu
stimuli elementari sub raport calitativ [i redu[i ca num\r sub
raport cantitativ.
Stimuli-cheie. Spre deosebire de I. P. PAVLOV,
LORENZ K. [i primii etologi au abordat analiza stimul\rii
pornind de la obiecte [i situa]ii naturale, având o importan]\
vital\ [i o semnifica]ie biologic\ normal\ pentru animal.
27
Stimulul extern a c\rei semnifica]ie nu a fost dobândit
`n cursul vie]ii animalului, ci `n cursul istoriei speciei,
reprezentand o adaptatare filogenetic\, a fost denumit de K.
LORENZ stimul-cheie.
Eviden]ierea stimulilor-cheie s-a f\cut printr-un mare
num\r de experien]e `n care modele (machete) stimulatorii
variate [i variabile au fost prezentate unor animale crescute `n
izolare [i deci lipsite de cunoa[terea anterioar\ arespectivilor
stimuli. O experien]\ este aceea prin care au fost identificate
stimulii-cheie ce determin\ comportamentul agresiv la masculii
pe[telui-ghidrin. ~n cursul conflictelor dintre masculii acestei
specii, semnalul ce provoac\ atacul rivalilor s-a dovedit a fi
culoarea ro[ie a abdomenului, aracteristic\ hainei nup]iale ce
apare `n sezonul de reproducere. Mai mul]i ghidrini masculi au
fost confrunta]i cu o serie de modele speciale ce imitau foarte
exact aspectul acestui pe[te. Unele machete imitau foarte exact
ghidrinul dar le lipseau coloritul ro[u al abdomenului. Altele
erau imita]ii grosiere lipsite din multe din caracterele speciei,
dar aveau partea inferiar\ colorat\ `n ro[u. un num\r foarte
mare de experien]e ale c\ror rezultate au fost prelucrate
statistic au ar\tat c\ ghidrinii atacau mult mai frecvent [i mai
violent cel de al doilea grup de modele (seria R) decât pe cele
care, de[i imitau perfect aspectul pe[telui, nu erau colorate `n
ro[u (seria N). culoarea ro[ie a abdomenului s-a dovedit a[adar
a fi un stimul-cheie ce determin\ comportamentul agresiv al
ghidrinului mascul.
Un exemplu a fost descris de LACK, D. (1943) când a
observat la masculul adult de m\c\leandru cu teritoriu stabilit o
28
agresivitate deosebit\ asupra unui smoc de pene ro[ii montat `n
vârful unei sârme vis a vis de un m\c\leandru `mp\iat care nu
prezenta pene ro[ii pe piept.
Un alt exemplu este la pesc\ru[ul argintiu la care
r\spunsul de acceptare a hranei nu este suficient\ compozi]ia
elementar\ a stimulului-cheie (pat\, culoare, contrast) ci
elementele componente trebuie s\ fie organizate spa]ial `ntr-o
configura]ie precis\: pata de culoare ro[ie plasat\ la vârful
mandibulei inferioare cu a c\rei culoare galben\ de fond s\
contrasteze intens. Prezentarea unor modele având aceea[i
compozi]ie elementar\, dar la care pata este situat\ `n alt loc,
de exemplu pe frunte, la baza ciocului, reduce sever (la 25%)
frecven]a r\spunsurilor de solicitare a hranei. Mai mult puiul
de pes\ru[ reac]ioneaz\ la pete de culoare neagr\, albastr\ mai
mult decât la ciocul lipsit de pat\.
Colorate ciocurile `n diferite nuan]e de gri s-a constatat
un declan[ator puternic a fi conturul petei doar c\ ro[u avea o
semnifica]ie crescut\ pentru declan[area r\spunsului puilor.
Stimulii-cheie acustici au de asemenea un caracter
structural fiind reprezenta]i printr-o compozi]ie elementar\,
adic\ un num\r finit de unit\]i determinate cantitativ [i
calitativ, organizate `n spa]iu [i timp sub forma unei
configura]ii sonore `ntre ale c\ror componente se stabilesc
corela]ii tipice.
Un exemplu pentru stimulii-cheie acustici este clo[ca la
chemarea [i recuperarea puilor pierdu]i. Dac\ un pui de g\in\
este legat cu o sfoar\ de un suport fix [i acoperit cu un clopot
de sticl\, montajul experimental fiind accesibil clo[tei, de[i
29
puiul se agit\ f\r\ `ns\ a i se putea percepe piuiturile, clo[ca nu
acord\ nici un interes. Plasând `ns\ puiul dincolo de panou
opac, dar sco]ând-ul de sub clopotul de sticl\, astfel `ncât se
aud manifest\rile sonore, clo[ca `[i p\r\seste grupul puilor
ocroti]i [i `ncearc\ s\ g\seasc\ puiul r\t\cit[i s\-l readuc\ la
grup.
~n alte cazuri stimulii cheie sunt recep]iona]i pe cale
gustativ\. Un exemplu este substan]a secretat\ de glanda
mandibular\ a reginei stupului de albine care ingerat\ de
lucr\toare, produce castrarea fiziologic\ a acestora, inhibând
dezvoltarea ovarelor.
Râma nu posed\ organe vizuale sau tactile, hr\nirea
acesteia se face cu frunze de tei sau cire[ pentru a fi introdus\
`n galerie frunza trebuie prins\ de la codi]\ [i apoi r\sucit\ `n
spiral\. S-a dovedit c\ râma prin sim]ul gustativ deceleaz\ baza
frunzei aici stimuli-cheie sunt exclusiv de natur\ chimic\
gustativ\ - compozi]ia organic\.
Pe m\sur\ ce urc\m treptele evolu]iei spre nevertebrate
, vertebratele inferioare apoi cele superioare, culminând cu
omul, se constat\ o structur\ progresiv\ a stimulilor naturali `n
timp ce structurile stimulatorii socioculturale ating apogeul
prin complexitatea lor. La animale se `ntâlnesc stimuli fizici
dar preponderen]a o constituie stimulii bilogici apar]inând
lumii vegetale [i mai ales celei animale.
Examinate cu aten]ie exemplele de stimuli-cheie se
constat\ c\ provin aproape `n totalitate din lumea vie o mic\
parte din regnul vegetal, iar marea majoritate din regnul
30
animal, ei fiind implica]i de regul\ `n comportamentele
instinctive inter- [i mai ales intraspecifice.
Mecanismul declan[ator `nn\scut. Experimental s-a
dovedit existen]a unor stimuli structurali a c\ror semnifica]e o
cunosc f\r\ a fi dobândit prin `nv\]are `n cursul unor
experien]e prealabile de via]\, stimuli ce au fost denumi]i
stimuli-cheie.
~n condi]ii interne [i externe identice, ace[ti stimuli
determin\ la animale acelea[i r\spunsuri specifice.
~n realitate r\spunsul comportamental este rareori
determinat de un singur stimul-cheie, ci de regul\, de o
combina]ie de mai mul]i asemenea stimuli. Ghidrinul mascul
care `ntâlne[te un rival `n apropierea teritoriului s\u, adopt\ o
pezi]ie vertical\ cu capul `n jos. Experien]ele au ar\tat c\ un
model va provoca un atac mult mai violent cand este prezentat
`n aceast\ postur\ decât atunci când este plasat `n oricare alt\
pozi]ie. Reac]ia agresiv\ a ghidrinului nu este declan[at\ numai
de culoarea ro[ie a abdomenului ci [i de pozi]ia caracteristic\.
~n mod similar comportamentul de curtare al ghidrinului fa]\
de femela cu icre depinde de cel pu]in doi stimuli-cheie:
abdomenul umflat [i mi[carea femelei prin care aceasta se
plaseaz\ `ntr-o pozi]ie specific\. La rândul s\u,
comportamentul femelei fa]\ de ghidrinul mascul este
declan[at de doi stimuli-cheie: abdomenul ro[u [i mi[c\rile
caracteristice ale masculului prin care acesta execut\ un fel de
dans `n zig-zag.
Un exemplu este `mperecherea la fluturele Eumenis
semele: la aceast\ specie masculul ia ini]iative `mprecherii prin
31
urm\rirea femelei care trece `n zbor. Sa-u executat modele
foarte variate. S-a dovedit c\ nici culoarea, nici dimensiunile
nici forma nu au rol determinant `n delan[area urm\ririi de
c\tre mascul, dar c\ intensitatea luminoas\, felul mi[c\rii,
distan]a combinate `mpreun\ erau cele care provocau
comportamentul men]ionat. Fluturele mascul percepe drept
femel\ orice obiect `nchis la culoare , care zboar\ caracteristic
fluturilor [i care trece cât mai aproape de el.
Determinarea comportamentului de solicitudine a
hranei la puii de pesc\ru[ râz\tor constatând urm\toarele
caracteristici stimulatorii-cheie: 1) o form\ sau o baget\
alungit\; 2) de citoplasma 9 mm l\]ime; 3) prezentat\ vertical;
4) mi[cat\; 5) orizontal; 6) de citoplasma 80 ori pe minut; 7)
contrastând cu fondulvizual; 8) mai eficace dac\ este mai
`nchis\ decât fondul [i necolorat\; 9) dac\ este colorat\,
culorile ro[ii [i albastr\ sunt mai eficiente decât lungimile de
und\ intermediare; 10) prezentarea este mai eficient\ la nivelul
solului [i 11) când este perceput\ vizual cu ambii ochi.
La vertebratele superioare aceste combina]ii pot avea
un caracter foarte complex sugerând interven]ia unor
mecanisme de perceperea formelor.
Constatarea c\ o anumit\ combina]ie de stimuli-cheie
determin\ `n mod strict [i repetat un anumit tip de r\spuns
comportamental care i-a f\cut pe etologi s\ postuleze existen]a
ipotetic\ a unui mecanism neurosenzorial prin care animalul
recunoa[te, localizeaz\ [i selecteaz\ din mediul eficient
respectiva combina]ie de stimuli-cheie, singura capabil\ s\
32
determine acel r\spuns. acest mecanism a fost numit mecanism
declan[ator `nn\scut sau MDI (TINBERGEN, 1951).
O prim\ caracteristic\ a MDI este aceea de a fi
conceput ca un mecanism declan[ator care s-a format `n cursul
evolu]iei speciei prin adaptarea la situa]ii stimulatorii
determinate. Termenul este justificat numai `n cazurile `n care
un individ lipsit de orice experien]\ anterioar\ privind o
anumit\ configura]ie stimulatorie se constat\ o rela]ie cauzal\
`ntre respectiva configura]ie [i un r\spuns comportamental
specific, rela]ie presupus\ a fi `nn\scut\ `ntrucât ea nu depinde
`n nici un fel de cunoa[terea prealabil\ a situa]iei stimulatorii.
O a doua caracteristic\ a MDI este selectivitatea sa
specific\. Dou\ r\spunsuri comportamentale ale aceleia[i
specii nu au acela[i MDI.
~n cadrul unui comportament format din reac]ii `n lan],
fiecare reac]ie are un MDI specific diferit de celelalte.
Diferitele reac]ii ale unui animal fa]\ de acela[i obiect
pot avea de asemenea MDI diferite.
~n momentul formul\rii de c\tre K. LORENZ (1935) a
conceptului de MDI mecanismele neurofiziologice ale
recunoa[terii [i localiz\rii stimulilor erau complet necunoscute.
De aceea a utilizat pentru explica]ii un model simplu:
combina]ia de stimuli-cheie reprezint\ cifrul care permite,
numai el deschiderea u[ii unui seif; odat\ deschis\ aceast\ u[\
ce reprezint\ MDI, se declan[eaz\ r\spunsul corespunz\tor
care depozitat `n seif, a[teapt\ momentul intr\rii `n ac]iune.
33
Mecanismul declan[ator `nn\scut modificat prin
experien]\ (MDIE). Mecanismele declan[atoare `nn\scute `n
stare pur\ se `ntâlnesc destul de rar, mai ales la nevertebrate [i
`n special `n cazul unor reac]ii ce survin o singur\ dat\ `n via]a
animalului. De obicei selectivitatea MDI este perfec]ionat\ prin
`nv\]are. Unul din aceste procese de `nv\]are, cel mai r\spândit
[i f\r\ `ndoial\ cel mai vechi, const\ `n a cre[te selectivitatea
MDI, determinându-l s\ `nregistreze un anumit num\r de
caractere suplimentare proprii configura]iei de stimuli cu
valoare declan[atoare. Experien]ele au ar\tat c\ declan[area
comportamentului de prad\ la un mascul Astastotilapia cu
ajutorul unui model nu este posibil decât la un subiect privat de
orice experien]\ anterioar\. La un subiect normal, care a
crescut printre congenerii s\i, trebuie ca stimulii-cheie s\ vin\
de la un congener [i nu de la un model simulator simplificat.
Mecanismul declan[ator achizi]ionat (dobândit).
Este un mecanism pe care un individ l-a dobândit `n cursul unei
adapt\ri ontogenetice fa]\ de situa]ii determinate. Studiul
cauzalit\]ii imediate a comportamentului este dificil de
desprins din contextul ontogenetic [i filogenetic.
Mecanismul delan[ator al unui r\spuns
comportamental include toate structurile ipotetice ale unui
organism care particip\ la declan[area selectiv\ a r\spunsului
respectiv, excluzând sistemul motor. Un model coerent [i
opera]ional ce poate fi folosit pentru a `n]elege func]ionarea
MD la animalele superioare este cel neurocibernetic.
Modelul neurocibernetic consider\ comportamentul ca
fiind determinat [i reglat de SNC pe baza informa]iilor primite
34
de acesta din mediul extern [i al setului de programe de care
dispune, altfel spus `n func]ie de stimul\rile externe [i st\rile
interne ale organismului. Pentru ca informa]iile din mediu
privind componentele sau modific\rile acestuia s\ determine
r\spunsurile coordonate ale animalului, respectiv
comportamentului acestuia, ele trebuie s\ fie procesate `n
prealabil `n func]ie de o serie de criterii.informa]iile purtate de
stimulii externi p\trund `n organism prin intr\rile reprezentate
de receptorii senzoriali. Ace[tia au forme extrem de variate `n
regnul animal, dar func]ionarea lor prezint\ o serie de tr\s\turi
generale: specializarea, codificarea, filtrarea.
Specializarea - fiecare tip de receptor este sensibil
numai la o categorie definit\ de fenomene energetice
(receptorii optici la radia]iile luminoase; rceptorii acustici la la
undele hertziene;)
Codificarea - o dat\ ce un semnal extern, determinat
calitativ [i cantitativ, a fost extras din mediu, receptorul
func]ioneaz\ `n continuare ca untraductor, adic\ stabile[te o
rela]ie cantitativ\ `ntre semnalul de intrare [i frecven]a
semnalului nervos `ndus `n fibra nervoas\ corespunz\toare.
Procesul respectiv ia forma excita]iei nervoase.
Prin codificare energiile stimulilor apar]in unor
categorii diferite (mecanic\, electromagnetic\, chimic\,
termic\) [i de[i procesul implic\ ac]iuni membranare de naturi
diferite, toate informa]iile provenite de la diferi]i receptorisunt
traduse `ntr-un mesaj nervos comun `ntregii lumi animale.
Mesajul senzorial, a[a cum a fost codificat de sistemul
receptor, trebuie s\ con]in\ spre a fi corect interpretat, toate
35
datele necesare identific\rii sale precise [i complete, informând
SNC despre natura (calitatea), intensitatea (cantitatea) [i
organizarea spa]o-temporal\ (configura]ia, localizarea
corporal\, durata [i evolu]ia `n timp) a stimul\rii.
Filtrarea stimulilor la nivelul exteroceptorilor este
`nceputul unui proces esen]ialmente activ, `n cursul c\ruia
recep]ia este urmat\, de transmiterea codificat\, organizarea,
prelucrarea `nregistrarea [i compararea informa]iilor, stimulii
poten]iali transformându-se astfel `n stimuli efectivi.
36
3.2.1. Cauzalitatea intern\ cu declan[are
indirect\
37
acvariu de control. ~n acel moment ghidrinul `[i reduce complet
activitatea de ventila]ie imediat `ns\ recep]ioneaz\ stimulul
venit de la a doua pont\ `n dezvoltare [i re`ncepe activitatea de
ventila]ie, care se desf\[oar\ `n mod normal cu o nou\ cre[tere
a frecven]ei [i intensit\]ii pân\ la ecloziunea noii ponte.
Repetând experien]a de mai multe ori s-au ob]inut cicluri
secundare ale c\ror vârfuri se situau la un nivel din ce `n ce mai
sc\zut. Condi]iile externe finnd me]inute pe cât posibil
constante stimularea extern\ fiind aceea[i de fiecare dat\,
descre[terea gradual\ a activit\]ii de ventila]ie las\ s\ se
presupun\ interven]ia unui factor de natur\ intern\.
Fenomenul a fost numit oboseal\ nervoas\ central\ (N.
TINBERGEN, 1951), oboseal\ specific\ unei activit\]i (K.
LORENTZ, 1978) sau declinul r\spunsului comportamental
(R.A. HINDE, 1970). Stimulul utilizat reprezint\ variabila
independent\ controlat\ de experimentator. Celelalte condi]ii
externe fiind men]inute constante, variabila dependent\
obiectiv observabil\ adic\ sc\derea intensit\]ii [i/sau frecven]ei
r\spunsului comportamental este atribuit\ unei variabile
dependente de ordin doi, dedus\ `n mod logic dar inaccesibil\
observ\rii directe, respectiv starea intern\ a animalului, mai
exact disponibilitatea lui de executa un r\spuns.
Reac]iile respective necestând un travaliu miofiziologic
redus comparativ cu alte activit\]i, declinul r\spunsului este
mai degrab\ un efect al oboselii sistemului nervos, cu atât mai
mult cu cât el apare `n cazul reac]iilor care `n condi]iile
naturale rareori se repet\.
38
Varia]ia stimulului minim necesar pentru a declan[a
un r\spuns `n condi]ii constante de mediu. Studiul
activit\]ilor de hr\nire [i reproducere au pus `n eviden]\
declan[area unor reac]ii de r\spuns la varia]ii ale unor stimuli
cu valori minime. ~ntre anumite limite exist\ o corela]ie `ntre
intensitatea stimulului liminal [i lungimea perioadei de timp
care s-a scurs de la efectuarea ultimului act de hr\nire sau
`mperechere [i pân\ la o nou\ declan[are a unui act similar.
Asemenea constat\ri l-au determinat pe F.A. BEACH 91942,
citat de N. TINBERGEN, 1951) s\ constate c\: specificitatea
stimulului necesar pentru a declan[a reac]iile de `mperechere
variaz\ invers propor]ional cu excitabilitatea sexual\ a
individului. Prin urmare, cu cât un animal a fost privat mai
mult timp de posibilitatea de a se acupla, cu atât r\spunsurile
sale vor fi determinate de stimuli cu o valoare de declan[are din
ce `n ce mai redus\.
Fenomenul a fost studit pentru prima dat\ metodic de
W. CRAIG (citat de K. LORENTZ, 1963; 1978) la columbide.
El a folosit o pereche de turturele râz\toare la care a separat
mascul de femel\ pe durate din ce `n ce mai lungi, verfificând
dup\ fiecare perioad\ stimulul capabil s\ produc\ actul de
curtare al masculului.
Dup\ câteva zile masculul se dovedea capabil s\
declan[eze comportamentul de curtare unei turturele albe din
alt\ specie c\reia pân\ atunci nu-i acordase nici o aten]ie. Dup\
alte câteva zile , `[i executa ceremonialul prenup]ial `n fa]a
unui porumbel domestic `mp\iat. Dup\ `nc\ o perioad\ de
câteva zile a constatat c\ o bucat\ de stof\ `nf\[urat\ pe un
39
suport era suficient\ pentru a declan[a reac]ia de curtare a
masculului. ~n sfâr[it dup\ câteva s\pt\mâni de izolare
complet\, turturelul executa comportamentul de curtare de unul
singur , fixând ca obiect al dansului s\u un col] al cu[tii `n are
convergen]a liniilor drepte forma un punct.
Izolarea complet\ o anumit\ perioad\ este folosit\ de
cresc\torii de animale pentru hibrid\rile interspecifice. Astfel
indivizi heterosexuali apa]inând unor specii `nrudite sunt
accepta]i ca declan[atori intraspecifici.
Varia]ia stimulului minim necesar pentru a inhiba un
r\spuns `n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului
inhibitor liminal). Existen]a [i intensitatea ac]iunii factorilor
interni implica]i `n determinarea comportamentului poate fi
dedus\ indirect [i din confruntarea unui animal, ce tinde a
efectua o anumit\ activitate, cu blocare stimulatorie extern\ a
c\rei eficacitate depinde de intensitatea sa care, eventual, poate
fi m\surat\. ~n acest fel, se determin\ stimulul necesar inhib\rii
unui comportament, ceea ce ne permite s\ evalu\m intensitatea
tendin]ei endogene de a-l efectua, `ntre cei doi factori existând
o rela]ie direct propor]ional\.
N. TINBERGEN (1951) relateaz\ `n acest sens o
experien]\ natural\ efectuat\ de M. M. NICE (1937), unde
cântecul ce `nso]e[te activit\]ile de reproducere ale unor
masculi de paseriforme este inhibat de temperaturile joase.
M\surând valorile termice care inhibau cântecul unor masculi
de Melospiza melodia `n diferite zile de prim\var\ timpurie,
NICE a constatat c\ temperaturile liminale deveneau tot mai
40
joase pe m\sur\ ce sezonul avansa [i odat\ cu el tendin]a de a
efectua comportamentul de reproducere.
41
tuturor mi[c\rilor celor mai variate, `n conformitate cu nevoile
plantei”.
~n mod similar , embriogeneza animalelor relev\.
Anatomic [i fiziologic, primordialitatea mi[c\rii endogene.
Automi[carea biologic\ se organizeaz\ atât pe plan
intern, diversificându-se `n tipare comportamentale având
grade variate de complexitate, integrate la diferite niveluri, cât
[i pe plan intern, diversificându-se `n tipare comportamentale
având grade diferite de complexitate, integrate la diferite
niveluri, cât [i pe plan extern, sub forma corela]iei tipice
stimul-r\spuns motor, corela]ie care se structureaz\ de
asemenea progresiv prin diversificare [i complexitate.
Utilizând aparatul conceptual al ciberneticii naturale (C.
SIMOI, 1978), s-ar putea considera capacitatea de mi[care
endogen\, `nn\scut\ [i spontan\ a organismului, drept
cauzalitatea activ\ a comportamentului, `n timp ce capacitatea
acestei mi[c\ri de a se modifica adaptativ sub influen]a
mediului extern poate fi considerat\ drept cauzalitatea efectiv\
a comportamentului.
Producerea endogen\ a mi[c\rii. Evenimentele
motorii organizate `n structuri (tipare) comportamentale sunt
produse endogen, automat [i ritmic `n `ntreaga lume vie. Cauza
mi[c\rilor vegetale ar consta `n esen]\, dup\ Ch. DARWIN
(1880), `n capacitatea celulelor situate pe o latur\ a organului
respectiv de a deveni mai turgescente, iar membranele celulelor
mai extensibile; acest fenomen survine alternativ, mai `ntâi pe
o latur\, apoi pe cealalt\, generând astfel mi[carea de
circumnuta]ie. Aceste modific\ri ale celulelor nu au caracter
42
continuu, ci ritmic. Ele constau din perioade scurte de activitate
`ntrerupte pe perioade de repaus, ceea ce confer\ mi[c\rii un
caracter oscilatoriu, asem\n\tor contrac]iilor fibrelor musculare
la animale.
~n regnul animal apare un sistem anatomo-fiziologic
specializat pentru efectuarea mi[c\rii, reprezentat prin aparatul
muscular, unit\]ile elementare alr func]ion\rii acestuia fiind
contrac]iile musculare ce se organizeaz\ `n coordon\ri motorii.
La animale, apare de asemenea sistemul nervos specializat,
conform defini]iilor uzuale, `n recep]ia, transmiterea [i
integrarea informa]iilor furnizate de stimuli externi pe de o
parete, [i `n emiterea, transmiterea [i integrarea comenzilor [i a
r\spunsurilor motorii sau efectoare, pe de alta. Conform acestei
concep]ii, orice act motor este un r\spuns la o excita]ie
senzorial\ provenit\ de la stimuli externi sau interni.
E. von HOLTZ a intreprins un num\r impresionant de
cercet\ri ale c\ror rezulate le-a sistematizat [i generalizat,
ajungând la concluzia c\ secven]ele de mi[c\ri specifice
`nn\scute nu `[i aveau originea `n reflexele necondi]ionate, ci
se bazau pe o aptitudine elementar\ a SNC de a genera `n mod
spontan serii de excita]ii automat regalte.
Capacitatea SNC de a produce spontan [i automat
desc\rc\ri de impulsuri ce determin\ serii de contrac]ii
musculare coordonate [i integrate, la diferite niveluri, `n tipare
comportamentale, este greu sesizabil\ la o observare global\ a
comportamentului. ~ntr-adev\r, orice ansamblu de mi[c\ri
efectuat de un animal conduce, mai devreme sau mai târziu, la
anumite consecin]e adaptative, fiind orientat fie spre diferite
43
componenteale mediului extern, fie spre propriul corp. acest
caracter func]ional sau teleonomic (finalizat) al
comportamentului mascheaz\ aspectul s\u spontan, impunând
`n prim plan determinarea extern\ a mi[c\rilor, creând impresia
c\ producerea [i organizarea acestora sunt exclusiv efectul
stimulilor externi.
Coordonarea central\ a mi[c\rii. E. von HOLTZ (citat
de K. LORETZ, 1978) a abordat neurofiziologia locomo]iei la
unele nevertebrate [i pe[ti iar, N. TINBERGEN (1951) a
eviden]iat analogia dintre propriet\]ile locomo]iei [i cele ale
comportamentului, `n general, [i c\ locomo]ia este o form\
primordial\ de comportament animal, fiind incorporat\ `n cele
mai variate categorii func]ionale ale acestuia.
Studiind neurofiziologia locomo]iei la râm\ (Lumbricus
terrestris), E. von HOLTZ [i-a concentrat aten]ia asupra
cordonului nervos abdominal format din perechi de ganglioni,
cordon pe care l-a separat de corp [i de ganglionul
supraesofagian (“creierul” râmei), ob]inând astfel
dezaferentarea sa, apoi l-a introdus `ntr-o solu]ie Ringer1,
men]inând astfel `ntregul preparat `n via]\, [i apoi a `nregistrat
separat curen]ii electrici de ac]iune produ[i de fiecare pereche
de ganglioni `n parte. Pentru control a l\sat dou\ segmente ale
corpului râmei intacte [i conectate la ganglionii respectivi. Din
punct de vedere al teoriei reflexelor, rezultatele au fost
surprinz\toare: perechile de ganglioni abdominali conectate
numai prin cordonul nervos abdominal dezaferentat [i lipsite
astfel de orice rela]ie cu mediul extern emiteau impulsuri
1
Solu]ie salin\ asem\n\toare prin compozi]ia sa ionic\ cu sângele [i limfa.
44
nervoase ritmice [i coordonate ce corespundeau `ntocmai cu
succesiunea de contrac]ii musculare segmentare ale râmei
atunci când aceasta se deplaseaz\ prin târâre; o confirmare
suplmentar\ a reprezentat-o faptul c\ segentele musculare
intacte, de control, se mi[cau `n acela[i ritm cu cel al
impulsurilor nervoase automate emise de ganglionii nervo[i
dezaferenta]i.
Degluti]ia la mamifere este un caz tipic de coordonare
motorie central\ `ntâlnit la vertebrate. Faza ini]ial\ a degluti]iei
o constituie o activitate complex\ `n producerea c\reia sunt
implica]i neuronii motori situa]i `ntre mezencefal [i a treia
vertebr\ cervical\, formând un ansamblu central ce determin\
coordonarea contrac]iilor a circa 20 de mu[chi diferi]i.
indiferent de mijloacele utilizate pentru a declan[a degluti]ia,
organizarea spa]iotemporal\, durata [i amplitudinea
contrac]iilor r\mân complet autonome, astfel `ncât se poate
conchide `n mod cert c\ organizarea m[c\rilor de degluti]ie
este determinat\ de mecanismul nervos central care o
produce.absen]a unui control proprioceptiv de tip feedback a
fost de asemenea demonstrat\ experimental printr-o serie
`ntreag\ de tehnici de natur\ de a-i verifica existen]a. actul
degluti]iei nu este deci un act reflex, deoarece are o
determinare pur central\, f\r\ a necesita interven]ia vreunui
control periferic reaferent.
Controlul mi[c\rii.
Rolul [i semnifica]ia coordon\rii centrale motorii
nutrebuie supraevaluate sau absolutizate. De[i nu are un
caracter reflex, coordonarea central\ dobânde[te o valoare de
45
supravie]uire numai dac\ asigur\ organizarea secven]elor de
mi[c\ri `n tipare comportamentale care s\ serveasc\ la punerea
`n ac]iune a animalului `n mediul s\u eficient `n vederea
exploat\rii acestuia `n mod adaptativ. Acest proces necesit\ `n
multe cazuri interven]ia unui control periferic – proprioceptiv
[i exteroceptiv – al mi[c\rii. Gradul acestui control [i
mecanismele prin care se realizeaz\ difer\ de la o specie la alta
[i de la un comportament la altul.
46
Stimuli senzoriali interni. Sistemul nervos se afl\ `n
rela]ie cu mediul intern sau umoral. Exist\ posibilitatea ca SNC
s\ fie informat direct de modific\rile mediului intern; varia]iile
concentra]iei de CO2 din sânge, de pild\ influen]eaz\ direct
activitatea centrului respirator. De obicei exist\ `ns\, receptori
diferen]ia]i `n codificarea informa]iei interne; BITTMAN
(1974) distinge, dup\ localizarea lor:
- receptori centrali (termo- sau glucoreceptorii
hipotalamici) [i
- receptori periferici care `n cazul stimul\rii interne se
numesc interoreceptori sau viscerorecptori.
La mamifere, interoreceptorii au mai fost clasifica]i `n
mecanoreceptori specializa]i `n receptarea stimulilor mecanici
[i a presiunii mecanice (baroreceptori), osmoreceptori
specializa]i `n recep]ia presiunii osmotice a lichidelor [i
mediului tisular, [i chemoreceptori, specializa]i `n recep]ia
substan]elor chimice.
~n ceea ce prive[te starea de "foame" [i comportamentul
de hr\nire, exist\ (a) stimuli sensibilizatori, care semnaleaz\
instalarea st\rii respective [i determin\ activarea
comportamentului de c\utare [i dobândire a hranei [i (b)
stimuli inhibitori sau consumatori, care semnaleaz\ instalarea
st\rii de sa]ietate [i opresc, `n urma efectu\rii actului
consumator, comportamentul respectiv; acela[i lucru este [i `n
starea de "sete" [i comportamentul de ingestie a lichidelor sau
comportamentul dipsic. Ingesta de hran\ este reglat\ fiziologic
`n cadrul unui sistem func]ional motiva]ional sau instinctiv ai
c\rui centri sunt situa]i `n hipotalamus. Reglarea fiziologic\ a
47
comportamentului de hr\nire, `n special a actului consumator,
implic\ existen]a unor receptori specializa]i la varia]iile
cantitative [i calitative ale consumului de hran\. Cercet\rile
experimentale au relevat la mamifere existen]a mai multor
categorii de receptori:
1. glucoreceptorii - implica]i `n mecanismul
glucostatic de reglare a ingestiei de hran\ `n
regiunea ventromedian\ având drept stimuli
varia]iile glucozei sanguine;
2. liporeceptorii - se presupune c\ ace[ti liporeceptori
hipotalamici detectând cantitatea de gr\simi din
organism, ar efectua un control lipostatic al ingestiei
de hran\. Nucleul hipotalamic ventromedian ar
func]iona astfel ca un lipostat, stabilizând rezervele
de gr\sime [i ac]ionând ca un mecanism de reglare
de lung\ durat\implicat `n men]inerea unei
constan]e ponderale, `n timp ce receptorii ar efectua
un control de scurt\ durat\ al ingestiei de hran\,
legat de nevoile energetice imediate ale
organismului;
3. pentru proteine nu s-au adus `nc\ dovezi pentru
existen]a receptorilor specifici acestei categorii de
nutrien]i;
4. termoreceptorii - la temperaturi sc\zute se
`nregistreaz\ un consum ridicat de furaje. R\cirea
local\ direct\ a hipotalamusului lateral - aria
preoptic\ [i hipotalamusul rostral - determin\
48
ingestia de hran\, `n timp ce `nc\lzirea aceleia[i
zone inhib\ hr\nirea;
5. gastroreceptorii - senza]ia de foame, resim]it\ ca
durere, este `nso]it\ la om de crampele gastrice
produse de contrac]ia stomacului. Totu[i pentru ca
aceste contrac]ii s\ reprezinte stimulul intern pentru
comportamentul de hr\nire, ar trebui ca ele s\ fie
asociate unui deficit caloric care s\ necesite
consumul de alimente. Nu exist\ `ns\ date certe
care s\ ateste, indiferent de specie, existen]a unei
rela]ii cauzale directe `ntre contrac]iile gastrice [i
ingestia de hran\. ~n cazul sec]ion\rii nervului vag
sau al extirp\rii stomacului, nu se constat\
modific\ri importante nici `n activitatea st\rii de
foame, nici `n efectuarea comportamentului
dec\utare a hranei.
Hormonii sunt substan]e secretate de celule, ]esuturi
sau glande speciale (endocrine) direct `n fluxul sanguin [i
transportate prinintermediul acestuia la diferite celule, ]esuturi,
organe, unde `ndeplinesc func]ia de conducere [i control.
Reglareahormonal\ este o reglare umoral\ bazat\ pe informa]ia
biochimic\. Spre deosebire de controlul nervos, controlul
hormonal are efecte lente [i de lung\ durat\.
Ini]ial cercet\rile endocrinologice au eviden]iat rolul
hormonilor `n cre[tere, dezvoltare [i procesele metabolice.
H.SELYE a fost primul cercet\tor care a relevat rolul axului
hipofzo-corticosuprarenal `n adaptarea organismului la
agresiunile mediului extern, formulând teoria sindromului
49
general de adaptare. Concomitent, cercet\rile au `nceput s\
demonstreze puternica [i multipla inflen]\ a unor hormoni
asupra diferitelor tipuri de comportament. F.A. BEACH a
fundamentat endocrinologia comportamental\, eviden]iind mai
`ntâi rolul hormonilor `n modificarea reactivit\]ii animalelor
fa]\ de anumi]i stimuli externi [i `n declan[area activit\]ilor `n
gol.
Majoritatea hormonilor care afecteaz\ comportamentul
provin de la trei categorii de glande: hipofiza (glanda pituitar\),
glandele suprarenale, glandele suprarenale [i sexuale; hipofiza
la rândul ei, este format\ din dou\ zone: una tisular\ nervoas\
(neurohipofiza) [i o zon\ tisular\ endocrin\ (adenohipofiza).
Tipul de comportament la care rolul dominant al
hormonilor apare evident, fiind relativ u[or de demonstrat
experimental, este comportamentul de reproducere. La
vertebratele sociale, de exemplu, sezonul de reproducere
`ncepe prim\vara, devenind manifest prin apari]ia
comportamentului agresiv [i teritorial. Dezvoltarea `n
continuare a gonadelor [i a secre]iei de hormoni sexuali face ca
masculii s\ `nceap\ a efectua comportamentul de curtare
femelele s\ devin\ recptive la ini]iativele masculilor,
ajungându-se la acuplare. ~n perioada cre[terii puilor, gonadele
involueaz\ [i tiparele comportamentale descresc [i dispar. La
anumite specii exist\ `ns\ hormoni implica]i `n cre[terea [i
hr\nirea progeniturii, cum ar fi cazul columbifomelor, dintre
p\s\ri [i al mamiferelor, la care placenta secret\ anumi]i
hormoni. Urmând ca vara animalele s\ se reuneasc\ `n
50
colectivit\]i pa[nice (s-a demonstrat prin extirparea gonadelor
activitatea hormonal\).
Diferitele componente ale comportamentului
reproduc\tor cum ar fi depunerea pontei, construirea cuibului,
parturi]ia, comportamentul parental sunt inflen]ate de hormoni
diferi]i. femela pe[telui Hemichromis supravegheaz\ [i
ventileaz\ ou\le pân\ la eclozare. Injectarea de extras de corp
galben induce acela[i comportament la femelele care nu au
ou\. La p\s\ri foliculii ovarieni traverseaz\ mai `ntâi o
perioad\ de cre[tere lent\, apoi cre[terea devine extrem de
rapid\, `n decurs de numai 4-11 zile, `n func]ie de specie. La
majoritatea p\s\rilor, construc]ia cuiburilor pare limitat\ la
câteva zile ale ciclului ovarian.
La g\ini, s-a constatat c\ serumul p\s\rilor ce `ncepeau
s\ clocesc\, ijectat la alte femele, inducea comportamentul de
clocire. Dozajele hormonale au eviden]iat cre[terea
con]inutului hipofizei pe durata incuba]iei, acesta scade dac\ se
`mpiedic\ desf\[urarea normal\ a incuba]iei prin iluminarea
continu\ a cu[tilor.
La porumbei, injectarea de prolactin\ nu induce
clocirea la to]i indivizii [i la canari nu are nici o ac]iune.
Administrarea prolactinei determin\ comportamentul de clocire
la masculii unor specii la care `n mod normal ei nu particip\ la
incuba]ie; supus unui asemenea tratament, coco[ul domestic nu
cloce[te. Asemenea rezultate contradictorii ne aten]ioneaz\ s\
fim pruden]i `n generalizarea lor.
51
Anumite specii nidifuge (specii care puii sunt suficient
de dezvolta]i pentru a-[i urma p\rin]ii imediat dup\ ie[irea din
ou: puii de g\in\, ra]\, gâsc\).
Determinismul hormonal al acestor comportamente este
diferit de cel al incuba]iei. La g\ini, prolactina este cea care
determin\ comportamentul matern [i o face chiar [i la coco[i,
de[i la ace[tia din urm\ nu induce clocirea. Acela[i lucru s-a
constatat la porumbeii c\rora li s-a administrat prolactin\.
Androgenii inhib\ comportamentul de `ngrijire a puilor; o
dovad\ indirect\ o constituie claponii care se ocup\ de pui
`ntocmai cum o fac g\inile clo[ti. injectarea testosteronului la
g\ini inhib\ apelul matern specific [i comportamentul de
`ngrijire `n general. La g\inile la care comportamentul matern
este prelungit artificial, oferindu-le succesiv mai multe
genera]ii de pui spre `ngrijire, con]inutul `n prolactin\ al
hipofizei se diminueaz\; dac\ se prelunge[te incuba]ia
`nlocuind ou\le pe m\sur\ ce se apropie eclozarea, con]inutul
`n prolactin\ r\mne dimpotriv\ ridicat. Prezen]a puilor pare s\
`ntârzie apari]ia ciclului sexual urm\tor. La p\s\ri de diferite
specii c\rora li s-au luat prematur puii, viitorul ciclu sexual
`ncepe mult mai devreme, putându-se ob]ine chiar dou\ clociri
la specii care `n mod normal nu clocesc decât o dat\ pe an.
La mamifere, de exemplu, smulgerea perilor de pe
abdomen la femela de iepure `n vederea amenaj\rii cuibului
poate fi provocat\ prin injectarea de gonadotrofine la
exemplarele negestante (gonadotrifinele cu ac]iune de inducere
a secre]iei de hormoni ovarieni). La c\]elele negestante,
injec]iile cu estrogeni provoac\ lacta]ia, reac]ii materne [i o
52
mare reactivitate a mamelor când cineva se apropie de pui.
Cre[terea activit\]ii tiroidiene este, de asemenea, implicat\ `n
determinarea agresivit\]ii c\]elei `n timpul lacta]iei. Multe
specii de mamifere altriciale (cu puii insuficient dezvolta]i [i nu
pot p\r\si cuibul imediat), maifest\ comportamentul readucerii
puilor `n cuib când ace[tia se `ndep\rteaz\ sau sunt dispersa]i
de experimentator. Asupra determinismului hormonal al
acestui comportament sunt divergen]e de p\reri. R. CHAVIN
(1969) crede, totu[i, c\ se poate compara comportamentul de
construire a cuibului cu cel de strângere a puilor. Ambele sunt
stimulate de hipofizectomie [i tiroidectomie. Progesterona [i
estrogenii au acela[i efect asupra lor: administrarea acestor
hormoni le inhib\, iar `ncetarea administr\rii aduce ambele
comportamente la nivelul ini]ial sau chiar superior. Totu[i,
prolactina stimuleaz\ comportamentul de strângere a puilor,
dar nu are nici un efect asupra construc]iei cuibului, astfel `ncât
bazele fiziologice ale celor dou\ activit\]i par a nu fi identice.
Rela]ia dintre hormoni [i `nv\]are, `n special
condi]ionare, nu este foarte clar\, iar datele privind acest
subiect nu sunt nici numeroase nici recente. ~n general ac]iunea
hormonilor asupra `nv\]\rii pare a fi indirect\, cum este de
pild\ cazul tiroxinei. Influen]a acestui hormon, semnalat\ mai
frecvent, s-ar datora se consider\, ac]iunii sale generale asupra
metabolismului. Chiar `n cazul tiroxinei, problema este foarte
controversat\, deoarce unii autori sus]in c\ hormonul tiroidian
faciliteaz\ procesele de condi]ionare, al]ii c\ le perturb\. Sigur
este c\ stabilirea condi]ion\rii este posibil\ chiar `n absen]a
tiroide. Injectarea de parathormon inhib\ formarea reflexelor
53
de saliva]ie condi]ionat\ la câine, dar este posibil ca acest
fenomen s\ fie decan[at exclusiv hipercalcemiei, acela[i
rezultat fiind ob]inut prin injectare de calciu. Date mai multe
sunt pentru rela]ia dintre hormonii sexuali [i reflexele
condi]ionate. Un reflex condi]ionat poate fi restabilit la un
câine castrat prepuberal, dar sub o form\ mai slab exprimat\.
La cânele adult, castrarea nu abole[te relflexul condi]ionat ci
doar diminueaz\ manifestarea. Abla]ia hipofizei diminueaz\
reflexul condi]ionat la câine [i injectarea de hormon hipofizar `l
restabile[te mai mult sau mai pu]in complet. Dup\ PAVLOV
ac]iunea hormonilor sexuali asupra reflexelor condi]ionate
variaz\ `n func]ie de tipul de sistem nervos al animalului. La
câinii cu sistem nervos slab, inhibant castrarea produce o
cre[tere temporar\ a proceselor cerebrale cu facilitarea
reflexelor condi]ionate. La câinii cu sistem nervos puternic,
excitabil, castrarea produce un efect invers.
A fost investigat\ de asemenea influen]a hormonilor
asupra activit\]ii generale a animalelor, rezultatele fiind [i de
aceast\ dat\ fragmentare [i contradictorii. La mamifere, nivelul
activit\]ii generale nu pare s\ fie direct dependent de
metabolism. Abla]ia suprarenalelor diminueaz\ activitatea
general\ datorit\ probabil tulbur\rilor activit\]ii musculare
produse de absen]a diver[ilor hormoni corticosteroizi.
Injectarea de adrenalin\ induce la câine o stare de agita]ie.
Glandele sexuale influen]eaz\ activitatea general\ a
organismului. La diferite specii, se constat\ la nivel
comportamental modific\ri pronun]ate ale st\rii de activare `n
peroada pubert\]ii. La mamifere, castrarea produce o sc\dere a
54
activit\]ii, dar exist\ diferen]e `ntre indivizi. Intensificarea
activit\]ii nu se dovede[te a fi propor]ional\ cu cantitatea de
hormoni din sânge. Ovarele influen]eaz\ puternic activitatea
mamiferelor [i, `n cursul perioadei de reproducere, femelele
sunt foarte active. Hipofiza regleaz\ activitatea general\ a[a
cum controleaz\ de altfel multe func]ii organice; abla]ia sa
diminueaz\ nivelul general al activit\]ii, probabil deoarece
hormonii care au influen]\ direct\ sau indirect\ asupra acesteia
sunt foarte numero[i [i interac]ioneaz\ complex.
Mai clare [i evidente sunt rela]iile dintre hormoni [i
dezvoltare. La multe specii, caracterele sexuale secundare ce
difer\ mult la cele dou\ sexe, sunt strict dependente de
hormonii sexuali.
55
4.1. Bazele genetice ale comportamentului
61
operante, constituind [i asigurând baza fiziologic\ a dresajului
animalelor.
~ntrucât reflexele condi]ionate se formeaz\ `n cursul
existen]ei [i experien]ei individuale a animalului, ele determin\
reac]ii comportamentale noi ale acestuia, adecvate la situa]ii
repetabile ale condi]iilor de mediu extern [i/sau intern,
`mbun\t\]ind astfel diverse acte reflexe `nn\scute. ~n acest
mod, reflexele condi]ionate `ndeplinesc un rol important
(complementar regl\rii func]iilor vegetative) `n realizarea
diferitelor forme de activitate comportamental\ [i neuro-
psihic\ dobândite prin `nv\]are.
Substituirea stimulului condi]ionat prin cuvinte care
semnific\ respectivul stimul reprezint\ baza condi]ion\rii
verbale, utilizat\ `n special la dresajul animalelor de companie
[i utilitare (dar [i altor categorii), chiar dac\ acestea nu posed\
cel de al doilea sistem de semnalizare pavlovian (vorbirea
articulat\ care la om a putut conduce la gândirea abstract\.
Mecanismele umorale. Hormonii sunt substan]e
secretate de celule, ]esuturi sau glande speciale (endocrine)
direct `n fluxul sanguin [i transportate prin intermediul acestuia
la diferite celule, ]esuturi, organe, unde `ndeplinesc func]ia de
conducere [i control. Reglarea hormonal\ este o reglare
umoral\ bazat\ pe informa]ia biochimic\. Spre deosebire de
controlul nervos, controlul hormonal are efecte lente [i de
lung\ durat\.
Ini]ial cercet\rile endocrinologice au eviden]iat rolul
hormonilor `n cre[tere, dezvoltare [i procesele metabolice.
H.SELYE a fost primul cercet\tor care a relevat rolul axului
62
hipofizo-corticosuprarenal `n adaptarea organismului la
agresiunile mediului extern, formulând teoria sindromului
general de adaptare. Concomitent, cercet\rile au `nceput s\
demonstreze puternica [i multipla influen]\ a unor hormoni
asupra diferitelor tipuri de comportament. F.A. BEACH a
fundamentat endocrinologia comportamental\, eviden]iind mai
`ntâi rolul hormonilor `n modificarea reactivit\]ii animalelor
fa]\ de anumi]i stimuli externi [i `n declan[area activit\]ilor `n
gol.
Majoritatea hormonilor care afecteaz\ comportamentul
provin de la trei categorii de glande: hipofiza (glanda pituitar\),
glandele suprarenale, [i glandele sexuale. Hipofiza la rândul
ei, este format\ din dou\ zone: una tisular\ nervoas\
(neurohipofiza) [i o zon\ tisular\ endocrin\ (adenohipofiza).
Tipul de comportament la care rolul dominant al
hormonilor apare evident, fiind relativ u[or de demonstrat
experimental, este comportamentul de reproducere. La
vertebrate, de exemplu, sezonul de reproducere `ncepe
prim\vara, devenind manifest prin apari]ia comportamentului
agresiv [i teritorial. Dezvoltarea `n continuare a gonadelor [i a
secre]iei de hormoni sexuali face ca masculii s\ `nceap\ a
efectua comportamentul de curtare, femelele s\ devin\
receptive la ini]iativele masculilor, ajungându-se la acuplare. ~n
perioada cre[terii puilor, gonadele involueaz\ [i tiparele
comportamentale descresc [i dispar. La anumite specii exist\
`ns\ hormoni implica]i `n cre[terea [i hr\nirea progeniturii,
cum ar fi cazul columbifomelor, dintre p\s\ri [i al mamiferelor,
la care placenta secret\ anumi]i hormoni. Urmând ca vara
63
animalele s\ se reuneasc\ `n colectivit\]i pa[nice (s-a
demonstrat prin extirparea gonadelor activitatea hormonal\).
Diferitele componente ale comportamentului
reproduc\tor cum ar fi depunerea pontei, construirea cuibului,
parturi]ia, comportamentul parental sunt influen]ate de hormoni
diferi]i. Femela pe[telui Hemichromis supravegheaz\ [i
ventileaz\ ou\le pân\ la eclozare. Injectarea de extras de corp
galben induce acela[i comportament la femelele care nu au
ou\. La p\s\ri foliculii ovarieni traverseaz\ mai `ntâi o
perioad\ de cre[tere lent\, apoi cre[terea devine extrem de
rapid\, `n decurs de numai 4-11 zile, `n func]ie de specie. La
majoritatea p\s\rilor, construc]ia cuiburilor pare limitat\ la
câteva zile ale ciclului ovarian.
La g\ini, s-a constatat c\ serumul p\s\rilor ce `ncepeau
s\ clocesc\, injectat la alte femele, inducea comportamentul de
clocire. Dozajele hormonale au eviden]iat cre[terea
con]inutului hipofizei pe durata incuba]iei, acesta scade dac\ se
`mpiedic\ desf\[urarea normal\ a incuba]iei prin iluminarea
continu\ a cu[tilor.
La porumbei, injectarea de prolactin\ nu induce
clocirea la to]i indivizii, iar la canari nu are nici o ac]iune.
Administrarea prolactinei determin\ comportamentul de clocire
la masculii unor specii la care `n mod normal ei nu particip\ la
incuba]ie; supus unui asemenea tratament, coco[ul domestic nu
cloce[te. Asemenea rezultate contradictorii ne aten]ioneaz\ s\
fim pruden]i `n generalizarea lor.
Determinismul hormonal al acestor comportamente este
diferit de cel al incuba]iei. La g\ini, prolactina este cea care
64
determin\ comportamentul matern [i o face chiar [i la coco[i,
de[i la ace[tia din urm\ nu induce clocirea. Acela[i lucru s-a
constatat la porumbeii c\rora li s-a administrat prolactin\.
Androgenii inhib\ comportamentul de `ngrijire a puilor; o
dovad\ indirect\ o constituie claponii care se ocup\ de pui
`ntocmai cum o fac g\inile clo[ti. Injectarea testosteronului la
g\ini inhib\ apelul matern specific [i comportamentul de
`ngrijire `n general. La g\inile la care comportamentul matern
este prelungit artificial, oferindu-le succesiv mai multe
genera]ii de pui spre `ngrijire, con]inutul `n prolactin\ al
hipofizei se diminueaz\; dac\ se prelunge[te incuba]ia
`nlocuind ou\le pe m\sur\ ce se apropie eclozarea, con]inutul
`n prolactin\ r\mâne dimpotriv\ ridicat. Prezen]a puilor pare s\
`ntârzie apari]ia ciclului sexual urm\tor. La diferite specii de
p\s\ri c\rora li s-au luat prematur puii, viitorul ciclu sexual
`ncepe mult mai devreme, putându-se ob]ine chiar dou\ clociri
la specii care `n mod normal nu clocesc decât o dat\ pe an.
La mamifere, de exemplu, smulgerea perilor de pe
abdomen la femela de iepure, cobai `n vederea amenaj\rii
cuibului poate fi provocat\ prin injectarea de gonadotrofine la
exemplarele negestante (gonadotrifinele cu ac]iune de inducere
a secre]iei de hormoni ovarieni). La c\]elele negestante,
injec]iile cu estrogeni provoac\ lacta]ia, reac]ii materne [i o
mare reactivitate a mamelor când cineva se apropie de pui.
Cre[terea activit\]ii tiroidiene este, de asemenea, implicat\ `n
determinarea agresivit\]ii c\]elei `n timpul lacta]iei. Multe
specii de mamifere altriciale printre care [i cobaiul (cu puii
insuficient dezvolta]i care nu pot p\r\si cuibul imediat),
65
manifest\ comportamentul readucerii puilor `n cuib când
ace[tia se `ndep\rteaz\ sau sunt dispersa]i de experimentator.
Asupra determinismului hormonal al acestui comportament
sunt divergen]e de p\reri. R. CHAVIN (1969) crede, totu[i, c\
se poate compara comportamentul de construire a cuibului cu
cel de strângere a puilor. Ambele sunt stimulate de
hipofizectomie [i tiroidectomie. Progesterona [i estrogenii au
acela[i efect asupra lor: administrarea acestor hormoni le
inhib\, iar `ncetarea administr\rii aduce ambele comportamente
la nivelul ini]ial sau chiar superior. Totu[i, prolactina
stimuleaz\ comportamentul de strângere a puilor, dar nu are
nici un efect asupra construc]iei cuibului, astfel `ncât bazele
fiziologice ale celor dou\ activit\]i par a nu fi identice.
Rela]ia dintre hormoni [i `nv\]are, `n special
condi]ionare, nu este foarte clar\, iar datele privind acest
subiect nu sunt nici numeroase nici recente. ~n general ac]iunea
hormonilor asupra `nv\]\rii pare a fi indirect\, cum este de
pild\ cazul tiroxinei. Influen]a acestui hormon, semnalat\ mai
frecvent, s-ar datora se consider\, ac]iunii sale generale asupra
metabolismului. Chiar `n cazul tiroxinei, problema este foarte
controversat\, deoarce unii autori sus]in c\ hormonul tiroidian
faciliteaz\ procesele de condi]ionare, al]ii c\ le perturb\. Sigur
este c\ stabilirea condi]ion\rii este posibil\ chiar `n absen]a
tiroidei. Injectarea de parathormon inhib\ formarea reflexelor
de saliva]ie condi]ionat\ la câine, dar este posibil ca acest
fenomen s\ fie declan[at exclusiv de hipercalcemie, acela[i
rezultat fiind ob]inut prin injectare de calciu. Date mai multe
sunt pentru rela]ia dintre hormonii sexuali [i reflexele
66
condi]ionate. Un reflex condi]ionat poate fi restabilit la un
câine castrat prepuberal, dar sub o form\ mai slab exprimat\.
La câinele adult, castrarea nu abole[te reflexul condi]ionat ci
doar diminueaz\ manifestarea. Abla]ia hipofizei diminueaz\
reflexul condi]ionat la câine [i injectarea de hormon hipofizar `l
restabile[te mai mult sau mai pu]in complet. Dup\ PAVLOV
ac]iunea hormonilor sexuali asupra reflexelor condi]ionate
variaz\ `n func]ie de tipul de sistem nervos al animalului. La
câinii cu sistem nervos slab, inhibant castrarea produce o
cre[tere temporar\ a proceselor cerebrale cu facilitarea
reflexelor condi]ionate. La câinii cu sistem nervos puternic,
excitabil, castrarea produce un efect invers.
A fost investigat\ de asemenea influen]a hormonilor
asupra activit\]ii generale a animalelor, rezultatele fiind [i de
aceast\ dat\ fragmentare [i contradictorii. La mamifere, nivelul
activit\]ii generale nu pare s\ fie direct dependent de
metabolism. Abla]ia suprarenalelor diminueaz\ activitatea
general\ datorit\ probabil tulbur\rilor activit\]ii musculare
produse de absen]a diver[ilor hormoni corticosteroizi.
Injectarea de adrenalin\ induce la câine o stare de agita]ie.
Glandele sexuale influen]eaz\ activitatea general\ a
organismului. La diferite specii, se constat\ la nivel
comportamental modific\ri pronun]ate ale st\rii de activare `n
perioada pubert\]ii. La mamifere, castrarea produce o sc\dere a
activit\]ii, dar exist\ diferen]e `ntre indivizi. Intensificarea
activit\]ii nu se dovede[te a fi propor]ional\ cu cantitatea de
hormoni din sânge. Ovarele influen]eaz\ puternic activitatea
mamiferelor [i, `n cursul perioadei de reproducere, femelele
67
sunt foarte active. Hipofiza regleaz\ activitatea general\ a[a
cum controleaz\ de altfel multe func]ii organice; abla]ia sa
diminueaz\ nivelul general al activit\]ii, probabil deoarece
hormonii care au influen]\ direct\ sau indirect\ asupra acesteia
sunt foarte numero[i [i interac]ioneaz\ complex.
Mai clare [i evidente sunt rela]iile dintre hormoni [i
dezvoltare. La multe specii, caracterele sexuale secundare ce
difer\ mult la cele dou\ sexe, sunt strict dependente de
hormonii sexuali.
68
auditive, vizuale (de lumin\, culoare, raport spa]ial), olfactive,
gustative, kinestezice etc.).
Caracteristicile comune ale senza]iilor sunt: spa]ietatea,
temporalitatea, intensitatea [i calitatea.
Spa]ietatea const\ `n recunoa[terea (identificarea
comportamental\) zonelor topografice pe care ac]ioneaz\
excitantul generator al unei anumite senza]ii.
Temporalitatea const\ `n recunoa[terea, prin reac]ii
comportamentale imediate, a momentului apari]iei [i a `ncet\rii
unei anumite senza]ii (evalurea duratei acesteia).
Calitatea sau modalitatea reprezint\ caracteristica de
discriminare a categoriilor de senza]ii (miros, gust auz, termic
etc.).
Intensitatea const\ `n amplitudinea [i frecven]a
poten]ialelor de receptor care confer\ “t\ria” unei anumite
senza]ii.
Marea variabilitate individual\, precum [i multiplele
posibilit\]i de combinare a acestor parametri ai senza]iilor,
confer\ acestora o imens\ gam\ de nuan]e senzoriale
cunoscute de specia uman\ [i care, probabil, se reg\sesc `n
lumea animalelor cu acelea[i caracteristici. Un argument `n
acest sens `l reprezint\ modul nuan]at [i preferen]ial al
comportamentului diferi]ilor indivizi fa]\ de acela[i excitant.
Memoria const\ `n capacitatea creierului de a fixa,
conserva, recunoa[te evoca informa]ii anterior acumulate.
Totu[i, ca baz\ a proceselor de cunoa[tere, `nv\]are [i adaptare
a comportamentului la condi]iile impuse de mediu, memoria
asigur\ re]inerea unui num\r foarte mic din informa]iile sosite
69
la centrii nervo[i superiori, `ntrucât selectarea [i engramarea
acestora depind de semnifica]ia respectivelor informa]ii [i de
capacitatea de stocare a creierului.
Memoria este de dou\ feluri: `nn\scut\ [i dobândit\.
Prima este transmis\ genetic, iar a doua se ob]ine prin
experien]\ individual\ [i se dezvolt\ continuu.
La animale se accept\ existen]a a dou\ tipuri de
memorie: de scurt\ durat\ [i de lung\ durat\.
Memoria de scurt\ durat\ se bazeaz\ pe preluarea
mesajului informa]ional de la receptor, prelucrarea lui [i apoi
stocarea informa]iei `n aria de proiec]ie cortical\ (memoria
senzorial\, cu durat\ de câteva milisecunde). Aceasta este
urmat\ de transferul informa]iei `n alte zone corticale conexate
cu zona de proiec]ie primar\ (memoria primar\ cu durata de
re]inere a informa]iei de la câteva secunde la câteva minute).
Num\rul de informa]ii stocate prin memoria de scurt\ durat\
este redus [i noile informa]ii le disloc\ pe cele anterioare,
conducând la unitatea lor.
Eficien]a memoriei primare scade dac\ imediat dup\
prelucrarea informa]iei apar elemente de distragere a aten]iei
printr-un alt proces mental, iar consolidarea ei este asigurat\
prin repetare, facilitând trecerea la memoria de lung\ durat\.
Aceste aspecte sunt cu importan]\ particular\ `n activitatea de
dresaj a animalelor.
Memoria de lung\ durat\ sau secundar\ const\ `n
stocarea tuturor tipurilor de informa]ii care pot fi recunoscute
(evocate sau reamintite) dup\ ore, zile, luni sau ani de la
realizarea engram\rii lor. Natura memoriei de lung\ durat\ este
70
diferit\ de a memoriei de scurt\ durat\; s-a constatat c\
anestezia general\ (narcoza) sau electro[ocul nu sunt urmate de
dispari]ia memoriei de lung\ durat\.
Mecanismele de producere a proceselor de memorizare,
precum [i localizarea lor `n creier sunt insuficient cunoscute
de[i s-au f\cut un num\r mare de investiga]ii experimentale `n
domeniul func]ion\rii sinapselor (corticale, `n special).
~nv\]area este procesul psihofiziologic complex prin
care se realizeaz\ dobândirea unor noi acte func]ionale pe
seama acumul\rii de noi informa]ii [i pe baza c\ruia animalele
domestice se adapteaz\ mai bine condi]iilor de mediu
ecologico-tehnologic, reu[ind s\ execute activit\]i pe care nu le
puteau face `nainte.
~nv\]area presupune acumularea de cuno[tin]e prin
memorare, precum [i discriminarea a ceea ce este util
(favorabil) de ceea ce este periculos, asigurând astfel
elaborarea de reac]ii comportamentale adecvate.
Inteligen]a reprezint\, la animale, amplitudinea de a
reac]iona repede [i optim la situa]iile nou intervenite `n mediul
`nconjur\tor, prin adoptarea de strategii comportamentale care
m\resc eficien]a adapt\rii (supravie]uirii). Aceast\ posibilitate
de a rezolva probleme concrete este cel mai bine exprimat\ `n
lumea animal\ la maimu]ele superioare, fapt ce a condus `n
psihofiziologia comportamental\ la schimb\ri conceptuale
conform c\rora specia uman\ nu este singura `nzestrat\ cu
inteligen]\. Dintre animalele domestice, câinele se situeaz\ la
mare distan]\ de celelalte specii (este urmat de pisic\ [i cal).
71
De[i nu este de natur\ genetic\, inteligen]a se dezvolt\
gradual `n ontogenez\ sub influen]a modelatoare a mediului
ambiant. Performan]ele acestei `nsu[iri sunt necesare [i
exploatate `n procesul de dresaj, la diferite categorii de
animale, `ntrucât inteligen]a este instrumentul biologic major al
adapt\rii.
Emo]iile reprezint\ reac]ii intense, complexe [i de
scurt\ durat\ ale organismului fa]\ de o situa]ie devenit\
abrupt\ [i sunt urmate imediat de st\ri afective diverse
(pl\cere, nepl\cere, agresivitate, furie etc.) `nso]ite [i de
modific\ri ale marilor func]ii fiziologice (frecven]a cardiac\,
respiratorie, relaxarea sfincterelor, midriaz\ etc.). Reac]iile
emo]ionale sunt forme de exprimare a comportamentelor
instinctuale, forme diferite `ns\ de senza]ii.
Emo]ia depinde nu numai de natura agentului generator
(agentului emo]ional), ci [i de individ, de starea de s\n\tate
(echilibrul func]ional), de experien]a sa anterioar\, precum [i
de pozi]ia sa (rangul) `n ierarhia social\ (ierarhia `n cadrul
grupului). De[i emo]ia este un proces psihofiziologic individual
ea poate s\ se extind\ la o `ntreag\ colectivitate de animale,
observându-se `n cadrul unei emo]ii colective o palet\ larg\ de
nuan]e individuale.
73
altul. Hrana `n calitate de stimul extern [i foamea `n calitate de
stare intern\ postulat\ sunt factori cauzali ce determin\
comportamentul de hr\nire.
Exist\ dou\ opinii cu privire la factorii ce determin\
comportamentul unui animal:
- numai o anumit\ categorie ac]ioneaz\ asupra unui
anumit tip de comportament, [i
- to]i factorii cauzali contribuie la instalarea unei st\ri
motiva]ionale generale care influen]eaz\ la rândul ei
intensitatea tuturor tipurilor de comportament.
Opiniile nu elucideaz\ pe deplin motiva]ia
comportamental\.
Orice tip de comportament poate fi m\surat `n diferite
moduri: laten]\, frecven]\, intensitate, durat\ etc.
Analiza prin modelare matematic\ este o alt\ metod\
de a aborda problemele motiva]iei. Criticat\ de LORENZ
(1978) este util\ deaorece aduce mai mult\ precizie `n
descrierea rela]iilor dintre factorii cauzali [i r\spunsurile
comportamentale sau dintre diferitele tipuri de comportament.
O modelare matematic\ a comportamentului a pornit de
la faptul c\, `n timp ce sistemele clasice de control ale
motiva]iei s-au dovedit valabile `n analiza rela]iilor dintre
anumite ariabile independente [i depndente`n realitate mai
mul]i factori motiva]ionali se afl\ `n competi]ie pentru
controlul diferitelor tipuri de comportament [i fiecare tip de
comportament poate avea consecin]e multiple pentru animal.
De aceea autori ca McFARLAND, HOUSTON [i SIBLY
(1981) au utilizat, `n acest scop, conceptul unei abord\ri state-
74
space care pare a fi cel mai adcvat unui studiu bazat pe
multivariabile (D. McFARLAND [i A. HOUSTON, 1981).
Activit\]ile unui animal pot fi clasificate `ntr-un num\r
de categorii care se exclud reciproc - de ex.: hr\nirea, b\utul [i
`ngrijirea corpului - fiecare din ele implicând un num\r de
unit\]i identificabile ca "ac]iuni". Fiecare ac]iune este de un set
de factori cauzali: hr\nirea de pild\ este influen]at\ de privarea
de hran\ [i de prezen]a hranei. De[i fiecare ac]iune poate
ap\rea cu mai mult de o singur\ stare a factorilor cauzali (un
animal de ex. va mânca atunci când este mai mult sau mai
pu]in fl\mând), s-a presupus c\ o anumit\ stare a factorilor
cauzali va genera totdeauna aceea[i ac]iune. ~n acest mod,
starea motiva]ional\ a animalului poate fi plasat\ `ntr-un spa]iu
factorial cauzal, fiecare dimensiune a acestuia reprezentând un
tip de factor cauzal care afecteaz\ comportamentul animalului.
Folosind aceast\ abordare, McFARLAND [i SIBLY
(1972, 1975, cita]i de R. A. HINDE, 1982) au elaborat un
model al proceselor motiva]ionale ce determin\
comporatmentul. Ei au postulat c\ `n cadrul unui sistem
motiva]ional, considerat `n ansamblu, exist\ un sistem de
comand\ relevant pentru comportamentul `n curs de
desf\[urare. Starea de comand\ este reprezentat\ printr-un
punct `ntr-un spa]iu având n dimensiuni; ex. dac\ foamea este
determinat\ numai de necesarul de principii nutritive, starea de
comand\ pentru foame poate fi reprezentat\ `n punct `n spa]iu
de trei dimensiuni corespunz\toare: cantit\]ilor de hidra]i de
carbon, aminoacizi [i gr\simi necesare. comportamentul va
75
`nceta când punctul va atinge originea sau se va apropia cât mai
mult posibil de aceasta.
Un asemenea model exprim\ `n limbaj matematic
fenomenul binecunoscut, observabil la nivel comportamental [i
relevat prin metoda dublei cuantific\ri: cu cât un animal este
mai puternic motivat, cu atât mai slab este stimulul necesar [i
suficient pentru a declan[a r\spunsul comportamental specific.
Un stimul structural implic\ de obicei mai multe caracteristici
(cheie) dar, a[a cum a dovedit A SEITZ, acetea sunt `nsumate
de c\tre animal `n mod cantitativ (legea `nsum\rii eterogene a
stimulilor). Aceast\ `nsumare interca]ioneaz\ cu factorii interni
pentru a determina starea motiva]ional\.
~n ceea ce prive[te demonstarea comportamenului `n
limitele unei scheme teoretice este adesea dificil\ [i profitabil\
numai `n m\sura `n care ajut\ s\ fie reperate aceste limite.
Un model mai complet opera]ional al motiva]iei
biologice, bazat pe datele etologiei [i psihologiei, este modelul
neurocibernetic propus de C. B|L|CEANU [i Ed. NICOLAU
(1972). ~n acest model orice organism animal dispune de un
sistem motiva]ional (total) conceput ca un sistem biocibernetic
func]ional `n mod automat conform schemei generale (fig. ) `n
care S reprezint\ mul]imea semnalelor de intrare si [i R
mul]imea r\spunsurilor rj.
76
Sistemul dispune de o mul]ime M finit\ de st\ri interne
sau st\ri de motiva]ie, al c\rei num\r trebuie precizat pentru a
afla num\rul elementelor mul]imii M. ~n acest model autorii
echivaleaz\ starea de motiva]ie biologic\ cu vechiul concept de
instinct.
Semnalele e intrare pot induce st\rile de motiva]ie [i
determina r\spunsuri comportamentale. Animalul va r\spunde
prin acte comportamentale `n func]ie de stimulii de intrare [i de
starea intern\ de motiva]ie a sistemului. Mul]imea S a
semnalelor de intrare se consider\ a fi compus\ din 4
submul]imi:
1. S u b m u l ] i m e a semnalelor
s e n s i b i l i z a t o a r e care comut\ sistemul pe una
din st\rile de motiva]ie posibile; `n aceast\
categorie intr\ stimulii senzoriali interni. Pentru a
impune sistemului nervos motiva]ia
corespunz\toare, semnalul sensibilizator trebuie s\
aib\ intensitatea care s\ dep\[easc\ valoarea unui
anumit prag. Calea de motiva]ie selectat\ se
instaleaz\ `n sistemul nervos cu o anumit\ for]\ sau
impulsionare pentru care autorii folosesc conceptul
drive, dar nu `n sensul psihologic de energizare ci
sensibilizator opera]ional, care modific\
reactivitatea `ntregului sistem de pild\ (care scade
pragul neuronilorsau sinapselor ac]ionând ca un
sistem de facilitare).
2. S u b m u l ] i m e a semnalelor operative
ac]ioneaz\ numai dup\ ce starea de motiva]ie s-a
77
instalat `n sistem, ele având rolul unor condi]ii
logice `n cadrul programului secven]ial al fiec\rei
st\ri motiva]ionale. Acestea la rândul lor sunt de
mai multe tipuri:
a) semnale evocatoare reprezint\ elemente pe baza
c\rora sistemul rezolv\ problema pus\ de semnalul
sensibilizator. Semnalele evocatoare au func]ia
unor condi]ii logicepozitive care fac posibil\
interven]ia diferi]ilor operatori ce se organizeaz\
sub forma unui program de rezolvare a
problemeimotiva]ionale specifice.
b) Semnale perturbatoare ac]ioneaz\ `n calitate de
condi]ii logice negative ce intervin sub form\ de
obstacole `n cursul desf\[ur\rii programului.
c) Semnale de satura]ie ac]ioneaz\ operatorul de
`ncetare a st\rii de motiva]i, oprind sau suspendând
starea de motiva]ie `n momentul când, consider\
autorii, problema a fost rezolvat\.
3. S u b m u l ] i m e a s e m n a l e l o r p r e g \ t i t o a r e
ce preced istalarea unei st\ri de motiva]ie, `nainte de
ac]iunea semnalelor sensibilizatoare. Pentru ca
semnalul sensibilizator s\ ac]ioneze asupra unei
intr\ri cu prag [i s\ determine astfel selectarea unei
st\ri de motiva]ie `n sistemul M (motiva]ional), este
necesar, `n unele cazuri ca acesta s\ fie preg\tit `n
prealabil de semnalele preg\titoare. Autorii citeaz\
pentru exemplificare hormonii sexuali care
preg\tesc instalarea comportamentului sexual.
78
4. S u b m u l ] i m e a s e m n a l e l o r i n d i f e r e n t e
care `n mod obi[nuit nu au nici o ac]iune asupra
st\rii de motiva]ie. ~nv\]area poate `ns\ transforma
anumite semnale indiferente `n semnale operative
sau sensibilizatoare, completând astfel func]ional
sistemul func]ional cu ceea ce unii autori au
denumit motiva]ie secundar\. Aici se are `n vedere
limbajul etologic de transformare a unor
stimulipoten]iali `n stimuli semnificativi [i, `n
consecin]\, efectivi.
Un prim principiu de rezolvare a problemelor
motiva]ionale este reprezentat de o algoritmic\ exhaustiv\.
Organismul se afl\ `n posesia tuturor opera]iunilor posibile [i a
condi]iilor lor logice pozitive [i negative. Informa]ia genetic\
(mai exact filogenetic\) pune la dispozi]ia sistemului biologic
algoritmii respectivi. Fiecare semnal sensibilizator ac]ioneaz\
un algoritm specific, astfel `ncât comportamentul motiva]ional
este strict determinat cu o precizie rigid\ [i implacabil\.
~n ciuda preciziei acestor programe algoritmice de
rezolvare a problemelor motiva]ionale, eficien]a lor nu este cea
scontat\ datorit\ determinismului lor strict [i articula]iei lor
rigide. Animalul g\se[te solu]ia problemei numai dac\
variabilele motiva]ionale apar]inând mediului extern, `ndeosebi
semnalele evocatoare [i cele perturbatoare, au fost `nscrise `n
algoritmul respectiv. Când asupra sa ac]ioneaz\ un semanl
neprev\zut, ne`nscris `n algoritmurile programelor, sistemul
r\spunde aleatoriu, neadaptativ din punct de vedere bilogic. De
aceea `n sisteme biolgice mai evoluate, se folosesc alte dou\
79
principii de rezolvare suprapuse celui expus [i care continu\ s\
func]ioneze ca un mecanism fundamental.
Al doilea principiu implic\ interven]ia unui mecanism
de `nv\]are (learning) care are dou\ forme esen]iale: `nv\]area
clasic\ pavlovian\ sau prin coinciden]\când unele semnale
indiferente se transform\ `n semanle operative [i condi]ionarea
instrumental\ sau prin r\splat\ [i pedeaps\ care `mbog\]e[te
repertoriul strategiilor folosite pentru atingerea obiectivelor
motiva]ionale.
Al treilea principiu de rezolvare, existent la vertebratele
superioare, se bazeaz\ pe organizarea complex\, pe paliere a
SNC [i presupune un etaj superior ES care controleaz\ `ntregul
comportament [i pe care HOLST l-a denumit postul superior de
comand\. Blocul ES recurge, pentru a rezolva problemele
motiva]ionale, la o programare secven]ial sau sau dinamic\ a
activit\]ii organismului.
Analiza fiziologic\ men]ine `n general, cutia neagr\ la
nivelul organismului. Analiza comportamental\ conduce `n
mod natural la analiza fiziologic\ pentru a detecta factorii ce
intervin `n modific\rile variabilei internediare motiva]ionale [i
mecanismele prin care se realizeaz\ aceast\ interven]ie.
Modelarea cibernetic\ este completat\ de datele analizei
fiziologice care descoper\ natura concret\ a m\rimilor,
operatorilor sau subsistemelor puse `n rela]ie `n alc\tuirea
programelor software.
Pe m\sur\ ce atât etologii cât [i fiziologii colaboreaz\
pentru descifrarea mecanismelor complexe ale
80
comportamentului, diferen]ele dintre nivelul comportamental [i
cel fiziologic al analizei se estompeaz\.
Toate leg\turile `ntre etologie [i neurofiziologie se
dovedesc utile numai `n m\sura `n care nu se pierde contactul
cu studiul comportamentului global al animalului intact, sau
atâta timp cât analiza fiziologic\ este raportat\ permanent, la
analiza pe front larg.
81
5.2. Motiva]ia comportamental\
82
pornesc de la anumi]i centri din creierul median inferior
(hipotalamus) [i care converg spre al]i centri situa]i `n scoar]a
cerebral\. De asemenea `n hipotalamus exist\ intrareceptori ce
ercep concentra]ia din sânge a principalelor categorii de
substan]e nutritive (glucide, lipide, aminoacizi) precum [i
temperatura mediului intern. Tot la nivelul hipotalamusului `n
centru sa]iet\]ii sunt recep]iona]i [i stimuli care informeaz\
despre starea de plenitudine a stomacului diminuând sau
inhibând starea motiva]ional\ [i reglând comportamentul de
hr\nire.
Centrul sa]iet\]ii are conexiuni cu centrii foamei din
hipotalamusul lateral [i scoar]a cerebral\. Sc\derea
con]inutului glucozei, aminoacizilor, a temperaturii mediului
umoral, precum [i contrac]iile stomacului gol impun starea
motiva]ional\ de foame care activeaz\ comportamentul apetitiv
[i actul consumator specific. Consecin]a acestui comportament
motiva]ional prin stimulii excitatori sau inhibitori, prin rela]ii
de feedback pozitiv sau negativ este desf\[urarea
comportamentului.
Sistemul motiva]ional dipsic (al ingestiei de ap\).
Cantitatea de ap\ din mediul intern este evaluat\ prin
perceperea presiunii osmotice a plasmei osmotice a plasmei
sanguine de c\tre osmoreceptorii situa]i `n artera carotid\
intern\, care transmit informa]ia centrilor specifici motiva]iei
de sete, afla]i `n hipotalamusul lateral [i interconecta]i cu
scoar]a cerebral\. Diminuarea con]inutului de ap\ [i cre[terea
consecutiv\ a concentra]iei ionice a sângelui, impune starea de
motiva]ie care activeaz\ comportamentul de b\ut cu faza sa
83
apetitiv\ [i consumatoare. ~n acest sistem motiva]ional
intervine [i o component\ hormonal\, constând din secre]ia de
c\tre hipofiza posterioar\ a hormonului antidiuretic (ADH)
care reduce eliminarea apei din urina primar\ (`nc\
neeliminat\) [i are un efect vasoconstrictor asupra unor
anumite artere. ~n activarea motiva]iei de sete, intervin de
asemenea stimuli sensibilizatori periferici percepu]i la nivelul
mucoasei bucofaringiene, dar ei exercit\ un control pe termen
scurt.
Sistemul motiva]ional al defeca]iei. Defecarea are, la
mamifere, nu numai o func]ie fiziologic\ ci [i etologic\,
de]inând un rol important `n comportamentul expresiv [i de
comunicare intraspecific\, implicit `n marcarea teritoriului.
Stimulii sensibilizatori ce induc starea motiva]ional\ de
defecare sunt genera]i de un anumit grad de plenitudine a
rectului, percepu]i de baroreceptiorii din peretele intestinal [i
transmi[i unui centru nervos specific situat `n m\duva spin\rii.
Aceasta declan[eaz\ relaxarea sfincterului anal [i contrac]iile
ondulatorii ale musculaturii rectului. Centrul medular al
defec\rii are conexiuni cu scoar]a cerebral\. Actul consumator
al depunerii fecalelor este precedat de un comportament ce
difer\ la mamifere de la o specie la alta `n cadrul c\ruia
animalul caut\ o anumit\ configura]ie sau situa]ie stimulatorie
necesar\ efectu\rii actului consumator.
Sistemul motiva]ional al urin\rii. Stimulul
sensibilizator ce activeaz motiva]ia de eliminare a urinei este
atingerea unui anumit grad de plenitudine a vezicii urinare. ~n
peretele acesteia se afl\ barorecptorii care transmit permanent
84
semnale c\tre centrul de comand\ din m\duva spin\rii,
informând-ul despre gradul de distensie avezicii. Centrul
respectiv este interconectat la scoar]a cerebral\. Eliminarea
urinii sau mic]iunea reprezint\ actul consumator [i el se
efectueaz\ prin relaxarea sfincterului vezical [i contrac]ia
musculaturii din peretele vezicii.
Mic]iunea `n calitate de act consumator, este de
asemenea precedat\ de un comportament apetitiv `n cursul
c\ruia se caut\ configura]ia [i situa]ia stimulatorie adecvat\,
deoarece urinarea nu reprezint\ numai un act fiziologic, ci
de]ine un rol important `n cadrul comportamentului teritorial,
de curtare [i de comunicare `n general.
Sistemul motiva]ional sexual. Starea de motiva]ie
sexual\ este determinat\ de centri nervo[i hipotalamici afla]i
sub un strict control hormonal [i sub ac]iunea unor stimuli
externi (vizuali, auditivi, tactili) având, de regul\, caracterul
unor stimuli-cheie. La mamifere se admite existen]a `n
hipotalamus a doi centri ce comand\ comportamentul
motiva]ional sexual: centrul sexual [i centrul de erotizare.
Centrii respectivi se dezvolt\ `ncepând din perioada
intrauterin\ având `nsu[iri diferite `n func]ie de sexul fetusului.
Centrul sexual [i centrul de erotizare cu func]iie masculin\ se
formeaz\ sub influen]a cantit\]ilor mici de testosteron secretate
de celulele intersti]iale din testiculul fetusului. Centrul sexual [i
centrul de erotizare cu func]ii feminine se formeaz\ datorit\
absen]ei hormonilor sexuali masculini sau androgeni [i datorit\
unor cantit\]i foarte mici de hormoni sexuali feminini sau
estrogeni.
85
Centrul sexual regleaz\ sinteza [i eliminarea
hormonilor gonadotropi (gonadotrofine) din hipofiza anterioar\
[i func]ionarea sa `ncepe `nc\ `naintea atingerii maturit\]ii
sexuale.
Centrul de erotizare este interconectat cu scoar]a
cerebral\ [i determin\ comportamentul sexual specific
masculilor sau femelelor.
Pe m\sura maturiz\rii animalului, centrul sexual [i
centrul de erotizare se activeaz\ progresiv. Hipofiza anterioar\
secret\ o cantitate tot mai crescut\ de hormonigonadotropi.:
- hormonul de stimulare folicular\ (FSH) stimuleaz\
maturarea foliculilor ovarieni ce con]in ovule. La
mascul, FSH stimuleaz\ spermatogeneza;
- hormonul luteinizant (LH) stimuleaz\ la femele
maturarea [i eliminarea ovulelor (ovula]ia), de
asemenea sinteza de estrogeni. Ulterior, el va
induce formarea corpului galben care secret\
progesteronul ce preg\te[te mucoasa uterin\ `n
vederea hr\nirii [i nida]iei embrionului. La mascul,
LH stimuleaz\ secre]ia de testosteron de c\tre
celulele intersti]iale ale testiculului;
- prolactina stimuleaz\ dezvoltarea glandei mamare
[i controleaz\ secre]ia de lapte `n cursul lacta]iei.
Secre]ia de FH [i LH este continu\ la masculi.
Testosteronul stimuleaz\ spermatogeneza [i ac]ioneaz\ asupra
centrului de erotizare din hipotalamus interconectat cu scoar]a
cerebral\, determinând stfel comportamentul sexual masculin.
Con]inutul de testosteron din plasma sanguin\ controleaz\
86
printr-o reglare de tip feedback activitatea centrului sexual.
Dac\ titrul sanguin al testosteronului scde, este stimulat\
secre]ia de LH de c\tre hipofiza anterioar\, LH care prin
feedback pozitiv, va intensifica secre]ia de testosteron. `n
testicule. Aceast\ dubl\ reglare are ca efect men]inerea
constant\ a concentra]iei testosteronului `n sânge [i a activit\]ii
comportamentului motiva]ional sexual.
La femele, datorit\ func]iei ciclice a centrului sexual,
eliberarea de FSH [i LH `n sânge este discontinu\. Cre[terea
concentra]iei sanguine a progesteronei `n timpul fazei luteinice
inhib\ prin feedback negativ secre]ia de FSH [i deci
dezvoltarea altor foliculi ovarieni. Sistemul motiva]ional sexual
feminin func]ioneaz\ ciclic.
Prin intermediul centrului de erotizare, hormonii
estrogeni determin\ la nivelul scoar]ei cerebrale
comportamentul sexual feminin. Caracterul ciclic al acestuia se
exprim\ prin faptul c\ femelele de maimfere nu prezint\
receptivitate fa]\ de masculi decât `n a[a-numita perioad\ de
c\duri (estru), receptivitate semnalat\ prin diferi]i stimuli-
cheie: vizuali, auditivi sau, mai ales, olfactivi. La primatele
antropoide [i la om, motiva]ia sexual\ `[i pierde la femele, `n
mare m\sur\, caracterul ciclic, ele fiind receptive permanent la
avansurile masculilor. Cauza acestui fenomen o constituie
faptul c\ glanda cortico-suprareanal\ sisntetizeaz\, la speciile
respective, mici cantit\]i de estrogeni care stimuleaz\
permanent la femele centrul de erotizare.(E. KOLB, 1977).
Stimulul motiva]ional al somnului. Etologi ca N.
TINBERGEN (1951), dar [i neurofiziologi ca G. MORUZZI
87
(1969) consider\ somnul ca manifestarea unui comportament
motiva]ional (instinctiv) vital având o faz\ apetitiv\ de c\utare,
ce conduce la adoptarea unei posturi de repaus, [i o faz\
consumatoare, obiectiv observabil\ `ndeosebi `n somnul
paradoxal. Concep]ia fiziologic\ clasic\a considerat un timp c\
somnul , ca [i visele de altfel, ar reprezenta o stare de repaus
cerebral. Cercet\ri electrofiziologice [i metabolice au dovedit
ulterior c\, de[i `n timpul somnului tonusul muscular,
consumul de oxigen, activitatea cardiac\ [i respiratorie se
reduc, metabolismul creierului nyu se diminueaz\, consumul
de oxigen [i afluxul sanguin r\mânând la acest nivel la fel de
inese ca [i `n starea de veghe. Somnul este deci o stare activ\
de refacere a capacit\]ii func]ionale cerebrale . activitatea
cerebral\. Activitatea cerebral\ din timpul somnului [i viselor
difer\ `ns\, a[a cum arat\ electroencefalograma (EEG), de cea
din timpul st\rii de veghe.
Nu numai la om ci [i la animale se disting mai multe
faze de somn lini[tit, alternând cu faze de somn profund sau
somn paradoxal `n cursul c\rora survin visele somnul
paradoxal a fost denumit astfel deoarece, `n cursul s\u, undele
cerebrale `nregistrate prin EEG seam\n\ cu cele din starea de
veghe iar persoanele trezite `n astfel de situa]ii au afirmat c\
tocmei visau ceva. La om [i la animale (pisic\, câine mai u[or
de observat) se `nregistreaz\ mi[c\ri rapide ale globilor oculari,
motiv pentru care se folose[te [i denumirea de REM (Rapid –
Eye - Movement) sau somn cu vise.
Nevoia de somn urmeaz\ unei perioade de activitate `n
stare de veghe, motiva]ia respectiv\ având, ca [i celelalte
88
dealtfel, un caracter ciclic. De aceea o prim\ ipotez\ privind
mecanismul neurofiziologic al somnului a luat `n considerare
rolul forma]iei reticulate. Alc\tuit\ dintr-un ansamblu de mici
neuroni situa]i `n puntea lui Varolio [i bulb, forma]ia reticulat\
stabile[te leg\turi extrem de numeroase cu mai multe etaje,
zone [i structuri nervoase.
Noi cercet\ri aveau s\ evidemn]ieze `ns\ activitatea
unor mecanisme centrale de inducere a st\rii de somn,
mecanisme existente `n bulb, hipotalamusul ventromedian,
talamus (nucleii nespecifici), subtalamus, nucleii stria]i. ~n
plus, anumite stimul\ri senzoriale s-au dovedit a avea
capacitatea de a provoca trezirea sau, dimpotriv\, somnul, `n
func]ie de configura]ia lor specific\.
~n cazul sistemului motiva]ional al somnului, se
remarc\ `n special `n cazul fazei paradoxale , varia]ia situa]iei
situa]iei stimulatorii specifice liminale [i a r\spunsului `n
func]ie de intensitatea st\rii motiva]ionale. Privarea selectiv\
desomn paradoxal indic\ existen]a unei trebuin]e specifice de
a `ndeplini acest act consumator comportamental; o asemenea
privare are drept consecince apari]ia unei hiperexcitabilit]i
nervoase, unor tulbur\ri neurovegetative (tahicardie,
dificulatate de concentrare, lips\ de control) care exprim\
deficitul de somn paradoxal pe care organismul `l caut\ s\-l
acopere `n raport direct propor]ional: durata somnului
paradoxal recuperator este `n func]ie direct\ de durata de
privare. Acest aspect sugereaz\, printre altele, c\ somnul
paradoxal ar putea avea [i func]ia de stocare, clasificare [i
prelucrare a evenimentelor survenite `n starea de veghe, toate
89
aceste procese neefectuânduse aleator ci, foarte probabil,
conform unei strategii, a[a cum par s\ indice visele la om.
6. Organizarea comportamentului
90
uneia din p\s\ri. ~n acest caz este un r\spuns comportamental
complex. Vân\toarea `n grup efectuat\ de câinii-hien\1 sau lupi
reprezint\ o reac]ie mai complex\. ~n fine, migra]iile unor
p\s\ri la distan]e [i pe durate de timp foarte extinse, de[i
declan[ate [i orientate `n parte de stimuli externi, apar]in unei
categorii de r\spunsuri extrem de complicate.
Conceptul de r\spuns sau reac]ie reune[te deci o mare
varietate de ansambluri motorii având grade de complexitate
foarte diferite. ~n realitate fiecare din aceste “unit\]i” reprezint\
o organizare motorie mai mult sau mai pu]in complex\.
Organizare comportamentului este de fapt rezultanta
func]ional\ (sofware) a interac]iunii factorilor interni[i externi,
dar [i a suportului s\u organic (hardware). Pentru un ansamblu
comportamental cu un grad ridicat de organizare, dependen]a
de factori stimulatori fiind mai pu]in sau de loc luat\ `n
considerare, se folose[te adesea termenul de activitate sau
ac]iune comportamental\.
R\spunsuri sau reac]ii `n lan]. ~n ciuda simplit\]ii lor
aparente sau a succesiunii r\spunsurilor presupuse aleatorii, ele
constau `n realitate dintr-un lan] de reac]ii distincte, fiecare din
ele depinzând de un set specific de stimuli-cheie. Caracterul
catenar al unei reac]ii apare, `n primul rând când se produce o
`ntrerupere ce poate fi prevenit\ prin prezentarea unei situa]ii
stimulatorii noi.K. von FRISH (1927, citat de N.
TINBERGEN, 1951) a ar\tat c\ reac]iile albinelor `n c\utare
de flori pentru a colecta nectarul sunt declan[ate ini]ial de o
stimulare vizual\ `n care rolul important revine culorii. Imita]ii
1
Denumi]i [i câinii s\lbateci africani.
91
de flori confec]ionate din hârtie colorat\ (albastru, galben)
atrag albinele de la mare distan]\ dar ele se a[eaz\ rareori pe
aceste modele. Când au ajuns la circa un centimetru distan]\ de
florile artificiale, insectele ezit\ [i nu le mai acord\ apoi nici un
interes. dAc\ modelele sunt ins\, impregnate cu parfumuri
florale specifice, albina efectueaz\ veriiga urm\toare a lan]ului
de reac]ii, a[ezându-se pe model, unde `ncepe s\ caute nectaru.
~n mod normal, pe o floare adev\rat\, aceast\ a doua reac]ie
este urmat\ de o a treia: introducerea trompei `n floare [i
apirarea nectarului. Reac]iile respective depind de stimuli
vizuali, chimici [i tactili, rolul exact al fiec\rui tip de stimulare
fiind greu de precizat dar nu mai pu]in evident.
Organizarea ierarhic\ a comportamentului.
R\spunsurile organizate `n secven]e se disting fiecare printr-o
fluctua]ie a pragului stimulator declan[atori. Comportamentul
de amenin]are [i cel de atac efectuate `n diferite moduri
specifice (mu[c\turi, lovituri etc.) sunt declan[ate mai u[or la
un animal aflat `ntr-o dispozi]ie agresiv\ decât la un animal la
care este activat\ motiva]ia de foame. Alte tipuri de r\sunsuri
comportamentale cum ar fi dobândirea hranei sau construirea
cuibului, par a fi inhibate pe durata manifest\rii
comportamentului agresiv.
Foarte rar un comportament apetitiv conduce direct la
situa]ia stimulatorie care declan[eaz\ actul consumator. De
obicei, primul comportament apetitiv conduce la un MDI care
`ntrerupe activitatea anterioar\ pentru a declan[a o alta [i
adeseori survine o organizare `n care mai multe `nl\n]uiri de
acest tip se succed. ~n aceast\ succesiune de activit\]i un
92
r\spuns comportamental poate juca rol dublu: el poate constitui
actul consumator al unui comportament apetitiv care `l precede
[i comp[ortamentul apetitiv prin care se caut\ situa]ia
declan[at\ urm\toare, cel mai adesea prin intermediul reac]iilor
de orientare.
Aceste fenomene observabile la nivel comportamental
l-au determinat pe N. TINBERGEN (1951) s\ postuleze
existen]a unor centri situa]i la diferite niveluri ierarhice,
contolând fiecare un anumit tip de comportament apetitiv, [i s\
elaboreze un model ipotetic al organiz\rii ierarhice , controlând
fiecare un anumit tip de comportament apetitiv, [i s\ elaboreze
un model ipotetic al orgniz\rii ierarhice a mecanismelor
cauzale comportamentale. Mai precis, analizând coordon\rile
motorii care survin `n cursul diferitelor activit\]i ce formeaz\
comportamentul reproduc\tor al ghidrinului, N. TINBERGEN
a situat `ntr-o ordine ierarhic\ diferitele niveluri de ac]iune
observabil\, elaborând astfel o schem\ explicativ\ a organiz\rii
ierarhice a “centrilor” care intervin `n declan[area anumitor
tipuri de comportament.
Cercet\rile lui N. TINBERGEN privind organizarea
ierarhihic\ a nivelurilor de integrare ale unui comportament au
`nceput `n jurul anului 1940, primele rezultate detaliate fiind
publicate `n 1942. Aceast\ ipotez\ a ierarhiei unor centri
nervo[i având fiecare func]ii integrative de “reunire [i
redistribuire” s-a bazat pe date indirecate, observate la nivel
comportamental. Cercet\ri neurofiziologice ulterioare au
furnizat rezultate pe care etologul olandez le-a considerat ca
dovezi directe `n sprijinul ipotezei sale, cel pu]in la vertebrate.
93
~ntr-adev\r, cercet\ri din acea epoc\ reu[iser\, prin aplicarea
unor stimul\ri electrice la diferite niveluri ale SNC, s\
provoace apari]ia unor r\spunsuri comportamentale având un
grad diferit de complexitate. N. TINBERGEN men]ioneaz\
lucr\rile lui P. WEIS, E. von HOLST, J. GRAY, H. W.
LISMAN [i al]ii care au dovedit c\ m\duva spin\rii con]ine, la
pe[ti [i batracieni, mecanisme ce controleaz\ tipuri relativ
simple de mi[c\ri coordonate, cum ar fi undele de contrac]ii
locomotorii ale mu[chilor trunchiului corporal la pe[ti.
Asemenea date confirm\, dup\ N. TINBERGEN, execu]ia
actului consumator sau, mai probabil, comonentele elementare
ale acestui act: coordon\ri motorii ereditare.
Mai relevante sunt cercet\rile ulterioare efectuate R.
HESS (1943, 1944), W. R. HESS [i M. BRUGER (1943,
1944), M. BRUGER (1943) care au reu[it, prin aplicarea unor
stimuli electrici strict localiza]i s\ declan[eze apari]ia unor
comportamente cu un grad de integrare mult mai ridicat. W. R.
HESS a reu[it, de exemplu, prin intorducerea unor electrozi
minusculi, s\ exploreze sistematic hipotalamusul unor pisici
intacte cu posibilitatea de a se mi[ca liber. El a provocat, prin
aceast\ metod\, comportamente de agresivitate, hr\nire [i
somn. Aceste comportamente se manifestau `n forma lor
complet\ [i erau perfect coordonate; mai mult ele `ncepeau cu
o faz\ apetitiv\: pisica manifesta reac]ia de orientare [i c\uta
un loc potrivit pentru a se deplasa spre el [i a se culca acolo, ea
se orienta, de asemenea, [i c\uta activ o surs\ de hran\ etc.
Cercet\rile lui W. R. HESS sunt importante din dou\ puncte de
vedere: mai `ntâi fiind localizat, fie chiar [i par]ial, baza
94
anatomic\ a centrilor care controleaz\ comportamentele
motiva]ionale `n ansamblul lor [i `n al doilea rând to]i ace[ti
centri de nivel superior sunt situa]i `n hipotalamus, care pare a
fi sediul corel\rii celor dou\ componente, aferente [i eferente,
ale mecanismelor motiva]ionale.
N. TINBERGEN (1951) se refer\ de asemenea la
conceptul ierarhiei nervoase a locomo]iei elaborat de P. WEISS
(1941), atr\gând aten]ia c\ studiile etologice au condus la
modelul organiz\rii ierarhice a comportamentului `n mod cu
totul independent de cercet\rile neurofiziologice. P. WEIS a
stabilit [ase niveluri de integrare a mi[c\rilor locomotorii,
notate [i enun]ate astfel:
- nivelul 1 – unitatea motorie fundamental\;
- nivelul 2 – totalitatea unit\]ilor motorii apar]inând
unui singur mu[chi;
- nivelul 3 – func]ionarea coordonat\ a mu[chilor
care ac]ioneaz\ o articula]ie;
- nivelul 4 – mi[c\rile coordonate ale unui membru;
- nivelul 5 – mi[c\rile coordonate ale mai multor
organe locomotorii care concur\ la efectuarea
locomo]iei;
- nivelul 6 – mi[c\rile `ntregului animal.
Primele cinci niveluri corespund coordon\rii motorii
relativ simple, apar]inând actelor consumatoare. Nivelurile 3,
4, 5 sunt cele studiate de E. von HOLST `n lucr\rile sale
privind coordonarea mi[c\rilor de `not la pe[ti. Nivelul 6
corespunde tiparelor comportamentale manifestate de animalul
intact.
95
Pe baza observa]iilor la nivel comportamental [i a
experien]elor cu modele stimulatorii, el a postulat un sistem
ierarhic de mecanisme declan[atoare `nn\scute c\ruia `i
corespunde un sistem ierarhic de mwcanisme de centri nervo[i
motori care controleaz\ la fiecare nivel un tip de comportament
apetitiv din ce `n ce mai general, pe m\sur\ ce se avanseaz\
spre nivelurile superioare, [i din ce `n ce mai specializat [i rigid
pe m\sur\ ce se coboar\ spre nivelurile inferiorioare.
Confruntarea animalului cu situa]iui stimulatorii externe din ce
`n ce mai specifice permite impulsurilor motiva]ionale s\
coboare spre centrii inferiori, unde se epuizeaz\ `n cele din
urm\ prin efectuarea actului consumator.
Organizarea func]ional\ a apeten]elor. Remarcile lui
R.A. HINDE (1982) conduc la ideea c\ organizarea
comportamentului trebuie s\ reflecte, `ntr-o anumit\ m\sur\,
organizarea SNC. Explorarea SNC a `nceput cu tehnici
chirurgicale [i neurofiziologice, provocându-se leziuni `n zone
determinate ale creierului [i urm\rindu-se apoi efectele lor
aupra comportamentului. Aceste tehnici, ini]ial destul de
grosiere, au furnizat rezultate contradictorii ce au dus la
conturarea a dou\ concep]ii opuse. Una era teoria localiz\rii
centrilor nervo[i, care p[ostula existen]a unor centri anatomici
circumscri[i cu precizie, de care depindeau `n mod strict
anumite reac]ii; cealalt\ era teoria plasticit\]ii sau a ac]iunii
masei, care atribuia activitatea unor acte comportamentale nu
unor centri delimita]ici unor zone f\r\ circumscriere riguroas\.
Adep]ii teoriei centrilor considerau creierul ca un mozic, relativ
precis conturat, de centri unitari, fiecare dintre ei controlând
96
activit\]i diferite [i strict determinate, `n timp ce teoreticienii
ac]iunii masei concepeau creierul ca un ansamblu format din
arii ce se `ntrep\trund, determinând par]ial anumite func]ii.
Paradoxal [i unii [i al]ii aduceau `n sprijinul teoiriilolor date
experimentale.
Teoriile men]ionate nu sunt neap\rat contradictorii [i nu
se exclud reciproc. Exist\ `n SNC anumite structuri speciale,
mai ales `n trunchiul cerebral, care controleaz\ anumite
comportamente instinctive. Pentru alte func]ii masa de celule
ganglionare este determinat\, lucru valabil `n special pentru
rela]ia existent\ `ntre cortex [i procesele de `nv\]are.
Noi date au fost furnizate de cercet\rile lui W.R. HESS
la care s-a referit [i N. TINBERGEN (1951). Aplicând excita]ii
electrice controlate prin intermediul electrozilor implanta]i `n
creierul unor pisici aflate `n stare de veghe, intacte [i capabile
de a efectua mi[c\ri voluntare, W.R. HESS a activat numeroase
tipare motorii apar]inând comportamentelor de amenin]are,
fug\, hr\nire etc., fiecare depinzând de anumite puncte de
excita]ie `n diencefal, dar care erau totu[i relativ distan]ate,
`ncât sugerau imaginea unei re]ele de cablaj destul de
complexe.
O abordare neurofiziologic\ a organiz\rii ierarhice a
comportamentului prin stimularea electric\ a trunchiului
cerebral cu lectrozi implanta]i la niveluri succesive a fost
intreprins\ de E. von HOLST [i U. von SAINT PAUL 91960).
Cercetarea a fost efectuat\ pe g\ini obi[nuite cu situa]ia
experimental\. Stimulând concomitent diferite zone, autorii au
97
reu[it s\ declan[eze un grup de comportamente complexe cu
urm\toarele caracteristici:
- componentele elementare ale unui asemenea
comportament se succedau totdeauna `n aceea[i
ordine;
- aspectul unui astfel de comportament era identic
cucel al comportamentului natural, apar]inând
aceluia[i tip;
- fiecare comportament declan[at era format din
elemente func]ionale cu o valoare de adaptativ\.
Componentele comportamentului ap\reau [i se
`nl\n]uiau `ntr-o secven]\ ordonat\, declan[area lor
fiind dependent\de diferite praguri.
Astfel, de exemplu, excitarea unei anumite zone din
trunchiul cerebral provoca la un coco[ o clipire a pleoapei
ochiului stâng. Dac\ excita]ia era prelungit\ sau `nt\rit\
coco[ul `ncepea s\ scuture capul, apoi `l freca de um\rul aripei
[i `n cele din urm\ `[i sc\rpina obrazul stâng cu cgeara
piciorului. Scuturarea capului[i sc\rpinatul durau atâta timp cât
dura excita]ia. Totul p\rea ca [i cum coco[ul se confrunta cu o
musc\ invizibil\.
Folosind aceea[i tehnic\, cei doi cercet\tori au
declan[at la g\in\ reac]ia complet\ de “dezgust”. Pas\rea ]inea
gâtul `ntins drept `nainte [i capul l\sat `n jos cu ciocul `ndreptat
spre sol, u[or deschis. Continuând stimularea, se observa
apari]ia secre]iei salivare ca [i cum `n cavitatea bucal\ ar fi
existat o substan]\ cu gust nepl\cut care trebuia evacuat\.
Pas\rea scutura apoi capul [i se sc\rpina. Când stimularea
98
`nceta, g\ina efectua o mi[care de cur\]ire final\, [tergându-[i
ciocul de sol.
~n alte experien]e, s-a ob]inut declan[area activ\rii [i
desf\[ur\rii unor comportamente foarte complexe, cum ar fi
fuga `n urma confrunt\rii cu undu[man terestru sau aerian, s-au
foarte simple cum ar fi cârâitul.
Cercet\rile efectuate la mamifere au eviden]iat c\
ierarhizarea organiz\rii comportamentului acestora este mai
pu]in pronun]at\, ceea ce ar putea exprima structurarea mult
mai complex\ a creierului acestor vertebrate.
Ierarhia relativ\ a motiva]iilor. K. LORENTZ 91978)
arat\ c\ coordonare motorie ereditar\ are totdeauna forma
obiectiv\ `n sine a unui comportament apetitiv, chiar [i atunci
când este incorporat\ `ntr-un lan] de elemente organizate
ierarhic `n care ea constituie comportamentul apetitiv pentru o
alt\ configura]ie de stimuli declan[atori.
La mamiferele pr\d\toare, cum sunt felinele, la care
`nv\]area de]ine un rol mai important `n organizarea
comportamentului decât la orce specie de pas\re, se observ\
interac]iuni mult mai complexe `ntre diferitele componentel ale
unui sistem ierarhic. P. LEYHAUSEN (1965) a studiat la
pisica domestic\ aceast\ organizare bazat\ pe interac]iuni
extrem de variabile [i implicând frecvente comunt\ri de
circuite nervoase, denumind-o ierarhia relativ\ a motiva]iilor.
El a ar\tat c\, la niveluri foarte `nalte de integrare, coordonarea
motorie ereditar\ `[i p\streaz\ caracterul s\u stereotip, fie c\
este `ncorporat\ [i utilizat\ `n serviciul unui comportament
apetitiv de ordin superior, fie c\ este executat\ pentru ea `ns\[i,
99
pentru satisfac]ia ce o ofer\, dispunând de o relativ\
autonomie.
~nl\n]uirea liniar\ a comportamentelor apetitive, care
reprezint\ probabil principiul originar al organiz\rii
comportamentului chiar [i la mamifere, nu intervine decât `n
ontogeneza compotamentului de pr\dare de exemplu la
animalele tinere [i neexperimentate exist\ o ordine care
copnduce succesiv de la pând\ la urmrirea pr\zii, capturarea
acesteia, mu[c\tura final\ [i actul consum\rii. Dar remarc\ P.
LEYHAUSEN, de `ndat\ ce pisica a efectuat de câteva ori
capturarea pr\zii, uciderea apoi consumarea ei, a stabilit
leg\tura `ntre aceste trei activit\]i [i `nva]\ astfel progresiv s\
`nlocuiasc\ `n `ntregime sau par]ial comportamentul apetitiv
`nv\]at, pe care autorul `l denume[te moticitate de achizi]ie.
Utilitatea acestei motricit\]i dobândite prin `nv\]are difer\ de la
o specie la alta [i chiar de la un individ la altul.
Motricitatea achizi]ionat\nu `nseamn\ modificarea sau
varia]ia adaptativ\ a comportamentului motor `nn\scut prin
aport suplimentar de `nv\]are – cum este cazul cre[terii
selectivit\]ii MDI ce se transform\ `n MDIE – [i nici nu
presupune o restructurare a instinctelor prin experien]\
ontogenetic\, a[a cum considera BIERENS de HAAN.
Coordon\rile ereditare r\mân autonome [i imuabile al\turi de
comportamentele motorii dobândite. Dealtfel, remarc\ P.
LEYHAUSEN, coexisten]a acestor dou\ “grile motorii” `n aria
premotorie a scoar]ei cerebrale [i `n hipotalamus este
cunoscut\ de mult timp `n anatomie [i fiziologie. Intercalarea
elementelor motorii instinctive [i ale elementelor motorii
100
achizi]ionate prin `nv\]are, eviden]iat\ de K. LORENTZ,
urmeaz\ `n anumite cazuri o ordine predominant dac\ nu
absolut liniar\; de cele mai multe ori `ns\ ea `mbrac\ forma
unei variabile re]ele ce presupune interac]iuni, bloc\ri univoce
sau re3ciproce, comut\ri suprapuneri, retroac]iuni etc.
Organizarea rela]ional\ a acestor elemente [i fenomene nu este
aleatorie, ci urmeaz\ trasee tot mai direc]ionate [i stringente,
`ntregul sistem având un caracter teleonomic1.
Postul superior de comand\. Prin simpla observare a
comportamentelor animalelor `n stare natural\ (K. LORENTZ,
1951) relev\ la vertebrate c\ posturile superioare de comand\
ale SNC de]in un rol mai activ decât la viermi sau artropode.
La multe specii de pe[ti buni `not\tori, se observ\ o
permanent\ c\utare activ\ de excita]ii ce poate fi considerat\ o
form\ primar\ a comportamentului explorator; pe[tele prive[te
permanent `n toate direc]iile [i capteaz\ astfel informa]ii din
ambian]a sa spa]ial\. A. G. TOMILIN (1969) include `notul
rapid printre rincipalii factori ce au determinat cerebralizarea
atât de pronun]at\ a delfinilor. Viteza deplas\rii `n mediul
acvatic, consider\ autorul citat, furnizeaz\ `n permanen]\
organismului informa]ii, satisf\cându-i “foamea senzorial\”;
un termen similar “goana dup\ stimuli” a fost utilizat [i de D.
MORISS 91969), referitor, mai ales, la om. Un comportament
analog poate fi observal la orice pas\re cânt\toare aflat\ `n
stare de veghe, precum [i la mamifere, `n special la grupurile
având un grad de organizare cerebral\ mai ridicat care este
1
Teleonomia – concept enun]at de C. PITTENDRIGH –exprim\ pe de o
parte, finalitatea structurilor [i func]iile organismului viu iar pe de alta,
orientarea evolu]iei spre o direc]ie definit\.
101
totdeauna corelat cu un comportament explorator intens
exprimat (roz\toare, ursde, mustelide, felidele, delfinidele,
primatele). Spre deosebire de E.N. SOKOLOV, K. LORENTZ
atribuie acestei activit\]i o baz\ reprezentat\ de produc]ia
endogen\ de stimuli [i nu o natur\ reflex\: organismul caut\
activ stimuli externi, nu `i a[teapt\ pasiv. Exist\ toate motivele
s\ se presupun\ (N. TINBERGEN) c\ un creier aflat `n stare de
veghe exercit\ asupra mecanismelor de ac]iune [i reac]ie, ce se
afl\ `n subordinea sa, nu numai o influen]\ represiv\,
inhibant\, ci, `n egal\ m\sur\, o infulen]\ activant\. Un
argument `n plus adus de autor `n favoarea acestei idei este c\
mi[c\rile voluntare care sunt cel mai direct subordonate
posturilor superioare cerebrale sunt de asmenea cele mai
purternic influen]ate de acestea [i “li se supun pân\ la
epuizarea total\ a organismului”
7. Instinctul
102
o anumit\ categorie relativ distinct\ de fenomene
comportamentale.
Faptul c\ `ntr-o serie de acte, omogene din punct de
vedere func]ional, se pot succeda, f\r\ trsnzi]ie, frac]iuni de
comportamente instinctive [i acte finalizate, modificabile prin
`nv\]are [i susceptibile de adaptare, are dou\ consecin]e
esen]iale. Prima: o analiz\ precis\ a acestor serii de acte ne
arat\ c\ nu exist\ tranzi]ii imperceptibile `ntre actul instinctiv
[i comportamentul finalizat, evitând astfel gre[eala de a
considera comportamentul de apten]\ instinctiv. A doua:
observarea dezvolt\rii ontogenetice a unei forme de intercalare
instinct-`nv\]are ne aduce proba, eviden]iat\ de W. CRAIG
(1918), conform c\reia desf\[urarea actului instinctiv
reprezint\ scopul `ntregului comportament finalizat al
animalului `n calitate de subiect. Aceast\ constatare ofer\
singura posibilitate de a separa, `n mod abstract, actul finalizat
`n calitate de “realizare reflex\ dorit\” de alte procese pur
reflexe.
Examinând actul comportamental `n perspectiva
schemei organiz\rii sale ierarhice, se constat\, c\ acesta are un
caracter variabil [i inten]ional `n fazele sale apetitive (de[i chiar
`n acest caz num\rul de mi[c\ri posibile [i mecanisme
implicate r\mâne restrâns) cât [i un caracter rigid, stereotip pe
m\sur\ ce se apropie de fazele consumatoare. Gradul de
variabilitate [i adaptabilitate depinde de nivelul de integrare
luat `n considerare. Centrii nivelurilor superioare controleaz\
comportamentul inten]ional `n cadrul c\ruia sunt utilizate o
varietate de mecanisme astfel adaptate `ncât s\ conduc\ la
103
atingerea scopului. Centrii inferiori, dimpotriv\, produc mi[c\ri
tot mai simple [i stereotipe, astfel `ncât la nivelul actului
consumator apare o component\ absolut rigid\, coordonarea
motorie ereditar\ (tiparul fix de ac]iune), [i o component\
relativ variabil\, taxia, care se modific\ `n raport cu
schimb\rile survenite `n ambian]\.
N. TINBERGEN consider\ finalitatea sau
inten]inalitatea oric\rui instinct este asigurat\ prin faptul c\
toate activit\]ile ce fornmeaz\ comportamentul prin care se
atinge scopul respectiv se bazeaz\ pe un mecanism
neurofiziologic comun.
W. H. THORPE (1963) define[te instinctul “un sistem
`nn\scut [i adaptat, situat `n interiorul sistemului nervos
central, care, atunci când este activat, se exprim\ prin
coordon\ri ereditare; el are o structur\ ierarhic\ atât `n ceea ce
prive[te mecanismele sale aferente; sub tensiune, el este gata s\
r\spund\ prin ac]iuni specifice la un declan[ator provenit din
mediu”.
O enumerare comparativ\ a instinctelor nu este
posibil\, dup\ N. TINBERGEN, pân\ ce nu se vor depista, la
cât mai multe specii, centrii nervo[i care r\spund de activitatea
diferitelor componente instinctive. Aceasta cu atât maimult cu
cât specii diferite au instincte diferite. De pild\, numeroase
specii posed\ un instinct prenatal, `n timp ce altele nu-[i
`ngrijesc niciodat\ progenitura [i, `n consecin]\, nu au probabil
mecanisme neurofiziologice corespunz\toare. Cu toate acestea,
etologul olandez face o serie de preciz\ri privind a[a-numitele
instincte majore [i instincte subordonate.
104
Astfel, N. TINBERGEN nu consider\ comportamentul
social, cel de selectare a mediului [i cel agresiv ca activit\]i
instinctive majore. La numeroase specii tendin]a de a se
apropia de unul sau mai multe animale din aceea[i specie, ceea
ce constituie comportamentul social, se manifest\ totdeauna
numai `n cadrul efectu\riiunei activit\]i instinctive majore, cum
ar fi reproducerea, hr\nirea [au somnul.
Nu exist\ dup\ N. TINBERGEN un instinct major al
select\rii mediului sau al agresivit\]ii, acestea fiind totdeauna
`n serviciul unei activit\]i majore, cel mai adesea `n serviciul
reproducerii.
Instincte majore admise de N. TINBERGEN sunt
reproducerea, hr\nirea, `ngrijirea corpului (comportamentul de
confort) [i somnul.
105
BIBLIOGRAFIE
106