Sunteți pe pagina 1din 106

Conf.dr.

ANA CHELARU

ETOLOGIE

COMPORTAMENTUL ANIMAL

- 2004 -
1
CUPRINS

Prefa]\
1. Etologia [i obiectul s\u de studiu
1.1. Conceptul de etologie
1.2. Obiectul de studiu al etologiei
1.3. Terminologie
1.4. Metode utilizate `n etologie
1.5. Rela]iile etologiei cu alte [tiin]e
2. Tipuri de comportament
A. Clasificarea dup\ criteriu cauzal
B. Clasificarea dup\ criteriu func]ional
C. Clasificarea dup\ criteriul istoric
D. Clasificarea dup\ criteriul informa]ional
E. Clasificarea dup\ criteriul ecologic
3. Cauzele [i modul de manifestare a comportamentului
3.1. Cauzalitatea extern\ - stimuli [i mecanisme de
declan[are a comportamentului
3.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are indirect\ [i
direct\ a comportamentului
3.2.1. Cauzalitatea intern\ cu declan[are indirect\
3.2.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are direct\
3.2.3. Cauzalitatea intern\ sau spontaneitatea
comportamentului
4. Bazele [tiin]ifice ale comportamentului
4.2. Bazele fiziologice ale comportamentului
5. Bazele psihofiziologice ale comportamentului
5.1. Spontaneitate [i motiva]ie
5.1. Interac]iunea factorilor cauzali interni [i externi
5.2. Motiva]ia comportamental\
5.3. Sisteme motiva]ionale
6. Organizarea comportamentului
7. Instinctul

2
Prefa]\

Etologia a fost recunoscut\ de cercurile [tiin]ifice ca


[tiin]\ recent, mai exact `n 1973 când premiul Nobel pentru
fiziologie [i medicin\ a fost acordat fondatorilor etologiei
moderne KONRAD LORENTZ, NIKO TINBERGEN [i KARL
von FRISCH.
De[i, etologia ca ramur\ a biologiei studiaz\
comportamentul animalelor `n mediul lor natural, `n ultimul
timp a câ[tigat teren [i `n practica cre[terii [i exploat\rii
animalelor domestice. Astfel, `n anul 1978 a avut loc primul
Congres mondial pentru etologie aplicat\ a animalelor
domestice.
Speciali[tii care lucreaz\ `n domeniul cre[terii
animalelor sunt convin[i c\ ob]inerea unor parametrii
productivi optimi se poate realiza numai prin adaptarea
comportamentului la tehnologiile de exploatare [i invers.
Lucrarea de fa]\ `[i propune s\ reaminteasc\ tuturor
cresc\torilor de animale c\ trebuie tinut cont de “obiceiurile
de via]\ ale animalelor, obiceiuri corelate cu condi]iile de
via]\ ale str\mo[ilor lor s\lbatici, ale c\ror urme coboar\ `n
istorie `ntr-un trecut `ndep\rtat, de aproximativ 60 milioane
de ani” (E. KOLB) .
Domesticirea animalelor a determinat modific\ri
importante ale ale capacit\]ilor func]ionale( creier [i organele
de sim]) care au suferit un proces de involu]ie la animalele ce
tr\iesc `n apropierea omului comparativ cu speciile s\lbatice.
Animalele domestice `n via]a omului asigur\ o
companie pl\cut\ (câinii, pisicile), `mbog\]esc via]a omului
prin contribu]ia adus\ `n sport (sportul hipic, alerg\rile cu
câini), dar cea mai mare importan]\ este desigur aportul
acestora `n alimenta]ia omului (bovine, ovine, caprine, suine,
p\s\ri, etc.).
Cu toate acestea importan]a etologiei nu trebuie privit\
numai prin prisma utilit\]ii animalelor pentru om, etologia,
“[tiin]a comportamentului animalelor are [i rolul de a trezi la
om `n]elegerea necesar\ pentru natura [i legitatea proceselor
biologice”.
3
1. Etologia [i obiectul s\u de studiu

1.1. Conceptul de etologie

Termenul etologie provine din cuvintele grce[ti ethos


(caracter, obicei, deprindere) [i logos (vorbire, discurs, [tiin]\).
Dac\ `n secolul XVII cuvântul desemna interpretarea
caracterelor umane prin intermediul gesturilor, “etologul”
acelei epoci fiind un specialist `n arta pantonimei, `n secolul
XVIII, `n textele enciclopedi[tilor francezi etologia desemna
deja [tiin]a obiceiurilor animalelor.
Unii autori (J. STUART MILL) de[i se refer\ la
specificul uman men]in accep]ia zoologic\ pe primul plan. ~n
Fran]a, astfel, prin etologie `ncepe a fi denumit\, tot mai mult,
[tiin]a ce se ocup\ cu studiul animalelor vii aflate `n mediul lor
natural, spre deosebire de disciplinele morfologice care
cercetau animalele moarte (disecate, formolizate sau `mp\iate).
Con]inutul termenului ini]ial cu o semnifica]ie lamarckist\ (`n
cazul lui G. SAINT-HILLAIRE) pune accentul pe rolul ac]iunii
directe a mediului `n dobândirea de noi obiceiuri, transmise
apoi ereditar.
Ulterior, sub influen]a neodarwinismului, accentul s-a
deplasat [i zoologi ca H. S. JENNINGS sau ca G. BOHN au
folosit no]iunea de etologie pentru a se referi la studiul
manifest\rilor `nn\scute ale animalelor apar]inând unei

4
anumite specii. Dup\ A. HEYMER (1977), o [tiin]\ autonom\
echivalent\ cu ceea ce se `n]elege ast\zi prin biologia
comportamentului a fost revendicat\ de L. DOLLO, `n anul
1985 [i consacrat\ expresis verbis `n 1909. Totu[i conceptul ca
atare a continuat s\ aib\ o utilizare [i circula]ie restrânse,
nimpunându-se `n domeniul [tiin]elor biologice decât `n anul
1950, cand KONRAD LORENTZ, cu ajutorul Societ\]ii Max
Planck, a `nfiin]at o Sta]iune temporar\ de cercetare la Buldern
unde, `mpreun\ cu un grup de colaboratori, a abordat probleme
al fiziologiei comportamentului. Din acest grup s-a remarcat I.
EIBL-EIBESFELDT (n. 1928) care a extins cercet\rile etologie
(efectuate pân\ atunci aproape exclusiv pe nevertebrate, pe[ti [i
p\s\ri) [i asupra amfibienilor, reptilelor [i mamiferelor, fiind
totodat\ unul din pricipalii promotori ai unei etologii umane. ~n
anul 1956 s-a `nfiin]at la Seeviesen (Germania) Institutul Max
Planck pentru fiziologia comportamentului `n cadrul c\ruia a
devenit posibil\ efectuarea a numeroase studii de etologie
comparat\. Consacrarea interna]ional\ a etologiei a survenit `n
anul 1973, când premiul Nobel pentru fiziologie [i medicin\ a
fost acordat lui KONRAD LORENTZ, NICOLAAS
TINBERGEN [i KARL von FRISCH, drept recunoa[tere a
valorii [i importan]ei cercet\rilor lor pentru studierea
comportamentului animal [i uman.
KONRAD LORENTZ [i NICOLAAS TINBERGEN
redefinesc conceptul de etologie focalizând aten]ia asupra
comportamentului, considerându-l drept unicul domeniu
fenomenologic apt de a fi studiat obiectiv, excluzând
fenomenele subiective din sfera cercet\rii cauzale. Au respins

5
ideea conform c\reia `ntreaga determinare a comportamentului
ar fi de natur\ extern\, deci reflex\, [i a contestat posibilitatea
reduceri `ntregului comportament la procese de condi]ionare.
Concomitent, etologia a luat `n considerare caracterul ereditar
al unor importante categorii comportamentale, admi]ând
ac]iunea unor factori cauzali interni sau instinctivi `n
determinarea comportamentului.
N. TINBERGEN remarc\ rolul avut de K. LORENTZ
`n constituirea etologiei moderne, al c\rei fondator `l consider\,
[i relev\ ca o prim\ contribu]ie a acestuia faptul c\ a interpretat
fenomenele prin prisma gândirii biologice, f\când din etologie
o ramur\ a biologiei strâns legat\ de celelalte domenii ale
acesteia. N. TINBERGEN redefine[te etologia ca fiind studiul
biologic al comportamentului. Aceast\ defini]ie precizeaz\ atât
obiectul de studiu al noii discipline, adic\ totalitatea
fenomenelor observabile `n mod obiectiv ce constituie teza
etologic\ elaborat\ de K. LORENTZ [i anume aceea c\
fenotipul unui organism include nu numai caracterele sale
morfoanatomice [i fiziologice, ci [i comportamentale- idee
exprimat\ mai pu]in explicit de C. DARWIN (1859).

1.2. Obiectul de studiu al etologiei

Etologia studiaz\ comportamentul, adic\ manifest\rile


observabile ale animalelor [i prin urmare nu se ocup\ cu
fenomenele subiective cum sunt emo]iile, sentimentele, visele
etc., cercetând `ns\ exterioriz\rile lor `n m\sura `n care pot fi

6
abordate obiectiv. Aceste orient\ri ale unor st\ri interioare
constituie latura expresiv\ a comportamentului.
Comportamentul expresiv furnizeaz\ o serie de semnale prin
care se realizeaz\ schimbul de informa]ii sau comunicarea `ntre
animale de aceea[i sau de alt\ specie, ceea ce contribuie la
supravie]iurea individului [i a speciei.
Structura [i func]ia unui organism viu se `ntrep\trund
extrem de strâns de aceea este aproape imposibil de a stabili o
limit\ precis\ pentru a defini comportamentul ca obiect de
studiu al etologiei.
“Fenomenul comportamental se distinge prin
complexitate, exprimat\ `n primul rând prin `ntrep\trunderea a
ceea ce este `nn\scut [i ceea ce este dobândit `n cursul
existen]ei individuale” (EUGENIA KENZBRAUN, 1978).
Ceea ce impune aten]iei este caracterul s\u adecvat.
Comportamentul este reprezentat de mi[c\ri, atitudini
(posturi), modific\ri (de durat\ variabil\ [i reversibile) ale
aspectului corporal, emisiuni sonore sau chimice, toate aceste
manifest\ri putând fi reunite sub numele generic de activit\]i
comportamentale.
Toate activit\]ile comportamentale se desf\[oar\
coordonat, sincronizate [i integrate la nivelul organismului.
~n elaborarea activit\]ilor comportamentale ini]iativa
este totdeauna de partea organismului [i are o dubl\
determinare: intern\ (endogen\) [i extern\ (exogen\).
Prin declan[area unui anumit comportament animalul
caut\ s\-[i satisfac\ o serie de necesit\]i: foame, sete, sau caut\
s\ evite o situa]ie care `i pericliteaz\ existen]a.

7
Prin urmare comportamentul reprezint\ totalitatea
activit\]ilor obiectiv observabile, ini]iate [i efectuate de un
animal intact, organizate prin spa]iu [i timp, integrate [i
coordonate la nivel individual, determinate intern [i extern,
prin care animalul realizeaz\ `n mod optim schimburile de
substan]\, energie [i informa]ie cu mediul extern, adaptându-
se la aceasta [i utilizându-l astfel `ncât s\ rezulte
supravie]iurea [i reproducerea sa (M. COCIU, 1999).

1.3. Terminologie

Etologia [i-a creat o terminologie proprie care s\ se


caracterizeze printr-o maxim\ obiectivitate. Astfel, N.
TNBERGEN s-a orientat ini]ial spre terminologia fiziologic\
suficient\ pentru studiul nivelurilor inferioare de integrare a
diferitelor activit\]i comportamentale, recurgând la un
vocabular ce cuprindea termeni ca: reflex, reac]ie, stimul,
senzorial, motor etc. Pe m\sura studierii nivelurilor superioare
de integrare, etologia a trebuit s\-[i `mbun\t\]easc\
vocabularul incluzând termeni proprii nivelului individual de
integrare, specific comportamentului. O. HEINROT, dar mai
ales K. LORENTZ [i N. TINBERGEN, au introdus o serie de
concepte noi ca: ac]iune instinctiv\, coordonare motorie
ereditar\, tipar fix de ac]iune, mecanism declan[ator `nn\scut,
activitate redirec]ionat\, declan[ator, declan[ator social etc.
Pentru a evita dificult\]ile `ntâlnite `n etologie `n
materie de vocabular K. LORENTZ propune `n primul rând la

8
renun]area `n ceea ce prive[te obsesia obiectivit\]ii absolute [i
`nlocuirea acesteia cu obiectivitatea relativ\, expresie a
interac]iunii epistemice subiect-obiect [i a continuit\]ii
filogenetice a lumii vii. Astfel, termeni ca: motiva]ie
comportament agresiv, comportament de curtare,
comportament teritoreal etc. nu reprezint\ simple denumiri
opera]ionale, ci reflect\ cu un grad variabil de aproximare
propriu modelelor verbale intuitiv metaforice. Al doilea
principiu se refer\ la puritatea lingvistic\ a vocabularului
specific dar, care, nu trebuie s\ priveze de un termen necesar
pentru a denumi un con]inut fenomenologic obiectiv ce nu
poate fi ignorat.

1.4. Metode utilizate `n etologie

Etologia este o disciplin\ biologic\, deci o form\


specific\ a cunoa[terii [tiin]ifice. Etologul, efectueaz\
observa]ii, descrieri determin\ri cantitative, experien]e pentru a
stabili rela]ii logice `ntre anumite categorii de fenomene, mai
ales, dar nu numai de ordin cauzal. ~ntr-un studiu etologic se
urm\re[te comportamentul unui animal `n anumite situa]ii, de
ce se comport\ `ntr-un anumit fel [i nu `n altul, `n ce mod
contribuie respectivul comportament la supravie]uirea
individului [i perpetuarea speciei sale, modalit\]i `n care apar [i
se dezvolt\ diferitele comportamente `n cursul vie]ii individului
[i cum au evoluat ele `n cursul istoriei speciei.

9
~n cercetarea etologic\ dup\ TEMBROCK (1980) se
folosesc dou\ metode principale:
1) studiul animalului liber `n mediul natural;
2) studiul de laborator `n condi]ii de captivitate.
La acestea se adaug\ `n ultimul timp investiga]iile
dotate cu tehnici moderne, metode de creare a modelelor
matematice, analiza matematic\ a formelor complexe de
comportament, metodele care deservesc cercetarea neuro-
fiziologic\ [i nu `n ultimul rând simularea tipurilor
comportamentale.
1) Studiul animalului liber este `n general mai greu de
realizat, permite `ns\ studierea unui num\r mare de specii [i
prezint\ avantajul unui comportament `n genere nealterat
datorit\ condi]iilor de mediu natural.
2) Studiul de laborator permite cercetarea mai detaliat\,
secven]ial\ a comportamentului, dar se pot folosi `n acest scop
un num\r relativ mic de animale [i mai ales care se preteaz\
pentru un astfel de studiu ([obolani, [oareci, pisici, primate
etc.). comportamentul este `n acest caz alterat de condi]iile
ambientale deosebite de cele naturale.
Mijloacele utilizate `n studiul etologic sunt de la
dispozitive simple (bloc notes, creion, aparat de fotografiat,
aparat de filmat) la apartur\ electronic\ complex\ (sisteme de
`nregistrare sonore, video, spectrografice, diferite tipuri de
senzori ata[ate sau implantate `n organismul animal).
Etograma este cel mai elementar studiu etologic [i
`ncepe cu inventarierea tuturor activit\]ilor ce alc\tuiesc
repertoriul comportamental al unei specii. Prin `ntocmirea

10
etogramei se realizeaz\ faza morfologico-descriptiv\ a
studiului comportamentului.
Etograma implic\ observarea direct\ [i am\nun]it\ a
modului `n care se comport\ animalul `n cele mai diferite
situa]ii normale sub raport biologic.
Captivitatea altereaz\ par]ial comportamentul
animalelor. Abesen]a anumitor situa]ii stimulatorii externe,
artificializarea unor elemente ambientale, prezen]a direct\ sau
indirect\ a omului fac imposibil\ desf\[urarea total\ sau
par]ial\ a unor comportamente sau le modific\, mai mult sau
mai pu]in forma. La majoritatea speciilor captive `ns\, un cadru
ambiental cu valoare substitutiv\ minim\ permite manifestarea
normal\ a comportamentului. Morfologia comportamentului
fiind `n mare m\sur\ programat\ ereditar, captivitatea afectând
mai ales mecanismele ce declan[eaz\ diferitele activit\]i
comportamentale [i mai pu]in forma lor.
Descrierea activit\]ilor comportamentale `n cadrul
etogramei este deficitar\ prin riscul de a fi incomplet\
(omiterea cu sau f\r\ voie de c\tre observator a unor
am\nunte), caracterul obiectiv al etogramei poate fi de
asemenea afectat de interpret\ri subiective.
~nregistrarea pe pelicul\ p\streaz\ [i red\ obiectiv
imaginea dinamic\ a secven]elor comportamentale. Filmul se
poate derula cu `ncetinitorul sau rapid astfel `ncât pot fi sesizate
o serie de detalii care `n mod normal scap\ observa]iei directe.
~nregistr\rile fonice se caracterizeaz\ prin fidelitatea
reproducerii manifest\rilor sonore prin intermediul

11
spectrogramelor acustice eliminând onomatopeele sau
expresiile sonore imprecise ca “[uer\tor”, “strident” etc.
Pentru a cerceta mecanismele care declan[eaz\ anumite
comportamente se practic\ prezentarea de machete sau modele
ce reproduc diferite configura]ii stimulatorii, a c\ror structur\
poate fi modificat\ de cercet\tor pentru a stabili caracteristicile
cu valori de declan[are sau inhibare.
Pentru investigarea diferitelor forme de `nv\]are se
utilizeaz\ machete, dispozitive mecanice sau metode
`mprumutate din domeniul psihofiziologiei pavloviste.
Studiul interac]iunii dintre dispozi]ia `n\scut\ a
comportamentului [i factorii externi care conduc la adaptarea
acestuia la condi]iile de via]\ ale animalului, se face folosind
a[a-numitele experien]e de privare sau de tip Kaspar Hauser1.
Prin aceste experien]e animalele sunt crescute f\r\ a avea
contact cu mediul extern care s\ le permit\ `nv\]area utiliz\rii
unor tipare comportamentale. Se pot astfel stabili factorii
`nn\scu]i care survin `n determinarea manifest\rii unui anumit
tip de comportament.

1.5. Rela]iile etologiei cu alte [tiin]e

Interferen]a cu alte discipline biologice cum ar fi:


taxonomia, genetica, teoria evolu]iei, ecologia, fiziologia a
condus la conturarea `n interiorul etologiei a patru subdiviziuni
majore:

1
Kaspar Hauser este numele unui b\iat din Nürenberg, ap\rut `n 1928, care
ar fi tr\it, claustrat `ntr-un beci pân\ la vârsta de 16 ani, astfel `ncât nu a
avut contact cu vreo fiin]\ uman\.
12
- fiziologia comportamentului (etofiziologia);
- studiul valorii adaptative a comportamentului
(ecoetologia);
- studiul dezvolt\rii individuale a comportamentului
(ontogeneza comportamentului);
- studiul evolu]iei filogenetice a comportamentului
(filogeneza comportamentului).
Cauzalitatea imediat\ a comportamentului constituie
domeniul unei fiziologii comportamentale, subdisciplin\
recunoscut\ de majoritatea etologilor [i chiar de unii fiziologi.
Acest subdomeniu are rela]ii strânse cu neurofiziologia [i
endocrinologia. M. KONISHI (1977) subliniaz\ c\
neurofiziologia integr\rii a descoperit recent mecanismele
fiziologice concrete ale unor modele explicative ipotetice
postulate de etologia clasic\. La rândul lor metodele etologice
s-au dovedit utile sau chiar esen]iale pentru neurofiziologie,
dezv\luind fenomene importante, strâns corelate cu
mecanismele nervoase integrative, fenomene pe care metodele
pur fiziologice nu le puteau descoperi. M. KONISHI relev\ o
nou\ orientare interdisciplinar\ pe care o denume[te
neurobiologie [i care reune[te studiul neurofiziologiei
integr\rii [i cel al ontogenezei comportamentului, completând
etologia `n m\sura `n care va reu[i s\ stabileasc\ un limbaj
comun cu aceasta. Similar J. P. EWERT (1980) define[te
neuroetologia, pornind de la endocrinologia comportamental\
domeniu fundamentat de F. A. BEACH (1948), care studiaz\
ac]iunea hormonilor asupra cauzalit\]ii [i ontogenzei
comportamentului [i mecanismele prin care se exercit\ aceasta.

13
~n anul 1986 apare ca disciplin\ distinct\ biologia
comportamental\ (M. R. GROS, 1994), la care R.A. HINDE se
referea `nc\ din 1982, sus]inând c\ ea coincide cu etologia.
Aceast\ orientare nu trebuie confundat\ cu ecoetologia
promovat\ de J. V. GAUTHIER [i colaboratorii s\i (1978),
disciplin\ ce extinde domeniul ei de studiu asupra tuturor
sistemelor biologice `ncadrate `n suprasisteme geobiologice.
Ontogeneza comportametului include procesele de
maturare a r\spunsurilor comportamentale precum [i
modific\rile adaptative survenite `n cursul vie]ii individului,
iclusiv variatele forme de `nv\]are. Abordând aceste fenomene,
etologia recurge la contribu]ia embriologiei (`n m\sura `n care
aceasta poate furniza date privind embriogeneza
comportamentului), geneticii, psihofiziologiei [i fiziologiei.
Studiul filogenezei comportamentului implic\ rela]ii
`ntre etologie [i genetic\, taxonomie, sistematic\, ecologie,
biologia popula]iilor [i, nu `n ultimul rând, teoria sintetic\ a
evolu]iei. Tot `n acest cadru se reg\se[te rela]ia dintre etologie
[i sociobiologie, mai precis acea parte a sociobiologiei ce
implic\ aspecte de evolu]ie comportamental\.
Etologia stabile[te rela]ii cu alte discipline nu numai
`n cadrul planurilor pe care ea intreprinde studiul
comportamentului, ci [i la nivel global. O asemenea rela]ie este
aceea dintre etologie [i psihologie. De[i este o disciplin\
biologic\, etologia nu a ap\rut `n cadrul fiziologiei ci `n cel al
psihologiei animale sub denumirea de [coala zoopsihologic\
obiectivist\.

14
2. Tipuri de comportament

Denumirea [i descrierea diferitelor tipuri de


comportament permit asocierea lor `n func]ie de caracteristici
comune [i identificarea subsecvent\ a unor tipuri distincte de
comportament. De[i exist\ o mare varietate de criterii de
clasificare a tipurilor comportamentale, `n practic\, num\rul lor
este redus.
A. Clasificarea dup\ criteriu cauzal
Diferitele tipuri de comportament sunt grupate `n
func]ie de factorii cauzali interni de care depind, rezultand
astfel ansambluri de activit\]i determinate de factori cauzali
comuni. Un exemplu este cel al sistemului comportamental
declan[at la masculii vertebratelor de hormonii din grupul
testosteronului. Injectând unui vertebrat mascul o anumit\ doz\
de testosteron se constat\ apari]ia unor activit\]i
comportamentale, `n timp ce altele existente, `[i m\resc
intensitatea sau frecven]a; `n consecin]\, toate aceste
comportamente sunt considerate a fi determinate de un factor
cauzal comun respectiv testosteronul [i sunt reunite `ntr-un
grup comportamental unitar.
De cele mai multe ori `ns\ factorii cauzali interni nu pot
fi izola]i [i manipula]i cu aceea[i u[urin]\ ca testosteronul.
~n asemenea cazuri, se studiaz\ rela]iile temporale ce se
stabilesc `ntre apari]ia diferitelor activit\]i comportamentale,
considerându-se c\ atunci când dou\ sau mai multe
comportamente se manifest\ simultan ele au, cu foarte mare

15
probabilitate, o cauz\ comun\. Alteori se presupune, pe baza
unor cazuri demonstrate experimental, c\ tiparele
comportamentale respective pot fi reunite `ntr-un ansamblu
unitar dependent de un factor cauzal comun prin intermediul
unor tipare comportamentale foarte diferite sub aspect formal,
datorit\ `n primul rând, deosebirilor existente `ntre structurile
organice efectoare.
B. Clasificarea dup\ criteriu func]ional
Aceast\ clasificare grupeaz\ comportamentele dup\
efectele care, de obicei, au o valoare de supravie]uire [i o
semnifica]ie biologic\; exemple de acest gen sunt:
comportamentele de hr\nire, comportamentele de cuib\rire,
comportamentele teritoreale, comportamentele de cre[tere a
puilor etc.
~ntrucât comportamentul `ndepline[te o serie de func]ii
generale `n `ntreaga lume animal\, criteriul func]ional prezint\
avantajul de a reuni activit\]ile comportamentale apar]inând
unor specii foarte diferite din punct de vedere taxonomic,
indiferent sub formele care sunt efectuate. Sub acest aspect,
sistemele comportamentale se dovedesc a fi analoage
sistemelor de organe; comportamentul de zbor, de exemplu se
efectueaz\ diferit la insecte [i la p\s\ri, dar poart\ aceea[i
denumire dup\ cum organul efector este denumit `n ambele
cazuri arip\, de[i el are o structur\ [i o origine complet diferit\
la cele dou\ unuit\]i taxonomice.
Corela]ia `ntre structurile organice ce comand\,
controleaz\ [i efectueaz\ comportamentele, pe de o parte, [i
consecin]ele acestor comportamente pe de alta, determin\ o

16
coresponden]\ par]ial\ `ntre clasificarea cauzal\ [i cea
func]ional\; astfel, denumiri precum comportament sexual, sau
comportament parental, având o semnifica]ie func]ional\, se
aplic\ `n unele cazuri [i unor categorii comportamentale
definite [i clasificate conform criteriului cauzal.
Totu[i, o asemenea coresponden]\ poate fi eviden]iat\
numai la comportamentele unor specii `nrudite relativ strâns,
deoarece numai `n asemenea cazuri s-au diferen]iat adapt\ri
comportamentale filogenetice simultan omoloage [i analoage;
exemplu comportamentul de zbor la diferite ordine din clasa
p\s\ri. ~n cazul unit\]ilor taxonomice pronun]at divergente
coresponden]a celor dou\ tipuri de clasific\ri nu mai exist\
decât `n cazuri foarte rare. Exist\ de asemenea activit\]i
comportamentale cu o autonomie insuficient conturat\ pentru a
putea fi considerate unit\]i distincte sub aspect func]ional. A[a
este, de pild\ locomo]ia care apare ca o form\ de
comportament inclus\ `n componen]a unor sisteme
comportamentale având cele mai diferite func]ii.
Sistematizarea comportamentului folosind exclusiv
criteriul func]ional faciliteaz\ `n schimb studiul comparativ al
comportamentelor apar]inând unor specii foarte diferite; astfel
la diverse forme de nevertebrate [i vertebrate au fost
identificate comportamente teritoriale, agresive, de ap\rare, de
pr\dare, de selectare a mediului etc.
C. Clasificarea dup\ criteriul istoric
Aceast\ clasificare ia `n considera]ie fie originea
tiparelor comportamentale, fie modalitatea lor de formare `n
timp.

17
Clasficarea bazat\ pe origine grupeaz\ `ntr-o categorie
comun\ tiparele comportamentale considerate a avea aceea[i
provenien]\ filetic\; ea se dovede[te util\ `n urm\rirea felului
`n care se modific\ structurile motorii elementare considerate a
avea aceea[i provenien]\ filetic\; ea se dovede[te util\ `n
urm\rirea felului `n care se modific\ structurile motorii
elementare `n cursul evolu]iei divergente [i a specia]iei. Forma
identic\ a coordon\rii contrac]iilor musculare este aceea care
permite reunirea tiparelor motorii pe baza unor origini comune,
dar `n aplicarea acestui criteriu trebuie s\ se ]in\ seama de
posibilitatea interven]iei unor mecanisme evolutive cum sunt
adaptarea convergent\ (analogia) [i adaptarea divergent\
(omologia).
Clasificarea bazat\ pe mecanismele comune de formare
a tiparelor comportamentale distinge comportamente
ontogenetice (cum sunt procesele de `nv\]are) [i
comportamentele filogenetice (cum sunt tiparele fixe de
ac]iune sau comportamentele ritualizate).
D. Clasificarea dup\ criteriul informa]ional
Criteriul informa]ional a fost introdus relativ recent `n
clasificarea tipurilor de comportament, fiind rezultatul asocierii
comportamentului cu conceptul de program genetic, concept
dedus, la rândul s\u, din interac]iunea biologiei moleculare cu
teoria informa]iei. Aplicând acest criteriu, E. MAYR (1977) a
clasificat programele genetice comportamentale `n programe
genetice comportamentale `nchise [i programe genetice
comportamentale deschise; de asemenea, considerând
comportamentul ca pe un mesaj direc]ionat de c\tre emi]\tor

18
c\tre un destinatar, putând sau nu provoca r\spunsul acestuia
din urm\. E. MAYR a clasificat comportamentele `n
comunicative [i necomunicative
E. Clasificarea dup\ criteriul ecologic
Prin comportament, organismul se integreaz\ `n mediu,
stabilind rela]ii cu diverse componente ale acestuia. Din acest
punct de vedere se pot distinge mai multe categorii ecologice
de comportament care se dovedesc utile [i `n alte direc]ii de
cercetare a fenomenelor comportamentale:
1. comportament de integrare `n mediul fizic;
2. comportament de integrare `n mediul biologic
vegetal;
3. comportament de integrare `n mediul biologic
animal.
Sistemele de clasificare pot fi uitilizate independent
unul de cel\lalt, pentru a evita suprapunerile [i eventualele
confuzii. ~n unele cazuri, referirea concomitent\ la dou\ sau
mai multe criterii se dovede[te `ns\ necesar\ [i util\.

3. Cauzele [i modul de manifestare a


comportamentului

~n accep]ia etologiei, comportamentul are o dubl\


determinare cauzal\: extern\, intern\. Dup\ TINBERGEN
(1951), comportamentul reprezint\ o reac]ie `n m\sura `n care
el depinde de stimularea extern\ [i este spontan `n m\sura `n
care depinde de factori interni sau motiva]ionali. Ambele

19
categorii de factori cauzali pot fi studiate efectiv, dar cu tehnici
experimentale complet diferite.
Analiza modului `n care se realizeaz\ interac]iunea
factorilor cauzali externi [i interni [i `n care aceast\ inerac]iune
determin\ un anumit comportament poate fi efectuat\ la mai
multe niveluri. Se pot studia rela]iile dintre stimul [i r\spuns,
dintre condi]iile anterioare [i st\rile motiva]ionale, dintre
st\rile motiva]ionale [i comportament, dintre diferitele tipuri de
comportament. Acest gen de analize se men]in la nivelul
explica]iilor tip sofware, nerecurgând la explica]ii de tip
hardware, adic\ la identificarea [i descrierea analitic\ a
mecanismelor nervoase sau de alt gen, care stau la baza
respectivelor rela]ii. Complexitatea acestor rela]ii este
evident\: fiecare comportament poate fi determinat de
numero[i stimuli externi [i de diferite st\ri motiva]ionale;
stimulii externi pot afecta st\rile motiva]ionale dup\ cum
st\rile motiva]ionale influen]eaz\ selec]ia [i eficien]a stimulilor
etc. Nici un comportament nu are o singur\ cauz\ ci exist\ o
adev\rat\ re]ea cauzal\ ce trebuie supus\ analizei. Lucrurile se
complic\ [i mai mult la animalele superioare la care re]eaua
cauzal\ include elemente ca anticiparea rezultatelor ob]inute
prin comportament, compararea acestor rezultate cu modelele
de a[teptare, controlul intr\rilor stimulatorii `n func]ie de
consecin]ele comportamentului etc.
Etologia, `n prima sa faz\ a plasat analiza cauzal\ a
comportamentului la nivel software totu[i nu a men]inut cutia
neagr\ exclusiv la nivelul organismului ci a asimilat-o la
diverse niveluri suborganismice creând astfel premisele

20
abord\rii mecanismelor subiacente comportamentului. Pe
m\sur\ ce se `nainteaz\ spre niveluri tot mai profunde celui
comportamental, cercet\rile cauzale p\trund `n sfera
fiziologiei; este de aceea recomandabil ca rezultatele acestor
cercet\ri s\ fie raportate la nivel comportamental, analiza
cauzal\ reduc]ionist\ revenind la ceeea ce K. LORENZ numea
a n a l i z a p e f r o n t l a r g , una din modalit\]ile concrete
prin care se poate realiza acest lucru fiind colaborarea dintre
etologi [i fiziologi.
Cooperarea `ntre modul fiziologic de a aborda
comportamentul [i cel etologic se realizeaz\ `n cadrul
etofiziologiei, mai recent denumit\ neuroetologie J. P. EWERT
(1985) care studiaz\:
1) recunoa[terea [i localizarea stimulilor externi
semnificativi din punct de vedere comportamental;
2) interac]iunea senzoriomotorie [i interac]iunile de tip
feed-back;
3) func]iile modulatorii (corespunz\toare st\rilor
interne [i informa]iei dobândite) [i stocarea
informa]iei;
4) generarea tiparelor motorii;
5) aspecte ontogenetice [i fiologenetice.
~n general studiul cauzalit\]ii ia `n considerare cauzele
ce determin\ un animal s\ se comporte `ntr-un anumit fel la un
moment dat al existen]ei sale, adic\ acea cauzalitate care a fost
denumit\ imediat\ sau proximal\. Totu[i, a[a cum se vede,
studiul cauzalit\]ii imediate nu poate ignora factorii cauzali de
natur\ ontogenetic\ [i filogenetic\.

21
3.1. Cauzalitatea extern\ - stimuli [i mecanisme de
declan[are a comportamentului

Cauzalitatea extern\ sau reactivitatea


comportamentului. Fiin]a vie nu poate exista decât `n rela]ie
cu mediul extern prin permanente schimburi de substan]\,
energie [i informa]ie pe care le `ntre]ine cu acesta.
Comportamentul reprezint\ tocmai organizarea optim\ a
acestor schimburi. Comportamentul reprezint\, `ntotdeauna
ini]iativa organismului care realizeaz\ prin el explorarea,
exploatarea [i asimilarea mediului extern, transformând
elemente ale acestuia `n propriul s\u mediu intern, structural [i
informa]ional.
Mediu extern, mediu eficient, stimuli. Orice fiin]\ vie
reprezint\ un sistem delimitat printr-o frontier\ de restul
realit\]ii obiective `n cadrul c\reia `[i desf\[oar\ existen]a [i
care constituie mediul s\u extern.
De[i nu `ncape nici o `ndoial\ c\ exist\ un ansamblu
infinit de conexiuni cosmobiologice, studiul comportamentului
la nivel de individ [i specie ca [i studiile ecologice de altfel,
necesit\ o abordare restrictiv\ a problemei prin operarea unei
decup\ri `n mediul extern care s\ cuprind\ componentele [i
factorii cauzali activi [i/sau eficien]i precum [i condi]iile
favorabile sau nefavorabile cu care se confrunt\ animalul `n
`ncercarea sa de a supravie]ui [i a se reproduce. Aceast\
decupare ce reprezint\ mediul eficient nu este o modalitate

22
conven]ional\ introdus\ de cercet\tor, ci reprezint\ o realitate
obiectiv\, fiind realizat\ de `ns\[i organism.
Informa]iile recep]ionate de organisme prin organele
senzoriale sunt denumite `n fiziologie [i `n etologie s t i m u l i .
~n etologe `n no]iunea de s t i m u l i pot fi denumite
toate modific\rile mediului care pot fi stocate `n memorie [i
care, reactivate `n anumite situa]ii, se dovedesc capabile s\
ini]ieze acte comportamentale. Stimulii pot fi defini]i `n raport
cu organismul `ntreg, ca apar]inând mediului extern, sau `n
raport cu sistemul nervos central [i atunci apar]in mediului
intern.
Stimuli poten]iali. Organele de sim] ale diferitelor
specii func]ioneaz\ `ntr-un mod diferit. Fiecare specie dispune
de o capacitate senzorial\ limitat\, iar limitele acestei
capacit\]i variaz\ de la o specie la alta. De[i tr\iesc `n aceea[i
lume obiectiv real\, fiecare specie animal\ o percepe `n mod
diferit.
J. von UEXKÜLL a stabilit c\ o specie animal\ percepe
prin organele sale de sim] numai o frac]iune limitat\ din mediul
extern, tr\ind `ntr-o lume perceptual\ proprie pe care a
denumit-o lumea semnalelor; aceasta se compune din stimuli
poten]iali recep]iona]i de o anumit\ specie [i se deosebe[te de
lumile tuturor celorlalte specii, inclusiv de propria noastr\
lume. ~n consecin]\, când se abordeaz\ componenta senzorial\
[i reactiv\ a comportamentului, prima opera]ie ce trebuie
intreprins\ este explorarea capacit\]ilor fiziologice ale
organelor de sim] ale speciei studiate. ~n acest scop se pot
folosi dou\ categorii de tehnici experimentale.

23
Prima metod\ eviden]iaz\ limitele capacit\]ilor
senzoriale la nivel fiziologic, investigând direct felul `n care
modific\rile mediului extern sunt `nregistrate de receptorii
senzoriali. Astfel, de exemplu, s-a stabilit c\ la anumite specii
de pe[ti, canalele liniei laterale sunt sensibile la mi[c\rile apei;
la albin\ au fost identificate omatidiile oculare care disting
lumina polarizat\ de cea nepolarizat\; la fluturele de m\tase
(Bombyx mori) au fost depista]i receptori olfactivi ai antenelor
care sunt sensibili la feromonii emi[i de femel\ etc. La
mamifere au fost `nregistrate `n mod similar r\spunsurile
nervului denumit coarda timpanului la stimularea receptorilor
linguali cu diverse substan]e, eviden]iindu-se deosebirile
existente `ntre specii. Cercet\rile fiziologice au mai ar\tat c\
anumite celule senzoriale sunt sensibile la mai multe forme de
energie, pe când altele posed\ o sensibilitate mai restrâns\la un
singur tip de energie; astfel, unit\]i izolate ale nervului lingual
al pisicii r\spund atât la stimuli mecanici cât [i la cei termici,
aplica]i la nivelul limbii, pe când la unele specii de mu[te
(Phormia regina, Calliphora erythrocephala), celulele situate la
extremitatea perilor labiali prezint\ nu numai o sensibilitate
specializat\ exclusiv pentru stimularea chimic\, ci [i una
diferen]iat\ `n raport cu anumite tipuri de substan]e cum ar fi
hidra]ii de carbon sau electroli]ii.
Cea de a doua metod\ const\ `n eviden]ierea limitelor
capacit\]ii senzoriale la nivel comportamental; `n acest sens
este necesar\ mai mult\ pruden]\ `n interpretarea rezultatelor
datorit\ faptului c\ multe tipuri de celule receptoare se
dovedesc sensibile la mai multe forme de energie.

24
Ex.: La vertebrate s-a stabilit c\ pe[tii disting culorile
`ntr-un mod apropiat de cel uman. Oarecum diferit\ este
situa]ia amfibienilor la care unele specii au o vedere
tricromatic\, `n timp ce altele nu par s\ diferen]ieze culorile.
La p\s\ri porumbelul are un prag diferen]ial cromatic
foarte asem\n\tor cu cel uman, `n timp ce la g\in\,
sensibilitatea cromatic\ se mic[oreaz\ considerabil situându-se
`n direc]ia radia]iilor cu lungimi de und\ scurt\
La mamifere
- pisica poate recepta ro[ul, portocaliul,galbenul,
verdele [i albastru;
- câinele diferen]iaz\ culorile;
- calul are o sensibilitate pentru ro[u, galbn, verde [i
albastru.
Stimulii efectivi eficien]i. Cunoa[terea capacit\]ilor
senzoriale ale diferitelor specii de animale nu este totu[i
suficient\ pentru a `n]elege modul `n care mediul extern
intervine `n determinarea comportamenului, deoarece un
aminal aflat `ntr-o situa]ie spa]iotemporal\ dat\ nu r\spunde la
toate modific\rile de mediu ce sunt receptate `n calitate de
stimuli poten]iali, ci numai la un num\r redus de asemenea
modific\ri, care ac]ioneaz\ `n consecin]\ ca stimuli efectivi sau
eficien]i proprii unui anumit tip de comportament.
Ex. Dac\ se `nregistreaz\ prin intermediul unor
electrozi implanta]i `n creier activitatea electric\ auditiv\ la o
pisic\ aflat\ `ntr-o cu[c\ `mpreun\ cu un metronom care
func]ioneaz\, aparatul de `nregistrare eviden]iaz\ receptarea
zgomotului de fond [i, separat a b\t\ilor metronomului. Dac\

25
`n cu[ca respectiv\ este introdus un [oarece, care teze[te `n cel
mai `nalt grad interesul pisicii, se constat\ dispari]ia curbelor
de `nregistrare ce indicau receptarea b\t\ilor metronomului ca
[i cum acestea ar fi disp\rut din câmpul senzorial sonor al
animalului (J. Cl. RUWET, 1972).
Aceast\ experien]\ `mpreun\ cu altele similare
demonstreaz\ c\ organele de sim] nu sunt simplii receptori de
stimuli, ci filtre active ce selecteaz\ numai o parte din
totalitatea stimulilor poten]iali perceptibili. Filtrarea [i selec]ia
stimulilor depind de tipul de comportament ce prezint\ `ntr-o
anumit\ situa]ie cea mai mare `mportan]\ pentru supravie]uirea
organismului.
J. von. UEXKÜLL (1921) a analizat [i descris acest
proces, ar\tând c\ fiecare animal prezint\ o lume inern\ care
dezvolt\ permanent o serie de activit\]i ce constituie `n
ansamblu lumea activit\]ilor care `mpreun\ cu lumea
semnalelor reprezint\ mediul eficient `n care tr\ie[te un animal.
Stimuli semnificativi. Stimulii poten]iali se transform\
`n stimuli efectivi sau eficien]i `n momentul `n care ei se
dovedesc capabili s\ determine la un organism r\spunsuri
comportamentale specifice. Acest lucru nu se poate `ntâmpla
decât `n m\sura `n care anumi]i stimuli poten]iali devin, pentru
perioade variabile de timp, purt\tori de informa]ie adaptativ\,
dobândind semnifica]ie biologic\ [i deci calitatea de stimuli
semnificativi. Fenomenul a fost demonstrat de J. V. UEXKÜL
(1934) care a relevat pentru prima dat\ caracterul de purt\tor
de semnifica]ie al stimulului precum [i corela]ia dintre stimulul

26
semnificativ, receptorul senzorial [i r\spunsul comportamental
motor (efector), corela]ie exprimat\ prin ciclul func]ional.
Ideea c\ mediul extern este cel care determin\ `n
exclusivitate comportamentul, pe de o parte, [i concep]ia
antropomorfic\ potrivit c\reia aceast\ determinare se face `n
`ntreaga lume animal\ la fel ca la om, adic\ de c\tre stimuli
poten]iali ce devin semnificativi `n urma proceselor de `nv\]are
asociativ\ condi]ionat\, a dus la generalizarea acestui mod de
semnalizare a simulilor. Un exemplu edificator `l prezint\
procesul de condi]ionare ce survine `n cazul experien]ei clasice
a lui I. P. PAVLOV, `n care sunetul unui clopo]el asociat cu
administrarea hranei devine capabil de a declan[a singur reac]ia
de salivare, o component\ fiziologic\ a comportamentului de
hr\nire. ~nainte de asocierea cu hrana, sunetul clopo]elului
putea fi perceput de animal, dar el r\mâne un stimul poten]ial
f\r\ semnifica]ie, un element al zgomotului de fond. Dup\
asociere [i formarea reflexului condi]ionat, sunetul clopo]elului
provoac\,asemenea hranei reflexul de saliva]ie, el devenind
purt\tor al semnifica]iei de hran\.
Se poate concluziona c\: stimulii naturali nu devin
stimuli semnificativi (semnale `n terminologia pavlovist\)
decât numai `n urma unei asocieri [i `nt\riri temporare cu
stimuli elementari sub raport calitativ [i redu[i ca num\r sub
raport cantitativ.
Stimuli-cheie. Spre deosebire de I. P. PAVLOV,
LORENZ K. [i primii etologi au abordat analiza stimul\rii
pornind de la obiecte [i situa]ii naturale, având o importan]\
vital\ [i o semnifica]ie biologic\ normal\ pentru animal.

27
Stimulul extern a c\rei semnifica]ie nu a fost dobândit
`n cursul vie]ii animalului, ci `n cursul istoriei speciei,
reprezentand o adaptatare filogenetic\, a fost denumit de K.
LORENZ stimul-cheie.
Eviden]ierea stimulilor-cheie s-a f\cut printr-un mare
num\r de experien]e `n care modele (machete) stimulatorii
variate [i variabile au fost prezentate unor animale crescute `n
izolare [i deci lipsite de cunoa[terea anterioar\ arespectivilor
stimuli. O experien]\ este aceea prin care au fost identificate
stimulii-cheie ce determin\ comportamentul agresiv la masculii
pe[telui-ghidrin. ~n cursul conflictelor dintre masculii acestei
specii, semnalul ce provoac\ atacul rivalilor s-a dovedit a fi
culoarea ro[ie a abdomenului, aracteristic\ hainei nup]iale ce
apare `n sezonul de reproducere. Mai mul]i ghidrini masculi au
fost confrunta]i cu o serie de modele speciale ce imitau foarte
exact aspectul acestui pe[te. Unele machete imitau foarte exact
ghidrinul dar le lipseau coloritul ro[u al abdomenului. Altele
erau imita]ii grosiere lipsite din multe din caracterele speciei,
dar aveau partea inferiar\ colorat\ `n ro[u. un num\r foarte
mare de experien]e ale c\ror rezultate au fost prelucrate
statistic au ar\tat c\ ghidrinii atacau mult mai frecvent [i mai
violent cel de al doilea grup de modele (seria R) decât pe cele
care, de[i imitau perfect aspectul pe[telui, nu erau colorate `n
ro[u (seria N). culoarea ro[ie a abdomenului s-a dovedit a[adar
a fi un stimul-cheie ce determin\ comportamentul agresiv al
ghidrinului mascul.
Un exemplu a fost descris de LACK, D. (1943) când a
observat la masculul adult de m\c\leandru cu teritoriu stabilit o

28
agresivitate deosebit\ asupra unui smoc de pene ro[ii montat `n
vârful unei sârme vis a vis de un m\c\leandru `mp\iat care nu
prezenta pene ro[ii pe piept.
Un alt exemplu este la pesc\ru[ul argintiu la care
r\spunsul de acceptare a hranei nu este suficient\ compozi]ia
elementar\ a stimulului-cheie (pat\, culoare, contrast) ci
elementele componente trebuie s\ fie organizate spa]ial `ntr-o
configura]ie precis\: pata de culoare ro[ie plasat\ la vârful
mandibulei inferioare cu a c\rei culoare galben\ de fond s\
contrasteze intens. Prezentarea unor modele având aceea[i
compozi]ie elementar\, dar la care pata este situat\ `n alt loc,
de exemplu pe frunte, la baza ciocului, reduce sever (la 25%)
frecven]a r\spunsurilor de solicitare a hranei. Mai mult puiul
de pes\ru[ reac]ioneaz\ la pete de culoare neagr\, albastr\ mai
mult decât la ciocul lipsit de pat\.
Colorate ciocurile `n diferite nuan]e de gri s-a constatat
un declan[ator puternic a fi conturul petei doar c\ ro[u avea o
semnifica]ie crescut\ pentru declan[area r\spunsului puilor.
Stimulii-cheie acustici au de asemenea un caracter
structural fiind reprezenta]i printr-o compozi]ie elementar\,
adic\ un num\r finit de unit\]i determinate cantitativ [i
calitativ, organizate `n spa]iu [i timp sub forma unei
configura]ii sonore `ntre ale c\ror componente se stabilesc
corela]ii tipice.
Un exemplu pentru stimulii-cheie acustici este clo[ca la
chemarea [i recuperarea puilor pierdu]i. Dac\ un pui de g\in\
este legat cu o sfoar\ de un suport fix [i acoperit cu un clopot
de sticl\, montajul experimental fiind accesibil clo[tei, de[i

29
puiul se agit\ f\r\ `ns\ a i se putea percepe piuiturile, clo[ca nu
acord\ nici un interes. Plasând `ns\ puiul dincolo de panou
opac, dar sco]ând-ul de sub clopotul de sticl\, astfel `ncât se
aud manifest\rile sonore, clo[ca `[i p\r\seste grupul puilor
ocroti]i [i `ncearc\ s\ g\seasc\ puiul r\t\cit[i s\-l readuc\ la
grup.
~n alte cazuri stimulii cheie sunt recep]iona]i pe cale
gustativ\. Un exemplu este substan]a secretat\ de glanda
mandibular\ a reginei stupului de albine care ingerat\ de
lucr\toare, produce castrarea fiziologic\ a acestora, inhibând
dezvoltarea ovarelor.
Râma nu posed\ organe vizuale sau tactile, hr\nirea
acesteia se face cu frunze de tei sau cire[ pentru a fi introdus\
`n galerie frunza trebuie prins\ de la codi]\ [i apoi r\sucit\ `n
spiral\. S-a dovedit c\ râma prin sim]ul gustativ deceleaz\ baza
frunzei aici stimuli-cheie sunt exclusiv de natur\ chimic\
gustativ\ - compozi]ia organic\.
Pe m\sur\ ce urc\m treptele evolu]iei spre nevertebrate
, vertebratele inferioare apoi cele superioare, culminând cu
omul, se constat\ o structur\ progresiv\ a stimulilor naturali `n
timp ce structurile stimulatorii socioculturale ating apogeul
prin complexitatea lor. La animale se `ntâlnesc stimuli fizici
dar preponderen]a o constituie stimulii bilogici apar]inând
lumii vegetale [i mai ales celei animale.
Examinate cu aten]ie exemplele de stimuli-cheie se
constat\ c\ provin aproape `n totalitate din lumea vie o mic\
parte din regnul vegetal, iar marea majoritate din regnul

30
animal, ei fiind implica]i de regul\ `n comportamentele
instinctive inter- [i mai ales intraspecifice.
Mecanismul declan[ator `nn\scut. Experimental s-a
dovedit existen]a unor stimuli structurali a c\ror semnifica]e o
cunosc f\r\ a fi dobândit prin `nv\]are `n cursul unor
experien]e prealabile de via]\, stimuli ce au fost denumi]i
stimuli-cheie.
~n condi]ii interne [i externe identice, ace[ti stimuli
determin\ la animale acelea[i r\spunsuri specifice.
~n realitate r\spunsul comportamental este rareori
determinat de un singur stimul-cheie, ci de regul\, de o
combina]ie de mai mul]i asemenea stimuli. Ghidrinul mascul
care `ntâlne[te un rival `n apropierea teritoriului s\u, adopt\ o
pezi]ie vertical\ cu capul `n jos. Experien]ele au ar\tat c\ un
model va provoca un atac mult mai violent cand este prezentat
`n aceast\ postur\ decât atunci când este plasat `n oricare alt\
pozi]ie. Reac]ia agresiv\ a ghidrinului nu este declan[at\ numai
de culoarea ro[ie a abdomenului ci [i de pozi]ia caracteristic\.
~n mod similar comportamentul de curtare al ghidrinului fa]\
de femela cu icre depinde de cel pu]in doi stimuli-cheie:
abdomenul umflat [i mi[carea femelei prin care aceasta se
plaseaz\ `ntr-o pozi]ie specific\. La rândul s\u,
comportamentul femelei fa]\ de ghidrinul mascul este
declan[at de doi stimuli-cheie: abdomenul ro[u [i mi[c\rile
caracteristice ale masculului prin care acesta execut\ un fel de
dans `n zig-zag.
Un exemplu este `mperecherea la fluturele Eumenis
semele: la aceast\ specie masculul ia ini]iative `mprecherii prin

31
urm\rirea femelei care trece `n zbor. Sa-u executat modele
foarte variate. S-a dovedit c\ nici culoarea, nici dimensiunile
nici forma nu au rol determinant `n delan[area urm\ririi de
c\tre mascul, dar c\ intensitatea luminoas\, felul mi[c\rii,
distan]a combinate `mpreun\ erau cele care provocau
comportamentul men]ionat. Fluturele mascul percepe drept
femel\ orice obiect `nchis la culoare , care zboar\ caracteristic
fluturilor [i care trece cât mai aproape de el.
Determinarea comportamentului de solicitudine a
hranei la puii de pesc\ru[ râz\tor constatând urm\toarele
caracteristici stimulatorii-cheie: 1) o form\ sau o baget\
alungit\; 2) de citoplasma 9 mm l\]ime; 3) prezentat\ vertical;
4) mi[cat\; 5) orizontal; 6) de citoplasma 80 ori pe minut; 7)
contrastând cu fondulvizual; 8) mai eficace dac\ este mai
`nchis\ decât fondul [i necolorat\; 9) dac\ este colorat\,
culorile ro[ii [i albastr\ sunt mai eficiente decât lungimile de
und\ intermediare; 10) prezentarea este mai eficient\ la nivelul
solului [i 11) când este perceput\ vizual cu ambii ochi.
La vertebratele superioare aceste combina]ii pot avea
un caracter foarte complex sugerând interven]ia unor
mecanisme de perceperea formelor.
Constatarea c\ o anumit\ combina]ie de stimuli-cheie
determin\ `n mod strict [i repetat un anumit tip de r\spuns
comportamental care i-a f\cut pe etologi s\ postuleze existen]a
ipotetic\ a unui mecanism neurosenzorial prin care animalul
recunoa[te, localizeaz\ [i selecteaz\ din mediul eficient
respectiva combina]ie de stimuli-cheie, singura capabil\ s\

32
determine acel r\spuns. acest mecanism a fost numit mecanism
declan[ator `nn\scut sau MDI (TINBERGEN, 1951).
O prim\ caracteristic\ a MDI este aceea de a fi
conceput ca un mecanism declan[ator care s-a format `n cursul
evolu]iei speciei prin adaptarea la situa]ii stimulatorii
determinate. Termenul este justificat numai `n cazurile `n care
un individ lipsit de orice experien]\ anterioar\ privind o
anumit\ configura]ie stimulatorie se constat\ o rela]ie cauzal\
`ntre respectiva configura]ie [i un r\spuns comportamental
specific, rela]ie presupus\ a fi `nn\scut\ `ntrucât ea nu depinde
`n nici un fel de cunoa[terea prealabil\ a situa]iei stimulatorii.
O a doua caracteristic\ a MDI este selectivitatea sa
specific\. Dou\ r\spunsuri comportamentale ale aceleia[i
specii nu au acela[i MDI.
~n cadrul unui comportament format din reac]ii `n lan],
fiecare reac]ie are un MDI specific diferit de celelalte.
Diferitele reac]ii ale unui animal fa]\ de acela[i obiect
pot avea de asemenea MDI diferite.
~n momentul formul\rii de c\tre K. LORENZ (1935) a
conceptului de MDI mecanismele neurofiziologice ale
recunoa[terii [i localiz\rii stimulilor erau complet necunoscute.
De aceea a utilizat pentru explica]ii un model simplu:
combina]ia de stimuli-cheie reprezint\ cifrul care permite,
numai el deschiderea u[ii unui seif; odat\ deschis\ aceast\ u[\
ce reprezint\ MDI, se declan[eaz\ r\spunsul corespunz\tor
care depozitat `n seif, a[teapt\ momentul intr\rii `n ac]iune.

33
Mecanismul declan[ator `nn\scut modificat prin
experien]\ (MDIE). Mecanismele declan[atoare `nn\scute `n
stare pur\ se `ntâlnesc destul de rar, mai ales la nevertebrate [i
`n special `n cazul unor reac]ii ce survin o singur\ dat\ `n via]a
animalului. De obicei selectivitatea MDI este perfec]ionat\ prin
`nv\]are. Unul din aceste procese de `nv\]are, cel mai r\spândit
[i f\r\ `ndoial\ cel mai vechi, const\ `n a cre[te selectivitatea
MDI, determinându-l s\ `nregistreze un anumit num\r de
caractere suplimentare proprii configura]iei de stimuli cu
valoare declan[atoare. Experien]ele au ar\tat c\ declan[area
comportamentului de prad\ la un mascul Astastotilapia cu
ajutorul unui model nu este posibil decât la un subiect privat de
orice experien]\ anterioar\. La un subiect normal, care a
crescut printre congenerii s\i, trebuie ca stimulii-cheie s\ vin\
de la un congener [i nu de la un model simulator simplificat.
Mecanismul declan[ator achizi]ionat (dobândit).
Este un mecanism pe care un individ l-a dobândit `n cursul unei
adapt\ri ontogenetice fa]\ de situa]ii determinate. Studiul
cauzalit\]ii imediate a comportamentului este dificil de
desprins din contextul ontogenetic [i filogenetic.
Mecanismul delan[ator al unui r\spuns
comportamental include toate structurile ipotetice ale unui
organism care particip\ la declan[area selectiv\ a r\spunsului
respectiv, excluzând sistemul motor. Un model coerent [i
opera]ional ce poate fi folosit pentru a `n]elege func]ionarea
MD la animalele superioare este cel neurocibernetic.
Modelul neurocibernetic consider\ comportamentul ca
fiind determinat [i reglat de SNC pe baza informa]iilor primite

34
de acesta din mediul extern [i al setului de programe de care
dispune, altfel spus `n func]ie de stimul\rile externe [i st\rile
interne ale organismului. Pentru ca informa]iile din mediu
privind componentele sau modific\rile acestuia s\ determine
r\spunsurile coordonate ale animalului, respectiv
comportamentului acestuia, ele trebuie s\ fie procesate `n
prealabil `n func]ie de o serie de criterii.informa]iile purtate de
stimulii externi p\trund `n organism prin intr\rile reprezentate
de receptorii senzoriali. Ace[tia au forme extrem de variate `n
regnul animal, dar func]ionarea lor prezint\ o serie de tr\s\turi
generale: specializarea, codificarea, filtrarea.
Specializarea - fiecare tip de receptor este sensibil
numai la o categorie definit\ de fenomene energetice
(receptorii optici la radia]iile luminoase; rceptorii acustici la la
undele hertziene;)
Codificarea - o dat\ ce un semnal extern, determinat
calitativ [i cantitativ, a fost extras din mediu, receptorul
func]ioneaz\ `n continuare ca untraductor, adic\ stabile[te o
rela]ie cantitativ\ `ntre semnalul de intrare [i frecven]a
semnalului nervos `ndus `n fibra nervoas\ corespunz\toare.
Procesul respectiv ia forma excita]iei nervoase.
Prin codificare energiile stimulilor apar]in unor
categorii diferite (mecanic\, electromagnetic\, chimic\,
termic\) [i de[i procesul implic\ ac]iuni membranare de naturi
diferite, toate informa]iile provenite de la diferi]i receptorisunt
traduse `ntr-un mesaj nervos comun `ntregii lumi animale.
Mesajul senzorial, a[a cum a fost codificat de sistemul
receptor, trebuie s\ con]in\ spre a fi corect interpretat, toate

35
datele necesare identific\rii sale precise [i complete, informând
SNC despre natura (calitatea), intensitatea (cantitatea) [i
organizarea spa]o-temporal\ (configura]ia, localizarea
corporal\, durata [i evolu]ia `n timp) a stimul\rii.
Filtrarea stimulilor la nivelul exteroceptorilor este
`nceputul unui proces esen]ialmente activ, `n cursul c\ruia
recep]ia este urmat\, de transmiterea codificat\, organizarea,
prelucrarea `nregistrarea [i compararea informa]iilor, stimulii
poten]iali transformându-se astfel `n stimuli efectivi.

3.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are indirect\ [i


direct\ a comportamentului

Realizarea unui r\spuns comportamental sub ac]iunea


unor stimuli depinde de starea intern\ a animalului care este de
asemenea variabil\. N. TINBERGEN sub denumirea de
eviden]a indirect\ a spontaneit\]ii comportamentului enun]\
trei categorii de probe: varia]ia intensit\]ii sau frecven]ei
r\spunsului comportamental `n condi]ii constante de mediu,
varia]ia stimulului minim necesar pentru a declan[a un r\spuns
`n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului declan[ator
liminal) [i varia]ia stimulului minim pentru a inhiba un r\spuns
`n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului inhibitor
liminal).

36
3.2.1. Cauzalitatea intern\ cu declan[are
indirect\

Varia]ia intensit\]ii s-au frecven]ei r\spunsului


comportamental `n condi]ii constante de mediu. Studiile
etolgice conduc la constatrea c\ cela[i animal reac]ioneaz\ cu o
intensitate sau frecven]\ diferit\ fa]\ de un enumit stimul
extern `n condi]ii de mediu constante.
Edificatoare sunt `n acest sens studiile lui J.J.A. van
IERSEL (1953) privind comportamentul de ventila]ie a
cuibului la ghidrin. dUp\ ce mascul a fecundat dou\ sau trei
ponte de ou\ activitatea sa sexual\ scade [i `ncepe
comportamentul de ventila]ie a pontelor prin mi[c\ri ritmice
ale `not\toarelor pectoral. Timpul afectat acestei activit\]i
cre[te de la ozi la alta pân\ ce alevinii ies din ou, moment `n
care ea `nceteaz\. Acest comportament este determinat de
cre[terea consumului de oxigen din ap\ ([i m\rirea
concentra]iei de dioxid de carbon) de c\tre ou\le fecundate.
Acest aspect poate fi demonstrat experimental prin diminuarea
artificial\ a concentra]iei de oxigen ob]inându-se ca efect
accentuarea comportamentului de ventila]ie. Dac\ se
`ndep\rteaz\ ou\le ajunse la jum\tatea perioadei de dezvoltare
[i `nlocuite cu altele la `nceputul stadiului, mi[c\rile de
ventila]ie nu-[i diminueaz\ nici frecven]a, nici intensitatea, a[a
cum ar fi de a[teptat, consumul de oxigen fiind foarte sc\zut
ou\le fiind `n prima zi de dezvoltare. Mai mult ghidrinul `[i
intensific\ mi[c\rile de ventila]ie pân\ `n ziua `n care
eclozioneaz\ alevinii din prima pont\ transferat\ `ntr-un

37
acvariu de control. ~n acel moment ghidrinul `[i reduce complet
activitatea de ventila]ie imediat `ns\ recep]ioneaz\ stimulul
venit de la a doua pont\ `n dezvoltare [i re`ncepe activitatea de
ventila]ie, care se desf\[oar\ `n mod normal cu o nou\ cre[tere
a frecven]ei [i intensit\]ii pân\ la ecloziunea noii ponte.
Repetând experien]a de mai multe ori s-au ob]inut cicluri
secundare ale c\ror vârfuri se situau la un nivel din ce `n ce mai
sc\zut. Condi]iile externe finnd me]inute pe cât posibil
constante stimularea extern\ fiind aceea[i de fiecare dat\,
descre[terea gradual\ a activit\]ii de ventila]ie las\ s\ se
presupun\ interven]ia unui factor de natur\ intern\.
Fenomenul a fost numit oboseal\ nervoas\ central\ (N.
TINBERGEN, 1951), oboseal\ specific\ unei activit\]i (K.
LORENTZ, 1978) sau declinul r\spunsului comportamental
(R.A. HINDE, 1970). Stimulul utilizat reprezint\ variabila
independent\ controlat\ de experimentator. Celelalte condi]ii
externe fiind men]inute constante, variabila dependent\
obiectiv observabil\ adic\ sc\derea intensit\]ii [i/sau frecven]ei
r\spunsului comportamental este atribuit\ unei variabile
dependente de ordin doi, dedus\ `n mod logic dar inaccesibil\
observ\rii directe, respectiv starea intern\ a animalului, mai
exact disponibilitatea lui de executa un r\spuns.
Reac]iile respective necestând un travaliu miofiziologic
redus comparativ cu alte activit\]i, declinul r\spunsului este
mai degrab\ un efect al oboselii sistemului nervos, cu atât mai
mult cu cât el apare `n cazul reac]iilor care `n condi]iile
naturale rareori se repet\.

38
Varia]ia stimulului minim necesar pentru a declan[a
un r\spuns `n condi]ii constante de mediu. Studiul
activit\]ilor de hr\nire [i reproducere au pus `n eviden]\
declan[area unor reac]ii de r\spuns la varia]ii ale unor stimuli
cu valori minime. ~ntre anumite limite exist\ o corela]ie `ntre
intensitatea stimulului liminal [i lungimea perioadei de timp
care s-a scurs de la efectuarea ultimului act de hr\nire sau
`mperechere [i pân\ la o nou\ declan[are a unui act similar.
Asemenea constat\ri l-au determinat pe F.A. BEACH 91942,
citat de N. TINBERGEN, 1951) s\ constate c\: specificitatea
stimulului necesar pentru a declan[a reac]iile de `mperechere
variaz\ invers propor]ional cu excitabilitatea sexual\ a
individului. Prin urmare, cu cât un animal a fost privat mai
mult timp de posibilitatea de a se acupla, cu atât r\spunsurile
sale vor fi determinate de stimuli cu o valoare de declan[are din
ce `n ce mai redus\.
Fenomenul a fost studit pentru prima dat\ metodic de
W. CRAIG (citat de K. LORENTZ, 1963; 1978) la columbide.
El a folosit o pereche de turturele râz\toare la care a separat
mascul de femel\ pe durate din ce `n ce mai lungi, verfificând
dup\ fiecare perioad\ stimulul capabil s\ produc\ actul de
curtare al masculului.
Dup\ câteva zile masculul se dovedea capabil s\
declan[eze comportamentul de curtare unei turturele albe din
alt\ specie c\reia pân\ atunci nu-i acordase nici o aten]ie. Dup\
alte câteva zile , `[i executa ceremonialul prenup]ial `n fa]a
unui porumbel domestic `mp\iat. Dup\ `nc\ o perioad\ de
câteva zile a constatat c\ o bucat\ de stof\ `nf\[urat\ pe un

39
suport era suficient\ pentru a declan[a reac]ia de curtare a
masculului. ~n sfâr[it dup\ câteva s\pt\mâni de izolare
complet\, turturelul executa comportamentul de curtare de unul
singur , fixând ca obiect al dansului s\u un col] al cu[tii `n are
convergen]a liniilor drepte forma un punct.
Izolarea complet\ o anumit\ perioad\ este folosit\ de
cresc\torii de animale pentru hibrid\rile interspecifice. Astfel
indivizi heterosexuali apa]inând unor specii `nrudite sunt
accepta]i ca declan[atori intraspecifici.
Varia]ia stimulului minim necesar pentru a inhiba un
r\spuns `n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului
inhibitor liminal). Existen]a [i intensitatea ac]iunii factorilor
interni implica]i `n determinarea comportamentului poate fi
dedus\ indirect [i din confruntarea unui animal, ce tinde a
efectua o anumit\ activitate, cu blocare stimulatorie extern\ a
c\rei eficacitate depinde de intensitatea sa care, eventual, poate
fi m\surat\. ~n acest fel, se determin\ stimulul necesar inhib\rii
unui comportament, ceea ce ne permite s\ evalu\m intensitatea
tendin]ei endogene de a-l efectua, `ntre cei doi factori existând
o rela]ie direct propor]ional\.
N. TINBERGEN (1951) relateaz\ `n acest sens o
experien]\ natural\ efectuat\ de M. M. NICE (1937), unde
cântecul ce `nso]e[te activit\]ile de reproducere ale unor
masculi de paseriforme este inhibat de temperaturile joase.
M\surând valorile termice care inhibau cântecul unor masculi
de Melospiza melodia `n diferite zile de prim\var\ timpurie,
NICE a constatat c\ temperaturile liminale deveneau tot mai

40
joase pe m\sur\ ce sezonul avansa [i odat\ cu el tendin]a de a
efectua comportamentul de reproducere.

3.2.2. Cauzalitatea intern\ cu declan[are direct\

Dovezile directe ale existen]ei [i naturii unor factori


interni implica]i `n determinarea intern\ a comportamentului au
fost furnizate de studiul acestuia la nivel fiziologic, `n special
de neurofiziologie, endocrinologie [i, `n parte, chiar de
embriologie.
Capacitatea de automi[care spontan\ a fiin]elor vii.
Capacitatea de automi[care este o caracteristic\
fundamental\ [i definitorie a materiei vii. Datele furnizate de
embriologie [i fiziologie atest\, la organismele vii,existen]a
unei mi[c\ri primordial spontane [i aleatorii, necontrolat\ de
mediul extern ci numai sus]inut\ de un aport exogen de
substan]\ [i energie. Fenomenul a fost eviden]iat la plante de
Ch. DARWIN (1880), care a demonstrat experimental c\
fiecare parte a unei plante aflate `n cre[tere, efectueaz\ o
permanent\ mi[care autonom\ `n cursul c\reia se `ndreapt\
succesiv `n direc]ia celor patru puncte cardinaledescriind figuri
neregulate, eliptice sau ovale, mi[care strâns dependent\ de
cre[tere [i denumit\ de biologul englez circumnuta]ie. ~n
m\sura `n care presiunea solului o permite, radiculele [i
tulpinile plantei abia ie[it\ din s\mân]\, circumnuteaz\
ne`ncetat `nc\ `nainte de a str\bate solul. Dup\ DARWIN: “`n
aceast\ mi[care unanim prezent\ avem fundamentul dobândirii

41
tuturor mi[c\rilor celor mai variate, `n conformitate cu nevoile
plantei”.
~n mod similar , embriogeneza animalelor relev\.
Anatomic [i fiziologic, primordialitatea mi[c\rii endogene.
Automi[carea biologic\ se organizeaz\ atât pe plan
intern, diversificându-se `n tipare comportamentale având
grade variate de complexitate, integrate la diferite niveluri, cât
[i pe plan intern, diversificându-se `n tipare comportamentale
având grade diferite de complexitate, integrate la diferite
niveluri, cât [i pe plan extern, sub forma corela]iei tipice
stimul-r\spuns motor, corela]ie care se structureaz\ de
asemenea progresiv prin diversificare [i complexitate.
Utilizând aparatul conceptual al ciberneticii naturale (C.
SIMOI, 1978), s-ar putea considera capacitatea de mi[care
endogen\, `nn\scut\ [i spontan\ a organismului, drept
cauzalitatea activ\ a comportamentului, `n timp ce capacitatea
acestei mi[c\ri de a se modifica adaptativ sub influen]a
mediului extern poate fi considerat\ drept cauzalitatea efectiv\
a comportamentului.
Producerea endogen\ a mi[c\rii. Evenimentele
motorii organizate `n structuri (tipare) comportamentale sunt
produse endogen, automat [i ritmic `n `ntreaga lume vie. Cauza
mi[c\rilor vegetale ar consta `n esen]\, dup\ Ch. DARWIN
(1880), `n capacitatea celulelor situate pe o latur\ a organului
respectiv de a deveni mai turgescente, iar membranele celulelor
mai extensibile; acest fenomen survine alternativ, mai `ntâi pe
o latur\, apoi pe cealalt\, generând astfel mi[carea de
circumnuta]ie. Aceste modific\ri ale celulelor nu au caracter

42
continuu, ci ritmic. Ele constau din perioade scurte de activitate
`ntrerupte pe perioade de repaus, ceea ce confer\ mi[c\rii un
caracter oscilatoriu, asem\n\tor contrac]iilor fibrelor musculare
la animale.
~n regnul animal apare un sistem anatomo-fiziologic
specializat pentru efectuarea mi[c\rii, reprezentat prin aparatul
muscular, unit\]ile elementare alr func]ion\rii acestuia fiind
contrac]iile musculare ce se organizeaz\ `n coordon\ri motorii.
La animale, apare de asemenea sistemul nervos specializat,
conform defini]iilor uzuale, `n recep]ia, transmiterea [i
integrarea informa]iilor furnizate de stimuli externi pe de o
parete, [i `n emiterea, transmiterea [i integrarea comenzilor [i a
r\spunsurilor motorii sau efectoare, pe de alta. Conform acestei
concep]ii, orice act motor este un r\spuns la o excita]ie
senzorial\ provenit\ de la stimuli externi sau interni.
E. von HOLTZ a intreprins un num\r impresionant de
cercet\ri ale c\ror rezulate le-a sistematizat [i generalizat,
ajungând la concluzia c\ secven]ele de mi[c\ri specifice
`nn\scute nu `[i aveau originea `n reflexele necondi]ionate, ci
se bazau pe o aptitudine elementar\ a SNC de a genera `n mod
spontan serii de excita]ii automat regalte.
Capacitatea SNC de a produce spontan [i automat
desc\rc\ri de impulsuri ce determin\ serii de contrac]ii
musculare coordonate [i integrate, la diferite niveluri, `n tipare
comportamentale, este greu sesizabil\ la o observare global\ a
comportamentului. ~ntr-adev\r, orice ansamblu de mi[c\ri
efectuat de un animal conduce, mai devreme sau mai târziu, la
anumite consecin]e adaptative, fiind orientat fie spre diferite

43
componenteale mediului extern, fie spre propriul corp. acest
caracter func]ional sau teleonomic (finalizat) al
comportamentului mascheaz\ aspectul s\u spontan, impunând
`n prim plan determinarea extern\ a mi[c\rilor, creând impresia
c\ producerea [i organizarea acestora sunt exclusiv efectul
stimulilor externi.
Coordonarea central\ a mi[c\rii. E. von HOLTZ (citat
de K. LORETZ, 1978) a abordat neurofiziologia locomo]iei la
unele nevertebrate [i pe[ti iar, N. TINBERGEN (1951) a
eviden]iat analogia dintre propriet\]ile locomo]iei [i cele ale
comportamentului, `n general, [i c\ locomo]ia este o form\
primordial\ de comportament animal, fiind incorporat\ `n cele
mai variate categorii func]ionale ale acestuia.
Studiind neurofiziologia locomo]iei la râm\ (Lumbricus
terrestris), E. von HOLTZ [i-a concentrat aten]ia asupra
cordonului nervos abdominal format din perechi de ganglioni,
cordon pe care l-a separat de corp [i de ganglionul
supraesofagian (“creierul” râmei), ob]inând astfel
dezaferentarea sa, apoi l-a introdus `ntr-o solu]ie Ringer1,
men]inând astfel `ntregul preparat `n via]\, [i apoi a `nregistrat
separat curen]ii electrici de ac]iune produ[i de fiecare pereche
de ganglioni `n parte. Pentru control a l\sat dou\ segmente ale
corpului râmei intacte [i conectate la ganglionii respectivi. Din
punct de vedere al teoriei reflexelor, rezultatele au fost
surprinz\toare: perechile de ganglioni abdominali conectate
numai prin cordonul nervos abdominal dezaferentat [i lipsite
astfel de orice rela]ie cu mediul extern emiteau impulsuri

1
Solu]ie salin\ asem\n\toare prin compozi]ia sa ionic\ cu sângele [i limfa.
44
nervoase ritmice [i coordonate ce corespundeau `ntocmai cu
succesiunea de contrac]ii musculare segmentare ale râmei
atunci când aceasta se deplaseaz\ prin târâre; o confirmare
suplmentar\ a reprezentat-o faptul c\ segentele musculare
intacte, de control, se mi[cau `n acela[i ritm cu cel al
impulsurilor nervoase automate emise de ganglionii nervo[i
dezaferenta]i.
Degluti]ia la mamifere este un caz tipic de coordonare
motorie central\ `ntâlnit la vertebrate. Faza ini]ial\ a degluti]iei
o constituie o activitate complex\ `n producerea c\reia sunt
implica]i neuronii motori situa]i `ntre mezencefal [i a treia
vertebr\ cervical\, formând un ansamblu central ce determin\
coordonarea contrac]iilor a circa 20 de mu[chi diferi]i.
indiferent de mijloacele utilizate pentru a declan[a degluti]ia,
organizarea spa]iotemporal\, durata [i amplitudinea
contrac]iilor r\mân complet autonome, astfel `ncât se poate
conchide `n mod cert c\ organizarea m[c\rilor de degluti]ie
este determinat\ de mecanismul nervos central care o
produce.absen]a unui control proprioceptiv de tip feedback a
fost de asemenea demonstrat\ experimental printr-o serie
`ntreag\ de tehnici de natur\ de a-i verifica existen]a. actul
degluti]iei nu este deci un act reflex, deoarece are o
determinare pur central\, f\r\ a necesita interven]ia vreunui
control periferic reaferent.
Controlul mi[c\rii.
Rolul [i semnifica]ia coordon\rii centrale motorii
nutrebuie supraevaluate sau absolutizate. De[i nu are un
caracter reflex, coordonarea central\ dobânde[te o valoare de

45
supravie]uire numai dac\ asigur\ organizarea secven]elor de
mi[c\ri `n tipare comportamentale care s\ serveasc\ la punerea
`n ac]iune a animalului `n mediul s\u eficient `n vederea
exploat\rii acestuia `n mod adaptativ. Acest proces necesit\ `n
multe cazuri interven]ia unui control periferic – proprioceptiv
[i exteroceptiv – al mi[c\rii. Gradul acestui control [i
mecanismele prin care se realizeaz\ difer\ de la o specie la alta
[i de la un comportament la altul.

3.2.3. Cauzalitatea intern\ sau spontaneitatea


comportamentului

Factorii cauzali interni sunt: factorii intrinseci


sistemului nervos central, stimulii senzoriali interni [i
hormonii.
Factorii intrinseci SNC. Ace[ti factori se refer\ la
capacitatea proprie anumitor neuroni sau sisteme neuronale din
interiorul SNC de a produce spontan [i automat serii de
impulsuri nervoase; aceste serii pot fi coordonate exclusiv la
nivel central sau pot fi organizate prin coordonare central\ [i
control periferic, de regul\ proprioceptiv. Ele asigur\
capacitatea de automi[care proprie tuturor organismelor
animale `nzestrate cu sistem nervos.
Sistemul nervos nu este total aservit mediului, ci
dispune de o relativ\ autonomie ce constituie tocmai specificul
viului.

46
Stimuli senzoriali interni. Sistemul nervos se afl\ `n
rela]ie cu mediul intern sau umoral. Exist\ posibilitatea ca SNC
s\ fie informat direct de modific\rile mediului intern; varia]iile
concentra]iei de CO2 din sânge, de pild\ influen]eaz\ direct
activitatea centrului respirator. De obicei exist\ `ns\, receptori
diferen]ia]i `n codificarea informa]iei interne; BITTMAN
(1974) distinge, dup\ localizarea lor:
- receptori centrali (termo- sau glucoreceptorii
hipotalamici) [i
- receptori periferici care `n cazul stimul\rii interne se
numesc interoreceptori sau viscerorecptori.
La mamifere, interoreceptorii au mai fost clasifica]i `n
mecanoreceptori specializa]i `n receptarea stimulilor mecanici
[i a presiunii mecanice (baroreceptori), osmoreceptori
specializa]i `n recep]ia presiunii osmotice a lichidelor [i
mediului tisular, [i chemoreceptori, specializa]i `n recep]ia
substan]elor chimice.
~n ceea ce prive[te starea de "foame" [i comportamentul
de hr\nire, exist\ (a) stimuli sensibilizatori, care semnaleaz\
instalarea st\rii respective [i determin\ activarea
comportamentului de c\utare [i dobândire a hranei [i (b)
stimuli inhibitori sau consumatori, care semnaleaz\ instalarea
st\rii de sa]ietate [i opresc, `n urma efectu\rii actului
consumator, comportamentul respectiv; acela[i lucru este [i `n
starea de "sete" [i comportamentul de ingestie a lichidelor sau
comportamentul dipsic. Ingesta de hran\ este reglat\ fiziologic
`n cadrul unui sistem func]ional motiva]ional sau instinctiv ai
c\rui centri sunt situa]i `n hipotalamus. Reglarea fiziologic\ a

47
comportamentului de hr\nire, `n special a actului consumator,
implic\ existen]a unor receptori specializa]i la varia]iile
cantitative [i calitative ale consumului de hran\. Cercet\rile
experimentale au relevat la mamifere existen]a mai multor
categorii de receptori:
1. glucoreceptorii - implica]i `n mecanismul
glucostatic de reglare a ingestiei de hran\ `n
regiunea ventromedian\ având drept stimuli
varia]iile glucozei sanguine;
2. liporeceptorii - se presupune c\ ace[ti liporeceptori
hipotalamici detectând cantitatea de gr\simi din
organism, ar efectua un control lipostatic al ingestiei
de hran\. Nucleul hipotalamic ventromedian ar
func]iona astfel ca un lipostat, stabilizând rezervele
de gr\sime [i ac]ionând ca un mecanism de reglare
de lung\ durat\implicat `n men]inerea unei
constan]e ponderale, `n timp ce receptorii ar efectua
un control de scurt\ durat\ al ingestiei de hran\,
legat de nevoile energetice imediate ale
organismului;
3. pentru proteine nu s-au adus `nc\ dovezi pentru
existen]a receptorilor specifici acestei categorii de
nutrien]i;
4. termoreceptorii - la temperaturi sc\zute se
`nregistreaz\ un consum ridicat de furaje. R\cirea
local\ direct\ a hipotalamusului lateral - aria
preoptic\ [i hipotalamusul rostral - determin\

48
ingestia de hran\, `n timp ce `nc\lzirea aceleia[i
zone inhib\ hr\nirea;
5. gastroreceptorii - senza]ia de foame, resim]it\ ca
durere, este `nso]it\ la om de crampele gastrice
produse de contrac]ia stomacului. Totu[i pentru ca
aceste contrac]ii s\ reprezinte stimulul intern pentru
comportamentul de hr\nire, ar trebui ca ele s\ fie
asociate unui deficit caloric care s\ necesite
consumul de alimente. Nu exist\ `ns\ date certe
care s\ ateste, indiferent de specie, existen]a unei
rela]ii cauzale directe `ntre contrac]iile gastrice [i
ingestia de hran\. ~n cazul sec]ion\rii nervului vag
sau al extirp\rii stomacului, nu se constat\
modific\ri importante nici `n activitatea st\rii de
foame, nici `n efectuarea comportamentului
dec\utare a hranei.
Hormonii sunt substan]e secretate de celule, ]esuturi
sau glande speciale (endocrine) direct `n fluxul sanguin [i
transportate prinintermediul acestuia la diferite celule, ]esuturi,
organe, unde `ndeplinesc func]ia de conducere [i control.
Reglareahormonal\ este o reglare umoral\ bazat\ pe informa]ia
biochimic\. Spre deosebire de controlul nervos, controlul
hormonal are efecte lente [i de lung\ durat\.
Ini]ial cercet\rile endocrinologice au eviden]iat rolul
hormonilor `n cre[tere, dezvoltare [i procesele metabolice.
H.SELYE a fost primul cercet\tor care a relevat rolul axului
hipofzo-corticosuprarenal `n adaptarea organismului la
agresiunile mediului extern, formulând teoria sindromului

49
general de adaptare. Concomitent, cercet\rile au `nceput s\
demonstreze puternica [i multipla inflen]\ a unor hormoni
asupra diferitelor tipuri de comportament. F.A. BEACH a
fundamentat endocrinologia comportamental\, eviden]iind mai
`ntâi rolul hormonilor `n modificarea reactivit\]ii animalelor
fa]\ de anumi]i stimuli externi [i `n declan[area activit\]ilor `n
gol.
Majoritatea hormonilor care afecteaz\ comportamentul
provin de la trei categorii de glande: hipofiza (glanda pituitar\),
glandele suprarenale, glandele suprarenale [i sexuale; hipofiza
la rândul ei, este format\ din dou\ zone: una tisular\ nervoas\
(neurohipofiza) [i o zon\ tisular\ endocrin\ (adenohipofiza).
Tipul de comportament la care rolul dominant al
hormonilor apare evident, fiind relativ u[or de demonstrat
experimental, este comportamentul de reproducere. La
vertebratele sociale, de exemplu, sezonul de reproducere
`ncepe prim\vara, devenind manifest prin apari]ia
comportamentului agresiv [i teritorial. Dezvoltarea `n
continuare a gonadelor [i a secre]iei de hormoni sexuali face ca
masculii s\ `nceap\ a efectua comportamentul de curtare
femelele s\ devin\ recptive la ini]iativele masculilor,
ajungându-se la acuplare. ~n perioada cre[terii puilor, gonadele
involueaz\ [i tiparele comportamentale descresc [i dispar. La
anumite specii exist\ `ns\ hormoni implica]i `n cre[terea [i
hr\nirea progeniturii, cum ar fi cazul columbifomelor, dintre
p\s\ri [i al mamiferelor, la care placenta secret\ anumi]i
hormoni. Urmând ca vara animalele s\ se reuneasc\ `n

50
colectivit\]i pa[nice (s-a demonstrat prin extirparea gonadelor
activitatea hormonal\).
Diferitele componente ale comportamentului
reproduc\tor cum ar fi depunerea pontei, construirea cuibului,
parturi]ia, comportamentul parental sunt inflen]ate de hormoni
diferi]i. femela pe[telui Hemichromis supravegheaz\ [i
ventileaz\ ou\le pân\ la eclozare. Injectarea de extras de corp
galben induce acela[i comportament la femelele care nu au
ou\. La p\s\ri foliculii ovarieni traverseaz\ mai `ntâi o
perioad\ de cre[tere lent\, apoi cre[terea devine extrem de
rapid\, `n decurs de numai 4-11 zile, `n func]ie de specie. La
majoritatea p\s\rilor, construc]ia cuiburilor pare limitat\ la
câteva zile ale ciclului ovarian.
La g\ini, s-a constatat c\ serumul p\s\rilor ce `ncepeau
s\ clocesc\, ijectat la alte femele, inducea comportamentul de
clocire. Dozajele hormonale au eviden]iat cre[terea
con]inutului hipofizei pe durata incuba]iei, acesta scade dac\ se
`mpiedic\ desf\[urarea normal\ a incuba]iei prin iluminarea
continu\ a cu[tilor.
La porumbei, injectarea de prolactin\ nu induce
clocirea la to]i indivizii [i la canari nu are nici o ac]iune.
Administrarea prolactinei determin\ comportamentul de clocire
la masculii unor specii la care `n mod normal ei nu particip\ la
incuba]ie; supus unui asemenea tratament, coco[ul domestic nu
cloce[te. Asemenea rezultate contradictorii ne aten]ioneaz\ s\
fim pruden]i `n generalizarea lor.

51
Anumite specii nidifuge (specii care puii sunt suficient
de dezvolta]i pentru a-[i urma p\rin]ii imediat dup\ ie[irea din
ou: puii de g\in\, ra]\, gâsc\).
Determinismul hormonal al acestor comportamente este
diferit de cel al incuba]iei. La g\ini, prolactina este cea care
determin\ comportamentul matern [i o face chiar [i la coco[i,
de[i la ace[tia din urm\ nu induce clocirea. Acela[i lucru s-a
constatat la porumbeii c\rora li s-a administrat prolactin\.
Androgenii inhib\ comportamentul de `ngrijire a puilor; o
dovad\ indirect\ o constituie claponii care se ocup\ de pui
`ntocmai cum o fac g\inile clo[ti. injectarea testosteronului la
g\ini inhib\ apelul matern specific [i comportamentul de
`ngrijire `n general. La g\inile la care comportamentul matern
este prelungit artificial, oferindu-le succesiv mai multe
genera]ii de pui spre `ngrijire, con]inutul `n prolactin\ al
hipofizei se diminueaz\; dac\ se prelunge[te incuba]ia
`nlocuind ou\le pe m\sur\ ce se apropie eclozarea, con]inutul
`n prolactin\ r\mne dimpotriv\ ridicat. Prezen]a puilor pare s\
`ntârzie apari]ia ciclului sexual urm\tor. La p\s\ri de diferite
specii c\rora li s-au luat prematur puii, viitorul ciclu sexual
`ncepe mult mai devreme, putându-se ob]ine chiar dou\ clociri
la specii care `n mod normal nu clocesc decât o dat\ pe an.
La mamifere, de exemplu, smulgerea perilor de pe
abdomen la femela de iepure `n vederea amenaj\rii cuibului
poate fi provocat\ prin injectarea de gonadotrofine la
exemplarele negestante (gonadotrifinele cu ac]iune de inducere
a secre]iei de hormoni ovarieni). La c\]elele negestante,
injec]iile cu estrogeni provoac\ lacta]ia, reac]ii materne [i o

52
mare reactivitate a mamelor când cineva se apropie de pui.
Cre[terea activit\]ii tiroidiene este, de asemenea, implicat\ `n
determinarea agresivit\]ii c\]elei `n timpul lacta]iei. Multe
specii de mamifere altriciale (cu puii insuficient dezvolta]i [i nu
pot p\r\si cuibul imediat), maifest\ comportamentul readucerii
puilor `n cuib când ace[tia se `ndep\rteaz\ sau sunt dispersa]i
de experimentator. Asupra determinismului hormonal al
acestui comportament sunt divergen]e de p\reri. R. CHAVIN
(1969) crede, totu[i, c\ se poate compara comportamentul de
construire a cuibului cu cel de strângere a puilor. Ambele sunt
stimulate de hipofizectomie [i tiroidectomie. Progesterona [i
estrogenii au acela[i efect asupra lor: administrarea acestor
hormoni le inhib\, iar `ncetarea administr\rii aduce ambele
comportamente la nivelul ini]ial sau chiar superior. Totu[i,
prolactina stimuleaz\ comportamentul de strângere a puilor,
dar nu are nici un efect asupra construc]iei cuibului, astfel `ncât
bazele fiziologice ale celor dou\ activit\]i par a nu fi identice.
Rela]ia dintre hormoni [i `nv\]are, `n special
condi]ionare, nu este foarte clar\, iar datele privind acest
subiect nu sunt nici numeroase nici recente. ~n general ac]iunea
hormonilor asupra `nv\]\rii pare a fi indirect\, cum este de
pild\ cazul tiroxinei. Influen]a acestui hormon, semnalat\ mai
frecvent, s-ar datora se consider\, ac]iunii sale generale asupra
metabolismului. Chiar `n cazul tiroxinei, problema este foarte
controversat\, deoarce unii autori sus]in c\ hormonul tiroidian
faciliteaz\ procesele de condi]ionare, al]ii c\ le perturb\. Sigur
este c\ stabilirea condi]ion\rii este posibil\ chiar `n absen]a
tiroide. Injectarea de parathormon inhib\ formarea reflexelor

53
de saliva]ie condi]ionat\ la câine, dar este posibil ca acest
fenomen s\ fie decan[at exclusiv hipercalcemiei, acela[i
rezultat fiind ob]inut prin injectare de calciu. Date mai multe
sunt pentru rela]ia dintre hormonii sexuali [i reflexele
condi]ionate. Un reflex condi]ionat poate fi restabilit la un
câine castrat prepuberal, dar sub o form\ mai slab exprimat\.
La cânele adult, castrarea nu abole[te relflexul condi]ionat ci
doar diminueaz\ manifestarea. Abla]ia hipofizei diminueaz\
reflexul condi]ionat la câine [i injectarea de hormon hipofizar `l
restabile[te mai mult sau mai pu]in complet. Dup\ PAVLOV
ac]iunea hormonilor sexuali asupra reflexelor condi]ionate
variaz\ `n func]ie de tipul de sistem nervos al animalului. La
câinii cu sistem nervos slab, inhibant castrarea produce o
cre[tere temporar\ a proceselor cerebrale cu facilitarea
reflexelor condi]ionate. La câinii cu sistem nervos puternic,
excitabil, castrarea produce un efect invers.
A fost investigat\ de asemenea influen]a hormonilor
asupra activit\]ii generale a animalelor, rezultatele fiind [i de
aceast\ dat\ fragmentare [i contradictorii. La mamifere, nivelul
activit\]ii generale nu pare s\ fie direct dependent de
metabolism. Abla]ia suprarenalelor diminueaz\ activitatea
general\ datorit\ probabil tulbur\rilor activit\]ii musculare
produse de absen]a diver[ilor hormoni corticosteroizi.
Injectarea de adrenalin\ induce la câine o stare de agita]ie.
Glandele sexuale influen]eaz\ activitatea general\ a
organismului. La diferite specii, se constat\ la nivel
comportamental modific\ri pronun]ate ale st\rii de activare `n
peroada pubert\]ii. La mamifere, castrarea produce o sc\dere a

54
activit\]ii, dar exist\ diferen]e `ntre indivizi. Intensificarea
activit\]ii nu se dovede[te a fi propor]ional\ cu cantitatea de
hormoni din sânge. Ovarele influen]eaz\ puternic activitatea
mamiferelor [i, `n cursul perioadei de reproducere, femelele
sunt foarte active. Hipofiza regleaz\ activitatea general\ a[a
cum controleaz\ de altfel multe func]ii organice; abla]ia sa
diminueaz\ nivelul general al activit\]ii, probabil deoarece
hormonii care au influen]\ direct\ sau indirect\ asupra acesteia
sunt foarte numero[i [i interac]ioneaz\ complex.
Mai clare [i evidente sunt rela]iile dintre hormoni [i
dezvoltare. La multe specii, caracterele sexuale secundare ce
difer\ mult la cele dou\ sexe, sunt strict dependente de
hormonii sexuali.

4. Bazele [tiin]ifice ale comportamentului

Etologia a progresat atât prin dezvoltare intrinsec\, cât


[i pe baza conexiunilor ei cu alte [tiin]e biologice [i tehnice,
cum sunt morfologia, fiziologia, genetica, psihologia,
biochimia, ecologia, sistematica (taxonomia), informatica,
cibernetica, automatica precum [i tehnologiile de cre[tere [i
exploatare intensiv\ a animalelor. Dintre aceste [tiin]e
genetica, fiziologia mai nou psihofiziologia [i ecologia au stat
la baza dezvolt\rii etologiei ca [tiin]\ de sine st\t\toare.

55
4.1. Bazele genetice ale comportamentului

Ca orice sistem biologic, organismul animal


reac]ioneaz\ la ac]iunea stimulilor din mediul s\u ambiental
prin manifest\ri previzibile [i caracteristice, specifice unui
anumit model comportamental. Acest model se `ntâlne[te la
to]i indivizii speciei c\reia organismul `i apar]ine, dar el
prezint\ [i unele particularit\]i individuale (nuan]e
comportamentale), care nu infirm\ totu[i limitele de specie ale
modelului.
Suportul material al acestor modele (tipuri)
comportamentale este reprezentat de acizii nucleici
responsabili de zestrea genetic\ a indivizilor [i implicit a
speciei.
Nivelurile de organizare ale materiei vii `n sisteme
biologice cu grade diferite de complexitate, a indus `n fiecare
organism mai multe tipuri de programe genetice (pentru sine,
pentru sistemul inferior [i programe pentru sistemul superior)
(CONSTANTIN, 2002).
De exemplu, programele pentru sine cuprind informa]i
genetice pentru toate rela]iile comportamentale instinctuale
comune tuturor indivizilor unei anumite specii. Ele sunt
programe mo[tenite [i con]in “depozitat\” experien]a speciei
dobândit\ `n condi]iile specifice mediului ambiental `n care
specia a evoluat.
~n baza acestor programe, organismele nou-n\scute
posed\ comportamente preformate (`nn\scute) [i pot reac]iona
optim din primele clipe de via]\ la condi]iile specifice mediului
56
lor (de exemplu: c\utarea [i identificarea mamelei [i apoi
realizarea suptului).
Programele genetice, de[i sunt “oarbe”, ele oblig\
individul s\ le `ndeplineasc\ [i s\ se conformeze specificului
lor, totu[i ele singure nu pot asigura exprimarea integral\ la to]i
descenden]ii a tuturor caracterelor existente `n zestrea lor
genetic\ comun\ `ntrucât, `n cursul experien]ei individuale,
animalele tinere [i cele adulte pot “elabora” anumite
manifest\ri comportamentale adecvate particularit\]ilor
mediului lor de via]\. Exprimarea fenotipic\ a caracteristicilor
comportamentale ale speciei este condi]ionat\ de existen]a
factorilor de mediu favorabili func]ion\rii (exprim\rii) genelor
care controleaz\ respectivele caracteristici. O `nsu[ire
comportamental\ existent\ `n zestrea genetic\ a speciei (sau a
indivizilor unei anumite genera]ii) va fi exprimat\ sau nu `n
func]ie de condi]iile favorabile sau nefavorabile exprim\rii
fenotipice a respectivului caracter.
Prin faptul c\ programele genetice includ `n ele
experien]a trecut\ a speciei, transmiterea lor la descenden]i
constituie o modalitate adaptativ\ a materiei vii prin care, `n
mod anticipat, se asigur\ descenden]ilor [i modelul de
comportare fa]\ de condi]iile viitoare (eventuale) de mediu `n
care ace[tia vor tr\i.
Programele genetice ale comportamentului se
realizeaz\ prin modalit\]i fiziologice (mecanisme nervoase [i
umorale) [i se exprim\ prin procese psihofiziologice.
Condi]ionarea genetic\ a manifest\rilor
comportamentale impune [i anumite limite ale manifest\rilor
57
func]ionale ale organismului, dep\[irea acestora conducând
spre modific\ri patologice ale comportamentului (devieri
comportamentale).
~n evolu]ia lor filogenetic\, speciile s-au adaptat unor
condi]ii naturale de mediu (fotoperiodism, varia]ii termice,
electrostatice etc.) pe care le-au `nscris codificat `n structura
programelor genetice [i pe care le “revendic\” [i le exploateaz\
fiecare individ al speciei `n cursul dezvolt\rii sale ontogenetice,
prin adoptarea de comportamente adecvate capabile s\-i
asigure supravie]uirea.

4.2. Bazele fiziologice ale comportamentului

Realizarea unui r\spuns comportamental sub ac]iunea


unor stimuli depinde de starea intern\ a animalului care este de
asemenea variabil\. N. TINBERGEN sub denumirea de
eviden]a indirect\ a spontaneit\]ii comportamentului enun]\
trei categorii de probe: varia]ia intensit\]ii sau frecven]ei
r\spunsului comportamental `n condi]ii constante de mediu,
varia]ia stimulului minim necesar pentru a declan[a un r\spuns
`n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului declan[ator
liminal) [i varia]ia stimulului minim pentru a inhiba un r\spuns
`n condi]ii constante de mediu (varia]ia stimulului inhibitor
liminal).
Modalitatea de realizare (mecanismele de elaborare) a
manifest\rilor comportamentale se bazeaz\ pe procese
fiziologice de natur\ nervoas\ [i/sau umoral\.
58
Mecanismele nervoase implicate `n elaborarea
comportamentelor sunt acte reflexe necondi]ionate [i
condi]ionate.
Actele reflexe necondi]ionate (sau `nn\scute reprezint\
substratul comportamentelor `nn\scute, comune tuturor
indivizilor dintr-o specie, prin care sunt exprimate reac]iile
instinctuale ale acestora (de ap\rare, agresional, alimentar,
sexual etc.). O reac]ie comportamental\ nu se reduce `ns\ la un
singur reflex nervos `ntrucât ea implic\ `ntregul organism.
Fiind mult mai complex\ [i nuan]at\ decât r\spunsul unui
singur organ efector, reac]ia comportamental\ necesit\, `n
consecin]\, o multitudine de reflexe corelate, subordonate
`ndeplinirii unui anumit rol func]ional.
Actele reflexe necondi]ionate sunt caracterizate de
urm\toarele `nsu[iri:
- se manifest\ la to]i indivizii speciei `ntrucât se
transmite ereditar;
- sunt func]ionale pe toat\ durata vie]ii individului
s\n\tos;
- arcurile reflexe (baza morfologic\ a actelor reflexe)
se formeaz\ `nc\ din perioada prenatal\ (sunt arcuri
preformate) [i devin func]ionale `n momentele
imediat urm\toare na[terii;
- centrii nervo[i ai actelor reflexe sunt distribui]i `n
toate structurile subcorticale ale sistemului nervos
central somatic [i vegetativ;
- receptorii arcurilor reflexe sunt activa]i numai de
stimuli specifici (numi]i [i stimuli necondi]iona]i
59
sau absolu]i), iar activitatea unui anumit receptor
este invariabil urmat\ de r\spunsul unui anumit
organ efector.
Actele reflexe condi]ionate (numite [i corticale sau
dobândite) fac parte din mecanismele fiziologice ale
comportamentelor `nv\]ate (dobândite `n cursul existen]ei
individului) [i ele se realizeaz\ exclusiv prin coordonare
cortical\ (extirparea scoar]ei cerebrale este urmat\ de dispari]ia
reflexelor condi]ionate [i imposibilitatea form\rii altora noi).
Aceste reflexe se deosebesc de cele `nn\scute prin urm\toarele
caracteristici:
- nu sunt prezente la to]i indivizii speciei pentru c\ nu
se transmit ereditar;
- func]ionalitatea arcurilor reflexe se dobânde[te `n
cursul vie]ii individului, perioad\ `n care aceast\
func]ionalitate poate `nceta dac\ nu se procedeaz\
la `nt\rirea periodic\ a reflexelor dobândite;
- centrii nervo[i coordonatori se g\sesc numai `n
scoar]a cerebral\; reflexele condi]ionate se
elaboreaz\ pe baza reflexelor necondi]ionate, pe
care le `mbun\t\]esc, [i mult mai rar pe baza
reflexelor condi]ionate de ordinul I (eventual II).
Elaborarea reflexelor condi]ionate se bazeaz\ pe
activitatea conexiunilor nervoase temporare existente `ntre
centrii nervo[i corticali, la care ajung impulsurile generate de
excitantul condi]ionat, [i centrul nervos subcortical, care
controleaz\ reflexul necondi]ionat de baz\. Aceste conexiuni
nervoase temporare sunt neuroni de asocia]ie existen]i `n
60
sistemul nervos central (somatic [i vegetativ) `nc\ de la na[tere
(neuroni preforma]i), dar ei `ncep s\ func]ioneze numai dup\
asocieri repetate ale excitantului necondi]ionat.
Reflexul condi]ionat nu este o copie fidel\ a celui
necondi]ionat, iar stimulul condi]ionat nu se poate substitui
complet celui necondi]ionat `n declan[area reflexului.
~n afara condi]ion\rii clasice (pavloviene), generatoare
de r\spunsuri reflexe involuntare, etologia modern\ are la baza
comportamentului operant condi]ionarea instrumental\
descris\ de SKINNER (1938) care se caracterizeaz\ prin
provocarea (declan[area) r\spunsului chiar de c\tre subiect,
f\r\ interven]ia sau participarea stimulilor reflec[i
necondi]iona]i din mediul extern. Acest tip de condi]ionare a
fost demonstrat\ pe un [obolan izolat `ntr-o cu[c\ prev\zut\ cu
distribuitor de hran\ ac]ionat de un levier. S-a constatat c\
ap\sarea levierului de c\tre [obolan, la `nceput din `ntâmplare,
este urmat\ de eliberarea hranei. Dac\ la `nceput fenomenul
este `ntâmpl\tor, eliberarea hranei, reprezint\ pentru [obolan
recompensa pentru actul s\u motor, act ce va fi repetat apoi ori
de câte ori `i va fi foame. Actul motor de ap\sare pe levier
(indus de foame) devine reflex condi]ionat operant, pentru c\ el
efectueaz\ opera]ia care procur\ recompensa. Acest tip reflex a
devenit baza [tiin]ific\ a automatiz\rii anumitor utilaje de
distribuire a hranei `n fermele zootehnice. Având la baz\
fenomene motiva]ionale volutive, `nv\]area cu ajutorul acestei
forme de condi]ionare presupune participarea obligatorie a
scoar]ei cerebrale. ~nt\rirea prin recompens\ devine condi]ie
obligatorie a form\rii [i evolu]iei reflexelor condi]ionate

61
operante, constituind [i asigurând baza fiziologic\ a dresajului
animalelor.
~ntrucât reflexele condi]ionate se formeaz\ `n cursul
existen]ei [i experien]ei individuale a animalului, ele determin\
reac]ii comportamentale noi ale acestuia, adecvate la situa]ii
repetabile ale condi]iilor de mediu extern [i/sau intern,
`mbun\t\]ind astfel diverse acte reflexe `nn\scute. ~n acest
mod, reflexele condi]ionate `ndeplinesc un rol important
(complementar regl\rii func]iilor vegetative) `n realizarea
diferitelor forme de activitate comportamental\ [i neuro-
psihic\ dobândite prin `nv\]are.
Substituirea stimulului condi]ionat prin cuvinte care
semnific\ respectivul stimul reprezint\ baza condi]ion\rii
verbale, utilizat\ `n special la dresajul animalelor de companie
[i utilitare (dar [i altor categorii), chiar dac\ acestea nu posed\
cel de al doilea sistem de semnalizare pavlovian (vorbirea
articulat\ care la om a putut conduce la gândirea abstract\.
Mecanismele umorale. Hormonii sunt substan]e
secretate de celule, ]esuturi sau glande speciale (endocrine)
direct `n fluxul sanguin [i transportate prin intermediul acestuia
la diferite celule, ]esuturi, organe, unde `ndeplinesc func]ia de
conducere [i control. Reglarea hormonal\ este o reglare
umoral\ bazat\ pe informa]ia biochimic\. Spre deosebire de
controlul nervos, controlul hormonal are efecte lente [i de
lung\ durat\.
Ini]ial cercet\rile endocrinologice au eviden]iat rolul
hormonilor `n cre[tere, dezvoltare [i procesele metabolice.
H.SELYE a fost primul cercet\tor care a relevat rolul axului
62
hipofizo-corticosuprarenal `n adaptarea organismului la
agresiunile mediului extern, formulând teoria sindromului
general de adaptare. Concomitent, cercet\rile au `nceput s\
demonstreze puternica [i multipla influen]\ a unor hormoni
asupra diferitelor tipuri de comportament. F.A. BEACH a
fundamentat endocrinologia comportamental\, eviden]iind mai
`ntâi rolul hormonilor `n modificarea reactivit\]ii animalelor
fa]\ de anumi]i stimuli externi [i `n declan[area activit\]ilor `n
gol.
Majoritatea hormonilor care afecteaz\ comportamentul
provin de la trei categorii de glande: hipofiza (glanda pituitar\),
glandele suprarenale, [i glandele sexuale. Hipofiza la rândul
ei, este format\ din dou\ zone: una tisular\ nervoas\
(neurohipofiza) [i o zon\ tisular\ endocrin\ (adenohipofiza).
Tipul de comportament la care rolul dominant al
hormonilor apare evident, fiind relativ u[or de demonstrat
experimental, este comportamentul de reproducere. La
vertebrate, de exemplu, sezonul de reproducere `ncepe
prim\vara, devenind manifest prin apari]ia comportamentului
agresiv [i teritorial. Dezvoltarea `n continuare a gonadelor [i a
secre]iei de hormoni sexuali face ca masculii s\ `nceap\ a
efectua comportamentul de curtare, femelele s\ devin\
receptive la ini]iativele masculilor, ajungându-se la acuplare. ~n
perioada cre[terii puilor, gonadele involueaz\ [i tiparele
comportamentale descresc [i dispar. La anumite specii exist\
`ns\ hormoni implica]i `n cre[terea [i hr\nirea progeniturii,
cum ar fi cazul columbifomelor, dintre p\s\ri [i al mamiferelor,
la care placenta secret\ anumi]i hormoni. Urmând ca vara

63
animalele s\ se reuneasc\ `n colectivit\]i pa[nice (s-a
demonstrat prin extirparea gonadelor activitatea hormonal\).
Diferitele componente ale comportamentului
reproduc\tor cum ar fi depunerea pontei, construirea cuibului,
parturi]ia, comportamentul parental sunt influen]ate de hormoni
diferi]i. Femela pe[telui Hemichromis supravegheaz\ [i
ventileaz\ ou\le pân\ la eclozare. Injectarea de extras de corp
galben induce acela[i comportament la femelele care nu au
ou\. La p\s\ri foliculii ovarieni traverseaz\ mai `ntâi o
perioad\ de cre[tere lent\, apoi cre[terea devine extrem de
rapid\, `n decurs de numai 4-11 zile, `n func]ie de specie. La
majoritatea p\s\rilor, construc]ia cuiburilor pare limitat\ la
câteva zile ale ciclului ovarian.
La g\ini, s-a constatat c\ serumul p\s\rilor ce `ncepeau
s\ clocesc\, injectat la alte femele, inducea comportamentul de
clocire. Dozajele hormonale au eviden]iat cre[terea
con]inutului hipofizei pe durata incuba]iei, acesta scade dac\ se
`mpiedic\ desf\[urarea normal\ a incuba]iei prin iluminarea
continu\ a cu[tilor.
La porumbei, injectarea de prolactin\ nu induce
clocirea la to]i indivizii, iar la canari nu are nici o ac]iune.
Administrarea prolactinei determin\ comportamentul de clocire
la masculii unor specii la care `n mod normal ei nu particip\ la
incuba]ie; supus unui asemenea tratament, coco[ul domestic nu
cloce[te. Asemenea rezultate contradictorii ne aten]ioneaz\ s\
fim pruden]i `n generalizarea lor.
Determinismul hormonal al acestor comportamente este
diferit de cel al incuba]iei. La g\ini, prolactina este cea care
64
determin\ comportamentul matern [i o face chiar [i la coco[i,
de[i la ace[tia din urm\ nu induce clocirea. Acela[i lucru s-a
constatat la porumbeii c\rora li s-a administrat prolactin\.
Androgenii inhib\ comportamentul de `ngrijire a puilor; o
dovad\ indirect\ o constituie claponii care se ocup\ de pui
`ntocmai cum o fac g\inile clo[ti. Injectarea testosteronului la
g\ini inhib\ apelul matern specific [i comportamentul de
`ngrijire `n general. La g\inile la care comportamentul matern
este prelungit artificial, oferindu-le succesiv mai multe
genera]ii de pui spre `ngrijire, con]inutul `n prolactin\ al
hipofizei se diminueaz\; dac\ se prelunge[te incuba]ia
`nlocuind ou\le pe m\sur\ ce se apropie eclozarea, con]inutul
`n prolactin\ r\mâne dimpotriv\ ridicat. Prezen]a puilor pare s\
`ntârzie apari]ia ciclului sexual urm\tor. La diferite specii de
p\s\ri c\rora li s-au luat prematur puii, viitorul ciclu sexual
`ncepe mult mai devreme, putându-se ob]ine chiar dou\ clociri
la specii care `n mod normal nu clocesc decât o dat\ pe an.
La mamifere, de exemplu, smulgerea perilor de pe
abdomen la femela de iepure, cobai `n vederea amenaj\rii
cuibului poate fi provocat\ prin injectarea de gonadotrofine la
exemplarele negestante (gonadotrifinele cu ac]iune de inducere
a secre]iei de hormoni ovarieni). La c\]elele negestante,
injec]iile cu estrogeni provoac\ lacta]ia, reac]ii materne [i o
mare reactivitate a mamelor când cineva se apropie de pui.
Cre[terea activit\]ii tiroidiene este, de asemenea, implicat\ `n
determinarea agresivit\]ii c\]elei `n timpul lacta]iei. Multe
specii de mamifere altriciale printre care [i cobaiul (cu puii
insuficient dezvolta]i care nu pot p\r\si cuibul imediat),

65
manifest\ comportamentul readucerii puilor `n cuib când
ace[tia se `ndep\rteaz\ sau sunt dispersa]i de experimentator.
Asupra determinismului hormonal al acestui comportament
sunt divergen]e de p\reri. R. CHAVIN (1969) crede, totu[i, c\
se poate compara comportamentul de construire a cuibului cu
cel de strângere a puilor. Ambele sunt stimulate de
hipofizectomie [i tiroidectomie. Progesterona [i estrogenii au
acela[i efect asupra lor: administrarea acestor hormoni le
inhib\, iar `ncetarea administr\rii aduce ambele comportamente
la nivelul ini]ial sau chiar superior. Totu[i, prolactina
stimuleaz\ comportamentul de strângere a puilor, dar nu are
nici un efect asupra construc]iei cuibului, astfel `ncât bazele
fiziologice ale celor dou\ activit\]i par a nu fi identice.
Rela]ia dintre hormoni [i `nv\]are, `n special
condi]ionare, nu este foarte clar\, iar datele privind acest
subiect nu sunt nici numeroase nici recente. ~n general ac]iunea
hormonilor asupra `nv\]\rii pare a fi indirect\, cum este de
pild\ cazul tiroxinei. Influen]a acestui hormon, semnalat\ mai
frecvent, s-ar datora se consider\, ac]iunii sale generale asupra
metabolismului. Chiar `n cazul tiroxinei, problema este foarte
controversat\, deoarce unii autori sus]in c\ hormonul tiroidian
faciliteaz\ procesele de condi]ionare, al]ii c\ le perturb\. Sigur
este c\ stabilirea condi]ion\rii este posibil\ chiar `n absen]a
tiroidei. Injectarea de parathormon inhib\ formarea reflexelor
de saliva]ie condi]ionat\ la câine, dar este posibil ca acest
fenomen s\ fie declan[at exclusiv de hipercalcemie, acela[i
rezultat fiind ob]inut prin injectare de calciu. Date mai multe
sunt pentru rela]ia dintre hormonii sexuali [i reflexele

66
condi]ionate. Un reflex condi]ionat poate fi restabilit la un
câine castrat prepuberal, dar sub o form\ mai slab exprimat\.
La câinele adult, castrarea nu abole[te reflexul condi]ionat ci
doar diminueaz\ manifestarea. Abla]ia hipofizei diminueaz\
reflexul condi]ionat la câine [i injectarea de hormon hipofizar `l
restabile[te mai mult sau mai pu]in complet. Dup\ PAVLOV
ac]iunea hormonilor sexuali asupra reflexelor condi]ionate
variaz\ `n func]ie de tipul de sistem nervos al animalului. La
câinii cu sistem nervos slab, inhibant castrarea produce o
cre[tere temporar\ a proceselor cerebrale cu facilitarea
reflexelor condi]ionate. La câinii cu sistem nervos puternic,
excitabil, castrarea produce un efect invers.
A fost investigat\ de asemenea influen]a hormonilor
asupra activit\]ii generale a animalelor, rezultatele fiind [i de
aceast\ dat\ fragmentare [i contradictorii. La mamifere, nivelul
activit\]ii generale nu pare s\ fie direct dependent de
metabolism. Abla]ia suprarenalelor diminueaz\ activitatea
general\ datorit\ probabil tulbur\rilor activit\]ii musculare
produse de absen]a diver[ilor hormoni corticosteroizi.
Injectarea de adrenalin\ induce la câine o stare de agita]ie.
Glandele sexuale influen]eaz\ activitatea general\ a
organismului. La diferite specii, se constat\ la nivel
comportamental modific\ri pronun]ate ale st\rii de activare `n
perioada pubert\]ii. La mamifere, castrarea produce o sc\dere a
activit\]ii, dar exist\ diferen]e `ntre indivizi. Intensificarea
activit\]ii nu se dovede[te a fi propor]ional\ cu cantitatea de
hormoni din sânge. Ovarele influen]eaz\ puternic activitatea
mamiferelor [i, `n cursul perioadei de reproducere, femelele

67
sunt foarte active. Hipofiza regleaz\ activitatea general\ a[a
cum controleaz\ de altfel multe func]ii organice; abla]ia sa
diminueaz\ nivelul general al activit\]ii, probabil deoarece
hormonii care au influen]\ direct\ sau indirect\ asupra acesteia
sunt foarte numero[i [i interac]ioneaz\ complex.
Mai clare [i evidente sunt rela]iile dintre hormoni [i
dezvoltare. La multe specii, caracterele sexuale secundare ce
difer\ mult la cele dou\ sexe, sunt strict dependente de
hormonii sexuali.

5. Bazele psihofiziologice ale comportamentului

Principalele procese psihofiziologice corelate cu


comportamentul animalelor domestice sunt: senza]iile,
memoria, `nv\]area inteligen]a [i emo]iile.
Senza]iile. Decodarea unui anumit mesaj informa]ional
ajuns la centrii nervo[i superiori pe c\i senzitivo-senzoriale
genereaz\ senza]ia, care reflect\ `nsu[irile specifice ale
obiectelor, tipurilor de energie sau a diferitelor fenomene din
mediul extern [i/sau intern.
Cunoa[terea lumii externe este posibil\ cu ajutorul
analizatorilor, care sunt capabili s\ recep]ioneze excita]iile din
mediul `nconjur\tor [i s\ se transforme `n senza]ii.
~n func]ie de natura excitantului [i particularit\]ile
senzitivo-senzoriale a neuronilor din zonele de proiec]ie
cortical\, senza]iile pot fi termice, tactile, vibratorii, dureroase,

68
auditive, vizuale (de lumin\, culoare, raport spa]ial), olfactive,
gustative, kinestezice etc.).
Caracteristicile comune ale senza]iilor sunt: spa]ietatea,
temporalitatea, intensitatea [i calitatea.
Spa]ietatea const\ `n recunoa[terea (identificarea
comportamental\) zonelor topografice pe care ac]ioneaz\
excitantul generator al unei anumite senza]ii.
Temporalitatea const\ `n recunoa[terea, prin reac]ii
comportamentale imediate, a momentului apari]iei [i a `ncet\rii
unei anumite senza]ii (evalurea duratei acesteia).
Calitatea sau modalitatea reprezint\ caracteristica de
discriminare a categoriilor de senza]ii (miros, gust auz, termic
etc.).
Intensitatea const\ `n amplitudinea [i frecven]a
poten]ialelor de receptor care confer\ “t\ria” unei anumite
senza]ii.
Marea variabilitate individual\, precum [i multiplele
posibilit\]i de combinare a acestor parametri ai senza]iilor,
confer\ acestora o imens\ gam\ de nuan]e senzoriale
cunoscute de specia uman\ [i care, probabil, se reg\sesc `n
lumea animalelor cu acelea[i caracteristici. Un argument `n
acest sens `l reprezint\ modul nuan]at [i preferen]ial al
comportamentului diferi]ilor indivizi fa]\ de acela[i excitant.
Memoria const\ `n capacitatea creierului de a fixa,
conserva, recunoa[te evoca informa]ii anterior acumulate.
Totu[i, ca baz\ a proceselor de cunoa[tere, `nv\]are [i adaptare
a comportamentului la condi]iile impuse de mediu, memoria
asigur\ re]inerea unui num\r foarte mic din informa]iile sosite
69
la centrii nervo[i superiori, `ntrucât selectarea [i engramarea
acestora depind de semnifica]ia respectivelor informa]ii [i de
capacitatea de stocare a creierului.
Memoria este de dou\ feluri: `nn\scut\ [i dobândit\.
Prima este transmis\ genetic, iar a doua se ob]ine prin
experien]\ individual\ [i se dezvolt\ continuu.
La animale se accept\ existen]a a dou\ tipuri de
memorie: de scurt\ durat\ [i de lung\ durat\.
Memoria de scurt\ durat\ se bazeaz\ pe preluarea
mesajului informa]ional de la receptor, prelucrarea lui [i apoi
stocarea informa]iei `n aria de proiec]ie cortical\ (memoria
senzorial\, cu durat\ de câteva milisecunde). Aceasta este
urmat\ de transferul informa]iei `n alte zone corticale conexate
cu zona de proiec]ie primar\ (memoria primar\ cu durata de
re]inere a informa]iei de la câteva secunde la câteva minute).
Num\rul de informa]ii stocate prin memoria de scurt\ durat\
este redus [i noile informa]ii le disloc\ pe cele anterioare,
conducând la unitatea lor.
Eficien]a memoriei primare scade dac\ imediat dup\
prelucrarea informa]iei apar elemente de distragere a aten]iei
printr-un alt proces mental, iar consolidarea ei este asigurat\
prin repetare, facilitând trecerea la memoria de lung\ durat\.
Aceste aspecte sunt cu importan]\ particular\ `n activitatea de
dresaj a animalelor.
Memoria de lung\ durat\ sau secundar\ const\ `n
stocarea tuturor tipurilor de informa]ii care pot fi recunoscute
(evocate sau reamintite) dup\ ore, zile, luni sau ani de la
realizarea engram\rii lor. Natura memoriei de lung\ durat\ este
70
diferit\ de a memoriei de scurt\ durat\; s-a constatat c\
anestezia general\ (narcoza) sau electro[ocul nu sunt urmate de
dispari]ia memoriei de lung\ durat\.
Mecanismele de producere a proceselor de memorizare,
precum [i localizarea lor `n creier sunt insuficient cunoscute
de[i s-au f\cut un num\r mare de investiga]ii experimentale `n
domeniul func]ion\rii sinapselor (corticale, `n special).
~nv\]area este procesul psihofiziologic complex prin
care se realizeaz\ dobândirea unor noi acte func]ionale pe
seama acumul\rii de noi informa]ii [i pe baza c\ruia animalele
domestice se adapteaz\ mai bine condi]iilor de mediu
ecologico-tehnologic, reu[ind s\ execute activit\]i pe care nu le
puteau face `nainte.
~nv\]area presupune acumularea de cuno[tin]e prin
memorare, precum [i discriminarea a ceea ce este util
(favorabil) de ceea ce este periculos, asigurând astfel
elaborarea de reac]ii comportamentale adecvate.
Inteligen]a reprezint\, la animale, amplitudinea de a
reac]iona repede [i optim la situa]iile nou intervenite `n mediul
`nconjur\tor, prin adoptarea de strategii comportamentale care
m\resc eficien]a adapt\rii (supravie]uirii). Aceast\ posibilitate
de a rezolva probleme concrete este cel mai bine exprimat\ `n
lumea animal\ la maimu]ele superioare, fapt ce a condus `n
psihofiziologia comportamental\ la schimb\ri conceptuale
conform c\rora specia uman\ nu este singura `nzestrat\ cu
inteligen]\. Dintre animalele domestice, câinele se situeaz\ la
mare distan]\ de celelalte specii (este urmat de pisic\ [i cal).

71
De[i nu este de natur\ genetic\, inteligen]a se dezvolt\
gradual `n ontogenez\ sub influen]a modelatoare a mediului
ambiant. Performan]ele acestei `nsu[iri sunt necesare [i
exploatate `n procesul de dresaj, la diferite categorii de
animale, `ntrucât inteligen]a este instrumentul biologic major al
adapt\rii.
Emo]iile reprezint\ reac]ii intense, complexe [i de
scurt\ durat\ ale organismului fa]\ de o situa]ie devenit\
abrupt\ [i sunt urmate imediat de st\ri afective diverse
(pl\cere, nepl\cere, agresivitate, furie etc.) `nso]ite [i de
modific\ri ale marilor func]ii fiziologice (frecven]a cardiac\,
respiratorie, relaxarea sfincterelor, midriaz\ etc.). Reac]iile
emo]ionale sunt forme de exprimare a comportamentelor
instinctuale, forme diferite `ns\ de senza]ii.
Emo]ia depinde nu numai de natura agentului generator
(agentului emo]ional), ci [i de individ, de starea de s\n\tate
(echilibrul func]ional), de experien]a sa anterioar\, precum [i
de pozi]ia sa (rangul) `n ierarhia social\ (ierarhia `n cadrul
grupului). De[i emo]ia este un proces psihofiziologic individual
ea poate s\ se extind\ la o `ntreag\ colectivitate de animale,
observându-se `n cadrul unei emo]ii colective o palet\ larg\ de
nuan]e individuale.

5.1. Spontaneitate [i motiva]ie

Prin motiva]ie se `n]elege preg\tirea de ac]iune adic\


preg\tirea sau tendin]a unui animal de a executa un anumit
72
comportament. Aceast\ disozi]ie sau disponibilitate este
determinat\ de un ansamblu de factori ce include: stimuli
externi, stimuli interni, hormoni [i antecedentele
comportamentului `n chestiune (adic\ timul scurs de când el a
fost efectuat ultima dat\). De aceea orice tipar comportamental
are `n orice moment o anumit\ valoare motiva]ional\, valoare
ce descre[te când actul respectiv este `ndeplinit apoi cre[te din
nou. Unii etologi include `n motiva]ie [i procesele de maturare
, `nv\]are sau efectele oboselii, deoarece [i ace[ti factori pot
influen]a o disponibilitate comportamental\. Al]i etologi
resping `ns\ aceast\ interpretare, considerând-o prea larg\.
Dup\ COCIU (1999) prin motiva]ie `n cadrul
cauzalit\]ii comportamentului se `n]elege starea de motiva]ie
care este o stare intern\ a organismului. Mai exact motiva]ia
reprezint\ dispozi]ia de ac]iune adic\ starea intern\ a
animalului de a fi preg\tit pentru a executa un anumit
comportament, stare ce este determinat\ de un ensamblu de
factori ce include stimuli interni, hormoni, poten]ialul de
ac]iune specific\, stimuli externi.
Analiza comportamental\. Un prim stadiu al acestei
analize nu trebuie s\ implice nici o `ncercare de a investiga
natura proceselor interne pe care se bazeaz\ modific\rile
survenite la nivel comportamental, ci numai s\ le denumeasc\.
Aceast\ etap\ presupune depistarea unor factori cauzali care
pot fi evenimente obiectiv reale ceac]ioneaz\ `n calitate de
stimuli externi (structurali sau de situa]ie) sau pot fi variabile
postulate care coreleaz\ asemenea evenimente stimulatorii de
comportament sau evenimentele comportamentale unul de

73
altul. Hrana `n calitate de stimul extern [i foamea `n calitate de
stare intern\ postulat\ sunt factori cauzali ce determin\
comportamentul de hr\nire.
Exist\ dou\ opinii cu privire la factorii ce determin\
comportamentul unui animal:
- numai o anumit\ categorie ac]ioneaz\ asupra unui
anumit tip de comportament, [i
- to]i factorii cauzali contribuie la instalarea unei st\ri
motiva]ionale generale care influen]eaz\ la rândul ei
intensitatea tuturor tipurilor de comportament.
Opiniile nu elucideaz\ pe deplin motiva]ia
comportamental\.
Orice tip de comportament poate fi m\surat `n diferite
moduri: laten]\, frecven]\, intensitate, durat\ etc.
Analiza prin modelare matematic\ este o alt\ metod\
de a aborda problemele motiva]iei. Criticat\ de LORENZ
(1978) este util\ deaorece aduce mai mult\ precizie `n
descrierea rela]iilor dintre factorii cauzali [i r\spunsurile
comportamentale sau dintre diferitele tipuri de comportament.
O modelare matematic\ a comportamentului a pornit de
la faptul c\, `n timp ce sistemele clasice de control ale
motiva]iei s-au dovedit valabile `n analiza rela]iilor dintre
anumite ariabile independente [i depndente`n realitate mai
mul]i factori motiva]ionali se afl\ `n competi]ie pentru
controlul diferitelor tipuri de comportament [i fiecare tip de
comportament poate avea consecin]e multiple pentru animal.
De aceea autori ca McFARLAND, HOUSTON [i SIBLY
(1981) au utilizat, `n acest scop, conceptul unei abord\ri state-

74
space care pare a fi cel mai adcvat unui studiu bazat pe
multivariabile (D. McFARLAND [i A. HOUSTON, 1981).
Activit\]ile unui animal pot fi clasificate `ntr-un num\r
de categorii care se exclud reciproc - de ex.: hr\nirea, b\utul [i
`ngrijirea corpului - fiecare din ele implicând un num\r de
unit\]i identificabile ca "ac]iuni". Fiecare ac]iune este de un set
de factori cauzali: hr\nirea de pild\ este influen]at\ de privarea
de hran\ [i de prezen]a hranei. De[i fiecare ac]iune poate
ap\rea cu mai mult de o singur\ stare a factorilor cauzali (un
animal de ex. va mânca atunci când este mai mult sau mai
pu]in fl\mând), s-a presupus c\ o anumit\ stare a factorilor
cauzali va genera totdeauna aceea[i ac]iune. ~n acest mod,
starea motiva]ional\ a animalului poate fi plasat\ `ntr-un spa]iu
factorial cauzal, fiecare dimensiune a acestuia reprezentând un
tip de factor cauzal care afecteaz\ comportamentul animalului.
Folosind aceast\ abordare, McFARLAND [i SIBLY
(1972, 1975, cita]i de R. A. HINDE, 1982) au elaborat un
model al proceselor motiva]ionale ce determin\
comporatmentul. Ei au postulat c\ `n cadrul unui sistem
motiva]ional, considerat `n ansamblu, exist\ un sistem de
comand\ relevant pentru comportamentul `n curs de
desf\[urare. Starea de comand\ este reprezentat\ printr-un
punct `ntr-un spa]iu având n dimensiuni; ex. dac\ foamea este
determinat\ numai de necesarul de principii nutritive, starea de
comand\ pentru foame poate fi reprezentat\ `n punct `n spa]iu
de trei dimensiuni corespunz\toare: cantit\]ilor de hidra]i de
carbon, aminoacizi [i gr\simi necesare. comportamentul va

75
`nceta când punctul va atinge originea sau se va apropia cât mai
mult posibil de aceasta.
Un asemenea model exprim\ `n limbaj matematic
fenomenul binecunoscut, observabil la nivel comportamental [i
relevat prin metoda dublei cuantific\ri: cu cât un animal este
mai puternic motivat, cu atât mai slab este stimulul necesar [i
suficient pentru a declan[a r\spunsul comportamental specific.
Un stimul structural implic\ de obicei mai multe caracteristici
(cheie) dar, a[a cum a dovedit A SEITZ, acetea sunt `nsumate
de c\tre animal `n mod cantitativ (legea `nsum\rii eterogene a
stimulilor). Aceast\ `nsumare interca]ioneaz\ cu factorii interni
pentru a determina starea motiva]ional\.
~n ceea ce prive[te demonstarea comportamenului `n
limitele unei scheme teoretice este adesea dificil\ [i profitabil\
numai `n m\sura `n care ajut\ s\ fie reperate aceste limite.
Un model mai complet opera]ional al motiva]iei
biologice, bazat pe datele etologiei [i psihologiei, este modelul
neurocibernetic propus de C. B|L|CEANU [i Ed. NICOLAU
(1972). ~n acest model orice organism animal dispune de un
sistem motiva]ional (total) conceput ca un sistem biocibernetic
func]ional `n mod automat conform schemei generale (fig. ) `n
care S reprezint\ mul]imea semnalelor de intrare si [i R
mul]imea r\spunsurilor rj.

S∈S→ m∈M → r∈R

76
Sistemul dispune de o mul]ime M finit\ de st\ri interne
sau st\ri de motiva]ie, al c\rei num\r trebuie precizat pentru a
afla num\rul elementelor mul]imii M. ~n acest model autorii
echivaleaz\ starea de motiva]ie biologic\ cu vechiul concept de
instinct.
Semnalele e intrare pot induce st\rile de motiva]ie [i
determina r\spunsuri comportamentale. Animalul va r\spunde
prin acte comportamentale `n func]ie de stimulii de intrare [i de
starea intern\ de motiva]ie a sistemului. Mul]imea S a
semnalelor de intrare se consider\ a fi compus\ din 4
submul]imi:
1. S u b m u l ] i m e a semnalelor
s e n s i b i l i z a t o a r e care comut\ sistemul pe una
din st\rile de motiva]ie posibile; `n aceast\
categorie intr\ stimulii senzoriali interni. Pentru a
impune sistemului nervos motiva]ia
corespunz\toare, semnalul sensibilizator trebuie s\
aib\ intensitatea care s\ dep\[easc\ valoarea unui
anumit prag. Calea de motiva]ie selectat\ se
instaleaz\ `n sistemul nervos cu o anumit\ for]\ sau
impulsionare pentru care autorii folosesc conceptul
drive, dar nu `n sensul psihologic de energizare ci
sensibilizator opera]ional, care modific\
reactivitatea `ntregului sistem de pild\ (care scade
pragul neuronilorsau sinapselor ac]ionând ca un
sistem de facilitare).
2. S u b m u l ] i m e a semnalelor operative
ac]ioneaz\ numai dup\ ce starea de motiva]ie s-a

77
instalat `n sistem, ele având rolul unor condi]ii
logice `n cadrul programului secven]ial al fiec\rei
st\ri motiva]ionale. Acestea la rândul lor sunt de
mai multe tipuri:
a) semnale evocatoare reprezint\ elemente pe baza
c\rora sistemul rezolv\ problema pus\ de semnalul
sensibilizator. Semnalele evocatoare au func]ia
unor condi]ii logicepozitive care fac posibil\
interven]ia diferi]ilor operatori ce se organizeaz\
sub forma unui program de rezolvare a
problemeimotiva]ionale specifice.
b) Semnale perturbatoare ac]ioneaz\ `n calitate de
condi]ii logice negative ce intervin sub form\ de
obstacole `n cursul desf\[ur\rii programului.
c) Semnale de satura]ie ac]ioneaz\ operatorul de
`ncetare a st\rii de motiva]i, oprind sau suspendând
starea de motiva]ie `n momentul când, consider\
autorii, problema a fost rezolvat\.
3. S u b m u l ] i m e a s e m n a l e l o r p r e g \ t i t o a r e
ce preced istalarea unei st\ri de motiva]ie, `nainte de
ac]iunea semnalelor sensibilizatoare. Pentru ca
semnalul sensibilizator s\ ac]ioneze asupra unei
intr\ri cu prag [i s\ determine astfel selectarea unei
st\ri de motiva]ie `n sistemul M (motiva]ional), este
necesar, `n unele cazuri ca acesta s\ fie preg\tit `n
prealabil de semnalele preg\titoare. Autorii citeaz\
pentru exemplificare hormonii sexuali care
preg\tesc instalarea comportamentului sexual.

78
4. S u b m u l ] i m e a s e m n a l e l o r i n d i f e r e n t e
care `n mod obi[nuit nu au nici o ac]iune asupra
st\rii de motiva]ie. ~nv\]area poate `ns\ transforma
anumite semnale indiferente `n semnale operative
sau sensibilizatoare, completând astfel func]ional
sistemul func]ional cu ceea ce unii autori au
denumit motiva]ie secundar\. Aici se are `n vedere
limbajul etologic de transformare a unor
stimulipoten]iali `n stimuli semnificativi [i, `n
consecin]\, efectivi.
Un prim principiu de rezolvare a problemelor
motiva]ionale este reprezentat de o algoritmic\ exhaustiv\.
Organismul se afl\ `n posesia tuturor opera]iunilor posibile [i a
condi]iilor lor logice pozitive [i negative. Informa]ia genetic\
(mai exact filogenetic\) pune la dispozi]ia sistemului biologic
algoritmii respectivi. Fiecare semnal sensibilizator ac]ioneaz\
un algoritm specific, astfel `ncât comportamentul motiva]ional
este strict determinat cu o precizie rigid\ [i implacabil\.
~n ciuda preciziei acestor programe algoritmice de
rezolvare a problemelor motiva]ionale, eficien]a lor nu este cea
scontat\ datorit\ determinismului lor strict [i articula]iei lor
rigide. Animalul g\se[te solu]ia problemei numai dac\
variabilele motiva]ionale apar]inând mediului extern, `ndeosebi
semnalele evocatoare [i cele perturbatoare, au fost `nscrise `n
algoritmul respectiv. Când asupra sa ac]ioneaz\ un semanl
neprev\zut, ne`nscris `n algoritmurile programelor, sistemul
r\spunde aleatoriu, neadaptativ din punct de vedere bilogic. De
aceea `n sisteme biolgice mai evoluate, se folosesc alte dou\

79
principii de rezolvare suprapuse celui expus [i care continu\ s\
func]ioneze ca un mecanism fundamental.
Al doilea principiu implic\ interven]ia unui mecanism
de `nv\]are (learning) care are dou\ forme esen]iale: `nv\]area
clasic\ pavlovian\ sau prin coinciden]\când unele semnale
indiferente se transform\ `n semanle operative [i condi]ionarea
instrumental\ sau prin r\splat\ [i pedeaps\ care `mbog\]e[te
repertoriul strategiilor folosite pentru atingerea obiectivelor
motiva]ionale.
Al treilea principiu de rezolvare, existent la vertebratele
superioare, se bazeaz\ pe organizarea complex\, pe paliere a
SNC [i presupune un etaj superior ES care controleaz\ `ntregul
comportament [i pe care HOLST l-a denumit postul superior de
comand\. Blocul ES recurge, pentru a rezolva problemele
motiva]ionale, la o programare secven]ial sau sau dinamic\ a
activit\]ii organismului.
Analiza fiziologic\ men]ine `n general, cutia neagr\ la
nivelul organismului. Analiza comportamental\ conduce `n
mod natural la analiza fiziologic\ pentru a detecta factorii ce
intervin `n modific\rile variabilei internediare motiva]ionale [i
mecanismele prin care se realizeaz\ aceast\ interven]ie.
Modelarea cibernetic\ este completat\ de datele analizei
fiziologice care descoper\ natura concret\ a m\rimilor,
operatorilor sau subsistemelor puse `n rela]ie `n alc\tuirea
programelor software.
Pe m\sur\ ce atât etologii cât [i fiziologii colaboreaz\
pentru descifrarea mecanismelor complexe ale

80
comportamentului, diferen]ele dintre nivelul comportamental [i
cel fiziologic al analizei se estompeaz\.
Toate leg\turile `ntre etologie [i neurofiziologie se
dovedesc utile numai `n m\sura `n care nu se pierde contactul
cu studiul comportamentului global al animalului intact, sau
atâta timp cât analiza fiziologic\ este raportat\ permanent, la
analiza pe front larg.

5.1. Interac]iunea factorilor cauzali interni [i


externi

Ac]iunea acestor factori este intim corelat\. Orice


activitate comportamental\, reprezentând o organizare de
evenimente `n timp [i spa]iu, este determinat\ atât de factori
interni cât [i externi.comportamnetul este totodat\ spontan
(endogen) [i reactiv (exogen). El are o component\ activ\,
reprezentat\ de ansambluiri gradual integrate [i de coordon\ri
ereditare, [i o component\ reactiv\ reprezentat\ de mi[c\ri mai
mult sau mai pu]in complicate.
Apari]ia [i intensitatea comportamentului nu depind
numai de for]a stimulilor declan[atori ci, de asemenea, de
dispozi]ia intern\ a animalului. Dac\ aceast\ dispozi]ie sau
starea motiva]ional\ este puternic\, un stimul destul de slab
poate declan[a un comportament finalizat de intensitate
maxim\. Dimpotriv\, un animal având o stare motiva]ional\
diminuat\, nu va manifesta r\spunsuri complete [i interne decât
dac\ stimularea extern\ va fi foarte puternic\.

81
5.2. Motiva]ia comportamental\

Prin motiva]ie se `n]elelge dispozi]ia de ac]iune sau


starea intern\ a organismului de a fi preg\tit pentru a executa
un anumit comportament, stare ce este deternminat\ de un
ansamblu de factori ce include stimuli interni hormoni,
poten]ialul de ac]iune specific\, stimuli externi.
R.A. HINDE (1982) remarca existen]a unei st\ri interne
care se modifica `n decursul unui interval de timp constatat\
prin observarea obiectiv\ a faptului c\ un stimul dat nu
declan[eaz\ totdeauna acela[i r\spuns. Situa]ia stimulatorie
extern\ fiind constant\, modific\rile dispozi]iei unui animal de
a r\spunde la aceast\ situa]ie trebuie atribuit\ unor modific\ri
survenite `n starea lui intern\.

5.3. Sisteme motiva]ionale

Modelarea cibernetic\ a motiva]iei a eviden]iat c\ orice


organism animal dispune de un sistem motiva]ional general
care `mbrac\ forme particulare `n cazul diferitelor motiva]ii
specifice. ~n cele ce urmeaz\ vom prezenta schemele
comportamentelor motiva]ionale majore la vertebratele
superioare, `n special la mamifere.
Sistemul motiva]ional de hr\nire. Starea motiva]ional\
de foame se instaleaz\ sub ac]iunea unor influxuri nervoase ce

82
pornesc de la anumi]i centri din creierul median inferior
(hipotalamus) [i care converg spre al]i centri situa]i `n scoar]a
cerebral\. De asemenea `n hipotalamus exist\ intrareceptori ce
ercep concentra]ia din sânge a principalelor categorii de
substan]e nutritive (glucide, lipide, aminoacizi) precum [i
temperatura mediului intern. Tot la nivelul hipotalamusului `n
centru sa]iet\]ii sunt recep]iona]i [i stimuli care informeaz\
despre starea de plenitudine a stomacului diminuând sau
inhibând starea motiva]ional\ [i reglând comportamentul de
hr\nire.
Centrul sa]iet\]ii are conexiuni cu centrii foamei din
hipotalamusul lateral [i scoar]a cerebral\. Sc\derea
con]inutului glucozei, aminoacizilor, a temperaturii mediului
umoral, precum [i contrac]iile stomacului gol impun starea
motiva]ional\ de foame care activeaz\ comportamentul apetitiv
[i actul consumator specific. Consecin]a acestui comportament
motiva]ional prin stimulii excitatori sau inhibitori, prin rela]ii
de feedback pozitiv sau negativ este desf\[urarea
comportamentului.
Sistemul motiva]ional dipsic (al ingestiei de ap\).
Cantitatea de ap\ din mediul intern este evaluat\ prin
perceperea presiunii osmotice a plasmei osmotice a plasmei
sanguine de c\tre osmoreceptorii situa]i `n artera carotid\
intern\, care transmit informa]ia centrilor specifici motiva]iei
de sete, afla]i `n hipotalamusul lateral [i interconecta]i cu
scoar]a cerebral\. Diminuarea con]inutului de ap\ [i cre[terea
consecutiv\ a concentra]iei ionice a sângelui, impune starea de
motiva]ie care activeaz\ comportamentul de b\ut cu faza sa

83
apetitiv\ [i consumatoare. ~n acest sistem motiva]ional
intervine [i o component\ hormonal\, constând din secre]ia de
c\tre hipofiza posterioar\ a hormonului antidiuretic (ADH)
care reduce eliminarea apei din urina primar\ (`nc\
neeliminat\) [i are un efect vasoconstrictor asupra unor
anumite artere. ~n activarea motiva]iei de sete, intervin de
asemenea stimuli sensibilizatori periferici percepu]i la nivelul
mucoasei bucofaringiene, dar ei exercit\ un control pe termen
scurt.
Sistemul motiva]ional al defeca]iei. Defecarea are, la
mamifere, nu numai o func]ie fiziologic\ ci [i etologic\,
de]inând un rol important `n comportamentul expresiv [i de
comunicare intraspecific\, implicit `n marcarea teritoriului.
Stimulii sensibilizatori ce induc starea motiva]ional\ de
defecare sunt genera]i de un anumit grad de plenitudine a
rectului, percepu]i de baroreceptiorii din peretele intestinal [i
transmi[i unui centru nervos specific situat `n m\duva spin\rii.
Aceasta declan[eaz\ relaxarea sfincterului anal [i contrac]iile
ondulatorii ale musculaturii rectului. Centrul medular al
defec\rii are conexiuni cu scoar]a cerebral\. Actul consumator
al depunerii fecalelor este precedat de un comportament ce
difer\ la mamifere de la o specie la alta `n cadrul c\ruia
animalul caut\ o anumit\ configura]ie sau situa]ie stimulatorie
necesar\ efectu\rii actului consumator.
Sistemul motiva]ional al urin\rii. Stimulul
sensibilizator ce activeaz motiva]ia de eliminare a urinei este
atingerea unui anumit grad de plenitudine a vezicii urinare. ~n
peretele acesteia se afl\ barorecptorii care transmit permanent

84
semnale c\tre centrul de comand\ din m\duva spin\rii,
informând-ul despre gradul de distensie avezicii. Centrul
respectiv este interconectat la scoar]a cerebral\. Eliminarea
urinii sau mic]iunea reprezint\ actul consumator [i el se
efectueaz\ prin relaxarea sfincterului vezical [i contrac]ia
musculaturii din peretele vezicii.
Mic]iunea `n calitate de act consumator, este de
asemenea precedat\ de un comportament apetitiv `n cursul
c\ruia se caut\ configura]ia [i situa]ia stimulatorie adecvat\,
deoarece urinarea nu reprezint\ numai un act fiziologic, ci
de]ine un rol important `n cadrul comportamentului teritorial,
de curtare [i de comunicare `n general.
Sistemul motiva]ional sexual. Starea de motiva]ie
sexual\ este determinat\ de centri nervo[i hipotalamici afla]i
sub un strict control hormonal [i sub ac]iunea unor stimuli
externi (vizuali, auditivi, tactili) având, de regul\, caracterul
unor stimuli-cheie. La mamifere se admite existen]a `n
hipotalamus a doi centri ce comand\ comportamentul
motiva]ional sexual: centrul sexual [i centrul de erotizare.
Centrii respectivi se dezvolt\ `ncepând din perioada
intrauterin\ având `nsu[iri diferite `n func]ie de sexul fetusului.
Centrul sexual [i centrul de erotizare cu func]iie masculin\ se
formeaz\ sub influen]a cantit\]ilor mici de testosteron secretate
de celulele intersti]iale din testiculul fetusului. Centrul sexual [i
centrul de erotizare cu func]ii feminine se formeaz\ datorit\
absen]ei hormonilor sexuali masculini sau androgeni [i datorit\
unor cantit\]i foarte mici de hormoni sexuali feminini sau
estrogeni.

85
Centrul sexual regleaz\ sinteza [i eliminarea
hormonilor gonadotropi (gonadotrofine) din hipofiza anterioar\
[i func]ionarea sa `ncepe `nc\ `naintea atingerii maturit\]ii
sexuale.
Centrul de erotizare este interconectat cu scoar]a
cerebral\ [i determin\ comportamentul sexual specific
masculilor sau femelelor.
Pe m\sura maturiz\rii animalului, centrul sexual [i
centrul de erotizare se activeaz\ progresiv. Hipofiza anterioar\
secret\ o cantitate tot mai crescut\ de hormonigonadotropi.:
- hormonul de stimulare folicular\ (FSH) stimuleaz\
maturarea foliculilor ovarieni ce con]in ovule. La
mascul, FSH stimuleaz\ spermatogeneza;
- hormonul luteinizant (LH) stimuleaz\ la femele
maturarea [i eliminarea ovulelor (ovula]ia), de
asemenea sinteza de estrogeni. Ulterior, el va
induce formarea corpului galben care secret\
progesteronul ce preg\te[te mucoasa uterin\ `n
vederea hr\nirii [i nida]iei embrionului. La mascul,
LH stimuleaz\ secre]ia de testosteron de c\tre
celulele intersti]iale ale testiculului;
- prolactina stimuleaz\ dezvoltarea glandei mamare
[i controleaz\ secre]ia de lapte `n cursul lacta]iei.
Secre]ia de FH [i LH este continu\ la masculi.
Testosteronul stimuleaz\ spermatogeneza [i ac]ioneaz\ asupra
centrului de erotizare din hipotalamus interconectat cu scoar]a
cerebral\, determinând stfel comportamentul sexual masculin.
Con]inutul de testosteron din plasma sanguin\ controleaz\

86
printr-o reglare de tip feedback activitatea centrului sexual.
Dac\ titrul sanguin al testosteronului scde, este stimulat\
secre]ia de LH de c\tre hipofiza anterioar\, LH care prin
feedback pozitiv, va intensifica secre]ia de testosteron. `n
testicule. Aceast\ dubl\ reglare are ca efect men]inerea
constant\ a concentra]iei testosteronului `n sânge [i a activit\]ii
comportamentului motiva]ional sexual.
La femele, datorit\ func]iei ciclice a centrului sexual,
eliberarea de FSH [i LH `n sânge este discontinu\. Cre[terea
concentra]iei sanguine a progesteronei `n timpul fazei luteinice
inhib\ prin feedback negativ secre]ia de FSH [i deci
dezvoltarea altor foliculi ovarieni. Sistemul motiva]ional sexual
feminin func]ioneaz\ ciclic.
Prin intermediul centrului de erotizare, hormonii
estrogeni determin\ la nivelul scoar]ei cerebrale
comportamentul sexual feminin. Caracterul ciclic al acestuia se
exprim\ prin faptul c\ femelele de maimfere nu prezint\
receptivitate fa]\ de masculi decât `n a[a-numita perioad\ de
c\duri (estru), receptivitate semnalat\ prin diferi]i stimuli-
cheie: vizuali, auditivi sau, mai ales, olfactivi. La primatele
antropoide [i la om, motiva]ia sexual\ `[i pierde la femele, `n
mare m\sur\, caracterul ciclic, ele fiind receptive permanent la
avansurile masculilor. Cauza acestui fenomen o constituie
faptul c\ glanda cortico-suprareanal\ sisntetizeaz\, la speciile
respective, mici cantit\]i de estrogeni care stimuleaz\
permanent la femele centrul de erotizare.(E. KOLB, 1977).
Stimulul motiva]ional al somnului. Etologi ca N.
TINBERGEN (1951), dar [i neurofiziologi ca G. MORUZZI

87
(1969) consider\ somnul ca manifestarea unui comportament
motiva]ional (instinctiv) vital având o faz\ apetitiv\ de c\utare,
ce conduce la adoptarea unei posturi de repaus, [i o faz\
consumatoare, obiectiv observabil\ `ndeosebi `n somnul
paradoxal. Concep]ia fiziologic\ clasic\a considerat un timp c\
somnul , ca [i visele de altfel, ar reprezenta o stare de repaus
cerebral. Cercet\ri electrofiziologice [i metabolice au dovedit
ulterior c\, de[i `n timpul somnului tonusul muscular,
consumul de oxigen, activitatea cardiac\ [i respiratorie se
reduc, metabolismul creierului nyu se diminueaz\, consumul
de oxigen [i afluxul sanguin r\mânând la acest nivel la fel de
inese ca [i `n starea de veghe. Somnul este deci o stare activ\
de refacere a capacit\]ii func]ionale cerebrale . activitatea
cerebral\. Activitatea cerebral\ din timpul somnului [i viselor
difer\ `ns\, a[a cum arat\ electroencefalograma (EEG), de cea
din timpul st\rii de veghe.
Nu numai la om ci [i la animale se disting mai multe
faze de somn lini[tit, alternând cu faze de somn profund sau
somn paradoxal `n cursul c\rora survin visele somnul
paradoxal a fost denumit astfel deoarece, `n cursul s\u, undele
cerebrale `nregistrate prin EEG seam\n\ cu cele din starea de
veghe iar persoanele trezite `n astfel de situa]ii au afirmat c\
tocmei visau ceva. La om [i la animale (pisic\, câine mai u[or
de observat) se `nregistreaz\ mi[c\ri rapide ale globilor oculari,
motiv pentru care se folose[te [i denumirea de REM (Rapid –
Eye - Movement) sau somn cu vise.
Nevoia de somn urmeaz\ unei perioade de activitate `n
stare de veghe, motiva]ia respectiv\ având, ca [i celelalte

88
dealtfel, un caracter ciclic. De aceea o prim\ ipotez\ privind
mecanismul neurofiziologic al somnului a luat `n considerare
rolul forma]iei reticulate. Alc\tuit\ dintr-un ansamblu de mici
neuroni situa]i `n puntea lui Varolio [i bulb, forma]ia reticulat\
stabile[te leg\turi extrem de numeroase cu mai multe etaje,
zone [i structuri nervoase.
Noi cercet\ri aveau s\ evidemn]ieze `ns\ activitatea
unor mecanisme centrale de inducere a st\rii de somn,
mecanisme existente `n bulb, hipotalamusul ventromedian,
talamus (nucleii nespecifici), subtalamus, nucleii stria]i. ~n
plus, anumite stimul\ri senzoriale s-au dovedit a avea
capacitatea de a provoca trezirea sau, dimpotriv\, somnul, `n
func]ie de configura]ia lor specific\.
~n cazul sistemului motiva]ional al somnului, se
remarc\ `n special `n cazul fazei paradoxale , varia]ia situa]iei
situa]iei stimulatorii specifice liminale [i a r\spunsului `n
func]ie de intensitatea st\rii motiva]ionale. Privarea selectiv\
desomn paradoxal indic\ existen]a unei trebuin]e specifice de
a `ndeplini acest act consumator comportamental; o asemenea
privare are drept consecince apari]ia unei hiperexcitabilit]i
nervoase, unor tulbur\ri neurovegetative (tahicardie,
dificulatate de concentrare, lips\ de control) care exprim\
deficitul de somn paradoxal pe care organismul `l caut\ s\-l
acopere `n raport direct propor]ional: durata somnului
paradoxal recuperator este `n func]ie direct\ de durata de
privare. Acest aspect sugereaz\, printre altele, c\ somnul
paradoxal ar putea avea [i func]ia de stocare, clasificare [i
prelucrare a evenimentelor survenite `n starea de veghe, toate

89
aceste procese neefectuânduse aleator ci, foarte probabil,
conform unei strategii, a[a cum par s\ indice visele la om.

6. Organizarea comportamentului

~n ceea ce prive[te comportamentul exist\ dou\ no]iuni:


organizare (N. TINBERGEN, 1951; P. H. KLOPFER, 1974) [i
integrare (R.A. HINDE, 1982) care definesc acela[i proces. ~n
general, prin integrare se `n]elege includerea mai multor
elemente `ntr-un tot ce formeaz\ o entitate relativ, autonom\,
denumit\ `n multe cazurisistem. O serie de sisteme (unit\]i)
comportamentale se formeaz\ `n acest fel. Organizarea de
sisteme presupune dispunerea, combinarea `n spa]iu a unor
asemenea unit\]i, ceea ce poate conduce `n multe cazuri la
formarea unor alte totalit\]i sau sisteme, cu grad superior de
integrare. Diferen]a `ntre cele dou\ no]iuni este minim\, ea
constând poate din faptul c\ organizarea are o sfer\ referen]ial\
ceva mai ampl\, putând fi rezultatul integr\rii dar [i al unei
simple combin\ri sau ordon\ri `n spa]iu [i timp.
R\spuns sau reac]ie. Diferitele r\spunsuri sau reac]ii
declan[ate [i/sau orientate de diferi]i stimuli au grade de
complexitate diferite. ~n multe cazuri, un stimul produce o
mi[care relativ simpl\. Dac\ atingem u[or cu degetul vârful
perilor cozii unei pisici, coada va efectua o mi[care scurt\ [i
rapid\. Dar când o pisic\ vede un cârd de vr\bii ciugulind pe
sol, ea se tupileaz\ [i `ncepe a avansa prin mi[c\ri lente `n
direc]ia stolului, va adopta pozi]ia de atac [i va s\ri asupra

90
uneia din p\s\ri. ~n acest caz este un r\spuns comportamental
complex. Vân\toarea `n grup efectuat\ de câinii-hien\1 sau lupi
reprezint\ o reac]ie mai complex\. ~n fine, migra]iile unor
p\s\ri la distan]e [i pe durate de timp foarte extinse, de[i
declan[ate [i orientate `n parte de stimuli externi, apar]in unei
categorii de r\spunsuri extrem de complicate.
Conceptul de r\spuns sau reac]ie reune[te deci o mare
varietate de ansambluri motorii având grade de complexitate
foarte diferite. ~n realitate fiecare din aceste “unit\]i” reprezint\
o organizare motorie mai mult sau mai pu]in complex\.
Organizare comportamentului este de fapt rezultanta
func]ional\ (sofware) a interac]iunii factorilor interni[i externi,
dar [i a suportului s\u organic (hardware). Pentru un ansamblu
comportamental cu un grad ridicat de organizare, dependen]a
de factori stimulatori fiind mai pu]in sau de loc luat\ `n
considerare, se folose[te adesea termenul de activitate sau
ac]iune comportamental\.
R\spunsuri sau reac]ii `n lan]. ~n ciuda simplit\]ii lor
aparente sau a succesiunii r\spunsurilor presupuse aleatorii, ele
constau `n realitate dintr-un lan] de reac]ii distincte, fiecare din
ele depinzând de un set specific de stimuli-cheie. Caracterul
catenar al unei reac]ii apare, `n primul rând când se produce o
`ntrerupere ce poate fi prevenit\ prin prezentarea unei situa]ii
stimulatorii noi.K. von FRISH (1927, citat de N.
TINBERGEN, 1951) a ar\tat c\ reac]iile albinelor `n c\utare
de flori pentru a colecta nectarul sunt declan[ate ini]ial de o
stimulare vizual\ `n care rolul important revine culorii. Imita]ii

1
Denumi]i [i câinii s\lbateci africani.
91
de flori confec]ionate din hârtie colorat\ (albastru, galben)
atrag albinele de la mare distan]\ dar ele se a[eaz\ rareori pe
aceste modele. Când au ajuns la circa un centimetru distan]\ de
florile artificiale, insectele ezit\ [i nu le mai acord\ apoi nici un
interes. dAc\ modelele sunt ins\, impregnate cu parfumuri
florale specifice, albina efectueaz\ veriiga urm\toare a lan]ului
de reac]ii, a[ezându-se pe model, unde `ncepe s\ caute nectaru.
~n mod normal, pe o floare adev\rat\, aceast\ a doua reac]ie
este urmat\ de o a treia: introducerea trompei `n floare [i
apirarea nectarului. Reac]iile respective depind de stimuli
vizuali, chimici [i tactili, rolul exact al fiec\rui tip de stimulare
fiind greu de precizat dar nu mai pu]in evident.
Organizarea ierarhic\ a comportamentului.
R\spunsurile organizate `n secven]e se disting fiecare printr-o
fluctua]ie a pragului stimulator declan[atori. Comportamentul
de amenin]are [i cel de atac efectuate `n diferite moduri
specifice (mu[c\turi, lovituri etc.) sunt declan[ate mai u[or la
un animal aflat `ntr-o dispozi]ie agresiv\ decât la un animal la
care este activat\ motiva]ia de foame. Alte tipuri de r\sunsuri
comportamentale cum ar fi dobândirea hranei sau construirea
cuibului, par a fi inhibate pe durata manifest\rii
comportamentului agresiv.
Foarte rar un comportament apetitiv conduce direct la
situa]ia stimulatorie care declan[eaz\ actul consumator. De
obicei, primul comportament apetitiv conduce la un MDI care
`ntrerupe activitatea anterioar\ pentru a declan[a o alta [i
adeseori survine o organizare `n care mai multe `nl\n]uiri de
acest tip se succed. ~n aceast\ succesiune de activit\]i un

92
r\spuns comportamental poate juca rol dublu: el poate constitui
actul consumator al unui comportament apetitiv care `l precede
[i comp[ortamentul apetitiv prin care se caut\ situa]ia
declan[at\ urm\toare, cel mai adesea prin intermediul reac]iilor
de orientare.
Aceste fenomene observabile la nivel comportamental
l-au determinat pe N. TINBERGEN (1951) s\ postuleze
existen]a unor centri situa]i la diferite niveluri ierarhice,
contolând fiecare un anumit tip de comportament apetitiv, [i s\
elaboreze un model ipotetic al organiz\rii ierarhice , controlând
fiecare un anumit tip de comportament apetitiv, [i s\ elaboreze
un model ipotetic al orgniz\rii ierarhice a mecanismelor
cauzale comportamentale. Mai precis, analizând coordon\rile
motorii care survin `n cursul diferitelor activit\]i ce formeaz\
comportamentul reproduc\tor al ghidrinului, N. TINBERGEN
a situat `ntr-o ordine ierarhic\ diferitele niveluri de ac]iune
observabil\, elaborând astfel o schem\ explicativ\ a organiz\rii
ierarhice a “centrilor” care intervin `n declan[area anumitor
tipuri de comportament.
Cercet\rile lui N. TINBERGEN privind organizarea
ierarhihic\ a nivelurilor de integrare ale unui comportament au
`nceput `n jurul anului 1940, primele rezultate detaliate fiind
publicate `n 1942. Aceast\ ipotez\ a ierarhiei unor centri
nervo[i având fiecare func]ii integrative de “reunire [i
redistribuire” s-a bazat pe date indirecate, observate la nivel
comportamental. Cercet\ri neurofiziologice ulterioare au
furnizat rezultate pe care etologul olandez le-a considerat ca
dovezi directe `n sprijinul ipotezei sale, cel pu]in la vertebrate.

93
~ntr-adev\r, cercet\ri din acea epoc\ reu[iser\, prin aplicarea
unor stimul\ri electrice la diferite niveluri ale SNC, s\
provoace apari]ia unor r\spunsuri comportamentale având un
grad diferit de complexitate. N. TINBERGEN men]ioneaz\
lucr\rile lui P. WEIS, E. von HOLST, J. GRAY, H. W.
LISMAN [i al]ii care au dovedit c\ m\duva spin\rii con]ine, la
pe[ti [i batracieni, mecanisme ce controleaz\ tipuri relativ
simple de mi[c\ri coordonate, cum ar fi undele de contrac]ii
locomotorii ale mu[chilor trunchiului corporal la pe[ti.
Asemenea date confirm\, dup\ N. TINBERGEN, execu]ia
actului consumator sau, mai probabil, comonentele elementare
ale acestui act: coordon\ri motorii ereditare.
Mai relevante sunt cercet\rile ulterioare efectuate R.
HESS (1943, 1944), W. R. HESS [i M. BRUGER (1943,
1944), M. BRUGER (1943) care au reu[it, prin aplicarea unor
stimuli electrici strict localiza]i s\ declan[eze apari]ia unor
comportamente cu un grad de integrare mult mai ridicat. W. R.
HESS a reu[it, de exemplu, prin intorducerea unor electrozi
minusculi, s\ exploreze sistematic hipotalamusul unor pisici
intacte cu posibilitatea de a se mi[ca liber. El a provocat, prin
aceast\ metod\, comportamente de agresivitate, hr\nire [i
somn. Aceste comportamente se manifestau `n forma lor
complet\ [i erau perfect coordonate; mai mult ele `ncepeau cu
o faz\ apetitiv\: pisica manifesta reac]ia de orientare [i c\uta
un loc potrivit pentru a se deplasa spre el [i a se culca acolo, ea
se orienta, de asemenea, [i c\uta activ o surs\ de hran\ etc.
Cercet\rile lui W. R. HESS sunt importante din dou\ puncte de
vedere: mai `ntâi fiind localizat, fie chiar [i par]ial, baza

94
anatomic\ a centrilor care controleaz\ comportamentele
motiva]ionale `n ansamblul lor [i `n al doilea rând to]i ace[ti
centri de nivel superior sunt situa]i `n hipotalamus, care pare a
fi sediul corel\rii celor dou\ componente, aferente [i eferente,
ale mecanismelor motiva]ionale.
N. TINBERGEN (1951) se refer\ de asemenea la
conceptul ierarhiei nervoase a locomo]iei elaborat de P. WEISS
(1941), atr\gând aten]ia c\ studiile etologice au condus la
modelul organiz\rii ierarhice a comportamentului `n mod cu
totul independent de cercet\rile neurofiziologice. P. WEIS a
stabilit [ase niveluri de integrare a mi[c\rilor locomotorii,
notate [i enun]ate astfel:
- nivelul 1 – unitatea motorie fundamental\;
- nivelul 2 – totalitatea unit\]ilor motorii apar]inând
unui singur mu[chi;
- nivelul 3 – func]ionarea coordonat\ a mu[chilor
care ac]ioneaz\ o articula]ie;
- nivelul 4 – mi[c\rile coordonate ale unui membru;
- nivelul 5 – mi[c\rile coordonate ale mai multor
organe locomotorii care concur\ la efectuarea
locomo]iei;
- nivelul 6 – mi[c\rile `ntregului animal.
Primele cinci niveluri corespund coordon\rii motorii
relativ simple, apar]inând actelor consumatoare. Nivelurile 3,
4, 5 sunt cele studiate de E. von HOLST `n lucr\rile sale
privind coordonarea mi[c\rilor de `not la pe[ti. Nivelul 6
corespunde tiparelor comportamentale manifestate de animalul
intact.

95
Pe baza observa]iilor la nivel comportamental [i a
experien]elor cu modele stimulatorii, el a postulat un sistem
ierarhic de mecanisme declan[atoare `nn\scute c\ruia `i
corespunde un sistem ierarhic de mwcanisme de centri nervo[i
motori care controleaz\ la fiecare nivel un tip de comportament
apetitiv din ce `n ce mai general, pe m\sur\ ce se avanseaz\
spre nivelurile superioare, [i din ce `n ce mai specializat [i rigid
pe m\sur\ ce se coboar\ spre nivelurile inferiorioare.
Confruntarea animalului cu situa]iui stimulatorii externe din ce
`n ce mai specifice permite impulsurilor motiva]ionale s\
coboare spre centrii inferiori, unde se epuizeaz\ `n cele din
urm\ prin efectuarea actului consumator.
Organizarea func]ional\ a apeten]elor. Remarcile lui
R.A. HINDE (1982) conduc la ideea c\ organizarea
comportamentului trebuie s\ reflecte, `ntr-o anumit\ m\sur\,
organizarea SNC. Explorarea SNC a `nceput cu tehnici
chirurgicale [i neurofiziologice, provocându-se leziuni `n zone
determinate ale creierului [i urm\rindu-se apoi efectele lor
aupra comportamentului. Aceste tehnici, ini]ial destul de
grosiere, au furnizat rezultate contradictorii ce au dus la
conturarea a dou\ concep]ii opuse. Una era teoria localiz\rii
centrilor nervo[i, care p[ostula existen]a unor centri anatomici
circumscri[i cu precizie, de care depindeau `n mod strict
anumite reac]ii; cealalt\ era teoria plasticit\]ii sau a ac]iunii
masei, care atribuia activitatea unor acte comportamentale nu
unor centri delimita]ici unor zone f\r\ circumscriere riguroas\.
Adep]ii teoriei centrilor considerau creierul ca un mozic, relativ
precis conturat, de centri unitari, fiecare dintre ei controlând

96
activit\]i diferite [i strict determinate, `n timp ce teoreticienii
ac]iunii masei concepeau creierul ca un ansamblu format din
arii ce se `ntrep\trund, determinând par]ial anumite func]ii.
Paradoxal [i unii [i al]ii aduceau `n sprijinul teoiriilolor date
experimentale.
Teoriile men]ionate nu sunt neap\rat contradictorii [i nu
se exclud reciproc. Exist\ `n SNC anumite structuri speciale,
mai ales `n trunchiul cerebral, care controleaz\ anumite
comportamente instinctive. Pentru alte func]ii masa de celule
ganglionare este determinat\, lucru valabil `n special pentru
rela]ia existent\ `ntre cortex [i procesele de `nv\]are.
Noi date au fost furnizate de cercet\rile lui W.R. HESS
la care s-a referit [i N. TINBERGEN (1951). Aplicând excita]ii
electrice controlate prin intermediul electrozilor implanta]i `n
creierul unor pisici aflate `n stare de veghe, intacte [i capabile
de a efectua mi[c\ri voluntare, W.R. HESS a activat numeroase
tipare motorii apar]inând comportamentelor de amenin]are,
fug\, hr\nire etc., fiecare depinzând de anumite puncte de
excita]ie `n diencefal, dar care erau totu[i relativ distan]ate,
`ncât sugerau imaginea unei re]ele de cablaj destul de
complexe.
O abordare neurofiziologic\ a organiz\rii ierarhice a
comportamentului prin stimularea electric\ a trunchiului
cerebral cu lectrozi implanta]i la niveluri succesive a fost
intreprins\ de E. von HOLST [i U. von SAINT PAUL 91960).
Cercetarea a fost efectuat\ pe g\ini obi[nuite cu situa]ia
experimental\. Stimulând concomitent diferite zone, autorii au

97
reu[it s\ declan[eze un grup de comportamente complexe cu
urm\toarele caracteristici:
- componentele elementare ale unui asemenea
comportament se succedau totdeauna `n aceea[i
ordine;
- aspectul unui astfel de comportament era identic
cucel al comportamentului natural, apar]inând
aceluia[i tip;
- fiecare comportament declan[at era format din
elemente func]ionale cu o valoare de adaptativ\.
Componentele comportamentului ap\reau [i se
`nl\n]uiau `ntr-o secven]\ ordonat\, declan[area lor
fiind dependent\de diferite praguri.
Astfel, de exemplu, excitarea unei anumite zone din
trunchiul cerebral provoca la un coco[ o clipire a pleoapei
ochiului stâng. Dac\ excita]ia era prelungit\ sau `nt\rit\
coco[ul `ncepea s\ scuture capul, apoi `l freca de um\rul aripei
[i `n cele din urm\ `[i sc\rpina obrazul stâng cu cgeara
piciorului. Scuturarea capului[i sc\rpinatul durau atâta timp cât
dura excita]ia. Totul p\rea ca [i cum coco[ul se confrunta cu o
musc\ invizibil\.
Folosind aceea[i tehnic\, cei doi cercet\tori au
declan[at la g\in\ reac]ia complet\ de “dezgust”. Pas\rea ]inea
gâtul `ntins drept `nainte [i capul l\sat `n jos cu ciocul `ndreptat
spre sol, u[or deschis. Continuând stimularea, se observa
apari]ia secre]iei salivare ca [i cum `n cavitatea bucal\ ar fi
existat o substan]\ cu gust nepl\cut care trebuia evacuat\.
Pas\rea scutura apoi capul [i se sc\rpina. Când stimularea

98
`nceta, g\ina efectua o mi[care de cur\]ire final\, [tergându-[i
ciocul de sol.
~n alte experien]e, s-a ob]inut declan[area activ\rii [i
desf\[ur\rii unor comportamente foarte complexe, cum ar fi
fuga `n urma confrunt\rii cu undu[man terestru sau aerian, s-au
foarte simple cum ar fi cârâitul.
Cercet\rile efectuate la mamifere au eviden]iat c\
ierarhizarea organiz\rii comportamentului acestora este mai
pu]in pronun]at\, ceea ce ar putea exprima structurarea mult
mai complex\ a creierului acestor vertebrate.
Ierarhia relativ\ a motiva]iilor. K. LORENTZ 91978)
arat\ c\ coordonare motorie ereditar\ are totdeauna forma
obiectiv\ `n sine a unui comportament apetitiv, chiar [i atunci
când este incorporat\ `ntr-un lan] de elemente organizate
ierarhic `n care ea constituie comportamentul apetitiv pentru o
alt\ configura]ie de stimuli declan[atori.
La mamiferele pr\d\toare, cum sunt felinele, la care
`nv\]area de]ine un rol mai important `n organizarea
comportamentului decât la orce specie de pas\re, se observ\
interac]iuni mult mai complexe `ntre diferitele componentel ale
unui sistem ierarhic. P. LEYHAUSEN (1965) a studiat la
pisica domestic\ aceast\ organizare bazat\ pe interac]iuni
extrem de variabile [i implicând frecvente comunt\ri de
circuite nervoase, denumind-o ierarhia relativ\ a motiva]iilor.
El a ar\tat c\, la niveluri foarte `nalte de integrare, coordonarea
motorie ereditar\ `[i p\streaz\ caracterul s\u stereotip, fie c\
este `ncorporat\ [i utilizat\ `n serviciul unui comportament
apetitiv de ordin superior, fie c\ este executat\ pentru ea `ns\[i,

99
pentru satisfac]ia ce o ofer\, dispunând de o relativ\
autonomie.
~nl\n]uirea liniar\ a comportamentelor apetitive, care
reprezint\ probabil principiul originar al organiz\rii
comportamentului chiar [i la mamifere, nu intervine decât `n
ontogeneza compotamentului de pr\dare de exemplu la
animalele tinere [i neexperimentate exist\ o ordine care
copnduce succesiv de la pând\ la urmrirea pr\zii, capturarea
acesteia, mu[c\tura final\ [i actul consum\rii. Dar remarc\ P.
LEYHAUSEN, de `ndat\ ce pisica a efectuat de câteva ori
capturarea pr\zii, uciderea apoi consumarea ei, a stabilit
leg\tura `ntre aceste trei activit\]i [i `nva]\ astfel progresiv s\
`nlocuiasc\ `n `ntregime sau par]ial comportamentul apetitiv
`nv\]at, pe care autorul `l denume[te moticitate de achizi]ie.
Utilitatea acestei motricit\]i dobândite prin `nv\]are difer\ de la
o specie la alta [i chiar de la un individ la altul.
Motricitatea achizi]ionat\nu `nseamn\ modificarea sau
varia]ia adaptativ\ a comportamentului motor `nn\scut prin
aport suplimentar de `nv\]are – cum este cazul cre[terii
selectivit\]ii MDI ce se transform\ `n MDIE – [i nici nu
presupune o restructurare a instinctelor prin experien]\
ontogenetic\, a[a cum considera BIERENS de HAAN.
Coordon\rile ereditare r\mân autonome [i imuabile al\turi de
comportamentele motorii dobândite. Dealtfel, remarc\ P.
LEYHAUSEN, coexisten]a acestor dou\ “grile motorii” `n aria
premotorie a scoar]ei cerebrale [i `n hipotalamus este
cunoscut\ de mult timp `n anatomie [i fiziologie. Intercalarea
elementelor motorii instinctive [i ale elementelor motorii

100
achizi]ionate prin `nv\]are, eviden]iat\ de K. LORENTZ,
urmeaz\ `n anumite cazuri o ordine predominant dac\ nu
absolut liniar\; de cele mai multe ori `ns\ ea `mbrac\ forma
unei variabile re]ele ce presupune interac]iuni, bloc\ri univoce
sau re3ciproce, comut\ri suprapuneri, retroac]iuni etc.
Organizarea rela]ional\ a acestor elemente [i fenomene nu este
aleatorie, ci urmeaz\ trasee tot mai direc]ionate [i stringente,
`ntregul sistem având un caracter teleonomic1.
Postul superior de comand\. Prin simpla observare a
comportamentelor animalelor `n stare natural\ (K. LORENTZ,
1951) relev\ la vertebrate c\ posturile superioare de comand\
ale SNC de]in un rol mai activ decât la viermi sau artropode.
La multe specii de pe[ti buni `not\tori, se observ\ o
permanent\ c\utare activ\ de excita]ii ce poate fi considerat\ o
form\ primar\ a comportamentului explorator; pe[tele prive[te
permanent `n toate direc]iile [i capteaz\ astfel informa]ii din
ambian]a sa spa]ial\. A. G. TOMILIN (1969) include `notul
rapid printre rincipalii factori ce au determinat cerebralizarea
atât de pronun]at\ a delfinilor. Viteza deplas\rii `n mediul
acvatic, consider\ autorul citat, furnizeaz\ `n permanen]\
organismului informa]ii, satisf\cându-i “foamea senzorial\”;
un termen similar “goana dup\ stimuli” a fost utilizat [i de D.
MORISS 91969), referitor, mai ales, la om. Un comportament
analog poate fi observal la orice pas\re cânt\toare aflat\ `n
stare de veghe, precum [i la mamifere, `n special la grupurile
având un grad de organizare cerebral\ mai ridicat care este

1
Teleonomia – concept enun]at de C. PITTENDRIGH –exprim\ pe de o
parte, finalitatea structurilor [i func]iile organismului viu iar pe de alta,
orientarea evolu]iei spre o direc]ie definit\.
101
totdeauna corelat cu un comportament explorator intens
exprimat (roz\toare, ursde, mustelide, felidele, delfinidele,
primatele). Spre deosebire de E.N. SOKOLOV, K. LORENTZ
atribuie acestei activit\]i o baz\ reprezentat\ de produc]ia
endogen\ de stimuli [i nu o natur\ reflex\: organismul caut\
activ stimuli externi, nu `i a[teapt\ pasiv. Exist\ toate motivele
s\ se presupun\ (N. TINBERGEN) c\ un creier aflat `n stare de
veghe exercit\ asupra mecanismelor de ac]iune [i reac]ie, ce se
afl\ `n subordinea sa, nu numai o influen]\ represiv\,
inhibant\, ci, `n egal\ m\sur\, o infulen]\ activant\. Un
argument `n plus adus de autor `n favoarea acestei idei este c\
mi[c\rile voluntare care sunt cel mai direct subordonate
posturilor superioare cerebrale sunt de asmenea cele mai
purternic influen]ate de acestea [i “li se supun pân\ la
epuizarea total\ a organismului”

7. Instinctul

Asemenea dihotomiei `nn\scut-dobândit, conceptul de


istinct a constituit [i constituie `nc\ obiectul unor controverse.
Elaborat de filozofii soici ca substituit ira]ional, subcon[ient,
automat [i `nn\scut deci antitetic, al ra]iunii umane, preluat de
scolasticii medievali, de morali[tii rena[terii, introdus apoi, prin
filozofia natural\, `n psihologia animal\ [i uman\, instinctul a
devenit `n cele din urm\ o no]iune vag\. Totu[i conceptul de
instinct nu este o crea]ie gratuit\ a fanteziei umane, ci define[te

102
o anumit\ categorie relativ distinct\ de fenomene
comportamentale.
Faptul c\ `ntr-o serie de acte, omogene din punct de
vedere func]ional, se pot succeda, f\r\ trsnzi]ie, frac]iuni de
comportamente instinctive [i acte finalizate, modificabile prin
`nv\]are [i susceptibile de adaptare, are dou\ consecin]e
esen]iale. Prima: o analiz\ precis\ a acestor serii de acte ne
arat\ c\ nu exist\ tranzi]ii imperceptibile `ntre actul instinctiv
[i comportamentul finalizat, evitând astfel gre[eala de a
considera comportamentul de apten]\ instinctiv. A doua:
observarea dezvolt\rii ontogenetice a unei forme de intercalare
instinct-`nv\]are ne aduce proba, eviden]iat\ de W. CRAIG
(1918), conform c\reia desf\[urarea actului instinctiv
reprezint\ scopul `ntregului comportament finalizat al
animalului `n calitate de subiect. Aceast\ constatare ofer\
singura posibilitate de a separa, `n mod abstract, actul finalizat
`n calitate de “realizare reflex\ dorit\” de alte procese pur
reflexe.
Examinând actul comportamental `n perspectiva
schemei organiz\rii sale ierarhice, se constat\, c\ acesta are un
caracter variabil [i inten]ional `n fazele sale apetitive (de[i chiar
`n acest caz num\rul de mi[c\ri posibile [i mecanisme
implicate r\mâne restrâns) cât [i un caracter rigid, stereotip pe
m\sur\ ce se apropie de fazele consumatoare. Gradul de
variabilitate [i adaptabilitate depinde de nivelul de integrare
luat `n considerare. Centrii nivelurilor superioare controleaz\
comportamentul inten]ional `n cadrul c\ruia sunt utilizate o
varietate de mecanisme astfel adaptate `ncât s\ conduc\ la

103
atingerea scopului. Centrii inferiori, dimpotriv\, produc mi[c\ri
tot mai simple [i stereotipe, astfel `ncât la nivelul actului
consumator apare o component\ absolut rigid\, coordonarea
motorie ereditar\ (tiparul fix de ac]iune), [i o component\
relativ variabil\, taxia, care se modific\ `n raport cu
schimb\rile survenite `n ambian]\.
N. TINBERGEN consider\ finalitatea sau
inten]inalitatea oric\rui instinct este asigurat\ prin faptul c\
toate activit\]ile ce fornmeaz\ comportamentul prin care se
atinge scopul respectiv se bazeaz\ pe un mecanism
neurofiziologic comun.
W. H. THORPE (1963) define[te instinctul “un sistem
`nn\scut [i adaptat, situat `n interiorul sistemului nervos
central, care, atunci când este activat, se exprim\ prin
coordon\ri ereditare; el are o structur\ ierarhic\ atât `n ceea ce
prive[te mecanismele sale aferente; sub tensiune, el este gata s\
r\spund\ prin ac]iuni specifice la un declan[ator provenit din
mediu”.
O enumerare comparativ\ a instinctelor nu este
posibil\, dup\ N. TINBERGEN, pân\ ce nu se vor depista, la
cât mai multe specii, centrii nervo[i care r\spund de activitatea
diferitelor componente instinctive. Aceasta cu atât maimult cu
cât specii diferite au instincte diferite. De pild\, numeroase
specii posed\ un instinct prenatal, `n timp ce altele nu-[i
`ngrijesc niciodat\ progenitura [i, `n consecin]\, nu au probabil
mecanisme neurofiziologice corespunz\toare. Cu toate acestea,
etologul olandez face o serie de preciz\ri privind a[a-numitele
instincte majore [i instincte subordonate.

104
Astfel, N. TINBERGEN nu consider\ comportamentul
social, cel de selectare a mediului [i cel agresiv ca activit\]i
instinctive majore. La numeroase specii tendin]a de a se
apropia de unul sau mai multe animale din aceea[i specie, ceea
ce constituie comportamentul social, se manifest\ totdeauna
numai `n cadrul efectu\riiunei activit\]i instinctive majore, cum
ar fi reproducerea, hr\nirea [au somnul.
Nu exist\ dup\ N. TINBERGEN un instinct major al
select\rii mediului sau al agresivit\]ii, acestea fiind totdeauna
`n serviciul unei activit\]i majore, cel mai adesea `n serviciul
reproducerii.
Instincte majore admise de N. TINBERGEN sunt
reproducerea, hr\nirea, `ngrijirea corpului (comportamentul de
confort) [i somnul.

105
BIBLIOGRAFIE

1. ANDREESCU Ivona (1998) – Un prieten pentru copii


no[trii, Edit Venus Bucure[ti.
2. BUD I., VLAIC A., COCNOIU I. (1977) - Broa[tele
]estoas [i alte animale de companie, Cluj-Napoca
3. CIUDIN Elena, MARINESCU D.(1996) – Animale de
laborator, Edit. ALL, Bucure[ti.
4. COCIU M. (2000) – Etologie – Comportamentul
animalelor, Edit. ALL, Bucure[ti.
5. CONSTANTIN N., coordonator (2002) - Tratat de
Medicin\ Veterinar\, Vol. II, Edit. Tehnic\., Bucure[ti.
6. COMAN I., PODOLEANU L., GA{PAR C. (2003) –
Etologie [i etiopatologie, Edit. Tehnopress, Ia[i.

106