Sunteți pe pagina 1din 93

PRINCIPII DE AMELIORARE GENETICĂ A POPULAŢIILOR DE ANIMALE

(AMELIORAREA ANIMALELOR - MODUL I.D. ZOOTEHNIE)

CAP.1 NOŢIUNI INTRODUCTIVE

1.1 DEFINIREA ŞI IMPORTANŢA AMELIORĂRII GENETICE

Ameliorarea animalelor este ştiinţa care se ocupă cu studiul factorilor, sistemelor şi metodelor de modificare a structurii genetice a populaţiilor de animale de la o generatie la alta în direcţii utile omului. Ameliorarea genetică a populaţiilor de animale se suprapune procesului filogenetic, omul influenţând conştient evoluţia populaţiilor asupra cărora acţionează. Ca urmare, ameliorarea este considerată ca fiind ştiinţa dirijării evoluţiei populaţiilor de animale în sensul dorit de om. Această relativ nouă ştiinţă a fost fundamentată pe baza cunoştinţelor oferite de genetica fundamentală dar mai ales de genetica cantitativă şi genetica populaţiilor, beneficiind de aplicaţiile matematicii în biologie (biometria) şi mai nou, ale informaticii.

Structura genetică a unei populaţii de animale este reprezentată de totalitatea genelor şi genotipurilor pe care le posedă indivizii ce compun populaţia respectivă, fiind caracterizată prin frecvenţe de gene şi de genotipuri specifice. Această structură se poate schimba în mod natural odată cu apariţia fiecărui nou individ în populaţie sau prin eliminarea unui individ din populaţie - fiecare având o configuraţie genetică proprie, mai mult sau mai puţin diferită, ce afectează frecvenţa genelor şi a genotipurilor la nivelul populaţiei. Structura genetică a unui individ deja existent nu mai poate fi modificată dar se poate interveni, pe diferite căi, la nivelul genofondului generaţiei viitoare. Ca urmare, unitatea de lucru în ameliorare nu este individul ci populaţia iar efectele ameliorării sunt cuantificabile de la o generaţie la alta.

În ameliorare, populaţia mendeliană este considerată ca fiind o comunitate de indivizi cu origine comună, suficient de numeroasă pentru a se putea reproduce în sine şi care, în timp si spaţiu, apare ca o succesiune de generaţii, fiind capabilă sa aibă o evoluţie proprie, independentă de alte populaţii. Deşi în mod natural populaţiile tind să-şi menţină structura genetică într-un anumit echilibru optim pentru interesul speciei, în realitate acest lucru este practic imposibil; tocmai de aceea legea Hardy-Weinberg (legea echilibrului genetic al populaţiilor), conform căreia o populaţie de animale suficient de mare de numeric, aflată în panmixie (împerecherile se fac la întâmplare, existând şsnsa ca fiecare individ sa se împerecheze cu fiecare individ de sex opus din populaţie) şi care nu este supusă selecţiei, migraţiei şi mutaţiilor, rămâne constantă ca şi structură genetică de la o generaţie la alta, are un conţinut strict teoretic. Rezultă însă, în mod logic, că fiecare dintre elementele menţionate în mod expres în enunţul acestei legi că nu acţionează sunt în fapt potenţiali factori modificatori ai structurii genetice a populaţiilor de animale; aceste elemente sunt, de altfel, cunoscute sub denumirea de factori ai ameliorării.

1.2. FACTORII AMELIORĂRII

Factorii modificatori ai structurii genetice a populaţiei pot fi grupaţi în două categorii :

- factori care prin acţiunea lor in procesul reproducţiei modifică frecvenţa genelor si implicit a genotipurilor, aceştia fiind: migraţia, mutaţia, selecţia si driftul genetic; - factori care prin acţiunea lor în procesul reproducţei modifică frecvenţa genotipurilor, chiar daca nu schimbă frecvenţa genelor: este cazul dirijării împerecherilor.

Factorii care modifică frecvenţa genelor în populaţii

S-a arătat anterior că structura genetică a populaţiei este determinată primordial de genofondul ei, respectiv de suma tuturor genelor existente, elemente se exprimă prin frecvenţa de genă sau proporţia în care se găsesc diferitele alele. S-a stabilit, de asemenea, că frecvenţa genelor se exprimă în procente sau fracţii zecimale şi atunci pentru doua alele (A, a) frecvenţa va fi p + q = 1; proportia genelor rămâne aceeasi de-a lungul generaţiilor in cazul admiterii imperecherilor libere în condiţile panmixiei totale şi este modificată în cazul acţiunii factorilor care scot populaţia din echilibru.

Acţiunea factorilor ce modifică frecvenţa genelor în populaţie se referă fie la introducerea unor gene în populaţie, fie la eliminarea parţială sau totală a unor gene din genofondul populaţiei. In ambele cazuri are loc o modificare a proporţiilor sau a repartizării procentuale a genelor, respectiv o modificare a frecvenţei genelor, ce atrage după sine şi o modificare a repartizării sau frecvenţei genotipurilor. Factorii care modifica frecvenţa genelor în populaţii sunt:

migraţia, mutaţiile, drift-ul genetic şi selecţia.

Migraţia 0 populaţie de animale cu un număr mai mare sau mai mic de indivizi care o alcătuiesc nu este niciodată izolată complet de alte populaţii din aceeaşi specie şi mai ales din aceeaşi rasă. In cadrul populaţiilor naturale rezultă un schimb permanent de indivizi, concretizat fie prin ieşirea unor indivizi din populaţie, fenomen numit emigraţie, fie prin intrarea unor indivizi străini populaţiei de bază, caz în care se vorbeşte de imigraţie. In cazul populaţiilor de animale domestice interesează din punct de vedere al ameliorării genetice îndeosebi fenomenul de imigraţie - concretizat prin cumpărări de reproducători, material seminal etc. Imigranţii, prin specificul fondului lor genetic (gene, genotipuri - unele chiar noi, neexistente în populaţia de bază), modifică direct structura genetică (frecvenţa genelor şi a genotipurilor) la nivelul populaţiei. Mărimea acestor modificări la o populaţie supusă migraţiei este dependentă de numărul indivizilor imigranţi şi de diferenţa genetică dintre aceştia şi fondul genetic al populaţiei respective.

Mutaţia Mutaţia este definită curent ca fiind un fenomen de aslterare accidentală a mesajului genetic transmis la descendenţi, aând ca rezultat apariţia bruscă a unei noi configuraţii genetice.

In consecinţă, apare evident faptul că producerea unei mutaţii (apariţia unei alele noi) determină o schimbare a frecvenţei genelor şi implicit şi a frecvenţei genotipurilor la nivelul populaţiei. Se diferenţiază două categorii de mutaţii:

- mutaţii unice sau nerepetate

- mutaţii repetate (recurente)

Mutaţiile nerepetate apar foarte rar şi limitat - de regulă la un singur individ din populaţie (o singură genă mutantă nouă în tot genofondul populaţiei). Importanţa lor este mai redusă pentru ameliorare, deoarece aceste mutaţii nu se pot menţine în timp (generaţii) fără a fi favorizate la reproducţie prin selecţie (mai ales că majoritatea mutaţiilor sunt recesive).

Mutaţiile recurente sunt însă mult mai importante deoarece apar în populaţie cu o frecvenţă caracteristică, suficient de mare pentru a se putea menţine de la o generaţie la alta chiar şi fără a fi favorizate prin selecţie artificială. Cum cel mai adesea aceste mutaţii sunt recesive şi determină caractere nefavorabile, impun mai ales lucrări de depistare a heterozigoţilor purtători ai genei mutante nedorite (dar care nu o manifestă fenotipic) pentru a evita folosirea lor la reproducţie şi transmiterea mutaţiei în generaţia descendentă (evident, homozigoţii recesivi manifestă fenotipic caracterul nedorit şi sunt excluşi de la reproducţie). Dacă gena mutantă apărută determină o însuşire dorită desigur că indivizii mutanţi vor fi favorizati la reproducţie în scopul creşterii frecvenţei acestei gene, eventual până la fixarea ei la nivelul întregii populaţii.

Driftul genetic Driftul genetic este rezultatul acţiunii întâmplării, practic lipsa unei actiuni logice în participarea gameţilor la formarea noii generatii, având la bază totodată şi nereprezentativitatea genetică completă a gameţilor faţă de formele parentale. Driftul genetic se manifestă în toate populaţiile, întotdeauna; efectele sale asupra structurii genetice sunt importante în populatiile mici si mai reduse în populatiile mari . În populatiile mici (reduse numeric) driftul genetic poate fi singur responsabil de fixarea unei gene sau de eliminarea ei din populatie (o genă fixată atunci când este prezentă în stare homozigotă la toti indivizii din populaţie, având deci o frecvenţă de 100%).

Selecţia Selectia este principalul factor modificator al structurii genetice a populatiilor de animale domestice. Ea reprezintă o acţiune de discriminare reproductivă pe anumite criterii, fiind responsabilă de transmiterea sau nu a unor gene de la o generaţie la alta în populaţie, cu repercusiuni directe asupra frecvenţei genelor şi indirect asupra frecvenţei genotipurilor la nivelul populaţiei. Atunci când această acţiune discriminatorie se desfăşoară fără intervenţia omului, numai în interesul speciei, este cazul selecţiei naturale. Atunci când intervine omul în favorizarea (sau excluderea de) la reproducţie a unor animale care posedă gene/genotipuri şi respectiv caractere utile (sau nedorite) din punctul său de vedere este cazul selecţiei artificiale.

Cele două tipuri de selecţie nu se exclud; selecţia naturală acţionează continuu şi în toate populaţiile, putând fi completată de către selecţia artificială. Selecţia naturală favorizează participarea la reproducţie a indivizilor cel mai bine adaptaţi, viguroşi, rezistenţi, care câştigă în lupta pentru existenţă; aceşi indivizi sunt, sub aspect genetic, cu o heterozigoţie ridicată şi au valori individuale situate în jurul mediei populaţiei pentru caracterele cantitative. Precizare:

- caracterele cantitative sunt determinate de acţiunea aditivă a mai multor gene iar manifestarea lor fenotipică este măsurabilă; - caracterele calitative, sau simple, sunt determinate de o singură pereche de gene sau maxim două, transmiterea lor ereditară se face conform legilor lui Mendel iar manifestarea fenotipică nu este măsurabilă ci de tipul prezent/absent (de ex. cu coarne/fără coarne la bovine) sau formă, culoare etc. (ex. forma crestei la păsări). Spre deosebire de selecţia naturală, în cazul selecţiei artificiale sunt favorizaţi la reproducţie indivizii care cel mai adesea reprezintă extreme fenotipice pentru caracterele cantitative (indivizii cu cele mai mari/mici valori individuale, în funcţie de interesul omului de creştere sau de reducere a valorii caracterului în populaţie), indivizi care sub aspect genetic au o homozigoţie mai ridicată. Desigur că în practica ameliorării genetice a animalelor domestice interesează în mod deosebit cunoaşterea selecţiei artificiele. Ca urmare, în continuare (cap. 2) vor fi prezentate obiectivele generale şi particulare ale selecţiei artificiale, criteriile de selecţie folosite, direcţiile de selecţie pentru caracterele calitative, principalele metode de selecţie folosite la animale şi acţiunile tehnice specifice selecţiei artificiale.

Factori care modifică frecvenţa genotipurilor

Dirijarea împerecherilor Dirijarea împerecherilor este singurul factor al ameliorării care poate modifica numai frecvenţa genotipurilor la nivelul populaţiei (prin genotipurile formate la noile generaţii), fără a modifica frecvenţa de genă. In acest sens, cele mai importante efecte le are consangvinizarea (aplicarea împerecherilor între indivizi înrudiţi), care determină creşterea homozigoţiei la descendenţii astfel obţinuţi.

CAP. 2 SELEC}IA ARTIFICIAL|

Selec]ia artificial\, definit\ ca reproducerea ne`ntâmpl\tor diferen]iat\ a genotipurilor, constituie `n esen]a ei o discriminare reproductiv\ `ntre indivizii ce alc\tuiesc popula]ia sau efectivul de animale. Analiza proceselor sistematice ce determin\ modificarea structurii genetice a popula]iilor, prin cazul cel mai simplu al unui caracter calitativ determinat de o pereche de gene, eviden]iaz\ mecanismul general de ac]iune al selec]iei. Caracterele cantitative, analizate sub raportul propriet\]ilor popula]iilor `n care se realizeaz\ [i se manifest\ acestea, nu pot fi studiate ca orice caracter calitativ, datorit\ imposibilit\]ilor de sesizare izolat\ a ac]iunii [i efectului fiec\rei gene din sistemele poligenice care le determin\. ~n aceste condi]ii, propriet\]ile popula]iilor cu referire la un caracter metric trebuie tratate `n termeni de medii, varian]e [i covarian]e, consecin]e a varia]iei continue care le caracterizeaz\. Ca urmare, ac]iunea [i efectele selec]iei `n cazul caracterelor cantitative trebuie analizate sub raportul acelora[i elemente (medii, varian]e [i covarian]e), având `ns\ `n permanent\ aten]ie faptul c\ modific\rile produse se datoresc schimb\rii frecven]ei genelor [i implicit a frecven]ei genotipurilor. Mecanismele [i modul de realizare al efectelor selec]iei `n cadrul caracterelor calitative se transpun [i fundamenteaz\ `n principiu mecanismele [i rezultatele selec]iei carcaterlor cantitative, cu diferen]ieri legate de considerarea unui num\r mai mare de gene ce le controleaz\ formarea. Propriet\]ile popula]iilor `n leg\tur\ cu caracterele cantitative sunt analizate [i definite `n condi]iile `mpercherilor panmictice (la întâmplare), capacitatea sau contribu]ia la formarea genera]iei filiale fiind `n acest caz egal\ [i integral\ pentru toate genotipurile genera]iei parentale. Se consider\, de asemenea, c\ fiecare pereche parental\ las\ `n genera]ia urm\toare un num\r de descenden]i echivalent cu prolificitatea speciei. Pentru sesizarea efectelor selec]iei `n cazul caracterelor cantitative, va trebui s\ se porneasc\ de la aceea[i situa]ie ini]ial\, având `n vedere `ns\ diferen]ele [i similitudinile `ntre selec]ia natural\ [i cea artificial\.

Selec]ia artificial\ fa]\ de cea natural\

Atât selec]ia artificial\ cât [i cea natural\ sunt procese sistematice, care conduc la modificarea structurii genetice a popula]iilor prin reproducerea ne`ntâpl\tor diferen]iat\ a genotipurilor.

Rezult\ c\ [ansele pe care le au indivizii ce alc\tuiesc o popula]ie de a l\sa urma[i sunt diferite [i au caracter determinat. Selec]ia natural\ ac]ioneaz\ pe fondul variabilit\]ii [i eredit\]ii popula]iilor naturale, determinând procesul macroevolu]iei la scar\ filogenetic\. ~n acest caz, [ansa pentru ca un individ s\ participe cu o descenden]\ mai numeroas\ la formarea genera]iei filiale depinde de capacitatea lui reproductiv\ [i de viabilitatea descenden]ilor rezulta]i, `nsu[iri determinate de poten]ialul de adaptare al organismelor la condi]iile mediului ambiant. Cu alte cuvinte, excluderea de la reproduc]ie `n cadrul selec]iei naturale este urmarea lipsei de fertilitate a anumitor indivizi mai pu]in adapta]i, condi]iilor modificate ale mediului natural, iar participarea cu descenden]i la genera]ia filial\, - pe lâng\ aspectul capacit\]ii reproductive diferen]iate a genera]iei parentale - este reglementat\ de puterea de adaptare la condi]iile de mediu modificate a progeniilor. Selec]ia artificial\ ac]ioneaz\ pe acela[i fond al variabilit\]ii [i eredit\]ii popula]iilor, dar avantajul oferit anumitor indivizi de a se reproduce [i a l\sa urma[i este reglementat de preferin]ele selec]ionerului. Exploatarea varia]iilor utile omului de cele mai multe ori nu ]ine cont de capacitatea adaptativ\, ci de expresia fenotipic\ favorrabil\ valorilor extreme. Popula]iile supuse selec]iei artificiale sunt `n mare m\sur\ scoase de sub ac]iunea factorilor de ac]iune ai selec]iei naturale, prin asigurarea condi]iilor artificiale de alimenta]ie [i ad\post. Rezult\ c\ deosebirea esen]ial\ dintre selec]ia natural\ [i cea artificial\, const\ `n preferin]a diferen]ait\ a celor dou\ procese `n privin]a excluderii de la reproduc]ie a anumitor indivizi [i particip\rii altora pentru formarea genera]iei filiale. Selec]ia natural\ promoveaz\ [i asigur\ supravie]uirea [i perpetuarea indivizilor de]in\tori a anumitor modific\ri utile organismului sau popula]iei din care fac parte, pe când selec]ia artificial\ promoveaz\ indivizi care reprezint\ anumite `nsu[iri utile intereselor omului. Dac\ selec]ia natural\ ac]ioneaz\ asupra indivizilor cu capacitate redus\ de adaptare, aceasta presupune asigurarea avantajului de selec]ie acelora care `ntrunesc efectul fenotipic optim pentru majoritatea caracterelor [i `nsu[irilor. Astfel de fenotipuri sunt rezultanta genotipurilor heterozigote care asigur\ cel mai convenabil echilibru homeostazic. Opus\ acestei situa]ii, selec]ia artificial\ acord\ avantaj selectiv fenotipurilor extreme, ce corespund `n mai mare m\sur\ genotipurilor preponderent homozigote, efectele ei concretiz`ndu-se [i `n dezechilibrarea homeostaziei genetice. Unul din aspectele majore ale problemei este legat de ac]iunea concomitent\ a selec]iei naturale cu cea artificial\, indiferent de

gradul de perfec]ionare a condi]iilor de mediu artificial `n care sunt crescute popula]iile supuse selec]iei artificiale. Omul este `n m\sur\ s\ hot\rasc\, conform intereselor sale, ce indivizi vor fi respin[i de la reproduc]ie sau mai exact ce indivizi vor avea aptitudinea sau capacitatea egal\ cu zero. Indivizii accepta]i pentru a asigura descenden]a genera]iei urm\toare pot `ns\ prezenta diferen]e de fertilitate, situa]ie ce se soldeaz\ cu excluderea de la reproduc]ie acelor sterili, contrar interven]iei omului. De asemenea, selec]ia natural\ poate ac]iona asupra produ[ilor p\rin]ilor selecta]i, prin lichidarea celor lipsi]i de viabilitate sau

vitalitate, de la stadiul de zigot [i pân\ la atingerea maturit\]ii sexuale. Faptul c\ selec]ia artificial\ este dublat\ de selec]ia natural\ prezint\ o deosebit\ importan]\ `n procesul de ameliorare al animalelor.

~n practica selec]iei artificiale se ac]ioneaz\ prin re]inerea sau

excluderea de la reproduc]ie a unei anumite propor]ii din indivizii unei popula]ii, aplicând o anumit\ intensitate de selec]ie. O asemenea separare a popula]iei se produce [i `n natur\, mai

ales la speciile prolifice; la speciile cu prolificitate redus\, la unipare spre exemplu, numai o propor]ie relativ mic\ din popula]ie r\mâne f\r\ urma[i, probabilitatea de a avea descenden]i fiecare membru al popula]iei fiind foarte mare (intensitate de selec]ie foarte mic\). Selec]ia artificial\ poate fi privit\, din acest punct de vedere, ca un proces cu dou\ aspecte: `n primul rând ca un proces de separare a genera]iei parentale `n indivizi ale[i [i exclu[i [i `n al doilea rând, ca un proces dependent de selec]ia natural\, care va ac]iona asupra propor]iei alese [i va produce o varia]ie a num\rului de descenden]i; acest al doilea proces influen]eaz\ `n final gradul `n care s-a realizat selec]ia artificial\ practicat\. Un alt aspect care rezult\ din diferen]ele dintre ac]iunea selec]iei artificiale [i naturale este acela c\ prima are eficacitatea mult mai mare decât secunda, folosind informa]iile genotipice `n locul celor fenotipice. Acest aspect este valabil numai dac\ eficien]a este determinat\ prin ritmul avantajelor immediate ob]inute `n urma selec]iei.

O ac]iune de lung\ durat\ a selec]iei artificiale pentru o singur\

`nsu[ire se poate solda cu eficien]\ maxim\ a acesteia, dar pot surveni modific\ri nedorite ale altor caractere [i `n principal a celor

reproductive, astfel `ncât popula]ia `[i pierde capacitatea de a reac]iona adaptiv la diferitele presiuni ale mediului.

In fa]a unei asemenea probleme se poate interveni reducâd sau

sistând presiunea de selec]ie, modificând sistemul de `mperechere etc. Aceste mijloace nu pot interveni `ns\ niciodat\ `n popula]iile naturale,

motiv pentru care eficacitatea selec]iei naturale nu trebuie m\surat\ prin ritmul schimb\rilor evolutive, ci prin posibilit\]ile de adaptare a fenotipului animalelor care compun popula]ia la noile condi]ii ale situa]iei existente.

Din cele prezentate rezult\, pe de o parte, existen]a unor aspecte comune, iar pe de alta, a unor diferen]e, `ntre ac]iunea [i efectul selec]iei naturale fa]a de selec]ia artificial\, sensul fiind evolu]ia natural\ sau dirijat\ a popula]iilor. Desigur c\ evolu]ia popula]iilor artificiale este mult mai rapid\, ca urmare a unor factori absen]i la popula]iile naturale, respectiv: mediul puternic diferen]iat al genera]iilor succesive [i mai ales selec]ia artificial\ condus\ de interesele omului.

Selec]ia artificial\ [i mediul

S-a stabilit c\ diferen]a principal\ dintre selec]ia artificial\ [i cea natural\ const\ `n aceea c\ `n cadrul selec]iei artificiale, `n mod con[tient [i corespunz\tor scopului, sunt ale[i [i reprodu[i indivizii din extremele varia]iei, care de cele mai multe ori nu ar putea supravie]ui condi]iilor mediului natural. Cresc\torii au `ns\ avantajul c\ `n paralel cu aplicarea selec]iei pot s\ realizeze condi]ii de mediu artificiale corespunz\toare [i a celor indivizi selecta]i care `n condi]ii de mediu necorespunz\toare nu ar putea s\ supravie]uiasc\ sau s\ se dezvolte `ndeplin\tate, asigurând prin aceasta contribu]ia lor la formarea genera]iei urm\toare. Din acest motiv, ac]iunile selec]iei soldate cu ameliorarea genetic\ a efectivelor, trebuie s\ fie paralele cu cele de `mbun\t\]ire a condi]iilor de mediu artificial. Prin reglarea [i `mbun\t\]irea adecvat\ a mediului de via]\ este redus\ sim]itor ac]iunea selec]iei naturale, care tinde s\ reduc\ popula]ia `n stare de echilibru, eliminând varia]iile extreme, tocmai pe acelea care formeaz\ obiectul selec]iei artificiale. Selec]ia ne`ntrerupt\ asigur\ `mbun\t\]irea permanent\ a eredit\]ii, fiecare genera]ie bazându-se pe cea precedent\. Fiecare genera]ie trebuie `ns\ s\ primeasc\ din nou condi]ii `mbun\t\]ite de mediu, `n caz contrar, efectele realizate sunt reduse sau chiar pierdute. Problema are [i un puternic caracter economic. ~n primul rând, nexploatarea integral\ a capacit\]ii productive a animalelor selectate aduce prejudicii economice, datorit\ amors\rii lente sau neamors\rii investi]iilor efctuate cu ac]iunile selec]iei. ~n al doilea rând, este avantajos s\ se depun\ un efort mai mare pentru a ob]ine mici `mbun\t\]iri ale eredit\]ii prin selec]ie, deoarece acestea sunt ireversibile [i aduc beneficii pentru multe genera]ii ulterioare. Cheltuielile ocazionate de `mbun\t\]irea condi]iilor de mediu sunt curente [i ele trebuie s\ corespund\ `n timp, dar ritmic investi]iei efectuate cu ocazia organiz\rii [i aplic\rii selec]iei. ~n afar\ de aspectele men]ionate mediul trebuie s\ fie privit `n rela]iile lui cu ac]iunile selec]iei cel pu]in din dou\ puncte de vedere:

`n primul rând ca factor determinant al celor mai frecvente erori de apreciere a valorii genetice a indivizilor [i `n al doilea rând sub raportul corela]iei [i interac]iunii cu genotipul.

{i `ntr-un caz [i `n altul se ivesc o serie de complica]ii, care trebuie rezolvate cu cea mai mare aten]ie, pentru ob]inerea efectelor scontate ale ac]iunilor selec]iei. Analiza cauzelor determinate ale varia]iei caracterelor cantitative scoate `n eviden]\ c\ ele pot fi atribuite la dou\ surse:

varia]ii genetice [i de mediu. Selec]ia, ca orice factor modificator al structurii popula]iilor, ac]ioneaz\ asupra varia]iilor genetice, mai exact asupra celor aditive. Varia]iile cauzate de mediu pot fi mari [i foarte importante, mai ales `n cazul caracterelor productive, dar ele nici nu modific\ baza ereditar\ a organismelor [i deci nu se transmit ereditar genera]iei urm\toare. Aprecierea individual\ `n vederea alegerii se face prin intermediul fenotipului. Diferen]ele sesizate `ntre fenotipurile indivizilor, func]ia celor dou\ surse cauzale de varia]ie, se pot atribui ponderal diferen]elor reale cauzate de varia]ia genetic\, dar de multe ori pot fi confundate cu devia]iile produse de condi]iile mediului. Aceste cazuri sunt frecvente pentru caracterele cu heritabilitate sc\zut\ [i pot provoca erori mari de apreciere astfel, `ncât confundarea efectului mediului cu cel al genelor formeaz\ una din cele mai importante surse de eroare, limitând realizarea obiectivelor selec]iei. Eliminarea acestei surse de eroare este posibil\ pe dou\ c\i: fie prin eliminarea varia]iilor de mediu, asigurând condi]ii standard pentru to]i indivizii supu[i aprecierii, fie prin folosirea unor factori de corec]ie, ]inând cont de condi]iile mediului individual [i de propor]ia diferen]elor acestora. Standardizarea condi]iilor de mediu `n care tr\iesc [i se apreciaz\ animalele, cu greu poate fi realizat\ perfect [i cu toate c\ presupune cheltuieli suplimentare constituie cel mai corespunz\tor mijloc de eliminare a erorilor. Folosirea corec]iilor este mai pu]in costisitoare, dar susceptibil\ ea `ns\[i de erori, datorit\, `n principal, multitudinii factorilor de mediu ce trebuie lua]i `n considerare la alc\tuirea indicilor corectivi. Diminuarea varian]ei provocat\ de mediu, prin aplicarea factorilor de corec]ie, este `ntotdeauna binevenit\ fa]\ de situa]iile când apreciarea este efctuat\ numai pe baza diferen]elor dintre fenotipuri. Optimizarea procedeelor de selec]ie se refer\, `n principal, la acest aspect, asupra c\ruia se va reveni când se vor trata metodele [i tehnica selec]iei. Mediul devine important `n selec]ie [i `n leg\tur\ cu dependen]a, corela]ia [i interac]iunea lui cu genotipul. Dependen]a varian]ei mediului de genotip a fost constatat\ prin diferen]ele existente `ntre liniile cionsangvine [i neconsangvine crescute `n acelea[i condi]ii de mediu. ~n general, grupele mai omogene genetic prezint\ o cantitate mai mare a varian]ei condi]ionat\ de mediu decât indivizii heterogeni.

Aceast\ complica]ie conduce la concluzia c\ slec]ia, provocând modificarea varain]ei genetice, prin schimbarea frecven]ei genelor, poate s\ duc\ simultan [i la modificarea varian]ei condi]ionat\ de mediu. Este important, din acest punct de vedere, ca la estimarea previzibil\ a efectului selec]iei s\ se ]in\ cont [i de eventuala cre[tere a varian]ei de mediu. Deoarece prin uniformizarea [i standardizarea mediului se elimin\ `n mare m\sur\ devia]iile neereditare, pentru ca aprecierea valorilor individuale s\ corespund\ cât mai exact efectelor a[teptate se recomand\ ca efectivele supuse selec]iei s\ fie crescute [i controlate `n cadrul unor condi]ii de mediu asem\n\toare cu cele `n care vor fi crescu]i [i vor produce descenden]ii lor.

Obiectivele selec]iei artificiale

Selec]ia artificial\, mijloc de ameliorare a animalelor, urm\re[te `mbun\t\]irea `nsu[irilor morfologice, biologice [i economice ale popula]iilor, prin deplasarea valorilor medii ale acestora `n direc]ia [i cantit\]ile impuse de utilitate. Pentru aceste considerente, selec]ia artificial\ are un caracter dinamic, atribuindu-i-se, pe bun\ dreptate, cea mai mare importan]\ `n evolu]ia popula]iilor. Caracterul dinamic al selec]iei se consider\ [i se apreciaz\ de cele mai multe ori, prin efectele realizate `n privin]a câtorva caractere care angajeaz\ direct rezultatul productiv. Acest mod de a privi evolu]ia unei popula]ii nu ]ine cont de integritatea [i complexitatea organismului viu [i mai ales de rela]iile biofunc]ionale `ntre `nsu[irile, caracterele [i particularit\]ile, ce `n totalitate formeaz\ individul. Evolu]ia, indiferent c\ este dirijat\ sau natural\, se refer\ la modific\rile produse asupra toatlit\]ii `nsu[irilor [i caracterlor, `n strâns\ leg\tur\ cu capacitatea de adaptare. Pentru aceste motive, selec]ia, ca factor esen]ial al evolu]iei, nu se poate limita la un num\r redus de caractere [i numai la acelea care r\sund strict aspectului productiv. Fixarea obiectivelor selec]iei artificiale trebuie s\ aib\ `n vedere integritatea organismului [i corelarea morfofunc]ional\ a caracterlor ce `l compun, mai ales c\ aceasta este prima ac]iune cu care trebuie s\ `nceap\ selec]ia. Desigur c\ reducerea num\rului de `nsu[iri este justificat\ [i trebuie luat\ `n considerare la `ntocmirea programelor de selec]ie, având `n vedere eficacitatea mai mare a selec]iei asupra unui singur sau a unui num\r redus de caractere. Nu se justific\ `ns\ excluderea din obiectivele unui program de ameliorare a unor `nsu[iri ce `n mod indirect, dar hot\râtor contribuie la asigurarea produc]iilor, cum ar fi spre exemplu, unele `nsu[iri biologice generale. Exist\, `ntradev\r corela]ii `ntre caractere, dar trebuie ]inut seam\ de sensul [i intensitatea lor [i mai ales de faptul dac\ ele exist\ realmente `n popula]iile `n care se ac]ioneaz\.

Reducerea num\rului de `nsu[iri luate `n lucru `n procesul de selec]ie este posibil\ `n cazul caracterelor intens corelate, asigurând `n acela[i timp un efect al selec]iei mult mai evident. Problema trebuie privit\ `ns\ [i `n leg\tur\ cu longevitatea biologic\ de reproduc]ie, dar [i cu cea productiv\. Sunt evidente efectele selec]iei asupra structurii genetice a popula]iilor [i modul `n care cre[terea sau descre[terea puternic\ a frecven]ei unei gene alele diminueaz\ din ce `n ce `n efectul, selec]ia având eficacitate maxim\ la frecven]a intermediar\ a genei. Aceste considerente fundamenteaz\ unele principii privind fixarea [i acordarea ordinei de importan]\ a obiectivelor selec]iei `nainte de a apela la alte mijloace. ~n acest fel, ac]ionând prioritar supra unor caractere ce manifest\ un grad puternic de varia]ie, se vor ob]ine efecte importante [i `ntr-un interval relativ mai redus, urmând ca `nsu[irilor mai pu]in variabile s\ li se acorde o mare importan]\ `n privin]a cre[terii gradului de varia]ie prin mijloacele de dirijare a `mperecherilor. Ordinea de importan]\ a obiectivelor selec]iei trebuie, `ntradev\r, fixat\ `n func]ie de interesele economice, dar efectele sunt minime f\r\ considerarea condi]iilor [i posibilit\]ilor reale ale genofondului [i structurii genetice a popula]iei. }inând seama de fluctua]iile conjuncturii economice, de preten]iile [i diversitatea cererii de produse animaliere a consumatorilor, obiectivele selec]iei artificiale nu sunt niciodat\ statice [i unilaterale. Pentru aceste motive, fixarea obiectivelor `n ameliorare trebuie s\ ]in\ cont de caracterele principale ale speciei sau rasei, dar s\ aib\ `n vedere asigurarea unei varia]ii corespunz\\toare tuturor `nsu[irilor concurente la diversificarea produc]iilor.

Formele selec]iei (direc]ii de selec]ie)

Selec]ia caracterelor cantitative se bazeaz\ pe aprecierea fenotipului individual [i dup\ cum acesta corespunde sau nu scopului, este re]inut sau exclus de la reproduc]ie. Dup\ cum obiectivele selec]iei au `n vedere unul sau mai multe caractere, alegerea sau respingerea indivizilor va fi efectuat\ `n concordan]\ cu exigen]ele minime propuse pentru fiecare caracter `n

parte. Aplicând selec]ia pentru un singur caracter, popula]ia este trunchiat\ `n dou\: o parte selec]ioant\ constituit\ numai din indivizii care realizeaz\ valori ale caracterului la nivelul [i peste nivelul exigen]ei minime [i o parte exclus\ constituit\ din indivizi sub nivelul minim admis. Dac\ selec]ia vizeaz\ mai multe caractere, propor]ia selec]ionat\ din popula]ia ini]ial\ va avea valori medii mai reduse

pentru fiecare caracter izolat, datorit\ lipsei de corela]ie perfect\ `ntre toate caracterele considerate. ~n acest caz, indivizii cu valori la nivelul sau peste nivelul exigen]elor minime pentru un caracter, este posibil s\ aib\ valori sub nivelul admis pentru celelalte caractere. Comparând valorile medii pentru acelea[i caractere la cele dou\ tipuri de selec]ie prezentate, se constat\ superioritatea selec]iei pentru un singur caracter [i amplitudinea mai redus\ a variabilit\]ii fa]\ de tipul selec]iei pentru mai multe caractere. ~n func]ie de scopul [i caracterul urm\rit, selec]ia poate s\ aib\ mai multe sensuri sau forme, sistematizate `n: selec]ia direc]ional\ progresiv\ sau regresiv\, selec]ia stabilizatoare [i selec]ia disruptiv\.

Selec]ia direc]ional\ progresiv\ are una din cele mai largi aplica]ii [i const\ `n alc\tuirea lotului de reproduc]ie prin alegerea indivizilor care realizaez\ performan]e ale caracterului cel pu]in peste media popula]iei de provenien]\. ~n aceast\ form\ a selec]iei, nucleul de reproduc]ie este reprezentat de plu variante, iar rezultatul ac]iunii se reflect\ `n devia]ia valorii medii a genera]iei filiale peste valoarea medie a popula]iei din care provin p\rin]ii. ~n subsidiar se realizeaz\ [i o restrângere a distribu]iei frecven]elor, cu toate c\ efectul reducerii `n varian]\ datorit\ selec]iei este `n general, mic. Aceast\ form\ a selec]iei este cea mai frecvent\, corespunzând amelior\rii majorit\]ii caracterelor economice utile.

Selec]ia direc]ional\ regresiv\ are aplicabilitate `n cadrul amelior\rii `nsu[irilor a c\ror medie se inten]ioneaz\ s\ se reduc\ fa]\ de popula]ia de origine, cum ar fi: capacitatea de valorificare a hranei, diametrul fibrei de lân\, grosimea stratului de gr\sime etc. ~n acest caz, se selec]ioneaz\ [i se folosesc la reproduc]ie indivizii cu valori sub media popula]iei din care provin, nucleul de reproduc]ie fiind astfel reprezentat prin minus variante. Rezultatele selec]iei sunt inverse fa]\ de selec]ia direc]ional\ progresiv\, media genera]iei filiale fiind deviat\ sub valoarea medie a popula]iei din care provin genitorii selecta]i.

Selec]ia stabilizatoare se refer\ la men]inerea genera]iei filiale pe valori medii ale popula]iei ini]iale [i este aplicabil\ `n cazul `nsu[irilor care satisfac [i trebuie me]inute ca atare. Pentru realizarea acestei cerin]e trebuie s\ se m\reasc\ frecven]a genotipurilor situate la mijlocul curbei de varia]ie [i s\ scad\ atât frecven]a genotipurilor plus variante cât [i a celor minus variante. Acest lucru este posibil prin selectarea [i folosirea la reproduc]ie a indivizilor a c\ror valori sunt egale sau apropiate de media popula]iei.

Genera]ia de descenden]i rezultat\ din p\rin]ii cu aceste valori va avea media caracterului egal\ cu media popula]iei ini]iale, dar va prezenta o reducere vizibil\ a varian]ei. Acest efect poate fi realizat [i prin selectarea [i reproducerea direct\ [i reciproc\ (pentru eliminarea influen]ei sexului) a indivizilor plus variante [i a indivizilor minus variante. Rareori selec]ia stabilizatoare are aplicabilitate practic\, deoarece atunci când un caracter satisface prin valorile lui este luat `n considerare `n procesul amelior\rii doar prin prisma reducerii variabilit\]ii sale.

Selec]ia disruptiv\, aplicat\ mai mult `n lucr\rile experimentale, are utilizare redus\ `n practic\. Se aplic\ `n cazul popula]iilor cu variabilitate mare, urmând descompunerea acesteia `n dou\ subpopula]ii sau grupe distincte sub raportul unei `nsu[iri. Pentru realizarea acestei ac]iuni se selec]ioneaz\ pe de o parte plus variantele, care se `mperecheaz\ `ntre ele, iar pe de alta minus variantele, care de asemena se `mperecheaz\ `ntre ele. Genera]ia filial\ va fi `n acest fel structurat\ `n dou\ subpopula]ii, caracterizate prin valori mediii diferite ale aceluia[i caracter. Descrierea schematic\ a formelor selec]iei ofer\ un mijloc de `ntrunire a posibilit\]ilor de dirijare a evolu]iei popula]iilor cu privire la caracterle cantitaive, `n sensul deplas\rii mediei genera]iilor succesive, comparativ cu popula]ia ini]ial\ sau cu genera]ia precedent\. Asigurarea efectului maxim depinde de o multitudine de factori, printre care criteriile [i metodele selec]iei sunt esen]iale.

Criteriile selec]iei artificiale

Indiferent de obiective forme sau direc]ii, selec]ia artificial\ const\ `n dou\ etape principale:

1. verificarea [i aprecierea valorii de ameliorare a indivizilor popula]iei, prin diferite mijloace [i tehnici; 2. selec]ia propriu-zis\, prin re]inerea sau excluderea de la reproduc]ie a indivizilor, `n func]ie de valorile de ameliorare stabilite. Prima etap\ asigur\ cunoa[terea materialului biologic supus selec]iei sub raportul valorii caracterelor [i sesizarea diferen]elor individuale. Aceasta constituie opera]iunea de cea mai mare importan]\ `n leg\tur\ cu certitudimnea sau siguran]a efectului selec]iei. Selec]ia propriu-zis\ pe baza rezultatelor primei etape, stabile[te ca indivizi [i `n ce propor]ie vor participa la reproduc]ie `n vederea procreerii de descenden]i. Criteriile selec]iei se refer\ la posibilit\]ile de realizare a primei etape, respectiv la aprecierea valorii de ameliorare a indivizilor. Reu[ita selec]iei este strict dependent\ de exactitatea cu care se apreciaz\ valoarea fiec\rui individ, mai ales c\ sursele de erori sistematice sau incidentale sunt foarte numeroase, dac\ ]inem seama

de complexitatea determinismului genetic [i de multitudinea surselor de varia]ie ce afecteaz\ caracterele cantitative. Controlul [i aprecierea valorii de ameliorare a indivizilor devin `n acest fel opera]iunile de maxim\ importan]\ `n procesul amelior\rii cu men]iune c\ selec]ia propriu-zis\ are drept scop alegerea indivizilor ce , `n mod general, trebuie s\ corespund\ urm\toarelor condi]ii:

- s\ posede caractere [i `nsu[iri fenotipice cât mai valoroase pentru satisfacerea obiectivelor selec]iei ;

- s\ prezinte certitudinea c\ `nsu[irile pe care le posed\ sunt ereditare [i `n consecin]\ vor fi transmise descenden]ilor ~n func]ie de aceste cerin]e, criteriile selec]iei artificiale se refer\, pe de o parte, la mijloacele de analiz\ [i apreciere a fenotipului caracterelor, de unde [i denumirea de criterii fenotipice de apreciere [i pe de alt\ parte, la analiza [i aprecierea genotipului determinant al caracterlor cu denumirea de criterii genotipice de apreciere.

Criteriile fenotipice de apreciere Aprecierea valorii fenotipice a unui caracter cantitativ presupune m\surarea lui prin tehnicile consacrate. Pentru a-i putea determina valoarea, caracterul trebuie s\ fie exteriorizat la fiecare individ component al popula]iei, existând `n acest fel posibilitatea de stabilire [i exprimare a valorii individuale, de unde [i denumirea de apreciere sau selec]ie dup\ fenotipul propriu. Aprecierea dup\ fenotipul propriu este limitat\ la caracterele care se manifest\ integral la indivizii popula]iei, nefiind posibil\ pentru unele caractere limitate de sex: produc]ia cantitativ\ [i calitativ\ de lapte, produc]ia de ou\, capacitatea de al\ptare etc. Se poate efectua pentru toate caracterele [i `nsu[irile de conforma]ie sau exterior, pentru cele de produc]ie [i biologice generale care le condi]ioneaz\. Siguran]a aprecierii dup\ fenotipul propriu depinde de tehnica folosit\ [i corectitudinea cu care se lucreaz\ `n m\surarea sau observarea caracterului. Condi]iile perfect egale ale determin\rilor exprimarea unitar\ a valorilor ob]inute [i sesizarea diferen]elor incidentale provocate de condi]iile mediului, contribuie la ridicarea certitudinii aprecierii [i implicit la reu[ita selec]iei. Informa]iile rezultate `n urma aprecierii fenotipului sunt cu atât mai folositoare `n selec]ie, cu cât sun `nl\turate mai complet devia]iile provocate de mediu. Legat de acest aspect, trebuie s\ se fac\ apel la repetabilitate, ca procedeu de `nl\turare a efectelor mediul special. Folosirea valorilor apreciate dup\ fenotipul propriu `n procesul de selec]ie propriu-zis\, `n leg\tur\ cu certitudinea transmiterii ereditare a caracterului, este de mare importan]\ pentru `nsu[irile cu heritabilitate ridicat\. Se cunoa[te c\ func]ia cea mai important\ a heritabilit\]ii caracterelor metrice este de a exprima regresia fenotipului fa]\ de

genotip, `n ce m\sur\ valoarea fenotipic\ coincide cu valoarea genotipic\. ~n aceste condi]ii, caracterele cu heritabilitate redus\ nu prezint\ decât o mic\ garan]ei c\ vor fi transmise ereditar la nivelul valorii determinate dup\ fenotipul propriu. Aceste preciz\ri atrag aten]ia asupra aplic\rii diferen]iate a procedeelor de selec]ie `n func]ie de propriet\]ile caracterelor [i a popula]iilor [i definesc `mprejur\rile de utilizare a criteriilor fenotipice de alegere.

Criteriile genotipice de apreciere O alt\ posibilitate de determinare [i de apreciere a valorii de ameliorare a indivizilor cu referire la un caracter metric este aceea care se bazeaz\ pe asem\narea dintre indivizii `nrudi]i. Sunt cunoscute `n detaliu importan]a [i mijloacele de determinare a gradului de asem\nare dintre rude ca fenomen genetic de baz\ manifestat de caracterle cantitative. Gradul de asem\nare asigur\ modalitatea de apreciere a cantit\]ii de varian]\ aditiv\, adic\ varia]ia pe fondul c\reia ac]ioneaz\ selec]ia artificial\. ~n lumina acestor preziceri, criteriile de apreciere care se bazeaz\ pe informa]iile provenite de la rude, sunt denumite criterii genotipice, pentru a defini varian]a comun\ a indivizilor `nrudi]i. Criteriile genotipice de apreciere au cu atât mai mult\ importan]\ `n selec]ie, cu cât unele `nsu[iri se manifest\ fenotipic numai la un singur sex [i cu cât caracterele [i `nsu[irile considerate sunt mai slab heritabile. Nu exist\ alt\ posibilitate de a determina valoarea unui individ cu privire la un caracter limitat de sex decât prin aprecierea rudelor sale de sex opus. Valoarea de ameliorarea a unu taur pentru produc]ia de lapte sau a unui coco[ pentru produc]ia de ou\ nu poate fi stabilit\ decât prin intermediul valorilor realizate de mamele, surorile, semisurorile, sau fiicele lor. Caracterele slab heritabile au un grad redus de coinciden]\ `ntre fenotipul manifestat [i genotipul care le determin\. S-a precizat c\ aprecierea prin intermediul fenotipului individual este, `n aceste cazuri, incert\, `n sensul c\ ea nu exprim\ decât cu o probabilitate foarte sc\zut\ varia]ia valorii de ameliorare. Pentru aceste motive, o valoare medie de la mai multe rude va furniza o informa]ie mult mai precis\ decât valoarea individual\ dedus\ prinb fenotipul propriu, fapt pentru care criteriile de apreciere genotipice devin deosebit de utile `n ac]iunile selec]iei. Dup\ felul `nrudirii, mijloacele de apreciere prin criterii genotipice sunt: dup\ origine, rude colaterale [i descenden]i. M\surarea `nsu[irilor fenotipice ale rudelor individului ce urmeaz\ a fi apreciat prin intermediul lor, comport\ acelea[i reguli de exactitate [i unitate de exprimare, pentru a se evita erorile [i a cre[te certitudinea aprecierii. ~n plus sunt necesare eviden]e genealogice, pedigree [i `nregistr\ri, de a c\ror exactitate depinde `n cea mai mare m\sur\, reu[ita selec]iei.

Informa]iile provenite de la rude sunt `n acela[i timp supuse erorilor reale, determinate de sursele componente ale covarian]ei. {i `n acest caz este necesar s\ se ]in\ cont c\ asem\narea dintre rude este rezultanta covarian]ei gentice, dar `n acela[i timp [i acelei de mediu. Din acest punct de vedere trebuie luate `n considerare complica]iile ce se ivesc `n leg\tur\ cu certitudinea aprecierii. Tehnicile de control, modalit\]ile de exprimare [i corec]iile trebuie aplicate, de[i `ntr-o oarecare m\sur\ incomplete pân\ `n prezent, fac parte din metodele de optimizare a aprecierii problem\ de maxim\ importan]\ `n realizarea efectului selec]iei. ~n cadrul descrierii mijloacelor de apreciere [i `n general, a tehnicii selec]iei vom reveni asupra acestor aspecte, detaliind posibilit\]ile de optimizare [i m\rire a gradului de certitudine.

Metode de selec]ie

Metodele selec]iei artificiale au evoluat [i evolueaz\ paralel cu dezvoltarea [tiin]elor care o fundamenteaz\ genetica popula]iilor [i genetica caracterelor cantitative. ~n accep]iunea termenilor actuali, metodele de selec]ie se refer\ la procedeele utilizate pentru re]inerea sau respingerea de la reproduc]ia indivizilor, `n func]ie de valoarea lor. Potrivit criteriilor de apreciere a valorii indivizilor, metodele de selec]ie au fost clasficate `n metoda selec]iei masale [i metoda selec]iei individuale, pentru a desemna utilizarea `n alegerea propriu-zis\, fie a valorilor de apreciere dup\ fenotipul propriu - cazul selec]iei masale - fie cele apreciate prin intermediul rudelor - cazul selec]iei individuale. Aceast\ clasificare [i termenii utiliza]i pot genera confuzii. ~n primul rând pentru faptul c\ [i `ntr-un caz [i `n altul aprecierea [i alegerea se efectueaz\ individual, astfel c\, denumirile atribuite, nu caracterizeaz\ con]inutul metodelor. ~n al doilea rând no]iune trebuie s\ se refere mai `ntâi la selec]ia propriu-zis\ [i dup\ aceea la modalitatea de apreciere a valorilor individuale. Denumirea dat\ metodelor de selec]ie trebuie s\ exprime difern]iat procedeul aplicat pentru realizarea discrimin\rii reproduc- tive [i obiectul la care se refer\, aceasta fiind, `n fond, sensul fundamental al selec]iei. De aceea, termenii de selec]ie `n mas\ [i selec]ie individual\ pot fi `nlocui]i pentru a evita confuziile cu termenii selec]ia bazat\ pe aprecierea fenotipic\ [i selec]ia bazat\ pe aprecierea genotipic\. Aceasta cu atât mai mult cu cât criteriul fenotipic sau genotipic nu se refer\ la selec]ia propriu-zis\ ci la posibilitatea de apreciere a valorilor individuale, opera]iune ce trebuie s\ premearg\ ac]iunilor selec]iei propriu-zise. ~n adev\ratul sens al con]inutului, metodele de selec]ie trebuie numite [i diferen]iate `n func]ie de procedeele utilizate pentru

asigurarea discrimin\rii reproductive, dup\ cum acestea se refer\ la unitatea sau structura supra c\reia ac]ioneaz\ selec]ia - individul sau familia - [i la num\rul caracterelor luate `n considerare - unul sau mai multe. Criteriile de apreciere - dup\ fenotip sau genotip - sunt comune tuturor metodelor.

Selec]ia individual\ Este metoda cea mai larg aplicat\ [i se refer\ la utilizarea informa]iilor primite sau aprecierilor efectuate la fiecare individ `n parte, pentru a decide dac\ se re]ine sau se exclude de la reproduc]ie respectiv dac\ va participa sau nu cu descenden]\ proprie la alc\tuirea genera]iei urm\toare. Pentru a ajunge la aceast\ decizie, fiecare individ din popula]ia supus\ selec]iei se verific\ sub aspectul caracterului sau caracterlor luate `n considerare `n procesul amelior\rii, determinându-i valoarea [i exprimând-o `ntr-un sistem unitar pentru to]i indivizii popula]iei. Aprecierea valorilor individuale a caracterelor poate fi f\cut\, folosind fie criteriul fenotipului propriu, prin determin\ri directe pe individ, fie criteriile genotipice, estimând informa]iile primite prin rude.

Asigurarea preciziei determin\rilor [i aprecierilor, comport\ respectarea regulilor generale subliniate `n discu]iile precedente referitoare la criteriile de apreciere, revenind asupra lor pe parcurs. Estim\rile valorii individuale sunt pasibile de erori sistematice sau incidentale, fiind necesare standardiz\ri sau corec]ii. Precizia determin\rilor are o pondere `nsemnat\ `n reu[ita selec]iei. Selec]ia pentru caracterele cantitative, având ca scop deplasarea valorii medii a genera]iei filiale fa]\ de genera]ia parental\, impune cunoa[terea mediei popula]iei, cu indicarea m\rimilor variabilit\]ii. Compararea valoriilor medii ale genera]iilor succesive, sau determinarea valorilor individuale ale reproduc\torilor selecta]i [i compararea lor cu media popula]iei de provenien]\, ca [i stabilirea apoi a diferen]elor, reprezint\ o problem\ de importan]\ tot mai mare. A[a cum va rezulta `n continuare, selec]ia propriu-zis\ se bazeaz\ pe compararea valorilor individuale cu media popula]iei sau cu limita exigen]ei minime, situa]ie din care rezult\ necesitatea estim\rii cât mai corecte a valorilor medii [i a varia]ei caracterului pentru `ntreaga popula]ie. Cu men]iunea c\ opera]iunile de apreciere a indivizilor sub raportul valorii caracterelor presupun tehnici [i calcule laborioase selec]ia propriu-zis\ se sprijin\ pe aceastea, utilizându-le `n luarea deciziilor. Selec]ia individual\ const\ `n compararea fiec\rei valori individuale cu media popula]iei [i cu limita exigen]ei minime, hot\rând re]inerea sau respingerea de la reproducerea genera]iei urm\toare, a fiec\rui individ.

Pentru u[urarea opera]iunii, indivizii sunt ierarhiza]i `n ordinea valorilor de apreciere prin intermediul centrelor de calcul, mai laes `n cazul popula]iilor mari sau a efectivelor numeroase. ~n func]ie de num\rul caracterelor considerate, selec]ia individual\ se poate aplica fie pentru un singur caracter pentru o etap\ dat\, fie pentru mai multe caractere deodat\ - selec]ia individual\ concomitent\; [i `ntr-un caz [i `n altul aprecierea se bazeaz\ fie pe criterii fenotipice, fie pe criterii genotipice, m\sur\torile caracterelor fiind efectuate pe acela[i individ.

Selec]ia familial\ Metoda selec]iei familiale const\ `n re]inerea sau respingerea de la reproduc]ie a unor familii `ntregii a c\ror componen]i sunt indivizi `nrudi]i. ~n acest caz, unitatea de selec]ie este familia format\ din rude de acela[i grad; valorile individuale ale componen]ilor familiei nu sunt luate `n considerare decât `n m\sura `n care determin\ media amilial\, diferen]ele intrafamiliale fa]\ de medie fiind egalate cu zero. Familia, ca unitate de selec]ie este format\ `n cele mai multe cazuri din fra]i buni sau din semifra]i, alte grade de `nrudire mai `ndep\rtate fiind inutilizabile datorit\ impreciziei ce survine consecutiv posibilit\]i sc\zute a asem\n\rii genetice. Gradul mediu de `nrudire `n interiorul grupei de fra]i buni este 0.50, iar `n interiorul grupelor de semifra]i de 0.25. Similar selec]iei individuale, aprecierea valorii familiale se bazeaz\ pe utilizarea valorilor fenotipice a fiec\rui individ component, prin aceasta asigurându-se posibilitatea de calcul [i de exprimare a mediei familiei. Se remarc\ faptul c\ `n cazul acestei metode, aprecierea valorilor individuale se execut\ dup\ fenotipul propriu, dar media fenotipic\ a acestora, estimeaz\ destul de precis media genotipic\. Din acest motiv se apreciaz\ c\ eficacitatea selec]iei familiale depinde de num\rul de indivizi care o alc\tuiesc, `n sensul c\ cu cât familia este mai mare cu atât este mai strâns\ coresponden]a dintre valoarea fenotipic\ medie [i valoarea genotipic\ medie. ~n aplicarea selec]iei familiale mai trebuie avut `n vedere varia]ia de mediu comun\ tuturor membrilor familiei, `n sensul c\ dac\ aceasta este mare, tinde s\a nuleze diferen]ele genetice dintre familii, [i metoda va deveni ineficace. Un alt factor care contribuie la eficacitatea selec]iei familiale, este heritabilitatea caracterului supus selec]iei; cu cât valoarea heritabilit\]ii caracterului va fi mai redus\, cu atât rezultatele selec]iei familiale vor fi mai bune. Pe baza acestor preciz\ri, rezult\ c\ selec]ia familial\ este favorabil\ `n cazul `n care heritabilitatea caracterului selec]ionat este mic\, c\nd indivizii care compun familiile beneficiaz[ de condi]ii diferite de mediu [i când num\rul de indivizi din cadrul familiilor este mare.

Mai trebuie re]inut c\, apreciind [i selectând pe baza valorii medii superioare a `ntregii familii, este posibil ca unii indivizi necorespunz\tori din cadrul ei, s\ participe la alc\tuirea genera]iei urm\toare, sau `n cadrul familiilor respinse s\ existe [i animale valoroase ce vor fi excluse de la reproduc]ie odat\ cu `ntreaga familie. Selec]ia familial\ constituie `n acela[i timp [i criteriu de apreciere `n metoda selec]iei individuale. Criteriile genotipice de apreciere se sprijin\ pe informa]iile provenite de rude, astfel `ncât semifra]ii sau fra]ii buni, indivizi componen]i ai unei familii, pot constitui `n acela[i timp grupe de rude colaterale pentru oricare individ din cadrul familiei sau grupe de descenden]i pentru genitorii din care provin.

Selec]ia pentru un singur caracter Cu toate inconvenientele subliniate `n leg\tur\ cu obiectivele selec]iei pentru un singur caracter [i limitarea maximal\ a utiliz\rii ei, aceasta poate fi aplicat\ la speciile cu intervalul dintre genera]ii foarte redus [i mai cu seam\ la animalele de laborator. Procedeeul se refer\ la considerarea `n selec]ie a unui singur caracter, ce se apreciaz\ fie dup\ criterii genotipice, fie dup\ criterii fenotipice. Rezultatele aprecierii individuale sunt utilizate `n selec]ia propriu-zis\ dup\ principiile enun]ate `n cadrul selec]iei individuale. Prelungirea duratei de timp pentru ameliorarea mai multor caractere, mai ales la speciile unipare, [i inconveninetele biologice rezultate prin selec]ia unilateral\, sunt elementele principale care limiteaz\ aplicarea acestei metode. Selec]ia pentru un singur caracter constituie `ns\ procedeul fundamental al selec]iei deoarece atât utilizarea tehnicilor cât [i urm\rirea efectelor se pot extonde la toate caracterele luate `n considerare `n procesul selec]iei. Pentru aceste motive, toate aspectele referitoare la selec]ie care vor fi tratate `n continuare se vor referi la situa]ia unui caracter, cu men]ionarea cazurilor particulare.

Selec]ia pentru mai multe caractere Aceast\ categorie const\ `n aprecierea [i alegerea pentru reproduc]ia indivizilor din popula]ie luând `n considerare mai multe caractere sau majoritatea caracterlor ce formeaz\ obiectul amelior\rii. Posibilitatea de realizare a selec]iei dup\ mai multe caractere se refer\ la dou\ categorii de metode: selec]ia `n tandem [i selec]ia concomitent\.

Selec]ia `n tandem Selec]ia `n tandem presupune urm\rirea amelior\rii caracterelor `n perioade succesive. La `nceput se selecteaz\ `n decurs de una sau mai multe genera]ii un singur caracter pân\ la ob]inerea nivelului stabilit. Dup\ aceea se aplic\ selec]ia pentru al doilea caracter [i a[a mai departe.

Num\rul de genera]ii ce trebuie utilizate pentru realizarea amelior\rii tuturor caracterlor vizate este, `n general mare, fapt pentru care, metoda are aplica]ii limitate, `n deosebi la speciile cu intervalul `ntre genera]ii redus. Ritmul de ameliorare ob]inut prin metoda selec]iei `n tandem este determinat , `n afar\ de intervalul `ntre genera]ii, de heritabilitatea `nsu[irilor, varia]ia caracterlor `n popula]ii, intensitatea selec]iei [i corela]iile `ntre caractere. ~n afar\ de prelungirea duratei de ameliorare a popula]iei pentru toate caracterele considerate, selec]ia `n tandem are dezavantajul c\ efectul selec]iei este minim sau inexistent pentru `nsu[irile corelate puternic negativ. Procedeul este aplicat `ndeosebi `n lucr\rile experimentale [i la unele specii cu intervalul redus `n genera]ii pentru ameliorarea a dou\ sau maximum trei caractere.

Selec]ia concomitent\ Selec]ia concomitent\ const\ `n ameliorarea simultan\ a mai multor caractere [i are cea mai larg\ aplicabilitate `n sistemul de ameliorare `n ras\ curat\. Dup\ procedeele de realizare a ac]iunilor, selec]ia concomitent\ are dou\ variante: metoda nivelelor selective independente [i metoda indicilor de selec]ie. Metoda nivelelor selective independente este cea mai larg utilizat\ [i const\ `n aprecierea fiec\rui individ din popula]ie sub raportul caracterlor pe care le exteriorizeaz\ `n diferite etape. ~n cazul când una din `nsu[irile considerate nu realizeaz\ nivelul minim al exigen]ei prestabile prin obiectivele amelior\rii, individul care o manifest\ este eliminat de la reproduc]ie. Când aprecierea `nsu[irii se `ncadreaz\ `n cerin]e, individul este analizat `n continuare pentru urm\toarea `nsu[ire, `n a[a fel `ncât `n final, se aleg pentru reproduc]ie numai animalele care `ntrunesc valori corespunz\toare pentru toate caracterele considerate. Metoda poate fi aplicat\ utilizând mai multe caractere corelate la aceea[i etap\ de apreciere. Pe baza valorilor fiec\rui caracter se stabile[te clasa par]ial\ pentru grupul de caracter, iar `n final se determin\ clasa general\ care sintetizeaz\ rezultatele claselor par]iale [i exprim\ valoarea de ansamblu a fiec\rui individ, pentru toate caracterle luate `n considerare; datorit\ acestor caracteristici metoda mai poart\ [i denumirea de metoda clas\rii.

Metoda indicilor de selec]ie const\ `n elaborarea unor indici care s\ exprime printr-o singur\ cifr\ valoarea individului pentru mai multe caractere. Pe baza criteriilor de apreciere fenotipice sau genotipice, se stabile[te ini]ial, valoarea fiec\rui caracter din cele supuse selec]iei, la acela[i individ. Se trece apoi la elaborarea indicelui de selec]ie folosind coeficientul de pondere al importan]ei fiec\rui caracter, coeficien]ii de heritabilitate [i coeficien]ii de corela]ie fenotipic\ [i genotipic\ dintre caractere.

Structura indicilor de selec]ie este relativ complicat\, necesitând determin\ri [i calcule laborioase pentru a exprima cât mai exact valoarea complex\ a individului. Selec]ia propriu-zis\ const\ `n re]inerea sau ecluderea de la reproduc]ie a indivizilor `n func]ie de valoarea indicelui sintetic determinat pentru fiecare individ. Certitudinea aprecierii [i a alegerii este legat\ de corectitudinea determin\rilor [i a elabor\rii indicilor precum [i de gradul corela]iilor dintre caracterele considerate. Este de remarcat c\ `n `mprejur\rile actuale, pentru ob]inerea mai rapid\ a efectului selec]iei, metoda indicilor se impune [i se utilizeaz\ din ce `n ce mai larg. Metodele de selec]ie descrise `n linii cu totul generale sub raportul con]inutului lor, se bazeaz\ `n procedee diferen]iate [i au eficacitate de asemenea diferit\. ~n continuarea trat\rii efectelor [i a tehnicii selec]iei, se va reveni cu detalii, insistându-se `n principal asupra posibilit\]ilor tehnice de aplicare a acestor metode.

Efectul selec]iei

Analiza ac]iunii selec]iei asupra caracterlor calitative, determinate de un num\r mic de gene cu ac]iune major\, eviden]iaz\ efectul principal al selec]iei, concretizat `n modificarea frecven]ei genelor [i implicit a genotipurilor `n popula]ii. Concluziile rezultate din analiza ac]iunii selec]iei la doi loci au fost extinse [i pentru caractere controlate de mai multe gene, la loci diferi]i, rezultând c\ selec]ia ac]ioneaz\ prin scoaterea popula]iei din echilibru genetic, ca urmare a reproduc]iei preferen]iale [i a particip\rii la formarea genera]iei filiale numai a anumitor genotipuri. Efectul, selec]iei, `n cazul caracterelor determinate de un num\r redus de gene se exprim\ prin diferen]a frecven]ei genelor `n genera]ia filial\ fa]\ de popula]ia ini]ial\. Principiile de ac]iune [i efectele fundamentale ale selec]iei stabilite pentru caracterele calitative sunt comune [i caracterelor cantitative determinate poligenic. Caracterele cantitative, determinate de un num\r mare de gene, cu ac]iune `n principal aditiv\, sunt descrise prin valori medii, nefiind posibil\ sesizarea efectelor genelor luate `n mod izolat. Varia]ia continu\ a acestor caractere, consecin]\ a sistemelor poligenice care le controleaz\ [i a condi]iilor de mediu care le influen]eaz\, face `n mod practic irealizabil\ descrierea lor `n popula]ii sub raportul frecven]ei genelor [i genotipurilor care le determin\. Consecin]a acestor particularit\]i este c\ pentru exprimarea efectului selec]iei privind caracterele cantitaive trebuie s\ se utilizeze valorile prin care se descriu propriet\]ile observabile ale caracterlor metrice, apreciind modific\rile produse asupra mediilor, varian]elor [i covarian]elor.

Nu trebuie `ns\ s\ se piard\ din vedere c\ ceea ce fundamenteaz\ aceste modific\ri este schimbarea frecven]ei genelor, iar selec]ia se refer\ la aceste schimb\ri. Efectul selec]iei pentru caracterele cantitative se exprim\ prin valoarea cu care se modific\ media popula]iei la genera]ia descenden]ilor fa]\ de genera]ia p\rin]ilor. ~ntr-o popula]ie suficent de mare fenotipurile [i genotipurile care o alc\tuiesc au distribu]ia foarte apropiat\ de cea normal\. Dac\ se selec]ioneaz\ fenotipuri cu valori superioare, a caracterului considerat, vor fi selectate implicit acele genotipuri care posed\ mai multe gene favorabile. Deaoarece `n continuare se vor reproduce numai indivizii selecta]i, genera]ia descenden]ilor va avea o frecven]\ mai mare a genelor favorabile [i o medie a caracterului superioar\ fa]\ de media genera]iei parentale. Dac\ nu sunt influen]e [i devia]ii produse de mediu [i de efectele genelor neaditive (dominan]\, epistazie), este de a[teptat ca media descenden]ilor s\ fie egal\ cu valoarea medie a indivizilor selecta]i din genera]ia p\rin]ilor. Toate caracterele cantitative sunt influen]ate atât de factori genetici cât [i de factori de mediu. Dac\ efectele mediului sunt distribuite `ntâmp\tor, adic\, dac\ fiecare individ are aceea[i [ans\ s\ fie distribuit `ntr-un mediu diferit, media fenotipic\ a caracterului `n popula]ie este de a[teptat s\ fie egal\ cu media genotipic\. ~n cazul `n care efectele mediului nu sunt distribuite `ntâmpl\tor, genotipurile apropiate de medie sunt mult mai frecvente decât cele apropiate de extreme. Efectele mediului `n aceast\ situa]ie disperseaz\ unele din genotipurile cu valori medii spre fenotipurile extreme, motiv pentru care clasele fenotipice extreme con]in o propor]ie relativ mare de genotipuri apropiate de valoarea medie. Aceea[i situa]ie se poate petrece [i cu genotipurile extreme, efectele mediului dispersându-le `nspre fenotipurile medii; aceast\ situa]ie este `ns\ mai pu]in prezent\ `n popula]ie; deoarece genotipurile extreme sunt mult mai rare. Pentru considerentele men]ionate, selec]ia va promova mult mai mul]i indivizi cu valoare genotipic\ apropiat\ de medie fa]\ de indivizii cu valori apropiate de extreme. ~n consecin]\, valorile de ameliorare ale celor mai multe animale selectate vor devia cu pu]in de la medie, cu toate c\ fenotipurile lor prezint\ mari diferen]e. Genera]ia filial\, reprezentat\ prin descenden]ii p\rin]ilor selec]iopna]i, mo[tene[te din valoarea fenotipic\ total\ numai componenta corespunz\toare valorii de ameliorare, respectiv a varia]iei genetice aditive, [i `n nici un caz modific\ri provocate de mediu.

~n acest fel media fenotipic\ a descenden]ei, estimeaz\ valoarea de ameliorare a p\rin]ilor. Media fenotipic\ a genera]iei filiale are tendin]a s\ se apropie mai mult de media popula]iei decât de media p\rin]ilor selecta]i, situa]ie ce s-a atribuit fenomenului regresiei. Regresia valorii de

ameliorare, respectiv a genotipului aditiv fa]\ de fenotip exprim\ heritabilitatea `n sens restrâns. Pe baza acestor considera]ii, efectul selec]iei, m\surat prin devia]ia mediei genera]iei filiale fa]\ de media genera]iei parentale, este condi]ionat `n primul rând de heritabilitate.

Dac\ media popula]iei supus\ selec]iei este X [i media indivizilor selecta]i pentru reproduc]ie din aceast\ popula]ie este X, rezult\ c\ superioritatea fenotipic\ a grupului selectat este diferen]a

dintre aceste medii, respectiv X X . Aceast\ m\rime notat\ cu S este denumit\ diferen]a de selec]ie [i red\ valoarea fenotipic\ medie a indivizilor selec]iona]i exprimat\ ca devia]ie de la media popula]iei, adic\ de la valoarea fenotipic\ medie a tuturor indivizilor din

genera]ia parental\, `nainte de selec]ie (S = X X ). Efectul selec]iei este condi]ionat, `n acest fel, de m\rimea diferen]ei de selec]ie `n aceea[i m\sur\ `n care este condi]ionat de m\rimea coeficientului de heritabilitate. Efectul selec]iei estimeaz\ diferen]a dintre valoarea medie fenotipic\ a descenden]ei p\rin]ilor selec]iona]i [i a `ntregii genera]ii parentale `nainte de selec]ie. Exprimate `n termenii regresiei, efectul selec]iei nu este altceva decât coeficientul de regresie al descenden]ei fa]\ de p\rin]ii selec]iona]i (b PD ). Aceast\ expresie exprim\ heritabilitatea `n sens restrâns, cea mai bun\ estimare a valorii de ameliorare fiind cea rezultat\ din produsul `ntre aceasta [i valoarea fenotipic\. Exprimând valoarea fenotipic\ a p\rin]ilor prin diferen]a de selec]ie (S), rezult\ c\ efectul selec]iei pe genera]ie ( ) poate fi

exprimat prin rela]ia:

~nterpretarea semnifica]iei heritabilit\]ii [i a componentelor cauzali ai varian]ei carcaterelor cantitative, conduce la concluzia c\ devia]ia descenden]ei de la media popula]iei corespunde valorii de ameliorare a p\rin]ilor. ~n acest sens, rezult\ c\ efectul selec]iei este echivalent cu valoarea de ameliorare a p\rin]ilor [i prin urmare, valoarea a[teptat\ a descenden]ei este corect exprimat\ de rela]ia

g

∆ =

g

h

2

×

S

∆ =

g

h

2

×

S

Importan]a ecua]iei efectului selec]iei este legat\ `n primul rând de utilizarea ei `n prevederea acestui efect. Aprecierea diferen]ei de selec]ie (S) se efectueaz\ la genera]ia p\rin]ilor pentru a constata modific\rile ce vor surveni `n genera]ia filial\, iar gradul de transmitere ereditar\ al varian]ei p\rin]ilor, exprimat prin heritabilitate, se determin\ la aceea[i genera]ie prin utilizarea metodelor consacrate. Cele dou\ m\rimi fiind propriet\]i ale popula]iei ini]iale, iar produsul lor desemnând efectul ce se va produce `n genera]ia descendent\, se deudce `n mod evident carcaterul de prognoz\ al efectului selec]iei.

~n acest fel media genera]iei filiale va fi X + h 2 S, care poate fi

comparat\ cu media popula]iei ini]iale X pentru a stabili modific\rile

ce se vor produce `n urma aplic\rii selec]iei. ~n acela[i timp, din ecua]ia efectului selec]iei se poate deduce [i prevede diferen]a de selec]ie cu care trebuie s\ se opereze pentru a ob]ine un anumit efect propus. Certitudinea aprecierii [i prevederii efectului selec]iei depinde de exactitatea determin\rilor efectuate pentru ob]inerea termenilor componen]i ai ecua]iei. Aprecierea cât mai exact\ a valorii de ameliorare - ]inând cont de criteriile [i procedeele parcurse – pentru stabilirea real\ a diferen]ei de selec]ie [i determinarea heritabilit\]ii `n fiecare genera]ie de selec]ie asigur\, `n principal, ridicarea gradului de certitudine al m\rimii efectului selec]iei.

Factorii care condi]ioneaz\ efectul selec]iei

Problema fundamental\ a reu[tei selec]iei const\ `n cunoa[terea [i utilizarea cu maximum de eficacitate a factorilor concuren]i la deplasarea valorilor medii a caracterelor la genera]ia filiaa\ fa]\ de genera]ia p\rin]ilor. Reducerea acestor factori la termenii componen]i ai ecua]iei efctului selec]iei – heritabilitatea [i diferen]a de selec]ie – nu poate contribui la rezolvarea problemei deoarece ei `ns\[i sunt determina]i de o multitudine de factori ce pot fi `ntr-o bun\ m\sur\ controla]i [i dirija]i de selec]ionator. Tehnica selec]iei [i utilizarea diversificat\ a procedeelor ei `n ob]inerea efectului maxim, const\ tocmai `n cunoa[terea [i ac]ionarea dirijat\ a factorilor care contribuie la ordinul de m\rime al heritabilit\]ii [i al diferen]ei de selec]ie.

Diferen]a de selec]ie Diferen]a de selec]ie (S) este reprezentat\ prin devia]ia medie a p\rin]ilor selec]iona]i (X) fa]\ de media `ntregului efectiv din care fac

parte ( X ), trebuind considerat\ ca unitate de m\sur\ prin care ac]ioneaz\ selec]ia. De m\rimea ei depinde `n mod direct efectul selec]iei. Posibilitatea de determinare direct\, `n valori absolute, a diferen]ei de selec]ie este destul de simpl\ dac\ se cunosc cele dou\ m\rimi care o determin\: media popula]iei [i media lotului selec]ionat. Animalele selec]ionate pot fi reprezentate prin ambele sexe sau numai prin unul din sexe, diferen]a de selec]ie calculându-se `n func]ie de sexul selec]ionat astfel:

S

f =

X

 

X

+

X

X S

=

X

XsauS

=

m

f

X

;

m

m

m

+

f

2

M\rimea diferen]ei de slec]ie este condi]ionat\ `n principal, de doi factori: propor]ia de indivizi selecta]i din `ntregul efectiv (R%)

denumit\ [i intensitatea selec]iei [i devia]ia standard a caracterului `n efectivul supus selec]iei (s). Cu cât propor]ia indivizilor selecta]i va fi mai mic\ [i deci intensitatea selec]iei va fi mai mare, cu atât mai mare va fi [i diferen]a

de selec]ie. ~n acela[i fel, cu cât gradul de varia]ie a carcaterului pentru care se aplic\ selec]ia `n `ntregul efectiv este mai mare, cu atât diferen]a dintre media nucleului selec]ionat, alc\tuit din plus variantele extreme, [i media `ntregului efectiv, va fi mai mare. Este evident c\ `ntr-un efectiv unde to]i indivizii particip\ la reproduc]ie pentru formarea genera]iei urm\toare (R%=100), diferen]a de selec]ie este zero, iar efectul selec]iei va fi de asemenea zero; dup\ cum `ntr-o popula]ie unde to]i indivizii care o alc\tuiesc au aceea[i valoare a caracterului (s = 0), nici nu se poate vorbi de o diferen]\ de selec]ie. Desigur c\ `n realitate astfel de situa]ii nu vor fi `ntâlnite, dar semnifica]ia lor este deosebit de important\ pentru aplicarea celor mai corespunz\toare mijloace `n scopul ob]inerii efectului maxim al selec]iei. Elementele ce trebuie determinate pentru stabilirea diferen]ei de selec]ie cu care se va opera pentru ob]inerea unui anumit efect se refer\ la: propor]ia lotului selec]ionat, respectiv intensitatea de selec]ie, valoarea medie a lotului selec]ionat [i valoarea sau exigen]a minim\. Pentru a rezolva aceste probleme trebuie s\ se fac\ apel la propriet\]ile distribu]iei normale (corespunz\toare curbei lui Gauss), cunoscând c\ `ntre distribu]ia normal\ (teoretic\) [i distribu]ia real\ a valorilor observate exist\ o bun\ concordan]\. Statistica varia]iunilor precizeaz\ propriet\]ile distribu]iei normale [i modul `n care valorile observate pot fi utilizate pentru

calcularea mediei ( X ) [i a devia]iei standard (s), m\rimi ce estimeaz\ parametrii popula]iei. Se cunoa[te de asemenea modul de calcul al abaterii reduse normale (u) [i semnifica]ia acesteia pentru stabilirea propor]iilor de observa]ii cuprinse `ntr-o anumit\ suprafa]\ a curbei de distribu]ie. Calculul diferen]ei de selec]ie comport\ dou\ posibilit\]i `n func]ie de modul de planificare al procesului de selec]ie: fie c\ se porne[te de la limit\ri ale procentului de re]ineri, respectiv a intensit\]ii de selec]ie, fie c\ se urm\re[te de la `nceput un anumit efect, respectiv o anumit\ deplasare a mediei genera]iei descenden]ilor fa]\ de genera]ia ini]ial\. {i `ntr-un caz [i `n altul, determinarea valorilor fenotipice individuale [i cunoa[terea mediei [i devia]iei standard a popula]iei ini]iale sunt indispensabile. Pentru urm\rirea modului de stabilire a acestor elemente de calcul, exemplific\m situa]ia unui efectiv de 100 de vaci cu produc]ia

medie de lapte X = 4500 kg, având produc]ii individuale cuprinse `ntre 3000 [i 6000 de kg lapte. Selec]ia `[i propune s\ exclud\ de la reproduc]ie (intensitate de selec]ie) 20% din efectivul total, propor]ia de re]inere la reproduc]ie

(R%) fiind astfel de 80%. Pe baza acestor valori, este necesar s\ se determine ini]ial exigen]a minim\ (E M ) ce trebuie s\ o realizeze indivizii din lotul de reproduc]ie, apoi valoarea medie a nucleului de

selec]ie ( X S ) [i `n final diferen]a de selec]ie (S). Media indivizilor

selec]iona]i pentru a fi folosi]i la reproduc]ie ( X S ) va fi `n mod

evident diferit\ de media `ntregii popula]ii ( X ) Dac\ spre exemplu cele mai slab productive 20 de vaci au produc]ii mai mici de 3800 kg lapte, rezult\ c\ acesta este pragul exigen]ei minime de selec]ie [i c\ vacile selec]ionate pentru nucleul de reproduc]ie (restul de 80%) vor avea produc]ii cuprinse `ntre 3800 kg [i 6000 kg lapte, media acestora din urm\ crescând (de ex. la 5000 kg

= X S ). Ca urmare , diferen]a de selec]ie asigurat\ este de: 5000 - 4500

= + 500 kg lapte. Cunoscând c\ heritabilitatea (h2) pentru produc]ia de lapte la vaci este `n medie de 0,3, rezult\ c\ `n cazul prezentat se poate realiza un efect al selec]iei pe genera]ie (h 2 S)de: 0,3 x 500 = 150 kg lapte. Pe m\sur\ ce intensitatea de selec]ie cre[te, se m\re[te substan]ial diferen]a de selec]ie [i prin aceasta efectul ei. Folosirea unei intensit\]i mari de selec]ie `n efectivele de femele nu este `ns\ posibil\ decât la speciile prolifice (porcine [i p\s\ri), la cabaline, taurine [i ovine trbuind s\ se opereze cu o intensitate cât mai mare de selec]ie asupra reproduc\torilor masculi, mai ales `n condi]iile extinderii `ns\mân]\rilor artificiale. De altfel, la aceste ultime specii planurile de ameliorare se bazeaz\, `n principal, pe aplicarea unei intensit\]i maximale asupra masculilor, femelele fiind eliminate de la reproduc]ie, `n cele mai multe cazuri, ca urmare a reducerii capacit\]ii productive, consecutiv perioadei de declin fiziologic. Legat de aceast\ problem\ trebuiesc subliniate câteva aspecte referitoare la intensitatea de selec]ie posibil\ de aplicat `n cazul femelelor din diferite specii, atunci când se preconizez\ men]inerea efectivelor numerice. Calculul intensit\]ii de selec]ie (R) se face dup\ rela]ia:

R=

E

F

%

`n care: E, reprezint\ procentul de `nlocuire annual `n efectivul de produc]ie (ex. anterior 20%) iar F, num\rul de produ[i de sex femel ob]inu]i anual de la o femel\ (ex. 0,4 la taurine). Procentul de `nlocuire (E)este determinat de vârsta la care se reformeaz\ femelele din efectivul de produc]ie (V 2 ) [i vârsta primei f\t\ri (V 1 ):

E =

100

V V

2

1

Dac\ spre exemplu la taurine, prima f\tare se realizeaz\ la vârsta de 2.5 ani, iar reforma la 12 ani, procentul de `nlocuire este de 10. 5 [i contând c\ de la o femel\ se ob]in anual 0.4 vi]ele, atunci intensitatea de selec]ie va fi: R = 10.5/0.4 = 26.25%, ceea ce

`nseamn\ c\ pentru a men]ine efctivul de produc]ie neschimbat, nucleul de selec]ie trebuie s\ reprezinte 26.25% din `ntregul efectiv. Dac\ vârsta la prima f\tare este mai mare (3.5 ani), la aceea[i vârst\ de reform\ 12 ani, procentul de `nlocuire va cre[te (11.7), iar intensitatea de selec]ie ca sc\dea (29.25%). Intensitatea de selec]ie scade mai mult dac\ vârsta de reform\ este mai mic\ [i vârsta primei f\t\ri este aceea[i. Pentru realizarea unei intensit\]i optime a selec]iei `n cazul men]inerii neschimbate a efectivului numeric, este necesar s\ se ac]ioneze prin reducerea vârstei la prima f\tare, realizabil\ limitat prin precocizarea raselor [i utilizarea cât mai `ndelungat\ la reproduc]ie a femelelor selectate. Intensitatea de selec]ie, `n condi]iile men]inerii efectivului numeric, difer\ de la o specie la alta, `n func]ie de prolificitate [i durata de folosire la reproduc]ie. Dac\ la porcine, prima f\tare se realizeaz\ la vârsta de un an, iar reforma se face la 4 ani, atunci E = 100/4-1= 33.3 iar intensitatea selec]iei, dac\ o femel\ produce 8 scrofi]e anual, va fi R = 33.3/8 = 4.16 %. Calculele asem\n\taore efectuate pe ovine demonstreaz\ c\ datorit\ duratei mai reduse de folosire la reproduc]ie [i prolificit\]ii sc\zute, intensitatea selec]iei este mai redus\ (40-50%), asem\n\toare taurinelor. ~n tabelul de mai jos sunt prezentate limitele procentului de re]ineri pe sexe la diferite specii pentru me]inerea neschimbat\ a efectivului numeric. Valorile informative prezentate, scot `n eviden]\ posibilitatea aplic\rii unei intensit\]i deosebit de ridicat\ la masculi [i limitarea ac]iunii la femele. Rezult\ c\ intensitatea de selec]ie nu poate fi pe deplin controlat\ de selec]ionator. Desigur c\ aplicarea pe scar\ larg\ a ac]iunilor menite s\ reduc\ procentul de re]ineri, ca spre exemplu, `ns\mân]area artifcial\, incuba]ia artificial\ a ou\lor [i, transplantul de embrioni la speciile unipare, vin `n sprijinul m\ririi intensit\]ii de selec]ie [i implicit a diferen]ei [i efectului selec]iei.

Procentul

de

re]ineri

al

descenden]ilor

pentru

men]inerea neschimbat\ a efectivului numeric

Specia

Femele, `n % din totalul capete n\cute vii

Masculi, `n % din totalul de capete n\scu]i vii

Bovine

50-60

5-8

Ovine

45-55

3-5

Suine

10-15

1-2

P\s\ri

10-15

0.5-2

Pân\ aici s-au analizat posibilit\]ile de determinare a diferen]ei de selec]ie `n cazul când exist\ restric]ii asupra procentului de re]ineri [i intensitatea de selec]ie este fixat\ `nainte de a se realiza selec]ia. ~n continuare, se va analiza situa]ia când planificarea selec]iei porne[te

de la efectul ce se inten]ioneaz\ a se ob]ine, aceasta reprezentând, de altfel, forma cea mai utilizat\ [i conform\ cu orient\rile actuale de ameliorarea animalelor. ~n ac]iunile de planificare a amelior\rii animalelor, se porne[te de la efectul selec]iei ce trebuie realizat, stabilindu-se, fie exigen]a minim\, fie media caracterului `n efectivul de reproduc]ie. Aceast\ situa]ie ridic\ dou\ probleme:prevederea diferen]ei de selec]ie [i a intensit\]ii de selec]ie cu care trebuie s\ se opereze pentru realizarea efectului pe care se conteaz\.

, se deduce, valoarea

Din ecua]ia efectului selec]iei,

∆ =

g

h

2

×

S

g

h

2

. ~n continuare este necesar s\ se

diferen]ei de selec]ie: S =

determine valaorea medie a nucleului de reproduc]ie: X = X + S , valaoarea minim\ a indivizilor din cadrul acestora (exigen]a minim\ de selec]ie E M ) [i mai ales intensitatea de selec]ie [i respectiv propor]ia indivizilor ce trebuie s\ formeze lotul de reproduc]ie (R%). Cunoscând media [i devia]ia standard a caracterului `n popula]ia supus\ selec]iei, este mult mai convenabil s\ se determine elementele necesare calculului efectului `n unit\]i de devia]ie standard. Aceasta pentru dou\ motive importante: `n primul rând caracterul de prognoz\ sau prevedere a efectului selec]iei se sprijin\ pe concordan]a existent\ `ntre distribu]ia valorilor observate [i distribu]ia normal\, a c\rui parametru de descriere al variabilit\]ii, este devia]ia standard (s); `n al doilea rând devia]ia standard fiind o m\sur\ a variabilit\]ii, este posibil s\ se compare diferen]a [i efectul selec]iei `ntre mai multe caractere cu unit\]i de m\sur\ diferite, dup\ cum acelea[i compara]ii pot fi efectuate `ntre diferitele popula]ii. Efectul selec]iei exprimat `n unit\]i de devia]ie standard va fi

∆ = ×σ ×

g

i

P

h

2

Intensitatea de selec]ie este dependent\ numai de propor]ia efectivului selec]ionat. M\rimea acestei valori se poate ob]ine din tabele ale propriet\]ilor distribu]iei normale. Relat\rile cu privire la diferen]a [i intensitatea selec]iei, conduc la o serie de concluzii cu deosebite semnifica]ii pentru ac]iunile de planificare [i organizare a procesului de selec]ie [i au un puternic caracter fundamental pentru practica amelior\rii. ~n primul rând, ca orice factor de modificare a structurii genetice, ac]ionez\ asupra variabilit\]ii popula]iei. Exprimarea diferen]ei [i efectului selec]iei `n termenii devia]iei standard, demonstreaz\ rela]ia dintre variabilitatea popula]iei [i modific\rile ce se pot realiza prin folosirea unor presiuni de selec]ie diferen]iate. Aplicarea unei presiuni de selec]ie suficient de puternice asupra popula]iei pentru a asigura o deplasare a mediei convenabil\ obiectivelor mai preten]ioase, se justific\ atât timp cât ea determin\ o nou\ stare de echilibru sau un nou nivel adaptativ al popula]iei. Dac\ un asemenea nivel se atinge, atunci progresele realizate sunt legate `n

bun\ m\sur\ de reducerea sau diminuarea nivelului altor caractere sau `nsu[iri, care nu au fost supuse selec]iei. Conducerea ac]iunilor selec]iei pentru mai multe caractere [i `n principal, pentru cele biologice generale, particip\ la realizarea echilibrului adaptativ, cu toate c\ prin `nmul]irea num\rului de caractere supuse selec]iei, efectul, `n general, se reduce. ~n popula]ii reproduse `ntâmpl\tor (nesupuse selec]iei artificiale), s-ar putea afirma c\ variabilitatea este mai mare [i c\ exist\ condi]ii de realizare a unor diferen]e de selec]ie substan]iale. Exploatarea variabilit\]ii `n astfel de popula]ii este `ns\ mai pu]in cert\ sub raportul efectelor datorit\ modific\rilor provocate de mediu, care pot plasa genotipuri cu valori medii spre extreme [i genotipuri extreme spre valorile medii ale popula]iei. Structurarea popula]iei `n subpopula]ii, mai mult sau mai pu]in izolate reproductiv [i aplicarea diferen]iat\ a planurilor de selec]ie `n cadrul acestor grup\ri, asigur\ condi]ii optimizate pentru realizarea unei varia]ii genetice substan]iale [i implicit a unor diferen]e de selec]ie convenabile, dac\ se ]ine cont c\ ameliorarea se refer\ la ras\ sau la subdiviziuni ale rasei, din diferite areale.

Heritabilitatea Heritabilitatea, `mpreun\ cu diferen]a de selec]ie particip\ direct `n ecua]ia efectului selec]iei. Valoarea (m\rimea) coeficientului de heritabilitate trebuie interpretat\ atât ca proprietate a caracterului asupra c\ruia ac]ioneaz\ selec]ia cât [i a popula]iei `n care se efectueaz\ aceasta. Oricât de mare ar fi diferen]a de selec]ie, dac\ heritabilitatea caracterului este redus\ - sau impotetic egal\ cu zero - efectul selec]iei va fi nul. ~n acela[i fel, oricât de mare ar fi popula]ia dac\ varia]ia genetic\ este redus\ sau lipse[te, heritabilitatea va tinde c\tre zero [i efectul selec]iei va fi apropiat acestei valori. Selec]ia ac]ioneaz\ asupra varia]iilor genetice aditive, asigurând reproducerea la genera]ia descendent\ a genotipurilor p\rin]ilor selec]iona]i, a c\ror valoare de ameliorare este exprimat\ prin fenotip. Cât din valoarea fenotipului indivizilor selec]iona]i se va transmite ereditar genera]iei filiale, aceasta fiind esen]ialul, o semnific\ heritabilitatea. Dac\ ne `ntoarcem la semnifica]ia [i utilizarea coefientului de heritabilitate [i la criteriile selec]iei, trebuie s\ concludem c\ efectul selec]iei va depinde pe de o parte de m\rimea coeficientului de heritabilitate, iar pe de alta, de certitudinea aprecierii valorii de ameliorare a indivizilor selec]iona]i. Caracterele a c\ror heritabilitate este `n general ridicat\ (h 2 >0.70), se preteaz\ cu destul de bun\ certitudine aprecierii dup\ criterii fenotipice, difern]ele `ntre indivizi fiind, `n aceste cazuri, provocate `n mare m\sur\ de varia]ia genotipurilor aditive. ~n cazul caracterelor cu heritabilitate sc\zut\ h 2 <0.40, aprecierea [i considerarea `n selec]ie a valorii determinate dup\ fenotipul propriu nu prezint\ certitudinea transmiterii acestora la

descenden]i, rezultatele selec]iei fiind reduse. Pentru astfel de caractere, aprecierea indivizilor dup\ fenotipul propriu este ineficace, trebuind utilizate maximal, criteriile de apreciere dup\ genotip. S-a men]ionat c\ principala utilizare a ecua]iei efectului selec]iei este de a prevedea modificarea ce se va produce `n genera]ia descenden]ilor, ca urmare a folosirii la reproduc]ie numai a anumitor indivizi din genera]ia parental\. Siguran]a acestei prevederi este func]ia heritabilit\]ii, deoarece regresia descenden]ilor genera]iei urm\toare fa]\ de p\rin]ii genera]iei de selec]ie, este o estimat\ a coeficientului de heritabilitate ( Efectul selec]iei depinde de heritabilitatea caracterului `n genera]ia din care sunt selec]iona]i p\rin]ii. Genera]ia filial\, va avea o structur\ genetic\ diferit\ fa]\ de genera]ia parental\ ca urmare a modific\rii frecven]ei genelor consecutiv ac]iunii selec]iei Modificarea structurii genetice a genera]iei descendente se r\sfrânge [i asupra propriet\]ilor acesteia, cauzând schimb\ri [i ale m\rimii heritabilit\]ii. Se deduce c\ `n cea de a doua genera]ie nu se va mai putea prevedea din nou selec]iei, f\r\ s\ se determine din nou valoarea coeficientului de heritabilitate. Optimizarea efectului selec]iei se refer\ pe lâng\ altele [i la posibilit\]ile de m\rime a coeficientului de heritabilitate, datorit\ `n primul rând, sporirii certitudinii prevederii [i `n al doilea rând major\rii cantit\]ii efectului a[teptat. M\rimea heritabilit\]ii depinde de m\rimea tuturor componen- ]ilor varian]ei, orice modificare a acestora repercutându-se direct asupra ei. ~n popula]iile mari, `n care varia]ia genetic\ aditiv\ - determinant\ a heritabilit\]ii - este, `n general, heritabilitatea este afectat\ de condi]iile mediului exogen, `n sensul c\, cu cât acestea sunt mai variabile cu cât m\rimea coeficientului heritabilit\]ii scade. Rezult\ c\ o prim\ posibilitate de ac]ionare `n direc]ia m\ririi valorii heritabilit\]ii este uniformizarea condi]iilor de mediu `n popula]ia supus\ selec]iei. Prin aceasta se realizeaz\ o reducere a varaina]ei fenotipice totale [i o cre[tere a ponderii varian]ei genetice,

ceea ce conduce la valori mai ridicate a heritabilit\]ii (

b

OP

=

h

2

).

V GA

V GP

).

2

h =

In tabelul următor sunt prezentate, cu caracter informativ, valorile medii ale heritabilităţii pentru câteva dintre caracterele şi însuşirile cele mai comune la principalele specii de animale de interes zootehnic.

AMELIORAREA ANIMALELOR (PARTEA A II-A)

CAPITOLUL I

SISTEME DE ~MPERECHERE {I METODE

DE AMELIORARE

Sistemele de `mperechere au la baz\ criteriile fenotipice [i

genotipice, pe baza c\rora sunt ale[i partenerii (femele [i

masculi) `n vederea ob]inerii unei noi genera]ii.

Având `n vedere criteriile fenotipice, `mperecherile pot fi

omogene (`ntre indivizi asem\n\tori fenotipic) sau neomogene

(`ntre indivizi neasem\n\tori fenotipic) (fig.1).

Dac\ se ]ine cont de criteriile genotipice, `mperecherile vor

fi `nrudite (`ntre indivizi asem\n\tori genotipic) sau ne`nrudite

(`ntre indivizi neasem\n\tori genotipic) (fig.1).

Sistem de

`mperecheri

dup\:

genotipic) ( fig.1 ). Sistem de `mperecheri dup\: Criterii fenotipice Criterii genotipice ~mperecheri
Criterii fenotipice Criterii genotipice
Criterii
fenotipice
Criterii
genotipice

~mperecheri omogene

~mperecheri neomogene

~mperecheri `nrudite

~mperecheri ne`nrudite

Fig. 1 Sisteme de `mperecheri

1. SISTEME DE ~MPERECHERI PE CRITERII FENOTIPICE

Se folosesc `mperecherile pe criterii fenotipice atunci când stabilirea masculului [i a femelei care se vor `mperechea se face doar pe baza `nsu[irilor morfoproductive. ~n acest caz nu intereseaz\ informa]iile legate de baza genetic\ pentru c\ se porne[te de la premiza c\ trebuie s\ aib\ o baz\ ereditar\ bun\ dac\ exteriorizeaz\ un fenotip bun.

1.1. ~mperecheri omogene

~mperecherile `ntre indivizi asem\n\tori fenotipic se numesc `mperecheri omogene sau homogamie. Acest tip de

`mperecheri se practic\ mai ales `n fermele de elit\, unde, dup\ ce se ierarhizeaz\ masculii [i femelele, se vor `mperechea masculul [i femela de pe prima pozi]ie, apoi cei de pe pozi]ia secund\ [.a.m.d., `n ordinea fenotipic\ apreciat\. ~n urma practic\rii homogamiei, se ob]in o serie de efecte, cum ar fi:

1. pentru `nsu[irile determinate de o singur\ pereche de gene, efectele `mperecherii omogene sunt asem\n\toare celor produse de o `mperecheere strâns `nrudit\, ducând la fixarea sau eliminarea unui caracter, `ntr-un timp mai scurt sau mai `ndelungat;

2. `mperecherile omogene tind s\ fixeze, `n timp, tipurile extreme [i nu sunt recomandate pentru fixarea tipurilor intermediare;

3. `mperecherile omogene, `n general, conduc la cre[terea gradului de asem\nare fenotipic\ dintre p\rin]i [i descenden]i, mai mult decât `n cazul `mperecherilor `nrudite.

Toate efectele `mperecherilor omogene sunt temporare,

ceea ce `nseamn\ c\ dispar atunci când se revine la `mperecherile

la `ntâmplare.

1.2. ~mperecheri neomogene

~mperecherile `ntre indivizi diferi]i (neasem\n\tori) din

punct de vedere fenotipic, se numesc `mperecheri neomogene

(heterogene) sau heterogamie.

Aceste `mperecheri se folosesc pentru corectarea unor

defecte sau pentru formarea unor tipuri intermediare,

convenabile. Se practic\, `ndeosebi, `n fermele de reproduc]ie [i,

mai ales, `n cele de produc]ie, unde femelele sunt `mperecheate

cu masculi superiori cu cel pu]in o clas\.

Efectele `mperecherilor heterogene sunt, `n general, opuse

celor de la `mperecherile omogene:

1. `n urma practic\rii acestui tip de `mperechere, descenden]ii

vor avea un grad de asem\nare cu p\rin]ii mai sc\zut;

2. heterogamia favorizeaz\ apari]ia tipurilor intermediare `n

defavoarea tipurilor extreme;

3. `n descenden]\ se produce o uniformizare, prin apropierea

mediei performan]elor descenden]ilor fa]\ de media

performan]elor popula]iilor din care provin p\rin]ii.

2. SISTEME DE ~MPERECHERI PE CRITERII GENOTIPICE

Pe criterii genotipice, se bazeaz\ dou\ sisteme de

`mperechere:

`mperecheri `nrudite (`ntre indivizi asem\n\tori genotipic);

`mperecheri ne`nrudite (`ntre indivizi diferi]i din punct de

vedere genotipic).

CAPITOLUL II ~MPERECHERI ~NRUDITE (CONSANGVINIZAREA)

Practicarea `mperecherilor `nrudite se cunoa[te [i sub denumirea de consangvinizare. Se mai folose[te [i termenul “inbreeding” (reproducere `n sine) sau termenul de “endogamie”. To]i indivizii dintr-o specie pot fi considera]i rude, cu atât mai mult animalele dintr-o ras\ creat\ artificial. De aceea, este necesar s\ se precizeze ce este `nrudirea `ntre indivizii care particip\ la consangvinizare. Doi indivizi sunt `nrudi]i dac\ au cel pu]in un str\mo[ comun `n ultimele 5 genera]ii. Ceea ce `nseamn\ c\ se poate spune despre consangvinizare c\ este `mperecherea dintre doi indivizi care au cel pu]in un str\mo[ comun `n ultimele 5 genera]ii. Ca defini]ie, consangvinizarea este `mperecherea `ntre 2 indivizi din aceea[i popula]ie care au `ntre ei un grad de `nrudire mai mare decât media `nrudirii din popula]ia din care fac parte. Ca urmare, se poate defini un individ consangvin:

individul consangvin este cel care are `n pedigree, `n ultimele 5 genera]ii, un ascendent de cel pu]in dou\ ori (sau individul care provine din `mperecherea a 2 indivizi `nrudi]i). Este foarte important s\ se cunoasc\ gradul de `nrudire dintre indivizii care se `mperecheaz\. ~nrudirea dintre 2 indivizi exprim\ probabilitatea ca cei 2 s\ aib\ `n genofond, gene identice. Deci, indivizii `nrudi]i au o

parte din genofond comun\. Aceast\ parte este mai mic\ sau mai mare, `n func]ie de cât de apropia]i sunt indivizii `nrudi]i. Propor]ia de gene comune, `ntre individul X [i individul Y, este exprimat\ printr-un coeficient de `nrudire, notat R xy . Teoretic, poate lua valori `ntre 0 [i 1. Leg\tura dintre indivizi poate fi reprezentat\ schematic sub form\ de pedigree, de diagram\ cu s\ge]i [i de filier\ a genera]iilor. a) ~n pedigree sunt trecu]i ascenden]ii unui individ, pân\ la cea de-a cincea genera]ie, dac\ este cazul. ~n schema urm\toare sunt prezentate pedigree-le indivizilor X [i Y.

A B A D A B A D E F G H X Y
A
B
A
D
A
B
A
D
E
F
G
H
X
Y

Pentru a ajunge la cei 2 indivizi `nrudi]i (X [i Y), sunt prezenta]i p\rin]ii (E [i F, respectiv G [i H) [i bunicii lor (A [i B, A [i D). ~nrudirea poate fi `n 2 direc]ii:

`nrudirea `n linie direct\: p\rinte-descendent (A–E, B–E, A–F, D–F, E–X, F–X, A–G, B– G, A–H, D–H, , G–Y, H–Y);

: bunici-nepo]i (A–X, B–X, A–X, D–X, A–Y, B–Y, A–Y, D–Y);

: str\bunici-str\nepo]i etc.

`nrudirea `n linie colateral\: `ntre fra]i (E–G, F–H);

: `ntre semifra]i (E–F, F–G, G–H, E–H);

: `ntre veri (X–Y) etc.

de `nrudire se m\soar\ prin num\rarea

genera]iilor care `i separ\ pe cei doi indivizi pe linie direct\ sau prin ascendentul comun, pentru `nrudirea colateral\. Având `n vedere c\ se discut\ despre 5 genera]ii, se consider\ [i rudele pân\ la gradul V.

C

Gradul

A B E
A
B
E
se consider\ [i rudele pân\ la gradul V. C Gradul A B E D F Fiecare

D

F

Fiecare s\geat\ reprezint\ o genera]ie, astfel c\ prin aceast\ schem\ sunt reprezentate rudele de:

gradul I: A-B, B-C, C-D, A-E, E-F;

gradul II: A-C, B-D, A-F, E-B;

gradul III: A-D, F-B, E-C;

gradul IV: F-C, E-D;

gradul V: F-D.

b) Diagrama cu s\ge]i este o reprezentare schematic\, `n care apar doar indivizii care intereseaz\ [i s\ge]ile care indic\ genera]iile dintre ei. Aici nu apar to]i indivizii, ca `n pedigree. Tot cu ajutorul s\ge]ilor se marcheaz\ [i sensul de la cine c\tre cine este afluxul de gene. c) Filiera genera]iilor este tot o reprezentare a leg\turii dintre indivizii `nrudi]i, cu diferen]a c\ este specificat\ fiecare cale prin care ajung gene de la str\mo[ii comuni la indivizii `nrudi]i.

La fiecare genera]ie are loc separarea `n 2 a genofondului

1

fiec\rui p\rinte, transmi]ându-se la descenden]i 2

de la mam\ [i

1 2 de la tat\. Pe baza acestui ra]ionament, cum c\ zestrea

ereditar\ transmis\ de la ascenden]i la descenden]i se

`njum\t\]e[te, Wright a stabilit, `n 1921, formula general\ de

calcul pentru coeficientul de `nrudire:

R XY = Σ( )

0.5

n

xy

, unde:

R XY = coeficientul de `nrudire dintre X [i Y;

0.5 = ponderea cu care particip\ un ascendent la baza ereditar\ a

descenden]ilor s\i;

Σ = semnul care indic\ `nsumarea ponderii genelor transmise pe

mai multe c\i la cei 2 indivizi `nrudi]i;

n XY = num\rul de genera]ii ce despart cei 2 indivizi `nrudi]i pe

linie direct\ sau suma genera]iilor dintre un individ [i

ascendentul comun [i dintre ascendentul comun [i cel\lalt

individ.

Apar [i situa]ii când unul sau mai mul]i ascenden]i provin

din `mperecheri `nrudite, deci sunt consangvini. ~n acest caz,

m\rimea coeficientului de `nrudire se modific\.

~n cazul rudelor pe linie direct\, rela]ia de calcul va fi:

R XY = Σ(0.5) n

1 F + a 1 F + x
1 F
+
a
1 F
+
x

, unde:

F a = coeficientul de consangvinizare pentru ascendentul comun;

F x = coeficientul de consangvinizare pentru individul X.

~n cazul rudelor pe linie colateral\, coeficientul de `nrudire se calculeaz\ cu:

R XY = Σ(0.5) n

 

1

+

F

a

(1 + F x )(1 + F y )

(1

+

F

x

)(1

+

F

y

)

, unde:

F a = coeficientul de consangvinizare pentru ascendentul comun; F x = coeficientul de consangvinizare pentru individul X; F y = coeficientul de consangvinizare pentru individul Y. Gradul de consangvinizare indic\ probabilitatea ca la un individ provenit din `mperecheri `nrudite, dou\ gene situate la acela[i locus s\ fie identice (adic\ s\ fie `n stare de homozigo]ie pentru locusul respectiv). Este exprimat de coeficientul de consangvinizare, notat cu F. Acesta reprezint\, luând `n considerare to]i locii unui genotip, propor]ia de loci care au devenit homozigo]i `n urma `mperecherii `nrudite aplicate. Dac\ R XY se calculeaz\ pentru doi indivizi (X [i Y), coeficientul de consangvinizare F X se calculeaz\ doar pentru un individ sau pentru o popula]ie, ca valoare medie a coeficien]ilor de consangvinizare individuali. ~n general, se spune c\ un individ are coeficientul de consangvinizare egal cu ½ din coeficientul de `nrudire dintre p\rin]ii s\i. Dac\ X [i Y sunt fra]i, R xy = 0.5. Atunci, individul (Z) provenit din `mperecherea lor va fi consangvin, cu un coeficient de consangvinizare F Z = 0.25. Rela]ia general\ de calcul:

F X = 0.5 Σ(0.5) n , unde:

n = num\rul de genera]ii care-i desparte pe p\rin]ii individului X, prin ascendentul comun.

Dac\ ascendentul provine [i el din `mperecheri `nrudite, deci este consangvin (cu un coeficient de consangvinizare F a ), rela]ia de calcul se modific\ [i este astfel:

F X = 0.5 Σ(0.5) n (1+F a )

Pot apare dou\ situa]ii:

1. dac\ individul are un singur ascendent comun, dar acesta apare de mai multe ori `n ultimile 5 genera]ii, se `nsumeaz\ toate filierele posibile pe care ajung gene comune la cei doi p\rin]i;

2. dac\ individul provine din p\rin]i care au mai mul]i str\mo[i comuni se `nsumeaz\ valorile coeficien]ilor de consangvinizare, calcula]i separat pentru fiecare str\mo[.

EXEMPLE

1. S\

se

calculeze

coeficientul

de

consangvinizare

pentru

individul Z, provenit din `mperecherea a doi fra]i.

Pedigree-ul individului Z:

Z

Diagrama cu s\ge]i:

Z

X Y
X
Y

A

B

A

B

X A Y B
X
A
Y
B

Filiera genera]iilor:

1. Z

2. Z

1

1

2

2

X

X

A

Y

Y

Z

Z

B

Propor]ia de gene comune transmise pe fiecare filier\:

1. F Z1 = 0.5·0.5 2 = 0.125

2. F Z2 = 0.5·0.5 2 = 0.125

F Z = F Z1 +F Z2 = 0.125 + 0.125 = 0.25 Ceea ce `nseamn\ c\ `n urma `mperecherii a doi fra]i, individul consangvin va avea cu 25% mai mul]i loci homozigo]i.

2.

S\

individul Z, provenit din `mperecherea a doi semifra]i.

consangvinizare

se

calculeze

coeficientul

de

Pedigree-ul individului Z:

Z

X Y
X
Y

A

B

A

C

Diagrama cu s\ge]i:

Filiera genera]iilor:

1. Z

X

X Z A Y 1 2 A Y
X
Z
A
Y
1
2
A
Y

pentru

Z

Propor]ia de gene comune transmise pe aceast\ filier\:

F Z1 = 0.5·0.5 2 = 0.125 Ceea ce `nseamn\ c\ `n urma `mperecherii a doi semifra]i, individul consangvin va avea cu 12.5% mai mul]i loci homozigo]i.

2.1.

FORME ALE CONSANGVINIZ|RII

~n func]ie de cât de strâns\ este `nrudirea dintre indivizii care se `mperecheaz\, consangvinizarea este de mai multe tipuri:

1. consangvinizare curent\, atunci când `ntre indivizi exist\ un coeficient de `nrudire R mai mare de 12%;

2. consangvinizare necurent\, atunci când `ntre indivizi exist\ un coeficient de `nrudire R mai mic de 12%.

Consangvinizare incestuoas\

Forme ale

consangviniz\rii

Consangvinizare curent\
Consangvinizare
curent\

Consangvinizare

necurent\

Consangvinizare curent\ Consangvinizare necurent\ Consangvinizare apropiat\ Consangvinizare moderat\

Consangvinizare apropiat\

Consangvinizare moderat\

necurent\ Consangvinizare apropiat\ Consangvinizare moderat\ Consangvinizare `ndep\rtat\ Fig. 2. Forme ale

Consangvinizare `ndep\rtat\

Fig. 2. Forme ale consangviniz\rii

1. Consangvinizarea curent\ se `mparte `n:

consangvinizare incestuoas\ – `mperecheri `ntre p\rinte– descendent sau `ntre frate [i sor\. Efectul acestor `mperecheri const\ `n cre[terea gradului de homozigo]ie cu 12–15% `ntr-o genera]ie; consangvinizare apropiat\ – `mperecheri `ntre bunici- nepoate sau semifrate-semisor\. Astfel de `mperecheri determin\ o cre[tere a homozigo]iei la descenden]i cu 6–12%.

2.

Consangvinizarea necurent\ cuprinde:

consangvinizarea moderat\ – `mperecheri `ntre str\bunic- str\nepoat\, veri primari `ntre ei. Urmare la acest tip de `mperecheri este cre[terea gradului de homozigo]ie cu circa

3%.

consangvinizarea `ndep\rtat\ – `mperecheri `ntre rude de gradul IV sau mai mare, care au ca efect cre[terea homozigo]iei cu circa 1%.

2.2. EFECTELE CONSANGVINIZ|RII

~mperecherile consangvine determin\ atât efecte genetice cât [i efecte fenotipice. 1. Efectele genetice ale consangviniz\rii a) Consangvinizarea determin\ cre[terea homozigo]iei [i, ca urmare, fixeaz\ [i generalizeaz\ o serie de caractere, `ndeosebi caracterele calitative, dar [i cele cantitative, care sunt determinate preponderent de aditivitate. b) Consangvinizarea are ca efect cre[terea asem\n\rii genetice (gradul de `nrudire) dintre rude, `n noile genera]ii. ~n mod normal, valorile gradului de `nrudire (R) sunt: 0.5 pentru fra]i [i 0.25 pentru semifra]i. Dac\ indivizii ce particip\ la `mperechere provin, la rândul lor, din `mperecheri `nrudite, atunci gradul de `nrudire (R) va fi mai mare de 0.5. Asem\narea genetic\ se m\re[te pentru c\ acelea[i gene de la str\mo[ul prin care se `nrudesc p\rin]ii au mai multe [anse, pe mai multe c\i, s\ ajung\ la indivizii rezulta]i. c) Prin consangvinizare popula]iile se vor structura `n subpopula]ii distincte genetic, numite linii. Dac\ `n popula]ie se fac `mperecheri `nrudite, care se repet\ timp de

mai multe genera]ii, popula]ia se subdivide `n numeroase

unit\]i reproductive, `n func]ie de tipul de consangvinizare

aplicat, unit\]i numite linii. Acestea, de[i sunt formate `n

cadrul aceleia[i popula]ii, au elemente care le deosebesc

genetic `ntre ele, dar sunt foarte asem\n\toare `n interiorul

lor. Ca urmare a consangviniz\rii, se redistribuie varian]a

genetic\ total\ `n popula]ie, `n sensul c\ scade varian]a `n

interiorul liniilor [i cre[te varian]a `ntre linii.

d) Consangvinizarea modific\ valoarea coeficientului de

heritabilitate din popula]ie. ~n cazul liniilor ob]inute `n urma

consangviniz\rii, pe m\sur\ ce cre[te coeficientul de

consangvinizare, scade varian]a genetic\ [i totodat\ scade [i

coeficientul de heritabilitate (h 2 ). Coeficientul de heritabilitate

`n cadrul liniilor nu este acela[i cu cel din popula]ia `ntreag\,

fiind afectat [i de valoarea coeficientului de consangvinizare

(F). Astfel, dup\ mai multe genera]ii de consangvinizare,

coeficientul de heritabilitate va fi:

h

2

t

=

2

(1

1

)h

F

t

F h

t

2

, unde:

2

t

h

F

t

= coeficientul de heritabilitate la momentul t;

= coeficientul de consangvinizare `n linie la momentul t;

h

2 = coeficientul de heritabilitate ini]ial, `n popula]ia de baz\.

Aplicarea prelungit\ a consangviniz\rii se soldeaz\ cu

aducerea `n stare de homozigo]ie a majorit\]ii alelelor. Toate

efectele genetice ale consangviniz\rii sunt reversibile, ceea ce

`nseamn\ c\ dac\ se renun]\ la `mperecherile `nrudite [i, timp de

mai multe genera]ii, se vor practica `mperecheri la `ntâmplare,

popula]ia revine la structura genetic\ ini]ial\.

2. Efectele fenotipice ale consangviniz\rii

Efectele fenotipice ale consangviniz\rii au la baz\ efectele

genetice [i unele sunt favorabile, altele, nefavorabile.

Efectele fenotipice favorabile ale consangviniz\rii

a) Consangvinizarea fixeaz\ [i generalizeaz\ caracterele `n

popula]ii. Animalele care provin din `mperecheri `nrudite au o mul]ime de loci `n stare homozigot\ [i, de aceea, prin `mperecherea `ntre ei a acestor indivizi se vor ob]ine descenden]i mult mai asem\n\tori cu p\rin]ii lor. ~n consecin]\, caracterele cantitative care sunt determinate mai ales de aditivitate sunt generalizate `n popula]ie cu ajutorul consangviniz\rilor. Un asemenea fenomen poart\ denumirea de fixare a caracterului `n popula]ie. De asemenea, este obligatorie fixarea caracterelor prin consangvinizare, `n formarea unor popula]ii noi.

b) Consangvinizarea cre[te capacitatea de transmitere

ereditar\ a reproduc\torilor (prepoten]a). Animalele consangvine, fiind homozigote `n majoritatea locilor, vor produce game]i mult mai asem\n\tori `n con]inutul genelor lor, `n compara]ie cu animalele heterozigote. Datorit\ acestui fapt, animalele homozigote vor avea descenden]i mult mai asem\n\tori `ntre ei, dar [i asem\n\tori cu p\rin]ii lor, `n compara]ie cu animalele care sunt heterozigote. Capacitatea indivizilor homozigo]i de a transmite fidel caracterele la descenden]i se nume[te prepoten]\. Efectele pozitive ale consangviniz\rii stau la baza metodei de ameliorare `n ras\ curat\, pe baz\ de linii [i a folosirii liniilor ca instrument de realizare a progresului genetic sporit `n cre[terea `n ras\ curat\.

Efectele fenotipice nefavorabile ale consangviniz\rii

a) ~n urma consangviniz\rii, cre[te propor]ia de loci homozigo]i,

fapt ce conduce la manifestarea fenotipic\ a alelelor recesive nefavorabile;

b) Din cauza sc\derii heterozigo]iei, se pot reduce valorile medii ale unor `nsu[iri cantitative pân\ sub nivelul realizat `n popula]iile ini]iale. Reducerea acestor valori este eviden]iat\ atunci când mediul ac]ioneaz\ negativ, animalele consangvine fiind mai sensibile. Aceast\ reducere a performan]elor proprii ale indivizilor, cauzat\ de `mperecherile `nrudite timp de mai multe genera]ii poart\ denumirea de depresiune consangvin\. Acest efect negativ al consangviniz\rii afecteaz\ doar o serie de caractere, cum ar fi: fecunditatea, prolificitatea, vitalitatea, capacitatea de valorificare a hranei [i rezisten]a la boli. Depresiunea consangvin\ are urm\toarele efecte:

apari]ia de monstruozit\]i [i defecte morfofunc]ionale (aceste efecte exprim\ cel mai evident o consangvinizare puternic\); reducerea valorii medii a unor caractere, atât la indivizii consangvini cât [i la popula]ia din care fac parte (este forma de manifestare care afecteaz\ cel mai mult din punct de vedere al produc]iilor, dar poate modifica [i `nsu[iri care ]in de standardul de ras\ (talie, greutate) [i `nsu[iri cantitative, cum ar fi valorificarea hranei); sc\derea fecundit\]ii [i a prolificit\]ii animalelor consangvine. De exemplu, la p\s\ri s-a demonstrat c\ `n prima genera]ie de `mperecheri frate-sor\, procentul de fecunditate [i cel de ecloziune r\mân destul de ridica]i (circa 90%, fecunditate [i circa 62%, ecloziune). Continuând acest tip de `mperechere, scade fecunditatea la a IV-a genera]ie

pân\ la 40% [i ecloziunea, pân\ la 32%. Prolificitatea este

influen]at\ de apari]ia avorturilor [i de na[terea de produ[i

mor]i sau cu viabilitate redus\;

sc\derea vitalit\]ii ca urmare a sl\birii intensit\]ii

metabolismului, a sc\derii intensit\]ii de cre[tere [i dezvoltare

[i a reducerii capacit\]ii de adaptare;

sc\derea capacit\]ii de produc]ie. De exemplu, la ovine un

coeficient de consangvinizare de 10% determin\ o reducere a

produc]iei de lân\ cu 5-6%. La taurine, consangvinizarea este

mai slab\, astfel `ncât la un coeficient de consangvinizare de

10%, produc]ia de lapte scade cu 3-4%.

2.3.

FACTORII

CONSANGVINIZ|RII

CARE

INFLUEN}EAZ|

EFECTELE

Manifestarea efectelor consangviniz\rii (favorabile sau

nefavorabile) variaz\ `n func]ie de câ]iva factori care trebuie lua]i

`n calcul: specia, rasa, gradul de `nrudire [i gradul de

consangvinizare al celor care particip\ la `mperechere, durata

practic\rii `mperecherilor consangvine, constitu]ia [i condi]ia

animalelor supuse consangvinizarii [i condi]iile de mediu.

1. Specia la care se face consangvinizarea. La unele specii,

efectele consangviniz\rii apar mai repede [i se manifest\ mai

puternic, chiar din I genera]ie (mai ales efectele negative).

Aceste specii sunt cele cu prolificitate mare [i ciclul de

reproduc]ie scurt (p\s\ri, porci, iepuri, animale de laborator).

La speciile cu prolificitate redus\ (cabaline, taurine, ovine),

efectele consangviniz\rii apar mai târziu [i se manifest\ mai

slab. Ca sensibilitate la aplicarea consangviniz\rii, speciile se

ierarhizeaz\ astfel:

Animalele de laborator ( cele mai sensibile);