Sunteți pe pagina 1din 69

CAPITOLUL 1

INTRODUCERE
1.1. DEFINIŢIA, OBIECTUL DE STUDIU ŞI IMPORTANŢA FIZIOLOGIEI
VEGETALE

Fiziologia vegetală este o ramură a ştiinţelor biologice care se ocupă cu studiul proceselor
vitale din plante. Termenul de fiziologie îşi are originea în limba greacă, de la cuvintele physis =
natură şi logos = ştiinţă.
Viaţa plantelor reprezintă forma superioară de mişcare a materiei concretizată în
organisme vii, plante şi animale. Cunoaşterea particularităţilor proprii proceselor vitale din
plante prezintă o deosebită importanţă teoretică şi practică.
Din punct de vedere teoretic, fiziologia vegetală este o ştiinţă biologică fundamentală, care
studiază mecanismele ce controlează modul de organizare şi funcţionare a organismelor
vegetale.
La nivelul societăţii umane, plantele prezintă o importanţă deosebită deoarece, prin
intermediul agriculturii, oferă sursa de hrană şi alte mijloace necesare traiului şi posibilitatea
creării unui ambient favorabil, prin amenajarea de spaţii verzi.
La nivelul biosferei, în lanţul trofic al ecosistemelor naturale, plantele constituie categoria
producătorilor, singurele organisme capabile să absoarbă substanţe minerale şi energia din
mediul abiotic şi să le transforme în forme organice, proprii materiei vii.
Din punct de vedere practic, fiziologia vegetală este una din ştiinţele de bază în cultura
plantelor. Ea sintetizează cunoştinţele pe baza cărora sunt elucidate şi controlate procesele vitale
din plante, în scopul cerut de practică.
Încă de la începutul acestui secol, K. A. Timiriazev spunea: "Omul de ştiinţă studiază
viaţa plantelor în scopul de a acţiona pentru transformarea ei în conformitate cu cerinţele şi
nevoile practicii".
Astfel, fiziologia vegetală stă la baza ramurilor practice ale ştiinţelor agricole cum sunt
Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura, Floricultura şi Arboricultura. Ea contribuie
la utilizarea însuşirilor genetice favorabile, în special de productivitate şi rezistenţă la stress în
ameliorarea plantelor, la valorificarea însuşirilor pedologice şi agrochimice ale solurilor în
procesele de nutriţie a plantelor de cultură etc.
Pe drept cuvânt, fiziologia vegetală este considerată "mecanica fină a agriculturii
raţionale".
În epoca actuală, în conformitate cu dezvoltarea mijloacelor de investigaţie, cunoştinţele
despre procesele vitale din plante şi mecanismele care le controlează au evoluat enorm.
Fiziologia vegetală este solicitată să răspundă unor cerinţe ale societăţii umane la nivel global, în
conformitate cu noile probleme globale ale omenirii. Se conturează astfel noi ramuri ale acestei
ştiinţe.
Faţă de evoluţia demografică, explozivă a planetei, se conturează tot mai mult impactul
activităţii umane în producerea de hrană. Aceasta a dus la apariţia unei ramuri de bază a
fiziologiei vegetale numită fiziologia recoltei, pe baza cunoaşterii creşterii şi dezvoltării
plantelor, cât şi a managementului producţiei agricole.
În cadrul cercetării ştiinţifice agricole, chemată să satisfacă cerinţele de hrană şi alte
produse agricole, un rol important revine fiziologiei.
Fiziologia recoltei contribuie la creşterea producţiei în interrelaţie cu ştiinţele agronomice
şi cu ameliorarea plantelor. Pentru agronomie stabileşte necesarul de elemente nutritive,
eficienţa irigaţiei, fertilizării, erbicidării, a tratamentelor hormonale etc. Pentru ameliorare,
identifică şi analizează procesele care limitează producţia agricolă şi sugerează căile de stimulare
a potenţialului de producţie şi de toleranţă la stress.
Prin intermediul fiziologiei, ştiinţele agronomice şi ameliorarea se pot substitui reciproc.
Astfel, ameliorarea preia controlul buruienilor prin crearea rezistenţei genetice la erbicide, iar
ştiinţele agronomice preiau controlul înfloririi şi fructificării, grăbirea sau întârzierea maturării,

1
sporirea cantităţii şi calităţii recoltei, anularea efectelor stressului, inducerea sterilităţii mascule
pentru producerea de hibrizi, prin tratamente hormonale (Boote şi colab., 1994).
Ultimele decenii au adus progrese remarcabile în acest sens, cum este mărirea indicelui de
recoltă până la 50% la grâu. Direcţiile importante care se impun sunt sporirea eficienţei
fotosintezei şi a fixării N2 atmosferic.
O altă ramură modernă a fiziologiei este ecofiziologia, care studiază reacţia plantelor la
factorii de mediu. Plantele sunt supuse unei permanente presiuni din partea mediului,
manifestată prin condiţii nefavorabile şi denumită stres.
Zonarea diferitelor culturi în teritoriu depinde de gradul de favorabilitate al acestora.
Această însuşire decurge din reacţia ecofiziologică a plantelor faţă de condiţiile locale, care sunt
consecinţa interacţiunii dintre genotip şi mediu. Testarea favorabilităţii se face prin analiza
diferiţilor indici fiziologici faţă de acţiunea condiţiilor locale de stress natural, climatic sau
pedologic.
Poluarea mediului de viaţă, dezechilibrul ecologic provocat de activitatea umană în epoca
modernă, a dus la apariţia unui nou tip de stres, cu efecte negative deosebite asupra producţiei
plantelor agricole.
Faţă de condiţiile ecologice de stres este necesară cunoaşterea modului de reacţie a
plantelor şi găsirea mecanismelor genetice şi fiziologice care să asigure potenţialul productiv
normal (Taylor şi colab., 1991).
Cercetările de ecofiziologie ar putea duce la scurtarea ciclului vital al unor culturi agricole
pentru a obţine mai multe cicluri de cultură pe an, de exemplu trei cicluri la orez, în loc de unul
sau două.
Cercetările de ecofiziologie efectuate în ecosistemele forestiere şi ierboase ale biosferei
stau la baza unei ramuri a ecologiei denumită studiul productivităţii ecosistemelor (Chifu şi
colab., 1998).

1.2. EVOLUŢIA CUNOŞTINŢELOR ÎN DOMENIUL FIZIOLOGIEI VEGETALE

Primele noţiuni asupra particularităţilor de viaţă ale unor plante datează din cele mai vechi
timpuri.
În antichitate, Aristotel (384-322 î.I.C.) elaborează câteva teorii despre viaţa plantelor, pe
care le preia din viaţa animalelor. El presupune existenţa unui suflet al plantelor denumit
entelechia şi consideră că plantele iau hrana din mediu sub formă de substanţe organice.
Theophrast (371-287 î.I.C.), cel mai mare botanist al antichităţii elaborează lucrarea
"Despre istoria plantelor" în care citează cunoştinţe despre înmulţirea, germinarea, polenizarea,
creşterea şi mişcările plantelor.
Plinius Secundus (23-79) elaborează lucrarea "Historia naturalis - historia mundi" în 37 de
volume, dintre care volumele 12-27 se ocupă de botanica şi fiziologia plantelor. Între altele, este
arătat rolul leguminoaselor în fertilitatea solului.
Evul mediu se caracterizează printr-o stagnare a cunoştiinţelor în domeniul ştiinţelor
naturii, datorată în special dogmatismului bisericesc. Această stagnare este înlăturată în secolele
al XV- lea şi al XVI- lea de Renaştere.
Alături de o renaştere a artei şi arhitecturii, în această etapă apare o renaştere în domeniul
ştiinţei, manifestată prin apariţia unei gândiri enciclopedice în ştiinţele naturii şi societăţii:
Fizică, Chimie, Biologie şi Filozofie.
În secolul al XVII-lea începe etapa Fiziologiei vegetale ştiinţifice. În 1600, J.B. van
Helmont elaborează prima lucrare experimentală de Fiziologie vegetală în care arată rolul apei şi
substanţelor minerale în nutriţia plantelor, contrazicând astfel concepţia lui Aristotel. În 1679, E.
Mariotte descoperă transpiraţia plantelor. În această perioadă M. Malpighi descoperă rolul
frunzei în nutriţia plantei.
În secolul al XVIII- lea apar alte descoperiri importante. În 1727, St. Hales, părintele
fiziologiei vegetale experimentale, elaborează prima lucrare monografică de fiziologie vegetală
intitulată "Vegetable statics", în care descrie experienţe de nutriţie minerală şi circulaţia sevei.
În 1772, J. Priestley descoperă fotosinteza, iar în 1779 J. Ingenhousz arată rolul luminii, al
culorii verzi şi al gazelor (CO2 şi O2) în fotosinteză. În 1791-1800, J. Senebier elaborează tratatul
în cinci volume intitulat "Physiologie végétale", în care descrie nutriţia şi chimismul plantelor.
În secolul al XIX -lea, în 1804, Th. de Saussure, fondatorul fiziologiei moderne elaborează
lucrarea "Recherches chimiques sur la végétation" în care arată schimburile de gaze din
fotosinteză şi respiraţie, dând definiţia corectă a acestor procese şi elaborează bazele studiului de
fiziologie a nutriţiei minerale.
J. Dutrochet, W. Pfeffer şi H. de Vries efectuează studii în domeniul regimului de apă al
celulei şi al plantei, descoperind osmoza, osmometrul şi folosind plasmoliza în studiul celulei
vegetale ca un osmometru biologic.
J.B.D. Boussingault, J. von Liebig, J. Sachs, F. Knop, chimişti şi agrochimişti, studiază
diferite probleme de nutriţie minerală referitoare la sursa elementelor minerale, mecanismul
absorbţiei, cultivarea plantelor în soluţii nutritive artificiale.
S. Vinogradski (1856-1953) descoperă bacteriile fixatoare de N şi bacteriile nitrificatoare,
punând bazele microbiologiei solului. K.A. Timiriazev (1843-1920) studiază procesul de
fotosinteză arătând rolul clorofilei în fixarea energei solare şi rolul cosmic al plantelor. A.
Mitscherlich (1874-1956) efectuează experienţe de nutriţie în vase de vegetaţie, în care
controlează apa şi îngrăşămintele minerale.
În secolul al XX-lea au loc importante descoperiri în fiziologia vegetală, datorate în special
perfecţionării mijloacelor şi tehnicilor de investigaţie din Fizică, Chimie, Biochimie şi Biologie.
În 1920 W. W. Garner şi A. H. Allard descoperă fenomenul de fotoperiodism.
În 1928, F. W. Went şi N. Holodnîi descoperă stimulatorii de creştere denumiţi în 1933 de
F. Kögl auxine. Ulterior sunt descoperiţi stimulatorii de creştere gibereline şi citochinine. În
1963-1964, Addicott şi Wareing descoperă un inhibitor vegetal, numit în 1967 acid abscisic.
Sunt descoperiţi retardanţii, utilizaţi în practică în dirijarea creşterii şi fructificării. Se conturează
astfel o ramură a fiziologiei numită hormonologia.
Prin utilizarea metodei trasorilor radioactivi, folosind C14 şi prin perfecţionarea mijloacelor
de extracţie şi purificare a diferitelor substanţe chimice, se fac paşi importanţi în studiul
fotosintezei. În 1961, M. Calvin, D. Arnon şi A. Benson obţin premiul Nobel pentru Chimie
pentru descrierea ciclului de reacţii din faza de întuneric a fotosintezei, denumit tipul fotosintetic
C3. În 1966, pe baza cercetărilor efectuate de M. D. Hatch şi C. R. Slack sunt descrise şi alte
tipuri fotosintetice, şi anume tipul C4 şi CAM.
A.N. Bach, O. Warburg, A. Szent-György şi H.A. Krebs descriu chimismul respiraţiei,
iar H. Lundegardh, J. Sutcliffe, H. Jenny, D. A. Sabinin elucidează mecanismul de absorbţie a
elementelor minerale în plante.
Prin perfecţionarea tehnicii de microscopie electronică se fac descoperiri importante în
ultrastructura celulei. G. E. Palade descoperă astfel prezenţa ribozomilor şi structura
ultramicroscopică a cloroplastelor.
Apar alte noi ramuri ale fiziologiei, cum este fiziologia plantei bolnave, fiziologia
rezistenţei la stressul reprezentat de poluare etc.
În România, studiul fiziologiei vegetale a început după înfiinţarea universităţilor din Iaşi
(1860), Bucureşti (1864) şi Cluj (1872). Primii profesori de Botanică şi Fiziologie au fost D.
Brândza, A. Fătu şi D. Grecescu.
În 1907 ia naştere prima Catedră de Anatomie şi Fiziologie vegetală la Universitatea din
Bucureşti şi este organizat primul laborator de Fiziologie vegetală din România, unul dintre cele
mai bine dotate din sud-estul Europei, condus de profesorul Em. C. Teodorescu, membru al
Academiei de Ştiinţe din Paris şi al Academiei Române, întemeietorul şcolii româneşti de
fiziologie vegetală.
În cadrul acestui laborator este creată o adevărată şcoală din care provine I.C.
Constantineanu, care în 1912 devine profesor de Fiziologie vegetală la Universitatea din Iaşi.
În 1922 I. Grinţescu devine profesor de Fiziologie vegetală la Universitatea din Cluj.
Tradiţia creată în acest mod la cele trei universităţi din România este continuată de
academicienii N. Sălăgeanu de la Universitatea din Bucureşti, E. Pop şi Şt. Peterfi de la
Universitatea din Cluj şi de Elena Jeanrenaud de la Universitatea din Iaşi. Aceste prestigioase
figuri de savanţi au creat importante şcoli în Fiziologia plantelor, în studiul fotosintezei la
3
Bucureşti, studiul creşterii, dezvoltării şi mişcărilor plantelor la Cluj şi studiul regimului de apă
la Iaşi. Au fost elaborate valoroase manuale de Fiziologie vegetală, apărute în diferite ediţii.
În anul 1948 Fiziologia vegetală este introdusă ca disciplină independentă în învăţământul
agronomic din România, fiind recunoscut caracterul aplicativ şi rolul acestei ramuri a biologiei
în practicarea agriculturii moderne.
În cadrul institutelor agronomice, Fiziologia vegetală este predată de C. T. Popescu şi H.
Chirilei la Bucureşti, I. Bărbat la Cluj, Natalia Cojeneanu la Iaşi, I. Gr. Mihăilescu la Craiova şi
M. Puşcaş la Timişoara.
Ulterior, Fiziologia vegetală a fost preluată la institutele agronomice de un colectiv alcătuit
din N. Dorobanţu şi Ioana Molea la Bucureşti, T. Suciu la Cluj, C. I. Milică şi Viorica Teşu la
Iaşi, V. Baia la Timişoara, Polixenia Nedelcu şi Florica Popescu la Craiova. Acest colectiv s-a
ocupat de editarea unui manual unic de Fiziologie vegetală, apărut în ediţiile 1977 şi 1982.

1.3. RAPORTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE CU ALTE ŞTIINŢE

Fiziologia vegetală se află în relaţii strânse cu alte ştiinţe prin obiectul cercetărilor, prin
metodele utilizate , prin sistemele de interpretare şi prin caracterul aplicativ.
Prin obiectul de cercetare, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu ştiinţele biologice cum
sunt Morfologia şi antomia plantelor, Sistematica, Ecologia şi Geobotanica, existând o strânsă
interrelaţie între structura şi funcţia plantelor, precum şi între funcţiile organismelor vegetale şi
mediul lor natural de viaţă.
Prin metodele utilizate, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu Biofizica şi Biochimia;
având la bază fenomene biofizice şi biochimice, fiziologia foloseşte metode de investigaţie
proprii acestor discipline.
Prin sistemele de interpretare, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu Matematica şi
Statistica biologică.
Prin caracterul aplicativ, Fiziologia vegetală se află în relaţii cu diferite discipline
agronomice cum sunt Agrotehnica, Agrochimia, Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura etc, cu
Genetica şi Ameliorarea plantelor.

1.4. METODELE DE CERCETARE ÎN FIZIOLOGIA VEGETALĂ

Fiziologia plantelor foloseşte ca metode de cercetare observaţia şi experimentul.


Experimentarea poate avea loc în laborator, seră, casă de vegetaţie, teren experimental sau
fitotron şi poate utiliza metode clasice şi metode moderne.
Metodele moderne de cercetare sunt cromatografia pe hârtie, în strat subţire sau în gaz,
spectrocolorimetria, spectrofotometria, electroforeza, microscopia optică, florescentă sau
electronică, metoda trasorilor radioactivi, culturile "in vitro", prelucrarea analizelor prin sisteme
electronice şi redarea rezultatelor pe calculator.
Desfăşurarea cercetărilor cuprinde o etapă analitică, care constă în defalcarea pe probleme
şi efectuarea determinărilor şi o etapă sintetică care constă în analiza statistică, interpretarea şi
generalizarea rezultatelor.
O deosebită importanţă are cunoaşterea literaturii de specialitate în problema abordată în
cercetare.
"Este mai uşor să descoperi un lucru, decât să afli dacă a mai fost descoperit".
Pentru satisfacerea acestui deziderat, Fiziologia vegetală beneficiază de o serie de
publicaţii de specialitate proprii, editate la nivel internaţional şi naţional.
Cele mai prestigioase sunt lucrările enciclopedice, de sinteză Handbuch der
Pflanzenphysiologie sau Encyclopedia of Plant Physiology, editată de W. Ruhland şi apărută în
18 volume la editura Springer, Berlin-Heidelberg - New York şi Annual Review of Plant
Physiology, editată la Palo Alto, California, SUA.
Reviste periodice de specialitate sunt Plant Physiology, editată în SUA, Physiologia
Plantarum, editată în Danemarca, Photosintetica, editată în Cehia, Fiziologhiia Rastenii editată în
Rusia etc.
Deosebit de importante sunt revistele de rezumate Field Crop Abstracts şi Horticultural
Abstracts editate de CAB INTERNATIONAL în Marea Britanie, care conţin rezumatele tuturor
lucrărilor de fiziologie a plantelor cultivate apărute în diferite reviste de specialitate pe plan
mondial.
Schimbul de informaţii este facilitat de racordarea sistemelor de calculatoare din
universităţi la diferitele biblioteci de specialitate prin reţeaua INTERNET.

5
CAPITOLUL 2

FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE

2.2. PROPRIETĂŢILE FIZICE ŞI FIZIOLOGICE ALE MATERIEI VII CELULARE

2.2.2. Proprietăţile fiziologice


Metabolismul reprezintă totalitatea schimburilor de substanţă şi energie dintre
organismele vii şi mediul lor de viaţă, precum şi transformările intermediare din celula vie.
Metabolismul este funcţia esenţială a vieţii şi cuprinde două laturi:
- anabolismul sau asimilaţia, care constă în absorbţia de substanţe şi energie şi sinteza
substanţelor organice proprii;
- catabolismul sau dezasimilaţia, care constă în degradarea substanţelor organice asimilate
şi degajarea energiei.
în primele faze de vegetaţie, în timpul creşterii, predomină anabolismul, care duce la
acumularea substanţelor organice în plante. La maturitate fiziologică, cele două procese se
echilibrează, iar spre sfârşitul perioadei de vegetaţie predomină catabolismul. Metabolismul este
influenţat de factori interni, cum este acţiunea enzimelor, vitaminelor, hormonilor şi de factori
externi, cum sunt temperatura, lumina, apa, sărurile minerale, CO2 etc.
Creşterea reprezintă sporirea volumului şi greutăţii ţesuturilor şi organelor plantei pe baza
înmulţirii celulelor şi a procesului de anabolism.
Dezvoltarea constă în apariţia organelor de reproducere, fiind reprezentată de înflorirea
plantelor, care se continuă cu procesele de fructificare. în această fază a vegetaţiei, în plantă
există un echilibru între anabolism şi catabolism.
Îmbătrânirea şi moartea. Îmbătrânirea sau senescenţa constă în diminuarea activităţii
fiziologice şi predominarea procesului de catabolism. Moartea constă în încetarea completă şi
ireversibilă a activităţii fiziologice.
Sensibilitatea şi excitabilitatea reprezintă proprietatea materiei vii celulare de a percepe
şi de a reacţiona la acţiunea unor excitanţi interni sau externi.
Mişcarea este proprietatea protoplasmei de a se deplasa sub forma unor curenţi
citoplasmatici, intracelular.
Adaptarea constituie un ansamblu de modificări metabolice efectuate în corelaţie cu
factorii de mediu.

2.3. ABSORBŢIA DIFERITELOR SUBSTANŢE ÎN CELULA VEGETALĂ

Între celula vegetală şi mediul extern există un permanent schimb de substanţe şi energie.
În cadrul acestui schimb, celula absoarbe din mediu apă, substanţe minerale şi energie luminoasă
şi cedează de asemenea apă, substanţe minerale şi energie calorică.

2.3.1. Permeabilitatea membranelor. Tipuri de absorbţie (transport)


Permeabilitatea membranelor este însuşirea acestora de a fi străbătute de apă şi de diferite
alte substanţe. în funcţie de gradul de permeabilitate, membranele pot fi:
- permeabile, care permit trecerea în întregime a unor soluţii;
- semipermeabile, care permit trecerea numai a solventului, nu şi a substanţei solvite din
soluţie;
- impermeabile, care nu permit trecerea apei şi a soluţiilor.
Permeabilitatea unei membrane depinde atât de diametrul porilor săi, cât şi al particulelor
care circulă. În celula vegetală, membrana celulară este permeabilă, membranele plasmatice,
plasmalema şi tonoplastul sunt semipermeabile, iar cuticula şi membranele celulelor de suber
sunt impermeabile.
Schimbul de substanţe dintre celulă şi mediul extern se realizează prin două tipuri de
transport:
Transportul pasiv este condiţionat de permeabilitatea membranelor şi se realizează prin
fenomenele fizice de difuziune, imbibiţie şi osmoză, în conformitate cu gradientul de
concentraţie. El constituie aşa-numita absorbţie pasivă.
Transportul activ se realizează împotriva gradientului de concentraţie pe baza unui consum
de energie eliberat în respiraţie, în conformitate cu necesităţile metabolice ale celulei. El
constituie aşa-numita absorbţie activă.

2.3.2. Absorbţia apei


2.3.2.1. Difuziunea, imbibiţia şi osmoza
Absorbţia apei în celulele vegetale a fost explicată prin transportul pasiv, prin fenomenele
fizice de difuziune, imbibiţie şi osmoză.
Difuziunea este fenomenul de interpătrundere omogenă a două substanţe miscibile, de
concentraţii diferite, puse în contact direct. Difuziunea se datoreşte energiei cinetice moleculare.
Legile difuziunii se referă la sensul şi viteza de difuziune. Sensul difuziunii este de la
mediul cu o concentraţie mai mare spre mediul cu o concentraţie mai mică, până la egalizarea
concentraţiei. Viteza de difuziune este invers proporţională cu mărimea particulelor care
difuzează.
În plante difuziunea determină pătrunderea apei şi substanţelor minerale prin membrana
celulară, precum şi pătrunderea gazelor CO2 şi O2 în ostiolele stomatelor, camera substomatică şi
spaţiile intercelulare din celulele mezofilului.
Imbibiţia este fenomenul de interpătrundere a moleculelor de apă printre moleculele unei
alte substanţe. în urma imbibiţiei are loc creşterea în volum şi greutate a acesteia. Imbibiţia se
datoreşte energiei cinetice a moleculelor de apă, precum şi proprietăţii diferiţilor radicali chimici
ai substanţei, numiţi radicali hidrofili de a lega apa în mod reversibil.
Dintre componentele celulare, substanţele proteice ale protoplasmei prezintă cel mai
ridicat grad de imbibiţie, datorat unui mare număr de radicali hidrofili liberi, cum sunt
-NH2, - COOH, -OH. Glucidele complexe, amidonul şi celuloza se îmbibă mai puţin, având un
număr mai redus de radicali hidrofili, iar lipidele nu se îmbibă deloc, deoarece conţin numai
radicali hidrofobi.
Imbibiţia are o importaţă deosebită în procesul de germinaţie a seminţelor stând la baza
absorbţiei apei de către acestea. Seminţele cu rezerve proteice se îmbibă mult mai mult (80-90%)
decât seminţele care conţin rezerve glucide (20-30%). De asemenea, substanţele pectice din
tegumentul seminal se îmbibă foarte puternic.
Osmoza este fenomenul de amestecare a două soluţii de concentraţii diferite separate
printr-o membrană semipermeabilă sau fenomenul de pătrundere a solventului unei soluţii printr-
o membrană semipermeabilă.
Osmoza este un caz particular de difuziune. Ca şi difuziunea, osmoza se realizează până la
egalizarea concentraţiilor, dar contrar difuziunii, osmoza se efectuează de la soluţia mai diluată
spre soluţia mai concentrată, deoarece pătrunde numai apa. Osmoza se datoreşte unei forţe
numită forţă sau presiune osmotică. Valoarea acesteia depinde de diferenţa de concentraţie
dintre cele două soluţii.
Osmoza poate fi pusă în evidenţă cu ajutorul unui dispozitiv numit osmometrul Pfeffer.
Osmometrul Pfeffer este alcătuit dintr-un vas poros, în porii căruia se depune o membrană
semipermeabilă, preparată pe cale chimică. Membrana semipermeabilă este reprezentată de un
precipitat de ferocianură de cupru şi se obţine din ferocianură de potasiu şi sulfat de cupru.
În vas se pune o soluţie de zaharoză sau NaCl 20%, apoi se închide vasul cu un dop de
cauciuc prelungit cu un tub de sticlă legat de un manometru cu mercur. Osmometrul se pune
într-un vas cu apă. După un timp se constată că nivelul mercurului din manometru se modifică
datorită măririi volumului soluţiei din osmometru. Deoarece soluţia externă este mai diluată,
având un caracter hipotonic, apa intră în osmometru prin fenomenul de osmoză, numit
endosmoză.
În cazul în care soluţia externă osmometrului este mai concentrată decât cea internă, având
un caracter hipertonic, apa iese din osmometru prin fenomenul de osmoză, numit exosmoză.

7
2.3.2.2. Plasmoliza, deplasmoliza şi turgescenţa
Schimburile osmotice dintre celula vegetală şi mediul extern sunt puse în evidenţă prin
fenomenele de plasmoliză, deplasmoliză şi turgescenţă.
Plasmoliza este fenomenul de ieşire a apei din celulă în cazul când ţesutul este pus într-o
soluţie hipertonică. Ca urmare a ieşirii apei prin exosmoză, citoplasma se desprinde de
membrana celulară, vacuola îşi micşorează volumul, iar concentraţia sucului vacuolar se
măreşte. Plasmoliza are loc în trei faze:
- plasmoliza incipientă, care constă în desprinderea citoplasmei de membrană numai la
colţurile acesteia;
- plasmoliza concavă, care constă în desprinderea parţială a citoplasmei de membrană;
- plasmoliză convexă, care constă în desprinderea totală a citoplasmei de membrană.
Deplasmoliza este fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei în celulele plasmolizate,
în cazul când ţesutul este pus într-o soluţie hipotonică. Ca urmare a intrării apei prin endosmoză,
citoplasma se alipeşte de membrana celulară, vacuola îşi măreşte volumul, iar concentraţia
sucului vacuolar scade. Apa pătrunde în celulă până la starea de turgescenţă.
Fenomenul de plasmoliză prezintă o importanţă fiziologică deosebită, fiind utilizat ca un
indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de semipermeabilitate este caracteristică numai
protoplasmei vii, prin moarte protoplasma devine permeabilă.
Turgescenţa este starea fiziologică normală, de hidratare optimă a celulei. În celulele
turgescente conţinutul de apă este maxim. Turgescenţa se datoreşte elasticităţii limitate a
membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrării apei în celulă, deşi soluţia externă
este hipotonică. Starea de turgescenţă contribuie la susţinerea mecanică a ţesuturilor la plantele
ierboase.
Forţele care participă la absorbţia apei de către celule sunt presiunea osmotică, presiunea
membranei şi forţa de sucţiune a celulei.

2.3.2.3. Presiunea osmotică, presiunea de turgescenţă şi forţa de sucţiune


Presiunea osmotică a celulei este numită şi potenţial osmotic şi este dată de concentraţia
sucului vacuolar. Ea se datoreşte substanţelor osmotic active din vacuolă, cum sunt glucidele
solubile, sărurile minerale şi favorizează pătrunderea apei în celule. Presiunea osmotică este
influenţată de factorii externi şi interni.
Factorii externi sunt:
- umiditatea aerului şi solului: cu cât aceasta este mai ridicată, presiunea osmotică este mai
scăzută;
- temperatura: scăderea temperaturii determină o mărire a presiunii osmotice a celulelor
prin acumularea glucidelor osmotic active, ceea ce duce la scăderea punctului de îngheţ al
sucului vacuolar; creşterea temperaturii determină o mărire a presiunii osmotice a celulelor prin
evaporarea apei libere;
- lumina: intensitatea luminoasă ridicată măreşte acumularea glucidelor solubile prin
fotosinteză;
- salinitatea solului măreşte presiunea osmotică a celulelor prin acumularea de săruri
minerale şi glucide solubile.
Factorii interni sunt:
- specia şi potenţialul de adaptare ecologică: presiunea osmotică este mică la plantele de
apă, are valori medii la plantele mezofile şi glicofile şi valori foarte mari la plantele de deşert şi
de sărătură;
- organul plantei: presiunea osmotică creşte de la rădăcină spre frunze;
- ţesutul: în rădăcină presiunea osmotică creşte în sens centripet, de la perii absorbanţi spre
cilindrul central;
- vârsta plantelor: presiunea osmotică creşte de la celulele tinere la celulele adulte.
Presiunea de turgescenţă este denumită şi presiunea membranei şi reprezintă presiunea
cu care membrana apasă asupra citoplasmei. Ea se află în relaţie inversă cu presiunea osmotică a
celulei, mărindu-se pe măsura pătrunderii apei în celulă. La celulele turgescente, valoarea
presiunii de turgescenţă este maximă, ea fiind egală ca mărime şi de sens contrar cu presiunea
osmotică a celulei.
Forţa de sucţiune este forţa activă a celulei, care determină pătrunderea apei. Ea se
modifică în celule în funcţie de gradul de aprovizionare cu apă, fiind o rezultantă a acţiunii
presiunii osmotice şi a presiunii de turgescenţă.

La celulele mature forţa de sucţiune (S) este considerată diferenţa dintre presiunea
osmotică (PO) şi presiunea de turgescenţă (PT):
S = PO - PT
La celulele plasmolizate, în care PT = 0, S = PO; în timpul deplasmolizei, S = PO - PT,
iar la celulele turgescente, la care PO = PT, S = 0
Forţa de sucţiune variază cu vârsta celulelor, fiind mai ridicată la celulele tinere decât la
cele adulte şi prezintă o dinamică diurnă, fiind mai ridicată în timpul amiezii decât dimineaţa şi
seara.
Presiunea osmotică şi forţa de sucţiune a celulelor au o mare importanţă fiziologică,
contribuind la absorbţia apei de către rădăcină şi transportul ei către organele aeriene. Din punct
de vedere practic, aceste forţe constituie indici fiziologici care relevă starea de hidratare a
organelor plantei. Determinarea acestor indici reprezintă baza fiziologică a aplicării irigaţiilor.

2.3.2.4. Aquaporinele

Absorbţia apei de către celulă a fost mult timp explicată prin fenomene fizice. Cercetările
recente de biologie moleculară au dus la descoperirea aquaporinelor. Acestea sunt proteine
membranare integrale ce formează canale proteice pentru apă prin care are loc traversarea apei
prin membranele celulare, în special plasmatice. Acest moment este foarte important pentru
înţelegerea absorbţiei apei în celulele vegetale.
Aquaporinele au o eficienţă foarte mare, permiţând transportul unor mari cantităţi de apă.
Descoperirea aquaporinelor explică permeabilitatea foarte ridicată a membranelor celulare.
Canalele pentru apă au diametrul de 0,3 – 0,4 nm, în timp ce moleculele de apă au 0,28 nm în
diametru. Prin natura lor proteică ele oferă o bază moleculară pentru reglarea rapidă şi
reversibilă a transportului de apă transmembranar.
În contrast cu ceea ce s-a crezut iniţial, compoziţia specifică fosfolipo-proteică a
membranelor plasmatice prezintă o permeabilitate foarte ridicată pentru apă. Aquaporinele oferă
o bază moleculară pentru reglarea rapidă şi reversibilă a transportului de apă transmembranar.
Celula poate să-şi regleze absorbţia apei în diferite faze critice din ciclul ontogenetic sau ca
răspuns la condiţiile de stres abiotic sau biotic.

9
2.3.3. Absorbţia substanţelor solvite

Pătrunderea substanţelor solvite în celula vegetală se realizează printr-un transport pasiv şi


printr-un transport activ.

2.3.3.1. Transportul pasiv

Transportul (absorbţia) pasiv are loc prin fenomene fizice, în conformitate cu gradientul de
concentraţie (chimic) pentru substanţele lipsite de sarcini electrice (moleculare) şi cu gradientul
de sarcină electrică (electrochimic) pentru substanţele încărcate electric (ioni). Transportul pasiv
este bidirecţional şi se desfăşoară prin fenomenele de difuziune simplă şi difuziune facilitată.
Difuziunea simplă.
Intensitatea cu care substanţele solvite difuzează de la o zonă la alta depinde de diferenţa
de concentraţie.
Dearece bariera de membrană are un caracter lipidic (bistratul fosfolipidic), moleculele
liposolubile trec mai rapid. Coeficientul de permeabilitate reflectă în general solubilitatea în
lipide a moleculelor ce difuzează.
Difuziunea facilitată. Bistratul lipidic al membranelor celulare este impermeabil pentru
substanţele moleculare hidrosolubile (de exemplu zaharuri) şi pentru cele încărcate electric
(ioni). S-a arătat însă că ionii pătrund în celule mult mai rapid decât le permite difuziunea simplă
prin bistratul lipidic. Explicaţia a fost dată de stabilirea structurii membranelor citoplasmatice la
microscopul electronic, sub forma modelului mozaicului fluid. Aceasta facilitează difuziunea
prin membrane a substanţelor solvite hidrosolubile şi a ionilor încărcaţi electric. Fenomenul a
fost denumit difuziune facilitată.
Cercetările au arătat că membranele celulare conţin un mare număr de proteine care
funcţionează ca proteine de transport. Aceste proteine sunt de două tipuri, şi anume:
- transportori sau cărăuşi, care leagă substanţa de transportat pe o parte a membranei, o
transportă prin membrană, o eliberează pe partea opusă, apoi revine la poziţia iniţială; se
presupune că mecanismul de funcţionare constă într-o modificare de conformaţie a proteinei;
- proteinele de canal, care formează canale proteice umplute cu apă, iar difuzia prin canal
depinde de gradul de hidratare a ionului.
La celulele vegetale au fost descoperite în membrane numeroase canale pentru ionii K+,
Cl , Ca2+, dar sunt sugerate şi canale pentru ionii organici. Canalele proteice funcţionează ca
-

nişte porţi, care pot fi deschise sau închise. Difuziunea substanţelor poate avea loc numai când
poarta este deschisă.
Deschiderea canalului poate fi determinată de prezenţa ionului sau ca răspuns la un
potenţial de membrană de o anumită mărime.
Cercetarea transportului pasiv al ionilor prin membrane a fost efectuată prin studii de
electrofiziologie. Transportul ionilor prin membrane stabileşte un curent electric. Curenţii creaţi
sunt de ordinal picoamperilor (pA = 10-12A) şi pot fi măsuraţi cu microelectrozi. Primele
experienţe au fost efectuate prin introducerea electrodului direct în celulă. Rezultatele au
măsurat activitatea concomitantă a mai multor canale din plasmalemă şi tonoplast.
Metoda patch clamp permite studierea unui singur canal de ioni din membrana selectată.
Microelectrodul este plasat în contact cu membrana unui protoplast izolat. Prin sucţia uşoară,
mici zone de membrană se ataşează de vârful electrodului, apoi sunt introduce în soluţii speciale.
Cu un vârf al electrodului de 1,0 µm diametru, poate fi desprinsă o zonă cu un singur canal.
Cu un circuit electric adecvat, poate fi înregistrată diferenţa de potenţial prin această microzonă.
2.3.3.2. Transportul activ

Transportul (absorbţia) activ(ă) se realizează împortiva gradientului de concentraţie


(chimic) sau a gradientului de sarcină electrică (electrochimic), fiind dependent de energia
metabolică. Transportul activ este unidirecţional, de la exterior la interiorul celulelor şi
determină absorbţia unor molecule sau ioni în celule, chiar şi atunci când concentraţia acestora
în mediu este foarte scăzută.
Transportul activ al substanţelor se face prin proteine de transport, şi anume transportori
proteici şi canale transmembranare.
Transportul unui singur compus se numeşte uniport.
Transportul a doi compuşi se numeşte cotransport;
acestea poate fi : în acelaşi sens – simport,
în sens opus – antiport.
Energia pentru transportul activ provine din hidroliza ATP sintetizată în cloroplaste şi
mitocondrii sub acţiunea enzimei ATP-ază din membranele citoplasmatice.

11
CAPITOLUL 3

REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR

3.1. PREZENTA, STĂRILE, FORMELE ŞI ROLUL APEI ÎN PLANTĂ

3.1.1. Conţinutul de apă al plantelor


Conţinutul de apă al plantelor variază în funcţie de o serie de factori cum sunt: specia,
organul, ţesutul, vârsta şi starea fiziologică.
Plantele de apă, alge sau plante superioare submerse, conţin cele mai mari cantităţi de apă,
95-98%, iar plantele de deşert sau sărătură conţin cele mai mici cantităţi de apă. Dintre organele
plantei, fructele cărnoase şi frunzele conţin 80-90%, tulpinile subterane bulbi, tuberculi, rizomi
conţin 70-80%, tulpinile 40-45%, iar seminţele 6-17% apă. Dintre ţesuturi, conţinutul cel mai
ridicat de apă îl au meristemele, parenchimurile şi vasele liberiene, iar cel mai scăzut, ţesuturile
mecanice şi protectoare. Organele tinere, în creştere activă, au un conţinut mult mai ridicat de
apă decât organele bătrâne sau aflate în starea de repaus (tabelul 1).
Conţinutul de apă din plante înregistrează o dinamică diurnă şi sezonieră.
Tabelul 1
Conţinutul de apă în diferite organe ale plantelor (%)
(după Peterfi şi Sălăgeanu, 1972)
Organul Specia Conţinutul de apă
(%)
tomate 94 – 95
Fructe
castraveţi 94 – 95
salată 94 – 95
Frunze varză 92 – 93
ceapă 94 – 95
morcov 87 – 91
Rădăcini tuberizate
ridiche 92 – 93
Tuberculi cartof 74 – 80
Tulpini lemnoase arbori 40 – 45
Cariopse cereale 12 – 14

Dinamica diurnă este evidentă în zilele de vară, în care conţinutul de apă este maxim în a
doua jumătate a nopţii şi minim după amiază.
Dinamica sezonieră este evidentă în decursul anului. Conţinutul de apă este maxim
primăvara şi la începutul verii. La plantele anuale, conţinutul de apă este minim la sfârşitul verii,
iar la plantele perene în timpul iernii.

3.1.2. Stările şi formele de apă din plante


În corpul plantelor apa se găseşte în general în două stări, lichidă şi gazoasă. În timpul
iernii, la temperaturi foarte scăzute poate exista şi în stare solidă (gheaţă).
A) Apa lichidă reprezintă componenta principală a tuturor celulelor, fiind prezentă în
cantitate maximă în vacuole şi minimă în organitele celulare. Ea se găseşte sub formă de apă
liberă şi apă legată.
Apa liberă este reţinută cu forţe slabe de coloizii plasmatici; este prezentă în peretele
celular, vacuole, citoplasmă, vase conducătoare şi circulă în plantă, fiind mobilă. Apa liberă
asigură turgescenţa celulelor şi circulaţia substanţelor şi participă în procesele metabolice.
Îngheaţă la temperaturi de 0º – -10ºC şi este pierdută prin transpiraţie la temperaturi
normale.
Apa legată este reţinută cu forţe puternice de coloizii plasmatici, nu este mobilă, nu
asigură turgescenţa celulelor şi circulaţia substanţelor şi nu participă în procesele metabolice.
Apa legată îngheaţă la temperaturi mai scăzute de -10ºC şi se evaporă numai la temperatura de
100ºC.
Raportul dintre apa legată şi apa liberă asigură supravieţuirea plantelor la condiţiile de
stres, de exemplu îngheţ, secetă, salinitate. În aceste condiţii conţinutul de apă liberă scade, iar
apa legată măreşte rezistenţa biologică la deshidratare. Astfel, în timpul iernii apa legată
reprezintă 54% din apa totală în ramurile plantelor lemnoase şi 35% din apa totală în frunzele
aciculare de pin.
B) Apa gazoasă este apa care se elimină în procesul de transpiraţie sub formă de vapori în
spaţiile intercelulare şi prin ostiolele stomatelor.

3.1.3. Rolul apei în viaţa plantei


Apa este un compus indispensabil vieţii plantelor, având un rol fiziologic esenţial.
La nivel celular, apa reprezintă mediul de dispersie al coloizilor plasmatici, mediul optim
al reacţiilor biochimice vitale. Prin imbibiţia protoplasmei, a vacuolelor şi a peretelui celular,
apa asigură turgescenţa, starea fiziologică normală a celulelor.
În plantă apa joacă un rol termoreglator: prin circulaţia ei în organismul vegetal, apa
micşorează temperatura acestuia, iar prin procesul de transpiraţie evită supraîncălzirea plantelor.
În nutriţia minerală a plantelor apa, asigură solubilizarea compuşilor minerali, favorizează
absorbţia şi transportul elementelor minerale.
În fotosinteză, apa controlează difuzia CO2 şi O2 prin mişcările de închidere şi deschidere
a stomatelor; fiind optic vidă, este transparentă pentru razele luminoase ale spectrului solar.
De asemenea, oferă sursa de hidrogen necesar reducerii CO2 în biosinteza glucidelor.
În procesele de metabolism, apa condiţionează activitatea enzimatică. Apa ia parte la
procesele anabolice de biosinteză, prin reacţiile de polimerizare şi în procesele catabolice de
degradare, prin reacţiile de hidroliză a substanţelor organice.
În procesul de creştere, apa participă în special în elongaţia celulară, asigurând realizarea
volumului normal al ţesuturilor şi organelor plantei.
Ca factor climatic, apa deţine şi un important rol ecologic, şi anume controlează
repartizarea vegetaţiei pe glob.
Fiind în contact permanent cu aerul atmosferic, în general deficitar în vapori de apă,
plantele suferă permanent pierderea apei prin procesul de transpiraţie. Îndeplinirea rolului apei în
organismul vegetal este posibilă numai prin permanenta absorbţie de către plante din mediu, în
special din sol. Aceasta stabileşte un flux permanent de apă de la sol, prin plantă, în atmosferă, o
continuitate sol-plantă-atmosferă. Este confirmată astfel idea că plantele nu există izolat, ci sunt
integrate în mediul lor de viaţă. Absorbţia, transportul şi eliminarea apei de către plantă
reprezintă cele trei componente ale regimului de apă al plantelor.

13
3.2. ABSORBTIA APEI DE CĂTRE PLANTE

3.2.1. Rădăcina ca organ de absorbţie a apei


Plantele prezintă un organ specializat la funcţia de absorbţie a apei, care este rădăcina. La
plantele terestre rădăcina absoarbe apa din sol, îndeplinind în acelaşi timp şi funcţia de fixare a
plantei.
Ramificarea rădăcinii. Absorbţia optimă a apei din sol este favorizată de caracteristicile
morfo-anatomice şi fiziologice ale rădăcinii.
Mărirea suprafeţei de absorbţie, realizată prin mărirea suprafeţei de contact cu particulele
solului se face prin proprietatea rădăcinii de a se ramifica. Astfel, rădăcina principală, provenită
din radicula embrionului se ramifică în rădăcini secundare, terţiare etc.
Raportul de dezvoltare dintre rădăcina principală şi rădăcinile secundare dă naştere
diferitelor tipuri morfologice de rădăcini şi reprezintă un caracter de specie. Astfel, unele plante
au rădăcini pivotante, în care rădăcina principală este puternic dezvoltată, iar rădăcinile
secundare sunt reduse, de exemplu inul, sfecla, trifoiul şi lucerna. La graminee şi la plantele
perene prin bulbi sau bulbo-tuberculi rădăcina principală dispare, fiind înlocuită de rădăcini
fasciculate adventive. Plantele lemnoase au rădăcini rămuroase, îngroşate, în care rădăcina
principală este egală ca mărime cu rădăcinile secundare. Uneori, la plantele lemnoase există o
specializare a rădăcinilor rămuroase în rădăcini lungi, cu rol de fixare şi rădăcini scurte, cu rol de
absorbţie, de exemplu la pin. Morfologia rădăcinii este determinată genetic.
Potenţialul de adâncire în sol este de asemenea specific, fiind de 65 cm la mazăre, 113 cm
la grâu, 190 cm la lupin şi 10 m la măr. Rădăcinile de lucernă şi viţa de vie pătrund foarte adânc
în sol.
Morfologia rădăcinii este controlată şi de gradul de aprovizionare cu apă din sol. Într-un
sol cu apă suficientă ramificarea rădăcinii este redusă, superficială. Astfel, umiditatea ridicată
din sol determină o adâncire a rădăcinilor de grâu şi lupin numai până la 80 cm. Pinul şi stejarul
care trăiesc în turbărie şi în luncile mlăştinoase îşi distribuie rădăcinile în straturile superficiale
ale solului. În zonele uscate, ramificarea rădăcinii este puternică, spre sursa de apă. Se spune că
rădăcinile "aleargă în sol după apă".
Apa din sol exercită un efect morfogenetic asupra rădăcinii plantelor. Astfel, la plantele
din zonele umede, volumul rădăcinii este redus, poate ajunge numai 10 % din volumul plantei,
pe când la plantele de deşert, volumul rădăcinii poate ajunge la 90 % din volumul plantei. La o
aprovizionare optimă cu apă, volumul rădăcinii reprezintă 50 % din volumul plantei.
La prima vedere importanţa rădăcinii pentru plantă este minimalizată de faptul că aceasta
are o localizare subterană, fiind jumătatea ascunsă a plantei.
Compactitatea solului constituie o barieră fizică pentru asigurarea O2 necesar respiraţiei
aerobe, care induce modificări morfologice şi metabolice în rădăcini. La plantele de grâu
cultivate pe sol compact şi afânat, compactitatea solului a redus adâncimea rădăcinii, intensitatea
elongaţiei axei seminale, lungimea celulelor corticale şi raportul rădăcină/tulpină, precum şi
absorbţia NPK, dar a mărit diametrul rădăcinii.
Compactitatea solului măreşte rezistenţa la fluxul de apă prin reducerea diametrului
vaselor conducătoare lemnoase, de exemplu la grâu, de la 65 la 55 µm.
Perii absorbanţi. Deşi este puternic ramificată, rădăcina prezintă o zonă specializată la
funcţia de absorbţie a apei care este vârful rădăcinii. Acesta se extinde pe o lungime de 4-7 mm
în zona apicală a tuturor ramificaţiilor rădăcinii.
Zonele vârfului rădăcinii sunt: piloriza, vârful vegetativ, zona netedă, zona perilor
absorbanţi şi zona aspră. Vârful rădăcinii reprezintă zona de creştere în care au loc cele trei etape
de creştere celulară: în zona meristematică are loc diviziunea, în zona netedă - alungirea, iar în
zona perilor absorbanţi are loc diferenţierea celulelor rădăcinii în rizodermă, scoarţă şi cilindru
central. Zona perilor absorbanţi reprezintă zona rădăcinii specializată la funcţia de absorbţie a
apei. Perii absorbanţi sunt celule ale rizodermei puternic alungite, cu lungimea de 0,1–15 mm şi
diametrul de 10 µ. Perii sunt unicelulari, au o membrană subţire, alcătuită din caloză şi substanţe
pectice, cu o mare capacitate de gelificare şi aderenţă la sol şi cu o mare permeabilitate.
Citoplasma reprezintă un strat periferic, subţire în care se găseşte nucleul cu poziţia apicală.
Conţinutul celulei este ocupat de o vacuolă mare, cu suc vacuolar concentrat, în care apa este
absorbită prin fenomenul de endosmoză.
La plantele ierboase numărul perilor absorbanţi este în general de 220-420/mm2. La
plantele lemnoase numărul perilor absorbanţi poate fi de 730/mm 2 la frasin, 880/mm2 la stejar şi
1200/mm2 la arţar.
Lungimea perilor absorbanţi poate fi de 0,2 mm la rapiţă sau 2,3-3 mm la grâu. S-a
calculat că la secară lungimea totală a perilor absorbanţi este de 10.000 km (Dittmer, cit. de
Milică şi colab., 1982). Perii absorbanți măresc suprafaţa rădăcinii.
Creşterea perilor absorbanţi este influenţată de conţinutul de apă şi elemente minerale din
sol. Durata de viaţă a perilor absorbanţi este scurtă, de 2-3 zile, dar poate ajunge la 10 săptămâni
la grâul de toamnă.
La unii arbori, de exemplu la pin, absorbţia apei se face şi în zona aspră, prin lenticele.
Funcţia de absorbţie a apei în zona perilor absorbanţi este favorizată de structura
anatomică a rădăcinii din această zonă, diferenţiată în parenchim absorbant la nivelul scoarţei şi
în vase conducătoare lemnoase la nivelul cilindrului central.
Micorizele. La unele specii ierboase, dar mai ales lemnoase, perii absorbanţi au o viaţă
foarte scurtă sau lipsesc. Absorbţia apei este efectuată cu ajutorul hifelor unor ciuperci din sol.
Acestea formează împreună cu rădăcinile structuri simbiotice numite micorize. În relaţia
simbiontă, ciuperca absoarbe din sol apa şi sărurile minerale pe care le oferă plantei, de la care
primeşte în schimb substanţe organice cu carbon.
Dintre speciile fructifere, micorizele au fost puse în evidenţă la Prunus cerasifera, care
formează micorize cu Glomus mosseae, la piersic care formează micorize cu G. fasciculatus şi la
căpşun, care formează micorize cu G. macrocarpa .
Micorizele au fost puse în evidenţă la diferite specii legumicole, de exemplu la ceapă,
micorize cu Glomus sp. şi G. intraradices, la salată cu G. mosseae şi G. fasciculatus, la tomate
cu G. Fasciculatus, la castraveţi cu G. manihotis şi la fasole cu Gigaspora margarita.

3.2.2. Apa din sol şi accesibilitatea ei pentru plante


Apa din sol se găseşte sub mai multe forme care sunt reţinute cu forţe diferite de către
particulele de sol. Aceaste forme sunt:
- apa de constituţie sau legată chimic, care intră în compoziţia diferitelor substanţe ca apă
de cristalizare;
- apa higroscopică, care formează un strat monomolecular la suprafaţa particulelor de sol,
este reţinută cu forţe foarte mari, până la 1000 atm. şi nu poate fi îndepărtată decât prin uscare la
105ºC;
- apa peliculară, care formează straturi succesive la suprafaţa particulelor de sol; straturile
interne sunt reţinute cu forţe mari, de 30-50 atm., iar cele externe cu forţe mici, de 0,5-30 atm.;
- apa capilară, care există în spaţiile capilare ale solului; este reţinută cu forţe mici, de
până la 1 atm., este mobilă, având circulaţie ascendentă;
- apa gravitaţională care există în spaţiile largi ale solului; este foarte mobilă, având
circulaţie descendentă, sub acţiunea gravitaţiei.
Formele accesibile de apă sunt reprezentate de apa capilară, straturile externe ale apei
peliculare şi apa gravitaţională.

15
3.2.3. Mecanismul de absorbţie radiculară a apei
Absorbţia apei prin rădăcină se efectuează pe cale pasivă şi pe cale activă.
Absorbţia pasivă este determinată de transpiraţia frunzelor. Deficitul de apă din celulele
mezofilului măreşte forţa de sucţiune a acestora. Astfel, apa este absorbită din vasele de lemn ale
nervurilor, iar deficitul se transmite descendent în tulpină şi rădăcină, până la perii absorbanţi.
Intensitatea absorbţiei pasive a apei este determinată de intensitatea transpiraţiei. Plantele absorb
apa pe cale pasivă în cea mai mare parte a perioadei de vegetaţie, cât există frunzele. O plantă
absoarbe prin endosmoză apa reţinută cu forţe de până la 15 atm, dacă soluţia solului este
hipotonică.
Absorbţia activă este determinată de activitatea metabolică a rădăcinii. Apa este absorbită
în rădăcină prin fenomenul de osmoză atunci când concentraţia soluţiei solului este mai mică
decât concentraţia sucului vacuolar al celulelor rădăcinii.
Gradientul crescut al presiunii osmotice de la exterior spre interior asigură circulaţia apei
în parenchimul cortical numai în sens centripet. Absorbţia activă a apei se face cu un consum
ridicat de energie în celulele rădăcinii, provenită din procesul de respiraţie. În cilindrul central
apa este împinsă în vasele de lemn în sens ascendent.
Prin absorbţia activă plantele absorb din sol apa reţinută cu forţe mici, de 1-2 atm., însă
acest mod de absorbţie realizează numai 5% din cantitatea de apă absorbită prin rădăcină. La
plantele perene absorbţia activă este deosebit de importantă primăvara, înainte de formarea
noilor frunze.

3.2.4. Influenţa diferiţilor factori asupra absorbţie apei din sol


Absorbţia apei din sol este influenţată de factori externi şi interni.
Factorii externi.
Temperatura solului. Absorbţia apei începe la 0ºC la plantele cu sistem radicular
superficial şi la -5ºC la arbori; se intensifică până la 25º-32ºC, apoi scade treptat, iar la 40ºC
încetează.
Solurile reci, deşi bine aprovizionate cu apă, sunt "fiziologic uscate". La temperaturi
scăzute, absorbţia apei este inhibată, încât la 5ºC se absoarbe numai 25% din apa absorbită la
25ºC. Acest fenomen se datoreşte scăderii cu 50% a permeabilităţii protoplasmei, scăderii
capacităţii de imbibiţie şi măririi vâscozităţii acesteia, precum şi reducerii mobilităţii soluţiei
solului.
Lumina stimulează absorbţia apei prin rădăcină intensificând transpiraţia, atât prin
creşterea temperaturii, cât şi prin deschiderea stomatelor. Prin fotosinteză, lumina furnizează
substanţele organice, sursa de energie metabolică în respiraţia rădăcinii.
Concentraţia soluţiei solului. Absorbţia apei fiind în esenţă un fenomen de osmoză,
depinde de raportul de concentraţie cu soluţia solului. O bună absorbţie se realizează la o
concentraţie a soluţiei solului de 1-5 ‰ şi o presiune osmotică a acesteia de 0,1-2 atm.
Plantele de sărătură, numite halofite au o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului,
datorată unui potenţial osmotic ridicat, realizat în special prin pătrunderea diferiţilor ioni
minerali în vacuolă.
Dintre plantele de cultură, sfecla de zahăr prezintă o toleranţă mai mare faţă de
concentraţia soluţiei solului, datorată originii acestei specii în halofita Beta maritima. Dintre
plantele floricole, crizantema prezintă o toleranţă ridicată la concentraţia soluţiei solului.
Aeraţia solului. Absorbţia apei este optimă la o aeraţie ce determină o concentraţie de
16-18 % O2 în sol. Sub concentraţia de 5% O2, pe un sol inundat sau compact, absorbţia apei
este inhibată deoarece respiraţia rădăcinilor devine anaerobă. Alcoolul etilic intoxică rădăcina,
iar CO2 scade permeabilitatea rădăcinii şi intoxică planta. Fenomenul se întâlneşte în zonele
inundate sau în oraşe, pe solurile acoperite cu pavaj. În acest caz se produce un dezechilibru între
absorbţie şi transpiraţie, care duce la ofilirea plantelor.
Durata maximă de rezistenţă la lipsa oxigenului provocată de inundaţii este de 1-3 zile la
unele cucurbitacee, 4-6 zile la fasole şi cartof şi 8-10 zile la grâu şi porumb.
Plantele hidrofile, de exemplu Juncus, Carex, Thypha şi orezul rezistă în exces de
umiditate datorită unui parenchim aerifer. Chiparosul de baltă (Taxodium distichum) formează
pneumatofori, iar sălciile formează rădăcini adventive pe tulpini.
Reacţia soluţiei solului (pH). În general, absorbţia rădăcinii este optimă la pH neutru.
Modificarea pH-ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea membranelor celulare, frânând
absorbţia apei. Dintre plantele de cultură, valoarea pH-ului optim pentru absorbţie este de 5 la
cartof, 6 la trifoi, 6-7 la grâu şi 7-8 la lucernă.

Factorii interni.

Intensitatea transpiraţiei. Absorbţia pasivă a apei este stimulată de mărirea intensităţii


transpiraţiei.
Dinamica diurnă a absorbţiei apei în timpul creşterii. La plantele de trandafir cultivate în
soluţii nutritive absorbţia apei prezintă un maxim în timpul zilei (Brun şi colab., 1996).
Dinamica ontogenetică a absorbţiei apei. La plantele de Gladiolus sp., absorbţia apei este
maximă la formarea inflorescenţelor (Andria şi colab., 1996).

3.2.5. Absorbţia apei prin organele aeriene


Plantele pot lua apa din mediu şi prin organele aeriene, de exemplu tulpini, ramuri tinere şi
mai ales frunze tinere. Sursa de apă în acest caz este reprezentată de umiditatea atmosferică. Prin
frunze apa este absorbită mai intens în condiţii de secetă, când plantele sunt ofilite. În acest mod
se poate absorbi însă numai 5-10 % din cantitatea de apă necesară.
Plantele tinere şi cele de umbră pot lua prin frunze până la 50 % din apa necesară.
Absorbţia apei prin frunze nu se efectuează prin stomate, ci prin celulele epidermice şi anume
prin cuticula acestora. Viteza de absorbţie depinde de valoarea forţei de sucţiune a celulelor din
mezofil şi de gradul de permeabilitate a cuticulei. Frunzele cu cuticulă subţire şi umectată absorb
o mare cantitate de apă.
Absorbţia apei prin organele aeriene stă la baza tehnologiei de irigaţie prin aspersiune.
Metoda asigură rehidratarea ţesuturilor plantei deshidratate în condiţi de secetă.

17
3.3. CIRCULATIA APEI ÎN PLANTE

3.3.1. Calea de circulaţie a apei


Apa circulă în plante prin vasele lemnoase şi prin ţesutul parenchimatic.
Circulaţia prin vasele lemnoase se efectuează pe distanţe mari, până la zeci de metri, prin
ţesutul conducător lemnos al rădăcinii, tulpinii, frunzei, florilor şi fructelor. Vasele lemnoase
sunt trahei şi traheide.
Traheele sunt celule prozenchimatice puse cap la cap, cu pereţii laterali lignificaţi, între
care au dispărut pereţii despărţitori. Ele sunt vase perfecte, adevărate conducte, întâlnite la
angiosperme. După tipul îngroşării cu lignină, pot fi inelate, spiralate, reticulate şi punctate.
Traheidele sunt celule prozenchimatice, de asemenea cu pereţii laterali lignificaţi, între
care există pereţi despărţitori. Ele sunt vase imperfecte, întâlnite la gimnosperme.
La speciile lemnoase lemnul este alcătuit din vase de lemn tânăr, numit alburn, dispuse
periferic şi vase de lemn bătrân numit duramen, dispuse central. Circulaţia apei se face numai
prin alburn deoarece vasele de lemn din duramen se astupă cu anumite formaţiuni numite tile.
Excepţie fac speciile care nu conţin duramen, cum sunt teiul, plopul şi mesteacănul. La frasin şi
salcâm circulaţia are loc prin unul sau două inele periferice ale alburnului, pe când la stejar
numărul inelelor care conduc apa este mai mare (8-10). La speciile care nu formează duramen,
circulaţia apei se face printr-un număr mai mare de inele.
Mărimea vaselor lemnoase este variabilă, de exemplu la arţar acestea au 40-60 µm
diametru şi 4 cm lungime, unele ajungând la 30 cm, iar la stejar 300-500 µm diametru şi până la
10 cm lungime.
Datorită ramificării extinse şi a numărului mare de conexiuni laterale, ţesutul conducător
lemons constituie un tot continuu, un sistem interconectat al circulaţiei apei în plantă.
Circulaţia apei prin vasele de lemn poate fi pusă în evidenţă prin metoda decorticării şi
prin metoda soluţiilor colorate.
Sensul de circulaţie a apei în vasele lemnoase este ascendent.
Viteza de circulaţiei este mare, datorită ascensiunii pasive a apei. La angiospermele
ierboase viteza de circulaţie este de 0,7-1,7 m/oră. La angiospermele lemnoase este de
4-40 m/oră. Viteza de circulaţie a apei este maximă în timpul zilei, corelat cu transpiraţia şi
absorbţia maximă a apei.
Circulaţia prin ţesutul parenchimatic se efectuează pe distanţe mici, de câţiva mm, prin
parenchimul cortical al rădăcinii din zona perilor absorbanţi până la cilindru central şi prin
mezofilul frunzei, de la nervuri până la camera substomatică. Sensul circulaţiei este lateral.
Cercetările mai vechi, biofizice, referitoare la circulaţia apei prin ţesutul parenchimatic
arată că circulaţia apei se efectuează datorită osmozei prin protoplasmă şi imbibiţiei prin pereţii
celulelor vii ale rădăcinii şi frunzelor.
Cercetările moderne arată că circulaţia apei prin celulele parenchimului se face pe trei căi:
- prin peretele celular – calea apoplastică;
- de la celulă la celulă - prin plasmodesme – calea simplastică;
- prin membranele plasmatice – calea transmembranară.
Genetica moleculară studiază implicarea mecanismelor moleculare în activitatea
plasmodesmelor, precum şi realizarea căii transmembranare, prin intermediul aquaporinelor.

3.3.2. Forţele care determină urcarea apei în plantă


Ascensiunea apei în plantă se efectuează cu ajutorul unor forţe fiziologice, care sunt
presiunea radiculară şi forţa de aspiraţie a frunzelor şi a unor forţe fizice, care sunt forţa de
coeziune a moleculelor de apă, forţele de capilaritate şi de imbibiţie a vaselor lemnoase.
Presiunea radiculară este numită forţa motrice inferioară. Ea reprezintă forţa activă a
rădăcinii capabilă să pompeze continuu apa în corpul plantelor. Valoarea presiunii radiculare
este în medie de 1 atm. la plantele ierboase şi de 1-3 atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1
atm. la arţarul de zahăr şi 2,5 atm. la mesteacăn. La castan presiunea radiculară atinge 9 atm.
Presiunea radiculară lipseşte la conifere. La plantele lemnoase este deosebit de activă primăvara
şi realizează urcarea apei la înălţimi mari, de 15 - 20 m înainte de apariţia frunzelor.
Se consideră că presiunea radiculară îşi are originea în structura rădăcinii şi în absorbţia
activă a elementelor minerale din sol. Vasele lemnoase, localizate în cilindrul central sunt
înconjurate de endoderm. Celulele endodermului au pereţii parţial îngroşaţi cu suberintă, o
substanţă hidrofobă ce constituie o barieră în circulaţia apei prin spaţiul apoplastic; ca urmare
apa circulă radial numai prin membranele citoplasmatice ale celulelor endodermului.
Absorbţia şi acumularea ionilor minerali în vasele lemnoase măreşte potenţialul osmotic al
sucului de xilem şi determină absorbţia apei prin endosmoză. Pereţii îngroşaţi cu suberină ai
celulelor endodermului împiedică revenirea apei în scoarţă, ca urmare apa circulă în rădăcină
numai în sens centripet.
Într-un anumit sens, rădăcina poate fi comparată cu un osmometru, în care celulele
endodermului constituie o membrană selectiv permeabilă, iar ionii minerali acumulaţi în xilem
reprezintă substanţa solvită ce conferă un caracter hipertonic soluţiei interne. Cât timp rădăcina
acumulează ioni în xilem, ea va funcţiona ca o pompă aspiro-respingătoare, ce va pompa apa în
plantă în sens ascendant.
Presiunea radiculară poate fi pusă în evidenţă prin fenomenele de plâns sau lăcrimare a
plantelor şi de gutaţie.
Plânsul plantelor constă în eliminarea apei sub formă de picături, din organele rănite.
Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de apă eliminată prin plâns poate fi
măsurată prin secţionarea tulpinii unei plante deasupra coletului şi racordarea porţiunii rămase la
un manometru cu mercur.
Seva de lăcrimare este seva brută care conţine apă, substanţe minerale, dar şi substanţe
organice, în special glucide, de exemplu 1,4-1,9 % la mesteacăn, 1,2-3,2 % la arţarul de zahăr şi
1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici, vitamine etc.
Gutaţia constă în eliminarea apei sub formă de picături din organele întregi, în special prin
frunze, în condiţiile în care atmosfera este saturată cu vapori de apă. Gutaţia poate fi observată în
vârful frunzelor la plante cultivate în ghivece, introduse sub un clopot de sticlă. Atât în cazul
provocării plânsului cât şi al gutaţiei, la plante este împiedicat procesul de transpiraţie.
Durata de timp cât funcţionează presiunea radiculară variază în funcţie de specie. La
plantele ierboase anuale presiunea radiculară poate fi activă chiar pe toată durata perioadei de
vegetaţie, dar valoarea ei scade la sfârşitul acesteia. La Agave americana presiunea radiculară
funcţionează până la 7 săptămâni, în timp ce la plantele lemnoase durează 3-5 săptămâni de la
pornirea în vegetaţie. Cantitatea de sevă ce se poate colecta prin lăcrimare este 5 l/zi la
mesteacăn şi 7,5 l/zi la Agave americana.
Presiunea radiculară prezintă valori relative reduse, care sunt suficiente pentru ascensiunea
sevei brute la plantele ierboase, dar insuficiente la plantele lemnoase; ea asigură numai 16% din
ascensiunea necesară sevei la arbori.
Forţa de aspiraţie a frunzelor este numită forţa motrice superioară. Ea reprezintă forţa
cu care frunzele aspiră continuu apa provenită din sol în corpul plantelor. Valoarea forţei de
aspiraţie a frunzelor este foarte ridicată, depăşind în general 15-20 atm. dar poate ajunge şi până
la 900 atm. în aerul cu o umiditate relativă de 50 %. Forţa de aspiraţie a frunzelor este de 10,6 -
12,6 atm la salcâm, 10,8-12,1 atm la platan, 15,2 - 15,4 atm la frasin şi 18,1-20,4 atm la stejar.
Forţa de aspiraţie a frunzelor poate fi măsurată prin introducerea unei ramuri într-un tub de
sticlă racordat la un manometru cu mercur. Forţa de aspiraţie a frunzelor se datoreşte eliminării
continue a apei în procesul de transpiraţie. Ea este o forţă pasivă determinată de deficitul de apă
din atmosferă, care determină absorbţia permanentă a apei din vasele de lemn din nervuri spre
celulele mezofilului. În acelaşi timp, ea prezintă un caracter activ, în măsura în care plantele
controlează procesul de transpiraţie, pentru a realiza adaptarea la condiţiile locale de mediu.
Cele două forţe fiziologice se pot manifesta numai prin acţiunea forţelor fizice.
Forţa de coeziune a moleculelor de apă este forţa care permite ridicarea apei sub forma
unei coloane neîntrerupte cu secţiunea de 1 cm2 până la înălţimea de 10,33 m, după care are loc
întreruperea coloanei datorită "vidului lui Torricelli". Această forţă are valoare de 1 atm.
Coeziunea moleculelor de apă poate fi pusă în evidenţă prin dispozitivul Askenasy.

19
Într-o pâlnie de sticlă se prepară o pastă de gips. După ce conul de gips s-a întărit în tub se
pune apă şi se introduce cu baza într-un vas cu mercur. După un timp se constată ascensiunea
mercurului în tubul de sticlă, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de apă, dintre
moleculele de apă şi mercur şi evaporării continue a apei la suprafaţa gipsului.
Forţa de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-300µ, fiind vase
capilare. Această caracteristică permite ridicarea apei sub acţiunea forţei de o atmosferă până la
înălţimi mult mai mari decât 10,33 m, datorită forţei de coeziune a moleculelor de apă. În plantă
coloana de apă porneşte din zona perilor absorbanţi ai rădăcinii şi se termină în frunză. Ea poate
atinge înălţimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian şi 200 m la liane.
Imbibiţia. Pereţii laterali ai vaselor lemnoase impregnaţi cu lignină se îmbibă puternic cu
apă, permiţând menţinerea neîntreruptă a coloanei de apă din vasele de lemn.

3. 4. TRANSPIRATIA ŞI GUTATIA

Eliminarea apei de către plante se face prin procesele de transpiraţie şi gutaţie.

3.4.1. Definiţia şi importanţa transpiraţiei


Transpiraţia este procesul prin care plantele elimină apa sub formă de vapori. Deşi
depinde de umiditatea atmosferică, respectiv de deficitul de vapori al atmosferei, transpiraţia este
un proces fiziologic complex, fiind legat de structura şi funcţiile plantei.
Transpiraţia are un rol pozitiv în viaţa plantei. Ea contribuie la manifestarea forţei de
aspiraţie a frunzelor, care determină absorbţia şi circulaţia apei şi a sărurilor minerale, reglează
temperatura corpului plantei, ferindu-l de supraîncălzire şi previne creşterea peste măsură a
turgescenţei.
În acelaşi timp transpiraţia are şi un rol negativ. În cazul unei secete prelungite provoacă
ofilirea şi chiar moartea plantei; dereglează deschiderea stomatelor, cu efecte negative asupra
absorbţiei CO2 în fotosinteză. Timiriazev a numit transpiraţia "un rău necesar".

3.4.2. Tipurile de transpiraţie


Transpiraţia se efectuează prin toate organele aeriene, în special prin frunze, ramuri sau
tulpini.
Frunzele transpiră cel mai intens datorită unor particularităţi morfo-funcţionale. Ele au o
suprafaţă foarte mare şi un număr mare de stomate; mezofilul are o grosime redusă şi numeroase
spaţii intercelulare, care permit o permanentă eliminare a apei sub formă de vapori pe baza
curentului permanent, ascendent de sevă brută.
La diferite organe, transpiraţia poate fi de trei tipuri, şi anume transpiraţie lenticelară,
cuticulară şi stomatală.
Transpiraţia lenticelară are loc prin ramurile şi tulpinile suberificate ale arborilor şi
arbuştilor şi se efectuează prin lenticele. Nu poate fi controlată de către plantă, ci depinde numai
de condiţiile atmosferice. În condiţii normale, transpiraţia lenticilară atinge numai 10% din
transpiraţia totală, dar în zilele de arşiţă aceasta împiedică creşterea excesivă a temperaturii
ramurilor.
Cantitatea de apă transpirată prin ramuri şi tulpini este deosebit de redusă. Astfel, la
Liriodendron tulipifera, în timpul iernii ramura transpiră 2 g apă la 100 cm2 de ramură într-o
săptămână, în timp ce în august frunzele transpiră 80 g apă la 100 cm2 în acelaşi interval de
timp.
Transpiraţia cuticulară se efectuează prin cuticula frunzelor. Are în general valori
scăzute, deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este impregnată cu substanţe grase,
hidrofobe, reprezentate de o reţea de cutină îmbibată într-un matrix de ceruri, care reduce
evaporarea apei şI protejează frunzele împotriva ofilirii.
Transpiraţia cuticulară este mai ridicată la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate
atinge 35-50% din transpiraţia totală, pe când la frunzele bătrâne atinge doar 3-5%. De
asemenea, la plantele de umbră sau din zone umede transpiraţia cuticulară este mai intensă decât
la cele de soare sau de deşert.
În general, transpiraţia cuticulară nu depăşeşte 10% din transpiraţia totală a plantei. O
frunză de alun pierde prin cuticulă 1 mg apă, în timp ce prin stomate pierde 81 mg. La
mesteacăn transpiraţia cuticulară atinge 3% din cea stomatală.
Transpiraţia stomatală este cea mai răspândită şi se realizează prin stomate, în special în
frunze. Stomatele sunt formaţiuni epidermice alcătuite din două celule reniforme puse faţă în
faţă între care există o deschidere numită ostiolă. Pereţii interni, care delimitează ostiola sunt
îngroşaţi, iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subţiri. Spre deosebire de celulele
epidermice care nu conţin cloroplaste, celulele stomatice conţin cloroplaste. Sub celulele
stomatice se găseşte o cameră substomatică, care este în legătură cu spaţiile intercelulare din
mezofilul frunzei. La plantele din familia graminee, celulele stomatice au formă de haltere.

Transpiraţia stomatală se desfăşoară în două faze. În prima fază are loc procesul fiziologic
de eliminare a apei din celulele mezofilului în spaţiile intercelulare. În a doua fază au loc
procesele fizice de difuziune a vaporilor de apă prin ostiole şi evaporare la suprafaţa frunzei, ca
urmare a deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de apă prin ostiole este
însă controlată de plantă prin mişcările de închidere şi deschidere a stomatelor.

3.4.3. Metode de studiere a transpiraţiei stomatale


Transpiraţia stomatală poate fi studiată prin metode calitative şi metode cantitative.
Metodele calitative pun în evidenţă transpiraţia pe cale directă şi pe cale indirectă.
Metoda hârtiei simpatice (Stahl) apreciază transpiraţia pe cale directă, pe baza schimbării
culorii hârtiei simpatice aplicată pe frunze. Hârtia simpatică este o hârtie de filtru îmbibată cu
săruri de cobalt, care în stare uscată are culoare albastră, iar în stare umedă are culoare roz.
Metoda infiltraţiei (Molisch) apreciază transpiraţia pe cale indirectă, după gradul de
deschidere a stomatelor. Gradul de deschidere este determinat pe baza capacităţii unor lichide cu
tensiune superficială diferită, de exemplu alcoolul, benzolul şi xilolul de a se infiltra prin ostiole.
Metoda fixării rapide (Lloyd) apreciază transpiraţia pe cale indirectă, pe baza determinării
numărului de stomate şi a gradului lor de deschidere la microscop, în preparate efectuate pe
epidermă.
Metoda cu colodiu este o variantă a celei de mai sus prin care se determină numărul de
stomate şi gradul lor de deschidere la microscop, pe mulaje de colodiu ale epidermei.
Metodele cantitative stabilesc indicatorii procesului de transpiraţie, care sunt: intensitatea
transpiraţiei şi coeficientul de transpiraţie.
Intensitatea transpiraţiei reprezintă cantitatea de apă eliminată în unitatea de timp de către
unitatea de suprafaţă sau greutate a frunzei. Se exprimă în mg/oră*dm 2, g/oră*m2 sau mg/oră*g.
Intesitatea transpiraţiei poate fi determinată prin metode gravimetrice.
Metoda curentului de aer determină cantitatea de vapori de apă eliminaţi de plantă într-un
curent de aer prin fixarea şi cântărirea lor pe clorură de calciu.
Metoda cântăririi constă în determinarea directă a cantităţii de vapori de apă eliminată în
transpiraţie prin cântărire.
Intesitatea transpiraţiei variază în raport cu specia, vârsta plantei şi condiţiile de mediu.
Valorile medii sunt cuprinse între 10 - 250 g/oră*m 2 în timpul zilei şi 1-20 g/oră*m 2 în timpul
nopţii. La diferite specii de arbori, intensitatea transpiraţiei prezintă următoarele valori,
exprimate în g/oră*m2: frasin -54, paltin de câmp -25, stejar şi jugastru -24, tei -14, alun -8.
Plantele cu frunze căzătoare au intensitatea transpiraţiei mai ridicată decât plantele
sempervirescente.
Coeficientul de transpiraţie reprezintă cantitatea de apă eliminată prin transpiraţie pentru
acumularea unui gram de substanţă uscată. Acest indicator măsoară eficienţa procesului de
transpiraţie. Valoarea sa la diferite specii lemnoase este de 170 la fag şi duglas, 300 la pin, 314
la mesteacăn şi 344 la stejar.
Valoarea coeficientului de transpiraţie (Kt) la câteva specii cultivate este următoarea:
Dughie 293 Cartof 610
Mei 310 Castravete 713
Sorg 322 Trifoi 797
21
Porumb 368 Dovleac 834
Grâu 450 In 905
Varză 539 Pir 1086

ap\ consumat
\ (ml)
K =
t subst.
uscat
\ sintetizat
\ (g)
Din acest punct de vedere, plantele se clasifică în trei categorii:
- plante cu regim hidric economic (Kt < 550);
- plante cu regim hidric moderat (Kt = 500-800);
- plante risipitoare de apă (Kt > 800).

3.4.4. Mecanismul deschiderii şi închiderii stomatelor


Celulele stomatice funcţionează ca o valvă hidraulică. Celulele stomatice de tip reniform
au un perete ventral – spre ostiolă, îngroşat şi un perete dorsal – spre celulele epidermice,
subţire. Celulele stomatice de tip graminaceu au formă de haltere, cu pereţii interni îngroşaţi şi
ostiola alungită. Datorită inegalei îngroşări a pereţilor celulari, când celulele stomatice absorb
apa şi devin turgescente stomata se deschide, iar când acestea pierd apa şi devin flasce, stomata
se închide.
Forţa mecanică pentru deschiderea stomatelor este absorbţia osmotică a apei şi creşterea
presiunii hidrostatice în celulele stomatice. Închiderea stomatelor are loc prin pierderea apei şi
scăderea presiunii hidrostatice. Controlul deschiderii stomatelor este efectuat de metabolismul
celulelor stomatice care determină modificări ale presiunii osmotice a acestora.
Cercetări mai recente, au relevat rolul ionilor minerali şi organici în deschiderea
stomatelor Un rol deosebit îl are K+, element abosrbit în celulele stomatice prin schimb ionic cu
celulele anexe. Nivelul K+ este foarte ridicat în celulele stomatice deschise şi foarte scăzut în
celulele stomatice închise. Deci deschiderea stomatelor este controlată de acumularea K+ în
celulele stomatice.
Absorbţia K+ are loc prin canalele de K+ din membranele plasmatice, ca răspuns la
diferenţa de potenţial electric (negativ în interior şi pozitiv în exterior) creeată de eliberarea de
protoni prin activitatea pompei H+ ATP – ază.
Menţinerea neutralităţii electrice pe cele două feţe ale membranei plasmatice este realizată
prin eliminarea de H+ sau prin absorbţia de anioni minerali sau organici (Cl- şi malat). S-a arătat
că în stomatele deschise conţinutul ionului malat este de 6 ori mai ridicat decât în cele închise.
Corelat cu creşterea concentraţiei malatului, scade conţinutul de amidon în celulele stomatice.
Creşterea concentraţiei de ioni minerali şi organici determină mărirea potenţialului
osmotic, absorbţia apei şi turgescenţa celulelor stomatice.
Se presupune că închiderea stomatelor are loc prin absorbţia Ca2+ în citosol ceea ce
provoacă o deschidere a canalelor pentru anionii Cl- şi malat. Pierderea de anioni provoacă
deschiderea canalelor de K+ şi difuzia acestuia în celulele anexe şi epidermice.
Sursa de ATP care activează pompa de protoni H+ ATP-ază poate fi fotosinteza celulelor
stomatice sau respiraţia celulară. Deşi celulele stomatice conţin cloroplaste, acestea sunt mici,
puţin abundente şi cu mai puţine tilacoide decât celulele mezofilului; ele şi-au pierdut
echipamentul enzimatic pentru fixarea carbonului în faza de întuneric a fotosintezei. Ele sunt
capabile însă de a produce ATP pin fotofosforilare în faza de lumină a fotosintezei.
Deschiderea stomatelor la întuneric este suportată de respiraţie, sursa alternativă de
energie. Celulele stomatice au un număr mare de mitocondrii şi un nivel ridicat al respiraţiei
celulare, fiind capabile să producă suficient ATP.
Deschiderea stomatelor poate fi controlată de acţiunea unor factori externi, cum sunt
concentraţia CO2, lumina, apa şi temperatura. S-a arătat că o concentraţie scăzută de CO2
stimulează deschiderea, iar o concentraţie ridicată favorizează închiderea stomatelor; deoarece
cuticula epidermei este impermeabilă pentru CO2 atmosferic, reglarea deschiderii stomatelor este
efectuată de concentraţia CO2 din camera substomatică.
Lumina prezintă un efect indirect şi un efect direct. Efectul indirect stimulează deschiderea
prin consumul CO2 în fotosinteză, iar închiderea prin acumularea CO2 din respiraţie, în special la
întuneric. Efectul direct este manifestat în special de lumina albastră, care favorizează
deschiderea stomatelor; conţinutul ridicat de lumina albastră la intensităţi luminoase scăzute
favorizează deschiderea înainte de răsăritul şi după apusul soarelui. Răspunsul la lumina albastră
favorizează deschiderea stomatelor pentru pregătirea fotosintezei active.
Apa. Deoarece gradul de deschidere a stomatelor depinde de conţinutul de apă al celulelor
stomatice, starea de apă a plantei afectează deschiderea şi închiderea stomatelor. La o umiditate
atmosferică redusă, prin pierderea apei prin evaporare, celulele stomatice devin flasce, iar
stomata se închide - închidere hidropasivă.
Alteori, în condiţii de stres hidric planta iniţiază un mecanism specific de închidere a
stomatelor, numit închidere hidroactivă. Acest mecanism este controlat hormonal, de acidul
abscisic. ABA sintetizat în rădăcini în condiţii de deficit hidric este eliberat în apoplast şi
transportat în curentul de transpiraţie la celulele stomatice unde îniţiază închiderea stomatelor.
Ulterior, prelungirea închiderii stomatelor este favorizată de o sinteză crescută de ABA, care este
considerat un antitranspirant.
Tempratura. Influenţează deschiderea stomatelor în mod indirect, prin intermediul
activităţii metabolice, respectiv a balanţei respiraţieie/fotosinteză şi a conţinutului de CO2
intracelular. Temperaturile înalte stimulează respiraţia şi reduc fotosinteza, iar concentraţiile mai
ridicate de CO2 induc închiderea stomatelor.
În zilele călduroase de vară, valorile ridicate de temperatură produc închiderea de amiază
datorată stresului hidric indus de temperatura ridicată şi transpiraţia excesivă.

3.4.5. Influenţa factorilor interni asupra transpiraţiei


Numărul de stomate pe suprafaţa frunzelor este variabil, fiind în general de 10-600/mm 2.
La speciile lemnoase foioase este mai ridicat şi anume la frasin -7-100/mm2, la tei şi mesteacăn
-100-150/mm2, la stejar - 350-500/mm2, în timp ce la conifere este mai scăzut şi anume la molid
-20-40/mm2.
Numărul de stomate este diferit pe cele două epiderme ale frunzei. În funcţie de acest
caracter, frunzele pot fi de trei categorii:
- hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma inferioară, de exemplu
la majoritatea arborilor de foioase şi a pomilor fructiferi;
- epistomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioară, de exemplu la
nufăr;
- amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de exemplu la
majoritatea plantelor cultivate ierboase.
Intensitatea transpiraţiei se află în relaţie directă cu numărul stomatelor până la o anumită
densitate a acestora, de 700/mm2, când distanţa dintre stomate depăşeşte de 10 ori diametrul unei
stomate. Peste această densitate, intensitatea transpiraţiei scade datorită fenomenului numit
"efect de margine". Între stomate apar zone de interferenţă laterale care împiedică difuziunea
vaporilor de apă în atmosferă.

Densitatea stomatelor la câteva plante de cultură (nr./mm 2)


(după Gardner şi colab., 1994)
Specia Densitatea stomatelor
Epiderma Epiderma inferioară
superioară
Grâu 33 14
Porumb 52 68
Ovăz 25 23
Fasole 40 288
Varză 141 226
Cartof 51 161
Floarea soarelui 85 156

23
Tomate 12 130
Ricin 64 176
Lucernă 169 138
Măr 0 294

Poziţia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se găsesc la acelaşi nivel cu celulele


epidermice. La unele specii xerofite stomatele se găsesc sub nivelul acestora, comunicând cu
exteriorul prin cavităţi numite cripte, de exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din
contră, stomatele se găsesc pe vârful unor ridicături.
Suprafaţa foliară. Plantele îşi corelează suprafaţa foliară cu gradul de aprovizionare cu
apă din mediu. La higrofite suprafaţa foliară este mare, iar transpiraţia este intensă; la xerofite
suprafaţa foliară este redusă până la ţepi, iar transpiraţia este redusă.
Poziţia frunzelor. În zonele umede frunzele au poziţie orizontală, pentru a capta cât mai
multă lumină şi a intensifica transpiraţia. În zonele aride frunzele au o poziţie verticală, pentru a
capta cât mai puţină lumină şi a reduce transpiraţia.
Concentraţia sucului vacuolar. La plantele de sărătură şi deşert, concentraţia sucului
vacuolar este mărită prin acumulare de săruri minerale, glucide solubile sau acizi organici, ceea
ce reduce intensitatea transpiraţiei. La plantele din zone umede concentraţia sucului vacuolar
este scăzută, ceea ce măreşte intensitatea transpiraţiei.
Prezenţa plastidelor şi antocianilor măreşte intensitatea transpiraţiei, deoarece pigmenţii
verzi şi galbeni din cloroplaste, cât şi antocianii roşii, albaştrii şi violacei absorb radiaţiile
spectrului de lumină, mărind temperatura frunzei.
Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea în atmosferă, uleiurile
volatile absorb o parte din radiaţiile calorice, micşorează intensitatea transpiraţiei şi evită
supraîncălzirea plantelor, de exemplu la labiate şi rozacee.
Dinamica diurnă a transpiraţiei . În timpul zilei, transpiraţia este de 10-12 mai intensă
decât noaptea, fiind favorizată de temperatura ridicată, lumina intensă şi umiditatea relativă a
aerului.
La plantele bine aprovizionate cu apă intensitatea transpiraţiei creşte de dimineaţă,
atingând maximum la ora 13-14, după care scade spre seară. În condiţii de secetă intensitatea
transpiraţiei prezintă două maxime şi anume: dimineaţa, la orele 9-10 şi după amiaza la orele 14
şi un minim la orele 12-13, datorată închiderii hidroactive a stomatelor.
Dinamica sezonieră este evidentă la plantele perene lemnoase, arbori şi arbuşti,
transpiraţia fiind mult mai redusă iarna decât în timpul sezonului de vegetaţie.
Plantele cu frunze căzătoare transpiră iarna prin ramuri, muguri etc. Plantele
sempervirescente transpiră iarna şi prin frunze, dar intensitatea transpiraţiei este mult mai redusă
decât în timpul verii. Astfel la pin, frunzele transpiră de 300 - 400 ori mai puţin iarna decât vara.
Transpiraţia diferitelor specii lemnoase în timpul iernii este minimă la lariţă, scoruş, paltin
de câmp şi mălin, medie la stejar, tei şi carpen şi maximă la salba râioasă. În timpul sezonului de
vegataţie procesul de transpiraţie este maxim primăvara, iar în a doua perioadă a acestuia, în
timpul verii şi toamnei intensitatea transpiraţiei scade.

3.4.5. Influenţa factorilor externi asupra transpiraţiei


Temperatura aerului. Procesul de transpiraţie începe la 0ºC. La arborii şi arbuştii
sempervirescenţi din zona temperată, transpiraţia nu încetează nici la temperaturi sub 0ºC, dar
este mult încetinită. Transpiraţia se intensifică prin creşterea temperaturii până la 40 ºC. La
stejar, prin ridicarea temperaturii de la 20ºC la 40 ºC transpiraţia creşte de 5 ori. Temperatura
optimă pentru plante este de 25ºC - 30ºC, când deficitul hidric creat nu este dăunător plantei.
Între 30º-
40ºC transpiraţia este reglată prin închiderea stomatelor pe cale fiziologică, iar între 40º- 48ºC,
transpiraţia încetează datorită coagulării protoplasmei. Frunzele moarte pierd apa prin evaporare.
Temperatura acţionează asupra transpiraţiei prin creşterea deficitului de vapori din
atmosferă, a temperaturii frunzelor şi a permeabilităţii protoplasmei pentru apă.
Umiditatea relativă a aerului. Viteza de evaporare a apei din stomate la un moment dat
este dată de formula:
4 r K (F− f)
V=
P

în care: V = viteza de evaporare,


r = raza ostiolei
K = coeficientul de difuziune,
F = tensiunea vaporilor saturaţi,
f = tensiunea vaporilor din aer la un moment dat,
P = presiunea atmosferei;
F - f = deficitul de saturaţie în vapori de apă a aerului.

Intensitatea transpiraţiei se află în relaţie directă cu deficitul hidric al aerului atmosferic.


Prin scăderea gradului de saturaţie în vapori al aerului, creşte deficitul hidric şi respectiv
intensitatea transpiraţiei. În aerul saturat în vapori de apă, transpiraţia este foarte redusă sau chiar
lipseşte. Transpiraţia decurge intens, fără efecte dăunătoare la umiditatea aerului de 60-80%,
când deficitul nu depăşeşte 40-50%.
Lumina influenţează transpiraţia în mod direct şi indirect. Efectul direct se datoreşte
energiei calorice, care intensifică transpiraţia. La lumină directă transpiraţia creşte de câteva ori,
iar la lumină difuză numai cu 30-40%. Efectul indirect se datoreşte acţiunii luminii asupra
închiderii şi deschiderii stomatelor şi asupra permeabilităţii protoplasmei. Dintre diferite radiaţii
ale spectrului solar, radiaţiile albastre, indigo şi violet sporesc intensitatea transpiraţiei de 1,5 ori
faţă de radiaţiile roşii şi galbene.
Presiunea atmosferică. Transpiraţia se intensifică prin scăderea presiunii atmosferice. La
plantele alpine, transpiraţia este mai intensă decât la plantele de şes datorită valorilor scăzute ale
presiunii atmosferice.
Curenţii de aer. La intensitate moderată, vântul intensifică transpiraţia cu cca. 100%; Prin
deplasarea vaporilor de apă, vântul măreşte deficitul hidric în zona frunzelor. La intensitate mare
a vântului , stomatele se închid, iar transpiraţia scade.
Vântul rece măreşte umiditatea în spaţiile intercelulare şi reduce transpiraţia; vântul cald
deshidratează puternic frunzele provocând uscarea lor sau a plantei.
Vântul influenţează mai mult transpiraţia stomatică decât pe cea cuticulară. La mesteacăn,
mărirea vitezei vântului sporeşte transpiraţia stomatelor cu 140%, iar pe cea cuticulară numai cu
25%.

3.4.6. Gutaţia

Gutaţia este procesul de eliminare a apei sub formă de picături. Ea se datoreşte


dezechilibrului ce apare între absorbţia intensă a apei prin rădăcini şi transpiraţia scăzută.
Absorbţia radiculară a apei este intensificată de temperatura ridicată a solului, iar transpiraţia
scăzută este datorată umidităţii atmosferice ridicate.
Gutaţia se efectuează numai prin frunze, prin stomatele acvifere, numite hidatode şi este
rezultatul manifestării presiunii radiculare. Gutaţia poate fi observată la plantele floricole:
Fuchsia, Primula, Tropaeolum, la plantele de apartament: Colocasia şi Monstera, cât şi la
arbori : salcie şi plop.
Rolul gutaţiei este important pentru plantele din zone umede, mai ales în perioadele de
activitate fiziologică intensă. Prin gutaţie, plantele elimină excesul de apă din spaţiile
intercelulare ale frunzei şi micşorează presiunea hidrostatică din vasele de lemn, favorizând
absorbţia apei şi a sărurilor minerale şi ascensiunea sevei brute.

25
CAPITOLUL 4
NUTRIȚIA MINERALĂ A PLANTELOR

Substanţele organice complexe ce alcătuiesc corpul plantelor şi asigură buna desfăşurare a


proceselor fiziologice din organismul vegetal sunt sintetizate pe baza substanţelor minerale pe
care plantele le absorb din mediul înconjurător. Procesul de absorbţie a substanţelor minerale şi
de transport al acestora în corpul plantei în scopul sintezei substanţelor organice proprii se
numeşte nutriţie minerală.
Elementele minerale absolut indispensabile vieţii plantelor sunt numite elemente esenţiale.
După Epstein (1972) un element mineral este considerat esenţial dacă:
- prin absenţa sa planta este incapabilă să desfăşoare un ciclu de viaţă normal,
respectiv sa producă seminţe viabile;
- este component al unor constituienţi sau metaboliţi esenţiali (de exemplu, Mg este
component al clorofilei, iar Cl este necesar în fotoliza apei).
Pe baza acestor criterii s-a stabilit că la plantele superioare există 17 elemente esenţiale
(tab. 1). În afara celor 17 elemente esenţiale, unele plante prezintă cerinţe nutritive speciale: Na,
Si, Se şi Co. Deoarece nu sunt cerute de toate plantele, aceste elemente minerale au fost
denumite beneficiale.
Rolul fiziologic al elementelor minerale poate fi:
- rol plastic, participând în compoziţia unor substanţe organo minerale (de exemplu, P şi
Mg în fitină, P în fosfolipide, Ca în protopectină, N în proteine);
- rol metabolic: intră în compoziţia unor substanţe active, cum sunt enzimele şi vitaminele
(de exemplu Mo în nitratreductază, Fe şi S în nitritreductază, S în vitamina B1) sau a unor
pigmenţi (Mg şi N în clorofilă); participă la procesele de oxidoreducere prin modificări de
valenţă (de exemplu Fe şi Cu) sau în fotoliza apei (Cl, Mn), stimulează activitatea unor enzime
(K, Ca şi Zn);
- rol în reglarea echilibrului osmotic, modificarea permeabilităţii celulare şi a proprietăţilor
fizico-chimice ale coloizilor plasmatici (de exemplu K, Na, Ca, Mg), închiderea şi deschiderea
stomatelor K şi Cl.
4.1. METODE DE STUDIERE A NUTRIŢIEI MINERALE

Pentru studiul nutriţiei minerale a plantei se folosesc metode analitice, sintetice,


agronomice şi metoda trasorilor radioactivi.

Tabelul 1
Elementele minerale esenţiale din plantele superioare şi concentraţia lor necesară
pentru creşterea normală
(după Hopkins, 1995)

Elementul Simbolul Formă disponibilă Concentraţia


chimic (mmol/kg
substanţă
uscată)
Macroelemente
Hidrogen H H2O 60.000
Carbon C CO2 40.000
Oxigen O O2, CO2 30.000
Azot N NO-3, NH+4 1.000
Potasiu K K+ 250
Calciu Ca Ca2+ 125
Magneziu Mg Mg2+ 80
Fosfor P HPO -4, HPO2-4 60
Sulf S SO2-4 30
Microelemente
Clor Cl Cl- 3.0
Bor Br BO3-3 2.0
Fier Fe Fe2+, Fe3+ 2.0
Mangan Mn Mn2+ 1.0
Zinc Zn Zn2+ 0.3
Cupru Cu Cu2+ 0.1
Nichel Ni Ni2+ 0.05
Molibden Mo MoO2-4 0.001

4.1.1. Metodele analitice permit stabilirea compoziţiei chimice şi proporţia fiecărui


element mineral în plantă, fără a preciza rolul fiziologic al diferitelor elemente (tabelul 1).
Analiza chimică a cenuşii plantelor constă în determinarea cantitativă şi calitativă a
elementelor chimice din cenuşă. Cenuşa se obţine prin calcinarea materialului vegetal la 700°C.
Conţinutul de cenuşă al plantelor este în medie de 5-10 % din substanţa uscată şi variază
în funcţie de faza de vegetaţie, organ sau specie.
Diferite cercetări demonstrează că în timpul înfloririi, conţinutul de cenuşă este maxim.
Conţinutul de cenuşă este maxim în frunze, şi anume de 10-25%, cu excepţia frunzelor de
conifere la care este de 2-3 % şi minim în ţesutul lemnos, de 0,28-1,38 %. Conţinutul de cenuşă
în alte organe este de 1-6% în seminţe, 3-7 % în tulpini subterane şi rădăcini tuberizate, 5-7 % în
scoarţa tulpinilor lemnoase, 6-13% în rădăcini şi 8-13% în tulpinile ierboase.
Compoziţia cenuşii din diferite organe variază în funcţie de specie.
Analiza chimică a cenuşii se face prin metode fotometrice, utilizate la determinarea K, Na
şi Ca, metode spectrocolorimetrice, utilizate la determinarea P şi metode spectrofotometrice, în
special spectrofotometrul cu absorbţie atomică, utilizat la determinarea microelementelor. Prin
analiza chimică a cenuşii au fost găsite în corpul plantelor peste 60 de elemente chimice din
tabelul lui Mendeleev.
După proporţia în care participă în alcătuirea substanţelor proprii organismului vegetal,
aceste elemente au fost împărţite în trei categorii, şi anume macroelemente, microelemente şi
ultramicroelemente. Dintre cele 17 elemente esenţiale, macroelementele se găsesc în concentraţii
de 30 – 60.000 mMol /kg substanţă uscată; acestea sunt H, C, O, N, K, Ca, Mg, P, S, iar
microelementele în concentraţii de 0,001 – 3,0 mMol/kg substanţă uscată; acestea sunt Cl, Br,
Fe, Mn, Zn, Cu, Ni, Mo. Ultramicroelemente sunt detectate în proporţii infime şi cuprind metale
rare (Au, Ag), metale radioactive (U, Ra) şi alte metale ca Pb, Hg, As.
27
Diagnoza foliară constă în analiza chimică a frunzelor unor plante cultivate în diferite
condiţii, în scopul stabilirii necesarului în anumite elemente minerale, prin raportarea la plante
cultivate în regim optim de nutriţie.
Deficienţele nutriţionale incipiente sau excesul de elemente minerale sunt imposibil de
diagnosticat prin simptome vizibile, deşi ele pot afecta serios cantitatea şi calitatea recoltei. Ele
pot fi diagnosticate rapid şi economic prin analize chimice în frunze.
Diagnoza foliară se face prin testarea ţesuturilor conducătoare şi prin analiza frunzei.
Aceste determinări sunt considerate indici ai stării curente de nutriţie a plantelor.
Testarea ţesuturilor conducătoare constă în determinarea substanţelor minerale neelaborate
din seva brută în timpul procesului de transport spre frunză. Testele sunt efectuate pe extracte
din peţiol, ramuri sau tulpini.
Analiza chimică a peţiolului este indicată la mazăre, morcov, castraveţi, tomate, ridiche,
ţelină, sfeclă de zahăr, sfeclă de masă, pepene galben, viţă de vie.
Starea de nutriţie minerală a plantei la pornirea în vegetaţie la viţa de vie poate fi testată prin
analiza sevei brute, respectiv a lichidului recoltat din plâns în urma tăierii coardelor
(tabelul 2).
Tabelul 2
Testarea aprovizionării cu elemente minerale la viţa de vie
prin analiza chimică a sevei brute (după Kozma şi Mohacsy)

După cantitatea de lichid recoltată în decurs de 24 de ore de la


coardă (4-5 muguri)
50ml Foarte bună
25 - 50 ml Bună
10-25 ml Mijlocie
<10 ml Slabă
După cantitatea de substanţă uscată a lichidului rezultat din
plânsul viţei
3 g/l Foarte bună
2 - 3 g/l Bună
1 - 2 g/l Mijlocie
< 1 g/l Slabă
După conţintul în N total al lichidului rezultat din plânsul viţei
100 mg/l Foarte bună
50 - 100 mg/l Bună
20 - 50 mg/l Mijlocie
< 20 mg/l Slabă
După conţinutul de P total al lichidului rezultat din plânsul viţei
40 mg/l Foarte bună
20 - 40 mg/l Bună
10 - 20 mg/l Mijlocie
<10 mg/l Slabă
După conţinutul de K total al lichidului rezultat din plânsul viţei
600 mg/l Foarte bună
400 - 600 mg/l Bună
200 - 400 mg/l Mijlocie
< 200 mg/l Slabă

Analiza florală. Sanz şi Montanes (1995) arată că analiza stării de nutriţie a pomilor de
piersic prin diagnoză foliară efectuată la 60 şi 120 de zile de la înflorit este prea târzie pentru a
corecta deficienţele nutritive. Din această cauză ei propun diagnosticarea stării nutriţionale a
pomilor prin analiză florală.
Valorile determinărilor sunt exprimate în procente din substanţa uscată şi au ca referinţă
următoarele date:
N - 2,91 - (+) 0,27 Ca - 0,87 - (+) 0,16
P - 0,39 - (+) 0,05 Mg - 0,23 - (+) 0,02
K - 1,70 - (+) 0,026
Analiza rădăcinii este folosită pentru a diagnostica acumularea metalelor grele, toxice în
plantă. Rădăcinile arborilor pot acumula cantităţi mari (>1000 ppm) de Cu, Zn, Fe şi Mn.
Analiza formelor organice solubile de azot. La arborii maturi există importante rezerve
de azot în trunchi, care sunt reutilizate prin translocaţie în tinerele organe de creştere. Rezerva de
azot a plantei poate fi apreciată după conţinutul de aminoacizi şi amide din sevă, în momentul
înfloririi.
4.1.2. Metoda sintetică, numită şi fiziologică permite stabilirea rolului fiziologic al
diferitelor elemente prin cultivarea plantelor în soluţii nutritive. Soluţiile nutritive pot fi
complete şi incomplete.
Soluţiile nutritive complete trebuie să conţină toate elemente necesare creşterii şi
dezvoltării plantelor, şi anume 6-8 macroelemente şi 4-6 microelemente: N, P, K, Mg, Ca, S, Cl,
Fe Cu, Zn, Mn, Mo, B şi să fie echilibrate fiziologic. Concentraţia totală a soluţiei trebuie să fie
de 0,2%. Concentraţia soluţiei trebuie să fie mai mică în primele faze de vegetaţie şi să crească
la înflorire. Elementele minerale trebuie să existe sub forme predominante de ioni cu valenţă
mică; ionii monovalenţi trebuie să fie în raport de 10/1 faţă de ionii bivalenţi. Trebuie respectat
pH-ul optim fiecărei specii şi faze de vegetaţie.
Soluţiile nutritive folosesc apă distilată şi trebuiesc aerate; în lipsa oxigenului se crează
condiţii de anoxie, care inhibă respiraţia rădăcinii şi reduc absorbţia elementelor minerale.
Vasul în care sunt crescute plantele trebuie confecționat din material opac pentru a
împiedica pătrunderea luminii şi creşterea algelor. Soluţia nutritivă trebuie schimbată periodic
(la circa 3 zile) pentru a contracara absorbţia selectivă a ionilor şi modificările de pH.
O variantă a acestei metode este creşterea pe medii inerte, nenutritive ca nisipul de cuarţ
spălat cu acid, vermicultitul sau perlitul şi udarea lor prin aplicarea zilnică de soluţie nutritivă
proaspătă. Procedeul favorizează aprovizionarea cu substanţe nutritive şi aerarea rădăcinii.
Soluţiile nutritive complete se prepară după diferite reţete folosite în cultura hidroponică
(tabelul 3).
Tabelul 3
Compoziţia soluţiei nutritive Sachs
(după Hopkins, 1995)
Sarea Formula Concentraţia
(mmol)
Azotat de potasiu KNO3 9.9
Fosfat de calciu Ca3 (PO4)2 1.6
Sulfat de magneziu MgSO4,· 7 H2O 2.0
Sulfat de calciu CaSO4 3.7
Clorura de sodiu NaCl 4.3
Sulfat feros FeSO4 urme

Soluţiile nutritive incomplete conţin toate elementele minerale din soluţiile complete cu
excepţia unui anumit element. Se urmăreşte comportarea plantelor prin comparaţie. Se constată
că în soluţiile complete plantele cresc şi se dezvoltă normal, pe când în soluţiile incomplete
plantele manifestă diferite simptome: încetinirea creşterii, cloroza, pătarea frunzelor etc, care
demonstrează rolul fiziologic al elementului care lipseşte în soluţie.
Cultura plantelor în soluţii nutritive, numită sistem hidroponic a permis studiul unor
aspecte ale nutriţiei minerale la diferite specii, mai ales horticole. De asemenea, sistemul
hidroponic constituie o tehnologie cu bune rezultate la plantele legumicole de seră, de exemplu
tomate, castraveţi, varză, sfeclă roşie, ceapă, morcov, mazăre, fasole.
4.1.3. Metoda agronomică constă în experienţe în casa de vegetaţie sau în câmp, care se
bazează pe utilizarea diferitelor tipuri de îngrăşăminte minerale.
Metoda agronomică de cultivare a plantelor în vase de vegetaţie a permis studiul influenţei
diferitelor tipuri şi doze de fertilizare cu N, P, K asupra unor procese fiziologice.
29
Cultivarea plantelor în câmp se face pe parcele distribuite în blocuri randomizate.
Variantele experimentale sunt organizate pe mai multe repetiţii, ceea ce permite calculul statistic
care demonstrează valabilitatea rezultatelor obţinute.
4.1.4. Metoda trasorilor (izotopilor) radioactivi permite studiul absorbţiei, circulaţiei şi
utilizării unor izotopi radioactivi, ţinând cont că aceştia sunt metabolizaţi în plantă în mod
identic cu cei stabili, dar pot fi analizaţi prin metode radiometrice. Aceste metode pot fi
cantitative, dozimetrice şi calitative, de exemplu metoda autoradiografiei, bazată pe proprietatea
izotopilor radioactivi de a impresiona placa fotografică.
Utilizarea metodei trasorilor radioactivi a permis studiul unor particularităţi ale nutriţiei minerale cu P la
porumb (Haraga, 1997), cu macro şi microelemente la plante de tomate şi castraveţi cultivate în seră (Ţârdea şi
colab., 1986), la viţa de vie cultivată în câmp (Țârdea şi colab., 1988) şi la diferite specii pomicole: măr
(Rominger, 1974), păr şi gutui (Toma, 1976) şi piersic (Drobotă, 1977).
De asemenea, utilizarea P32 a permis elucidarea mecanismului de funcţionare a micorizelor
în procesul de absorbţie a elementelor minerale la arbori (Harley, 1970) şi stabilirea vitezei de
circulaţie a sevei brute la diferite specii.
Pentru studiul absorbţiei, circulaţiei şi utilizării N este folosit ca trasor izotopul stabil N 15.
Acest izotop poate fi administrat ca N15 O-3 sau N15H+4 şi analizat prin metode speciale.
Cercetările efectuate la porumb au studiat modul de utilizare a fertilizării cu N15 în diferite
organe în timpul creşterii şi fructificării (Toma şi colab., 1988), iar la orez încorporarea N15 în
aminoacizi şi amide (Kamazawa şi colab., 1987).

4.2. ABSORBŢIA ŞI CIRCULAŢIA ELEMENTELOR MINERALE ÎN PLANTE

4.2.1. Rădăcina ca organ de absorbţie


Elementele minerale sunt absorbite prin rădăcină la nivelul perilor absorbanţi, sub formă
de ioni. La plantele acvatice şi la plantule absorbţia elementelor minerale se face pe toată
suprafaţa rădăcinii. Elementele minerale sunt absorbite din sol la nivelul rizodermei prin
difuziune simplă în nivelul pereţilor celulari, difuziune facilitată şi transport activ în
protoplasmă.
La plantele lemnoase absorbţia se face cu ajutorul micorizelor. Micorizele influenţează
absorbţia elementelor minerale prin stimularea sistemului radicular ca întreg, manifestând un
efect morfogenetic prin structura micorizei însăşi.
La porumb şi soia micorizele intensifică absorbţia N, P, K, Ca, Mg şi Zn, în special pe
soluri deficiente în P.
Micorizele au fost evidenţiate şi la plantele legumicole, de exemplu la
ceapă şi morcov. Cercetări cu C14 la ceapă arată că ciuperca micorizantă
Gigaspora margarita utilizează ca substrat respirator glucidele sintetizate de
planta gazdă, cea mai intens utilizată fiind glucoza.
4.2.2. Sursa de elemente minerale în absorbţia radiculară

Pentru plantele cultivate, dar şi pentru cele spontane sursa de elemente minerale pentru
rădăcină este solul.
Acesta este un mediu complex, alcătuit dintr-o fază solidă şi o fază lichidă. Faza solidă
este formată din săruri minerale provenite din roca mamă şi substanţe organice în diferite grade
de descompunere, iar faza lichidă este soluţia apoasă a solului; soluţia solului conţine elemente
minerale dizolvate în concentraţii foarte mici (10-3M).
Din punct de vedere fizic faza solidă este constituită din particule sau micele coloidale în
suspensie în faza apoasă. Acestea prezintă o mare suprafaţă de contact cu soluţia solului, dar şi
sarcini electrice negative de suprafaţă, ce favorizează interacţiunea coloizilor cu elementele
minerale.
Sarcinile electrice negative ale particulelor coloidale se datoresc fixării de Al şi Si
(Flegmann şi George, 1975 ) şi humusului, reziduu organic provenit din lignină şi glucide
imcomplet degradate încărcate negativ datorită radicalilor - COOH şi - OH. Coloizii din sol sunt
puternic hidrataţi deoarece moleculele dipol ale apei sunt atrase prin polul pozitiv de sarcinile
negative ale suprafeţei, formând pelicule de hidratare. Aceasta asigură stabilitatea suspensiei
coloidale, şi împiedică micelele coloidale de a forma agregate.
Datorită sarcinilor de suprafaţă electronegative, coloizii atrag cationii din soluţia solului,
constituind adevărate rezervoare de cationi. Cationii sunt reţinuţI cu forţe diferite, conform seriei
liotropice: Al3+ >H+>Ca2+>Mg2+> K+ = NH4+ > Na+.
Absorbţia cationilor este reversibilă, un cation cu afinitate mai mare - H+ poate dizlocui un
cation cu afinitate mai mică - Ca2+. De asemenea, un cation cu afinitate mai mică, în cantitate
mare poate dislocui un cation cu afinitate mai mare, prin acţiunea de masă, realizându-se astfel
schimbul de ioni. Schimbabilitatea este indicată de seria liotropică, fiind maximă la Na + şi
minimă la Al3+.
Pe măsură ce cationii din soluţia solului sunt absorbiţi de rădăcini, ei sunt înlocuiţi de ionii
schimbabili din rezervorul coloidal, iar aceştea de ionii proveniţi din roca mamă.
Datorită sarcinilor de suprafaţă electronegative, coloizii din sol nu atrag anionii, aceştea nu
pot fi reţinuţi de particulele coloidale şi pot fi uşor levigaţi. Fenomenul are importanţă pentru
agricultură; astfel, dozele de fertilizare cu NO3 trebuie să fie de obicei duble pentru a asigura o
bună absorbţie de către celulele rădăcinii (Hopkins, 1995).
Elementele minerale în stare ionică, cationi şi anioni, provin din disociaţia sărurilor
minerale solubile şI sunt accesibile plantelor. În afara sărurilor solubile, faza solidă a solului mai
conţine şi săruri minerale insolubile, iniţial inaccesibile, dar care devin accesibile prin
solubilizare sub acţiunea unor acizi minerali (H2CO3) sau organici (acid malic, lactic).
Acidul carbonic provine din reacţia:
CO2 + H2O  H2CO3
iar acizii organici provin din respiraţia rădăcinilor. Reacţiile de solubilizare sunt de tipul:
CaCO3 + H2CO3  Ca(HCO3)2
insolubil solubil
MgCO3 + H2CO3  Mg(HCO3)2
insolubil solubil
Tot prin acţiunea CO2 are loc trecerea ionilor feroşi şi manganoşi bivalenţi în bicarbonaţi
solubili:
FeO + 2 CO2 + H2O  Fe(HCO3)2
MnO+ 2CO2 + H2O  Mn(HCO3)2
Bicarbonaţii sunt instabili şi trec în hidroxizi, care în reacţie cu acizii din soluţia solului
formează săruri solubile.
4 Fe (HCO3)2 + O2 + 2H2O  4 Fe(OH)3 + 8 CO2
31
Fe(OH)3 + 3 HCl  FeCl3 + 3 H2O
La plantele din familia leguminoase, rădăcinile elimină în rizosferă acidul 2 - cetoglutaric,
care are o mare capacitate de solubilizare a fosfaţilor şi silicaţilor greu solubili, pe care îi fixează
în forme chelatice.
Micorizele prezintă o importanţă deosebită în solubilizarea sărurilor insolubile din sol.
Prin activitatea micorizelor, sărurile insolubile de P din sol sunt solubilizate, devenind
asimilabile pentru plante. De asemenea, rădăcinile au capacitatea de a solubiliza compuşii cu Fe
prin eliminarea unor siderofori, cum sunt acizii mugenic şi avenic la monocotiledonate şi
formarea unor compuşi chelatici la dicotiledonate.

4.2.3. Influenţa factorilor interni asupra absorbţiei sărurilor minerale din sol.
Controlul absorbţiei substanţelor minerale se poate realiza pe mai multe căi:
Cantitatea de energie disponibilă. Diminuarea intensităţii procesului de respiraţie sau
utilizarea energiei biochimice înmagazinată în moleculele de ATP în alte procese pot conduce la
diminuarea absorbţiei active a ionilor şi, corelat cu aceasta, a absorbţiei apei.
Numărul de transportori proteici din membrană. În condiţiile unei concentraţii
scăzute a soluţiei solului în într-un anumit element creşte numărul de transportori proteici din
membrane.
Creşterea presiunii de turgescenţă poate regla negativ (feedback) absorbţia ionilor şi a
apei. Acumularea ionilor în vacuole favorizează creşterea presiunii de turgescenţă, diminuarea
forţei de sucţiune şi ca urmare a absorbţiei ionilor.
Reglarea absorbţiei selective a ionilor se face printr-un mecanism feedback, care se
realizează între intensitatea transportului şi absorbţia selectivă a ionilor. Concentraţia internă a
ionilor din celulă generează un semnal feedbakc, care modifică fluxul de ioni.
Consumul de energie. Adenozin trifosfataza (ATP-aza) este implicată în transferul
energiei biochimice necesare pentru transportul ionilor în celule. În plante există mai multe
ATP-aze. Dintre acestea ATP-aza din mitocondrii este implicată în transportul ionilor în acest
organit. Altă ATP-ază este asociată cu plasmaleza şi mediază transportul cationilor. A treia
ATP-ază, asociatul cu tonoplastul, este implicată în transportul anionilor.

4.2.3. Influenţa factorilor externi asupra absorbţiei sărurilor minerale din sol

Absorbţia sărurilor minerale din sol este influenţată de acţiunea factorilor externi:
Temperatura solului. Absorbţia începe la temperatura de 1-10°C, este optimă la 20-25°C
pentru plantele mezofile şi 25-32°C pentru plantele termofile, de origine tropicală şi subtropicală
şi încetează la 35-45°C.
Temperatura scăzută inhibă mai puternic absorbţia anionilor decât a cationilor.
Experienţele cu izotopi radioactivi au arătat că la temperaturi joase (6°C) plantele absorb de 3
ori mai mulţi cationi decât anioni şi de 2 ori mai mulţi anioni de P decât NO-3.
Temperatura scăzută inhibă absorbţia şi transportul activ al ionilor în rădăcini, reducând
intensitatea respiraţiei, care constituie sursa de energie pentru aceste procese şi favorizează
absorbţia pasivă, bazată pe fenomenele fizice de difuziune şi adsorbţie.
Scăderea intensităţii absorbţiei elementelor minerale sub influenţa temperaturii se datoreşte
inactivării gradate a sistemelor enzimatice.
Umiditatea solului. În condiţii normale, umiditatea solului favorizează absorbţia prin
solubilizarea sărurilor şi mobilizarea ionilor. În lipsa apei, soluţia solului se concentrează
excesiv, iar activitatea microorganismelor cu rol în solubilizarea elementelor minerale este
inhibată. În exces de umiditate, absorbţia este inhibată prin inhibarea respiraţiei rădăcinilor.
Aeraţia solului stimulează absorbţia elementelor minerale prin intermediul respiraţiei. La
rădăcinile de fag, intensitatea absorbţiei K+ prin micorize depinde de cantitatea de O2 din sol.
Scăderea gradului de aeraţie din sol inhibă activitatea microbiană şi perturbă procesele de
nitrificare, micşorând cantitatea de ioni de N accesibili plantelor.
De asemenea, scăderea concentraţiei O2 în sol inhibă asimilaţia ionilor minerali, în special
cei de azot la nivelul rădăcinii. S-a constatat că aeraţia redusă perturbă procesul de sinteză a
proteinelor din rădăcini.
Reacţia solului (pH-ul) modifică permeabilitatea protoplasmei şi absorbţia elementelor
minerale, precum şi activitatea microbiană din sol.
Absorbţia optimă a ionilor minerali are loc la un pH cuprins între 5 şi 8. Anionii sunt
absorbiţi mai intens la un pH slab acid, iar cationii la un pH slab bazic.
Dintre plantele de cultură, speciile sensibile la pH-ul acid sunt grâul, orzul, sfecla de zahăr,
inul, trifoiul şi bumbacul. Ele pot fi cultivate pe soluri acide numai în urma aplicării unor
amendamente calcaroase. Speciile rezistente sunt ovăzul, secara şi cartoful.
Dintre plantele legumicole, sunt sensibile la pH-ul acid ceapa şi morcovul, iar rezistente
sunt ardeii şi tomatele.
Pomii fructiferi sunt foarte sensibili la pH-ul alcalin. La măr, apar simptome de cloroză,
iar la păr creşterea este inhibată. Speciile fructifere rezistente la pH acid sunt citricele şi agrişul.
Concentraţia soluţiei solului. Valoarea optimă a concentraţiei soluţiei solului este de 0,5 -
1,5 ‰, iar cea maximă este de 5‰. Peste această valoare caracterul soluţiei solului devinde
hipertonic şi toxic, datorită acumulării unor ioni, în special cationi.
Caracterul hipertonic al soluţiei solului determină ieşirea apei din rădăcini şi reducerea
absorbţiei elementelor minerale. Creşterea presiunii osmotice a soluţiei solului de la 0,2 la 4 atm.
reduce viteza de absorbţie radiculară cu 5 % pentru ionii NO-3 şi NH+4 şi cu 32 % pentru ionul
PO3-4.
Dintre plantele de cultură, grâul, sfecla, bumbacul, tomatele şi pepenii verzi suportă bine
concentraţii ridicate de săruri din sol, iar ovăzul, inul şi hrişca sunt foarte sensibile.
Plantele adaptate la concentraţii ridicate ale soluţiei solului se numesc halofile. Adaptarea
acestora se face prin mărirea concentraţiei sucului vacuolar prin acumularea de săruri. Reglarea
concentraţiei soluţiei solului se face atât natural prin ploi, cât şi artificial prin irigaţii, spălare şi
drenaj.
Textura solului este dată de compoziţia granulometrică. În funcţie de această însuşire
solurile pot fi: grele (argiloase), mijlocii şi uşoare.
Plantele de cultură preferă în general solurile uşoare, de exemplu secara, lupinul, salata,
gulia, ridichea, spanacul şi tomatele sau soluri mijlocii, de exemplu grâul, porumbul, soia, sfecla
de zahăr, inul şi cânepa. Pe soluri grele se poate cultiva varza, bobul şi reventul.
Antagonismul ionic. Un rol important în absorbţia ionilor îl are interacţiunea dintre
aceştia, adică relaţiile existente între ionii din soluţia solului. Orice ion, chiar indispensabil, în
stare pură în soluţia solului este toxic, dar prin amestec cu alţi ioni, efectul toxic se anulează,
fiind înlocuit cu un efect de stimulare reciprocă a absorbţiei elementelor minerale, numit
sinergism. Reacţii de sinergism au loc între ionii de potasiu şi cei de fier, între ionii de aluminiu
şi cationii monovalenţi, precum şi între azot şi fosfor.
În acelaşi timp, prezenţa anumitor elemente este antagonistă absorbţiei altora. Astfel, Na
micşorează în general absorbţia K, deşi manifestă un efect stimulator asupra producţiei la sfecla
de zahăr. Reacţii de antagonism se constată între ionii de cupru şi zinc, potasiu şi calciu, potasiu
şi magneziu, fier şi mangan, între anioni şi ionii de potasiu şi calciu, între aluminiu şi calciu,
aluminiu şi potasiu, fosfor şi zinc.

33
4.2.4. Absorbţia extraradiculară
Plantele pot absorbi elementele minerale din soluţii diluate şi prin alte organe, în afara
rădăcinii. Acest mod de absorbţie poartă numele de absorbţie extraradiculară. Deoarece
principalul organ de absorbţie extraradiculară este frunza, acest mod de absorbţie este denumit şi
absorbţie foliară.
Absorbţia foliară se realizează în urma fertilizării plantelor cu îngrăşăminte minerale
aplicate sub formă de stropiri foliare. Îngrăşmintele foliare conţin atât macroelemente, cât şi
microelemente (N, P, K, S, Mg, Fe, Cu, Zn, Co, Mo) şi sunt preparate după diferite reţete. Ele
sunt eficiente în stimularea proceselor fiziologice şi sporirea producţiei. Sunt solubile în apă, iar
concentraţia în care se aplică depinde de sol, specie şi faza de vegetaţie.

4.2.5. Circulaţia elementelor minerale în plante


Ionii minerali absorbiţi în celulele rădăcinii sunt utilizaţi în trei direcţii:
- o parte se acumulează în vacuola perilor absorbanţi, favorizând menţinerea unui potenţial
osmotic necesar absorbţiei osmotice a apei;
- o parte (cationul NH4+ şi anionii NO3-, SO42-- sau PO43-) sunt utilizaţi în celulele rădăcinii
la sinteza unor substanţe organice, de exemplu aminoacizi, citochinine etc;
- o parte, mai ales cationii sunt transportaţi din parenchimul cortical al rădăcinii în
cilindrul central, şi anume în vasele de lemn şi sunt antrenaţi odată cu seva brută în sens
ascendent, spre centrele de utilizare metabolică din organele aeriene.
Transportul elementelor minerale prin celulele parenchimului cortical se face în sens radial
pe trei căi:
- calea apoplastică, prin difuziune simplă în apoplast şi pereţii celulari, circulaţia
apoplastică fiind împiedicată la nivelul endodermului de benzile lui Caspary impregnate cu
suberină.
Între soluţia din apoplast şi soluţia solului este un contact direct, iar schimbul dintre
acestea se face prin difuziune. În cazul rădăcinii, absorbţia activă a substanţelor prin
plasmalemă, în celulă, determină diluarea soluţiei din apoplast şi, ca urmare, difuzia substanţelor
din soluţia solului spre acesta.
- calea simplastică, prin plasmodesme;
- calea transmembranară prin membranele plasmatice care se realizează la nivelul
protoplasmei celulare, atât din parenchimul cortical, cât şi din endoderm, până la celulele
parenchimului lemnos ce însoţeşte vasele lemnoase din cilindrul central.
La nivelul endodermului, acest transport este favorizat de prezenţa celulelor de pasaj, cu
pereţii neîngroşaţi. Benzile lui Caspary au rolul de a menţine sensul centripet al transportului,
împiedicând ieşirea ionilor din cilindrul central, conform gradientului de concentraţie.
Vasele de lemn din cilindrul central sunt elemente moarte, iar xilemul este considerat o
parte din apoplast. Transportul ionilor din simplast în apoplast se face printr-un mecanism de
absorbţie activă. Deoarece concentraţia ionilor din apoplastul cilindrului central este mai ridicată
decât în scoarţa înconjurătoare, se presupune că acumularea împotriva gradientului de
concentraţie se face prin procese de transport activ, transmembranar.
Transportul elementelor minerale prin protoplasma celulelor parenchimului cortical al
rădăcinii se face în mod activ, iar prin membranele acestora în mod pasiv, prin fenomenele fizice
de adsorbţie, schimb ionic şi difuziune.
Ascensiunea elementelor minerale în curentul sevei brute prin vasele de lemn se efectuează
în mod pasiv datorită forţei motrice superioare determinată de transpiraţia frunzelor.
Prin vasele de liber circulă elementele minerale în curentul de reutilizare, de la organele
bătrâne, spre organele tinere în perioadele cu cerinţe nutritive ridicate.
4.3. ROLUL FIZIOLOGIC AL MACROELEMENTELOR

4.3.1. Azotul
Azotul este cel mai important element, absolut indispensabil vieţii plantelor.
Forma din sol. Azotul se găseşte în sol în cea mai mare cantitate sub formă de compuşi
organici, proveniţi din resturile organice vegetale şi animale. Compuşii minerali reprezintă
numai 1% din totalul azotului din sol, dar sunt forma asimilabilă de către plante. Azotul
asimilabil se reînnoieşte continuu prin mineralizarea azotului organic.
Mineralizarea este un proces de natură biologică, efectuat de microorganisme, în special
bacterii, care cuprinde etapele de amonificare şi nitrificare.
În procesul de amonificare, efectuat de bacteriile amonificatoare, din substanţele organice
rezultă NH3. Acesta, în parte se degajă, în parte se combină cu diferiţi acizi, formând săruri de
NH4+, de exemplu sulfaţi, carbonaţi, nitraţi, iar restul este oxidat sub acţiunea bacteriilor
nitrificatoare.
Oxidarea NH3 în nitrificare cuprinde două faze. În prima fază acţionează specii din
genurile Nitrosomonas şi Nitrosococcus, nitritbacterii care oxidează NH3 la acid azotos. În a
doua fază acţionează specii din genul Nitrobacter, nitratbacterii care oxidează acidul azotos la
acid azotic.
Între compuşii organici şi cei minerali din sol există un produs intermediar numit humus,
ce deţine cca. 2-5 %. Pe soluri uscate şi acide procesul de nitrificare este greoi, ducând la
formarea humusului brut, ce conţine puţin azot asimilabil de către plante. Un substrat organic
nestabilizat, cu o concentraţie ridicată de NH+4 şi condiţii anaerobe, produce acizi graşi volatili,
cu efect toxic. Fiind un proces biologic, nitrificarea este favorizată de aerisire, umiditate şi
temperatură.
Forma de absorbţie a azotului de către plante este reprezentată în special de ionii NO-3 şi
+
NH4 . Ea depinde de specie, vârsta plantei, fenofază, pH-ul şi concentraţia soluţiei solului.
Principala formă de absorbţie este considerată NO-3. Absorbţia NO-3 se face concomitent
cu absorbţia cationilor şi anionilor. Deoarece absorbţia anionilor este mai intensă decât cea a
cationilor, iar adsorbţia NO-3 este compensată de eliminarea OH- de către rădăcină, în urma
absorbţiei NO-3 are loc alcalinizarea soluţiei solului.
Absorbţia NH4+ concomitent cu a altor cationi este compensată de eliminarea H+ de către
rădăcină, ceea ce determină acidifierea soluţiei solului
Dintre speciile lemnoase, coniferele, de exemplu pinul şi molidul preferă un sol bogat în
humus, cu o nitrificare scăzută, absorbind azotul în forma NH4+. Foioasele preferă un sol cu o
nitrificare ridicată, absorbind azotul în formă NO3-.
Plantele tinere absorb azotul sub formă de NH4+, iar plantele mature sub formă de NO3-.
La pH neutru plantele absorb azotul în forma NH4+, iar la pH acid în forma NO3-. Prin
creşterea concentraţiei soluţiei solului, la pH neutru se intensifică absorbţia atât a NO3-, cât şi a
NH4+, iar la pH alcalin se intensifică absorbţia NO3-, dar scade absorbţia NH4+.
N2 atmosferic din spaţiile dintre particulele solului este absorbit de către microorganismele
simbionte, de exemplu bacteria Rhizobium leguminosarum, care formează nodozităţi cu plante
din familia leguminoase (Fabaceae), de exemplu leguminoasele alimentare şi furajere sau
diferite specii lemnoase.
Prezenţa în plante. Azotul absorbit în formă minerală de NO3- şi NH4+ este transformat în
plante în substanţe organice.
Particularităţile procesului de asimilaţie a celor două forme de N la diferite plante de
cultură au fost puse în evidenţă prin analiza componenţei chimice a sucului din xilem, colectat
din zona coletului.
Din analiza rezultatelor se constată că NH4+ este asimilat în întregime în rădăcini şi nu este
translocat în organele aeriene. Această reacţie se datoreşte caracterului toxic al ionului NH4+.
La o nutrţie abundentă de NO3-, acest ion este asimilat în proporţii diferite la nivelul
rădăcinii în diferite forme de N organic (aminoacizi, amide, ureide) în funcţie de specie.
Cantitatea de NO3- neasimilată în rădăcini este translocată prin xilem în organele aeriene şi

35
asimilată la nivelul frunzei. Această reacţie se datoreşte caracterului netoxic al ionului NO3- . La
o nutriţie moderată cu NO-3, acest ion este asimilat în rădăcină.

Asimilarea NO3- presupune mai întâi reducerea sa la NH4+ Acest proces cuprinde două
etape. Prima etapă constă în reducerea NO3- la NO2- catalizată de enzima nitratreductază. Această
enzimă conţine un atom de Mo şi este localizată în citoplasmă. Activitatea ei este indusă de
prezenţa NO3-, iar în frunze este intensificată de lumină.
Sursa de e- în reacţia de reducere este NADPH2:
NO3- + NADPH2  NO2- + NADP+
redus oxidat
A doua etapă constă în reducerea NO2- la NH4+ catalizată de enzima nitritreductază.
Această enzimă conţine trei atomi de Fe.
Sursa de e- în reacţia de reducere este ferredoxina:
NO2- + ferredoxina  NH4+ + ferredoxină
redusă oxidată
În frunze nitritreductaza este localizată în cloroplaste. Ferredoxina nu a fost detectată în
rădăcini, iar sursa de e- implicată în reducerea nitriţilor în rădăcini nu este cunoscută.
Costul energetic de asimilaţiei a NO3- este mult mai scăzut în frunze decât în rădăcini.
Pentru conversia NO3- la acid glutamic este necesar echivalentul a 35-37 de fotoni în rădăcini,
faţă de numai 20 fotoni în frunze.
În timpul dezvoltării ontogenetice la porumb, plantulele şi plantele tinere asimilează mai
bine NH4+, iar cele mature NO3-.
NH4+ absorbit din sol sau provenit din reducerea nitraţilor este asimilat în forme de N
organic, atât în rădăcini cât şi în frunze. NH4+ intră în plante în combinaţie cu cetoacizii
proveniţi din respiraţie, de exemplu acidul piruvic, acidul oxalilacetic şi acidul alfa cetoglutaric
şi formează aminoacizi şi amide.
NH3 + acid piruvic-----------------> alanină
NH3 + acid oxalilacetic----- -----> acid asparagic
NH3 + acid alfa cetoglutaric-- -> acid glutamic
NH3 + acid aspargic--------------> asparagină
NH3 + acid glutamic--------------> glutamină
Cercetări recente consideră calea principală de asimilare a NH4+ la plantele superioare ca
fiind sinteza acidului glutamic prin aminarea acidului alfa cetoglutaric, sub acţiunea enzimei
glutamatsintetază şi sinteza glutaminei, sub acţiunea enzimei glutaminsintetază. Procesul are loc
pe baza energiei furnizată de ATP şi participarea NADPH2 şi a ferredoxinei în frunzele verzi ca
agenţi reducători.
NH4+ + acid afla cetoglutaric + NADPH2 + ATP
glutamat
 acid glutamic + NADP+ + ADP + P
sintetază

glutamin
acid glutamic + NH4+ + ATP  glutamină + ADP + P
sintetază
Sinteza celorlalţi aminoacizi are loc prin reacţii de transaminare, catalizate de enzimele
aminotransferaze, conform modelului:
alfa cetoacid + acid glutamic 
alfa aminoacid + acid alfa cetoglutaric
Aceste reacţii sunt reversibile şi nu necesită consum de energie. Alături de glutamină,
asparagina serveşte ca donor de NH2. Deoarece asimilarea NH4+ utilizează cetoacizii din ciclul
Krebs şi energia, acest proces necesită o respiraţie intensă
Pe baza aminoacizilor şi amidelor se sintetizează substanţele proteice, acizii nucleici,
enzimele, clorofila, vitaminele, alcaloizii, glicosizii etc.
Fixarea simbiotică a N2 implică sinteza NH4+ din N2. Această reacţie necesită o mare
cantitate de energie şi putere reducătoare pentru a rupe legăturile N ≡ N şi a reduce N2 la NH4+.
Cele mai importante organisme fixatoare de azot sunt bacteriile simbiotice din genul
Rhizobium care formează nodozităţi pe rădăcinile leguminoaselor.
Forma şi structura nodozităţilor variază cu specia. Astfel, nodozităţile sunt sferice la soia şi
ovoidale la lucernă. Nodozităţile au o regiune infectată cu bacterii, localizată în centru. În timpul
dezvoltării nodozităţilor, bacteriile suferă modificări morfologice şi fiziologice.
Forma lor poate fi alungită, răsucită şi chiar ramificată. Funcţia fiziologică constă în
fixarea N2 şi poate avea o durată scurtă, de exemplu la soia sau lungă, de exemplu la lucernă.
Reducerea N2 este catalizată de enzima nitrogenază, formată din două proteine. Una dintre
acestea conţine Mo şi Fe şi catalizează reacţia N2  NH4+. A doua conţine Fe şi serveşte ca
reducător pentru proteina cu Mo şi Fe. Sursa de e- necesară reducerii este NADPH2.
Transferul electronilor are loc astfel:
e- ferredoxină e- e- e-
NADPH2  sau  proteină  proteină  N2
flavodoxină cu Fe cu Mo şi Fe
Nitrogenaza necesită condiţii anaerobiotice, cu valori scăzute de O2. Concentraţia scăzută
de O2 este menţinută cu ajutorul leghemoglobinei, o hemoproteină de culoare roşie,
asemănătoarei hemoglobinei, care are o mare afinitate pentru O2.
Bacteriile elimină NH4+ care este asimilat în compuşi organici ca aminoacizii, amidele
(glutamina şi asparagina) şi ureidele (alantoina şi acidul alantoic).
Activitatea nitrogenazei necesită o intensă putere reducătoare şi energie sub formă de ATP,
care sunt obţinute pe baza glucidelor sintetizate în frunzele plantei în procesul de fotosinteză.
Acţiuni specifice. Azotul intră în componenţa principalelor substanţe din celula vegetală,
cum sunt proteinele structurale, având un rol plastic esenţial. De asemenea, intră în structura
unor compuşi ca enzimele, clorofila, vitaminele, hormonii, având un rol metabolic esenţial.
Azotul participă în fotosinteză, respiraţie, creştere, reproducere, fructificare, precum şi în
biosinteza unor compuşi secundari ca alcaloizi şi glicosizi. În lipsa azotului, viaţa plantelor nu e
posibilă.
Simptome de carenţă şi exces.
Carenţa de azot perturbă procesele de creştere vegetativă şi înflorire, precum şi formarea
organelor de repaus (bulbi, tuberculi, tubero-bulbi etc). În frunze se produce cloroza, scăderea
conţinutului de clorofilă şi a intensităţii fotosintezei.
La grâu, insuficienţa N micşorează înfrăţirea, iar frunzele au o culoare verde deschis.
La porumb, carenţa N determină culoarea verde-gălbuie a frunzelor. Îngălbenirea limbului
are loc de la vârf spre bază, de-a lungul nervurii mediane. Cloroza de N apare în faza de 7-8
frunze şi începe cu frunzele bătrâne, de la baza tulpinii. La o carenţă pronunţată de N, plantele
nu formează ştiuleţi.
La sfecla de zahăr, insuficienţa N determină cloroza frunzelor, care se manifestă mai întâi
la frunzele bătrâne, apoi se extinde la toate frunzele. Este perturbată morfogeneza foliară şi a
rădăcinilor, este redusă intensitatea fotosintezei şi cantitatea de zahăr din rădăcini.
La cartof, carenţa N determină o reducere a morfogenezei frunzelor şi o perturbare a
sintezei glucidelor.
La inul de ulei, carenţa N a provocat degradarea ultrastructurii lamelare a cloroplastului şi
apariţia unor formaţiuni dense, vizibile la microscopul electronic, numite plastoglobuli (Vasilică
şi colab., 1997).
La plantele legumicole, de exemplu tomatele, castraveţii şi varza, carenţa N determină
cloroza frunzelor, reducerea suprafeţei foliare şi a creşterii vegetative.

37
La viţa de vie carenţa de N determină perturbarea creşterii şi lignificării lăstarilor şi
scăderea producţiei de struguri.
Excesul de N are un efect negativ asupra plantelor, care se manifestă atât direct, cât şi
indirect.
Efectul direct al excesului se datoreşte toxicităţii unor compuşi anorganici cu N. Cel mai
toxic compus este NH+4. Toxicitatea sa apare când intensitatea absorbţiei depăşeşte intensitatea
asimilaţiei, ceea ce determină acumularea NH+4 în citoplasma celulelor peste limitele normale.
Toxicitatea NH+4 se manifestă mai intens asupra rădăcinii, decât asupra organelor aeriene,
deoarece rădăcinile sunt supuse unor concentraţii mai ridicate, iar translocaţia NH+4 spre
organele aeriene este foarte redusă.
Efectul indirect al excesului de N se datoreşte perturbării unor procese metabolice care
determină perturbarea proceselor de creştere şi fructificare.
La grâu excesul de N produce o înfrăţire exagerată, un consum de apă neeconomic şi
micşorează rezistenţa plantelor la cădere.
La porumb, excesul de N determină intensificarea morfogenezei foliare, iar frunzele au o
culoare verde închis. Are loc o diminuare a rezistenţei la boli şi alte condiţii de stress. Efectul
toxic al NH+4 se manifestă prin inhibarea transportului NO-3 şi a absorbţiei Zn2+, ceea ce
determină perturbarea creşterii şi fructificării.
La sfecla de zahăr, excesul de N micşorează rezistenţa plantelor la boli şi secetă, determină
scăderea conţinutului de zahăr şi creşterea conţinutului de azot în rădăcini.
La cartof, excesul de N determină o creştere luxuriantă a plantelor, prelungeşte perioada de
vegetaţie şi întârzie maturarea tuberculilor.
La plantele legumicole, excesul de N prelungeşte creşterea vegetativă şi întârzie procesul
de fructificare, de asemenea micşorează rezistenţa plantelor la boli şi dăunători. La sfecla roşie,
excesul de N a mărit conţinutul de nitraţi al rădăcinii peste limitele admise în hrana copiilor.

4.3.2. Fosforul.
Prezenţa în sol. Fosforul se găseşte în sol sub formă de săruri fosfatice, uşor sau greu
solubile şi sub formă organică. La arbori, rădăcinile micorizante au capacitatea de a solubiliza
compuşii insolubili, în special pe solurile puternic acide.
Forma de absorbţie. Fosforul este absorbit din sol sub formă de ioni PO43- sau H2PO4-.
Prezenţa în plante. Spre deosebire de N şi S, absorbiţi sub formă oxidată de anioni NO3-
şi SO42-, şi apoi reduşi în plante, P nu este redus.
Sub forma ionului PO43-, fosforul intră în compoziţia unor substanţe organice cu rol
esenţial, de exemplu acizi nucleici, fosfolipo-proteine, compuşi fosforilaţi ai glucidelor, NADP,
enzime, de exemplu NADP-dehidrogenază, decarboxilază, vitamina B12, compuşi macroergici,
de exemplu acizi adenozin mono,di şi trifosforici (AMP, ADP, ATP).
Acţiuni specifice. Fosforul îndeplineşte în plante un rol plastic, intrând în componentele
structurale ale protoplasmei, de exemplu nucleoproteine din nucleu şi citoplasmă şi fosfolipo-
proteine din membranele citoplasmatice. De asemenea prezintă un rol morfogenetic, organogen
participând în diviziunea celulară sub forma acizilor nucleici, purtătorii mesajului genetic.
Fosforul prezintă un rol energetic, favorizând captarea energiei luminoase sub forma energiei
chimice potenţiale înmagazinată în NADPH2, cât şi în compuşii macroergici de tip ATP în
timpul fotosintezei şi eliberarea energiei chimice în timpul respiraţiei.
În fosforilarea fotosintetică:
AMP + PO43-  ADP + PO43-  ATP
La sinteza unei molecule de ATP este acumulată o cantitate de energie de 7600 cal.
Energia acumulată în ATP este eliberată şi utilizată în procesele metabolice din plantă, cum sunt
sinteza glucidelor, protidelor etc.
ATP  ADP + PO43- + 7600 cal.
Fosforul prezintă de asemenea un rol metabolic intrând în structura unor enzime şi
participând în biosinteza principalelor substanţe organice, de exemplu glucide, proteine, lipide
etc.
Fosforul stimulează înflorirea şi fructificarea plantelor, scurtează perioada de vegetaţie,
măreşte rezistenţa la stress climatic, de exemplu ger şi secetă şi biotic, de exemplu boli şi
dăunători.
La plantele tinere de orz, fosforul anorganic este încorporat în mai puţin de un minut în
nucleotide şi fosfolipide. La mazăre, încorporarea fosforului în ATP are loc după 10 secunde, iar
în nucleotide după 30 de secunde. Aceasta este urmată de încorporarea în hexozofosfaţi.
La grâu, fosforul este al doilea element esenţial, care se valorifică însă eficient numai în
prezenţa N. Rădăcinile de grâu fiind de dimensiuni reduse, valorifică mai ales fosforul asimilabil
din zona radiculară. Necesarul de fosfor este maxim în fazele de înfrăţire şi împăiere.
La sfecla de zahăr, fosforul favorizează creşterea rădăcinilor, asimilarea azotului şi măreşte
conţinutul de zahăr.
La cartof, fosforul este valorificat eficient numai în prezenţa N şi K.
La soia, fosforul este elementul cu cel mai ridicat indice de recoltă, respectiv deţine cea
mai mare fracţiune transferată din frunze în seminţe. Fertilizarea suplimentară cu P în faza
reproductivă măreşte numărul de boabe în păstaie.
Simptomele de carenţă şi exces.
În lipsa P este perturbat procesul de morfogeneză a diferitelor organe. Plantele rămân mici,
iar frunzele se răsucesc. Frunzele sunt la început verzi, iar apoi se colorează în roşu violet, sub
formă de pete, datorită blocării transportului glucidelor solubile, care duce la sinteza glicosizilor
antocianici. De asemenea, în lipsa P este perturbată înflorirea şi fructificarea.
La porumb, carenţa P întârzie apariţia paniculului şi mătăsirea, ştiuleţii au rânduri
neregulate, iar boabele nu se maturează. Insuficienţa P blochează transportul asimilatelor din
frunze, ceea ce determină formarea pigmenţilor antocianici. Frunzele au o culoare verde-închis,
apoi se colorează în roşu de la vârf spre bază.
La sfecla de zahăr, în lipsa P, frunzele de asemenea au culoare verde închis, apoi marginea
se colorează în roşu. La cartof, carenţa P reduce morfogeneza şi creşterea tuberculilor şi
formează dungi brune pe frunzele inferioare, iar la fasole carenţa P a determinat modificări în
conţinutul nucleotidelor din rădăcini şi frunze.
Excesul de P grăbeşte înflorirea şi fructificarea plantelor. La sfecla de zahăr are loc
încetarea creşterii rădăcinilor şi o maturizare tehnologică foarte rapidă în detrimentul producţiei
de zahăr. La plantele legumicole, excesul de P determină apariţia unor boli fiziologice,
manifestate prin scăderea conţinutului de Ca şi sporirea conţinutului de N,K şi Mg (Takac şi
Peslova, 1995).

39
4.3.3. Potasiul
Forma din sol. Potasiul se află în sol sub formă de săruri solubile, de exemplu cloruri,
azotaţi, sulfaţi, ca ion K+.
Forma de absorbţie. Potasiul este absorbit sub formă de cation K+.
Prezenţa în plante. Potasiul este cationul predominant în plantă. El se găseşte sub forma
ionului K+ liber, mai ales în zonele cu metabolism intens, de exemplu meristemele primare,
cambiul, periciclul, embrionul seminţelor, fructele în formare. Este un element foarte mobil,
circulând în plante de la organele bătrâne spre cele tinere. Este foarte rar întâlnit în combinaţii
organice, ca săruri ale acizilor organici, de exemplu acizii tartric, malic, oxalic.
Acţiuni specifice. Potasiul intensifică absorbţia apei şi reduce transpiraţia, mărind
presiunea osmotică a sucului vacuolar, gradul de hidratare şi permeabilitatea protoplasmei.
K participă la deschiderea şi închiderea stomatelor. Creşterea concentraţiei K în celule
stomatice (> de 300 mM) determină mărirea potenţialului osmotic al acestora şi absorbţia apei
prin endosmoză, urmată de deschiderea stomatei. Scăderea concentraţie K determină micşorarea
potenţialului osmotic şi ieşirea apei prin exosmoză.
Potasiul stimulează transportul sevei în xilem şi transportul rapid al asimilatelor de la
frunze, ceea ce menţine o intensitate fotosintetică ridicată. Deşi nu participă în structură, K
activează 60 de enzime importante în metabolism. Potasiul determină radioactivitatea naturală a
plantelor ca izotop K40. Datorită potenţialului energetic oferit de acesta, potasiul stimulează
procesele fiziologice de fotosinteză, respiraţie, sinteza şi acumularea glucidelor, lipidelor şi
proteinelor.
Potasiul stimulează diviziunea celulară, activitatea enzimelor şi biosinteza clorofilei,
contribuie la sporirea rezistenţei plantelor la factorii de stress abiotic, de exemplu ger şi secetă şi
biotic, de exemplu boli şi dăunători, precum şi rezistenţa fructelor la păstrare. K + prezintă o
acţiune antagonistă cationilor Na+, Ca2+ şi Mg2+, anulând acţiunea toxică a excesului acestora.
La unele plante de cultură, de exemplu sfecla de zahăr şi bumbacul, K poate fi substituit
parţial de Na.
Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa potasiului provoacă dereglări profunde la
plante. Creşterea plantelor este redusă, atât prin blocarea diviziunii celulare, cât şi prin scăderea
turgescenţei; plantele rămân mici şi pipernicite. Frunzele suferă cloroze şi necroze, cunoscute
sub numele de arsuri. Îngălbenirea frunzelor are loc mai întâi pe margini şi vârf şi este urmată
de brunificarea, răsucirea şi cloroza acestora.
Carenţa potasiului stimulează activitatea enzimelor hidrolizante, şi anume amilaza,
pectinaza, proteaza şi inhibă activitatea enzimelor cu rol în sinteza glucidelor şi proteinelor.
Astfel, în plante scade conţinutul de amidon şi proteină şi creşte conţinutul zaharurilor solubile,
aminoacizilor şi amidelor. Lipsa potasiului scade capacitatea de rezistenţă a plantelor la ger,
secetă şi boli.
4.3.4. Calciul
Calciul este un element necesar nutriţiei plantelor. În funcţie de afinitatea pentru calciu,
plantele se împart în plante calcifile, care preferă terenuri bogate în calciu, de exemplu Clematis
sp., Rhododendron hirsutum şi calcifobe, care preferă terenuri sărace în calciu, de exemplu
Hydrangea paniculata, Castanea vesca.
Forma din sol. Calciul este prezent în sol sub formă de săruri solubile, de exemplu azotat
(calcit), clorură, ca ion Ca2+ şi săruri insolubile, de exemplu CaCO3, fosfat de Ca (apatit), CaSO4
şi CaSO4 · 2H2O.
Forma de absorbţie. Calciul este absorbit din sol sub formă de cation Ca2+.
Prezenţa în plante. Calciul este cel mai imobil dintre elementele esenţiale. El se găseşte
în toate componentele celulei, atât sub formă de ioni liberi Ca2+, cât şi în combinaţii organice şi
anorganice. Astfel, cel mai ridicat conţinut de Ca se găseşte în structura membranei, ca pectat de
calciu, în lamela mediană; în protoplasmă formează proteinate de Ca, iar în vacuolă formează
cristale de oxalat sau sulfat de calciu, cunoscute sub numele de incluziuni ergastice (rafide,
ursini şi macle).
Calciul se acumulează în ţesuturile bătrâne şi în ţesutul lemnos al arborilor, fiind fixat de
lignină. La plantele ierboase, cele mai mari cantităţi de Ca sunt conţinute de asemenea în
ţesuturile conducătoare din peţiol şi tulpină.
Dintre plantele legumicole, conţinutul cel mai scăzut de Ca este întâlnit la castraveţi şi
salată (4,3 mg/g de substanţă uscată), iar cel mai ridicat la mazăre (23,0 mg/g de substanţă
uscată). Valori medii sunt înregistrate la spanac şi rădăcini de morcov (7,8), ţelina (9,2) şi ceapă
(17,0 mg/g de substanţă uscată).
Acţiuni specifice. Calciul prezintă efecte antagoniste potasiului şi anume reduce absorbţia
apei şi intensifică transpiraţia, măreşte vâscozitatea şi reduce permeabilitatea protoplasmei. De
asemenea, participă la diviziunea celulară, atât la sinteza cromozomilor, cât şi la formarea
nucleului. Calciul are rol în legarea acizilor nucleici de proteine în nucleoproteine, cât şi în
formarea lamelei mediane dintre celule, ca pectat de Ca. Calciul asigură structura, creşterea în
suprafaţă şi funcţionarea membranei celulare, dar şi permeabilitatea şi selectivitatea membranei
plasmatice.
Calciul anulează efectul toxic al cationilor monovalenţi K+, Na+, NH4+ şi bivalenţi Cu2+,
Mg2+, Mn2+ şi Zn2+, prin antagonism ionic. De asemenea, reglează echilibrul acido-bazic,
neutralizând excesul de acizi organici proveniţi din metabolism, care pot deveni toxici.
Calciul favorizează creşterea rădăcinii, fiind considerat elementul indispensabil acestui
proces. Calciul reduce respiraţia şi procesul de maturare a fructelor, favorizând menţinerea
condiţiilor de păstrare a acestora.
Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa calciului provoacă încetinirea creşterii
rădăcinii, a ramurilor tinere şi uscarea vârfului vegetativ. Frunzele se brunifică, apoi se
necrozează. Celulele pierd cimentul celular, formând mucilagii între ele. În frunze, carenţa
calciului provoacă reducerea ţesutului asimilator şi împiedică transportul asimilatelor prin
blocarea amidonului în mezofil.
La sfecla de zahăr, carenţa Ca produce deformări ale rădăcinii şi necrozarea frunzelor. La
cartof, carenţa Ca blochează amidonul în frunze sau produce necroze care reduc ţesutul
asimilator, ceea ce determină scăderea producţiei de tuberculi.
Excesul de calciu provoacă îmbătrânirea prematură a ţesuturilor, inhibă absorbţia unor
elemente şi provoacă cloroza prin blocarea accesibilităţii fierului.

4.3.5. Magneziul
Forma din sol. Magneziul este prezent în sol sub formă de săruri solubile, de exemplu
cloruri, sulfaţi ca Mg2+ sau greu solubile, de exemplu MgCO3 şi CaMg(CO3)2.
Forma de absorbţie. Magneziul este absorbit din sol sub forma cationului Mg2+.
Prezenţa în plante. Ca şi K, Mg este relativ mobil în plante. Magneziul intră în plante în
compuşi organici esenţiali, cum este clorofila, ce conţine 10% din conţinutul total de magneziu
al plantelor şi activează o serie de enzime ale respiraţiei şi hidrolizante, de exemplu fosfataza,
carboxilaza, peptidaza.
Acţiuni specifice. Magneziul intensifică absorbţia apei şi reduce transpiraţia, ca şi
potasiul. Mg stimulează absorbţia P. De asemenea, intensifică fotosinteza prin participarea la
biosinteza clorofilei şi stimularea reacţiilor fotosintetice, activarea RuDP- carboxilazei şi sinteza
ATP stimulează biosinteza glucidelor, proteinelor şi acizilor nucleici, activând exportul
asimilatelor din cloroplaste şi enzima ARN-polimerază şi participă în respiraţie prin stimularea
activităţii diferitelor enzime. În reproducere, magneziul stimulează formarea şi maturarea
gameţilor.
Simptome de carenţă şi exces. Insuficienţa magneziului provoacă la plante fenomenul de
cloroză.
La grâu, orz şi ovăz, carenţa Mg determină apariţia pe frunze a unor puncte galben-
deschis, înşiruite pe lungimea frunzei, care ulterior se transformă în necroze, iar frunzele se
usucă. Simptomele apar mai întâi la frunzele bătrâne.
La porumb, insuficienţa Mg produce tigrarea, respectiv formarea de dungi galbene între
nervuri, paralele cu nervurile, care rămân verzi.

41
La cartof, carenţa Mg blochează amidonul în frunze, acestea se îngălbenesc, devin cenuşii
şi se usucă, iar formarea tuberculilor este încetinită.
Dintre plantele legumicole, la varză carenţa Mg provoacă apariţia de pete brune, apoi
necroze, iar la fasole perturbă structura cloroplastelor.
La lalele alături de cloroză, carenţa de magneziu provoacă înmuierea ţesutului la locul de
prindere a tijei de bulb.
La măr, carenţa Mg provoacă defolierea lăstarilor, iar la viţa de vie decolorarea marginii
frunzelor, care continuă între nervuri, fiind urmată de necroze.
Excesul de magneziu provoacă o intoxicare, manifestată prin deformări ale celulelor şi
ţesuturilor. La crizanteme micşorează absorbţia elementelor minerale (Kato şi Take, 1994)

4.3.6. Sulful
Forma din sol. Sulful se găseşte în sol în formă minerală, de sulfaţi, sulfuri şi H2S.
Forma de absorbţie. Sulful este absorbit din sol sub forma anionului SO 42-. Sulfurile şi
H2S, pentru a fi absorbite sunt mai întâi oxidate la sulfaţi.
Prezenţa în plante. Sulful intră în plante în diferite combinaţii organice. Ca şi azotaţii,
sulfaţii sunt reduşi în plante la sulfiţi şi sulfuri, ce formează grupările - SH şi - S - S-. Aceste
grupări se găsesc în aminoacizii cu sulf, de exemplu metionină, cisteină, cistină şi în glutation,
ce intră în componenţa unor enzime, a vitaminelor B şi H şi a unor sulfo-proteine.
Acţiuni specifice. Prin participarea sa în structura aminoacizilor şi a proteinelor, sulful are
în plante un rol plastic, complementar azotului şi un rol metabolic. În fotosinteză stimulează
sinteza clorofilei, în respiraţie favorizează reacţiile de oxido-reducere, iar în creştere stimulează
diviziunea celulară. Sulful are un rol deosebit în rezistenţa plantelor la stress, şi anume formează
fitoncidele care asigură rezistenţa la boli şi menţine acidul ascorbic în starea activă, redusă.
Simptome de carenţă. Carenţa S se aseamănă cu cea a N. Creşterea plantelor este
perturbată. Dintre organele plantei sunt afectate mai mult organele aeriene, iar frunzele devin
galbene, în parte slab colorate în roşu. Carenţa S provoacă o încetinire a sintezei substanţelor
proteice şi o sporire a conţinutului de N solubil (nitric, aminic, amoniacal sau amidic).
La grâu, carenţa S provoacă îngălbenirea şi îmbătrânirea prematură a plantei. În boabe
creşte conţinutul de acid asparagic şi scade conţinutul celorlalţi aminoacizi esenţiali. La
leguminoase, insuficienţa S perturbă formarea nodozităţilor.

4.4. ROLUL FIZIOLOGIC AL MICROELEMENTELOR

Microelementele sunt prezente în plante în cantităţi foarte mici, dar rolul lor fiziologic este
foarte important. Ele sunt prezente în sol sub formă de cationi de Fe2+, Fe3+, Cu2+, Zn2+, Mn2+,
Mo2+ şi anionul BO3-.
Cationii pot forma în sol complexe organice numite chelaţi care pot lega ionii minerali în
forme insolubile, făcându-i inaccesibili. În stare liberă în soluţia solului, microelementele se pot
acumula în cantităţi mari, devenind toxice pentru plante. Din această cauză forma optimă de
administrare şi absorbţie a elementelor minerale este cea obţinută din fertilizarea extraradiculară,
prin stropiri foliare cu microelemente în concentraţii echilibrate.

4.4.1. Fierul
Forma din sol. Fierul se găseşte în sol sub formă de oxizi, de exemplu hematit şi limonit
şi săruri feroase sau ferice ca Fe2+ şi Fe3+.
Forma de absorbţie. Fierul este absorbit din sol ca ioni ferici Fe 3+, mai puţin feroşi Fe2+.
Capacitatea de a solubiliza Fe depinde de pH-ul din jurul rădăcinii. Speciile care elimină OH-
alcalinizează mediul, fiind considerate ineficiente, de exemplu cerealele şi ierburile. Speciile
care acidifică solul şi secretă substanţe reducătoare solubilizează Fe, fiind considerate eficiente,
de exemplu tomatele.
Prezenţa în plante. Plantele au diferite mecanisme de a solubiliza şi asimila Fe.
Gramineele elimină fitosiderofori (purtători de Fe) care transportă Fe3+ în rădăcini. Fe3+ este
redus în celule pentru a fi introdus în macromolecule organice sub acţiunea nitratreductazei. La
dicotiledonate, Fe3+ din rizosferă este chelatat şi transportat în membrană unde este redus cu
participarea ATP-azei
Fierul intră în componenţa unor enzime ale respiraţiei, de exemplu citocromi,
citocromoxidază, catalază, peroxidază şi ale fotosintezei, de exemplu citocromi şi ferredoxină.
Acţiuni specifice. În plante fierul participă la transferul de electroni în respiraţie şi
fotosinteză prin trecerea:
-e-
Fe ℑ Fe3+
2+

+e-
Fierul catalizează biosinteza clorofilei şi a pigmenţilor carotenoizi şi favorizează formarea
ultrastructurii cloroplastelor, metabolismul N, transportul elementelor minerale în citoplasmă.
Simptome de carenţă. Insuficienţa fierului este evidentă la plante prin diferite simptome:
încetarea creşterii rădăcinii şi tulpinii sau fenomenul de cloroză a frunzelor, manifestat prin
îngălbenirea, apoi decolorarea totală.
Cloroza se manifestă la frunzele tinere, deoarece Fe este un element imobil, nereutilizabil.
La o carenţă puternică, frunzele devin aproape albe. Spre deosebire de cloroza de Mg, cloroza
ferică afectează atât mezofilul, cât şi nervurile.
Carenţa Fe determină scăderea conţinutului unor acizi solubili şi a clorofilei în plante;
conţinutul acestora poate servi ca indice de apreciere a gradului de aprovizionare cu Fe.

4.4.2. Cuprul
Prezenţa în plante. Cuprul intră în componenţa unor enzime, de exemplu fenoloxidaza,
polifenoloxidaza, lactaza şi ascorbinoxidaza. 50 % din conţinutul de Cu este localizat în
cloroplaste, în componenţa plastocianinei.
Acţiuni specifice. Enzimele care conţin cupru catalizează reacţiile de oxido-reducere din
procesul de fotosinteză şi respiraţie, pe baza capacităţii Cu de a trece reversibil din Cu
monovalent în Cu bivalent prin transfer de electroni:
-e-
Cu ℑ Cu2+
+

+e-
Cuprul stimulează biosinteza clorofilei, fotosinteza plantelor şi intensifică metabolismul
energetic. Cu stimulează procesele de fructificare, având rol important în menţinerea viabilităţii
polenului. De asemenea, măreşte conţinutul de acid ascorbic al plantelor şi favorizează rezistenţa
la condiţiile de stress. Fenolazele cu Cu şi lacaza favorizează procesul de lignificare prin
oxidarea acidului para - cumaric, un precursor al biosintezei ligninei.
La secara de toamnă, aprovizionarea cu Cu a sporit conţinutul de proteină, iar la orz,
conţinutul de acizi nucleici din frunză.
Simptome de carenţă şi exces. Carenţa de cupru produce la plante arsuri sau cloroze pe
frunzele tinere şi împiedică înflorirea şi fructificarea.
Carenţa de Cu a fost semnalată în special la cereale şi pomi. La cereale, deficienţa Cu se
manifestă prin răsucirea frunzelor, oprirea creşterii tulpinii şi perturbarea formării spicului. La
pomi, lăstarii tineri au frunze cu margini arse sau clorozate, iar înflorirea şi fructificarea nu au
loc.
După gradul de sensibilitate la Cu, plantele de cultură pot fi:
- sensibile, de exemplu grâul, orzul, ovăzul, secara;
- cu pretenţii moderate, de exemplu inul, cânepa, bumbacul;
- indiferente, de exemplu cartoful (Milică şi colab., 1982).
Excesul de cupru este toxic.

4.4.3. Zincul

43
Prezenţa în plante. Zincul intră în componenţa unor enzime, de exemplu dehidrogenaza
acidului glutamic, alcool-dehidrogenaza, dehidrogenaza acidului lactic, dipeptidaza,
carboxipeptidaza şi ARN-polimeraza.
Acţiuni specifice. Enzimele care conţin Zn participă în procesul de respiraţie şi de
biosinteză a clorofilei, a proteinelor şi a acizilor nucleici.
Asupra unor enzime cum sunt fosfataza alcalină şi acidă, Zn are o acţiune similară Mg 2+ şi
2+
Mn , activând legarea lor de substrat. De asemenea, Zn activează enzimele respiraţiei
peroxidaza şi catalaza.
În funcţie de sensibilitatea la carenţa Zn, plantele de cultură pot fi:
- sensibile, de exemplu porumbul, floarea soarelui, fasolea, soia, viţa de vie;
- cu pretenţii moderate, de exemplu cartoful, sfecla de zahăr, tomatele;
- indiferente, de exemplu mazărea.
Zn favorizează procesul de creştere prin stimularea biosintezei triptofanului, aminoacid
considerat precursor al auxinei. De asemenea, sporeşte rezistenţa plantelor la stress prin mărirea
vâscozităţii protoplasmei, pe baza creşterii conţinutului de apă legată.
Simptome de carenţă şi exces. În carenţa zincului, plantele lemnoase îşi încetinesc
creşterea, frunzele rămân mici şi sunt clorozate.
La grâu, carenţa Zn provoacă pete cenuşii pe frunze, urmate de căderea acestora.
La porumb, frunzele tinere au culoare galben-alb, iar cele mature au baza frunzelor verde,
iar restul limbului prezintă linii clorotice paralele.
La pomi, carenţa Zn provoacă reducerea creşterii lăstarului şi a frunzelor. La piersic, în
frunze are loc cloroza, datorită inhibării biosintezei clorofilei. La gutui, cloroza este însoţită de
alungirea frunzelor. De asemenea, în lipsa Zn este perturbat procesul de înflorire.
Carenţa Zn reduce activitatea enzimelor respiraţiei, de exemplu catalaza, peroxidaza şi
citocromoxidaza. Corectarea carenţei de Zn se poate face prin stropiri foliare sau administrarea
în sol sub formă de chelat.
Excesul de zinc este toxic, se manifestă prin cloroza plantelor.
Porumbul este foarte rezistent, iar cartoful este foarte sensibil.

4.4.4. Manganul
Prezenţa în plante. Manganul intră în plante în componenţa unor enzime, de exemplu
dehidrogenaze şi reductaze.
Acţiuni specifice. În plante Mn favorizează organizarea structurii lamelare a tilacoidelor
din cloroplaste şi activează numeroase enzime cu rol în metabolism, fotosinteză şi respiraţie. Mn
activează enzimele care participă în ciclul Krebs în procesele de fosforilare fotosintetică şi
fotoliză a apei.
De asemenea, stimulează biosinteza clorofilei, activitatea enzimelor nitrit şi nitratreductază
şi a bacteriilor simbiotice, fixatoare de azot. Mn favorizează astfel reducerea nitraţilor, precum şi
înmulţirea şi activitatea fiziologică de fixare a N2 în nodozităţile leguminoaselor.
Mn favorizează biosinteza vitaminei C la tomate şi castraveţi şi acumularea zahărului la
sfecla de zahăr şi căpşuni.
Simptome de carenţă şi exces. Carenţa Mn provoacă la plante încetinirea creşterii şi
cloroza pe frunzele tinere, între nervuri.
Ovăzul prezintă o sensibilitate ridicată la carenţa Mn, iar cloroza se manifestă sub formă
de pete longitudinale cenuşii, urmate de necroze şi moartea frunzelor.
Excesul de Mn provoacă efecte toxice ce se manifestă sub formă de pete brune pe frunzele
bătrâne şi prin brunificarea rădăcinilor. Cele mai sensibile specii sunt lucerna, varza, conopida,
sfecla de zahăr, tomatele şi porumbul.

4.4.5. Molibdenul
Prezenţa în plante. Molibdenul se acumulează în special în organele tinere, intrând în
componenţa enzimelor nitratreductază şi hidrogenază.
Acţiuni specifice. Molibdenul stimulează biosinteza clorofilei, a proteinelor, fosfolipidelor
şi vitaminei C şi intensifică fotosinteza. De asemenea, stimulează activitatea enzimelor
polifenoloxidază, peroxidază şi ascorbinoxidază în procesul de respiraţie. Mo participă în
procesul de reducere a nitraţilor şi stimulează formarea nodozităţilor.
Simptome de carenţă. Carenţa Mo provoacă perturbarea proceselor de creştere şi
înflorire. Frunzele suferă fenomenele de cloroză şi necroză. Culoarea frunzelor devine verde-
cenuşie sau galbenă clorotică, iar plantele par ofilite.
La graminee, în lipsa Mo, frunzele sunt clorotice, se necrozează la vârf, iar boabele devin
şiştave. Ovăzul este cel mai sensibil la carenţa Mo. La leguminoase, frunzele sunt marmorate,
deoarece nervurile rămân verzi.
La tomate, frunzele prezintă pete necrotice şi nu se formează fructe, la salată frunzele sunt
necrotice, cu ţesuturi subţiri, iar la conopidă frunzele au între nervuri pete galbene, cu margini
de culoare verde-cenuşie.
Plantele pretenţioase faţă de Mo sunt bumbacul, secara, ovăzul, sfecla de zahăr, conopida
şi în special leguminoasele.

4.4.6. Borul
Prezenţa în plante. Borul este prezent în plante ca anion BO33-.
Acţiuni specifice. Borul stimulează diviziunea şi elongaţia celulară şi o serie de procese
fiziologice, de exemplu morfogeneza membranei celulare şi a vaselor conducătoare, viabilitatea şi
germinabilitatea polenului, fotosinteza, metabolismul glucidelor şi acizilor nucleici, înfloritul şi legatul
florilor.
Necesarul de B este mai ridicat la dicotiledonate decât la monocotiledonate.
Simptome de carenţă şi exces. Carenţa B afectează ţesuturile meristematice şi provoacă o
distrugere a rădăcinilor şi a vaselor de lemn şi liber. Frunzele tinere sunt colorate în verde-închis sau
cenuşiu, cu pete roşietice pe margini.
La sfecla de zahăr, frunzele devin clorotice, iar rădăcinile suferă de boala numită putregaiul inimii.
La tomate, conopidă, măr şi citrice în lipsa B are loc deformarea pereţilor celulari.
Cele mai sensibile specii la carenţa B sunt sfecla de zahăr, varza, conopida, trifoiul, lucerna, mărul
şi părul. Cerealele sunt puţin pretenţioase faţă de B.
Excesul de B este toxic. Frunzele se răsucesc şi se necrozează, iar la plantele lemnoase are loc
exfolierea scoarţei.

45
CAPITOLUL 5

FOTOSINTEZA

5.1. DEFINIŢIA ŞI IMPORTANŢA FOTOSINTEZEI

Fotosinteza este procesul fiziologic prin care plantele verzi sintetizează substanţe organice
din CO2, H2O şi săruri minerale, în prezenţa luminii solare şi a clorofilei, cedând în mediu O2.
Termenul de fotosinteză a fost dat de fiziologul Pfeffer (1877) de la cuvintele greceşti photos =
lumină şi synthesis = sinteză.
Fotosinteza este calea biologică de captare a luminii solare prin care plantele verzi
transformă energia radiantă solară în energie chimică potenţială, înmagazinată în substanţe
organice sintetizate:

CO2+ H2O + substanţe substanţe +O2
minerale clorofilă organice

Datorită fotosintezei, plantele verzi sunt considerate organisme cu nutriţie autotrofă (autos
= singur, trophein = a se hrăni), singurele capabile să-şi sintetizeze hrana din substanţe minerale
şi energie luminoasă solară.
Importanţa fotosintezei este vitală pentru evoluţia şi menţinerea vieţii pe Terra. Fotosinteza
este singurul proces prin care se sintetizează substanţe organice asimilabile pentru toate
organismele vii.
În acelaşi timp, viaţa de pe Pământ este susţinută de energia provenită de la soare,
prin fotosinteză. Studiul transformărilor energetice din sistemele biologice constituie o ramură
a ştiinţei numită bioenergetica. Înţelegerea modului de transfer a fluxului energetic în
organismele vii constituie un obiectiv central al biologiei moderne.
În cadrul ecosistemelor naturale, unităţile structurale şi funcţionale ale biosferei, plantele
ocupă nivelul trofic şi energetic al producătorilor, fiind singurele organisme capabile să
asimileze substanţe şi energie din mediul abiotic. În lanţul trofic, ele oferă sursa de hrană şi
energie tuturor categoriilor de consumatori, organisme heterotrofe (heteros = diferit), care
consumă substanţa şi energia asimilate de plante. Substanţa şi energia înglobate în organismele
producătorilor şi consumatorilor revin în mediul abiotic prin activitatea descompunătorilor.
Fotosinteza purifică atmosfera terestră: prin consumul de CO2 şi prin degajarea O2 se
crează condiţii optime respiraţiei aerobe. Calculele făcute de specialişti arată că pe glob este
fixată anual în procesul de fotosinteză o cantitate de 174 miliarde tone de CO2 (17,4 x 1010 t), din
care 19 miliarde de tone (1,9 x 1010 t) de către plantele de uscat, iar restul de plantele de apă din
mări, oceane şi râuri.
Prin asimilarea unei tone de carbon, plantele eliberează în aerul atmosferic 2,7 tone de O2,
astfel că anual plantele verzi eliberează în mediul extern 460 miliarde de tone de O2 (4,6 x 1010 t),
care reprezintă unica sursă naturală de pe planetă.
Oxigenul eliberat de fotosinteză reînnoieşte zilnic rezervele din atmosfera terestră, care se
menţin în limitele optime pentru respiraţia plantelor şi a animalelor. Pe drept cuvânt, jungla
Amazonului, cel mai vast teritoriu de vegetaţie de pe planetă este considerat "plămânul de
oxigen al Terrei".
În momentul de faţă, acumularea excesivă a CO2 în aerul atmosferic care determină
"efectul de seră" , ce poate avea consecinţe ecologice catastrofale la nivel planetar, poate fi
prevenită numai de fotosinteză.
De asemenea, fotosinteza are un rol cosmic, fiind singurul proces de captare a energiei
unui corp extraterestru şi transformarea sa în energie chimică, utilizabilă în activitatea
metabolică a tuturor organismelor vii.
Conform legii transformării şi conservării energiei, în fotosinteză energia solară este
transformată de către plante în energie chimică potenţială, exprimată de obicei în echivalenţa

-
glucoză. Într-o moleculă gram de glucoză se îmmagazinează energia chimică de 674 Kcal.
Determinările calorimetrice au stabilit că un gram de glucoză deţine o energie de 39 Kcal, iar
unui atom de C din molecula glucozei îi revine o energie de 112 Kcal.
Deoarece pe Pământ se acumulează anual 16,3 x 109t de carbon, totalul energetic anual
captat de fotosinteză de la soare este de 152 x 1015 kcal.
Prin fotosinteza efectuată de plante omenirea utilizează energia solară actuală
înmagazinată în hrană, pentru a-şi satisface necesităţile alimentare. Din acest motiv se consideră
că aplicarea primordială a fotosintezei este agricultura.
De-a lungul istoriei planetei, prin intermediul plantelor, fotosinteza a determinat stocarea
unei cantităţi imense de enegie solară, sub forma combustibililor fosili, numiţi convenţionali,
depozitaţi în scoarţa terestră ca petrol, gaze, cărbune. Rezervele de combustibil convenţional
sunt apreciate în prezent la 10.000-24.000 miliarde de tone.
Prin folosirea combustibililor fosili omenirea utilizează energia solară fosilă pentru a-şi
satisface necesităţile energetice. Datorită crizei energetice provocate de consumul masiv de
combustibili fosili, a apărut ideea exploatării fotosintezei în scopuri energetice, respectiv
utilizarea "energiei verzi", folosirea biomasei vegetale la prepararea diferiţilor combustibili
neconvenţionali.
Astfel, fotosinteza oferă unica posibilitate de utilizare intensivă de către omenire a energiei
solare, oferită gratuit, cu atâta generozitate de astrul ceresc, fără de care viaţa nu ar fi posibilă.

5.2. METODE DE STUDIERE A FOTOSINTEZEI

Prin metode tradiţionale, fotosinteza poate fi apreciată prin determinarea unei valori
numită intensitatea fotosintezei. Această valoare poate fi exprimată atât prin cantitatea de CO2
absorbit (cm3), prin cantitatea de O2 degajat, cât şi prin cantitatea de substanţă organică asimilată
(mg sau g) pe unitatea de suprafaţă foliară (cm2, dm2 sau m2), în unitatea de timp (ora, ziua sau
anul).
Determinarea CO2 absorbit poate fi efectuată prin metode cantitative, manometrice şi
titrimetrice. Determinarea O2 poate fi efectuată atât prin metode cantitative, manometrice, cât şi
prin diferite metode calitative. Determinarea substanţei organice asimilate poate fi efectuată prin
metode cantitative, gravimetrice şi prin metoda izotopilor radioactivi, folosind C14O2
Metodele moderne de studiere a fotosintezei studiază:
Schimbul de gaze in fotosinteză prin sisteme electronice multicanal:
- analizor de CO2 în infraroşu, în camere de reacţie ce conţin un curent de aer din frunze;
- analizor de O2, care conţine un sistem special de electrozi ce creează un curent electric
proporţional cu concentraţia O2 din camera de reacţie.
Semnalele sunt înregistrate şi redate pe sisteme electronice adecvate.
Conținutul de clorofilă
Metodele spectrofotometrice apreciază conţinutul de clorofilă a pe baza capacităţii de
absorbţie a luminii de către extractul acetonic sau alcoolic de pigmenţi fotosintetici, în zona
radiaţiilor roşii ale spectrului vizibil, în lungimea de undă 663 nm. Metoda foloseşte
spectrofotometre ce permit analize atât în zona UV, cât şi vizibilă a spectrului, tip UV-Vis şi
prezintă un sistem adecvat de înregistrare şi redare computerizată. Absorbţia luminii de către
clorofilă este exprimată în unităţi de absorbanţă şi este proporţională cu conţinutul de clorofilă.
Metodele fluorometrice determină fluorescenţa clorofilei a, ca o măsură a activităţii
fotosintetice a frunzelor. Fluorescenţa este proprietatea clorofilei de a emite instantaneu o
radiaţie luminoasă cu o lungime de undă mai mare decât cea absorbită.
Emisia de fluorescenţă a frunzei întregi este prea slabă pentru a fi observată cu ochiul
liber; extractul alcoolic de pigmenţi prezintă însă culoarea verde privită prin transparenţă şi roşie
rubinie, privită prin reflexie. Absorbţia maximă se află în roşu (685 nm) şi se extinde spre zona
infraroşie a spectrului (spre 800 nm).
Fluorescenţa clorofilei măsoară absorbţia luminii, cantitatea de conversie energetică,
respectiv intensitatea reacţiilor fotochimice din faza de lumină a fotosintezei, după care se
apreciază intensitatea procesului de fotosinteză.
Determinarea fluorescenţei clorofilei se face cu aparate numite fluorometre, care permit
măsurarea fluorescenţei în condiţii de câmp. Fluorometrul foloseşte lămpi speciale, albastre şi un
filtru de excitaţie albastru (λ 470 nm) pentru a excita clorofila a. Lumina fluorescentă emisă de
clorofila a trece printr-un filtru de emisie roşu (λ 685 nm) şi este detectată de o foto diodă de
silicon. Semnalul este procesat printr-un circuit de modulare sincronă care generează o ieşire de
voltaj proporţională concentraţiei de clorofilă.
Analiza simultană a concentraţiei CO2 în camere de reacţie şi a fluorescenţei clorofilei
permite studiul interacţiunii dintre fazele de lumină şi întuneric ale fotosintezei.

-
5.3. ORGANELE ŞI ORGANITELE FOTOSINTEZEI

5.3.1. Frunza ca organ al fotosintezei. Deşi fotosinteza are loc în toate organele verzi
(tulpini ierboase, fructe tinere etc), principalul organ al fotosintezei este frunza.
Limbul frunzei este lăţit, prezintă o suprafaţă mare şi o grosime mică, care permit captarea
cu uşurinţă a energiei luminoase şi CO2 din atmosferă şi accesul acestora la cloroplaste.
Absorbţia CO2 are loc prin stomate, iar prin intermediul fasciculelor conducătoare din nervuri,
frunza este permanent aprovizionată cu apă şi săruri minerale din sol. Frunza prezintă un
parenchim asimilator numit mezofil, bogat în cloroplaste. Mezofilul poate avea diferite tipuri de
structură:
- bifacială, diferenţiat în parenchim palisadic spre faţa superioară şi parenchim lacunos
spre faţa inferioară
- equifacială, care prezintă parenchim palisadic spre ambele feţe ale frunzei, de exemplu la
garoafă;
- omogenă, nediferenţiat în parenchim palisadic şi lacunos, de exemplu la porumb.
Schimbul de gaze (CO2 şi O2) cu aerul atmosferic în timpul fotosintezei este realizat prin
formaţiunile epidermice numite stomate repartizate în mod diferit pe cele două feţe, în funcţie
de specie.
Prin dispoziţia lor pe tulpină, frunzele sunt adaptate pentru fixarea unei cantităţi optime de
lumină necesară fotosintezei. Astfel, dispoziţia alternă se realizează după o linie dispusă în
spirală, iar dispoziţia opusă la două noduri consecutive se realizează cruciş. În mozaicul foliar,
frunzele de vârste şi mărimi diferite ajung toate la acelaşi nivel. Se înlătură astfel posibilitatea
umbririi reciproce a frunzelor.
Prin mişcarea de creştere numită fototropism, frunzele se orientează spre sursa de lumină
prin curbarea peţiolului, care expune limbul frunzei perpendicular pe direcţia razelor solare.
Cloroplastele reprezintă organitele fotosintezei.
Ele au o arhitectură extrem de complexă care le permite să îndeplinească rolul unor
"baterii solare miniaturizate, microuzine biosintetice" în care are loc fotosinteza. Studiul
interrelaţiei dintre structura şi funcţiile cloroplastelor, din care rezultă realizarea celui mai
important şi complex fenomen de pe Terra a fost posibil pe seama unor aprofundate cercetări de
microscopie electronică, biofizică, biochimie şi fiziologie.
Cloroplastele sunt corpusculi sferici sau ovali, de culoare verde cu dimensiuni de 3-10 µ
lungime şi 0,5-4 µ grosime, vizibili la microscopul optic, fiind numite şi grăuncioare de
clorofilă. Într-o celulă cloroplastele pot fi în număr de 20-50, până la 100. Cloroplastele se pot
deplasa în celule în mod pasiv, odată cu curenţii citoplasmatici sau în mod activ, în funcţie de
intensitatea luminii.
Ultrastructura cloroplastelor a fost stabilită la microscopul electronic.

5.4. PIGMENŢII FOTOSINTETICI

Pigmenţii fotosintetici sau asimilatori sunt reprezentaţi de pigmenţii verzi clorofilieni


(clorofila a şi b) şi pigmenţii galbeni sau carotenoizi (carotine şi xantofile).
Clorofila este pigmentul care dă culoarea verde plantelor şi prezintă proprietatea unică de a
capta lumina solară. Clorofila este considerată "adevăratul Prometeu care fură focul din ceruri".

5.4.1. Plasarea în cloroplaste


Pigmenţii fotosintetici sunt plasaţi în cloroplaste la nivelul tilacoidelor granale, fiind
dispuşi în lamelele fosfolipo-proteice ale acestora.
Moleculele de clorofilă au o formă de zmeu, care este un dipol având un pol hidrofil
(capul) şi un pol hidrofob (coada). Polul hidrofil este plasat în stratul proteic al lamelei
fosfolipo-proteice, cu o înclinare de 45o. Polul hidrofob este situat în stratul fosfolipidic al
lamelei. Pigmenţii carotenoizi, hidrofobi sunt plasaţi în stratul fosfolipidic.
Complexul dintre pigmenţii fotosintetici şi membranele fosfolipo-proteice ale granei
formează unităţi sferice cu diametrul de 90Å, numite cuantozomi (Calvin). După Park şi Biggins
(1964) un cuantozom conţine 160 molecule clorofilă a + 70 molecule clorofilă b + 48 molecule
pigmenţi galbeni, fosfolipide, sulfolipide, digliceride. Azotul proteic se uzează continuu, ceea ce
determină un necesar permanent de N pentru cloroplaste.

5.4.2. Extragerea şi separarea pigmenţilor.


Studiul pigmenţilor fotosintetici poate fi efectuat numai prin extragerea şi separarea
acestora din frunze. Extragerea pigmenţilor se face cu solvenţi organici: alcool etilic şi metilic,
eter, cloroform, acetonă etc. Separarea lor din extractul sau soluţia brută de pigmenţi utilizează
diferite metode care se bazează pe gradul diferenţiat de solubilitate în diferiţi solvenţi sau pe
gradul diferit de adsorbţie pe unele medii inerte (hârtie, pulberi etc).
Metoda Sorby Krauss constă în tratarea extractului alcoolic de pigmenţi dintr-o eprubetă
cu benzină. După agitare, amestecul se separă în două zone: în partea superioară se află solventul
benzină, ce conţine pigmenţii verzi şi carotina, iar în partea inferioară solventul alcool ce conţine
xantofila.
Metoda Timiriazev constă în saponificarea clorofilelor dintr-un extract alcoolic cu o soluţie
de hidroxid, NaOH sau Ba(OH)2, separarea clorofilelor saponificate prin filtrare, iar apoi
separarea pigmenţilor galbeni prin solubilizare diferenţiată în benzină şi alcool. Benzina conţine
carotina, iar alcoolul conţine xantofila.
Metoda cromatografiei pe hârtie, pe coloană sau în strat subţire constă în antrenarea
pigmenţilor sub acţiunea unui solvent organic şi separarea lor pe baza adsorţiei diferenţiate pe
unele medii inerte. Aceste medii pot fi hârtia cromatografică în cromatografia pe hârtie,
zaharoza, CaCO3, Al2O3, MgO şi amidonul în cromatografia pe coloană şi pulberi cu siliciu în
cromatografia în strat subţire. Pigmenţii se separă pe baza diferenţei de culoare.

5.4.3. Compoziţia chimică a pigmenţilor


Formula chimică a clorofilei este următoarea:

Clorofila a - C55H72O5N4Mg
Clorofila b - C55H70O6N4Mg

Din punct de vedere chimic clorofila are o structură porfirinică, asemănătoare


hemoglobinei din sânge şi citocromilor, enzime ale respiraţiei. Ea este alcătuită dintr-un nucleu
porfirinic în centrul căruia se află un atom de Mg2+. Acesta dă fluorescenţa şi culoarea verde
clorofilei. Nucleul porfirinic prezintă două funcţii acide -COOH, ca acid clorofilinic esterificate
cu doi alcooli şi anume metanolul şi fitolul (C20H39OH). Molecula clorofilei a conţine acid
clorofilinic a, iar molecula clorofilei b conţine acid clorofilinic b.
Prin această structură, molecula clorofilei posedă un pol hidrofil - nucleul porfirinic şi un pol
hidrofob - fitolul, caracter de o deosebită importantă în fixarea clorofilei în lamelele fosfolipo-
proteice ale granei cloroplastului.

Formula chimică a carotinelor este C40H56. Carotinele sunt hidrocarburi nesaturate ce


conţin 11 legături duble conjugate şi două legături metilice, cu rol în absorbţia radiaţiilor solare.
Cele mai importante carotine sunt alfa şi beta carotenul.
Xantofilele prezintă o structură asemănătoare, - C40H56O2. Cele mai importante xantofile
sunt luteina, violaxantina şi zeaxantina.
Raportul pigmenţi verzi/pigmenţi galbeni = 4/1.

-
5.4.4. Proprietăţile fizice şi chimice ale pigmenţilor
Proprietăţile pigmenţilor fotosintetici pot fi studiate cu ajutorul extractului alcoolic sau
soluţiei de pigmenţi.
Proprietăţile fizice ale pigmenţilor fotosintetici sunt:
Culoarea. Clorofila a are culoare verde-albăstrui, clorofila b verde-gălbui, carotinele
galben - portocaliu şi xantofilele- galben-verzui.
Solubilitatea. Pigmenţii fotosintetici sunt solubili în solvenţi organici, dar sunt insolubili în
apă.
Fluorescenţa este proprietatea soluţiei de pigmenţi de a avea culoare verde privită în
lumina directă, prin transparenţă şi culoarea roşie privită prin reflexie. Datorită fluorescenţei
clorofila transformă radiaţiile cu lungime de undă mică în radiaţii cu lungime de undă mare.
Fluorescenţa cloroplastelor din frunzele vii este mult mai redusă decât cea a soluţiei de pigmenţi
deoarece în stare vie numai o mică parte din pigmenţi se găsesc în soluţie, cea mai mare parte
sunt adsorbiţi sau formează combinaţii labile cu substanţe proteice.
Absorbţia selectivă a radiaţiilor. Soluţia de pigmenţi fotosintetici absoarbe în mod selectiv
radiaţiile spectrului vizibil şi anume radiaţiile roşii şi albastre, indigo şi violet. Nu sunt absorbite
radiaţiile verzi, galbene şi portocalii, care reprezintă culorile pigmenţilor fotosintetici. Clorofila
a prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 672, 683, 700 şi respectiv 435
nm. Clorofila b prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă 644 şi respectiv
453 nm., iar pigmenţii carotenoizi prezintă o absorbţie maximă a radiaţiilor în lungimile de undă
400-480 nm.
Spectrele de absobţie ale clorofilei pot fi studiate la spectroscop sau la spectrofotometru.
Proprietăţile chimice ale pigmenţilor decurg din reacția acestora cu acizii şi cu hidroxizii:
Formarea feofitinei rezultă din reacţia clorofilei cu acizi organici sau minerali. Tratarea
extractului alcoolic de pigmenţi dintr-o eprubetă cu o soluţie diluată de HCl determină
brunificarea soluţiei. În reacţie cu acidul, atomul de Mg2+ din molecula clorofilei este înlocuit cu
doi atomi de H+, rezultând feofitina, o substanţă de culoare brună.

Saponificarea clorofilei rezultă din reacţia cu hidroxizii. Tratarea soluţiei de clorofilă cu NaOH
determină desfacerea moleculei de clorofilă în acizi clorofilinici a şi b, alcool fitilic şi metanol.
Acizii clorofilinici formează cu atomul de Na săruri, prin reacţia de saponificare. Clorofila
saponificată îşi schimbă solubilitatea în solvenţi organici, fiind solubilă în alcool etilic.

5.5. MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Deşi de la descoperirea fotosintezei au trecut mai bine de 200 de ani, mecanismul acestui
proces a fost elucidat abia în ultimele decenii, pe baza utilizării celor mai înalte descoperiri ale
ştiinţei şi tehnicii în domeniul chimiei, biochimiei, biofizicii, microscopiei electronice, în special
prin utilizarea izotopilor radioactivi ai carbonului, hidrogenului şi oxigenului. Cercetările au dus
la descoperirea a trei tipuri de mecanism al fotosintezei, şi anume tipul fotosintetic C3, tipul
fotosintetic C4 şi tipul fotosintetic CAM.

5.5.1. Tipul fotosintetic C3


În acest tip fotosintetic, fotosinteza reprezintă un şir de reacţii ce alcătuiesc un mecanism
foarte complicat. O parte dintre aceste reacţii se desfăşoară la lumină, iar altă parte la întuneric.
Din această cauză, fotosinteza cuprinde două faze: faza de lumină şi faza de întuneric.
Reacţiile fazei de întuneric au fost elucidate de către cercetătorul american Calvin şi
colaboratorii săi (1961). Reacţiile fazei de lumină nu sunt însă pe deplin elucidate; ele au fost
clarificate numai parţial, necesitând încă cercetări în viitor.
Faza de lumină a fotosintezei (numită şi faza Hill) este faza reacţiilor fotochimice. Ea se
realizează în grana cloroplastelor şi cuprinde procesele de captare a energiei luminoase şi
transformarea ei în energie chimică, stocarea energiei în compuşi organici şi fotoliza apei. Tot la
lumină are loc pătrunderea CO2 în celulele fotosintetizante ale mezofilului frunzei.
Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică. În faza de lumină
energia solară este transformată în energie chimică, planta verde fiind numită "cea mai bună
maşină de conversie cuantică". Aceasta se realizează într-un proces complicat de transport de
electroni şi ioni de hidrogen la o anumită substanţă chimică de natură organică, numită nicotin-
amid-adenin-dinucleotid-fosfat aflat în stare oxidată (NADP+).
Lanţul transportului de electroni cuprinde ca element esenţial molecula de clorofilă a,
singurul component fotosensibil şi este declanşat de acţiunea cuantei de lumină hν asupra
acesteia. Întregul proces al transportului de electroni şi hidrogen este puternic endergonic
(înmagazinator de energie). Energia se înmagazinează prin trecerea NADP+ din stare oxidată în
stare redusă NADPH2 şi prin sinteza acidului adenozintrifosforic (ATP), un compus macroergic
din acid adenozindifosforic (ADP) şi un radical fosfat (P). Sinteza ATP în timpul procesului de
fotosinteză este numită fosforilare fotosintetică sau fotofosforilare.
După Arnon (1954-1960) ecuaţia acestei faze este:

2ADP + 2P + 2NADP+ + 2 H2O 2ATP + 2NADPH2 + O2

Absorbţia energiei luminoase şi transformarea ei în energie chimică prin declanşarea


transportului de electroni energizanţi şi fosforilarea fotosintetică se realizează cu participarea a
două sisteme fotosintetice (SF) numite sistemul fotosintetic I (SFI) şi sistemul fotosintetic II
(SFII).
Sistemul fotosintetic este alcătuit dintr-un complex de pigmenţi asimilatori constituiţi într-
un centru de absorbţie şi un centru de reacţie, ce formează aşa numita unitate de fotosinteză.
Pigmenţii fotosintetici sunt asociaţi cu proteine, necesare pentru stabilizarea
fotosistemelor.
Centrul de absorbţie este format din molecule ce funcţionează ca nişte antene. Acestea au
rol în captarea energiei luminoase şi transferarea ei la centrul de reacţie. Centrul de absorbţie
reprezintă cca. 99% din pigmenţii sistemului fotosintetic, numiţi pigmenţi auxiliari, accesorii sau
antene fotoreceptoare. El conţine molecule de clorofilă a, clorofilă b şi pigmenţi carotenoizi care
au proprietatea de a absorbi din spectrul vizibil radiaţii cu lungimi de undă mai mici de 680 nm,
dar cu încărcătură energetică ridicată. Astfel se realizează îmbunătăţirea aprovizionării
cloroplastului cu energie solară din zona spectrală în care clorofila a are o absorbţie slabă.
Pigmenţii centrului de absorbţie se leagă strâns între ei, astfel că energia absorbită poate fi
uşor transferată centrului de reacţie. Eficienţa transferului de energie este de 95% în cazul
clorofilei a şi b şi de numai 40 - 45% în cazul pigmenţilor carotenoizi.
Centrul de reacţie este reprezentat de clorofila a şi anume pentru SFI specia de clorofilă a
cu absorbţie maximă în lungimea de undă 700 nm, numită şi clorofilă a 700 sau P700, iar în SFII
specia de clorofila a cu absorbţie maximă în lungimea de undă 680 nm, numită şi clorofilă a
680 sau P680. Pigmenţii centrului de reacţie absorb astfel radiaţiile cu cea mai mare lungime de
undă, dar cu cea mai scăzută energie.
La nivelul centrului de reacţie are loc transformarea energiei luminoase în energie chimică.
Această structură asigură o eficienţă ridicată în captarea şi utilizarea energiei luminoase. În timp
ce centrul de reacţie este ocupat cu procesarea unui foton, alţi fotoni sunt interceptaţi de
pigmenţii centrului de absorbţie pentru a fi utilizaţi, astfel că pe măsură ce centrul de reacţie este
liber, energia luminoasă este imediat disponibilă, iar centrul de reacţie funcţionează la intensitate
optimă.
Sistemele fotosintetice (SFI şi SFII) sunt răspândite inegal în membranele tilacoidelor
granei. SFI este localizat în zona laterală a discurilor granale, care sunt în contact cu stroma, iar
SFII în zona centrală a acestora.
Conţinutul SFI şi SFII poate varia cu specia şi condiţiile de iluminare (Anderson şi
Andersson, 1988). Separarea spaţială dintre cele două fotosinteme presupune existenţa unor
transportori mobili de e-, care sunt citocromii b şi f, plastochinona, plastocianina şi ferredoxina.
Sub acţiunea cuantei de lumină, pigmenţii centrelor de reacţie P700 şi P680 emit electroni
energizanţi e- şi astfel molecula clorofilei se oxidează primind sarcina + (clorofila a+) pentru un
timp foarte scurt, de ordinul picosecundelor (10-12secunde). După aceasta, molecula clorofilei se

-
reduce imediat prin primirea unui electron normal e-. În centrul de reacţie, alăturii de pigmenţii
P700 şi P680 trebuie să existe un acceptor şi un donor primar de electroni.
Sub acţiunea luminii, cele două sisteme fotosintetice funcţionează ca adevărate pompe de
electroni, emiţând continuu electroni energizanţi. Are loc astfel un flux continuu de e- între apă
şi NADPH+ prin cele două sisteme.
Din punct de vedere energetic, e- provin de la apă, reducător foarte slab (+ 0,82 V) şi sunt
transportaţi la ferredoxină, reducător foarte puternic (- 0,42 V), care reduce NADP+ la NADPH2
(- 0,32 V). Acest potenţial reducător ste folosit la reducerea carbonului (CO2). Din întreaga
energie folosită pentru a excita o pereche de e- (692 Kj) numai 218 Kj (cca. 1/3) sunt conservaţi
în NADPH2, restul sunt stocaţi în ATP.
Funcţia clorofilei în unitatea fotosintetică este un fenomen cooperativ, şi anume un mare
număr de molecule, de ordinul sutelor cooperează pentru conversia energiei unui singur foton,
într-un electron energizant. Acest fenomen reprezintă o reacţie de adaptare a plantelor în vederea
utilizării cât mai eficiente a energiei solare şi a obţinerii unui randament fotosintetic cât mai
ridicat.
Funcţionarea celor două sisteme fotosintetice ce declanşează transportul de electroni în
reducerea NADP+ şi fosforilarea fotosintetică este reprezentată de " schema în Z", concepută de
Hill şi Bendal (1960).
Conform acestei scheme, în SFI sub acţiunea cuantei de lumină hν P700 cedează un electron
energizant e- unui acceptor X cu structură necunoscută, presupus a fi clorofilă sau chinonă, care
apoi îl cedează unei substanţe numită ferredoxină (Fd), iar aceasta moleculei de NADP +, care se
reduce. Ferredoxina reduce NADP+ prin intermediul enzimei ferredoxin NADP+ oxido-
reductază. Imediat, molecula de P+700 revine la starea normală prin acceptarea unui electron
normal e- de la o substanţă numită plastocianina (PC). Lanţul transferului de electroni apare
astfel:
Reprezentarea schematică a transportului de electroni în fosforilarea ciclică şi aciclică (schema
în Z) la organismele care elimină O2 în fotosinteză (conceptul lui Hill şi Bendall, 1960). Săgeţile
indică direcţia transpotului de electroni. Scala verticală arată valorile potenţiale ale
intermediarilor la un pH=7,0;
PQ – plastochinona; PC – plastocianina; Fd – ferredoxina;
cit – citocromi; Pacc. – pigmenţi accesorii; Mn2+ compuşi cu mangan cu rol de acceptori de
electroni ai oxidrilului.

În SFII, sub acţiunea cuantei de lumină hν asupra pigmenţilor accesorii, energia absorbită
de aceştia este transferată la P680, care cedează un electron energizant e- unui acceptor primar,
neidentificat Y. De la Y electronul e- trece de-a lungul unui lanţ de compuşi ce cuprinde
plastochinona (PQ), citocromii b6 şi f (cit b şi f), plastocianina (PC) şi P700.
P680 îşi reface deficitul de electroni pe seama fotolizei apei. Electronii proveniţi din fotoliza
apei sunt transportaţi la P680 cu ajutorul unei enzime ce conţine Mn2+.
Deoarece prin fotoliza apei se degajă O2, se consideră că SFII participă la degajarea O2
fotosintetic. Prin degajarea unei molecule de O2 se produc 4 H+.
Are loc astfel un flux continuu de e- între apă şi NADP+ prin cele două sisteme.
Cercetări recente au arătata că în sistemul fotosintetic II (SFII) acceptorul electronului
energizant eliberat de P680, (Y) este feofitina, în timp ce în sistemul fotosintetic I (SFI),
acceptorul electronului energizant eliberat de P700 (X), este probabil reprezentata de o altă specie
de clorofilă şi de filochinonă (după Burzo şi colab., 2004).
Molecula de P680 aflată în faza de excitare revine la starea iniţială prin primirea de electroni
e- de la molecula de apă, care se descompune prin fotoliză, în lumenul tilacoidului.
În SFI, e- eliberat de moleculele excitate de P700 sunt transportaţi succesiv la acceptori
probabili, clorofila , filochinona şi proteine cu Fe şi S (T4) şi ferredoxină (T5), care în prezenţa a
2H+ din stroma formează NADPH2.
În procesul transferului de electroni energizanţi are loc şi fosforilarea fotosintetică sau
fotofosforilarea, prin care plantele înmagazinează o parte din energia solară absorbită sub forma
moleculei de ATP. După cum rezultă din schema în Z, fotofosforilarea poate fi ciclică şi acilică.

-
Fotofosforilarea ciclică se realizează cu participarea SFI, ce are ca centru de reacţie P700.
Sub acţiunea cuantei de lumină, acesta declanşează un circuit închis de electroni: e- cedat de P700
acceptorului poate reveni la molecula de clorofilă a 700 prin intermediul cit f- plastocianina.
Energia absorbită se acumulează sub forma unei singure molecule de ATP, rezultând
fotofosforilarea ciclică. Fenomenul are loc fără participarea apei, fără degajarea O2 şi fără
reducerea NADP+.
Fotofosforilarea aciclică se realizează cu participarea SFII şi are ca centru de reacţie P680.
Sub acţiunea cuantei de lumină, acesta cedează electronii energizanţi la clorofila a 700 din SFI
prin intermediului lanţului de transfer de electroni şi primeşte electronii necesari revenirii la
nivelul iniţial din fotoliza apei. Energia absorbită se acumulează sub forma a două molecule de
ATP, rezultând fotofosforilarea aciclică. Fenomenul are loc simultan cu degajarea unei molecule
de O2 şi participă la reducerea NADP+.
Funcţionarea celor două tipuri de fosforilare reprezintă o consecinţă a separării spaţiale a
celor două sisteme fotosintetice în structura discurilor granale. S-a arătat că fotofosforilarea
aciclică furnizează ATP necesar, alături de NADPH2 la reducerea carbonului fotosintetic, în timp
ce fotofosforilarea ciclică furnizează ATP necesar în special activităii metabolice a
cloroplastului, de biosinteză a proteinelor şi de transport a metaboliţilor prin membranele
anvelopei.
Din schema în Z rezultă că transportul electronilor se bazează pe crearea în decursul
lanţului de reacţii fotochimice a unei diferenţe de potenţial electric.
În membranele tilacoidale, în afara transportului de e- există şI un transport de H+. Acesta
se realizează împotriva gradientului electrochimic, prin pompe de H+. Pompele de H+ au rolul de
a conserva o parte din energia transportului de e-. Protonii sunt pompaţi prin membranele
tilacoidale de la stroma spre lumen. Revenirea H+ în stroma se face prin canale proteice,
componente ale enzimei ATP-sintetază. Această enzimă este alcătuită din două componente
polipeptidice. O componentă este hidrofobă, inclusă în structura membranei şi formează un
canal de H+ ce canalizează energia gradientului de H+ spre zona activă a enzimei. Cealaltă
componentă este hidrofilă, orientată spre stroma şI constituie partea activă, de sinteză a ATP.
Energia pompei de H+ este utilizată de asemenea la sinteza ATP.
Fotoliza apei şi degajarea O2 reprezintă faza cea mai puţin cunoscută şi cea mai ipotetică
din cadrul fotosintezei.
Mult timp s-a considerat că oxigenul degajat în fotosinteză provine din CO 2. Abia în 1930
van Niel sugerează ideea că O2 fotosintetic provine din apă, care se descompune sub acţiunea
energiei luminoase absorbite de clorofilă printr-o reacţie numită fotoliză. Această ipoteză a fost
confirmată în anul 1941 prin utilizarea izotopului radioactiv O18. De asemenea, prin utilizarea
izotopului radioactiv H3 s-a arătat că H+ din apă serveşte la reducerea CO2. Detaliile chimice ale
eliberării O2 sunt încă ipotetice.


H2O 2H+ + 2e- + 1/2 O2

2H2O 4H+ +4e- + O2
H+ se acumulează în lumenul tilacoidului
Diferenţa de concentraţie de H+ dintre lumenul tilacoidelor şi stroma generează un flux de
protoni fiind complexul H+ - ATP sintetază. Energia rezultată din transportul protonilor prin
acest complex, pompa de protoni este utilizată pentru fosforilarea ADP şi sinteza ATP
Separarea hidrogenului de oxigen din molecula apei şi degajarea O2 este permisă de structura
lamelară a cloroplastului. Fotoliza apei are loc în lumenul tilacoidelor granale. Protonii (H+)
rezultaţi sunt utilizaţi la sinteza ATP ş reducerea NADPH+.
Producerea unei molecule de O2 în fotosinteză necesită 8 fotoni, deci 4 fotoni în fiecare
unitate de fotosinteză. Pe de altă parte, s-a arătat că la generarea unei molecule de O 2 şi fixarea
unei molecule de CO2 cooperează 2400 de molecule de clorofilă a. Deci în fiecare unitate de
fotosinteză, 1200 de molecule de clorofilă participă la captarea energiei a 4 fotoni, ceea ce
reprezintă 300 de molecule de clorofilă/foton.
Deci 300 de molecule de clorofilă contribuie la transportul unui singur foton în fiecare
unitate de fotosinteză. Dintre acestea, numai o singură moleculă de clorofilă a în fiecare SF este
capabilă de transferul fotosintetic de electroni, celelalte servesc numai la captarea energiei şi
cedarea ei la P700.
Absorbţia CO2 în cloroplaste. Tot în faza de lumină, aerul încărcat cu CO2 pătrunde prin
ostiolele stomatelor care sunt deschise, trece în spaţiile intercelulare şi ajunge la pereţii celulelor
mezofilului. În mediul umed din peretele celular CO2 este dizolvat în apă, apoi trece în acid
carbonic (H2CO3) care disociază astfel: H2CO3 H+ + HCO3- sau H2CO3 2H+ + CO32-; ionii
HCO-3 şi CO32- pătrund în citoplasmă până la cloroplaste.

-
Faza de întuneric a fotosintezei
Numită şi faza Blackman este faza reacţilor enzimatice. Se realizează în stroma
cloroplastelor şi cuprinde un şir de reacţii biochimice sau metabolice care au fost elucidate pe
baza cercetărilor efectuate de Calvin şi colab., prin utilizarea izotopului radioactiv C14. Pentru
aceste cercetări, acest colectiv a primit premiul Nobel pentru Chimie în anul 1961.
Materialul de cercetare utilizat a constat din alge verzi unicelulare (Chlorella,
Scenedesmus) crescute în culturi îmbogăţite cu CO2 în condiţii constante de temperatură, lumină
şi pH. Suspensiile de alge tratate cu C14O2 au fost expuse la lumină perioade foarte scurte de
timp, cuprinse între câteva secunde şi un minut. Materialul vegetal a fost fixat rapid în alcool
metilic la fierbere. După extragere şi fracţionare, produşii fotosintezei au fost analizaţi prin
cromatografie bidimensională pe hârtie, iar izotopul radioactiv a fost identificat în compuşi
intermediari şi finali prin autoradiografie. La plantele superioare, majoritatea experienţelor au
fost efectuate pe frunze de spanac.
Cercetările au demonstrat că reacţiile fazei de întuneric se desfăşoară ciclic, iar după
numele descoperitorului, acest ciclu a fost denumit ciclul lui Calvin.
Reacţiile biochimice ale ciclului Calvin sunt catalizate de enzime şi se încadrează în trei
grupe:
1. reacţii de carboxilare,
2. reacţii de reducere
3. reacţii de regenerare.

Reacţiile de carboxilare constau în fixarea CO2 atmosferic pe un acceptor organic şi


încorporarea acestuia într-o substanţă organică.

Cercetările au stabilit că acceptorul CO2 este o pentoză difosforilată, şi anume ribulozo-


1,5 difosfat sau 1,5-difosforibuloza (RuDP), care fixează o moleculă de CO2 atmosferic sub
acţiunea enzimei ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza (RuDP-carboxilaza sau Rubisco).
Are o greutate moleculară mare. Cuprinde 8 subunităţi mari, cu greutatea moleculară 56
KDa, sintetizate în cloroplast şi 8 subunităţi mici cu greutatea moleculară 14 KDa, sintetizate în
citoplasmă, codificate de genomul din nucleu.
Enzima are o afinitate foarte mare fata de CO2 şi asigură carboxilarea rapidă chiar şi la
concentraţii foarte scăzute ale acestui gaz în atmosferă.
S-a arătat că activitatea RuDP-carboxilaza este controlată de lumină. Ea scade la zero în
lipsa luminii, dar revine rapid la apariţia iluminării. Activitatea stimulatoare a luminii este
catalizată de enzima Rubisco-activază, care necesită energia sub formă de ATP (Hopkins, 1995).
Activitatea Rubisco mai este controlată şi de CO2, Mg2+ şi pH (Lorimer şi Miziorko, 1980).
Prin acceptarea CO2 se formează un compus instabil, cu 6 atomi de C, care este hidrolizat
la 2 molecule de acid 3-fosfogliceric care reprezintă primul compus stabil al fotosintezei.
Formarea acidului 3-fosfogliceric este o reacţie capitală, deoarece efectuează încorporarea
CO2 din aer într-o moleculă organică din corpul plantei.

Reacţiile de reducere constau în reducerea carbonului cu ajutorul H+ şi energiei


acumulate în faza de lumină, înmagazinarea energiei în molecule organice şi sinteza
produşilor primari ai fotosintezei.

În această etapă, acidul 3-fosfogliceric este redus la aldehida 3-fosfoglicerică, cu ajutorul


NADPH2 format în faza de lumină, care reprezintă reducătorul direct al CO 2 în fotosinteză.
Deoarece puterea reducătoare a NADPH2 cu potenţial electric
E = - 0,35 V nu este suficientă, reacţia necesitând E = 0,51 V, surplusul de energie este oferit de
ATP, format de asemenea în faza de lumină.
Această reacţie reprezintă momentul cel mai important de încărcare cu energie a moleculei
organice sintetizate.
Aldehida 3-fosfoglicerică este o trioză C3 fosforilată şi reprezintă cel mai simplu compus
glucidic sintetizat în fotosinteză. Ea stă la baza sintezei tuturor produşilor primari ai fotosintezei.
Astfel, prin izomerizare dă dioxiacetonfosfat, care poate fi exportat sau poate forma prin
condensare o hexoză difosforilată 1,6 - difosfofructoza. Prin defosforilarea acestuia se formează
6 fosfofructoza, iar prin izomerizarea acestuia se formează 6-fosfoglucoza. Prin defosforilare se
obţine glucoza şi apoi amidonul.
Pentru sinteza unei molecule de glucoză sunt necesare 6 molecule de CO2, 18 molecule de
ATP şi 12 molecule de NADPH2, deci raportul de consum energetic ATP/NADPH2 = 18/12 =
1,5.
Concomitent are loc sinteza acizilor organici: piruvic, glicolic, malic, care apar la numai 5
secunde de expunere la lumină şi a aminoacizilor alanină şi acid asparagic, care apar după 10
secunde. După 30 de secunde apar zaharoza, acidul citric şi aminoacizii glicină, serină şi acid
glutamic.
Reacţiile de regenerare constau în refacerea acceptorului CO2.
Aceste reacţii au la bază formarea unor compuşi intermediari cu 4 atomi de C – eritrozo-
1,6 fosfat şi cu 7 atomi de C – sedoheptulozo-1,7 difosfat, care dau naştere la ribulozo-5 fosfat
sau 5-fosforibulozei. Prin fosforilarea acesteia cu ATP fotosintetic are loc refacerea acceptorului
1,5 difosforibuloză. Deoarece primul compus glucidic sintetizat în fotosinteză în timpul ciclului
Calvin este o trioză, substanţă cu 3 atomi de C, acest ciclu a fost denumit şi tipul fotosintetic C3.
Tipul fotosintetic C3 este caracteristic pentru majoritatea plantelor în special din zona
temperată. Dintre plantele de cultură acestui tip aparţin grâul, orzul, sfecla, cartoful, tutunul etc.

5.5.2. Fotorespiraţia
Mult timp s-a considerat că intensitatea respiraţiei este constantă la lumină şi întuneric.
Cercetarea mecanismului fotosintezei a demonstrat că în afara procesului fotosintetic de fixare a
CO2 plantele, desfăşoară şi un proces de eliminare a CO2, dependent de lumină şi O2. Astfel
respiraţia la lumină măsurată prin cantitatea de CO2 eliminat este de 3-5 ori mai intensă decât
respiraţia la întuneric. Acest proces a fost denumit fotorespiraţie . Fotorespiraţia a fost pusă în
evidenţă la o serie de plante de cultură, de exemplu grâu, sfeclă, spanac, tutun.
S-a arătat că fotorespiraţia este intensificată în primul rând de concentraţia O2, dar şi de
lumină şi temperatură.
Lumina are o influenţă cantitativă şi calitativă. La floarea soarelui fotorespiraţia este
intensificată de mărirea intensităţii luminii, deoarece CO2 degajat în fotorespiraţie este parţial
utilizat în fotosinteză. La Picea glauca fotorespiraţia este mult mai intensă la lumina albastră
decât la lumina roşie sau albă.
Temperatura de 350C dublează intensitatea fotorespiraţiei la tutun faţă de temperatura de
0
25 C. Temperatura ridicată stimulează funcţia de oxigenază a enzimei RuDP carboxilază faţă de
funcţia de carboxilază.
Mecanismul fotorespiraţiei a fost elucidat prin utilizarea C14. Eliberarea CO2 în
fotorespiraţie este asociată cu metabolismul fotosintetic şi aplică reoxidarea produşilor asimilaţI
anterior în fotosinteză (Bidwell, 1983). Fotorespiraţia implică activitatea a 3 organite celulare, şi
anume cloroplastele, peroxizomii şi mitocondriile. Acest mecanism are la bază natura
bifuncţională a enzimei ribulozo 1,5 - difosfat carboxilază (Ru DP carboxilază) care în
cloroplaste, în fotosinteză catalizează carboxilarea 1,5 difosforibulozei, ducând la sinteza a două
molecule de acid 3-fosfogliceric, iar în fotorespiraţie catalizează oxidarea 1,5-difosforibulozei,
ducând la sinteza unei molecule de acid 3-fosfogliceric şi a unei molecule de acid 1-
fosfoglicolic, care prin defosforilare dă acidul glicolic. Din acestă cauză, enzima a fost
denumită RuDP – carboxilază/ oxigenază.
Acidul glicolic este preluat de peroxizomi, organite situate în imediata apropiere a
cloroplastelor şi oxidat la acid glioxilic şi H2O2.
H2O2 este descompusă sub acţiunea catalazei, iar acidul glioxilic este aminat şi formează prin
transaminare aminoacidul glicină. Din glicină, în mitocondrii se sintetizează aminoacidul serină,
eliberându-se o moleculă de NH3 şi una de CO2 serină, eliberându-se o moleculă de NH3 şi una
de CO2. Serina este utilizată în sinteza proteinelor sau se reîntoarce în peroxizomi. Prin
transaminare formează acidul hidroxipiruvic, care este redus la acid gliceric. Acesta revine în
cloroplaste şi reintră în ciclul lui Calvin. NH3 este utilizat la sinteza amidelor, iar CO2 se degajă.

-
Se constată că glicina este sursa de CO2 în fotorespiraţie, iar eliberarea unei molecule de CO2
necesită captarea a două molecule de O2.
S-a arătat că fotorespiraţia este deosebit de evidentă la plantele de tipul fotosintetic C3.
Intensitatea ridicată a fotorespiraţiei determină o scădere a randamentului fotosintezei.
Rolul fotorespiraţiei la plante este încă neclar. Unele interpretări consideră că în condiţii
naturale fotorespiraţia este un proces de reciclare şi transformare a unor produşi nedoriţi
(glicolatul şi glioxilatul) în glucide şi proteine. S-a arătat că pentru fiecare două molecule de
acid glicolic formate prin oxigenare, din cei patru atomi de carbon, numai unul este pierdut ca
CO2, iar ceilalţi trei sunt returnaţi în cloroplaste, recuperându-se astfel 75% din totalul
compuşilor cu C formaţi.
Alte interpretări consideră fotorespiraţia ca un mecanism de protecţie a aparatului
fotosintetic împotriva excesului de O2 care este un inhibitor al fotosintezei şi al fotodistrugerii la
intensitate luminoasă şi temperatură ridicată sau stress hidric.
Referitor la productivitatea plantelor însă, pierderile datorate fotorespiraţiei la plantele de
tipul fotosintetic C3 ajung la 40-50% din carbonul fixat în fotosinteză, în timp ce respiraţia la
întuneric determină pierderi de maxim 20%.
Prin cercetări experimentale s-a demonstrat că la diferite specii, de exemplu Arabidopsis
thaliana, fotorespiraţia nu este absolut indispensabilă. Suprimarea funcţiei de oxigenază a
enzimei RuDP carboxilază pe timp de 20 de generaţii a determinat obţinerea de plante viguroase
şi normale.
Această descoperire deschide perspective practice foarte importante, de dirijare a
productivităţii plantelor cultivate. Sporirea randamentului fotosintetic şi al productivităţii ar
putea fi obţinută prin eliminarea sau reducerea fotorespiraţiei, prin suprimarea pe cale genetică a
activităţii de oxigenază, fără afectarea activităţii de carboxilază a enzimei RuDP carboxilază.
5.5.3. Tipul fotosintetic C4
Cercetarea fotosintezei la diferite plante a arătat o intensă capacitate fotosintetică la unele
specii de origine tropicală şi subtropicală. Prin studiul mecanismului fotosintezei la aceste specii
prin metoda izotopilor radioactivi cu C14, s-a constatat că modul de fixare a CO2 diferă de
modelul descris de Calvin. Primele rezultate au fost obţinute în 1963 de Tarcevscki şi Karpilov
la porumb, iar în 1965- 1966 de Kortschak şi colab. şi respectiv de Hatch şi Slack la trestia de
zahăr.
Cercetările demonstrează că la aceste plante primul produs al fotosintezei nu este acidul
fosfogliceric şi respectiv aldehida fosfoglicerică (produşi C3), ci acizii malic şi asparagic care
conţin 4 atomi de C (produşi C4). Acidul fosfogliceric apare ulterior, ca produs intermediar între
aceştia şi glucidele simple (glucoză şi fructoză). Acceptorul CO2 nu este 1-5 difosfo- ribuloza,
ci acidul fosfoenolpiruvic care fixează CO2 din atmosferă şi îl cedează ulterior 1-5
difosforibulozei din ciclul Calvin.
Spre deosebire de ciclul Calvin, numit şi ciclul acizilor tricarbonici (tipul fotosintetic C3),
acest ciclu a fost denumit ciclul acizilor tetracarbonici (tipul fotosintetic C4).
Aceste plante prezintă deosebiri anatomice, citologice, biochimice, fiziologice şi ecologice
faţă de cele aparţinând tipului fotosintetic C3.
Din punct de vedere anatomic, celulele mezofilului sunt de două tipuri şi anume: celule
normale de parenchim asimilator tipic şi celule modificate, grupate în jurul fasciculelor
conducătoare, sub forma unei teci fasciculare sau endoderm fascicular.
Din punct de vedere citologic, celulele normale ale mezofilului conţin cloroplaste mari şi
puţin amidon, de tip granal, pe când celulele tecii fasciculare conţin numai cloroplaste de tip
agranal sau amiloplaste.
Din punct de vedere biochimic, reacţiile biochimice ale tipului fotosintetic C4 decurg în 4
etape. Dintre acestea, primele două au loc în celulele mezofilului, iar celelalte două au loc în
celulele tecii fasciculare.
1.În celulele mezofilului, în prima etapă are loc fosforilarea acidului piruvic şi formarea
acidului fosfoenolpiruvic, catalizată de enzima fosfoenolpiruvatsintetaza. Această enzimă este
activată numai în prezenţa luminii.
2. În a doua etapă are loc carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic sub acţiunea enzimei
fosfoenolpiruvat carboxilaza (PEP carboxilază) şi formarea acidului oxalilacetic, un compus
instabil care se transformă rapid, prin aminare în acid malic sau asparagic, sau în sărurile
acestora.
Formarea predominantă a acidului malic sau asparagic, primii produşi stabili în tipul
fotosintetic C4 este în funcţie de specie. Astfel, la trestia de zahăr, porumb şi sorg predomină
sinteza acidului malic, iar la Amaranthus edulis şi Atriplex spongiosa predomină sinteza acidului
asparagic.
3. În celulele tecii fasciculare, în a treia etapă are loc transcarboxilarea, transferul de CO2
între acizii cu 4 atomi de C şi 1,5 difosforibuloza (RuDP), acceptorul CO2 din ciclul lui Calvin.
Reacţia este catalizată de enzima transcarboxilază.
4. În a patra etapă are loc decarboxilarea acizilor cu 4 atomi de C şi regenerarea acidului
piruvic.
Sistemul PEP fixează CO2 atmosferic numai pentru a-l ceda mai departe reacţiilor din
ciclul lui Calvin. Rezultatele experienţelor efectuate la trestia de zahăr arată că după 1-2
secunde, C14 se găseşte în proporţie de 95% în acizii malic şi asparagic, iar acidul 3-fosfogliceric
apare în secundele imediat următoare, ca produs intermediar între compuşii C4 şi hexoze.
Necesitatea energetică în aceaste reacţii este de 5 molecule ATP şi 2 molecule NADPH2
pentru fiecare moleculă de CO2, faţă de 3 molecule ATP şi două molecule NADPH2 în ciclul lui
Calvin. Pentru fiecare moleculă de CO2 asimilată se folosesc două molecule de ATP pentru
regenerarea acidului fosfoenolpiruvic. Cheltuiala suplimentară de energie este completată de o
intensitate fotosintetică mai ridicată.
Se constată o activitate enzimatică mult mai intensă. Astfel, enzima fosfo-enolpiruvat-
carboxilaza, ce catalizează fixarea CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic, prezintă o capacitate de
fixare a CO2 mult mai mare decât cea a enzimei ribulozo 1,5 - difosfat carboxilază la tipul

-
fotosintetic C3. Ea reprezintă o aşa - numită pompă biochimică de CO2, pentru desfăşurarea
ciclului lui Calvin.
Din punct de vedere fiziologic se constată o diferenţiere topografică, şi anume: fixarea CO2
atmosferic şi formarea acidului malic şi asparagic se realizează în celulele normale ale
mezofilului, pe când desfăşurarea ciclului Calvin se realizează în celule tecii fasciculare.
Folosindu-se C14 O2, s-a arătat că concentraţia CO2 în celulele tecii fasciculare poate
atinge 60 µM, de 10 ori mai ridicată decât la plantele de tip fotosintetic C 3 (Edwards şi Walker,
1983). Concentraţia ridicată de CO2 inhibă fotorespiraţia şi favorizează realizarea unei intensităţi
fotosintetice ridicate.
Temperatura optimă pentru desfăşurarea reacţiilor metabolice, în special a activităţii
enzimei fosfoenolpiruvat carboxilază, este de 30 – 450C, faţă de plantele de tip fotosintetic C3, la
care temperatura optimă este de 22 – 250C.
Faţă de plantele de tip fotosintetic C3 la care fotorespiraţia este de 3-5 ori mai intensă decât
respiraţia la întuneric şi reprezintă 20-50% din fotosinteza reală, la plantele de tip fotosintetic C4
fotorespiraţia este aproape nulă, de circa 10 ori mai slabă decât respiraţia la întuneric, iar
fotosinteza reală este mult mai ridicată.
Transportul asimilatelor este de 3 ori mai intens, eficienţa fotosintezei este de 5-6 ori mai
mare, intensitatea creşterii este dublă, iar producţia de substanţă uscată creşte de la 22,0 la
38,6 t/ha.
Din punct de vedere ecologic plantele ce aparţin tipului fotosintetic C4 provin din regiuni
tropicale şi subtropicale, fie calde şi umede, fie deşerturi aride. Această cale fotosintetică
reprezintă o adaptare ecologică la acţiunea mediului extern; în condiţii de stress, deficit sau
exces de umiditate, care determină perturbarea deschiderii stomatelor şi pătrunderea normală a
CO2 în mezofil, plantele s-au adaptat prin a-şi mări capacitatea de fixare şi rezervă de CO2.
În acelaşi timp, plantele folosesc excesul de lumină din aceste zone pentru sinteza
suplimentară de ATP.
Modelul fotosintezei descris la plantele de porumb şi trestie de zahar a fost întălnit la circa
alte 1500 specii, din 18 familii de Angiosperme (15 dicotiledonate şi 3 monocotiledonate) de
origine tropicală şi subtropicală (Raghavendra şi DAS, 1978). Dintre plantele de cultură, la acest
grup mai aparţin meiul şi sorgul, iar dintre plantele spontane din regiunile noastre, pirul gros
(Cynodon dactylon), specii de lobodă (Atriplex) sau ştir (Amaranthus). Dintre plantele
ornamentale la tipul fotosintetic C4 aparţin Gomphrena globosa, Portulaca oleracea,
Amaranthus caudatus şi A. dubius. Lista de specii este completată cu numeroase
monocotiledonate (Gramineae, Liliaceae, Cyperaceae) şi dicotiledonate (Chenopodiaceae,
Asteraceae şi Amaranthaceae).
Cunoaşterea tipului fotosintetic C4 prezintă o importanţă practică foarte mare, constituind
în prezent una dintre cele mai importante direcţii de cercetare în fotosinteză. Astfel, eficenţa
ridicată a fotosintezei poate fi utilizată în practică la obţinerea unor forme cu productivitate
mare. Pentru aceasta, se poate folosi potenţialul genetic al speciilor spontane, în vederea
obţinerii unor hibrizi valoroşi în cultură.
Căile de obţinere a unor plante cu productivitate ridicată sunt (Wittwer, 1973):
- selecţionarea soiurilor şi varietăţilor cu eficienţă fotosintetică ridicată;
- mărirea capacităţii de absorbţie a luminii;
- administrarea unor substanţe care să inhibe fotorespiraţia;
- modificarea balanţei fotosinteză / fotorespiraţie pe cale genetică, fizică şi chimică.

5.5.4. Tipul fotosintetic al metabolismului acid de tip crassulacean (CAM)


O serie de plante suculente, în special din familia Crassulaceae, dar şi dintre Cactaceae şi
Liliaceae au proprietatea de a absorbi şi fixa CO2 la întuneric. Acceptorul CO2 este şi în acest
caz, acidul fosfoenolpiruvic, sub acţiunea enzimei fosfoenolpiruvatcarboxilaza. În urma fixării
CO2 în timpul nopţii, în celulele mezofilului se sintetizează acid malic, care produce scăderea
pH-ului în vacuole de la 6 la 4. La lumină, în timpul zilei, CO2 este cedat de către acidul malic
1-5 difosforibulozei şi utilizat în ciclul lui Calvin pentru sinteza glucidelor. În vacuole pH-ul
revine de la 4 la 6.
Deoarece această cale fotosintetică se desfăşoară prin modificarea pH-ului vacuolar
datorită creşterii acidităţii, a fost denumită metabolism acid de tip crassulacean (CAM).
Din punct de vedere biochimic, acest tip fotosintetic se aseamănă cu tipul C4 prin natura
acceptorului, dar se deosebeşte de aceasta prin faptul că reacţiile chimice sunt separate temporar,
ziua şi noaptea, deşi se desfăşoară în aceleaşi celule. Din punct de vedere ecologic, Ca şi tipul
C4, tipul metabolismului acid reprezintă o adaptare la condiţiile ecologice de insolaţie puternică
şi umiditate scăzută. În timpul zilei stomatele sunt închise în vederea reducerii transpiraţiei şi se
deschid numai noaptea. Plantele s-au adaptat la fixarea şi stocarea CO2 în aceste condiţii.
Plantele au o capacitate remarcabilă de a păstra apa, fiind suculente şi prezintă caractere de
xeromorfism.
Tipul fotosintetic CAM este întâlnit la 23 de familii de Angiosperme şi o familie de ferigi,
plante de origine tropicală.
Pentru diferite specii, tipul fotosintetic CAM apare ca reacţie la condiţiile de stress hidric,
provocate de secetă şi salinitate (Herppich şi Herppich, 1997), uneori având un caracter
facultativ.
La Sedum telephinum acest fenomen este însoţit de o sporire a potenţialului de păstrare a
apei (Borland, 1996). La Mesembryanthemum crystallinum, metabolismul CAM din frunze este
provocat de stressul hidric din sol, perceput de către rădăcină (Eastmond şi Ross, 1997).
Tratamentul cu citochinine împiedică instalarea tipului fotosintetic CAM, inhibă apariţia enzimei
fosfo-enolpiruvat carboxilază şi determină rezistenţa la stressul hidric prin scăderea conţinutului
de apă din frunze şi acumularea prolinei (Peters şi colab., 1997).
La Kalanchoe daigremontianum, tipul fotosintetic CAM poate fi considerat un mecanism
de protecţie şi împotriva acţiunii toxice a unor poluanţi, de exemplu SO2 (Miszalski şi colab.,
1997).
Se constată deci că modurile de asimilare fotosintetică a carbonului nu sunt identice la
toate plantele.
Acestea au fost mult mai inventive decât se poate închipui în realizarea unor adaptări la
condiţiile nefavorabile, cum sunt concentraţiile scăzute de CO2, stressul de apă şi temperatura
ridicată. Strategiile fiziologice şi biochimice pentru colectarea, concentrarea şi fixarea CO 2 le
egalează pe cele realizate în fixarea şi transformarea energiei luminoase (Sălăgeanu şi Atanasiu,
1981).

-
5.6. INFLUENŢA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA FOTOSINTEZEI

5.6.1. Lumina
Lumina solară reprezintă sursa de energie pentru biosinteza substanţelor organice în
fotosinteză. Soarele emite asupra Pământului o cantitate enormă de energie evaluată la 9x10 22
Kcal/sec. sau 3x1030 Kcal/an, energie ce s-ar obţine din arderea a 11 milioane de miliarde tone de
cărbune. Rezerva energiei solare este practic nelimitată, ţinând seama de originea sa în reacţiile
nucleare din Soare. Din această energie, Pământul primeşte a şasea miliarda parte, din care pe
scoarţa terestră ajunge numai 40%, datorită atmosferei care acţionează ca un filtru.
Radiaţiile solare sunt unde electromagnetice cu diferite lungimi de undă: radiaţii vizibile,
cu lungimea de undă de 390-700nm, radiaţii ultraviolete, cu lungimea de undă <390nm şi
radiaţii infraroşii, cu lungimea de undă >700nm. Dintre acestea, numai radiaţiile vizibile sunt
active fotosintetic, reprezentând 45% din totalul radiaţiilor ce ajung pe scoarţa terestră, restul
sunt inactive.
Dintre radiaţiile care cad pe plante sunt absorbite 80%. Dintre acestea numai 1% sunt
folosite în fotosinteză. Plantele prezintă adaptări pentru a absorbi o cantitate cât mai mare de
radiaţii, cum sunt mişcările de creştere numite fototropisme, frunzele orientate perpendicular pe
direcţia razelor de lumină sau deplasarea cloroplastelor în interiorul celulei pentru a absorbi o
cantitate cât mai mare de lumină.
Radiaţiile luminoase vizibile nu sunt uniforme, ci au culori diferite, ROGVAIV, care într-
un anumit amestec compun lumină albă. Nu toate culorile spectrului vizibil sunt absorbite şi
utilizate în reacţiile fotochimice de către plante. Plantele absorb intens radiaţiile roşii, albastre,
indigo şi violet şi nu absorb radiaţiile verzi, portocalii şi galbene. Aceste culori reprezintă
culorile pigmenţilor fotosintetici, clorofila şi pigmenţii carotenoizi.
Absorbţia energiei solare din spectrul vizibil se face cu viteze foarte mari, apropiate de
viteza luminii. Conform teoriei corpuscular-ondulatorii, lumina solară se propagă sub formă de
unde electromagnetice, numite fotoni. Fiecare foton posedă o cantitate de energie numită cuantă,
cu valoarea:
E=h ν (erg),
în care:
h = constanta lui Planck (6,626 x 10-27erg/sec.),
ν = frecvenţa c/λ, unde:
c = viteza luminii (2,9979 x 1010 cm/sec.),
λ= lungimea de undă (cm)
Conform legii transformării şi conservării energiei, energia luminii solare absorbită de
către plantă este transformată în energie chimică potenţială, acumulată în substanţă organică.
Din cantitatea de energie luminoasă solară care ajunge pe Pământ plantele verzi utilizează
în fotosinteză numai 0,1-0,2%. Cercetările presupun că teoretic, acest randament ar putea spori
de 50-100 de ori, până la utilizarea a 8-10% din lumina solară.
Din cantitatea de lumină ajunsă pe suprafaţa frunzei, în fotosinteză este utilizată numai 2-
5%. Restul este neutilizată, fiind repartizată astfel:
- 15% este reflectată de suprafaţa frunzelor;
- 10% traversează frunzele, fără a fi absorbită;
- 70% este absorbită de frunze, dar este transformată în căldură, fiind consumată în
procesul de transpiraţie şi eliberată în mediu.
Coeficientul de utilizare a energiei luminoase în fotosinteză variază în funcţie de specie
având următoarele valori: (Sălăgeanu şi Atanasiu, 1981):
2,1 % - sfeclă;
2,6 % - secară de toamnă;
3,0% - cartof
3,3% - ovăz şi grâu de primăvară
2,9 - 3,5 % orz;
Studiul coeficientului de utilizare a energiei solare în fotosinteză prezintă o importanţă
deosebită în scopul sporirii intensităţii fotosintezei, de care depinde sporirea recoltei agricole la
plantele de cultură.
Calculele statistice arată că randamentul energetic al unei producţii de 5t boabe/ha la
porumb este echivalat de producţii de 36 t/ha la sfecla de zahăr, 22 t/ha la cartof, 4,5 t/ha la
floarea soarelui, 43 t/ha la mere, 72 t/ha la tomate, 75 t/ha la varză.
Lumina exercită asupra fotosintezei o influenţă cantitativă şi o influenţă calitativă.
Influenţa cantitativă se referă la intensitatea luminii. În funcţie de intensitatea luminii
plantele se clasifică în plante heliofile, adaptate la o intensitate luminoasă ridicată (helios =
soare) şi plante ombrofile, adaptate la o intensitate luminoasă scăzută.
Dintre plantele heliofile cultivate în zona temperată fac parte grâul, porumbul, floarea
soarelui şi viţa de vie.
La aceste plante, fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de 80-100 de lucşi.
Intensitatea fotosintezei creşte proporţional cu intensitatea luminii până la 50.000 de lucşi. Peste
această valoare are loc o plafonare a fotosintezei până la 100.000 de lucşi. La o intensitate
luminoasă mai mare de 100.000 de lucşi, intensitatea fotosintezei scade, iar la 140.000 de lucşi
fotosinteza încetează .
Intensitatea luminoasă ridicată provoacă la plante fenomenul de solarizaţie. Acesta se
datoreşte în primul rând efectului caloric al luminii care provoacă intensificarea transpiraţiei
urmată de deshidratare, închiderea stomatelor şi intensificarea respiraţiei. Are loc fotooxidarea
aparatului fotosintetic, degradarea structurii cloroplastelor şi a clorofilei, inactivarea enzimelor
proteosintetice, intensificarea activităţii enzimelor hidrolizante în special în metabolismul
glucidic. Fenomenul duce la ofilirea şi uscarea plantelor.
Faţă de intensitatea luminii într-o zi însorită de vară de 100.000 de lucşi se constată că
plantele heliofile pot valorifica 50% din lumina solară directă.
La plantele heliofile punctul de compensaţie, respectiv intensitatea luminii la care
cantitatea de CO2 absorbit în fotosinteză este egală cu cantitatea eliminată în respiraţie are
valoarea de 500-1000 de lucşi.
Frunzele plantelor heliofile prezintă caracteristici morfo-anatomice şi fiziologice cum sunt
grosimea mare, numărul mare de stomate, parenchimul palisadic bi- sau tri-stratificat, reţeaua
densă de nervuri, cloroplastele mici, cu cantitate de clorofilă mai redusă, raportul redus între
pigmenţii verzi şi pigmenţii galbeni.
Plantele ombrofile sunt plantele din păduri, desişuri sau plantele ornamentale de
apartament. La aceste plante, fotosinteza începe la o intensitate luminoasă de 8-10 lucşi şi creşte
proporţional cu intensitatea luminii până la valoare de 10.000 de lucşi. Peste această valoare are
loc o plafonare a fotosintezei până la 15.000 de lucşi, după care intensitatea fotosintezei scade.
Se constată că plantele ombrofile pot valorifica numai 10% din lumina solară directă.
La plantele ombrofile punctul de compensaţie este de 100-300 de lucşi. Frunzele au
grosime mică, număr redus de stomate, parenchim palisadic unistratificat, reţea rară de nervuri,
cloroplaste mari cu o cantitate mare de clorofilă, iar raportul dintre pigmenţii verzi şi cei galbeni
este ridicat.
Plantele heliofile sunt în general originare din zonele sudice. Din această categorie fac
parte plantele de tip fotosintetic C4 şi CAM. Plantele ombrofile sunt originare în general din
zonele temperate şi nordice.
Cunoaşterea intensităţii luminii care asigură o fotosinteză optimă are o importanţă
deosebită practică în stabilirea densităţii culturilor, atât în condiţii de câmp cât şi în spaţii
protejate.
În coroana arborilor există o adaptare a frunzelor la condiţiile de iluminare, astfel că
frunzele din centrul coroanei au un caracter ombrofil, iar cele de la exteriorul coroanei, expuse la
lumină directă au un caracter heliofil.
În livezile de măr, o umbrire de 60% a redus fotosinteza cu 12% şi a micşorat transportul
asimilatelor, a scăzut raportul rădăcină/organe aeriene şi a redus creşterea vegetativă şi
fructificarea. Frunzele expuse la soare, la exteriorul coroanei, au prezentat parenchim palisadic
bistratificat, iar frunzele din interiorul coroanei au avut o suprafaţă mai mare, dar o greutate şi o

-
grosime mai mică. Umbra a redus diametrul şi lungimea lăstarului, precum şi lumgimea
internodurilor în interiorul coroanei (Chen şi colab., 1997).
În livezile de piersic, intensitatea luminii are rolul cel mai important în timpul coacerii
fructelor, stimulând creşterea şi calitatea acestora. cea mai eficientă tehnică de a favoriza
pătrunderea luminii este reprezentată de tăierile de vară (Marini, 1997).
La viţa de vie experienţele au stabilit punctul de compensaţie de 200-2000 de lucşi, iar
lumina de saturaţie 200-40.000 lucşi, când eficienţa utilizării apei şi concentraţia CO2
intracelular sunt maxime (Shiroshi şi colab., 1997). Creşterea distanţei între rânduri în cultură de
la 1,25 la 3 m a sporit suprafaţa foliară pe butuc şi la hectar. Intensitatea fotosintezei a fost
maximă la distanţa de 2,5 m, iar productivitatea frunzei a crescut de la 2,82 g/frunză la distanţa
de 1,25 m la 5,32 g/frunză la distanţa de 2,5 m. Intensitatea fotosintezei a fost corelată pozitiv cu
producţia de struguri/butuc (Slavitcheva, 1997).
Influenţa calitativă se referă la compoziţia spectrală a luminii. Randamentul fotosintezei
diferă în funcţie de culoarea luminii monocromatice. S-a constatat că radiaţiile roşii, portocalii şi
galbene favorizează biosinteza glucidelor, iar radiaţiile albastre, indigo şi violet favorizează
sinteza substanţelor proteice.
Folosirea luminii monocromatice, roşie sau albastră poate fi utilă în spaţiile protejate în
dirijarea biosintezei substanţelor organice la diferite specii horticole. Această metodă a permis
sporirea producţiei la tomate castraveţi, ardei, salată, spanac şi fasole.
Astfel la salată plantele cutivate la lumină roşie au format mai multe frunze decât la
lumina albastră, dar mai puţine decât la lumina albastră-roşie (Yanagi, 1997). La castraveţi
tratamentele cu lumina albastră, roşie şi de ambele culori aplicate timp de 2 ore au sporit
densitatea stomatelor cu 54%, au dublat conductanţa acestora şi intensitatea fotosintezei, au
sporit suprafaţa foliară, diametrul tulpinii şi greutatea proaspătă.

5.6.2. Bioxidul de carbon - CO2


Sursa de CO2 pentru plante o constituie aerul atmosferic. Concentraţia CO2 în aer este în
general constantă, 0,03%. Totuşi ea suferă variaţii diurne şi sezoniere.
Variaţiile diurne sunt mici, datorate scăderii prin consumul în fotosinteză în timpul zilei şi
creşterii prin degajare în respiraţie în timpul nopţii. Variaţiile sezoniere sunt mult mai mari,
cuprind oscilaţii de până la 10% şi sunt datorate creşterii primăvara şi toamna şi scăderii, ca
urmare a fotosintezei intense în timpul verii.
Concentraţia CO2 este uniformizată de curenţii de aer care se deplasează atât pe orizontală
cât şi pe verticală. Menţinerea constantă a concentraţiei CO2 rezultă din echilibrul existent în
natură între fenomenele care îl produc şi cele care îl consumă.
Fenomenele producătoare de CO2 sunt erupţiile vulcanice, mofetele şi activităţile
industriale care implică arderi de combustibil. Cea mai mare cantitate de CO2 este însă produsă
de respiraţia plantelor şi a animalelor, fiind de origine biogenă. Astfel respiraţia umană produce
1,5 milioane de tone de CO2 zilnic şi 500 milioane de tone anual. Această valoare este depăşită
de respiraţia animalelor şi mai ales a plantelor, care respiră mai mult decât oamenii şi animalele
la un loc.
Rezerva de CO2 pentru atmosferă este reprezentată de apa oceanului planetar. Aceasta
conţine concentraţii de 80 de ori mai mari decât aerul atmosferic. CO2 din apă provine din
respiraţia animalelor şi plantelor marine, din descompunerea acestora, din formarea calcarului
din cochilii etc.
Concentraţia CO2 din sol este de 10 ori mai mare decât în aerul atmosferic, dar ea poate
creşte până la valori de 100 - 200 de ori mai ridicate, în special pe solurile bogate în humus unde
are loc o puternică respiraţie a solului datorată respiraţiei rădăcinilor plantelor, dar în special a
microorganismelor din sol.
Principalul proces consumator de CO2 pe planetă este fotosinteza. Se apreciază că plantele
consumă anual 174 miliarde t de CO2, din care 19 miliarde t sunt consumate de plantele de uscat
şi 155 miliarde t de plante acvatice.
Pe un hectar de plante cultivate se consumă zilnic 150 până la 1000 l CO2 dintr-un volum
de aer de 3-4 milioane m3. Pentru sinteza unui gram de glucoză frunzele consumă CO2 din 250 l
de aer, iar pentru a asigura necesarul caloric al unui om/zi sunt necesari 200.000 l de aer (Milică
şi colab., 1982).
CO2 difuzează până la cloroplastele din mezofil prin intermediul stomatelor. Stomatele
ocupă 1% din suprafaţa frunzei. Difuzia CO2 se realizează pe baza legii lui Stephan pentru
suprafeţe mici, după care:
Vdif = 2 π r K (C1-C2)/d,
în care:
Vdif = viteza difuziunii,
C1-C2 = gradientul de concentraţie,
K = constanta ce depinde de natura substanţei,
d = distanţa de difuziune,
2πr = circumferinţa porului.
S-a arătat că viteza de difuziune a CO2 se află în relaţie directă cu diametrul porilor. La
plantele de tipul fotosintetic C3 şi C4, difuziune a CO2 prin stomate are loc în timpul zilei, pe
când la tipul fotosintetic CAM în timpul nopţii.
În cercetări experimentale s-a arătat că limita inferioară a concentraţiei CO 2 la care începe
fotosinteza este de 0,008 - 0,011%. Concentraţia CO2 de 0,03% din atmosferă este apropiată de
valoarea de minim necesară fotosintezei. Prin mărirea concentraţiei CO2 peste această valoare
are loc o intensificare a fotosintezei.
La concentraţii mici de CO2, intensitatea fotosintezei creşte proporţional cu concentraţia.
Aceasta se explică prin participarea directă a CO2 în fotosinteză după legea maselor, conform
căreia în reacţiile chimice viteza de reacţie creşte proporţional cu concentraţia substanţei.
Valorile optime ale CO2 pentru fotosinteză sunt în medie de 0,2 -0,3 %. Plantele heliofile
desfăşoară fotosinteza maximă la o concentraţie de CO2 de 2-3%, iar cele ombrofile la o
concentraţie de 0,5-1%. La viţa de vie fotosinteza maximă are loc la o concentraţie de 10% CO2.
Peste aceste valori, intensitatea fotosintezei scade prin mărirea concentraţiei CO2, iar
valoarea de 3-10% este toxică. Acţiunea toxică a excesului de CO2 se poate datora acidifierii
citoplasmei şi scăderii pH-ului. Acest fenomen determină închiderea stomatelor. La grâu,
excesul de CO2 a inhibat activitatea citocromului.
Sporirea concentraţiei CO2 în atmosfera mediului poate avea efecte de stimulare a
fotosintezei, cu efecte de sporire a producţiei la diferite plante de cultură. Acest lucru este
posibil la culturile legumicole şi floricole realizate în spaţii protejate închise, sere sau răsadniţe.
În sere, concentraţia CO2 poate fi mărită prin arderea completă a gazului metan sau prin
folosirea de butelii sau conducte cu CO2. În răsadniţe se folosesc îngrăşăminte organice care
intensifică "respiraţia solului" mărind concentraţia CO2 la nivelul plantulelor.
Astfel, la salată, sporirea concentraţiei CO2 la 1500 µmol/mol a determinat mărirea
numărului de frunze şi a crescut greutatea uscată a frunzei, mărind de 3 ori conţinutul de amidon
foliar (Mitchell şi colab., 1997).
La culturile de crizanteme îmbogăţirea atmosferei cu CO2 la 1000 şi 2000 ppm a stimulat
creşterea tulpinii şi frunzelor şi a sporit numărul acestora comparativ cu martorul cultivat la o
concentraţie de 350 ppm. Tratamentul a sporit conţinutul de glucide din plante şi a prelungit
viaţa în vas a florilor tăiate (Tanigawa şi colab., 1995).
Bunce (1997) a efectuat tratamente cu concentraţia de CO2 de 360 şi 700 cm3/m2 la unele
plante de cultură: orz, bob, soia, mazăre, vinete şi tomate în condiţii controlate. Rezultatele au
demonstrat o intensificare a fotosintezei, care a stimulat intensitatea creşterii plantelor.

-
5.6.3. Temperatura
La majoritatea speciilor de plante fotosinteza începe la 00C. La cerealele de toamnă, de
exemplu la grâu poate avea loc şi la -50C, iar la conifere, de exemplu bradul şi molidul, chiar
la -70C (Sălăgeanu şi Atanasiu, 1981).
De la valorile termice de minim, intensitatea fotosintezei creşte cu creşterea temperaturii
până la valorile optime, curba evoluţiei fotosintezei respectă legea lui Van't Hoff, după care o
creştere a temperaturii cu 10 ºC provoacă o creştere de 1,5-2 ori a vitezei reacţiilor chimice, deci
şi a intensităţii fotosintezei.
Temperaturile optime pentru fotosinteză sunt cuprinse între 20 ºC şi 35 ºC, de exemplu
32ºC la cartof, 35ºC la tomate şi 35º -37 ºC la castraveţi şi alte cucurbitaceae - plante termofile.
La castraveţi, la temperatura de 35ºC, intensitatea fotosintezei, activitatea RuDP carboxilazei,
greutatea plantei şi a fructelor sunt maxime.
Valorile de optim ale temperaturii pentru fotosinteză sunt influenţate de intensitatea
luminii. La o intensitate luminoasă slabă, temperatura optimă scade, ajungând la 100C, în timp
ce la o intensitate luminoasă ridicată temperatura optimă creşte.
Peste valorile de 35 ºC intensitatea fotosintezei scade, iar la 45 ºC fotosinteza reală devine
nulă deoarece respiraţia depăşeşte valorile fotosintezei aparente.
Efectul negativ al temperaturilor ridicate este la început reversibil, apoi devine ireversibil.
În aceste condiţii are loc vătămarea protoplasmei, degradarea cloroplastelor şi inhibarea
activităţii enzimatice.
Diferite rezultate experimentale la plantele de cultură demonstrează că la leguminoasele
fasole, mazăre şi bob, temperaturile de 30º/25 ºC zi/noapte au redus intensitatea fotosintezei prin
degradarea clorofilei, apreciată prin scăderea fluorescenţei acesteia (McDonald şi Paulsen,
1997).
La căpşuni creşterea temperaturii solului de la 20º la 30ºC a produs ofilirea plantelor
datorită reducerii fotositezei şi scăderii substanţei uscate (Jiang şi Lenz, 1997).

5.6.4. Apa
Apa este indispensabilă procesului de fotosinteză şi manifestă asupra acestuia o acţiune
indirectă şi o acţiune directă.
Acţiune indirectă constă în participarea la închiderea şi deschiderea stomatelor şi în
hidratarea optimă a celulelor din mezofilul frunzei prin asigurarea turgescenţei celulelor
stomatice. Prin această acţiune, apa favorizează accesul CO2 la cloroplaste.
Acţiunea directă constă în faptul că apa constituie sursa de H+ eliberat prin fotoliză,
necesară reducerii CO2 în procesul de sinteză a glucidelor.
Valorile optime ale conţinutului de apă al frunzelor pentru fotosinteză sunt de 87-92%, iar
ale umidităţii aerului de 70-90%. Peste aceste valori are loc împiedicarea accesului CO2 la
cloroplaste prin închiderea hidropasivă a stomatelor, inundarea spaţiilor intercelulare din
mezofil, diminuarea respiraţiei şi a accesului sărurilor minerale prin blocarea absorbţiei O2.
În lipsa apei, în timpul secetei atmosferice la umiditatea de 35-40% şi a secetei solului are
loc săderea intensităţii fotosintezei, iar la coeficientul de ofilire încetarea completă.
Fotosinteza este unul dintre procesele cele mai sensibile la deshidratare. Toate deteriorările
provocate de deshidratare în celule se reflectă în activitatea aparatului fotosintetic.
La porumb, Moss şi colab. (1961) au arătat că în condiţii de secetă frunzele prezintă o
intensitate fotosintetică scăzută, deşi nu manifestă semne vizibile de ofilire.
La grâu, în condiţii de deficit hidric intensitatea fotosintezei este maximă la intensitate
luminoasă slabă, pe când în condiţii normale la intensitate luminoasă puternică. Seceta reduce
capacitatea plantelor de a utiliza intens lumina solară. La conţinutul hidric de 40-50% în frunze,
fotosinteza aparentă este nulă (Wardlaw 1969).
La floarea soarelui, valorile intensităţii fotosintezei (mg subst.usc./dm2/oră) în funcţie de
gradul de hidratare sunt:
- 5,2 mg subst.usc./dm2/oră la suprasaturare cu apă
- 6,5 mg subst.usc./dm2/oră la turgescenţă normală
- 8,8 mg subst.usc./dm2/oră la deficit uşor de apă
- 5,1 mg subst.usc./dm2/oră la ofilire
- 1,5 mg subst.usc./dm2/oră la ofilire puternică
La pomi, Schneider şi Childers au constatat o scădere a intensităţii fotosintezei cu până la
50%, prin scăderea umidităţii din sol, la măr. La nuc, transpiraţia intensă a scăzut intensitatea
fotosintezei.
Raportul dintre fotosinteză şi respiraţie în timpul deshidratării arată că pe măsura stressului
hidric, fotosinteza scade rapid, în timp ce respiraţia continuă, iar fotosinteza aparentă devine
negativă.
Reducerea capacităţii fotosintetice în funcţie de creşterea deficitului de apă variază în
funcţie de specie, cele mai sensibile sunt plantele ombrofile. Plantele de cultură sunt mai
tolerante, eficienţa cea mai ridicată în folosirea apei o au plantele de tipul fotosintetic C 4 şi
CAM.
Mecanismul reducerii fotosintezei sub acţiunea stressului hidric se datoreşte unor factori
stomatici şi unor factori nonstomatici.
Fotosinteza este inhibată de stressul hidric prin închiderea stomatelor. Conductanţa
stomatelor reprezintă viteza de difuziune a CO2 prin stomate. Modificarea conductanţei
stomatelor la stressul de apă moderat prezintă un mers paralel cu modificarea fotosintezei la
bumbac, tomate, porumb, grâu, fasole, soia şi măr.
Factorii nonstomatici constau în degradarea structurii cloroplastelor, mărirea vâscozităţii
protoplasmei, activitatea hidrolizantă a enzimelor, de exemplu la bumbac, sau în distrugerea
sistemului de tilacoide la floarea soarelui, în degradarea structurii granale şi apariţia de vacuole
în stromă.
Deshidratarea a inhibat transportul fotosintetic de electroni şi fotofosforilarea. La Beta
vulgaris, deshidratarea de 29% şi 61% a redus transportul fotosintetic la 32% şi respectiv 85%
faţă de normal (Poljakoff - Mayber, 1997).
La Beta vulgaris şi Spinacia oleraceea reducerea NADP este afectată de pierderi de apă de
50-60% (Santarius, 1967).
El-Sharkwy şi Hesketh (1964) au arătat că la bumbac şi floarea soarelui semnele de ofilire
apar înaintea reducerii fotosintezei, datorită închiderii stomatelor.

5.6.5. Nutriţia minerală


Elementele minerale participă direct şi indirect în fotosinteză.
Azotul intră în componenţa clorofilei, în alcătuirea proteinelor structurale şi a enzimelor
din cloroplaste, a NADP şi în componenţa aminoacizilor, produşi primari ai fotosintezei. Lipsa
N a provocat micşorarea intensităţii fotosintezei la porumb, bumbac şi fasole şi a scăzut
conţinutul de pigmenţi fotosintetici la inul de ulei. La castraveţi şi inul de ulei în lipsa azotului a
avut loc degradarea ultrastructurii lamelare a cloroplastelor şi apariţia de plastoglobuli (Selga,
1983, Vasilică şi colab., 1998).
Fosforul participă în structura lamelară a cloroplastelor, în structura ATP şi NADP, în
fosforilarea compuşilor intermediari ai fotosintezei. Lipsa P a provocat la floarea soarelui
dezorganizarea structurii membranare a cloroplastelor (Fabian şi Tiţu, 1971). Cercetări efectuate
cu C14 au arătat că la floarea soarelui lipsa P inhibă transportul asimilatelor.
Potasiul prezintă o funcţie importantă în fotosinteză, deşi nu are rol structural. Prin
caracterul său osmoregulator participă la deschiderea stomatelor favorizând absorbţia CO2. K
prezintă un important rol catalitic în formarea aparatului fotosintetic şi în desfăşurarea
fotofosforilărilor, intensifică absorbţia P, sinteza şi transportul asimilatelor. În lipsa K la floarea
soarelui şi inul de ulei are loc degradarea structurii lamelare a cloroplastelor prin dilatări ale
tilacoidelor.
Magneziul participă în componenţa clorofilei. La fasole, deficienţa de Mg a provocat
închiderea stomatelor, scăderea conţinutului de clorofilă şi reducerea intensităţii fotosintezei
(Fischer, 1997).

-
Sulful participă în sinteza proteinelor din cloroplaste, a aminoacizilor cu sulf, produşi ai
fotosintezei şi a glutationului cu rol în reacţiile de oxido-reducere. S catalizeză biosinteza
clorofilei. În lipsa S frunzele sunt clorotice cu nervuri de culoare deschisă.
Fierul catalizează biosinteza nucleilor pirolici din molecula clorofilei şi participă în
structura citocromilor şi a ferredoxinei care efectuează transferul de e- în faza de lumină a
fotosintezei. Tiţu şi Djendov au arătat că în lipsa Fe la floarea soarelui are loc distrugerea
sistemului lamelar al cloroplastului, fragmentarea discurilor granale şi apariţia de vezicule. La
piersic, deficienţa Fe a micşorat conţinutul de clorofilă, a determinat apariţia fenomenului de
cloroză şi inhibarea reacţiilor din sistemul fotosintetic II (SFII) (Neduncherzhia şi colab., 1997).
Manganul catalizează fotoliza apei ca şi component al unei enzime, activează enzimele
adenozintrifosfatază şi carboxidismutază. La tomate, lipsa Mn produce inhibarea fotofosforilării.
Cuprul intră în structura plastocianinei şi a polifenoloxidazei, enzimă oxido-reducătoare ce
catalizează transferul de e-.
Zincul intră în structura anhidrazei carbonice, care favorizează difuziunea CO2 prin
stomate (Everson, 1970).
Borul stimulează fosforilările şi biosinteza clorofilei în frunze.
Natriul participă în fotosinteza plantelor de tip fotosintetic C4 şi CAM.

5.7. DINAMICA DIURNĂ ŞI SEZONIERĂ A FOTOSINTEZEI

Dinamica diurnă. În regiunile temperate în timpul lunilor de primăvară, cât şi în timpul


lunilor de vară, dinamica diurnă a fotosintezei se prezintă sub forma unei curbe uniapicale.
Fotosinteza începe dimineaţa devreme, se intensifică până la orele amiezii după care scade, iar
seara încetează.
În timpul lunilor de vară, iunie şi iulie, la orele amiezii are loc o scădere a fotosintezei
datorată valorilor foarte ridicate ale intensităţii luminii şi temperaturii. Dinamica diurnă a
fotosintezei se prezintă sub forma unei curbe biapicale, caracterizată prin două maxime, în
timpul dimineţii şi după amiezii, între care se găseşte un minim la orele amiezii.
Aceeaşi dinamică a intensităţii este înregistrată şi în regiunile secetoase.
Dinamica sezonieră. În decursul perioadei de vegetaţie fotosinteza începe primăvara,
devine maximă în frunzele mature în timpul verii şi scade în intensitate spre toamnă, datorită
reducerii suprafeţei foliare, a intensităţii luminii şi temperaturii.