Sunteți pe pagina 1din 79

CAPITOLUL IV

ASPECTE ECOFIZIOLOGICE ALE NUTRIŢIEI MINERALE


A PLANTELOR

4.1. GENERALITĂŢI PRIVIND NUTRIŢIA MINERALĂ


A PLANTELOR
Plantele necesită pentru nutriţia lor un mare număr de bioelemente care
provin, fie direct din minerale, fie din mineralizarea substanţelor organice în
putrefacţie. Elementele minerale sunt absorbite din mediu sub formă de ioni şi
încorporate în masa vegetală sau acumulate ca atare în sucul vacuolar.
Nutriţia minerală a plantelor este una din funcţiile fiziologice de bază
ale plantelor, deoarece pentru creşterea şi dezvoltarea normală, plantele au
nevoie pe lângă apă şi de substanţe minerale care constituie hrana minerală
brută. Aceste substanţe sunt luate de către plante din mediu sub formă
neprelucrată şi după pătrunderea lor în organismul vegetal sunt supuse unor
profunde transformări, rezultând compuşi organici proprii celulelor vegetale. În
general aprovizionarea cu substanţe minerale este cunoscută sub denumirea de
nutriţie, iar totalitatea transformărilor la care sunt supuse în formarea de
materie organică constituie asimilaţia (anabolismul), latură a metabolismului.
Substanţele minerale din mediu pătrund în plantă atât prin rădăcini cât şi prin
frunze.
În secolul al XIX-lea Justus von Liebig, prin lucrările sale clasice, pune
bazele teoretice ale nutriţiei minerale a plantelor, înlăturând astfel toate
concepţiile vechi, neştiinţifice, care au dominat ştiinţa aproape două milenii.
Rolul nutriţiei constă în asigurarea unor substanţe constitutive (cum sunt
cele ale protopasmei) şi în formarea de substanţe energetice, capabile să
producă energia necesară pentru procesele vieţii (hidraţi de carbon, proteine,
grăsimi etc.) (Clarkson, 1986).
Cunoştinţele despre nutriţia minerală nu s-au putut dezvolta decât în
urma succeselor obţinute de chimia analitică, care a pus la îndemâna
fiziologilor metodele necesare analizei chimice a plantelor şi a solului. Aceste
analize au scos în evidenţă faptul că plantele sunt formate din aceleaşi elemente
chimice ca şi materia vie.
Compoziţia chimică a plantelor este determinată de fertilitatea solului şi
de un mare număr de alţi factori, care se găsesc într-o strânsă corelaţie, din care
cauză la aceeaşi specie sau chiar soi, compoziţia chimică şi cantitatea de
materie vegetală diferă de la un loc la altul sau chiar în acelaşi loc de la un an la
altul.
Pentru a se cunoaşte transformările chimice ce se petrec în organismul
vegetal, transformări care determină formarea, dezvoltarea şi degradarea
organismului, trebuie cunoscute natura şi proporţia diferitelor substanţe care
alcătuiesc acest organism.
Cunoscând natura şi proporţia diferitelor substanţe care alcătuiesc
plantele, ne putem da seama de legătura ce s-a creat de-a lungul timpului între
organismele vegetale şi mediul înconjurător, putându-ne totodată forma o
imagine clară asupra cerinţelor care trebuie asigurate în privinţa unor elemente
nutritive pentru ca plantele să aibă o creştere şi dezvoltare normală.
Dintre elementele cunoscute în natură s-au identificat în corpul plantelor
circa 60.
În ce priveşte compoziţia elementară a platelor cercetările au scos în
evidenţă în primul rând elementele: C, H, O, N, S, P, Cl, Ca, Mg, K, Na şi Fe.
Prin folosirea metodei de analiză spectrală au putut fi identificate în
plante elemente prezente în cantităţi infime.
În funcţie de cantitatea în care sunt prezente în plante, elementele
chimice se împart în trei categorii :
- macroelemente, care se găsesc în cantitate de n.10 -1 - n.10 -2 % (C, H,
O, N, Ca, K, P, S, Mg, Cl, Na.
- microelemente, care se găsesc în cantitate de n.10 -3 - n.10 -12 % (Fe,
Al, Zn, Cu, Co, Mn, Pb, Si, As, B, Br, Ba, Ni, Ti, F, Sr, Sn, Mo, Va, J, etc.).
- ultramicroelemente, care se găsesc în cantitate de 10 -6 - n.10 -2 % (Au,
Se, Ag, Cs, Cd, Hg, U, Ra, Th, etc.).
Atât macroelementele cât şi microelementele au aceeaşi valoare
fiziologică. Lipsa, insuficienţa sau carenţa lor în mediul nutritiv produce
perturbaţii care stânjenesc creşterea şi dezvoltarea, putând provoca chiar şi
moartea plantei.
Elementele minerale (cenuşa - reziduu mineral rezultat după calcinarea
substanţelor vegetale) reprezintă până la 10 % din substanţa uscată a plantelor.
Cel mai mare conţinut de cenuşă îl au frunzele şi anume 10-28 %/g s.u., urmate
de tulpini cu 4-10 % /g s.u. şi seminţe 2-8 % /g s.u. Rădăcinile şi fructele
cărnoase au cel mai mic conţinut de cenuşă de 3-5 % / g s.u., respectiv 1 % /g
s.u. (tabelul 4.1).
Analiza chimică a cenuşii arată că ea conţine peste 60 de elemente,
dintre care numeroşi anioni (HPO42-, SO42-, Cl -, SiO42-) şi cationi (K+, Ca2+,
Mg2+, Fe2+, Mn2+, Cu2+, Zn2+, Na+, Al3+, B3+).
În comparaţie cu plantele terestre, unde N,P,K reprezintă elementele
minerale cele mai importante, în mări şi oceane N,P şi Si sunt elemente majore
absolut necesare pentru creşterea plantelor. În plus pentru anumite grupe de
alge planctonice seleniul este absolut necesar.
În celulele vii ale plantelor raportul dintre anioni şi cationi rămâne
constant, indiferent de condiţiile externe sau de îngrăşămintele aplicate.
Componenetele minerale ale cenuşii au fie caracter bazic (K2O, Na2O,
CaO, MgO, Fe2O3), fie caracter acid (CO3, SO3, P2O5, SiO2, Cl). În ţesutul
vegetal elementele bazice se găsesc sub formă de săruri ale acizilor minerali
(cloruri, fosfaţi, sulfaţi etc.) şi sub formă de săruri ale acizilor organici, ce
hidrolizează bazic (citraţi, malaţi, oxalaţi, tartraţi etc.), săruri care prin
incinerare se transformă în carbonaţi. Datorită prezenţei carbonaţilor şi
fosfaţilor ce hidrolizează bazic, cenuşa are un caracter alcalin, titrabil, care este
cu atât mai pronunţat cu cât este mai bogat în carbonaţi. De altfel, cantitatea de
carbonaţi în cenuşă depinde de componentele acide pe care le conţine ţesutul
vegetal, componente care cu cât se găsesc în proporţie mai mare cu atât
cantitatea de carbonaţi în cenuşă este mai mică.
Tabelul 4.1.
Conţinutul în cenuşă la diferite organe de plante
(în % din substanţa uscată), (după N. Dorobanţu, 1977)

Organul Planta % cenuşă Organul Planta % cenuşă


Seminţe: Grâu 1,9 - 2,4 Seminţe: Cicoare 6,2
Ovăz 2,7 Stejar 1,73
Porumb 1,25 Fag 2,54
In 3,69 Cafea 3,19
Lupin alb 3,40 Muştar alb 4,57
Fasole 3,22
albă 3,25
Mazăre
Bulbi Ceapă 6,21 Rădăcini Ovăz 6,21
Tuberculi Cartofi 3,80 Porumb 10,14
Rădăcini Morcov 5,47 Trifoi 8,14
tuberizate Sfeclă 4,4 - 6,7 Castan 12,64
Tulpini Grâu 8,5 Frunze: Castan 15
Porumb 12,7 Grâu 16
Fasole 12,6 Sfeclă 25
Lemn: Plop 0,30 Conifere 2-3
Stejar 0,28 Hamei 13,6
Prun 1,38 Tutun 11,9
Scoarţă Plop 7,20 Iederă 12,3
Stejar 5,60 Anginare 21,0
Prun 6,81

Indiferent de specie, o serie de elemente se găsesc în toate speciile


vegetale, fiind totodată şi dominante şi pentru că iau parte la constituirea
ţesuturilor vegetale, aceste elemente se numesc elemente esenţiale sau plastice
(C, O, H, N, P, K, S, Mg, Ca, Fe, Cl, Na). Acestea reprezintă în medie 99,95 %
din totalul organismelor verzi vegetale.
Carbonul, oxigenul şi hidrogenul sunt elemente găsite în mediul
înconjurător în cantităţi îndestulătoare şi nu sunt utilizate ca îngrăşăminte.
Carbonul se utilizează uneori în sere (CO2), pentru îmbogăţirea atmosferei în
vederea intensificării procesului de fotosinteză. Azotul, fosforul şi potasiul sunt
cele mai utilizate elemente ca îngrăşăminte fapt pentru care se numesc şi
elemente fertilizante de bază sau elemente plastice primare.
Elementele: S, Mg, Ca, Fe, Cl, şi Na se găsesc de regulă în cantităţi
suficiente în mediul înconjurător şi nu sunt utilizate foarte frecvent ca
îngrăşăminte, fapt pentru care ele se mai numesc şi elemente fertilizante
secundare sau elemente plastice secundare.
Microelementele reprezintă doar 0,05% din totalul substanţelor minerale
şi cuprind unele elemente cu rol esenţial (Mn, B, Zn, Cu, Mo, Si), precum şi
unele elemente utile, fără a fi considerate absolut necesare (Al, Be, Bi, Co, F, I,
Ni, Li, Cd, Sr, Rb, Sn, Va, Zi, etc.).
Concentraţia microelementelor şi a ultramicroelementelor din ţesuturile
vegetale variază în funcţie de specie, vârstă, condiţiile pedoclimatice,
temperatură, pH, etc.
Macroelementele şi microelementele formează împreună elementele
biogene. În organismul vegetal viu elementele plastice se găsesc sub formă de
diferite combinaţii, cum ar fi:
- apa;
- substanţe minerale: cloruri, sulfaţi, azotaţi şi fosfaţi de calciu,
magneziu, sodiu;
- substanţe organice plastice: glucide, lipide şi proteine;
- substanţe organice active: enzime, vitamine: hormoni, pigmenţi,
etc.;
- produse intermediare şi finale de metabolism: alcaloizi, taninuri,
antibiotice.
O altă metodă folosită în studierea nutriţiei minerale, a fost diagnoza
foliară, care constă în analiza chimică a materialului proaspăt (frunze), datele
obţinute caracterizând gradul de aprovizionare a plantelor cu elemente
nutritive, prin comparaţie cu aceeaşi specie în regim optim de nutriţie. În
funcţie de acumularea elementelor în celule, metoda permite stabilirea
necesarului în aceste elemente. Pentru analize se folosesc frunze care şi-au
încheiat creşterea şi care exprimă cel mai bine nivelul nutriţiei. Se poate folosi
limbul frunzei pentru stabilirea nevoilor nutriţiei cu K la grâu, porumb, orz, viţă
de vie, lucernă, peţiolul pentru N la viţa de vie, floarea soarelui, tomate,
bumbac, cartof şi nervura frunzei pentru K şi P la salată, conopidă. (tabel 4.2).
Probele se recoltează dimineaţa şi în diferite faze de vegetaţie.
Metoda hotărâtoare în studierea nutriţiei minerale a fost metoda culturii
plantelor în soluţii minerale nutritive (fig 4.1).
În cercetările de început s-au folosit soluţii în care s-a solubilizat o
singură sare, observându-se că acest mediu este toxic chiar şi pentru plante al
căror mediu de viaţă este cel acvatic. Treptat s-au adăugat şi alte substanţe,
constatându-se că plantele necesită pentru nutriţia minerală anumite substanţe
caracteristice speciei.
Prin urmare s-a conturat ideea obţinerii unor soluţii minerale nutritive,
care să fie folosite pentru studiul nutriţiei minerale a plantelor autotrofe,
obţinându-se date asupra rolului fiziologic al elementelor minerale, prin
alcătuirea soluţiilor carente (în lipsă) de un element (fig. 4.2.), iar mai târziu
folosite direct, pentru cultura unor plante (hidroponica) la legume şi flori de
sere.

Tabelul 4.2.
Principalele specii la care se poate practica testul colorimetric
al peţiolului frunzei
Specia Partea caracteristică testată Elementul testat
Castravete Peţiol de la frunze mature la Azot nitric
începutul înfloririi şi fructificării Fosfor anorganic
Morcov Peţiol de la frunze mature la Azot nitric
mijlocul perioadei de vegetaţie
Mazăre Peţiol de la frunza a treia de sub Azot nitric
vârf, când planta are 6 - 9 internodii
Pepene Peţiol la frunze mature, la începutul Azot nitric
galben înfloririi şi fructificării Fosfor anorganic
Potasiu anorganic
Ridiche Frunze mature Azot nitric
Sfeclă Peţiol de la frunze mature, la Azot nitric
pentru mijlocul perioadei de vegetaţie Fosfor anorganic
zahăr
Sfeclă Peţiol de la frunze mature, la Azot nitric
pentru mijlocul perioadei de vegetaţie Fosfor anorganic
masă Potasiu anorganic
Ţelină Peţiol de la frunze mature, la Azot nitric
mijlocul perioadei de vegetaţie
Tomate Peţiol de la frunze mature la Azot nitric
începutul legării fructelor din prima, Fosfor anorganic
a doua şi a treia inflorescenţă
Viţă de vie Peţiol de la frunze mature, când Azot nitric
plantele se află în plină floare

Fig. 4.1. Vas pentru studierea


nutriţiei minerale a plantelor
în soluţii nutritive
Fig. 4.2.Efectul carenţei unor elemente minerale asupra creşterii plantelor de
tutun: carenţe de N (1); P (2); K(3); Ca(4); Mg(5); B(7); S(8); Mn(9); Fe(10);
comparativ cu soluţia completă (6)

În general, toate mediile nutritive trebuie să aibă comune următoarele


proprietăţi:
- să fie soluţii fiziologic echilibrate;
- să conţină toate elementele nutritive - cel puţin 6-8 macroelemente şi
4-6 microelemente;
- sărurile minerale să se afle în anumite raporturi cantitative ale ionilor
existenţi;
- concentraţia totală nu trebuie să fie mai mare de 2 grame la litrul de
apă;
- pe parcursul perioadei de vegetaţie concentraţia în săruri va fi mai
mică în primele faze de vegetaţie şi va creşte simţitor spre faza de înflorire;
- pentru fiecare grupă de plante este necesar un anumit raport între
cationi, şi mai ales între CaO/MgO;
- în soluţia nutritivă, cationii cu valenţă mică trebuie să predomine, iar
ionii monovalenţi să fie, faţă de cei bivalenţi, în raport de 10/1.
Prin aceste raporturi cantitative se respectă echilibrul de nutriţie,
respectiv antagonismul ionic, înlăturându-se toxicitatea individuală a ionilor.
Soluţiile nutritive minerale trebuie să aibă un pH optim speciei
cultivate, în general reacţia fiind neutră, slab acidă sau slab bazică.
Metoda plantelor indicatoare. O serie de plante spontane şi de cultură
(tabelele 4.3 şi 4.4) indică prin prezenţa lor, existenţa excesului sau
insuficienţei unor elemente minerale nutritive.

Tabelul 4.3.
Plante indicatoare ale excesului elementelor elementelor minerale
nutritive din sol (după Silvia Stan şi C. Caramete)

Elementul Plante spontane Culturi agricole


Azot Ştir, măsălariţă, lobodă, urzică, Cânepa
laur, scaieţi, urda vacii, golomăţ
Potasiu Macul roşu, pelinul, nalba mare, Trifoiul
rodul pământului
Calciu Jenupăr, obsigă, frag Sparceta

Prin metoda agronomică (mixtă), studiul nutriţiei minerale a plantelor


se face în vase de vegetaţie şi direct în teren, (în câmpul de experienţă).
Pentru cercetarea anumitor probleme de nutriţie minerală ca, absorbţia
diferitelor elemente de către diverse specii, circulaţia şi modul de utilizare a lor
în compuşi organici, se foloseşte cu succes metoda izotopilor radioactivi.
Aceştia se administrează plantelor de câmp, în vase din casa de vegetaţie sau în
soluţii nutritive şi prin tehnici speciale.
Tabelul 4.4.
Plante indicatoare ale insuficienţei elementelor minerale nutritive din sol
(după Silvia Stan şi C. Caramete)

Elementul Plante Culturi agricole Pomi şi arbuşti


spontane
Azot Draba verna, Varză, conopidă Măr, prun,
Holosteum coacăz negru
umbelatum,
Cerastium
arvense
Fosfor - Sfeclă pentru zahăr, nap, Agriş, măr
gulie, cartof
Potasiu - Cartof, sfeclă pentru zahăr, Agriş, coacăz
hrişcă, conopidă, bob, roşu, măr
fasole boabe, lucernă
Calciu Oxalis Conopidă, varză Măr
acetosella,
Nardus
stricta, afin,
frag
Magneziu - Conopidă, varză Agriş, coacăz
Diferitele elemente minerale nu sunt cerute de plante în cantităţi egale.
Necesităţile cantitative diferă de la un grup de plante la altul, de la o specie la
alta şi chiar de la un soi la altul. Astfel, plantele superioare necesită o cantitate
de calciu mai mare decât cele inferioare şi în general, se presupune că plantele
inferioare au nevoie de o cantitate mai mică din cationii tuturor
macroelementelor în comparaţie cu plantele superioare. Chiar în cadrul
plantelor superioare, dicotiledonatele de exemplu, necesită o cantitate de bor
mai mare decât monocotiledonatele. Acelaşi lucru se poate spune şi despre
unităţi sistematice din ce în ce mai restrânse. Astfel, Cruciferele şi unele
Liliaceae au nevoie de mai mult sulf decât alte familii de plante. În funcţie de
specie, necesităţile faţă de fosfor, de exemplu, diferă considerabil: Urtica
dioica, o plantă ruderală, necesită cantităţi mai mari de fosfor decât Scabiosa
columbaria, o plantă de pajişte şi aceasta la rândul ei necesită o cantitate mai
mare de fosfor decât Deschampsia flexuosa, o plantă adaptată la soluri acide,
sărace în elemente nutritive. FiG 93.
Necesităţile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine
cunoscute decât cele ale plantelor spontane, în ciuda faptului că o astfel de
cercetare ar putea furniza informaţii importante în explicarea cauzelor care
determină tipul de distribuţie a plantelor într-un înveliş vegetal. În plus această
varietate imensă a nivelului necesităţilor minerale formează baza explicării
sensibilităţii unora dintre plante şi toleranţei altora faţă de diferitele concentraţii
ale unuia sau altuia dintre elementele minerale, prezente în diverse habitate.
Importanţa microorganismelor în descompunerea substanţelor organice
în sol şi în aprovizionarea cu nutrienţi solubili ai plantelor, mai ales cu nitrat şi
amoniu este bine cunoscută, dar participarea lor directă în procesul absorbţiei
elementelor minerale de către rădăcini a fost de obicei neglijată, exceptând
speciile de plante cu micorize ectotrofe unde ciupercile înconjoară rădăcinile.
Evaluarea necesităţilor minerale ale plantei este puternic corelată cu
concentraţia sau potenţialul ionilor anorganici din soluţia solului. Interacţiunile
dintre rădăcini şi microorganisme pot de asemenea, să influenţeze direct
absorbţia nutrienţilor. Chiar infecţii foarte moderate pot să provoace
acumularea de fosfat în coloniile microbiene din apropierea suprafeţei
rădăcinii, precum şi în ţesuturile de conducere. Metabolizarea fosforului în
acizi nucleici şi alţi compuşi complecşi de către bacterii reduce proporţia de
fosfat absorbit de către rădăcini, iar fosfatul care rămâne în stare solubilă este
transportat în cantităţi mici, în lăstarii aerieni.
Aceste efecte competitive ale bacteriilor sunt şi mai evidente când
aprovizionarea cu fosfat este scăzută; dacă concentraţia externă creşte mult
peste normal în soluţia solului, atunci aprovizionarea cu fosfat satisface atât
microorganismele cât şi planta. Analizele cinetice arată că atunci când soluţia
externă este diluată, mecanismul absorbţiei ionilor diferă mult faţă de situaţia
existentă în cazul unor concentraţii mai mari. Localizarey acestor procese
constituie încă un subiect controversat, dar se presupune tacit că ele se datoresc
proceselor fiziologice care se petrec în rădăcina plantei. Totuşi, chiar dacă nu
au fost menţinute condiţii perfect sterile în astfel de experimente, se par că
mecanismul absorbţiei din soluţiile diluate se datoreşte, măcar parţial, acţiunii
microorganismelor ataşate de rădăcini şi nu metabolismului propriu al
rădăcinii.
Cunoştinţele noastre asupra rolului microorganismelor în rizosferă au
încă destule lacune, aceasta fiind zona de activitate microbiană intensă care
înconjură rădăcinile din sol. Cercetarea comportamentului organismelor din
rizosferă este inseparabilă de studiul secreţiilor rădăcinii, care formează
substratul pentru creşterea lor. Există o serie de dovezi că rădăcinile pot elimina
numeroşi compuşi solubili în sol şi că suprafaţa lor, mai ales vârful rădăcinii,
este înconjurată de o substanţă de consistenţă gelatinoasă. Cu microscopia
electronică Jenny şi Grossenbacher (1963) au arătat că există un contact strâns
între acest mucilagiu şi sol. Încă din 1883 Schawarz a remarcat că particulele
fine de sol plutesc în maceratul de rădăcini, dar nimeni n-a dat importanţă
acestei observaţii nîn acel timp. Samsevuch (1968) a calculat că 1000 m3 de gel
pot fi produşi anual de 1 ha de porumb, iar Leiser (1968) a publicat fotografii în
care diametrul tecii gelatinoase din rădăcinile fine de ericacee întrecea de două
ori pe acela al zonei apicale.
Nu este încă posibilă explicarea modului în care aceste substanţe
eliminate, care însoţesc microorganismele, modifică mediul înconjurător din sol
şi influenţează absorbţia nutrienţilor în rădăcini. În aceasta constă dificultatea
de a explica importanţa perilor radiculari. Solul în care perii penetrează are o
activitate microbiană intensă şi se pare că nutrienţii intră rapid în plantă prin
această zonă. Această situaţie este la fel de compatibilă atât cu rolul jucat de
perii radiculari, cât şi cu cel jucat de rizosferă. În plus, se pare că efectele
posibile ale perilor radiculari nu pot fi despărţite de acelea ale
microorganismelor; în unele experienţe s-a arătat că perii radiculari pot secreta
picături de lichid, iar microorganismele pot modifica forma lor.
În jurul rădăcinii plantelor se creează o zonă de influenţă, de atragere a
microorganismelor, zonă denumită rizosferă şi care cuprinde patru subzone:
radiculară, periradiculară, rizosfera propriu-zisă şi endosfera (Gh. Ştefanic).
Rizosfera creată de exudatele plantelor ce atrag microorganismele prin
chemotactism, este un mediu deosebit de restul solului. Microflora rizosferei,
mai ales cea de la leguminoase, produce acizi organici (acid cetoglutaric),
folosiţi ca solubilizanţi pentru fosforite şi silicaţi. Aceşti acizi organici fixează
cationii sub formă de chelaţi şi reduc spălarea lor în adâncime, mărind
disponibilul de elemente asimilate de către plantele cultivate. Prezenţa
ciupercilor în microflora rizosferei facilitează procesele de descompunere a
resturilor vegetale cu amidon şi celuloză, obţinându-se substanţe organice cu
moleculă simplă chiar acizi prin care se poate regla pH-ul solului şi proporţia
dintre bacterii şi ciuperci.
La marea majoritate a plantelor, microflora este specifică. Hiltner arată
ca în zona radiculară a unei plante leguminoase se găsesc alte microorganisme
faţă de rizosfera muştarului sau ovăzului.

4.2. ABSORBŢIA, CONDUCEREA ŞI ELIMINAREA


MINERALELOR DE CĂTRE PLANTE

Între celulele vii şi mediul lor înconjurător există un schimb continuu de


substanţe, care are loc în ambele direcţii. Dacă în timpul unui interval dat are
loc o pătrundere a unei substanţe în cleulă se spune că a avut loc absorbţia sau
influxul acestei substanţe, iar dacă în urma acestui fapt în interiorul celulei s-a
realizat o concentraţie mai mare decât la exterior se vorbeşte despre acumularea
acestei substanţe în celulă.
Când transportul se desfăşoară în sens invers, se spune că a avut loc
efluxul sau eliminarea acestei substanţe din celulă. Acelaşi lucru este valabil şi
pentru moleculele sau ionii care traversează membranele celulelor. Această
traversare se pare că este controlată de forţe fizice, în special de difuziune, dar
în unele situaţii membranele celulare manifestă o permeabilitate selectivă
puternică.
De multe ori aceste traversări de membrane sunt considerate ca fiind
pasive, ele tinzând să coboare potenţialul energetic al sistemului. În alte cazuri
însă, mişcarea substanţelor, a moleculelor sau ionilor, se opune ca direcţie şi
intensitate legilor fizice şi implică, în acest sens, un consum de energie, cazuri
în care se spune că are loc un transport activ.
Atunci când substanţele, moleculele sau ionii sunt conduşi printr-un
ţesut de la o celulă la alta sau între ţesuturi şi organe ale plantei, situate la
distenţe mai mari unele de altele, se vorbeşte despre conducerea sau transportul
acestora în plantă.
În continuare sunt prezentate câteva consideraţii asupra absorbţiei,
conducerii şi eliminării mineralelor de către plante.

4.2.1. ABSORBŢIA SUBSTANŢELOR MINERALE


PRIN RĂDĂCINI

Când ne referim la nutriţia minerală a plantelor trebuie subliniat faptul


că, plantele terestre au dezvoltat, din acest punct de vedere, sisteme uimitoare.
Fiind incapabile de locomoţie ele trebuie să-şi procure nutrienţii de la locul de
creştere şi să facă acest lucru într-un mediu mineral extreme de divers. Într-
adevăr, condiţiile de sol variază de la uscăciune la inundaţie permanent, de la
reacţia acidă la una bazică, de la un sol lipsit de orice elemente minerale la unul
saturat în săruri, de la un sol aproape steril la unul cu viaţă microbiană bogată.
Astfel, diferitelesoluri reprezintămedii minerale foarte variate. De aceea natura
solului, ca mediu mineral al plantelor, constituie o condiţie determinant pentru
adaptarea şi distribuţia plantelor, adică un factor ecologic esenţial.
Două din cele mai izbitoare caracteristici ale sistemelor radiculare sunt
lungimea lor totală şi numărul componentelor lor. Aşa de exemplu, după câteva
săptămâni de la germinare, o plantă cereale formează peste 50 de metri de
rădăcini, care pornesc de la o duzină de axe radiculare în peste două sute de
direcţii. Dar dimensiunea exactă variază foarte mult, fiind dependent atât de
creşterea lăstarilor, cât şi de mediul în care sunt expuse rădăcinile. Această
complexitate şi varietate fac din sistemul radicular unul din cele mai incomode
organe pentru cercetări mai detaliate (fig. 94). În sol, dificultăţile care apar sunt
mai mari şi de aceea cunoştinţele noastre de nutriţie în condiţii de câmp sau
natural sunt destul de lacunare. Solul este o variabilitate extremă şi adesea ostil
în calitate de mediu. Printre cei mai importanţi factori care pot afecta creşterea
rădăcinilor sunt temperatura, aprovizionarea cu apă şi elemente minerale,
aeraţia, patogenii şi animalele de pradă. Aceste condiţii sunt neuniforme de-a
lungul zonei de întindere a rădăcinilor, intensitatea lor putându-se modifica
mult în timpul sezonului de creştere. De aceea observaţiile în condiţii naturale,
în câmp, asupra factorilor ce afectează creşterea rădăcinilor sunt mult mai
dificile decât experimentele de laborator, dar şi esenţiale pentru obţinerea de
informaţii în legătură direct cu practica agricolă. Zona cea mai eficace în
absorbţie este cea cuprinsă pâna la 15 cm adâncime în sol. Aceasta este o
situaţie tipică dar climatul, solul şi cultivatorul pot produce modoficări
importante.
Deoarece sistemul radicular poate fi profund modificat de condiţiile de
mediu din sol precum şi de variaţiile produse în creşterea lăstarilor aerieini vor
fi necesare o serie de cercetări în această direcţie. Cercetarea sistemului
radicular, sub toate aspectele lui, contribuie la o înţelegere mai completă a
relaţiilor dintre planta întreagă şi mediul ei înconjurător.
Plantele superioare terestre absorb substanţele minerale din sol prin
rădăcină care este organul specializat în acest sens. La plantule absorbţia are loc
pe toată lungimea rădăcinii, celulele rizodermice fiind tinere, cu membrane
subţiri nesuberificate şi permeabile. Ulterior, în absorbţia substanţelor minerale
cea mai activă zonă rămâne zona perilor absorbanţi, mai puţin activă este zona
netedă, iar celelalte zone (piloriza şi zona aspră) nu au rol important în
absorbţie (Şt. Popescu-1926, P.J.Kramer-1954). Celulele din zonele absorbante
au membrane subţiri şi sunt uşor permeabile pentru substanţele minerale.
La plantele cu micoriză, un rol deosebit de important în absorbţia
substanţelor minerale îl au hifele ciupercilor cu micoriză care îndeplinesc
această funcţie, înlocuind perişorii, caz în care procesul absorbţiei decurge mai
intens deoarece hifele miceliene realizează o suprafaţă de contact mult mai
mare, cu soluţia solului. În plus, plantele cu micoriză au avantajul că hifele
secretă anumiţi compuşi organici care contribuie la solubilizarea unor săruri
minerale din sol, iar prin sporirea zonei active a rădăcinii se intensifică atât
absorbţia apei cât şi a sărurilor minerale.
Prin zonele active ale rădăcinii, plantele superioare de uscat absorb
substanţele minerale în stare dizolvată şi disociată în ioni, atât din soluţia
solului cât şi direct de pe suprafaţa particulelor de sol, pe baza schimbului
ionic.
Trecerea ionilor din soluţie pe suprafaţa rădăcinii, se realizează prin
curentul de apă ce urmează a fi absorbită pasiv (Mg, Ca) sau prin difuziune
datorită diferenţei de concentraţie (K, P). Având în vedere că intensitatea
difuziunii acestor ioni este în strânsă legătură cu o serie de factori, rezultă
necesitatea asigurării plantelor cu aceste elemente, potrivit cu cerinţele lor în
cursul perioadei de vegetaţie.
Cercetările efectuate prin metoda fiziologică sintetică, au stabilit că ionii
sunt absorbiţi inegal şi selectiv. Din azotatul de calciu este absorbit mai intens
ionul NO3- şi mai puţin intens ionul de Ca++ ceea ce duce la alcalinizarea
soluţiei, aceasta fiind considerată o sare fiziologic bazică; din sulfatul de
amoniu este absorbit mai intens ionul NH4+, comparativ cu ionul SO4- -,
dezechilibrul creat ducând la acidifierea soluţiei, motiv pentru care sulfatul de
amoniu este o sare fiziologic acidă; din azotatul de amoniu ionii sunt absorbiţi
în mod aproape egal şi de aceea este considerată o sare fiziologic neutră. Din
soluţia solului bogată în diferiţi ioni, rădăcina absoarbe concomitent atât
cationii cât şi anionii prezenţi permanent în sol.

4.2.1.1 Dinamica absorbţiei ionilor în cursul perioadei de vegetaţie


la plantele de cultură

În procesul acţiunii reciproce dintre celulele rădăcinii şi ionii din mediul


extern avem de-a face cu două sisteme de absorbţie, dintre care unul este
planta, iar celălalt coloizii din sol.
Circulaţia ionilor nu are loc numai într-o singură direcţie, sub forma
deplasării de la sol la plantă, ci în anumite condiţii şi în sens invers. Intensitatea
şi sensul deplasării ionilor depind atât de starea plantei, cât şi de starea
complexului coloidal al solului. La starea de saturaţie a plantei cu anumiţi ioni
nu mai este posibilă o deplasare a ionilor dinspre sol spre plantă; dimpotrivă, în
unele din aceste cazuri ionii pot fi desorbiţi de plantă, adică eliminaţi de plantă
în sol.
Când această stare de saturaţie a plantei scade progresiv ca urmare a
prelucrării ionilor absorbiţi, în procesele de metabolism se creează condiţii ca
ionii să se deplaseze din nou dinspre sol spre plantă, fiind astfel posibilă
absorbţia lor.
Ionii minerali absorbiţi în celulele rădăcinii pot fi local metabolizaţi.
Astfel, ionii de NO3- şi NH4+ participă imediat la sinteza secundară a
aminoacizilor, iar ionul SO42-, după reducere, intră în compoziţia aminoacizilor
cu sulf, cu carbon marcat (14CO2 ) şi 15N. Nu toţi ionii absorbiţi sunt
metabolizaţi în rădăcină. O parte, mai ales mulţi cationi, circulă prin
plasmodesme, de la perii absorbanţi până în xilem, cu seva brută, în care ajung
la aproape 20 de ore şi apoi în organele supraterestre ale plantei, o altă parte
foarte mică (infimă) din ionii transportaţi ajung în floem şi circulă spre vârful
rădăcinii, iar o altă parte a ionilor sunt eliminaţi "activ" din citoplasmă în
vacuolă, unde se depozitează.(fig. 4.4.).
Fig. 4.4. Absorbţia şi circulaţia sărurilor minerale în plante
(după J.F. Sutcliffe, 1962)
Schimbările stadiale şi de vârstă ale plantei au la bază schimbări
corespunzătoare ale sistemelor coloidale din protoplasmă. Ele au influenţă şi
asupra acţiunii reciproce a celulelor cu ionii coloizilor din sol, în fazele de
îmbătrânire înaintată coloizii protoplasmatici nemaifiind capabili să învingă
capacitatea de legare şi de reţinere a ionilor de către complexul colloidal din
sol.
După Sabinin (1955), în absorbţia ionilor de către plante un rol
important revine dioxidului de carbon format în respiraţia sistemului radicular.
Dioxidul de carbon împreună cu apa formează acidul carbonic, care disociază
în ioni de hidrogen şi anioni de HCO3-, care sunt eliminaţi în soluţia solului şi
în locul lor sunt fixaţi din soluţia solului cationii şi anionii necesari.
La plantele anuale cunoaşterea particularităţilor de asimilare a
elementelor nutriţiei minerale în fiecare fază de vegetaţie, iar la plantele perene
a perioadelor de vârstă, are o foarte mare importanţă în alegerea celor mai
potrivite îngrăşăminte, a dozelor acestora, a raporturilor optime dintre ele,
precum şi pentru stabilirea epocilor de administrare.
Analizele efectuate asupra sucului vacuolar din celule şi determinări
asupra conuctibilităţii electrice în celulele plantelor, au arătat, ca sărurile
anorganice se pot acumula în cellule în concentraţii mult mai mari decât cele
din mediul extern şi că această acumulare reprezintă un process selective, prin
care unele elemente se acumulează în cantităţi mai mari decât altele. Aceste
observaţii au condus la părerea că absorbţia sărurilor minerale sau a ionilor lor
nu poate fi explicată numai prin mişcarea particulelor de-a lungul gradientului
lor de difuziune.
Încă în 1895 Overton, a presupus că activitatea adenoidă, prin care el
înţelegea activitatea metabolică, poate fi implicată în absorbţia sărurilor
minerale, iar Pfeffer, în celebrul lui tratat “Handbuch der Pflanzenphysiologie”,
publicat în anul 1900, a întrevăzut posibilitatea participării unor reacţii chimice
la pătrunderea substanţelor în celulele plantelor.
Numeroase cercetări asupra absorbţiei sărurilor minerale au fost
efectuate cu ţesuturi de rezervă sau rădăcini ale plantelor superioare. Din aceste
experienţe se desprind următoarele două concluzii:
- o modificare rapidă şi iniţială şi de scurtă durată a conţinutului de
săruri din interiorul celulelor vii, faţă de conţinutul de sare de la
exterior;
- o absorbţie continuă care, întotdeauna, duce la o puternică
acumulare de ioni anorganici în celule.
Steward (1937), referindu-se la primele procese care induc absorbţia, le-
a considerat, după proprietăţile lor asemănătoare cu procesele fizice, ca fiind
“pasive” de absorbţie. Dar absorbţia implică şi o acumulare atâta anionilor cât
şi a cationilor, ceea ce autorul a numit drept absorbţie primară, care în cercetări
recente s-a dovedit a fi dependentă de activitatea metabolic a celulelor vii, care
reprezintă un proces activ.
Existenţa celor două tipuri de absorbţie este dovedită şi de studii
referitoare la influenţa temperaturii asupra intensităţii absorbţiei sărurilor.
Astfel, când absorbţia are loc la tempereturi peste 00C, Q10 pentru influenţa
temperaturii asupra absorbţiei sărurilor minerale este de 1,2, la fel ca şi pentru
procesele fizice, la tempereturi mai ridicate însă Q10 atinge valori cuprinse între
2-3, la fel şi pentru reacţiile termochimice.
De asemenea, pe ţesuturi cu activitatea metabolic redusă (ţesuturi de
rezervă din sfecla de zahăr sau cartofi) şi în experienţe de scurtă durată, s-a
arătat că intensitatea absorbţiei ionilor este liniară cu concentraţia lor externă,
iar distribuţia cationilor şi anionilor între celulă şi soluţia externă corespunde
unui echilibru de difuzie de tip Donnan, ceea ce indică participarea unui
process pasiv în acest caz. Dimpotrivă, când metabolismul aceluiaşi ţesut este
“activat” în prezenţa oxigenului şi în experienţe de durată mai mare,
acumularea de ioni are loc continuu şi este independent de concentraţia soluţiei
externe. Dacă ţesutul este pus din nou în condiţii anaerobe, acesta arată o
absorbţie redusă, ceea ce corespunde cu absorbţia “pasivă” iniţială.
Cercetările din ultimii 50 de ani au accentuat importanţa componentului
metabolic în absorbţia ionilor de către plante. Prin definiţie, un astfel de proces
active implică utilizarea energiei metabolice şi de aceea nu surprinde pe nimeni
că nutriţia mineral a plantelor este strâns legată de fotosinteză şi respiraţie.
Pentru a testa participarea fotosintezei în absorbţia ionilor de către celulele
verzi este necesar a compara absorbţia în condiţii de lumină şi întuneric.

4.2.1.2. Conducerea substanţelor minerale în plante

Se pare că membranele celulozice ale celulelor plantelor sunt uşor


permeabile pentru apă, ionii sărurilor travesând ţesuturile vii în urma difuziunii
lor prin pereţii celulelor. Diferiţi factori, ca de exemplu lumina, care au
tendinţa de a determina migrarea sărurilor din citoplasma celulelor spre vacuola
central, reduc puternic exportul de săruri către celulele înconjurătoare. Aceasta
presupune faptul că, deplasarea unei sări de la o celulă la alta poate implica
continuitatea protoplasmatică a celulelor graţie plasmodesmelor existente. În
plus dacă ipoteza veziculelor mobile bogate în ioni este corectă, s-ar putea
admite că aceste vezicule se pot mişca nu numai din citoplasmă către vacuola
central, ci şi prin plasmodesme către celulele învecinate.
După pătrunderea lor în rădăcină, ionii circulă radial de la o celulă la
alta pe calea perilor absorbanţi (sau rizodermă), scoarţă, endoderm, periciclu şi
apoi trec în xilem, prin care sunt transportaţi în organele supraterane ale plantei.
O parte din ionii absorbiţi rămân în celulele pe care le străbat pe drumul parcurs
spre xilem, iar o parte foarte mică din ionii transportaţi ajung în floem şi circulă
spre vârful rădăcinii.
După ce au ajuns în vasele de lemn, ionii sunt transportaţi în sens
ascendent împreună cu apa, sub influenţa curentului de transpiraţie spre zonele
de creştere ale plantei (frunze, flori şi fructe). În aceste organe ionii se pot
acumula în vacuole sub formă de combinaţii complexe sau pot rămâne în
vacuole sub formă de ioni. O parte din ionii neutilizaţi în aceste organe pot
circula în sens descendent prin vasele liberiene, împreună cu substanţele
organice elaborate de frunze.
Transportul ionilor din celulă în celulă se face în cea mai mare parte
probabil prin intermediul plasmodesmelor, care formează simplastul.
Vacuolele mari, centrale nu au continuitate de la o celulă la alta, motiv
pentru care ele nu participă în mod direct la transportul sărurilor. Vacuolele
mici în schimb, circulă prin plasmodesme şi deci pot transporta săruri.
Pe cale extraprotoplasmatică, ionii sunt conduşi prin pereţii celulelor,
transport ce se realizează mai uşor decât cel prin intermediul celulelor (pe cale
protoplasmatică), deoarece ionii nu trebuie să învingă rezistenţa structurilor pe
care le-a traversat în celule.
Transportul prin pereţii celulari asigură deplasarea oricărei substanţe
micromoleculare şi în orice direcţie şi concentraţie, substanţele imbibate în
pereţii celulelor putând fi absorbite mai uşor de protoplasma acestora. La
plantele dicotiledonate, transportul prin pereţii celulari se întrerupe la nivelul
ectodermului şi se reia după ce ionii au traversat celulele endodermice.

4.2.1.3. Mecanismul absorbţiei în plante a ionilor minerali

La nivelul fiecărei celule vii şi mediul ambiant, există un permanent


schimb de substanţe. Dacă acest flux este către interiorul celulei vii se numeşte
absorbţie, în cadrul căreia transportul din citoplasmă în vacuolă sau în lumenul
vaselor lemnoase se numeşte secreţie. Ieşirea din celulele vegetale a
substanţelor sau a ionilor poartă numele de excreţie sau desorbţie.
Datorită cerecetărilor din ultimele decenii, explicarea mecanismului de
pătrundere a ionilor minerali se face, pe baza a două grupe de fenomene:
- fizice, caz în care absorbţia ionilor se numeşte pasivă,
- metabolice, când absorbţia ionilor este denumită activă.
Absorbţia pasivă a ionilor. Dintre posibilităţile de absorbţie pasivă, un
rol important îl au o serie de procese fizice cum ar fi: difuziunea, adsorbţia,
schimbul de ioni, solubilitatea ionilor şi porozitatea membranelor plasmatice.
Absorbţia este pasivă, deoarece se face fără aport energetic celular.
Difuziunea, fiind definită ca un fenomen fizic de întrepătrundere al
substanţelor puse în contact direct, poate să explice parţial pătrunderea ionilor
minerali prin membranele celulare, deoarece citomembranele plasmatice sunt
semipermeabile.
Mişcarea ionilor din soluţie prin membranele plasmatice se face în
funcţie de sarcinile lor electrice (electrodifuziune). Pentru difuzia ionilor se
foloseşte energia lor cinetică moleculară, care creşte cu temperatura şi
gradientul de concentraţie al soluţiei minerale.
După legea lui Fick, relaţia dintre difuziune şi diferiţii factori care au
influenţă asupra acestui proces se exprimă prin formula:
dm = - DA (dc/dx) dt
unde: dm - cantitatea de substanţă care difuzează (g);
dt - timpul (s)
dc/dx - gradientul de concentraţie (scăderea concentraţiei pe unitatea
distanţei, exprimat în g/cm3;
A - aria secţiunii transversale prin care se face difuziunea (cm2);
D - coeficientul de difuziune (considerat un spaţiu raportat la timp şi
exprimat în cm2/secundă);
Coeficientul de difuziune depinde de natura solventului şi a substanţei
dizolvate, temperatura şi gradientul de concentraţie au o influenţă foarte redusă.
Semnul “-“ pus în faţa lui D este convenţional şi arată că difuziunea are loc de
la concentraţie mai mare spre o concentraţie mai mică, adică în sensul
gradientului de concentraţie.
Coeficientul de temperatură al difuziunii (Q10) este pentru soluţiile
apoase de aproximativ 1,2. Legea lui Fick este valabilă în aceeaşi măsură atât
pentru particulele solventului cât şi pentru particulele dizolvate. Sărurile în
soluţie apoasă sunt caracterizate printr-un singur coeficient de difuziune, chiar
dacă se disociază în doi sau mai mulţi ioni.
Adsorbţia este un fenomen fizic de fixare a particulelor dintr-o soluţie,
respectiv a ionilor minerali, la suprafaţa altor particule solide, în cazul celulei
vegetale la suprafaţa membranelor. În prezent se admite că adsorbţia, este faza
primară în absorbţia ionilor minerali în celulele vegetale şi poate fi de două
feluri:mecanică şi polară.
Adsorbţia poate fi mecanică, adică realizată prin legături foarte labile
între adsorbit şi membrana plasmatică, caz în care ionii pot fi scoşi de pe
aceasta (eluaţi) prin simpla spălare cu apă.
Adsorbţia polară, depinde de formarea de săruri (combinaţii):
- între un cation şi o grupare carboxilică a unei molecule organice există
relaţia:
K+ + R - COO- ↔ R - COOK
- sau între un anion şi o grupare bazică a unei molecule organice:
Cl- + R - NH3+↔ R - NH3Cl
- în cazul adsorbţiei polare poate avea loc şi un schimb de ioni:
K + - R - COOH ↔ R - COOK + H+
Combinaţiile rezultate cu aceste substanţe se numesc chelaţi, procesul
de chelatare fiind mai frecvent pentru cationi, iar substanţele organice din
celula vegetală pretabilă la aceasta pot fi: acidul citric, piridoxalul, acizii
nucleici, proteinele structurale ale membranelor plasmatice, cât şi ezimele
celulare amfotere, care pot fixa atât cationi cât şi anioni.
Pe această cale se adsorb la nivelul membranelor plasmatice ale celulei
vegetale cantităţi importante de ioni minerali, creându-se un anume gradient de
adsorbţie şi se cedează ionii pe măsura necesităţilor vitale ale celulei.
Schimbul de ioni. Absorbţia ionilor minerali în plante se poate face şi
prin absorbţia de schimb sau schimbul de ioni, proces în care un rol imporatant
îl are dioxidul de carbon degajat în respiraţia porilor absorbanţi radiculari (D.A.
Sabinin).
Absorbţia care se realizează la nivelul membranelor plasmatice depinde
de natura ionilor şi moleculelor, precum şi de proprietăţile membranei.
Ionii rezultaţi (CO3H - şi H+ ) reprezintă fondul de schimb ionic al
celulei vegetale, la care se mai pot adăuga pentru schimbul anionic şi radicali
organici excretaţi de rădăcină, mai ales cei ai acizilor malic, succinic, citric, cât
şi foarte mulţi aminoacizi. Pentru schimbul cationic la ionii de hidrogen ( H+ ),
spre sfârşitul perioadei de vegetaţie când capacitatea de fixare a biocoloizilor
plasmatici scade, cationii de schimb pot fi unii ioni desorbiţi în exterior, mai
ales K +.
Schimbul de ioni dintre soluţia solului şi rădăcinile plantelor poate fi:
total sau parţial. Dacă schimbul ionic este total, ionii pătrund în rădăcină în
concentraţie identică cu aceea a soluţiei solului. Dacă însă schimbul de ioni este
parţial, proporţia de cationi ce pătrund în rădăcină este dependentă de
capacitatea de absorbţie a altor cationi, prezenţi la suprafaţa membranelor
plasmatice, aşa numiţii ioni complementari.
Tot în cadrul absorbţiei pasive se includ şi două concepţii combinate, şi
anume:
- a liposolubilităţii, elaborată de Overton prin care se arată că
substanţele trec prin membranele plasmatice prin solubilizarea lor, de diferite
grade, în substanţele organice componente ale membranelor plasmatice, mai
ales în cele lipoidice;
- a ultrafiltrului, elaborată de W. Ruhland, dezvoltată de Bärlund şi
Collander sub numele de concepţia filtrului lipoidic, încearcă să explice în
principal trecerea substanţelor organice şi minerale prin membranele
plasmatice, acestea din urmă fiind considerate ca nişte site cu pori foarte fini
(ultrafiltre), arătându-se că pătrunderea substanţelor organice s-ar face în
funcţie de greutatea lor moleculară şi mărimea agregatelor moleculare, iar ionii
minerali ar pătrunde în funcţie de greutatea lor atomică.
Echilibrul Donnan sau echilibrul de membrană, se realizează atunci
când membrana despărţitoare este permeabilă pentru ionii soluţiei dintr-o parte
a sistemului, iar soluţia din partea opusă conţine şi ioni pentru care membrana
este impermeabilă, caz în care concentraţia ionilor într-o parte a membranei, va
fi mai mare fiind compensată de ionul care nu difuzează.
În celula vie echilibrul Donnan se realizează datorită prezenţei ionilor
coloidali imobili, care nu pot difuza şi care atrag ionii mobili cu sarcină
contrară. Astfel, numărul ionilor va fi diferit pe cele două părţi ale sistemului,
iar diferenţa de concentraţie va creea un potenţial electric care are rol important
în transferul prin adsorbţie a sărurilor minerale prin membranele plasmatice.
Absorbţia activă a ionilor minerali, explică pătrunderea şi transportul
ionilor minerali în celulele vii prin intermediul unor substanţe organice,
denumite purtători sau transportori de ioni, existente în membranele
plasmatice şi în citoplasmă, cu funcţie metabolică asemănătoare enzimelor.
Această absorbţie are loc cu consum de energie metabolică, provenită din
respiraţia celulară, fapt pentru care între absorbţia ionilor minerali şi respiraţie
s-a stabilit o corelaţie pozitivă foarte strânsă.
Concepţia transportorilor de ioni explică mai ales absorbţia anionilor şi
în măsură mai redusă pe aceea a cationilor.
Ca transportori de ioni minerali pot fi proteinele structurale, peptidele,
aminoacizii, ARN, fosfatidele, piridoxalul, citocromii şi esterii fosfatici ai
glucidelor. Transportorul fixează reversibil ionii minerali, formând un complex
ion-transportor (XI) ce difuzează prin membrana plasmatică, de exemplu,
plasmalema (M) de pe partea sa externă (M1), pe partea sa internă (M2), de
unde ionul este cedat în citoplasmă, purtătorul revenind la suprafaţa externă a
plasmalemei fiind capabil de o nouă fixare a ionilor, un număr determinat de
purtători putând transporta un număr nelimitat de ioni. (fig. 4.3).

Fig. 4.3. Reprezentarea schematică a


transportului activ prin intermediul
transportorilor (după J. F. Sutcliffe,
1962): M1, M2 - foiţe plasmatice; X -
transportor; I - ion mineral.

În absorbţia activă, pentru fixarea ionilor pe purtători există o adevărată


concurenţă, deoarece mai mulţi ioni sau grupe de ioni concurează pentru
aceleaşi locuri de fixare pe purtători (J.F. Sutclif -1962). Ionii concurenţi pot
forma complexe cu acelaşi purtător, dar afinitatea purtătorului pentru ioni şi
grupe de ioni este diferită.
Absorbţia activă a ionilor necesită energie metabolică pentru activarea
transportorului, la formarea complexului transportor-ion (T I), la cedarea
ionilor fixaţi şi la revenirea transportorului în foiţa externă a plasmalemei.
Absorbţia anionilor se leagă cantitativ de intensitatea respiraţiei celulare, pe
când a cationilor nu este legată direct, ci se poate face în funcţie de gradientul
electric al membranei plasmatice, cationii fiind transportaţi astfel în interiorul
acesteia printr-o mişcare pasivă.

4.3. ACUMULAREA IONILOR MINERALI

În plante se acumulează o multitudine de substanţe minerale, însă


niciodată nu se obţine un echilibru între ionii din mediul extern (sol şi apă) cu
cantitatea de ioni absorbiţi. Primele date s-au obţinut la două alge ce cresc în
ape dulci şi ape sărate, şi anume Nitella şi Valonia, la care s-a constatat că, în
raport cu concentraţia mediului în care trăiesc, acumulează de 10 ori mai mult
Mg++, de 13 ori mai mult Ca++, de 100 de ori mai mult Cl -şi de 2000 de ori mai
mult K+. De aici rezultă că acumularea ionilor în plante este un proces activ,
strâns legat de activitatea protoplasmei celulare.
Prin analiza chimică a plantelor, s-a constatat că cea mai mare parte a
ionilor minerali absorbiţi se integrează în substanţele organice complexe,
formate prin fotosinteză sau prin sinteză secundară. Astfel, azotul din nitraţi şi
săruri amoniacale, se integrează în aminoacizi, amine, amide, substanţe
proteice, fosforul intră în compoziţia acizilor nucleici, a enzimelor, a unor
substanţe înmagazinatoare de energie (ATP) în fosfolipide, iar sulful în
aminoacizi (cistină, cisteină, metionină). Unele elemente (ca de exemplu,
potasiul), care se reţin în plante în cantităţi mari, de până la 30 % din totalul
cenuşii vegetale, se acumulează ca ioni minerali prin fenomenul de absorbţie.
Sunt însă unele substanţe minerale care se acumulează sub formă solidă
în compuşi cristalini (incluziuni celulare), cum ar fi oxalatul de calciu din
vacuola celulară, unde anihilează toxicitatea unor produşi ai metabolismului
intermediar.

4.4. ROLUL RĂDĂCINILOR ÎN SOLUBILIZAREA COMPLECŞILOR


INSOLUBILI DIN SOL
Cea mai mare parte a elementelor minerale se fixează direct pe micelele
coloidale ale solului, iar soluţia ce circulă prin capilarele solului este foarte
diluată, ea concentrându-se puţin la aplicarea îngrăşămintelor, ceea ce arată că
şi fixarea acestora se face tot pe particulele complexelor absorbante, organice şi
minerale (humic şi aluminosilicic) din sol. Adsorbţia ionilor minerali pe
micelele solului se poate face prin cinci moduri: mecanic, fizic, fizico-chimic,
chimic şi biologic (după Ghedroiţ). Dintre acestea cea mai importantă pentru
nutriţia plantelor este adsorbţia fizico-chimică sau capacitatea de schimb a
solului. Cele mai bogate în cationi de schimb sunt solurile castanii din zonele
secetoase de câmpie, apoi cernoziomurile, în podzoluri predominând ionii de
hidrogen, deoarece ionii nutritivi sunt repede spălaţi în profunzime, datorită
precipitaţiilor abundente.
Rădăcinile plantelor au capacitatea de a folosi şi ionii minerali din
substanţe greu solubile (apatite, fosforite, carbonat de calciu). Rădăcinile pot
excreta substanţe ce dizolvă aceşti complecşi insolubili. Dintre substanţele cu
caracter acid eliminate de rădăcini pentru folosirea complecşilor greu solubili, o
parte însemnată este formată din acid carbonic, ce apare ca urmare a reacţiei
dintre CO2 eliminat prin respiraţia rădăcinilor şi H2O din soluţia solului.
Radicalul bicarbonic (CO3H-) acţionează în cantitate mică şi de aceea rădăcina
excretă mulţi radicali organici liberi de la acizii malic, succinic şi aminoacizii
solului. Ca solubilizanţi, se mai folosesc acizii minerali puternici (HCl, HNO3,
H2SO4) formaţi în sol ca urmare a absorbţiei selective a ionilor minerali din
sărurile fiziologic acide.
4.5. EXCREŢIA SUBSTANŢELOR DE CĂTRE PLANTE

În timpul perioadei de vegetaţie, pe lângă fenomenul pătrundere a


mineralelor în plantă are loc şi fenomenul invers, de eliminare a unor elemente
minerale din plantă în mediul extern, fenomen cunoscut sub numele de excreţie
sau desorbţie. Spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, plantele elimină elemente
minerale absorbite anterior, precum şi o serie de substanţe organice, ca: acizi
organici, glucide, proteine cu structură simplă, vitamine, hormoni, enzime.
Eliminarea mineralelor de către plantă este dependentă de vârsta plantei, de
concentraţia unor săruri sau de reacţia solului.
În ţara noastră, prof. Deleanu a făcut, încă din 1908, un studiu complex
asupra acumulării şi eliminării substanţelor minerale în şi din corpul plantelor
în cursul întregii perioade de vegetaţie, eliminare pe care a numit-o migraţie
negativă. La ovăz, de exemplu, substanţele minerale se acumulează progresiv
până la înflorire, pentru ca după aceea ele să scadă până la 50 %, restul fiind
eliminate în sol în urma migarţiei negative. La frunzele de prun (fig. 101) se
observă o eliminare importantă a potasiului şi fosforului, mai puţin a calciului.
Fructele, în schimb, prezintă pentru potasiu o curbă ascendentă continuă. Şi la
rădăcina de morcov, substanţele minerale se acumulează în primul an, pentru ca
în anul al doilea să se înregistreze variaţii neînsemnate.
La frunzele de salcie (fig. 102) azotul total din Frunze creşte la
începutul perioadei de vegetaţie, atinge un maxim, se menţine constant în aşa-
numita perioadă de constanţă protoplasmatică, după care, în perioada migraţiei
negative, din ultima etapă a perioadei de vegetaţie, azotul este eliminat în
proporţie de 55 %. În scoarţă migraţia negativă începe în acelaşi timp cu cea
din frunză, dar este mult mai redusă, ceea ce înseamnă ca azotul eliminat din
frunze nu se acumulează în scoarţă,ci este eliminate prin rădăcini în sol. La fel
se petrec lucrurile şi cu K şi P, dar nu şi cu Ca şi Si.
Cele mai multe dintre mineralele incorporate în plante sunt eliminate în
special odată cu căderea frunzelor sau a altor părţi din plante. În unele situaţii,
de pildă în stressul hidric sau în excesul de săruri, căderea frunzelor sau
pierderea anumitor părţi din plante devin justificate şi necesare din punct de
vedere ecologic.
În cadrul procesului de eliminare, Frey-Wyssling (1949) a propus o
distincţie a mai multor modalităţi de realizare a acesteia. (fig. 103). Astfel,
eliminarea sărurilor sub aceeaşi formă în care au fost absorbite a fos denumită
recreţie, care are loc pe întreaga suprafaţă a plantei, sărurile fiind spălate fie de
apa de ploaie, fie de apa de rouă. Foarte uţor pot fi spălaţi ionii de K+, Na+,
Mg2+ şi Mn. Unele plante care populează mediile puternic saline au glande
special prin care elimină sărurile. Câteva specii calcicole elimină calciul prin
hidatode. Secreţia cuprinde eliminarea unor substanţe cum sunt zaharurile din
nnectar şi aminoacizii şi acizii organic secretaţi în sol de către rădăcinile
plantelor. Algele planctonice secretă mari cantităţi de hidraţi de carbon solubili,
acizi organic şi aminoacizi. În sfârşit, o altă modalitate esre excreţia, prin care
se înţelege eliminarea unor produşi intermediary şi finali rezultaţi din
metabolism.
Semnificaţia ecologică a acestor secreţii şi excreţii este evident. În
competiţia interspecifică şi intraspecifică aceste substanţe pot acţiona ca
attractive, în polenizare sau ca respingătoare, pentru unele animale. Trebuie să
avem în vedere şi efectele alelopatice , adică efectele produse de acele secreţii
ale unor rădăcini sau de acele substanţe rezultate în urma degradării materiilor
organice din sol, care ajung în preajma rădăcinilor altor specii. Asemenea
substanţe cu efecte dăunătoare au fost identificate în câteva lucrări
experimentale. Este cazul scopolentinei (6 metoxi-7-hidroxicumarina), care se
găseşte în rădăcinile plantei Scopolia sau a glicozidului corespunzător secretat
de rădăcinile de orz, care în concentraţii foarte mici ( 3x10-5M), inhibă
creşterea rădăcinilor altor specii. COMPUSI ALELOPATICI DIN teza
dsoarei CORBU.
La graminenele Eragrostis curvula din Africa de Sud s-a găsit în
rădăcină pirocatehina, care măreşte rezistenţa faţă de nematozii tuberozităţilor
radiculare. Pe lângă aceste influenţe chimice directe apar şi efecte vsecundare,
ca urmare a unor compuşi organicoi puşi în libertate în urma descompunerii
corpului plantelor. De exemplu, la părţi din plante cu un conţinut ridicat de
taninuri (frunzele de castan sau fructele de castan) apar efecte toxice. Şi unele
graminee eliberează substanţe inhibitoare ale creşterii; de asemenea, rădăcinile
moarte de pomi fructiferi, ca de exemplu florizina, substanţă care împreună cu
produsele ei de degradare, datorate acţiunii microorganismelor, inhibă creşterea
rădăcinilor propriei specii, ceea ce ar putea explica în parte aşa-numita
“oboseală” a solului.
Etilenul, uleiurile eterice, compuşii fenolici, alcaloizii şi taninurile
eliminaţi fie în aer, fie în sol sau spălaţi de pe lăstari de apa de ploaie, sunt în
cele din urmă cedaţi solului şi acolo produc influenţe dintre cele mai
neaşteptate asupra creşterii şi stabilităţii plantelor în habitatele respective.
Lundegardh şi Stenlid (1944) au găsit că rădăcinile grâului excretă
glucoză, flavone şi nucleotide, în timp ce mazărea excretă numai glucoză şi
nucleotide. Prin rădăcini plantele excretă şi alte substanţe: aminoacizi, substanţe
bioactive (de exemplu mazărea excretă o cantitate mult mai mare de
aminoacizi). În funcţie de specie, cel mai mult excretă leguminoasele, foarte
puţin gramineele.
La sfârşitul perioadei de vegetaţie plantele desorb cea mai mare
cantitate de ioni minerali, aceasta datorită îmbătrânirii coloizilor
protoplasmatici şi scăderii capacităţii lor de reţinere a ionilor. De aceea,
precipitaţiile de la sfârşitul perioadei de vegetaţie "spală" plantele, atrenând
cantităţi importante de ioni minerali, astfel de situaţii fiind păgubitoare pentru
calitatea furajelor şi a fructelor. În aceste condiţii grâul elimină la maturitate
ioni de K+, Ca++ şi Mg++, iar frunzele viţei de vie elimină ioni de K+ şi Ca++ în
cantităţi apreciabile.
Poate exista o excreţie de ioni minerali, deci un process activ, cum se
întâlneşte la unele halofite, care elimină prin frunzele lor sau prin organe
specializate (ca glandele saline la Limonium gmelinii) o parte din NaCl absorbit
în exces.
După cercetările lui Tamm (1951), sărurile şi în special cationii pot fi
eliminaţi prin frunze din seva xilemului prin fenomenul de gutaţie. Dacă apa de
ploaie, care ajunge pe suprafaţa frunzelor are reacţie acidă, cationii pot fi mutaţi
din cuticulă prin schimb cu ionii de hidrogen. “Glandele de calciu” ale
saxifragaceelor sunt stomate modificate, care emit un lichid de gutaţie bogat în
săruri de calciu. În contact cu aerul lichidul se evaporă şi pe suprafaţa frunzelor
rămâne un strat de carbonat de calciu. La Limonium (Statice) gmelinii se găsesc
aproximativ 700 de glande pe 1mm2 de suprafaţă foliară, putând elimina pă la 1
ml soluţie/h, adică 0,05 mg de NaCl.
4.6. ABSORBŢIA SĂRURILOR ŞI METABOLISMUL PLANTELOR.
RELAŢIA DINTRE ABSORBŢIA SĂRURILOR ŞI METABOLISMUL
PLANTELOR

Una dintre funcţiile de bază ale plantei o constituie absorbţia şi


transportul sărurilor minerale de către sistemul radicular.
Se cunoaşte încă de la începutul secolului XX faptul că plantele absorb
în mod diferit ionii din mediul înconjurător, astfel că în aceeaşi perioadă
absorbţia substanţelor de către celulele plantelor vii depinde de procesele
activităţii metabolice.
Legătura dintre absorbţia substanţelor minerale şi respiraţie este
demonstrată în primul rând de faptul că procesul absorbţiei şi transportului
substanţelor împotriva gradientului de concentraţie necesită cheltuială de
energie, care depinde în mod fundamental de respiraţie.
Acumularea fiziologică a sărurilor minerale în celulele unor alge
necesită utilizare de energie.
Absorbţia prin schimb de ioni se realizează ca rezultat al formării
neîntrerupte în celule a ionilor de hidrogen. De exemplu, atunci când
concentraţia ionilor de H+ pe o latură a membranei permeabile pentru cationi şi
impermeabilă pentru anioni devine superioară, cationii (de ex. potasiul) pot fi
absorbiţi împotriva gradientului de concentraţie. Starea de echilibru dinamic
apare atunci când viteza de formare a ionilor de H+ de către celule şi viteza
difuziunii ionilor de K+ şi H+ prin membrană în direcţii opuse devine egală.
Există multe încercări de a lega respiraţia cu mecanismul fizic al
absorbţiei ionilor, de a corela transportul activ cu proteosinteza, metabolismul
acizilor graşi etc. Respiraţia este mai intensă în zonele tinere de creştere unde
procesele anabolice sunt legate de formarea proteinelor (Clarkson, 1978).
Ipoteza lui Lundegardh presupune o concentraţie superioară a
oxigenului pe latura externă a membranei plasmatice faţă de cea internă,
rezultatul fiind acela că la exterior au loc mai ales oxidări, iar la interior au loc
mai ales reduceri.
Datorită acestui fapt are loc o circulaţie de electroni de-a lungul
moleculelor de citocromi spre exetrior şi o circulaţie opusă de anioni, care se
folosesc de aceeaşi punte de citocrom. Se presupune că Fe din citocrom este
redus în partea internă a membranei celulare, dar el va fi oxidat pe partea
externă a membarnei celulare, pierzând un electron al cărui loc va fi ocupat de
un anion, care va migra centripetal, unde Fe este din nou redus, iar anionul este
pus în libertate, rămânând în plasmă sau în vacuolă.
Transportul astfel realizat este însoţit de mişcarea unui număr echivalent
de electroni şi ioni de hidrogen, rezultaţi de la intermediarii reduşi ai respiraţiei
şi folosiţi apoi în procesele finale ale respiraţiei.
Absorbţia anionilor se face după Lundegardh, independent de cea a
cationilor, care sunt manevraţi în mod pasiv. Cationii sunt desprinşi de
substratul exterior în schimbul ionilor de H+, care părăsesc planta, după care
aceştia migează în virtutea diferenţei de potenţial spre interiorul anionic
electronegativ al plasmei.
Cationii sunt absorbiţi pasiv de-a lungul "cărărilor de absorbţie", sub
influenţa unui gradient electric produs prin absorbţia anionilor. Prin urmare se
poate spune că, între respiraţie şi absorbţia cationilor există un raport cantitativ.
Pentru înţelegerea modului în care ionii traversează membranele, va
trebui examinată pentru început relaţia dintre diferenţele de concentaţie şi
diferenţele de potenţial electric de o parte şi de cealaltă a membranei.
Difuziunea unor ioni printr-o membrană în mod normal dă naştere la o
diferenţă de potenţial, ca o consecinţă a vitezelor diferite de difuziune a ionilor
pozitivi şi negativi. Deoarece ionii tind să se deplaseze în josul gradientului de
concentraţie, dar şi în josul gradientului de potenţial, poate să apară o stare de
echilibru în care să existe o diferenţă stabilă de concentraţie de o parte şi de alta
a membranei contrabalansată foarte bine de o diferenţă de potenţial.
În asemenea condiţii de echilibru, se poate demonstra că diferenţa de
potenţial (E) (măsurată în milivolţi) şi diferenţa de concentraţie pentru orice tip
de ioni (de ex. K+) faţă de care membrana este cât de cât permeabilă, sunt
legate de următoarele ecuaţii:
 concentrat ia in exterior 
E = 58 log10   pentru ionii pozitivi monovalenţi, la 20
 concentrat ia in interior 
o
C şi
 concentrat ia in interior 
E = 58 log10   pentru ionii negativi monovalenţi, la 20
 concentrat ia in exterior 
o
C
În cazul transportului activ al ionilor prin membranele plasmatice (mai
ales prin plasmalemă) se utilizează tot mai mult termenul de "pompă", deci
avem în vedere pompe de vehiculare a ionilor spre faza externă. Aceste
mecanisme funcţionează împotriva gradientului de potenţial electrochimic.
După Clarckson (1974), pompa ionică poate lega şi transporta K+ de pe
faţa externă a plasmalemei spre interiorul celulei, legarea ionului de K+ fiind
facilitată de modificarea orientării pompei, ca urmare K+ este transportat pe
latura internă a membranei plasmatice unde este eliberat, iar "locul liber" va fi
ocupat de un alt cation cu o afinitate mai ridicată faţă de locul de cuplare.
Rolul fosforului ca transportor în interiorul plantei se realizează prin
desăvârşirea procesului de fotosinteză în ciclul pentozofosfat, fiind unul din
elementele esenţiale ale enzimelor fosfosintetice.

4.6.1. Metabolismul azotului în plantele superioare

Azotul constituie atât cantitativ cât şi calitativ cel mai important element
pentru plantele superioare verzi, care sunt ca şi faţă de carbon, autotrofe faţă de
azot. La fel ca şi în cazul celorlalte elemente, cantităţile de azot necesare
plantelor sunt dependente de condiţiile de mediu cum sunt temperature,
intensitatea luminii şi fotoperioada.
Klebs (1903) şi-a dezvoltate teoria lui asupra înfloririi pe baza
raporturilor dintre hidraţii de carbon şi azotul organic. După această concepţie
raporturile ridicate dintre hidraţii de carbon/azotul organic favorizează
dezvoltarea rădăcinilor, înflorirea şi rezistenţa la secetă, iar raporturile scăzute
dintre hidraţii de carbon/azotul organic favorizează creşterea vegetativă rapidă
şi suculenţa.
Principalul compus cu azot din sol, apa dulce şi mediul marin este
azotatul (NO3-). În unele ape inetns poluate poate să domine azotul sub formă
organică. Ryther (1954) a constatat că în apele puternic poluate din Long
Island, cresc populaţii de Nannochloris atomus şi Stichiococcus sp., , alge care
atunci când sunt cultivate în condiţii de laborator absorb din mediul de cultură
atât azotul anorganic cât şi pe cel organic, în timp ce diatomeele tipic marine
absorb numai azotul anorganic (azotatul sau azotitul).
Amoniul NH4+, secretat de animale sau eliminat din uree este
transformat în azotat de către bacteriile nitrificatoare (de exemplu genul
Nitrosomonas) cu o intensitate relativ scăzută. În comparaţie cu plantele
spontane, care numai întâmplător utilizează surse de azot sub formă de NH4+
sau uree, provenite din activitatea animalelor, plantele cultivate în scopuri
agricole au la dispoziţie cantităţi importante de azot sub această formă,
administrat odată cu îngrăşămintele. Plantele absorb şi reacţionează faţă de
diferitele surse de azot (azotat, amoniu şi uree) destul de variat, manifestând
importante deosebiri din acest punct de vedere. La fel ca şi în cazul celorlalţi
ioni, absorbţia azotului necesită energie şi este dependent de respiraţie. Plantele
crescute pe soluri reci, neaerisite, suferă adesea de carenţă în azot.
În general, pentru sinteza unui gram de substanţă uscată plantele
necesită 1 milimol de azot. Necesităţile în azot au fost studiate mai ales la
plantele agricole (sfecla de zahăr). Urlich (1964) a constatat că nivelul
azotatului din peţiolurile frunzelor tinere de sfeclă de zahăr, oferă o bună
indicaţie asupra concentraţiei interne a azotatului, necesară pentru creşterea
optimă a rădăcinilor şi vârfurilor tulpinii. Cantitativ, concentraţia critic
necesară pentru cerşterea sfeclei de zahăr a fost găsită a fi situată între 70 şi 350
mM azotat, în timp ce concentraţia optimă pentru acumularea zahărului este de
numai 35 mM.
Pirschle (1931) estimează concentraţiile de azotat şi amoniu din soluţia
mineral, necesare creşterii porumbului a fi de 2000 mM, iar pentru creşterea
mazării de 100 mM, în cazul azotatului şi de 20 mM, în cazul amoniului.
Absorbţia azotatului diferă în funcţie de valorile pH-ului, iar după cum se
observă în tabelul 16, pH-ul soluţiei externe determină absorbţia azotatului şi a
amoniului. Plantele de tomate au fost cultivate în soluţii cu valori diferite ale
pH-ului.
Plantele de secară absorb azotatul din soluţie chiar la o concentraţie a
cestuia de 3 mM. Rezultate similare au fost găsite şi la Elodeea (Olsen, 1953).
În anul 1962 Tromp a constatat că absorbţia maximăa amoniului de către
rădăcinile de grâu are loc la o concentraţie de 7 mM.
Azotul absorbit este încorporat în grupările aminice ale aminoacizilor,
din care se formează proteinele, acizii nucleici şi alţi compuşi organic cu azot.
Prima treaptă în acest process o constituie reducerea azotaţilor la azotiţi,
reducere catalizată de enzyme (de ex. nitrat reductaza), a cărei activitate este
specific fiecărui organ (la arbori este mai activă în rădăcini, iar la multe plante
ierboase – plante ruderale şi nitrofile, în frunze) şi dependent de vârsta
organului (cea mai mare activitate se manifestă în frunzele tinere). Enzima este
indusă de azotat (nitrat) în calitate de substrat şi reglată de alternanţa zilnică
dintre lumină şi întuneric. Reducerea mai departe a nitriţilor la NH4+ este
realizată de nitit reductază. Energia şi puterea reducătoare necesară pntru
asimilarea azotului (NO3-) provin din respiraţie (NADH2), iar în celulele care
conţin cloroplaste, din fotosinteză (NADPH2).
În condiţiile aprovizionării cu săruri de amoniu (NH4+) plantele
acumulează cantităţi mari de amide, în special glutamină, împreună cu cantităţi
mai mici de glutamate şi alţi aminoacizi liberi. În condiţiile aprovizionării cu
săruri azotate (NO3-), această acumulare are loc numai la intensităţi mari de
lumină şi temperaturi de peste 200C. Asparagina variază într-un grad mai mic şi
adesea chiar în direcţie opusă.
Plantele numite “acide”, ca de exemplu Begonia, acumulează cantităţi
mari de săruri de amoniu şi acizi organici în vacuolele lor, uneori până la
concentraţii de0,1-0,2 M şi cu un pH de 1,5 (Ruhland şi Wetzel, 1927)
Reacţiile care au loc în timpul asimilării azotului şi asocierea acestora
cu metabolismul bazal din cellule sunt prezentate în figura 106.
După această schemă, azotatul de amoniu (NO3-) este redus la amoniu
(NH4+) printr-o serie de reacţii care include intervenţia reductazelor cu
molibden, ca un component esenţial. Amoniul (NH4+) poate intra în celulă şi
prin hidroliza ureei sau, în puţine cazuri chiar prin reducerea formelor gazoase
(Burris, 1966). Printr-o aminare reductivă a α-ceto-glutaratului amoniul este
transformat în glutamat şi apoi printr-o amidare în glutamină.
În plantele superioare primul α-cetoacid sintetizat este acidul α-ceto-
glutaric, un produs intermediar în ciclul respiartor. Acidul glutamic poate
transporta grupul său NH2, printr-o transaminare, la aminoacizii primary
formaţi. Lanţurile de carbon sunt provenite din produşii intermediari ai
metabolismului glucidelor, care incude atât ciclul Calvin cât şi ciclul oxidative
al pentozo-fosfatului. Există şi căi directe de formare a aminoacizilor; de
exemplu, în timpul fotosintezei la plantele de tip C3, apar glicina, serina şi
alanina, iar la plantele de tip C4, acidul aspartic; la fel şi în timpul
fotorespiraţiei apar glicina şi serina. Astfel, se poate vedea că acidul gluatmic şi
glutamina se formează direct din NH4+, în timp ce alanina şi asparagina trebuie
să treacă prin câţiva intermediari care conţin N.
Lucrări mai vechi corelau asimilarea azptuli cu rezervele de glucucide
din organele plantelor. Se şie că ionii liberi de NH4+ sunt toxici pentru plantă,
încât se presupune că pe măsură ce apar în celulă, plantele sunt obligate să-I
depoziteze sub formă de aminoacizi, amide sau săruri de amoniu.
Legătura dintre glucide şi azotul organic decine astfel mai slabă. În
1951, Prianişnikov, denumea glucidele ca pe nişte “detoxifianţi” ai amoniului.
Astfel, o plantă crescută în deficit de azot prezintă rezerve importante de hidraţi
de carbon, în timp ce o plantă crescută la umbră, în excedent de săruari de
amoniu, poate să-şi consume rezervele de hidraţi de carbon până la zero şi în
cele din urmă să piară. În schimb o plantă crescută la umbră şi aprovizonată
excesiv cu săruri de amoniu, nu prezintă schimbări importante; aceste fapte sunt
familiare horticultorilor pentru obţinerea tulpinilor moi, suculente. Secara şi
alte graminee, fertilizate cu azot în timpul unei perioade ploioase, prezintă
fenomenu de “cădere” a tulpinilor. Aceste plante sunt foarte susceptibile la atât
la secetă cât si la ger. Devine evident că recoltele de cartofi şi de sfeclă de zahăr
scad, dacă hidraţii de carbon sunt continuu dirijaţi spre glutamină şi aminoacizi.
La fel ne putem aştepta ca plantele lipsite de hidraţi de carbon să evite pe cât
posibil formarea de tuberculi sau reproducerea sexuată.
Din tabelul 15. am putea presupune că în condiţiile metabolizării
amoniului plantele ar favoriza acumularea azotatului. Dar nitrt reductaza, prima
enzimă implicată în reducerea NO3- se află sub control metabolic; formarea
acestei enzime este indusă de prezenţa NO3- şi inhibată de NH4+. Enzima, de
asemenea dispare la întuneric şi se sintetizează la lumină (Bevers şi colab.,
1965). Prin acest control enzimatic, plantele sunt capabile să acumuleze catităţi
mari de azot sub formă de azotat în condiţii nefavorabile pentru cerştere, fără
să-şi epuizeze rezervele de glucide.
Ureea poate constitui o cale indirectă de aprovizionare cu NH4+ şi
această situaţie poate fi întâlnită atât în natură cât şi în condiţii create articial în
practica agricolă. Ureea este adesea absorbită direct de către frunze şi
hidrolizată “in situ”. De reţinut că plantele cu sensibilitate la toxicitatea ureei
posedă urează în concentraţii mari, un fenomen ce poate oferi un bun exemplu
de adaptare, de biochimie ecologice
În ce priveşte mobilitatea sau distribuţia azotului în plantă, aceasta poate
fi cel mai bine dedusă din transportarea acestui element în diferite părţi ale
plantei. Astfel, în condiţii de carenţă, meristemele şi frunzele tinere rămân
verzi, iar cele bătrâne manifestă semne de cloroză. La ierburile de pajişti, de
exemplu, o mare parte din azot se depozitează în grăunţe, în timp ce paiele abia
mai conţin un minim nutriţional pentru animale. Proteinele conţin cel mai mult
azot; aminoacizii radicali nu pot fi disociaţi din proteine, cauza mobilităţii
(distribuţiei) în plantă fiind hidroliza proteinelor şi eliberarea aminoacizilor în
curentul sevei elaborate din floem.
Unii compuşi organici cu azot sunt asimilaţi în rădăcini, iar alţii sunt
transportaţi către lăstari prin curentul ascendent şi acolo sunt încorporaţi în
compuşi organici. Azotatul este acumulat în sucul celular din rădăcină şi lăstari.
Cantităţi însemnate de compuşi cu azot sunt transportate în timpul
hidrolizei proteinelor, când părţi din plante (în special plante lemnoase), suferă
deteriorări provocate de diferite stressuri. Mobilizarea rezervelor de proteine pe
distanţă mare şi transportarea acestor substanţe spre locurile afectate se
realizează în floem. În frunze, lăstarii în creştere şi fructe în timpul coacerii
compuşii cu azot transportaţi constituie surse de aprovizionare cu grupări
aminice pentru sinteza aminoacizilor şi transaminare, servind ca materiale de
construcţie pentru sinteza proteinelor şi creşterea celulelor.
Plantele superioare prezintă diferite tipuri de distribuţie a azotului, care
sunt dependente de natura compuşilor cu azot transportaţi şi depozitaţi, de
partea unde are loc reducerea cea mai activă a azotatului şi de intensitatea şi
direcţia metabolismului în diferite momente ale perioadei de vegetaţie.
Aşa de exemplu, plantele ierboase perene, care cresc pe soluri bogate în
azot, deşi acumulează în sucul celular din rădăcini şi lăstari mai vârstnici
cantităţi importante de azot, în final acumulează totuşi puţin. Astfel, chiar în
condiţiile unei absorbţii puternice, ca în perioada dinaintea înfloririi,
concentraţia azotaţilor în tulpini (specii de Chenopodium sau diferite Apiaceae)
poate fi de 20-40 %, iar în rădăcini 15-20 % din conţinutul total de azot din
organul respectiv. Cea mai mare parte a azotului absorbit de către rădăcini este
transportat sub formă anorganică (NO3-), prin vasele conducătoare lemnoase,
către frunze şi vârfurile tulpinilor, unde activitatea nitratreductazei este, la
aceste plante, ceva mai mare. Alte părţi din plantă primesc aminoacizi şi amide
pe cale liberiană, mai ales acele substanţe cu azot care s-au format în timpul
activităţii fotosintetice sau au fost eliberate prin hidroliza proteinelor din
frunzele de la bază, care au început să se îngălbenească. Floemul este, de
asemenea, calea prin care şi rădăcinile sunt aprovizionate cu compuşi organici
cu azot, atunci când în lăstari se sintetizează cantităţi excedentare din aceşti
compuşi.
La leguminoase, care au nodozităţi ce conţin bacterii simbiotice
fixatoare de azot, azotul anorganic este asimilat primar în rădăcini şi apoi
condus în restul plantei sub formă de azot organic. Principalii produşi din
nodozităţi sunt aminele, care ajung în lăstari prin xilem. O altă sursă de azot
necesară pentru creşterea vârfurilor lăstarilor, şi mai târziu pentru înflorire şi
fructificare, o constituie aminoacizii proveniţi din activitatea proteolitică.
La arbori, reducerea azotatului şi sinteza aminoacizilor se desfăşoară
mai ales în rădăcini; în părţile aeriene ajunge numai puţin azotat, care este
redus şi asimilat în frunze. La mijlocul verii şi toamna, aminoacizii şi amidele
formate în rădăcini sunt treptat orientate spre trunchi şi ramuri unde se
acumulează mai ales în scoarţă. Înainte de căderea frunzelor, produşii rezultaţi
în urma hidrolizei proteinelor migrează din ele şi se depun în părţile actuale ale
arborelui. Astfel, o mare cantitate de aminoacizi şi proteine devine disponibilă
pentru creşterea de noi frunze şi lăstari în primăvara următoare.

4.6.2. Elementele minerale în ecologia plantelor

4.6.2.1. Plantele şi pH-ul solului (“reacţia solului”)

Reacţia solului, influenţează direct creşterea plantelor. Rădăcinile


plantelor înconjurate de particulele solului pot întâlni un număr mare de
condiţii în spaţiu şi timp. Într-o anumită zonă pot fi înconjurate cu particulele
de CaCO3, care generează un pH puternic bazic, iar în altă microregiune
rădăcinile pot fi înconjurate de substanţe organice în descompunere generând
un pH puternic acid. Dejecţiile unor animale pot ridica local concentraţia
azotului din sol peste nivelul optim. La fel o perioadă de uscăciune poate
produce o concentraţie a solului sau în cazul ploilor abundente, o diluare a
acesteia.
Plantele de cultură mai ales, dar şi cele spontane, sunt obiectul unor
astfel de variaţii. O aplicare a îngrăşămintelor poate să provoace repede o
concentrate în sol a elemntelor minerale, iar o irigare poate poroca un efect
asemănător cu al unei ploi.
Faţă de pH-ul solului diferitele specii de plante, fie de cultură, fie
spontane, au o comportare foarte diversă. Speciile de Sphagnum preferă mediile
puternic acide; Deschampsia flexuosa, o plantă indicatoare de soluri acide, se
dezvoltă bine la un pH cuprins între 4 şi 5; în schimb, Tussilago farfara,
prezintă un optim în zona neutră, slab alcalină.Fig. 108
Majoritatea cormofitelor prezintă o amplă gamă de toleranţă, cu un
optim de creştere în apropierea zonelor slab acide sau slab bazice şi cu limite de
creştere cuprinse între un pH de 3 şi 9. În asociaţiile naturale de plante trebuie
să se ia în consideraţie existenţa unui optim ecologic şi a unui optim fiziologic.
Această deosebire între cele două optime joacă un rol esenţial în distribuţia
plantelor ăn condiţii naturale, unde competiţia este puternic marcată.Fig. 109.
După preferinţele faţă de pH-ul solului (“reacţia solului”) plantele sunt:
a. Acidofile (pH cuprins între 3,5 şi 5): specii de Sphagnum, ferigi,
Carex, mărăcinii, Rumex acetosella şi Deschampsia flexuosa.Tot
acidofile sunt azaleele, hortensiile, cameliile şi rhododendronul. Pe
un sol mai puţin acid cresc feriga de câmp, zmeurul, Melapyrum
etc.,
b. Neutrofile sau foarte slab acide sunt: anemonele, Anthriscus
cerefolium, geranium, violeta, lăcrimiara, rogozul. Tot în preajma
unui pH neutru, dar foarte slab alcalin cresc Allium ursinum,
beladona, fragul, călţunul doamnei etc.
c. Bazofile, la un pH mult peste 7, trăiesc Anagallis arvensis,
Tussilago farfara, Teucrium chamaedrys etc.
Dintre arbori, fagul respinge solurile acide, iar frasinul, arţarul şi
carpenul sunt sensibile la aciditate. Mai tolerante sunt stejarul, molidul şi
bradul, iar alunul şi stejarul de plută suportă bine solurile acide. În sfârşit
mesteacănul, castanul şi speciile de Pinus maritimus şi Pinus Silvestre cresc
mai ales pe solurile acide.
Datorită slabei nitricări ce are loc în solurile acide, plantele care
populează aceste medii prezintă, pentru nutriţia lor azotată, adaptări speciale.
Coniferele apelează la micorize endotrofe, iar plantele carnivore la diferite
adaptări în scopul captării insectelor.
Şi plantele de cultură manifestă anumite preferinţe faţă de reacţia
solului. Astfel, cartoful, tutunul, secara şi gramineele de păşune cresc bine la un
pH în jur de 6; grâul şi ovăzul, porumbul, napii, trifoiul şi sfecla cresc bine la
un pH în jur de 7, iar orzul, lucerna, fasolea şi sparceta, la un pH mai mare de
7.
Calciul joacă un rol crucial în relaţiile dintre rădăcinile plantelor şi
mediul lor încojurătoe. S-a constatat că solurile provenite din rocile calcaroase
bogate în carbonat de calciu (CaCO3) şi un pH ridicat, dezvoltă o floră diferită
de aceea găsită pe solurile siliciose cu un pH scăzut, deci acid. Din acest punct
de vedere –a pu in evidenşă o floră calcicolă şi o floră calcifugă. Plantele aşa-
zise slilicofile snnt în realitate calcifuge.
Încă din prima jumătate a secolului al XX-lea, Iljin, a constatat că multe
din plantele comune pe soluri calcaroase conţin concentraţii ridicate de calciu şi
de acid malic în vacuolele lor, în timp ce plantele de pe solurile acide conţin
foarte puţin caliu solubil, din cauza prezenţei oxalatului intracelular, care
precipită calciul sub această formă. Deci, în funcţie de prezenţa sau absenţa
calciului apar diferenţe marcante în metabolismul mineral al plantelor. Totuşi
numai concentraţia calciului singură nu este determinantă în ecologia nutriţiei
minerale a acestor plante. Alături de calciu există şi alte proprietăţi ce
caracterizează solurile calcaroase şi acide. Astfel, solurile calcaroase, în fară de
conţinutul lor mai ridicat în calciu prezintă în plus un pH ridicat, sunt mai
bogate în nutrienţi, au o solubilitate scăzută a ionilor metalelor grele şi o
activitate a bacteriilor fixatoare de azot şi nitrificatoare ridicată, în comparaţie
cu solurile acide.
Importanţa concentraţiei de calciu din sol pentru creşterea plantelor a
fost arătată de Snaydon (1960) la Trifolium repens (Fig. 110). Curba obţinută
este foarte apropiată de aceea obţinută pe un sol sărac în elemente minerale,
căruia i-au fost administrate îngrăşăminte în cantităţi mai mari. Totuşi între
concentraţia de calciu din sol şi pH-ul acestuia nu a apărut nicio corespondenţă
deşi pH-ul era la acel moment declarat ca un factor hotărâtor în distribuţia
plantelor. Printr-o altă experienţă, Snaydon şi Bradshaw (1960) au demonstrat
rolul hotărâtor al calciului în distribuţia lui Trifolium repens. Autorii au colectat
plante de Trifolium repens din soluri calcaroase şi acide şi le-au crescut pe
soluţii minerale cu concentraţii diferite de calciu. Plantele provenite din solurile
acide au crescut mai bine pe soluţiile cu concentraţii mai mici de calciu, decât
plantele provenite din solurile calcaroase. Prin aceste experienţe s-a dovedit nu
numai rolul calciului ci şi existenţa unor ecotipuri nutriţionale de Trifolium
repens adaptate la soluri cu concentraţii diferite de Ca.
Cercetările efectuate de Clarkson (1965) cu specii calcicole şi calcifuge
din genul Agrostis au arătat importanţa calciului, astfel, când Agrostis
stolonifera (calcicolă) şi Agrostis setacea (calcifugă) erau crescute la un pH
=4,5, în soluţii minerale cu concentraţii ridicate de calciu, prima specie
Agrostis stolonifera, a acumulat progresiv concentraţii mai mari de calciu în
ţesuturi şi a crescut mai bine. În schimb Agrostis setacea nu mai recaţiona la
creşterea concentraţiei de calciu în soluţie peste 0,25 M (fig. 111).
Un factor important în solurile acide este solubilitatea mare a metalelor
grele la valorile scăzute ale pH-ului din aceste zone. Din acest punct de vedere
solurile calcaroase, pe lângă conţinutul lor ridicat de Ca şi HCO 3- şi un pH
alcalin, prezintă o mineralizare mai rapidă a azotului, iar P, Fe, Mn şi metalele
greel sunt puţin accesibile. Se pare că siliciul nu este deloc implicat. Plantele
calcicole sunt de aceea marcant afectate de fier, mangan şi mai ales de
aluminiu. Rorison (1960) a arătat că incapacitatea se datoreşte, în special
intoleranţei acestei plante faţă de ionii de aluminiu. Mecanismul toxicităţii
aluminiului nu este complet cunoscut, dar s-a observat că fosfatul de aluminiu
precipită în ţesuturile rădăcinii, producând pe această cale carenţa în P. Există
şi un efect direct al aluminiului şi altor cationi trivalenţi asupra diviziunilor
celulare.
Dimpotrivă, plantele calcifuge, sunt capabile să înglobeze ionii
metalelor grele în anumiţi complecşi, iar un surplus de aluminiu nu le produce
nicio influenţă negativă.
Când însă sunt transplantate pe soluri calcaroase, plantele calcifuge
dezvoltă fenomene de cloroză asemănătoare cu carenţa provocată fier. Evident,
aceste plante reprezintă ecotipuri edafice, ele nefiind adaptate să utilizeze fierul
din solurile calcaroase, în care concentraţia acestui element este foarte scăzută.
S-a demonstrat că apariţia clorozei calcice, la plantele calcifuge nu se datoreşte
incapacităţii lor de a absorbi fierul, ci imposibilităţii lor de a forma compuşi
complecşi cu el, prin intermediul cărora sursa de fier din rădăcini să poată fi
mobilizată şi apoi transportată către lăstarii aerieni, într-o formă fiziologică
activă. Ecotipurile de pe solurile calcaroase formează însă astfel de complecşi
cu fier şi înlătură deficienţa. Frunzele clorotice sunt predispuse la o pierdere
excesivă a apei prin transpiraţie şi devin mult mai sensibile la pierderile de apă
decât la frunzele normale. Plantele diferă mult în susceptibilitatea lor faţă de
cloroza clasică şi toxicitatea aluminiului (Grime şi Hodgson, citaţi de Larcher,
1980). Tabel pag. 194.
Şi pentru sistemele Rhizobium – leguminoase, calciul şi pH-ul prezintă
importanţă.Solurile acide sunt, în general, habitate sărace pentru leguminoase,
care depind de fixarea simbiotică a azotului în aprovizionarea lor cu azot. În
plus molbdenul, esenţial pentru fixarea azotului, este mai deficitar pe solurile
acide decât pe cele calcaroase.
Multe Brassicaceae şi Leguminosae absorb cantităţi mari de calciu pe
care îl depozitează în sucul vacuolar. Alte familii, ca de exemplu
Polygonaceae, Chenopodiaceae şi Caryophyllaceae nu pot tolera concentraţii
mari de calciu ca atare şi de aceea recurg la precipitarea lui sub formă de oxalat
de calciu. Reprezentanţii acestor familii pot să crească şi să supravieţuiască pe
solurile calcaroase numai dacă metabolismul lor acid permite să scoată din
circulaţie suficiente cantităţi de oxalat.
Iată cum proprietăţile chimice ale solurilor constituie factori în
distribuţia şi localizarea plantelor. În culturi pure experimentale unde există un
singur ecotip, plantele cresc destul de bine chiar şi pe acele soluri din care în
natură în mod virtual sunt excluse. Cauza constă în aceea că în aceste condiţii,
protejate de competiţie, plantele deşi neadaptate nu pier. În condiţii naturale
însă, datorită factorului competitiv, plantele neadaptate la habitatul respectiv
sunt eliminate de cele adaptate. O demonstraţie clasică a efectului de competiţie
a fost dată de Tansley (1917), care a cercetat două specii de Galium: Galium
saxatile provenită de pe un sol relativ acid, şi Galium pumilum, provenită de pe
un sol calcaros. A constatat că, dacă Galium saxatile, este cultivată singură, pe
un sol acid, creştea cel puţin pentru câţiva ani. Cînd erau însă cultivate în
amestec, speciile străine de solul respectiv erau sever înlăturate prin competiţie
de către speciile maoi bine adaptate la solul de origine.
Mult mai recent Snaydon a mai dat o demonstraţie de competiţie şi
anume aşa cum reiese din figura 112, Galium saxatiel populează mai bine solul
cu un pH mai scăzut, în timp ce Galium sternei (pumilum), are o distribuţie mai
bunî la un pH ceva mai mare. Ambele specii cresc bine la nivelul unui pH
mediu, între cele două valori admise, dar pe măsură ce se depărtează de acets
punct speciile se elimină reciproc.
Aceste exemple arată că în cadrul populaţiilor, datorită factorilor de
competiţie, adaptările fiziologice sunt mult amplificate.

4.6.2.2. Plantele şi metalele grele

Prin termenul de metale grele se înţelege o serie de elemente cu


densitate (kg/dm3) ridicată (peste 5) şi cu proprietăţi chimice destul de
complexe, marea lor majoritate fiind caracterizate prin nivele ridicate de
oxidare. O acţiune toxică decelabilă la vegetale s-a constatat la cupru (d=8,9),
la mangan (d=7,43), la zinc (d=7,14), la plumb (d=11,34), la cadmiu (d=8,64),
la nichel (d=8,9), la mercur (d=13,6), la fier (d=7,86), la crom (d=7,2), la care
se mai adaugă stronţiu, beriliu, cesiu şi câteva elemente nemetalice ca argon şi
seleniu.
Ecofiziologii au fost întotdeauna interesaţi de a cunoaşte caracteristicile
plantelor care populează solurile cu concentraţii ridicate în metale grele. Astfel
de locuri se întâlnesc în natură ca rezultat al proceselor geologice sau factorilor
de climă şi formare a solului. Alte situaţii sunt produse de activitatea umană şi
ele au atras în special atenţia deoarece sunt de dată mai recentă.
Caracteristicile biogeochimice ale fiecărui metal prezintă o semnificaţie
ecologică foarte importantă în cadrul componenţilor individuali ai
ecosistemelor. Transferul metalelor în interiorul lanţurilor trofice aer-sol-
plantă-animale-om nu poate fi neglijat şi face obiectul unor intense cercetări.
În continuare se vor trata problemeloe ceva mai pe larg atât la plantele
superioare (Fanerogame) cât şi la cele inferioare (Criptogame).
Problema a fost ridicată în 1969 de Patterson şi echipa lui (Institutul
Tehnologic din California) într-un articol unde a arătat că în Groenlanda,
concentraţia de plumb din zăpadă era de patru ori mai ridicată decât aceea
detectată în straturile vechi de zăpadă de acum două sute de ani. Autorii
studiului au dedus că influenţa poluării cu plumb din emisiunile antropogene în
atmosferă era în 1800 de peste 10 000 tone/an, iar în anul 1975 de 450 000
tone/an. Studiul compoziţiei chimice a straturilor successive de zăpadă depuse
în zonele central ale calotelor successive de zăpadă depuse în zonele central ale
calotelor polare din Groenlanda (emisfera nordică) şi Antarctica (emisfera
sudică) reprezintă evaluarea foarte probabilă a influenţei activităţii umane la
scară planetară. Repartiţia foarte inegală a activităţilor umane în cele două
emisfere este clară: peste 90 % din emisiunile antropogene au loc în emisfera
nordică.
În urma prelucrării minereurilor rezultă depozite de zgură şi pulbere
care formează un substrat cu concentraţii ridicate de metale grele şi sărac în
elemente nutritive. Plantele colonizează aceste locuri, dar compoziţia floristică
diferă de aceea din solurile înconjurătoare. Agenţii cei mai selectivi în aceste
habitate sunt concentraţiile ridicate în plumb, zinc, cupru etc., metele grele care
, în concentraţii ridicate, sunt toxice pentru plante şi prezenţa lor în sol poate
împiedica multe vegetale să crească.
Cu toate aceste dificultăţi, variabilitatea genetică existentă la populaţiile
spontane, face posibilă creşterea unor indivizi pe aceste soluri. Deşi aceste
plante pot avea unele dezavantaje în comparaşie cu performanţele lor potenţiale
din solurile normale, ele pot obţine şi un avantaj, în aceste condiţii diminuându-
se mult factorul competiitv.
Dintre plantele superioare, un gen mult studiat a fost buruiana Agrostis,
cu specii care cresc pe terenurile din Wales din Scoţia, terenuri ce conţin
plumb, zinc, cupru şi nichel în concentraşii toxice pentru cele mai multe plante.
O ipoteză mai obişnuită explica toleranţa arătată de speciile genului
Agrostis faţă de metalele grele, prin faptul că plantele sunt capabile să excludă
în timpul absorbţiei metalele grele şi astfel scăpau de acţiunea lor toxică. S-a
constatat însă că în compoziţia acestor plante s-au găsit concentraţii ale
metalelor la nivele toxice pentru vegetale. Brandshaw şi colab., (1965) au găsit
că o populaţie de Agrostis tenuis tolerantă la cupru absoarbe tot aşa de mult
cupru din soluţii minerale nutritive ca şi plantele netolerante la cupru.
Jowett (1964) a obţinut colecţii de Agrostis tenuis şi Agrostis
stolonifera din locuri contaminate cu diferite metale grele. Autorul a testat
creşterea plantelor în soluţii separate, fiecare corespunzând la unul din metalele
grele cunoscute. A constatat că plantele provenite dintr-un habitat cu un metal
greu concentrat, tolerante la acest metal, nu erau în mod obligatoriu tolerante şi
faţă de alte metale grele. Pe baza acestor observaţii Jowett a avansat următoarea
ipoteză: plantele tolerante sintetizează compuşi chelatici, care formează
complexe cu ionii metalelor grele, făcându-le astfel inofensive. Dacă această
explicaţie era corectă înseamnă că în astfel de plante trebuie să existe un număr
mare de agenţi complexanţi, fiecare mai mult sau mai puţin specific pentru un
anumit metal dar cu o afinitate chimică mai slabă pentru alte metale. Până în
prezent nu a fost izolat din Agrostis nici un astefl de compus, dar ipoteza este
atrăgătoare şi concordantă cu multe informaţii asupra complexării ionilor
metalelor grele cu lianţi organici.
Populaţiile provenite de pe habitate diferite răspund diferit la prezenţa
metalelor grele implicate, ceea ce presupune că ele reprezintă ecotipuri adaptate
la aceste condiţii particulare din sol.
Gregory şi Brandshaw (1965) au comparat populaţiile de Agrostis
tenuis din minele vechi din Wales cu cele de pe păşunile învecinate acestei
zone, cultivându-le pe soluţii minerale cu metale grele. Plantele provenite de la
o populaţie cu un habitat ridicat în Pb erau tolerante faţă de el, dar nu şi la alte
metale grele. Plantele de pe păşunile învecinate nu erau tolerante la plumb şi
nici la alte metale grele. Toleranţa se află deci sub control genetic, adică faţă de
habitatul lor de origine diferite populaţii au arătat un răspuns genotipic.
Populaţiile tolerante la metale grele sunt de mare interes pentru ecologii
evoluţionişti. Mc Neilly şi Antonovic (1971) au studiat pe Agrostis tenuis într-o
mină de cupru. Habitatul din care ei au obţinut ecotipurile rezistente la cupru
data probabil din ultima parte a secolului al XIX-lea. Deoarece evoluţia şi
colonizarea unei populaţii tolerante la cupru au loc într-un timp foarte scurt, în
comparaţie cu scala timpului, se pot deduce prin asociaţie secvenţele evoluţiei
vegetaţiei.
Metalele grele produc o serie de modificări profunde în metabolismul
plantelor. Majoritatea plantelor sunt sensibile la metalele grele: deschiderea
stomatelor este vătămată, fotosinteza scade simţitor, respiraţia perturbată, iar
creşterea încetinită.
Plumbul a fost unul dintre metalele grele mult studiate. În gazele de
eşapament se găsesc până la 60 mg compuşi cu Pb la m3. Pe distanţa de 1 km
un număr de 1000 de automobile produc 30 g Pb. Aceste cantităţi enorme de
Pb, toxice pentru orice formă de viaţă, sunt debitate zilnic pe şosele şi de acolo
ajung cu apele reziduale industriale, în ape, iar mai devreme sau mai târziu, în
circuitele biologice. Urmările sunt incalculabile.
Faţă de Pb plantele rezistă în mod diferit. Astfel, în mod direct rezistă
Thlaspi arvense, Lychnis alpina şi Rumex acetosela. Conţinutul de Pb din acele
de molid în în vârstă de 1 an au constituit un bun indicator pentru poluarea
atmosferei determinată de traficul rutier. Arabis helleni poate servi ca plantă
indicatoare atât pentru Pb cât şi pentru Zn.
S-a constatat că nivelul plumbului în părţile aeriene ale plantelor
prezintă o corelaţie cu distanţa locului de creştere faţă de şosele şi intensitatea
circulaţiei pe acestea. Ca prag admisibil se consideră 10 ppm, dar acest prag
este de obicei mult depăşit. O parte din plumbul naderent pe frunze se spală,
dar şi această fracţie este ingerată de animalele care pasc iarba. S-a recomandat
renunţarea la folosirea în scopuri agricole a fâşiei de 50 m lăţime situată de-a
lungul autostrăzilor, ceea ce reprezintă o măsură deloc populară.
Conţinutul în plumb al plantelor depinde de mai mulţi factori: densitatea
traficului, distanţa faţă de şosele, natura suprafeţei foliare, cantitatea şi
repartiţia precipitaţiilor, tăria vântului şi direcţia lui. În ce priveşte acţiunea
fiziologică a plumbului, se poate spune că, ionii de Pb blochează enzimele şi
perturbă echilibrul electroliţilor; diviziunile celulare sunt inhibate, scade
conţinutul de acizi organic din rădăcini şi acetil Co-A. La citrice s-a observant
inhibarea fixării CO2 la întuneric în omogenate de ţesuturi. Germinarea
seminţelor şi creşterea sunt influenţate negative, probabil din cauza afectării
absorbţiei oligoelementelor în prezenţa plumbului.
În general, habitatele cu concentraţii ridicate în metale grele pot fi
colonizate de acele specii care sunt capabile să depoziteze excesul de metale
grele în pereţii celulelor lor sau să se facă inoffensive prin formarea de
complecşi cu acizii organic, derivaţi fenolici sau alţi compuşi organic din
vacuolele celulelor. (tabelul17).
Deoarece toxicitatea metalelor grele depinde mai ales de inactivarea
enzimelor, sensibilitatea acestora la metal este specific. În Silene vulgaris, de
exemplu, nitratreductaza este inhibată în proporţie de 50 % de către
concentraţiile cuprului de 0,001 mM şi de cadmiu şi zinc de 0,01 mM. În
cloroplastele din spanac, clorura de plumb (PbCl2) în concentraţie de 20 mM
afectează metabolismul porfirinelor şi pe această cale biosinteza clorofilei.
Abilitatea de dezvolta rezistenţa la metalele grele este genetică dar poate
fi modificată bprin adaptare. Chemo-ecotipurile dezvoltă modele caracteristice
de izoenzime ; apar proprietăţi care măresc capacitatea protoplasmei de a
rezista la concentraţiile ridicate ale metalelor grele. Astfel, cu cât expunerea la
un element este mai indelungată cu atât este mai mare toleranţa faţă de acel
element.(tabelul 18).
Anumite specii de plante superioare au afinităţi neobişnuite pentru
multe din metalele grele. Astfel de plante formează aşa-numitele plante
“acumulatoare”. De exemplu, speciile de Astragalus, acumulează seleniul.
Altele se corelează bine cu elemente din soluri şi roci. Ele sunt numite
plante indicatoare şi sunt folosite în prospecţiuni geologice pentru
descoperirea diferitelor minereuri.
În continuare sunt prezentate câteva exemple de metalofite şi
toxicofite:

4.7. FACTORII CARE INFLUENŢEAZĂ ABSORBŢIA


ELEMENTELOR MINERALE ÎN PLANTE
Datorită complexităţii biochimice a metabolismului, a capacităţii
elementelor minerale care intră în compoziţia citoplasmei de a forma diferite
combinaţii cu substanţele organice şi a însuşirilor biochimice şi fiziologice pe
care le-au dobândit, plantele pe parcursul filogeniei lor pot să-şi modifice până
la anumite limite procesele biochimice în raport cu condiţiile mediului extern.
În relaţiile cu mediul înconjurător, plantele au o oarecare capacitate de a-şi
adapta metabolismul pentru a putea să-şi continue creşterea şi dezvoltarea în
cazul insuficienţei unora dintre elementele nutriţiei, sau în cazul prezenţei
acestora în raporturi mult diferite faţă de cerinţele lor. În cazul prezenţei tuturor
factorilor în raporturi optime, nutriţia decurge cu randament mare, iar în cazul
insuficienţei unora dintre aceşti factori, plantele cresc şi se dezvoltă slab şi prin
urmare şi recoltele vor fi mai mici. Modificarea mediului în care sunt cultivate
plantele poate determina îmbunătăţirea substanţială a regimului de nutriţie şi
prin aceasta sporirea recoltei. Dintre factorii care condiţionează absorbţia
substanţelor minerale în plante amintim: valenţa ionilor; selectivitatea
membranelor plasmatice; vârsta plantelor; specia; concentraţia soluţiei solului;
oxigenul; pH-ul; humusul din sol; lumina; temperatura.
Valenţa ionilor. În general, prin citomembranele vegetale ionii cu
valenţă mică pătrund uşor, ordinea de pătrundere pentru cationi fiind
următoarea: NH4+> K+ > Na+ > >Ca++ >Mg++ > Al+++ > Fe+++; iar pentru
anioni :NO3- > Cl - > SO42- > PO43- .
Selectivitatea membranelor. Prin membranele celulare, dar mai ales
prin cele plasmatice (plasmalema şi tonoplastul), ionii minerali pătrund gradat,
selectiv. Aceasta este în funcţie de cantităţile preluate de ioni în interiorul
citoplasmei şi de cerinţele plantelor pentru diferiţi ioni minerali din soluţia
solului. S-a constatat că selectivitatea plasmatică pentru ionii minerali creşte
până în faza de maturitate a plantelor (la formarea fructelor şi seminţelor), apoi
celulele bătrâne au selectivitatea foarte redusă.
Vârsta. În primele faze de vegetaţie, absorbţia substanţelor minerale
este intensă datorită metabolismului celular ridicat, realizându-se un maxim
spre sfârşitul fazei de creştere vegetativă, la înflorit şi până la formarea
seminţelor, după care scade treptat până la maturitatea deplină.
Perioada critică pentru elemente minerale este specifică la diferite
plante în faze de vegetaţie timpurii, în timp ce faza de consum maxim şi
eficienţa maximă a elementelor se constată ceva mai târziu.
Specia. S-a constatat (M.Elgabaly,1949) că dintre plantele cultivate,
leguminoasele au mare capacitate de absorbţie a ionilor bivalenţi (Ca++, Mg++),
iar gramineele a ionilor monovalenţi (K+, Na+), aceasta datorându-se capacităţii
mari de schimb ionic (porumb, ovăz, tomate).
Concentraţia soluţiei solului. Există o adaptare a plantelor de a absorbi
în general mai mulţi ioni când soluţia externă este mai diluată, aceasta deoarece
soluţia solului are concentraţie mică, marea majoritate a ionilor minerali fiind
adsorbită pe micelele coloidale ale solului şi astfel este creată posibilitatea unui
schimb direct de ioni. Când soluţia externă este mai concentrată, pătrunderea
ionilor este mai redusă, fapt pentru care aplicarea dozelor mici de fertilizanţi pe
parcursul perioadelor de vegetaţie (fertilizarea fazială) este mai eficace decât
fertilizarea masivă nefracţionată.
Reacţia solului (pH). Pentru absorbţia ionilor minerali, plantele au
nevoie de un pH cuprins între 5 şi 8; pH-ul acid scade absorbţia ionilor şi mai
ales a cationilor, ceea ce arată că anionii se absorb bine la un pH slab acid, iar
cationii la un pH slab bazic. De aceea, creşterea plantelor pe soluri acide este
normală numai atunci când se aplică amendamente calcaroase solului mai ales
la grâu, trifoi, orz, sfecla de zahăr, in. Referitor la plantele lemnoase se poate
spune că molidul preferă soluri acide, stejarul şi frasinul neutre şi slab acide, iar
pinul soluri slab acide şi neutre. Pătura ierboasă din pădure este expresia unei
anumite reacţii a solului, fiind indicatoare.
Oxigenul. Cele mai favorabile pentru absorbţia ionilor în plante, sunt
solurile afânate, oxigenate, cu un raport optim apă-aer, influenţă ce se datorează
faptului că oxigenul din sol măreşte respiraţia rădăcinilor şi pătrunderea ionilor
minerali , dintre care unii, cum sunt cei de azot, se pot metaboliza în mare parte
în celulele radiculare. O aerisire redusă a solului scade capacitatea de sinteză a
proteinelor în rădăcini. În legătură cu concentraţia de oxigen din sol s-a
constatat că rădăcinile pot rezista până la reducerea acestuia la 2-3 %.
Temperatura. Absorbţia ionilor minerali în funcţie de temperatură
prezintă anumite limite. Absorbţia începe la 2-4 o C, se intensifică până la 18-
32 oC, pentru a înregistra maximul la 40 oC şi apoi încetează. Această creştere
cu temperatura, se explică prin permeabilitatea sporită a protoplasmei celulare
la temperaturi mai mari şi reducerea la valori mult prea ridicate, ce sunt în
legătură cu o accentuată scădere a activităţii enzimatice şi în cele din urmă cu
coagularea citoplasmei la peste 45 oC.
La plantele mezofile, din zona temperată, optimul termic este de 20-25
o
C, iar la plantele termofile (castravete, pepene, dovleac) acest optim este de 30
o
C. Valorile termice scăzute afectează mai mult pătrunderea şi transportul
anionilor din rădăcină spre tulpină şi frunze, ceea ce se explică prin scăderea
activităţii enzimelor care participă la transportul şi schimbul de ioni, a
permeabilităţii citomembranelor şi în final, predominarea în pătrunderea ionilor
a fenomenelor fizice de difuziune şi adsorbţie.
Lumina, măreşte permeabilitatea membranelor şi a citoplasmei.
Acţiunea luminii este indirectă, prin aceea că substanţele produse prin
fotosinteză constituie substratul, organic al respiraţiei, din care celulele vegetale
îşi procură energia metabolică necesară absorbţiei active a ionilor.
Condiţiile de sol, influenţează absorbţia ionilor minerali care este
optimă la o capacitate capilară de 70-80 % . Absorbţia minerală a plantelor este
favorizată de humusul din sol, acizii huminici şi substanţele biostimulatoare
hormonale.
Antagonismul ionic. Soluţia cu o singură sare dizolvată în ea este
toxică, dar când conţine mai multe substanţe devine nutritivă, aşa cum este în
realitate soluţia solului. Aici, graţie antagonismului ionic se creează condiţii
favorabile absorbţiei ionilor minerali. La unele plante de cultură au fost
reliefate câteva aspecte privind antagonismul ionilor, de exemplu la porumb, K
din frunze scade după aplicarea sulfatului de amoniu. Absorbţia intensă a K,
prezent în soluţie în cantitate mare, determină scăderea absorbţiei Ca şi Mg, iar
în solul bogat în Ca este slab absorbit K. Cantitatea mare de K în sol
micşorează cantitatea de N din frunze, în schimb este intensificată absorbţia
borului.
4.8. ABSORBŢIA ELEMENTELOR MINERALE PRIN FRUNZE
(NUTRIŢIA EXTRARADICULARĂ)

Plantele acvatice absorb o mare parte a sărurilor minerale prin frunzele


lor. Plantele terestre au capacitatea de a absorbi prin organele aeriene, în special
prin frunze, substanţe nutritive sub formă de soluţii diluate. Aceste cunoştinţe
au pus bazele unei tehnici agricole şi horticole, care constă în administrarea
extraradiculară prin stropiri a unor îngrăşăminte în combinaţie cu erbicide,
insecticide şi fungicide.
Practicarea acestui mod de nutriţie s-a extins foarte mult, datorită
faptului că elementele nutritive sunt mai repede absorbite. Efectul maxim al
nutriţiei extraradiculare este în timpul înfloritului şi al formării fructelor, în
faza creşterii intense a plantelor, când cerinţele de substanţe nutritive sunt mari,
când aplicarea lor în sol ar întârzia aprovizionarea plantelor cu substanţele
necesare.
Elementele prezintă grade diferite de absorbţie, iar mobilitatea lor, este
de asemenea variabilă.
Azotul poate fi aplicat prin frunze sub multe forme, ureea fiind una din
formele cele mai folosite, recomandându-se a fi administrată la speciile
pomicole după recoltarea fructelor sau toamna târziu, puţin înainte de căderea
frunzelor, prin stropiri cu soluţii conţinând 4-5% uree.(Wittwer,1969). Stropiri
cu sulfat de amoniu şi azotat de potasiu aplicate cerealelor au sporit conţinutul
de proteină din boabe şi au mărit producţia.
Fosforul se aplică prin frunze cu rezultate favorabile la sfecla pentru
zahăr (C.I. Milică, 1956), la pomii fructiferi şi specii legumicole
(Teubner,1962), mai ales când temperatura solului este scăzută, iar absorbţia
radiculară mult frânată.
Potasiul (K2SO4), aplicat sub formă de soluţii de săruri pe frunze, este
repede absorbit şi translocat, dând sporuri importante de producţie la cartof şi
pomi.
Magneziul a dat rezultate bune prin aplicarea lui sub formă de soluţii la
măr, viţă de vie, tomate, pepeni, ţelină (Farshey,1959, Beeftink,1957,
Stark,1958, Johnson,1961).
Fierul, dat ca FeSO4, a sporit producţia la soia (Withee şi
Carlson,1959), fasole, cartof Wa(rt 1966).
În ultimul timp, fertilizarea foliară, (îngrăşămintele minerale pot fi
absorbite cu uşurinţă de plante până la concentraţia de 1,5 ‰, iar pentru
microelemente se recomandă concentraţii mai mici cuprinse între 0,001-
0,0005%) pentru suplimentarea celei radiculare, a devenit o metodă tehnologică
mult răspândită la grâu, porumb, orz, sfeclă de zahăr, tomate, pomi, viţa de vie
şi legume. Ea se asociază cu aplicarea insectofungicidelor, a erbicidelor şi
biostimulatorilor, obţinându-se sporuri importante de producţie.
În silvicultură, acest mod de nutriţie suplimentară prezintă perspective
în pepiniere şi culturi intensive, unde diferite săruri minerale pot fi administrate
odată cu irigarea prin aspersiune.

4.9. UNELE PARTICULARITĂŢI ÎN CONSUMUL ELEMENTELOR


MINERALE DE CĂTRE PLANTELE LEMNOASE

Începând încă din primul an de vegetaţie, puieţii diferitelor specii


forestiere, iau din sol o cantitate însemnată de substanţe minerale.(tabel 4.5).
Unele plante lemnoase consumă mari cantităţi de săruri minerale pe
când altele sunt mai puţin exigente. În ordinea consumului substanţelor
minerale din sol la speciile forstiere situaţia se prezintă astfel: salcâm > ulm >
frasin > stejar > anin negru >molid > mesteacăn > pin > pin strob.
Consumul maxim de săruri minerale se realizează la vârste diferite (20-
25 ani la pinul silvestru, 30 ani la molid, 40 de ani la fag), corespunzător celei
mai intense perioade de creştere în înălţime.
Tabelul 4.5.
Cantitatea de N, P, K, luată din sol de puieţii de un an
Specia Cantitatea în kg/ha
N P K
Stejar 44,7 6,2 21,0
Frasin 65,5 15,3 52,4
Arţar american 76,5 22,5 77,3
Măr 40,8 11,8 28,0
Salcâm galben 72,9 14,8 28,4

În timpul sezonului de vegetaţie preluarea unor elemente minerale nu


este uniformă; puieţii de stejar consumă azotul cu intensitate maximă la
începutul sezonului de vegetaţie, iar fosforul şi potasiul spre sfârşitul verii. La
frasin s-a pus în evidenţă o extragere din sol a fosforului şi potasiului , pe toată
durata perioadei de vegetaţie, pe când azotul este folosit cu precădere la
începutul verii.

4.10. RITMUL DE ABSORBŢIE A ELEMENTELOR MINERALE

Procesul de nutriţie a organismului vegetal decurge în tot timpul


perioadei de vegetaţie, dar intensitatea absorbţiei substanţelor nutritive are un
ritm foarte diferit. Plantele se deosebesc între ele atât în privinţa ritmului de
nutriţie, cât şi prin durata perioadei de vegetaţie.
În legătură cu consumul substanţelor nutritive, la plante se deosebesc
noţiunile de moment critic şi consum maxim.
Momentul critic al nutriţiei este când insuficienţa sau lipsa substanţei
minerale are o acţiune foarte dăunătoare asupra creşterii şi dezvoltării
ulterioare.
Consumul maxim este când plantele iau din sol cantitatea cea mai mare
dintr-o anumită substanţă. La cele mai multe plante, unele substanţe nutritive
sunt absorbite până la înflorire.
Momentele critice apar de obicei în primele faze de vegetaţie, iar
consumul maxim corespunde cu fazele mai târzii. La plantele anuale timpurii
(orz de primăvară), aceste momente sunt mai apropiate. La alte plante, ca pomi
şi viţă de vie, momentul critic şi de consum maxim se plasează la mijlocul
ciclului anual de vegetaţie. La cerealele păioase (grâu, secară), perioada
nutriţiei durează aproximativ 6 luni; momentul critic este la înfrăţire, iar
consumul maxim la înfrăţire, împăiere şi înspicare, când se absorb aproximativ
70 % din azot, fosfor, potasiu. Se poate aprecia că la grâu, în fazele timpurii de
vegetaţie, predomină consumul de azot, apoi cel de potasiu, iar la înspicare
predomină din nou consumul de azot. La cerealele de primăvară, momentul
critic al nutriţiei este tot la înfrăţit, iar consumul maxim în faza de burduf şi se
menţine până la înspicare, eficienţa maximă fiind la începutul formării paiului.
La porumb, sfeclă pentru zahăr, viţă de vie şi pomi, asimilarea substanţelor
nutritive se produce într-un timp îndelungat, însă cea mai mare cantitate de
azot, fosfor, potasiu se absoarbe în prima parte a perioadei de vegetaţie.
Magneziul şi calciul se consumă în tot timpul perioadei de vegetaţie.
La unele plante (in, orz), perioada consumului de substanţe nutritive
este mai scurtă, la altele (porumb, rapiţă, sfeclă, mazăre, fasole, trifoi) mai
lungă, dar cu intensităţi variate.

4.11. ROLUL FIZIOLOGIC AL ELEMENTELOR MINERALE ÎN


VIAŢA PLANTELOR

Clasificarea elementelor după natura lor geochimică scoate la iveală


prezenţa unui grup de elemente biofile (H, C, N, O, P, Na, Mg, S, Cl, K, Ca,
Fe, B, F, Si, Mn, Cu, I), considerate şi elemente de ocurenţă tipică în biosferă.
În afară de aceste elemente biofile, toate celelalte elemente prezente în
organisme sunt numite elemente biologice.
Deşi acţiunea fiecărui element din corpul plantei se manifestă numai în
interdependenţă cu alte elemente, se poate arăta că rolul fiziologic al diferiţilor
anioni (rol plastic) şi cationi (rol regulator), este apreciat după participarea lor
în sistemele funcţionale din celulă şi după funcţiile specifice pe care le exercită
în doze normale, carenţă sau în exces.

4.11.1. Rolul fiziologic al macroelementelor în viaţa plantelor

Macroelementele acumulate în plante în doze mai mari de 10-2 M, sunt


absorbite de plante atât sub formă de anioni (N, P, S, Cl), cât şi de cationi (K,
Ca, Na, Mg, etc.).
Azotul, este unul dintre cele mai abundente elemente la scară cosmică,
fiind totodată şi unul dintre elementele fundamentale ale vieţii plantelor,
necesarul de azot al diferitelor specii de plante fiind variabil, cantităţi mari de
azot necesitând sfecla de zahăr, cartoful, cânepa, varza, tomatele, cerealele.
Absorbţia azotului are loc în tot cursul perioadei de vegetaţie, dar
fiecare specie cultivată are perioade critice specifice, cum ar fi la cereale
înfrăţitul şi împăierea, la sfecla de zahăr formarea aparatului foliar, la pomi
legarea florilor, etc.
Plantele lemnoase au nevoie de o cantitate mai mare de azot la începutul
sezonului de vegetaţie, în perioada de formare a frunzelor şi de creştere în
înălţime. Abundenţa de azot determină o accelerare a creşterii şi o mărire a
suprafeţei frunzelor, cea ce duce la o intensificare a fotosintezei (fig. 4.5).
Sursele de azot pentru plante . În atmosferă azotul reprezintă 78%,
astfel că deasupra fiecărui hectar de teren se află în atmosferă circa 70.000-
78.000 tone de azot molecular (N2), formă sub care este inaccesibil plantelor.
Produşii rezultaţi în urma fixării lui chimice (sub formă de oxizi în timpul
descărcărilor electrice, sau de NH4OH în prezenţa vaporilor de apă sub
influenţa razelor ultraviolete) sunt aduşi de precipitaţii în sol, într-o cantitate
care variază de la 1 kg/ha în zonele mai nordice ale Europei, până la 5 kg/ha în
zonele tropicale, în decursul unui an.
În sol azotul se găseşte sub trei forme principale cum ar fi: azot organic,
azot nitric şi azot amoniacal. Conţinutul total de azot poate ajunge la 0,5 % din
substanţa uscată a solului, dar concentraţia lui medie oscilează în jur de 0,1 %.
Formele de azot accesibile plantelor sunt reprezentate de compuşii
organici simpli, a căror conţinut nu depăşeşte 1-2 % din azotul total. Aceşti
compuşi sunt solubili şi reprezentaţi prin NH4+, NO3-, NO2-, N2O şi NO. Cei mai
importanţi pentru nutriţia plantelor sunt NH4+, NO3-.
Azotul se găseşte în sol mai ales sub formă de combinaţii organici, care
reprezintă 98-99 % din azotul total. Prin mineralizarea azotului organic se
formează combinaţii anorganice, în finalul acestor transformări formându-se
azotul nitric. Anual 1-2 % din rezervele de azot organic ale solului trec în acest
mod de stare disponibilă pentru plante.

Fig. 4.5. Puieţi de pin trataţi cu diferite doze de îngrăşăminte azotate de la


stânga la dreapta: 0; 88,2; 425,9; 838,9; 1239,0; 2077,9; 2490,8 mg N din
NH4NO3 la litru de soluţie nutritivă.

Plantele pot absorbi azotul sub formă organică şi anorganică, iar unele
sub formă de azot molecular.
Dintre substanţele organice, cea mai bine absorbită prin rădăcini şi
frunze şi transportată în plante sub formă amidică este ureea. Surse utilizabile
de azot la multe plante agricole sunt, aminoacizii.
Formele anorganice, nitrică şi amoniacală, sunt cele mai importante
surse de azot, bine absorbite prin rădăcini şi frunze. Plantele au o preferinţă faţă
de o formă sau alta, care se poate modifica în cursul perioadei de vegetaţie,
astfel că, în faza de tinereţe plantele utilizează mai mult cationul NH4+, iar în
faze mai înaintate de vegetaţie anionii nitrat-NO3- şi nitrit-NO2-.
Rolul cel mai important pe care îl are azotul, constă în participarea sa la
structura moleculei proteice. El se întâlneşte în structura moleculelor de purine,
pirimidine, porfirine şi coenzime. Purinele şi porfirinele intră în compoziţia
moleculelor de acizi nucleici (ADN şi ARN), esenţiali pentru sinteza
proteinelor. Inelul porfirinic, îl întâlnim în compoziţia clorofilelor şi a
enzimelor din grupa citocromilor (esenţiale pentru fotosinteză şi respiraţie).
Coenzimele sunt indispensabile pentru funcţionarea multor enzime. Toţi
compuşii care conţin azot, au o importanţă deosebită pentru funcţionarea
normală a întregului metabolism. Alte roluri fiziologice ale azotului:
- favorizează creşterea plantelor;
- favorizează o accelerare a proceselor de dezvoltare a plantelor;
- grăbeşte procesul de maturare al plantelor.
În lipsa azotului, simptomul cel mai uşor de observat, este cloroza
frunzelor, datorită unei scăderi a conţinutului în clorofilă. La insuficienţă de
azot, plantele rămân mici, firave, frunzele de un verde-deschis, chiar galbene,
simptome ce apar mai întâi la frunzele bătrâne.
Iată simptomatologia carenţei în azot la câteva plante:
- la graminee (grâu, orz, ovăz, secară) frunzele sunt mai înguste decât
cele normale, galbene-verzui; înfrăţirea este slabă, paiul rămâne mic, spicul
scurt, cu boabe şiştave;
- la porumb carenţa de azot prezintă următoarele simptome: frunzele de
culoare verde-gălbui; la cele bătrâne extremităţile sunt brunificate, ulterior
brunificarea extinzându-se de-a lungul nervurii mediane;
- la sfecla pentru zahăr are loc o încetinire a creşterii frunzelor care sunt
alungite şi se dispun vertical; frunzele au culoarea verde-deschis care apoi
devine roşie-închis până la purpuriu;
- la cartof, varză, tomate, castraveţi, lipsa de azot frânează creşterea,
reduce suprafaţa foliară, blochează biosinteza clorofilei, culoarea plantelor
devenind verde-deschis;
- la măr în lipsa azotului frunzele sunt mici, de culoare verde-deschis;
cele bătrâne sunt colorate în oranj, roşu sau purpurii şi cad prematur, ramurile
tinere sunt scurte, subţiri şi brunificate.
Plante indicatoare ale carenţei în azot: porumb, varză, conopidă, salată,
măr, coacăz negru.
Plantele lemnoase au nevoie de o cantitate mai mare de azot la începutul
sezonului de vegetaţie, în perioada de formare a frunzelor şi de creştere în
înălţime.
Excesul de azot, la toate plantele, prelungeşte perioada de vegetaţie,
întârziind astfel fructificarea, micşorează rezistenţa plantelor la cădere, secetă,
ger, boli şi dăunători.
Fosforul, este un element deosebit de important în viaţa plantelor, cu
funcţii specifice de a intra în compoziţia structurilor celulare şi de transportor
de energie. Intră în constituţia acizilor nucleici şi a nucleoproteinelor, a
fosfatidelor, a acizilor fosforici macroergici (ADP şi ATP), etc.
Rol fiziologic:
- în procesul de respiraţie;
- în sinteza substanţelor organice (fotosinteză);
- ca transportor de energie în interiorul plantei;
- în diviziunea celulară, în sinteza clorofilei;
- favorizează dezvoltarea sistemului radicular al plantelor;
- împreună cu potasiul, magneziul şi calciul, măreşte rezistenţa plantelor
la ger;
- sporeşte rezistenţa la secetă şi boli;
- favorizează procesele de înflorire, fructificare şi maturare;
- stimulează germinaţia seminţelor.
Carenţa în fosfor are efecte negative asupra proceselor de sinteză a
aminoacizilor şi asupra multor alte substanţe fiziologic actives întâlnindu-se des
şi pe solurile bogate în carbonat de calciu, unde se mobilizează sub formă de
fosfaţi bicalcici şi tricalcici.
Pe aceste soluri carenţa în fosfor se manifestă mai puternic în perioada
consumului maxim, respectiv a creşterii maxime a plantelor. O aerare slabă, un
regim defectuos de umiditate, o îmburuienare puternică pot să cauzeze mai
mult sau mai puţin carenţa de fosfor.
Carenţa sau lipsa fosforului, duce la încetinirea creşterii, plantele
rămânând mici, frunzele se răsucesc, iar pe ele apar pete violet-roşcate. Plantele
rămân în continuare verzi, dar peţiolii şi zonele din vecinătatea nervurilor se
colorează în roşu, datorită formării glucozizilor antocianici, prin blocarea
glucidelor solubile.
Simptomele carenţei în fosfor la câteva plante:
- la porumb, frunzele sunt verzi, purpurii, se răsucesc în timpul creşterii;
maturarea este întârziată, ştiuleţii sunt slab dezvoltaţi, incomplet acoperiţi cu
boabe;
- la grâu, orz, ovăz, secară, frunzele sunt de culoare verde-albăstruie cu
nuanţe purpurii; internodiile sunt mai scurte; spiculeţele sunt slab dezvoltate;
- la cartof, frunzele apar răsucite, cu arsuri marginale, tuberculii pot
avea leziuni interne;
- la sfecla de zahăr în lipsa fosforului, frunzele sunt mici, cu peţiol scurt
de culoare verde-închis spre albăstrui spălăcit sau roşcat, creşterea este slabăl la
plantele mature frunzele sunt gălbui şi răsucite;
- la plantele lemnoase (măr), carenţa de fosfor reduce creşterea
mugurilor floriferi, frunzele sunt mici, de culoare verde închis care trec apoi
spre nuanţe bronzate sau purpurii; frunzele şi fructele cad prematur.
Plante indicatoare ale carenţei în fosfor: salata, tomatele, porumbul,
cartoful, mărul, coacăzul negru.
Sulful, este un anion indispensabil vieţii plantelor şi este absorbit din
sol de către plante sub formă de ioni de SO42-, prin rădăcini şi în cantitate mică
prin frunze sub formă de SO2 din aer. Aminoacizii cu sulf (cistina, cisteina,
metionina şi mercaptanul), ca şi proteinele cu sulf, reprezintă cea mai
importantă încorporare a sulfului în substanţe organice. Sulful migrează din
unele ţesuturi şi organe în altele.
În plante sulful se găseşte în cantităţi de 0,02-1,8 % din substanţa
uscată. Se găseşte în cantităţi mai mari în seminţe şi frunze şi mai puţin în
rădăcini şi tulpini. La plantele din familia crucifere (varza), leguminoase
(lucernă) şi solanacee (tutunul) conţinutul în sulf este mai mare decât cel în
fosfor.
Rol fiziologic:
- activează formarea substanţelor proteice;
- participă la procesele de oxido-reducere;
- rol de transportor de hidrogen;
- determină activarea sintezei clorofilei;
- măreşte rezistenţa plantelor la ger;
- stimulează formarea nodozităţilor în rădăcinile leguminoaselor.
Carenţa sau insuficienţa sulfului duce la încetinirea sau oprirea creşterii
şi îngălbenirea frunzelor în dreptul nervurilor. De asemenea în lipsa sulfului are
loc o creştere a azotului solubil (amoniacal, nitric, aminic, amidic) şi o
încetinire a formării substanţelor proteice.
La tomate insuficienţa sulfului provoacă o alungire exagerată a tulpinii,
iar la alte plante deficitare în sulf se constată o îmbătrânire a plantei.
În plantele leguminoase, carenţa de sulf are efect negativ asupra
formării nodozităţilor pe rădăcini. (Coleman,1966).
Printre plantele care au cerinţe mari de sulf amintim: ceapa, floarea-
soarelui, inul, lucerna, rapiţa, sfecla, ţelina, usturoiul.
Siliciul, are efect stimulator asupra plantelor de ovăz, orez, tutun,
fasole, porumb şi castravete. Efectul său este acela de a da rezistenţă plantelor
la boli şi dăunători, prin acumularea lui în frunze şi tulpini impregnând
membranele celulare.
Insuficienţa sau carenţa de siliciu duce la oprirea creşterii rădăcinii, iar
la ovăz şi orez înfrăţirea este mai redusă. Frunzele plantelor sunt galbene, iar
din cauza dereglării circulaţiei apei apar ofilite. Vârful frunzelor începe să se
usuce, apar necroze, care pot avansa pe întregul limb. La castravete nu se
formează fructe, plantele de fasole nu cresc, au transpiraţie mare, se ofilesc,
rădăcinile sunt atacate de ciuperci.
Clorul, are influenţă asupra sistemelor enzimatice (Haas, 1945), asupra
creşterii rădăcinii, stimulează activitatea în vârful de creştere, la plantele de
bumbac şi tomate (Urlich şi Ohki, 1956), stimulează biosinteza clorofilei,
influenţează favorabil absorbţia oxigenului de către rădăcinile plantelor
(Nieman, 1956).
Insuficienţa de clor, se manifestă prin ofilirea plantelor, oprirea
creşterii, ruperea cu uşurinţă a rădăcinilor, clorozarea frunzelor.
Potasiul, este principalul macroelement cation (K+) care se găseşte în
plante în cantitatea cea mai mare. Are o prezenţă generalizată în corpul
plantelor, mai abundentă în ţesuturile tinere în creştere şi în cele de susţinere,
iar dintre organe în frunze (0,8-2,7 %) şi în fructe (0,5-2,7 %).
Rol fiziologic:
- favorizează hidratarea coloizilor hidrofili ai protoplasmei;
- măreşte permeabilitatea protoplasmei şi capacitatea ei pentru apă,
ridicând potenţialul osmotic celular;
- intervine în metabolismul glucidelor, aminoacizilor şi al proteinelor;
- micşorează transpiraţia şi menţine starea de turgescenţă a celulelor;
- mobilizează fierul în plante;
- favorizează biosinteza clorofilei;
- stimulează procesul de respiraţie.
Lipsa potasiului sau carenţa produce o perturbare în metabolismul
proteinelor, determină scăderea stării de turgescenţă a plantelor şi ca urmare
acestea apar ofilite. Pe frunzele bătrâne apar cloroze şi necroze, acestea din
urmă apar la marginea limbului, care devin brune şi se răsucesc.
Insuficienţa sau lipsa potasiului duce la o perturbare a sintezei
glucidelor, cu consecinţe grave asupra creşterii. La arbori, creşterea încetează
mai ales la ramurile laterale şi la cele de la baza coroanei. Se observă o
dezvoltare înceată a ţesuturilor mecanice, o brunificare şi răsucire a frunzelor,
uneori chiar o uscare a lor. La răşinoase, din lipsa potasiului, acele rămân mai
scurte.
Simptomele carenţei în potasiu:
- la porumb, frunzele bătrâne sunt gălbui sau cu dungi galben-verzui,
marginea frunzelor este necrozată; internodiile sunt scurte; vârfurile ştiuleţilor
sunt ascuţite;
- la orz, ovăz, secară pe marginea frunzelor apare necrozarea
caracteristică;
- la cartof frunzele tinere au o culoare verde-închis, frunzele bătrâne se
îngălbenesc şi se brunifică la vârf şi margini;
- la măr marginile frunzelor sunt necrozate, iar fructele au o coloraţie
slabă.
Plante indicatoare ale insuficienţei în potasiu: orz, ovăz, secară, cartof,
sfeclă de zahăr, lucernă, trifoi, fasole.
Dintre plantele mari consumatoare de potasiu enumerăm: floarea-
soarelui, cartoful, sfecla, varza, tomatele, hrişca, porumbul, ricinul, cânepa,
tutunul, viţa-de-vie, pomii fructiferi.
Sodiul, este un element absorbit mai lent comparativ cu alţi cationi,
încât nivelul lui în plante are valori mici.
Ca factor ecofiziologic cu acţiune directă asupra plantelor, sărurile
solubile sunt un factor foarte agresiv în sol, producând tulburări în procesul de
creştere şi de dezvoltare a plantelor, cu efecte toxice distrugătoare pentru
acestea, când anumite limite de toleranţă sunt depăşite.
În funcţie de toleranţa lor faţă de săruri, plantele au fost grupate în trei
categorii:
- cu toleranţă ridicată la săruri;
- cu toleranţă mijlocie la săruri;
- cu toleranţă mică la săruri.
Astfel, în fiecare categorie s-au diferenţiat câte trei grupe, în funcţie de
valorile CE (conductivităţii electrice) corespunzătoare, exprimate în
milliohm/cm sau în milisiemens (mS), la 250C: grupa I. 10-18; grupa II. 6-12;
grupa III. 2-4.
Din punct de vedere al translocării sodiului, plantele se împart în:
- plante în care Na+ este translocat lent de la rădăcină la tulpină şi frunze
(porumb, fasole, viţă-de-vie);
- plante care transportă o cantitate apreciabilă de Na+ de la rădăcini la
tulpini şi frunze (grâu, secară, orz, mazăre);
- plante care posedă o capacitate mare de translocare a sodiului şi în
care se găsesc cantităţi mari de sodiu în mezofil (spanac, sfeclă, bumbac). Până
la atingerea limitei de toleranţă specifică, plantele crescute pe soluri afectate de
salinitate rămân mai mici, decât cele crescute pe soluri lipsite de săruri solubile.
Rol fiziologic al sodiului:
- rol de catalizator al unor reacţii oxido-reducătoare;
- măreşte presiunea osmotică;
- influenţează turgescenţa celulei;
- reduce transpiraţia;
- creşte rezistenţa la ofilire a plantelor;
- intervine în transportul dioxidului de carbon în plante;
- mobilizează circulaţia K şi P în plante.
Carenţa de sodiu se manifestă prin îngălbenirea frunzelor, care rămân
mai mici. La vârful lor şi pe margini apar pete albe şi necrotice. La multe
plante frunzele capătă o culoare verde-închis metalică (la trifoi, lucernă, sfeclă
de zahăr), datorită unui conţinut ridicat de clorofilă şi unei cuticule mai groase,
la alte plante frunzele capătă culoare brună (la pomii fructiferi) sau roşietică (la
cereale). Simptomele carenţei sunt vizibile la frunzele bătrâne.
Influenţa toxică a conţinutului mare de sodiu se atribuie, acumulării în
rădăcină, cu efect nefavorabil asupra absorbţiei apei.
Calciul, este absorbit şi metabolizat de plante mai lent, astfel că de
multe ori, pot apărea carenţe în calciu chiar în condiţiile unei aprovizionări
corespunzătoare în sol cu acest element.
În plante, calciul se găseşte sub formă minerală, umplând lumenul
vaselor la plantele lemnoase cu CaCO3 sau sub formă organică, prezent în
vacuolă ca oxalat de calciu, iar în membrane ca pectat de calciu.
Pe parcursul perioadei de vegetaţie plantele au nevoie de calciu (Ca2+),
care nu poate fi înlocuit în metabolismul plantelor de nici un alt cation.
Conţinutul în calciu al plantelor variază în funcţie de specie, organele plantei,
vârstă, şi faza de vegetaţie.
Dintre plantele de cultură conţin cantităţi mari de calciu: floarea-
soarelui (în frunze), mazărea (în vreji), tutunul (în frunze), varza (în frunze).
Conţinutul de calciu al solurilor este foarte variabil, fiind cuprins între
0,1-1,2 %. În sol calciul se găseşte sub formă de: carbonat inactiv, carbonat
activ, calciu schimbabil şi calciu solubil.
Rolul fiziologic al calciului:
- influenţează favorabil creşterea rădăcinii;
- stimulează biosinteza mitocondriilor;
- reglează elasticitatea pereţilor celulari;
- favorizează întinderea celulelor;
- reduce procesul de absorbţie a apei;
- măreşte intensitatea transpiraţiei;
- măreşte vâscozitatea protoplasmei şi îi micşorează permeabilitatea;
- stimulează creşterea cambiului;
- stimulează diviziunea celulelor din meristemele apicale;
- favorizează oxidarea citocromului C redus;
- favorizează reducerea NAD.
Insuficienţa sau carenţa de calciu se manifestă printr-o creştere slabă,
uscarea rădăcinilor, deformarea şi răsucirea frunzelor, pătarea frunzelor, uneori
chiar necrozarea marginilor lor, uscarea mugurelui terminal. Carenţa de calciu
apare cel mai frecvent la tomate, varză, morcov, tutun. Câteva simptome ale
carenţei în calciu ar fi:
- la varză, frunzele au marginea răsucită în sus care are culoarea
albicioasă;
- la lucernă, frunzele au vârfurile necrozate; peţiolul are porţiuni
decolorate; mărimea frunzelor nu este normală;
- la sfecla de zahăr marginile frunzelor au culoare verde-gălbuie;
rădăcinile sunt ramificate şi răsucite;
- la cânepă, frunzele tinere sunt clorotice, vârfurile frunzelor sunt
necrozate; tulpinile sunt rezistente la cădere;
- la măr frunzele şi ramurile tinere sunt decolorate şi cu pete necrotice;
vârfurile şi marginea frunzelor se răsucesc, iar frunzele bătrâne pot avea zone
cu ţesuturi necrozate.
Plante care cresc spontan şi indică soluri bogate în calciu: feriga
(Cystopteris montana), ienupărul (Juniperus communis), sorbul (Sorbus aria),
iarba şarpelui (Veronica urticifolia).
Plante indicatoare de soluri sărace în calciu: varza, lucerna, sfecla de
zahăr, cânepa, mărul, măcrişul iepurelui (Oxalis acetosella), tăpoşica (Nardus
stricta), afin (Vaccinium myrtillus), frăguţa (Fragaria vesca).
Excesul de calciu provoacă îngălbenirea frunzelor, aşa-numita cloroză
calcicolă, ca o consecinţă a opririi pătrunderii în plante a fierului şi manganului.
Magneziul, face parte din categoria substanţelor nutritive absolut
necesare plantelor verzi, este o componentă a clorofilei, el putând fi găsit şi în
albumina vegetală.
Magneziul este absorbit de plante sub formă de ioni de Mg++, fiind
prezent în toate procesele fiziologice ca activator al unor enzime. Are rol în
metabolismul glucidelor, substanţelor proteice, a acizilor nucleici, în transportul
şi asimilarea fosforului, în reglarea metabolismului apei. Mai are rol de
activator al unor enzime ale respiraţiei şi a celor implicate în sinteza ADN şi
ARN.
Carenţa magneziului provoacă cloroza frunzelor şi întârzierea
fructificaţiei. Iată câteva simptome ale carenţei în magneziu:
- la porumb frunzele bătrâne de la bază, marginile sunt colorate; între
nervurile care rămân verzi apar dungi de culoare gălbuie;
- la cartof, frunzele bătrâne prezintă clorozări marginale şi între nervuri;
mai târziu frunzele devin fragile şi cu marginea răsucită;
- la sfecla de zahăr frunzele sunt clorotice având între nervuri clorozări
mai accentuate; frunzele bătrâne sunt aplecate şi ulterior se ofilesc;
- la lucernă frunzele au pete clorotice alungite pe margine, iar ulterior
apare clorozarea vârfurilor şi a ramurilor urmată de ofilirea lor;
- la măr frunzele au culoare deschisă, iar între nervuri apare ulterior
brunificarea, urmată de necrozarea marginală şi zbârcirea lor; fructele sunt mici
şi slab colorate;
Plante indicatoare de carenţă în magneziu: porumb, cartof; cânepă,
sfeclă de zahăr; trifoi, lucernă.
Excesul este de asemenea toxic pentru plante.

4.11.2. Rolul fiziologic al microelementelor în viaţa plantelor

Descoperirea principalelor acţiuni ale microelementelor la plantele


superioare se înregistrează abia după anul 1922, stabilindu-se acţiunile specifice
în catalizarea reacţiilor metabolice vitale de oxidare sau reducere, stimularea
unor procese fiziologice esenţiale, intensificarea activităţii diferitelor enzime,
vitamine sau hormoni.
Fierul, poate fi absorbit de plante sub formă feroasă sau ferică (Fe++,
Fe+++), iar în ultima vreme se utilizează tot mai mult sub formă de chelaţi.
Rol fiziologic:
- influenţează fotosinteza;
- influenţează fosforilarea oxidativă şi metabolismul azotului;
- catalizează biosinteza pigmenţilor clorofilieni şi carotenoizi.
Insuficienţa sau carenţa de fier se manifestă la plante prin cloroza
frunzelor tinere, iar o carenţă foarte puternică duce la apariţia pe frunze a
petelor albe. Scăderea intensităţii fotosintezei ca urmare a carenţei fierului
atrage după sine scăderea conţinutului de glucide, în special al amidonului, şi
de substanţe proteice.
Simptome ale carenţei în fier:
- la cartof frunzele tinere se clorozează pe întreaga suprafaţă, iar ulterior
apar ţesuturi de culoare galben-deschisă sau albicioasă;
- la tomate, frunzele superioare tinere se îngălbenesc şi ulterior apar
ţesuturi necrotice deschise;
- la tutun, frunzele tinere de la vârf au o culoare deschisă până la alb
între nervuri;
- la soia frunzele sunt la început galbene, iar mai târziu devin albicioase;
principalele nervuri rămân verzi, iar pe marginea frunzelor apar pete de ţesuturi
moarte;
- la păr, frunzele prezintă pete galben-albicioase, ramurile tinere se
usucă, iar fructele se colorează prematur;
Plante indicatoare ale carenţei în fier: Convolvulus sp., cartof, varză,
soia, păr.
Aluminiul, poate favoriza creşterea la ovăz şi porumb. În horticultură se
cunoaşte efectul aluminiului asupra culorii florilor, mai ales la hortensii; când
conţinutul în aluminiu este ridicat florile sunt albastre, iar în lipsa aluminiului
florile sunt roz.
Borul, este un element cu multe influenţe asupra metabolismului
plantelor, având rol important în constituirea unor structuri celulare.
Rol fiziologic în viaţa plantelor:
- măreşte conţinutul de glucide;
- favorizează înfloritul şi legatul florilor;
- măreşte viabilitatea polenului;
- măreşte absorbţia activă de săruri;
- influenţează absorbţia azotului;
- măreşte conţinutul în apă;
- favorizează transportul fitohormonilor în plante;
- intensifică procesul de fotosinteză;
- are rol în constituirea peretelui celular şi a vaselor conducătoare;
- favorizează formarea fructelor şi seminţelor.
Carenţa în bor se manifestă în primul rând prin moartea vârfului
tulpinii, ceea ce provoacă creşterea lăstarilor laterali a căror vârfuri la fel vor
muri. Frunzele sunt îngroşate şi uneori devin mai fragile, plantele nu formează
flori, iar creşterea rădăcinilor este foarte lentă, vârful lor de multe ori
colorându-se în brun. La unele plante lipsa borului determină blocarea vaselor
conducătoare.
Simptomele carenţei în bor:
- la porumb, frunzele tinere se usucă, iar pe cele bătrâne apar dungi
galbene-albicioase;
- la cartof, frunzele tinere din apropierea mugurilor au culoare deschisă,
iar cele mature sunt cărnoase şi fragile; frunzele bătrâne sunt orientate în sus şi
au marginile încreţite; tuberculii sunt mici şi este tendinţa de a se forma
tuberculi secundari;
- la lucernă frunzele terminale sunt gălbui, internodurile terminale sunt
scurte, formează rozete şi acumulează antocian pe marginea frunzelor; plantele
rămân mici şi fructifică slab;
- la sfecla de zahăr frunzele tinere sunt deformate, cu tendinţa de a se
acoperi unele pe altele; frunzele bătrâne prezintă necrozări, iar rădăcinile
putrezesc;
- la măr mugurii se usucă, frunzele sunt anormal dezvoltate, cu tendinţă
de a se dispune în rozetă; florile se scutură uşor.
Excesul de bor are un efect toxic, frunzele se răsucesc şi se necrozează
pe margini.
Manganul, este un factor esenţial în procesul de respiraţie şi în
metabolismul azotului.
Rol fiziologic în viaţa plantelor:
- reglează repartiţia în plantă a Fe, Cu, Mg;
- reglează echilibrul oxido-reducător;
- în reducerea conţinutului de nitraţi;
- în creşterea plantelor;
- influenţează favorabil procesul de fotosinteză;
- în biosinteza clorofilei;
- participă la fotoliza apei şi la producerea de oxigen liber;
- în sinteza unor vitamine;
- în metabolismul glucidelor;
- în evacuarea glucidelor din frunze în rădăcini la sfecla de zahăr;
- în fixarea azotului atmosferic la leguminoase.
Carenţa de Mn, se caracterizează prin apariţia unor pete clorotice şi
necrotice în zonele internerviale ale frunzelor tinere şi apoi şi la cele bătrâne.
Simptome ale carenţei în mangan la câteva plante de cultură:
- la ovăz frunzele au pete cenuşii şi leziuni; frunzele bătrâne mor, iar
paniculul este adesea steril;
- la sfecla de zahăr, frunzele au clorozări cu nuanţe roşiatice între
nervuri; frunzele cresc erect, iar marginile lor se curbează spre marginea
superioară;
- la cartof, frunzele de la vârf sunt mici şi de culoare galben-verzuie, iar
ulterior se răsucesc; frecvent de-a lungul nervurilor apar pete brun-închise;
- la varză, frunzele sunt gălbui între nervuri şi mai mici decât cele
dezvoltate normal;
- la măr, frunzele sunt clorozate între nervuri; clorozarea începe de la
margine şi se întinde în formă de V; nervurile mici nu se disting între regiunile
clorozate.
Plante indicatoare ale insuficienţei în mangan: sfecla de zahăr, ovăz,
cartof, varză, măr.
Cuprul, este un microelement necesar metabolismului normal al
plantelor. Intră în componenţa unor enzime, care catalizează oxidările biologice
pe baza schimbului de valenţă a cuprului.
Rolul fiziologic al cuprului:
- în formarea clorofilei;în structurarea cloroplastelor;
- în metabolismul glucidelor;
- în procesele oxidative;
- în sporirea rezistenţei plantelor la secetă;
- în aprovizionarea cu apă;
- în fixarea azotului atmosferic;
- în germinarea seminţelor.
Carenţa de cupru este semnalată în special la pomi şi cereale. Astfel, la
pomi, lăstarii tineri prezintă frunze cu marginile arse sau clorozate, iar
înflorirea şi fructificarea sunt oprite. La cereale, vârfurile plantelor se albesc,
frunzele se răsucesc şi mor, fiind oprită creşterea internodurilor. La o carenţă
intensă spicul nu se formează (Scharrer şi Schaumloffel, 1959).
Okunţov (1958) a constatat că grâul, orzul, ovăzul, secara sunt sensibile
la lipsa de cupru; inul, cânepa, meiul, bumbacul şi trifoiul roşu au pretenţii
mijlocii, iar cartoful nu are cerinţe faţă de cupru.
Zincul, este un element care acţionează asupra unor enzime, fiind un
component metalic al acestora.
O bună aprovizionare cu Zn favorizează creşterea conţinutului de
triptofan, precursor cunoscut al auxinei, iar ca urmare este influenţată favorabil
prezenţa auxinei în plantă (Hofner, 1957).
Zincul măreşte conţinutul de zahăr solubil, are acţiune asupra
vâscozităţii protoplasmei, pe seama scăderii conţinutului de apă liberă (Chirilei,
1960).
Speciile de plante se comportă diferit la carenţa de zinc; foarte sensibile
sunt: floarea soarelui, fasolea, porumbul, soia, viţa de vie; mai puţin sensibile
sunt: cartoful, tomatele, sfecla pentru zahăr, lucerna, ovăzul, grâul, secara, iar
insensibilă la carenţa de zinc este mazărea.
Afectaţi de carenţa de zinc sunt mai ales pomii, principalele simptome
fiind încetinirea creşterii, iar frunzele rămân mici sub formă de rozetă, boala
numindu-se "a micii frunze", întâlnită mai ales la piersic.
Simptome ale carenţei în zinc:
- la porumb, pe frunze apar pete sau benzi galbene între nervuri; după 2-
3 săptămâni de la răsărire, fraţii devin albicioşi;
- la soia, apar pete brune între nervurile frunzelor, nervurile rămânând
verzi; uneori marginile frunzelor se încreţesc;
- la cartof, frunzele superioare se dispun în rozetă; pe frunze apar pete
cu nuanţe cenuşiu-brun;
- la tomate, frunzele tinere sunt dezvoltate anormal şi se acoperă cu pete
gălbui, care ulterior se extind pe întreaga frunză dându-i aspect clorotic;
- la măr, după creşterea lăstarilor apar rozete formate din frunze înguste,
mici şi clorozate.
Plante indicatoare a carenţei în zinc: porumb, soia, măr.
Excesul de zinc este de asemenea toxic, plantele rămânând mici, cu
manifestări de cloroză.
Molibdenul, intră în componenţa hidrogenazei şi nitratreductazei.
Rolul fiziologic:
- favorizează formarea nodozităţilor de pe rădăcinile plantelor
leguminoase;
- favorizează biosinteza clorofilei;
- intensifică fotosinteza;
- favorizează sinteza peptidelor şi substanţelor proteice.
Lipsa sau carenţa de molibden duce la încetinirea creşterii plantelor, de
multe ori florile nu se formează, culoarea frunzelor devine verde-cenuşie sau
galbenă clorotică. La un anumit interval de timp după apariţia zonelor clorotice,
acestea se necrozează, având loc şi o răsucire a frunzelor. Simptomele lipsei,
carenţei sau insuficienţei în molibden la câteva plante este următoarea:
- la tomate, prima şi a doua pereche de frunze se îngălbeneşte şi se
răsuceşte; pe frunzele bătrâne apar pete punctate, iar nervurile rămân verzi;
- la lucernă, frunzele au culoarea verde-gălbui, cu pete punctate
clorotice între nervuri;
- la salată, frunzele au culoare verde-gălbui, cu marginile necrozate la
început, dar apoi frunzele se necrozează în totalitate şi se ofilesc;
- la mazăre, frunzele bătrâne devin pestriţe şi ulterior mor, plantele sunt
galbene datorită fixării slabe a azotului molecular;
- la cartof, frunzele suferă o clorozare galbenă-aurie şi se împestriţează
astfel că, suprafaţa clorozată nu este uniformă; marginile frunzei sunt de
culoare verde-închis, cu tendinţă de răsucire;
Plante indicatoare ale insuficienţei sau carenţei în molibden sunt
leguminoasele şi salata.
Cobaltul, este un component al vitaminei B12, foarte necesară în hrana
animalelor şi a omului. Conţinutul de Co în plante este cuprins între 0,01 şi 0,4
ppm în substanţa uscată. Ca efecte favorabile (rol fiziologic) asupra plantelor se
pot cita:
- acţiunea catalitică a clorofilei şi a vitaminei C;
- mărirea conţinutului de amidon din tuberculii de cartof;
- stimularea creşterii membranelor celulare;
- favorizarea creşterii greutăţii frunzelor de tomate;
- stimularea creşterii plantelor;
- stimularea activităţii bacteriilor din nodozităţile de pe rădăcinile
plantelor leguminoase.
Toxicitatea produsă de conţinutul mare de cobalt prezintă simptome
caracteristice: la ovăz apar cloroze şi linii necrotice pe frunze, iar pe frunzele de
sfeclă se observă pete brune între nervuri, care mai târziu devin necrotice.
Iodul, se găseşte în plante în cantităţi mici (0,06-1,2 ppm în substanţa
uscată), conţinut ce poate fi mărit la o suplimentare cu iod în nutriţia plantelor.
În cantităţi mici, favorizează creşterea în lungime şi greutate a plantelor.
Administrat în doze de până la 25 ppm stimulează formarea fructelor (Lehr,
1948).

4.11.3. Rolul fiziologic al ultramicroelementelor în viaţa plantelor

În această grupă intră elementele radioactive naturale ca : U, Ra, Pb,


Hg, Th, Cs, Ac, Se, Ag, Au, care în plante se acumulează în cantităţi foarte
mici, dar ceva mai mari decât în mediu.
Rolul lor în activitatea vitală a plantelor a fost semnalat de către H.
Molisch (1905) care arată că aceste elemente administrate în cantităţi mici
stimulează procesele metabolice. Au rol asupra proceselor de creştere şi
dezvoltare la plante, organele aflate în repaus vegetativ trec la stare de viaţă
activă, cresc şi înfloresc rapid. De asemenea, puieţii unor plante arborescente
(stejar, pin, fag), pe soluri formate din roci de origine vulcanică, cresc şi se
dezvoltă de circa două ori mai intens decât plantele de pe soluri ce provin din
roci de origine sedimentară. Aceste microelemente activează complexul
enzimatic, grăbesc maturizarea plantelor, cicatrizarea rănilor, diviziunea
celulară, favorizează hidroliza substanţelor proteice.
În prezent are o largă aplicare metoda iozotopilor radioactivi, cu
radioactivitate artificială, în stimularea plantelor, provocarea de mutaţii,
sterilitate, tratamentele putându-se face prin iradierea seminţelor şi a plantelor
şi stropirea plantelor şi umectarea seminţelor cu soluţii ce conţin substanţe
radioactive.

4.12. NUTRIŢIA PLANTELOR CU SUBSTANŢE ORGANICE

Cercetările efectuate au stabilit că plantele verzi pot folosi în nutriţie pe


lângă substanţe minerale şi substanţe organice solubile în apă, ponderea cea mai
mare revenind însă celor minerale, cele organice fiind utilizate în cantitate mult
mai mică. Substanţele organice pot fi absorbite nu numai după mineralizare, ci
şi ca glucide simple, diferiţi aminoacizi ca alanină, arginină, lizină, apoi amine
şi amide, peptone. Pot fi absorbiţi şi utilizaţi şi acizii humici.
Substanţele organice pătrund în plantă în principal, pe cale pasivă, fiind
antrenate în stare moleculară de apă prin curentul endosmotic precum şi prin
pinocitoză (G. E. Palade şi W. Jensen, 1960), în ultimul caz picăturile de
lichide fiind încorporate în hialoplasmă pe baza unor mişcări active ale
plasmalemei.
Unele plante verzi cum sunt cele carnivore, după digerarea insectelor
captate, pot utiliza substanţe organice, îndeosebi cu azot, pe care le absorb prin
frunzele ce posedă modificări anatomice, morfologice şi fiziologice. Ele trăiesc
pe soluri turboase, acide, sărace în azot.
Substanţele organice din sol au o importanţă redusă în nutriţia plantelor
autotrofe, dar în măsura în care sunt utilizate constituie o formă superioară de
hrană, folosită pentru creşterea plantelor.

4.13. BAZELE FIZIOLOGICE ALE APLICĂRII FERTILIZANŢILOR

Pentru asigurarea aplicării raţionale a fertilizanţilor, în practica agricolă


se iau în considerare: conţinutul solului în substanţe nutritive, consumul anual
de elemente nutritive în activitatea vitală a plantelor, particularităţile diferitelor
specii în ceea ce priveşte absorbţia selectivă a ionilor şi asigurarea unei
eficienţe maxime a fertilizanţilor organici şi chimici, administraţi pentru
completarea necesarului de substanţe nutritive în sol.
În solurile cultivate, în mod normal, microelementele nu sunt în deficit,
dar macroelementele, fiind consumate an de an în cantitate mare, sunt în deficit
după fiecare cultură.
Cât priveşte capacitatea plantelor de acumulare a elementelor nutritive,
foarte sugestiv este faptul că de pe un hectar de conifere se extrage anual o
cantitate globală de substanţe nutritive de 70-200 kg, în timp ce de pe un hectar
de graminee de stepă şi de pajişti se extrage anual o cantitate de 500-700 kg.
Din acest punct de vedere există particularităţi ale diferitelor plante agricole
care au un ritm specific de consum al elementelor, funcţie de cerinţele din
diferite faze de vegetaţie, cantitatea de elemente absorbite de plante fiind strâns
legată şi de cantitatea producţiei.
Datele reliefează atenţia ce trebuie acordată fertilizării raţionale şi
sistematice a diferitelor culturi agricole în vederea realizării cantitative a
producţiei scontate.
Aplicarea substanţelor fertilizante se face în raport cu cerinţele
particulare ale diferitelor specii care variază în decursul creşterii şi dezvoltării
plantelor, cu ritmuri specifice de consum pentru diferite elemente nutritive, în
raport cu fertilitatea solului, cu cantitatea de biomasă ce se recoltează, precum
şi cu evoluţia factorilor meteorologici. Pe această bază, la un conţinut mediu de
elemente al solului, cantitatea necesară de îngrăşăminte chimice (în unităţi
nutritive) este redată în tabelul 4.6.
Aplicarea fertilizanţilor trebuie făcută conform cerinţelor specifice ale
plantelor încă de la semănat, în care sens trebuie luat în considerare faptul că
sămânţa conţine cantităţi suficiente de elemente minerale necesare pentru
germinare precum şi pentru formarea şi creşterea plantulei în primele faze de
vegetaţie.
Tabelul 4.6.
Cantitatea de îngrăşăminte chimice (N, P, K) necesară la diferite culturi
agricole (după A. Gros-1962)
Planta cultivată Necesarul de îngrăşăminte chimice
N P2O5 K2O
Grâu de toamnă 70 - 100 80 - 120 80 - 120
Porumb 60 - 80 80 - 100 80 - 100
Sfeclă de zahăr 120 - 180 100 - 150 150 - 200
Pajişti cultivate 20 100 - 120 120 - 150
Pomi fructiferi 120 - 200 80 - 120 150 - 200
Viţă de vie 25 - 60 50 - 90 80 - 150
În timpul vegetaţiei plantelor, ritmul consumului de substanţe nutritive
este diferenţiat, distingându-se o perioadă critică în care deficitul de elemente
nutritive exercită o puternică influenţă depresivă asupra creşterii şi dezvoltării
plantelor şi o perioadă de consum maxim în care diferitele elemente sunt
absorbite şi utilizate în cantitatea cea mai mare.
Perioada critică se situează în primele faze de vegetaţie, iar consumul
maxim este caracteristic etapelor din mijlocul perioadei de vegetaţie. În
general, plantele absorb cea mai mare cantitate din necesarul de elemente
nutritive până în faza de înflorit. Pentru fiecare element nutritiv are loc un ritm
specific al absorbţiei selective care exprimă cerinţele particulare ale diferitelor
specii de plante, un exemplu în acest sens constituindu-l dinamica absorbţiei N,
P, K, dată de M.S.Saviţki la grâul de toamnă (tabelul 4.7).
La orzul de primăvară aceste două perioade sunt apropiate în cursul
vegetaţiei, în timp ce la grâu perioada critică pentru N, P, K, are loc în fazele de
3 frunze-înfrăţire; la porumb perioada critică pentru P este în faza de 7 frunze,
la cartof în faza de 2-4 frunze şi la formarea inflorescenţei, iar la floarea
soarelui în faza de 7-8 frunze.
Perioada consumului maxim la grâu are loc în faza de înspicare,
plantele utilizând circa 3/4 din necesarul total de N, P, K, fapt ce impune
fertilizarea suplimentară înainte de această fază; la porumb cea mai mare
cantitate de N, P, K, este consumată în prima parte a vegetaţiei, pe când Ca şi
Mg sunt absorbite aproape cu aceeaşi intensitate în tot cursul vegetaţiei. La
sfeclă, consumul maxim de P şi K are loc în prima jumătate a perioadei de
vegetaţie.
Tabelul 4.7.
Acumularea elementelor în % faţă de cantitatea totală din perioada
de consum maxim
Faza de vegetaţie N P K
Înfrăţire 49,6 31,2 45,6
Începutul înspicării 70 ,0 64,0 72,1
Sfârşitul înspicării 80,5 85,5 96,9
Înflorire 95,5 97,7 100,0
Începutul maturării 100,0 96,5 97,0
Maturare deplină 95,2 100,0 95,5

La castraveţi şi varză cerinţele pentru N cresc spre fazele de vegetaţie


mai târzii. La viţa de vie N şi P se consumă relativ intens în tot cursul
vegetaţiei, K este consumat mai intens către mijlocul vegetaţiei, iar Ca în a
doua jumătate a vegetaţiei. La pomi, elementele N, P, K sunt intens consumate
în faza de creştere vegetativă şi după fructificare când se acumulează în
rădăcini, tulpini, ramuri, urmând a fi utilizate în creşterea iniţială din primăvara
următoare. Mărul şi piersicul consumă cantităţi mai mari de N, P, K, Mg decât
părul şi prunul.
La unele plante lemnoase de pădure consumul maxim are loc la vârsta
de 25 de ani (Pinus silvestris), la 30 de ani (Picea xecelsa) sau la 40 de ani
(Fagus silvatica).
La aplicarea fertilizanţilor trebuie luată în considerare şi preferinţa unor
specii de plante pentru anumite forme minerale de N şi P pe faze de vegetaţie,
condiţiile de climă şi sol, precum şi cantităţile mari de elemente scoase anual
din cuircuit prin ridicarea recoltei de pe teren.
Având în vedere variaţia necesităţii plantelor pentru diferite elemente,
în timpul vegetaţiei, este necesară aplicarea a 1/3 din doza respectivă înainte de
semănat, 1/3 ca fertilizare fazială în perioada critică şi 1/3 sub formă de
fertilizare suplimentară în perioada consumului maxim. Aplicarea fazială
necesită un volum foarte mare de muncă, dar aceasta este compensată de sporul
de producţie unde un rol esenţial revine specialistului agronom, prin măestria sa
profesională. De aceea, diferitele elemente nutritive au un efect maxim atunci
când sunt aplicate potrivit cerinţelor particulare ale fiecărei specii, pentru că
nutriţia minerală a plantelor nu este un simplu proces chimic, ci un proces prin
excelenţă biologic.
Elementele minerale nutritive sunt absorbite selectiv şi inegal de către
plante şi ca urmare este necesară aplicarea fertilizanţilor chimici pe baze
riguros ştiinţifice, asigurând după necesităţi, aprovizionarea optimă a plantelor
pentru influenţarea pozitivă a creşterii, fructificării şi producţiei agricole.