Introducere in psihoneurofiziologie

O prima parte a unei serii de articole despre psihoneurofiziologie, cu subiecte precum: Anatomia si
fiziologia sistemului nervos central, Sinapsa si Proprietatile sinapsei.

Anatomia si fiziologia sistemului nervos central

SNC este compus din aproximativ 75% celule. Dintre acestea, circa 35% sunt neuroni, iar 40% celule
gliale. În plus, mai gasim 15% substanta extracelulara si 10% sînge si vase sangvine.

Neuronul (celula nervoasa), împreuna cu prelungirile ei, reprezinta unitatea anatomica, functionala si
trofica a sistemului nervos.

Toate celulele corpului urmeaza acelasi tipar morfologic:

 nucleu
 citoplasma
 membrana exterioara

Nucleul este înconjurat de o membrana care comunica cu exteriorul prin intermediul unor pori. El contine
molecule de ARN si ADN; ADN-ul devine vizibil o data cu condensarea care precede diviziunea celulara.

Citoplasma (sau protoplasma) contine organite generale, comune tuturor celulelor, si organite specifice,
care se gasesc numai la nivelul sistemului nervos.

Organitele comune:

o mitocondrii, cu rol de producere a energiei celulare;

o lizozomi, care contin enzime;

1
 o aparatul Golgi, care elaboreaza continutul veziculelor sinaptice;
o centrionii, care apar doar la neuronii tineri, în faza de divizare.

Organitele specifice:

• corpusculii Nissl, cu activitate în sinteza proteinelor;

• microfilamentele;
• microtubulii, cu rol circulator;

Neuronul mai contine: pigmentul galben (lipofuscina), pigmentul melanic, unele enzime, apoi zinc (la
nivelul hipocampului), fier (la nivelul substantei negre).

Fiecare celula din corp are un set identic de cromozomi. Ei reprezinta caracteristicile unui organism si
controleaza transmiterea caracterelor de la o generatie la alta. Cromozomii si ADN-ul controleaza însasi
celula careia îi apartin.

Neuronii au mai multe forme si prezinta un aspect stelat, în care putem evidentia o prelungire lunga,
axon, si o serie de ramificatii scurte, localizate de partea opusa axonului, numite dendrite.

În general, neuronii au forma foarte variata. Numarul lor variaza la nivelul SNC între 40-50 miliarde, iar la
nivelul cortexului cerebral se gasesc aproximativ 14 miliarde de neuroni.

Axonii au rolul de a transmite impulsurile electrice (influxul nervos) de la maduva spinarii pîna la muschii
degetelor de la picioare. Ei pot atinge lungimea de 60-90 cm. Axonul asigura transmiterea excitatiei catre
alt neuron sau catre aparatul efector (muschi, glande).

Dendritele sunt specializate în captarea excitatiei si în dirijarea ei catre operatorii situati în corpul
neuronului. În corpul neural au loc procese de analiza-sinteza a informatiei. Prin urmare, neuronul este
asemanat cu un microprocesor logistic, capabil sa efectueze operatii de comparatie, discriminare si

2
clasificare bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic si sintactic. Natura si continutul transformarilor
efectuate depinde de specializarea functionala a neuronilor. Din acest punct de vedere putem întîlni
neuroni senzitivi, motori si de asociatie.

Neuronii senzitivi (sau senzoriali) sunt specializati în receptionarea informatiei emisa de sursele din afara
SNC. Acestia formeaza marile sisteme ale sintezei aferente, care tind catre SNC.

Neuronii motori sunt specializati în elaborarea mesajelor de comanda a raspunsurilor la stimulii din mediul
intern si extern al organismului. Gruparea lor ierarhica formeaza marile sisteme ale sintezei eferente, care
pleaca de la nivelul SNC.

Neuronii de asociatie fac legatura între neuronii senzitivi si cei motori. Gruparea lor formeaza zonele de
asociatie (integrative) din SNC. Pe masura ce trecem de la un organism inferior la unul superior, ponderea
neuronilor asociativi si implicit a zonelor de asociatie creste semnificativ. Astfel, la nivelul SNC, zonele de
asociatie reprezinta aproximativ 2/3 din suprafata totala. Întrucît un neuron asociativ poate primi semnale
de la neuroni senzitivi apartinînd unor subsisteme diferite, precum si de la neuroni motori apartinînd unor
zone diferite, el poate efectua comparatii si integrari inter-modale.

Membrana celulara (partea externa) a neuronilor reprezinta formatiunea cea mai specializata a lor. Este
semi-permeabila; permite trecerea diferitelor particule încarcate electric, numite ioni, catre exterior si
invers. Exista concentratii diferite de ioni în interiorul si exteriorul celulei, fapt care duce la o diferenta de
potential electric de aproximativ -65 V (potentialul de repaus, care variaza la diferiti neuroni si, de
asemenea, la diferite specii de animale). Situatia poate fi schimbata cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri,
mai ales a unor curenti electrici slabi. În afara membranei celulare se afla o cantitate mai mare de ioni de
Na+, care au sarcini pozitive, iar în interiorul celulei, o cantitate mai mare de ioni de Ka-, cu sarcina
negativa.

Pe masura ce potentialul trans-membranal scade spre valoarea de +50, +55 V, apare o crestere exploziva
a permeabilitatii membranei, fapt care permite ionilor de Na+ sa patrunda în neuron, iar ionilor de Ka- sa

3
iasa în exterior. Acest schimb rapid deplaseaza potentialul de membrana de la -65 la aproximativ +55 V,
în timp de aproximativ 0,5 milisecunde, creîndu-se astfel un potential de actiune.

Prin urmare, orice factor care determina o crestere brusca a permeabilitatii membranei pentru ionii de
Na+ de la exterior produce o secventa de modificari rapide ale potentialului de membrana. Aceasta
secventa poarta numele de potential de actiune. Modificarile dureaza cîteva fractiuni de secunda, dupa
care potentialul de membrana revine la valoarea sa de repaus. Factorii care pot declansa o astfel de
activitate pot fi mecanici, termici, chimici, electrici. Dupa ce potentialul de actiune atinge valoarea maxima
de +55 V, membrana se întoarce rapid la valoarea sa de repaus.

Structura membranei neuronale, care permite aparitia potentialului de actiune, permite si propagarea lui
de-a lungul neuronului, din punctul din care a luat nastere. Astfel, unda de activitate electrica (sau
depolarizarea), adica variatia exploziva a potentialului de membrana de la -65 la +55 V, trece de-a lungul
membranei neurale. Daca se plaseaza pe membrana un electrod înregistrator format dintr-un fir subtire,
el va înregistra aceasta unda ca pe o aparitie de activitate electrica. Acesta este influxul nervos.

Daca potentialul de actiune apare succesiv prin stimulare, el poate fi înregistrat ca secvente de impulsuri
electrice. Fiecare parte a membranei traversata de un impuls ramîne inactiva pentru o perioada de
aproximativ 4 milisecunde. Influxul nervos se transmite într-un singur sens: potentialele de actiune sunt
initiate de dendritele neuronului, dupa care influxul nervos este propagat de-a lungul neuronului în directia
dendrita-corp celular-axon-terminalele tuturor ramurilor acestuia.

Viteza de conducere a influxului nervos poate fi calculata dupa distanta dintre punctele de aplicare si
culegere prin care trece potentialul de actiune, distanta caracterizata prin timpul de trecere între cele doua
puncte. Viteza de conducere variaza pentru fiecare fibra nervoasa, situîndu-se între 0,5 si 170 m/s. Viteza
de conducere este mai mare în fibrele mielinice si în cele cu diametru mai mare. Astfel, fibrele pentru
durere au un diametru de 1 si o viteza de conducere de 1 m/s. Fibrele eferente fusurilor musculare au un
diametru de 13 si o viteza de conducere de 75 m/s. Fibrele pentru sensibilitatea profunda au diametrul de
3 si viteza de conducere de 11 m/s.

4
Proprietatile generale care stau la baza activitatii neuronilor sunt: excitabilitatea, conductibilitatea si
labilitatea.

Activitatea de fond, spontana a neuronilor:

Multi neuroni poseda proprietatea de a descarca impulsuri ritmic, fara actiunea unui excitant. Aceasta
activitate continua si dupa întreruperea, prin narcoza (anestezie) a contactelor sinaptice.

La nivelul sistemului nervos exista, în afara de neuroni, si celule gliale. Numarul celulelor gliale din SNC
este de circa 5-6 ori mai mare decît numarul neuronilor. Celulele gliale nu sunt doar celule de sustinere, ci
joaca un rol important în transportul de gaze, electroliti si metaboliti de la nivelul vaselor sangvine pîna la
nivelul celulei nervoase.

Sinapsa

Neuronii nu sunt interconectati fizic între ei; daca ar fi, atunci potentialele de actiune s-ar propaga în toate
directiile. Între terminalul unui axon si neuronul urmator exista o discontinuitate. Conexiunea dintre
neuroni, ca si cea dintre neuroni si elementele receptoare si executive, se realizeaza prin intermediul unui
mecanism complex: sinapsa. Cercetarile morfologice au evidentiat ca locul de contact dintre aceste
terminatii nervoase prezinta o proeminenta care poate avea forma de inel, proeminente, bulb, buton sau
varicozitate. Toate aceste formatiuni sunt cunoscute sun numele de butoni sinaptici.

În general, sinapsa reprezinta o bariera pentru potentialul de actiune care se propaga catre terminalul
axonal (sau presinaptic) Structural, sinapsa cuprinde:

o membrana presinaptica, continînd vezicule sinaptice;

o membrana postsinaptica;
o spatiul dintre cele doua membrane, numit spatiu sinaptic.

5
Sinapsele pot fi: axo-somatice, axo-dendritice, dendrito-dendritice si axo-axonale. Dupa efectul produs la
nivelul neuronului receptor putem distinge sinapse excitatorii si sinapse inhibitorii. Sinapsele excitatoare
depolarizeaza membrana postsinaptica, iar cele inhibitorii o hiperpolarizeaza. La acestea se adauga
sinapsele receptoare senzoriale, prin care se face trecerea influxului de la nivelul celulelor senzoriale,
periferice, la structurile neuronale specifice care intra în alcatuirea sistemului sintezei aferente, si
sinapsele efectoare, prin care se transmit semnalele de comanda de la centrii sintezei aferente la organele
executive, de raspuns (glande si muschi). Dupa mecanismul de transfer al excitatiei de la nivelul
neuronului emitent la cel al neuronului receptor, se presupune existenta a doua tipuri de sinapse: cu
transmitere electrica si cu transmitere chimica.

Acetilcolina este transmitatorul chimic de la nivelul jonctiunilor neuro-musculare si de la nivelul multor alte
sinapse din SNC. Toti neurotransmitatorii sunt produsul activitatii secretorii a neuronilor, secretie care se
intensifica în cursul stimularilor externe. S-a constatat ca, la fiecare impuls nervos, se degaja si se pun în
miscare aproximativ un milion de molecule de acetilcolina. La nivelul segmentului postsinaptic,
neurotransmitatorii sunt supusi unui proces chimic de descompunere prin intermediul unor agenti speciali
numiti enzime. Pentru ca aceste contra-substante sa devina eficiente si sa asigure preluarea continua de
catre membrana postsinaptica a influxului de la nivelul membranei presinaptice, este necesar ca ele sa fie
produse în cantitate suficienta si sa actioneze rapid asupra substantei transmitatoare. Experimental s-a
dovedit ca enzima colinesteraza se produce într-o cantitate de cinci ori mai mare decît minimul necesar,
iar viteza ei de reactie este foarte ridicata.

Sinapsa reprezinta o bariera pentru potentialul de actiune care se propaga catre terminalul axonal
presinaptic. Potentialul de actiune trebuie sa se transmita trans-sinaptic catre membrana postsinaptica a
neuronului urmator. Transmiterea trans-sinaptica se face pe cale chimica. Neurotransmitatorii sunt stocati
în terminalul sinaptic sub forma unor vezicule sferice. Cînd un potential de actiune ajunge în regiunea
presinaptica, el stimuleaza un anumit numar de vezicule pentru ca ele ca migreze si sa se uneasca cu
membrana neurala propriu-zisa a celulei, care delimiteaza sinapsa. De aici, veziculele îsi elibereaza
continutul în spatiul sinaptic. Moleculele de transmitator difuzeaza trans-sinaptic si se combina cu

6
receptorii de pe membrana postsinaptica. Moleculele de neurotransmitator au o anumita configuratie
spatiala care se adapteaza perfect configuratiei spatiale a moleculei de receptor.

Interactiunea între transmitator si receptor este de scurta durata, dar produce o schimbare în
permeabilitatea membranei post-sinaptice. Pentru producerea transmiterii sinaptice trebuie ca la
terminalul presinaptic sa ajunga suficiente impulsuri într-un interval scurt de timp, pentru a determina
eliberarea unei cantitati suficiente de transmitator în sinapsa.

Sistemul nervos nu opereaza de-a lungul unor linii drepte, pentru ca un impuls nervos dintr-un neuron
reprezinta produsul însumat a sute de mii de impulsuri catre acel neuron.

Proprietatile sinapsei

1. Conducerea la nivelul sinapsei este unidirectionala.

2. Descarcarea repetitiva releva ca o singura salva sincrona de impuls aplicata presinaptic unui neuron
evoca deseori, dar nu totdeauna, o salva de vîrfuri în neuronul post-sinaptic.
3. Neuronul postsinaptic nu raspunde la fiecare stimul dintr-o salva de stimuli repetitivi.
4. Inhibitia sinaptica se produce la nivelul unor sinapse în care consecinta activitatii presinaptice nu
este excitatie, ci depresie a activitatii în neuronul postsinaptic.
5. Întîrzierea sinapsei se datoreaza faptului ca transmiterea sinaptica necesita un anumit timp pîna
cînd substanta neurotransmitatoare este descarcata de terminatiile presinaptice, pîna cînd
neurotransmitatorul difuzeaza la nivelul membranei neuronale post-sinaptice. Timpul minim pentru
acest proces este de aproximativ 0,5 milisecunde.

Sinapsa, unul din substraturile cele mai importante ale plasticitatii sistemului nervos, sta la baza unor
importante functii superioare, cum ar fi învatarea, memoria. Utilizarea frecventa a unei sinapse duce la
extinderea suprafetei ei.

7
Articolul numarul 2 despre psihoneurofiziologie, ce contine subiecte precum: Neurotransmitatorul,
Acetilcolina, Serotonina, Noradrenalina, Dopamina.

Neurotransmitatorul reprezinta o substanta fabricata de celula nervoasa care, eliberata în spatiul

sinaptic ca raspuns la o stimulare (electrica, mecanica, chimica), are un efect specific asupra unei alte
celule.

În sistemul nervos, aceasta celula este neuronul, dar la periferie, ea poate fi reprezentata de catre o celula
efectoare. Neuronii sau anumite grupe neuronale utilizeaza numai un singur transmitator (legea lui Dale).
Ulterior s-a constatat existenta unei co-transmiteri la nivel neuronal, adica posibilitatea existentei în
aceiasi neuroni a doi sau chiar trei neurotransmitatori.

În creier au fost identificati si receptori pentru unii neurohormoni, existînd astfel posibilitatea eliberarii
acestora în circulatia periferica prin bucle feedback. Receptorii au fost gasiti si la nivelul butonului
presinaptic, care are rolul de a regla cantitatea de neurotransmitatori eliberata. Astfel, actiunea
neurotransmitatorilor, considerata a fi de scurta durata, este modulata de catre alte substante care se
numesc neuromodulatori. Acestia provoaca modificari de lunga durata ale tonusului sinaptic, modulînd
astfel mediul înconjurator în vederea actionarii altui neurotransmitator.

Prin urmare, utilizarea traditionala a structurilor anatomice ca unitati functionale nu a fost înlocuita, dar
acelasi comportament se afla sub dependenta atît a unui substrat anatomic, cît si a unuia neurochimic.
Creierul poseda neuroni si neurotransmitatori, astfel încît orice comportament are la baza componente
anatomice si componente neurochimice.

Caile anatomice cerebrale interconectate sunt definite nu numai de structura lor anatomica, ci si de
transmitatorii lor sinaptici. O anumita cale nervoasa înglobeaza mii de axoni ce pleaca de la nucleii
trunchiului cerebral catre regiunile creierului anterior. În traiectul lor catre creierul anterior, acesti axoni
emit diverse colaterale care se îndreapta catre structurile vecine. Neuronii respectivi elibereaza acelasi
neurotransmitator la fiecare din cele peste o mie de terminatii sinaptice.

8
Neurochimistii au descoperit ca toti neuronii ai caror corpuri celulare se aduna la un loc în trunchiul
cerebral si ai caror axoni formeaza o anumita cale, utilizeaza acelasi neurotransmitator. Astfel se poate
identifica un mare numar de cai neuronale ascendente formate din axoni care pornesc de la grupele
celulare ale trunchiului cerebral si ajung la nivelul creierului anterior. Diferentierea cailor respective se
bazeaza pe identificarea precisa a originii si terminarii lor, precum si pe stabilirea neurotransmitatorului pe
care îl folosesc.

Acetilcolina (ACH) este transmitatorul principal utilizat de neuronii motori ai maduvei spinarii si
transmitatorul tuturor neuronilor autonomi preganglionari si al neuronilor parasimpatici postganglionari. La
nivelul SNC este gasit în cantitati destul de mari la nivelul nucleului caudal si al hipotalamusului, precum si
în sistemul colinergic ascendent care defineste inervatia talamusului, striatului, cerebelului, sistemului
limbic si a cortexului cerebral.

Activitatea colinergica se reflecta asupra trezirii corticale si comportamentale. Trezirea corticala se gaseste
sub dependenta ACH. Sistemul reticulat ascendent mareste activitatea cailor colinergice ascendente prin
eliberarea unei cantitati sporite de ACH la nivelul punctelor de contact cu cortexul cerebral. Lezarea
formatiunii reticulate reduce cantitatea de ACH eliberata la nivel cortical (duce la adormirea individului).

Serotonina (5 hidroxitriptamina sau 5HT) este un neurotransmitator care face parte din categoria
aminelor neurotransmitatoare, în care mai intra dopamina si noradrenalina. Cantitatea cea mai mare de
serotonina se afla la nivelul trunchiului cerebral, în nucleii rafeului (rafeul este o încrucisare de fibre
nervoase pe linia mediana a trunchiului cerebral), de la care pleaca fibre ascendente si descendente care
influenteaza multe arii din creier, în special neocortexul, sistemul limbic, talamusul si hipotalamusul.
Corelatele comportamentale ale sistemului serotoninic au fost mai putin studiate, datorita lipsei
medicamentelor specifice pentru blocarea sau stimularea sistemului. Majoritatea studiilor s-au efectuat
folosind medicamente sau leziuni care produc cresteri sau scaderi enorme ale concentratiei generale de
serotonina. În acest mod s-a constatat rolul de control al serotoninei asupra somnului cu unde lente.

9
Leziunile de la nivelul rafeului sau injectarea unor substante care scad cantitatea de serotonina cerebrala îi
fac pe sobolani mai explorativi, mai hiperactivi si eventual hiperagresivi. Aceste date sugereaza ca
serotonina mediaza inhibarea comportamentala. Cresterea cantitatii de serotonina duce la realizarea unui
comportament mai scazut. Injectarea de serotonina mimeaza actiunea medicamentelor anti-anxioase.

Noradrenalina (NA) este un transmitator postganglionar al neuronilor simpatici, dar în creier neuronii
care o utilizeaza si o sintetizeaza cel mai mult se afla în trunchiul cerebral. Neuronii ascendenti
influenteaza cortexul cerebral, sistemul limbic si hipotalamusul. Se crede ca NA cerebrala este implicata în
reglarea functiilor cognitive pe calea cortexului cerebral, a functiilor afective prin intermediul sistemului
limbic, a functiilor endocrine si autonome (ale sistemului nervos vegetativ) prin intermediul
hipotalamusului.

NA cerebrala mediaza excitarea, fapt demonstrat cu ajutorul agonistilor (substante care lucreaza în acelasi
sens cu o alta, opusul antagonistilor) noradrenalinei, care în general au efecte stimulatoare. Diminuarea
cantitatii de NA cu aproximativ 70-80% din normal nu împiedica achizitionarea de modele motorii noi,
chiar dificile. Prin urmare, NA are un rol important în procesul de învatare. S-a mai afirmat ca acest
neurotransmitator contribuie la alegerea stimulilor importanti pe care îi considera demni de o analiza
ulterioara. Implicarea NA în functia hipotalamica este mai certa.

Dopamina (DA). Exista trei cai majore ale DA. Prima porneste de la nivelul substantei negre din
mezencefal si ajunge pîna la corpul striat din ganglionii bazali, iar o extensie a acestei cai inerveaza si
nucleul amigdaloid. A doua cale porneste de la corpii celulari din apropierea substantei negre si se termica
în tuberculul olfactiv. Terminalele dopaminice din cortex sunt probabil extensii ale aceleiasi cai
mezencefalice. A treia cale este formata dintr-o colectie densa de corpi celulari ai dopaminei care se
gasesc în hipotalamus.

În mod normal, DA inhiba eliberarea de prolactina din lobul anterior al glandei pituitare. Medicamentele
care blocheaza DA produc o crestere imediata a nivelului de prolactina. Caile nigro-striate si mezencefalo-
limbico-corticale au o comportare mai complexa. Prima, anume sistemul nigro-striat este reprezentat

10
printr-un tract bine definit din punct de vedere anatomic, care porneste de la substanta neagra si ajunge
pîna la corpul striat. De multi ani, el este cunoscut si implicat în boala Parkinson. La bolnavii decedati din
cauza bolii Parkinson s-a constatat o degenerare marcata a substantei negre si a striatului, precum si
scaderea cantitatii de dopamina. Ca majoritatea structurilor cerebrale, tractul nigro-striat este reprezentat
bilateral. Majoritatea medicamentelor anti-schizofrenice sunt antagonisti ai DA. Data fiind asocierea între
pierderea DA nigro-striate si parkinsonism, este de asteptat ca blocantii DA sa produca la oameni
parkinsonism. Asadar, medicamentele anti-schizofrenice produc în mod consistent efecte secundare de
boala Parkinson.

Axonii de dopamina care urca de la substanta neagra formeaza sinapse în striat pe neuronii colinergici
(care controleaza acetilcolina). DA eliberata din terminatiile parasimpatice actioneaza în mod normal
pentru a inhiba acesti neuroni colinergici. În parkinsonism sau în cazul blocarii DA de catre medicamentele
anti-psihotice (neuroleptice), activitatea caii nigro-striate este redusa, iar neuronul colinergic nu mai este
inhibat. Prin urmare, simptomele extrapiramidale sunt produse de neuronii colinergici supra-activi din
striat si mai ales din nucleul caudal. Implicarea caii nigro-striate în functiile motorii extrapiramidale este
acum bine stabilita, deoarece ea intervine si în alte componente, cum ar fi deglutitia.

A treia parte a Introducerii in psihoneurofiziologie prezinta concepte ca: Aminoacizii excitatori, Aminoacizii
inhibitori, Peptidele si Neuromodularea.

Aminoacizii excitatori

Glutamatul

Este un transmiţător excitator major de la nivelul creierului. Aproape toate celulele cerebrale au receptori
care îi răspund. Există patru tipuri de receptori pentru glutamat; ei răspund şi controlează canalele
cationice cu conductanţă mare, care sunt permeabile la Ca2+, Na+ şi Ka-. În cazul depolarizării cu 20-

11
30mV, din aceste canale ies ioni de Mg2+ şi alţi ioni, permiţînd intrarea în celulă a Na+ şi Ca2+. Aceste
canale funcţionează eficient numai în prezenţa glicinei. Cînd concentraţia de glicină este redusă, abilitatea
glutamatului de a deschide canalele respective este redusă. Majoritatea neuronilor care secretă glutamat
se găsesc la nivelul cortexului cerebral şi în hipocamp.
Cantitatea excesivă de glutamat este toxică pentru neuroni, prin influxul mare de Ca2+ intracelular.
Neurotoxicitatea glutamatului se realizează în două faze, sub influenţa acumulării sale la nivel extracelular.
Hipoxia, hipoglicemia, ischemia (lipsa aportului de sînge), convulsiile prelungite şi traumatismele cerebrale
determină creşterea glutamatului extra-neuronal. Aceste situaţii provoacă într-o primă fază umflarea şi
distensia neuronilor, însoţite de creşterea influxului de Na+, urmată în a doua fază de intrarea şi
acumularea excesivă de Ca2+. Alterările membranare şi mitocondriale produse de acumularea de Na+ şi
Ca2+ provoacă fenomene de depolarizare prelungită şi dereglări metabolice multiple intracelulare, ca
urmare a activităţii enzimelor dependente de Ca2+, de tipul fosfolipazei A. Excesul de radicali liberi şi de
derivaţi ai acidului arahidonic rezultaţi produce o excito-toxicitate care este ireversibilă la nivelul
principalelor ultrastructuri neuronale.

Aminoacizii inhibitori

Glicina (glicolul)

Este un transmiţător mai puţin comun, utilizat de neuronii măduvei spinării, care inhibă muşchii
antagonişti. Distribuţia cerebro-spinală a glicinei este mai limitată decît a altor aminoacizi inhibitori. Cele
mai mari concentraţii de glicină se găsesc în trunchiul cerebral, în cerebel şi în coarnele anterioare ale
măduvei spinării. Acţiunea hiperpolarizantă post-sinaptică se realizează prin intermediul unui receptor
cuplat la canalul de Cl-. Acţiunea canalului respectiv produsă de glicină provoacă, la fel ca în cazul
receptorului gama-aminobutiric (prescurtat GABA), creşterea permeabilităţii pentru ionul de Cl-.

12
GABA

Este un transmiţător foarte important; are acţiune inhibitoare majoră la nivel cerebral, cerebelos şi
medular. Acţionează în circa 40% din sinapsele SNC. La nivel cerebral există trei tipuri de receptori pentru
GABA: a, b şi d. Subunitatea a are cea mai mare afinitate pentru acest neurotransmiţător.
De reţinut: activitatea de inhibiţie se face întotdeauna prin intermediul ionului de Cl-

Peptidele

Se împart în două categorii: opioide şi ne-opioide.

Peptidele opioide:
Au fost puse în evidenţă datorită efectului lor analgezic. Prezenţa în creierul mamiferelor a receptorilor
farmacologici prevăzuţi cu capacitatea de a recunoaşte drogurile morfinice a sugerat posibilitatea
existenţei unor substanţe endogene cu afinitate specifică pentru aceştia. Puterea şi specificitatea acţiunii
morfinei a sugerat existenţa unei interacţiuni cu un receptor sinaptic cerebral specific: receptorul opiat
(care a fost pus în evidenţă şi izolat în jurul anului 1970). Distribuţia generală a acestor receptori cerebrali
a putut fi cartată şi, cum era de aşteptat, ea a fost superpozabilă cu zonele regionale specifice acţiunii
morfinei.
S-a constatat că poate fi o potrivire perfectă între receptorii endogeni şi morfină. S-a sugerat astfel că
există neurotransmiţători endogeni similari cu morfina, care acţionează la nivelul acestor receptori. Plecînd
de la această ipoteză, s-a identificat în omogenatele de ţesut nervos două peptide morfino-mimetice, care
au fost denumite enkefaline. Ulterior, după cîţiva ani (în jurul anului 1976), au fost descoperite
endorfinele cerebrale. Apoi, în 1979, s-a izolat din hipofiză şi din ţesutul nervos de porc o a treia grupă de
peptide opioide, denumite dimorfine. Descoperirea acestor trei tipuri (categorii) de peptide opioide a fost
urmată de stabilirea structurilor chimice, a biosintezei şi a distribuţiei proprietăţilor biologice ale acestora.

13
Enkefalinele
Prin afinitatea lor specifică pentru receptorii opiacei, enkefalinele seamănă cu morfina, dar efectul lor
analgezic a fost greu de determinat deoarece ele sunt scindate rapid (degradate) de către unele enzime,
după injectarea lor intra-craniană. S-a demonstrat apoi că există o legătură strînsă între distribuţia
terminalelor enkefalinice şi modularea impulsurilor nociceptive (care transmit durerea). Enkefalina este
stocată în terminalul presinaptic, astfel încît, în condiţii corespunzătoare, ea este eliberată în sinapsă, unde
acţionează asupra receptorilor opiacei post-sinaptici. Aceasta este baza analgeziei naturale.
În anumite condiţii, sistemul poate deveni supra-activ. Există şi diferenţe individuale în susceptibilitatea la
durere, explicate prin densitatea acestor căi opiate. Acupunctura poate stimula sistemul opioid endogen,
iar naloxona (antagonist al neurotransmiţătorilor) poate inhiba analgezia internă indusă prin hipnoză. În
plus, opiaceele endogene pot explica şi efectul placebo.
S-a sugerat că sistemul endogen opiat joacă un rol important în funcţionarea normală a căilor de
recompensare din creier. Extra-nevraxial, enkefalinele au fost detectate la nivelul tubului digestiv, al
ganglionilor simpatici, al ţesutului glandular, la nivelul medulo-suprarenalei şi în retină.

Endorfinele
Termenul de endorfină derivă din cuvintele endogen şi morfină şi se utilizează pentru a desemna unele
peptide cu acţiune opioidă. Aceste substanţe au fost relevate o dată cu descoperirea, în creierul
vertebratelor, a receptorilor opiacei prezenţi la nivelul terminaţiilor post-sinaptice. Spre deosebire de
enkefaline, endorfinele au o localizare mai limitată. În funcţie de zona în care se găsesc, endorfinele sunt
stocate fie ca atare, fie sub o formă acetilată, inactivă.
S-a constatat că endorfina ar favoriza eliberarea hormonului antidiuretic, al hormonului de creştere şi al
prolactinei. În general, endorfinele ajută la menţinerea unui comportament normal. Receptorii opiacei au o
localizare heterogenă, cu concentrare mai mare în ariile legate de perceperea durerii şi de
comportamentul emoţional. Alterarea mecanismului care reglează endorfinele provoacă semne şi
simptome de boală mintală. Substanţa antagonistă cu înaltă specificitate pentru receptorul opiod,
naloxona, nu a dus la nici o ameliorare clinică a schizofrenicilor. Injectarea endorfinelor în lichidul cefalo-
rahidian afectează numeroase procese fiziologice şi comportamentale. O anumită endorfină, anume b-
endorfina, dă o marcantă stare de rigiditate sau imobilitate numită catatonie.

14
Dimorfinele
Reprezintă a treia familie de peptide opioide endogene. La nivelul SNC, cele mai mari concentraţii de
dimorfine se găsesc în hipotalamus şi în lobul posterior al hipofizei. Cele trei sisteme opioide (enkefalina,
endorfina, dimorfina) nu sunt complet separate, deoarece precursorii lor pot genera peptide diferite, dar şi
identice, în funcţie de structura nervoasă sau glandulară în care se produc, precum şi de rolul pe care îl au
pe plan funcţional.
Distribuţia cerebro-spinală a peptidelor opioide fiind diferită şi dublată de prezenţa receptorilor opioizi,
asigură efecte inhibitorii multiple: inhibarea durerii şi a reacţiilor somato-vegetative care o însoţesc,
precum şi a reacţiilor provocate de stres.

În afara peptidelor opioide, există şi alte peptide neuroactive considerate ca mediatori chimici ai influxului
nervos, atît la nivel central cît şi la nivel periferic. Majoritatea acestora îndeplinesc roluri diferite, fie de
neurotransmiţători sau co-transmiţători, fie de neuromodulatori sau de hormoni locali, în funcţie de locul
de sinteză, eliberare şi acţiune.

De obicei, într-un comportament sunt implicate mai multe substanţe neurochimice de tipul
neurotransmiţătorilor. Unele din aceste substanţe au rol excitator, altele au rol inhibitor sau modulator
asupra activităţii neurale. Un principiu de bază este acela că un neuron secretă către toate terminaţiile
sale axonale acelaşi neurotransmiţător (legea lui Dale). Acelaşi neuron poate fi caracterizat prin
neurotransmiţătorul specific. Prezenţa neurotransmiţătorilor presupune şi prezenţa receptorilor specifici. În
general, neuronii primesc multiple impulsuri pe calea sinapselor, aşa încît membranele lor dendritice şi
somatice pot prezenta receptori pentru fiecare tip de aferenţă. Datorită acestui fapt, terminalul unui axon
eliberează în spaţiul sinaptic un anumit neurotransmiţător, care difuzează apoi către membrana post-
sinaptică, unde se combină cu receptorul specific. De asemenea, s-a descoperit şi existenţa unor receptori
pe terminalul presinaptic, numiţi autoceptori, aşa încît unii neurotransmiţători difuzează spre aceştia.
Efectul lor este de a inhiba eliberarea neurotransmiţătorului din terminalul presinaptic. Prin urmare, există
un mecanism feed-back negativ, deoarece cu cît se eliberează mai mult neurotransmiţător, cu atît
eliberarea lui în continuare este diminuată

15
Neuromodularea

Neuromodularea constă în modificarea în sens activator sau inhibitor a efectelor neurotransmiţătorilor la

nivel post-sinaptic. Substanţa neuromodulatoare poate avea origine sinaptică (fiind în acest caz co-
transmiţătoare) sau parasinaptică (în cazul eliberării sale de către celule din afara căii sinaptice). În
general, substanţele modulatoare sunt lipsite de efecte proprii. Ele influenţează doar, în mod indirect,
teritoriul post-sinaptic, modificînd reactivitatea acestuia faţă de efectele depolarizante (în cazul excitaţiei)
sau hiperpolarizante (în cazul inhibiţiei) ale neurotransmiţătorului principal. Modulatorul co-transmiţător
controlează acţiunea neuro-transmiţătorului la nivel sinaptic, realizînd un veritabil mecanism parasinaptic.
Totuşi, în funcţie de co-localizare, de frecvenţa de stimulare şi de interacţiunile sinapsei, unii mediatori
chimici pot îndeplini rolul de neuromodulator. De precizat că nu toţi neuromodulatorii sunt şi co-
transmiţători. În unele cazuri, efectul retroactiv al neurotransmiţătorului asupra eliberării sale, prin
intermediul receptorilor presinaptici, exercită proprietăţi neuromodulatoare.De asemenea, şi componentele
compartimentului extracelular pot participa la neuromodularea teritoriului sinaptic.

Dupa o scurta recapitulare, a patra parte a Introducerii in psihoneurofiziologie prezinta: Anatomia

sistemului nervos central, Maduva spinarii, precum si Trunchiul Cerebral.

Scurtă recapitulare

Substanţele care activează la nivelul sistemului nervos sunt de mai multe tipuri:
 colinergice: acetilcolina
 monoalinergice: noradrenalina, serotonina, dopamina, histamina;
 aminoacidergice: glutamatul, GABA, glicina;
 peptidergice: opioide: endorfina, enkefalina, dimorfina;
 neopioide: substanţa P, colecistodimina, neuropeptida Y, vasopresina.

16
Substanţele neuromodulatoare sunt cele care nu au, propriu-zis, un rol transmiţător, ci doar modulator.
Există, în sistemul nervos, şi o transmitere electrică a sinapsei, pentru mesaje foarte rapide.
Actele comportamentale se petrec încet şi denotă o întîrziere sinaptică.

Anatomia sistemului nervos central

Pentru înţelegerea adecvată a raportului psihic-creier este necesară studierea anatomiei şi fiziologiei
sistemului nervos. Anatomia şi fiziologia sistemului nervos a făcut abstracţie de implicarea diferitelor
structuri în producerea vieţii psihice. Modelele anatomice erau statice, iar cele fiziologice erau de tip robot,
în sensul că funcţionarea unui centru era privită ca autonomă. Abia în ultimele decenii s-a produs
colaborarea între anatomie, fiziologie şi psihologie.
Creierul funcţionează după principiul interacţiunii şi interdependenţei multifazice şi multinivelare. Sistemul
dualist preconizat de neurofiziologii clasici împarte sistemul nervos în două segmente diametral opuse: un
segment inferior, reprezentat prin măduva spinării şi trunchiul cerebral, în care se află sediul actelor
reflexe necondiţionate, şi segmentul superior, format din emisferele cerebrale, în care se află sediul
actelor psihice, spirituale, extra-reflexive, extra-materiale, inaccesibile cercetărilor. Astăzi dispunem de
viziunea monistă, conform căreia sistemul nervos nu acţionează funcţional unitar ca activitate reflexă de
răspuns fiziologic şi psihic la stimulii din mediul intern şi extern al organismului; adică nu există funcţii
exclusiv fiziologice şi funcţii exclusiv psihice.
Nu toate formaţiunile sistemului nervos au aceeaşi importanţă. Există un sistem nervos central, format din
creier şi măduva spinării, şi un sistem nervos periferic, format din ganglioni şi trunchiurile nervoase. Între
acestea deosebim un sistem nervos somatic, care este utilizat în raportul dintre organism şi mediul extern,
şi un sistem nervos vegetativ sau autonom, care coordonează funcţionarea organelor interne.
După criteriul genetic, există formaţiuni nervoase vechi: măduva spinării, cu actele sale reflexe, înnăscute,
şi formaţiuni nervoase noi, sub dependenţa cărora se află actele reflexe complexe de adaptare a
individului la mediu pe baza unor experienţe noi. Din punct de vedere ontogenetic, adică al dezvoltării
embrionare a sistemului nervos, deosebim în faţa iniţială o parte anterioară a tubului neural şi o parte
posterioară a acestuia. Din partea posterioară a acestui lob neural se dezvoltă măduva spinării, iar partea

17
anterioară a acestuia dă naştere la cinci formaţiuni din care se dezvoltă mielencefalul (bulbul rahidian),
metencefalul (puntea şi cerebelul), mezencefalul (pedunculii cerebrali şi tuberculii cvadrigemeni),
diencefalul (talamusul şi hipotalamusul) şi telencefalul (emisferele cerebrale).

Măduva spinării

Din punct de vedere filogenetic este formaţiunea cea mai veche. Are o lungime de 43-45 cm şi se întinde
de la prima vertebră cervicală pînă la a doua vertebră lombară; măduva spinării se termină printr-un
mănunchi de fibre nervoase numit coada de cal.
Dacă secţionăm transversal măduva spinării observăm că are un şanţ median anterior şi un şanţ median
posterior. Între şanţul anterior şi cel posterior se găseşte un şanţ paramedian (sau colateral). În măduva
spinării, substanţa albă se află la exterior, iar substanţa cenuşie la interior. Substanţa cenuşie are forma
unui H şi este compusă din neuroni, fibre nervoase mielinice şi nevroglie. Majoritatea neuronilor se găsesc
în coarnele anterioare ale măduvei spinării şi sunt motori. Axonii acestora formează rădăcinile anterioare
ale neuronilor spinali, care sunt motori (de natură somatică şi vegetativă). Neuronii mai pot fi de asociaţie,
care fac legătura între neuronii senzitivi din ganglionii spinali şi neuronii din măduvă sau din segmentele
encefalice. Există şi neuroni comisurali, care traversează comisura cenuşie a măduvei spinării, şi neuroni
cordonali, care părăsesc substanţa cenuşie.
Substanţa albă e formată din fibre cu mielină. La nivelul măduvei putem deosebi mai multe cordoane:
cordonul anterior, situat între şanţul median anterior şi şanţul colateral anterior; apoi cordonul lateral,
situat între şanţul colateral anterior şi şanţul colateral posterior, şi cordonul posterior, situat între şanţul
colateral posterior şi şanţul median posterior. Aceste cordoane alcătuiesc magistralele senzitive şi motorii
ale măduvei.
După rolul funcţional şi dispunerea influxului nervos întîlnim fascicule sau tracturi ascendente (centripete)
şi tracturi descendente (centrifuge), care au rol motor.

Căile senzitive se duc către talamus şi scoarţa cerebrală. Aici deosebim căile sensibilităţii termice şi
dureroase, dirijată prin tractul spino-talamic lateral; calea sensibilităţii tactile, dirijată prin tractul spino-
talamic lateral; calea sensibilităţii proprioceptive inconştiente dirijată prin fasciculele spino-cerebelos

18
anterior şi spino-cerebelos posterior; căile sensibilităţii vestibulare, prin tractul spino-cerebelos, spino-
mezencefalic şi spino-reticulat; calea sensibilităţii proprioceptive conştiente, transmisă prin fasciculii Goll şi
Burdach.

Căile motorii formează impulsuri către fasciculul cortico-spinal direct şi fasciculul cortico-spinal încrucişat
(coordonează activitatea voluntară a individului), apoi către fasciculul cortico-ponto-cerebelo-deutro-nigro-
spinal (mişcările involuntare), cortico-spino-nigric, fasciculul tecto-spinal care provine de la tuberculii
cvadrigemeni şi are rolul de a coordona mişcările de întoarcere a capului la diferiţi stimuli; fasciculul
cerebro-spinal, fasciculul vestibulo-spinal, (legat de reflexele de echilibru vestibular), fasciculul olivo-
spinal, fasciculul piramidal (sensibilitatea termică şi dureroasă).

Funcţiile măduvei spinării

Măduva spinării are trei funcţii: de integrare reflexă, de coordonare reflexă şi de conducere.

1. Funcţia de integrare reflexă. Măduva spinării are o anumită independenţă, dar este subordonată şi
etajelor superioare ale sistemului nervos. Avem o dublă integrare a actelor reflexe medulare: una
primară, medulară şi una secundară, subordonată etajelor inferioare.
2. Funcţia de coordonare reflexă. Se manifestă prin reglarea actelor reflexe; avem în vedere ordinea de
desfăşurare, dozarea intensităţii răspunsurilor şi modularea tempoului activităţii (motricitatea
gimnastică).
3. Funcţia de conducere. Măduva spinării este în legătură cu scoarţa cerebrală şi formaţiunile
subcorticale prin intermediul fibrelor de legătură ascendente (de sensibilitate) şi descendente
(motorii).

Aceste funcţii prezintă importanţă în diagnosticarea unor maladii infecţioase, traumatice şi în intervenţiile
neurochirurgicale (tumori).

19
Trunchiul cerebral

Este format din bulbul rahidian, protuberanţa (puntea) şi pedunculii cerebrali.

Bulbul rahidian are o configuraţie asemănătoare cu cea a măduvei spinării. Are două feţe, una
anterioară şi una posterioară, şi două părţi laterale. Anterior, de o parte şi de alta a şanţului median
anterior, se găsesc două cordoane numite piramidele bulbare anterioare. Lateral faţă de aceste piramide
se află şanţurile colaterale anterioare.
La nivelul şanţului bulbo-pontin se află originea aparentă a perechii de nervi cranieni VI. În lateral se află
două coloane bulbare laterale, care sunt o prelungire medulară. În partea superioară a acestora se află
olivele bulbare. La nivelul şanţului lateral dorsal al bulbului se află originea aparentă a nervilor:
glosofaringian, vag şi spinal. Deasupra olivei bulbare se află originea aparentă a nervilor VII (facial), iar
posterior a perechii VIII (vestibulo-cohlear).
Partea posterioară este traversată longitudinal de şanţul median posterior. În partea inferioară laterală se
găsesc cordoanele posterioare. La jumătatea înălţimii bulbului se găseşte fascicolul Goll-Burdach, care se
depărtează şi continuă cu corpul vestiform (sau pedunculii cerebeloşi inferiori). Fasciculul Goll formează
piramida bulbară posterioară.

Spre deosebire de măduva spinării, la bulb, datorită încrucişării fascicului piramidal (sau cortico-spinal) pe
faţa anterioară a acestuia şi datorită unor căi senzitive ascendente, substanţa cenuşie este fragmentată în
nuclei. Prin fragmentarea coarnelor anterioare iau naştere nucleii motori, iar prin fragmentarea coarnelor
posterioare iau naştere nucleii senzitivi ai bulbului. Prin fragmentarea cordoanelor laterale iau naştere
nucleii vegetativi.
În afara acestor nuclei proveniţi din fragmentare, bulbul are şi o serie de nuclei proprii:
- nuclei motori: al nervului hipoglos (XII), al nervului glosofaringian (IX), al nervului vag (X), al nervului
spinal (eccesor, XI); aceştia sunt nucleii ultimelor perechi de nervi cranieni.

20
- nuclei senzitivi: al nervului solitar, al nervului vag (X), al nervului glosofaringian (IX), al fascicolului
senzitiv al trigemenului, al nervilor vestibulari şi cohleari.
- nuclei vegetativi: al nervului solitar inferior şi al nervului dorsal al vagului (X).
- nucleii proprii ai bulbului: nucleul lui Goll, nucleul lui Burdach, nucleul olivar şi substanţa reticulată
bulbară.
Aici există pedunculul cerebelos inferior, alcătuit din corpul vestiform, care este o prelungire a fascicolului
lui Burdach.

Funcţiile bulbului rahidian

1. Funcţia de integrare reflexă.
Bulbul are rol important în comanda şi controlul în activităţile şi funcţionarea organelor interne. La nivelul
lui se găsesc centri respiratorii, cardiaci, vasomotori, digestivi, pentru salivaţie, deglutiţie şi supt. Mai
există centrii unor reacţii de apărare ca tusea, strănutul. clipitul şi voma.
Particularităţile centrilor bulbari: automatismul (independenţa funcţională) şi auto-excitabilitatea, pe baza
modificărilor chimice ale sîngelui.
2. Funcţia de conducere constă în mijlocirea transmiterii informaţiei către zonele receptoare şi centrii
superiori ai integrării aferente, senzoriale, pe de o parte, şi centru de comandă motorie pe de altă parte.
3. Funcţia de reglare a tonusului şi dinamicii psihice, care se realizează cu precădere prin intermediul
substanţei reticulate.

Partea a cincea trateaza subiecte ca: Metencefalul (Puntea, Functiile puntii, Cerebelul, Structura interna a
cerebelului, Pedunculii cerebelosi si Rolul functional al cerebelului).

METENCEFALUL (puntea şi cerebelul)

21
Puntea (sau protuberanţa) are o înălţime de 25mm, o grosime de aproximativ 25mm şi o lăţime de
35mm. Ea are o faţă anterioară, o faţă posterioară, două feţe laterale, o margine superioară ponto-
pedunculară şi o margine inferioară, ponto-bulbară.

Faţa anterioară are pe linia mediană un şanţ care se numeşte şanţul bazilar; la acest nivel se află artera
bazilară. Lateral de acest şanţ se află piramidele pontine, care se continuă lateral cu pedunculii cerebeloşi
mijlocii. Limita dintre punte şi pedunculii cerebeloşi mijlocii este formată de nervul trigemen.

Faţa posterioară este acoperită de cerebel, are o formă triunghiulară şi formează jumătatea superioară a
planşeului ventriculului 4. Ca structură internă, pe o secţiune transversală, puntea are o formaţiune
anterioară numită picior şi una posterioară, numită calotă sau tegment. Limita dintre partea anterioară şi
cea posterioară este dată de corpul trapezoid. Linia mediană de încrucişare a fibrelor se numeşte rafeu.
Rafeul împarte puntea în două jumătăţi simetrice.
La nivelul piciorului pontin există două feluri de fibre: longitudinale şi transversale. Fibrele longitudinale
sunt descendente; ele coboară de la scoarţa cerebrală şi ajung pînă la nucleii pontini (fibrele cortico-
pontine), pînă la nucleii bulbari (fibrele cortico-bulbare) sau pînă la măduva spinării (fibrele cortico-
spinale). Printre fibrele transversale există o parte care pleacă d la nucleii pontini, trec linia mediană şi
intră în componenţa pedunculului cerebelos mijlociu de partea opusă. Substanţa cenuşie a piciorului pontin
conţine o serie de nuclei de la care pornesc fibre transversale.

Calota pontină (partea dorsală a punţii) conţine substanţă albă, substanţă cenuşie şi substanţă reticulată.
Substanţa cenuşie este reprezentată la acest nivel de nucleii nervilor cranieni V, VI, VII şi VIII. Aceşti
nuclei sunt motori, senzitivi şi vegetativi. Substanţa albă din partea dorsală a punţii are fibre descendente
care pornesc de la scoarţa cerebrală, de la nucleii subcorticali, din cerebel, de la nucleul roşu, de la
tuberculii cvadrigemeni şi de la formaţiunea reticulată. Ea mai conţine şi căi ascendente, care vin de la
cornul medular posterior, de la fasciculii Goll-Burdach, de la nucleii senzitivi ai nervilor cranieni şi ajung
pînă la cerebel, nucleii subcorticali, tectum şi talamus.

22
Formaţiunea specifică punţii este corpul trapezoid, situat între partea anterioară şi cea posterioară a
punţii. Corpul trapezoid este format din fibre ale nucleilor cohleari, care se încrucişează pe linia mediană şi
se duc de partea opusă, unde formează lemniscul lateral. La acest nivel există fascicului longitudinal
medial, care porneşte de la planşeul ventriculului 3 şi ajunge pînă la măduva spinării, în regiunea
cervicală. El este legat de mişcările de orientare ale ochilor, capului şi gîtului.

Funcţiile punţii (protuberanţei)

1. Funcţia de integrare reflexă. Nucleii pontini realizează reflexe somatice şi vegetative importante:
reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneal, audio-palpebral, sudoripar şi sebaceu în zona feţei şi capului,
mişcarea de lateralitate oculară, tonusul muscular. Toate aceste reflexe sunt controlate şi de formaţiuni
cerebrale superioare, corticale, conştiente, de unde caracterul lor controlabil.
2. Funcţia de conducere. Protuberanţa asigură circulaţia informaţiei extrase din mediul extern şi din cel
intern către centrii subcorticali şi corticali, precum şi a mesajelor de comandă în sens descendent, către
organele de execuţie.

Cerebelul
Este formaţiunea cea mai voluminoasă a metencefalului. Se află situat în fosa postero-interioară a cavităţii
craniene, înapoia bulbului şi a punţii, sub lobii occipitali de care este despărţit prin cortul cerebelului, şi
este adăpostit în cele două adîncituri inferioare ale osului occipital.
Cerebelul este un important centru integrativ al impulsurilor stato-kinetice, al coordonării şi dozării
diferitelor mişcări voluntare şi reflexe. Cerebelul primeşte aferenţe din aproape întreaga sferă receptoare a
organelor de simţ care înregistrează cele două însuşiri fundamentale ale materiei: gravitaţia şi inerţia.
Suprapunerea conexiunilor vestibulare proprioceptive, dar şi corticale impune o diviziune onto-filogenetică
a cerebelului în următoarele porţiuni:
- arhicerebel, conectat cu nucleii vestibulari;
- paleocerebel, conectat cu măduva spinării;
- neocerebel, conectat cu scoarţa cerebrală.
La omul adult, limitele acestor porţiuni nu sunt perfect delimitate.
Cerebelul prezintă asemănări şi deosebiri cu emisferele cerebrale. Dintre asemănări:

23
- lipsa emergenţei nervilor cranieni;
- existenţa la suprafaţa cerebelului a unui strat de substanţă cenuşie (scoarţă), iar la interior a unei mase
voluminoase de substanţă albă; în mijlocul substanţei albe se află cîţiva nuclei cenuşii subcorticali;
- cerebelul dispune de fibre de proiecţie şi de conexiuni cortico-subcorticale;
- la nivelul cerebelului putem întîlni o reprezentare corticală a periferiei.
Dintre deosebiri:
- cerebelul are circumvoluţiuni mult mai înguste şi mai ordonate, aproape paralele;
- scoarţa are o structură aproape uniformă;
- în scoarţa cerebeloasă, elementul cel mai caracteristic este reprezentat de celulele lui Purkinje.

Cerebelul, ca formă, este turtit în sens vertical şi are formă ovoidă. Axa mare, în sens transversal, are
10cm. Cerebelul are două feţe: una superioară, convexă în toate direcţiile, şi una inferioară, tot convexă,
dar cu mai multe detalii. Cerebelul are o greutate de 130g şi reprezintă 1/8 din greutatea totală a
corpului. Suprafaţa totală a sa este de 1000 cm2, din care 1/6 este vizibilă la suprafaţă. Suprafaţa
cerebelului este alb-cenuşie, acoperită cu o pînză numită piamater, şi vase sangvine care pătrund în
şanţurile cerebeloase, ai căror pereţi sunt foarte apropiaţi. Adîncimea între două circumvoluţii este de 3-
4mm. Adîncimea dintre doi lobi este de 5-6mm, iar între două fisuri principale dintre doi lobi este de
25mm. Cerebelul poate fi împărţit în trei părţi: vermisul, pe linia mediană, emisferele cerebeloase şi
pedunculii cerebeloşi inferior, mijlociu şi superior.

Vermisul este median, nepereche, lat de 1cm, iar numele său provine de la aspectul asemănător cu un
vierme de mătase şi a fost dat de Galen. El are mai multe subdiviziuni, a căror importanţă fiziologică este
încă puţin cunoscută. Dintre ele putem menţiona: lingula, lobul central, culmen, declive, folium, tuber,
piramis şi uvula.

Emisferele cerebeloase sunt pereche, brăzdate de şanţuri care împart emisferele în lobi şi lobuli. Aici
putem întîlni vălul medular superior, o lamă de substanţă albă situată între braţele pedunculilor cerebeloşi
superiori. Vîrful acestuia ajunge pînă la tuberculii cvadrigemeni şi el formează tavanul ventriculului 4. Vălul

24
medular posterior, format tot din substanţă albă, situat paramedian, constituie şi el o parte din tavanul
ventriculului 4.
Lobulaţia cerebeloasă se datoreşte unor şanţuri aproape concentrice cu formă de semilună. Denumirea
lobulilor este arbitrară şi fără semnificaţie funcţională sau filogenetică. Aceşti termeni clasici s-au
încetăţenit şi încă nu pot fi înlocuiţi, deoarece nu dispunem de cunoştinţe complete despre cerebel.
Fiecărui lobul vermian îi corespunde unul cerebelos; împreună, ei constituie unităţi morfo-funcţionale.

Structura internă a cerebelului

Găsim substanţă albă la interior şi cenuşie la exterior. Substanţa cenuşie are o organizare stratificată; de
la exterior la interior deosebim:
- stratul molecular, format din neuroni mici, stelaţi;
- stratul ganglionar, intermediar, format din elemente celulare mari sub formă de pară - celulele Purkinje;
aceste celule descrise de Purkinje au un important rol inhibitor, ele aflîndu-se sub influenţa GABA;
- stratul granular, format din corpul celulelor granulare, ale căror dendrite au formă de gheare.
Substanţa albă este formată din fibre mielinice de asociaţie, comisurale şi de proiecţie. Fibrele de asociaţie
transmit informaţiile în interiorul aceleiaşi emisfere cerebeloase sau de la scoarţa cerebeloasă la nucleii
cerebeloşi profunzi. Fibrele comisurale transmit informaţiile la zone simetrice din emisfera cerebeloasă
opusă. Fibrele de proiecţie transmit informaţiile la celelalte formaţiuni ale SNC situate în afara cerebelului.
La nivelul substanţei albe se găsesc patru perechi de nuclei: 1) nucleii fastigiali, situaţi lîngă vermis; 2)
nucleii globoşi (globulari); 3) nucleii dinţaţi şi 4) nucleii emboliformi (denumiţi astfel datorită localizării lor
ca un dop al nucleului dinţat).

Pedunculii cerebeloşi

Pedunculul cerebelos inferior (sau corpul restiform) leagă cerebelul cu măduva spinării şi cu bulbul. El are
fibre aferente constituite din fasciculul spinocerebelos posterior, fibre din nucleul Goll-Burdach, fibre
vestibulare şi fibre din nervii cranieni V, IX şi X.
Pedunculul cerebelos mijlociu leagă cerebelul de punte prin fibre ponto-cerebeloase.

25
Pedunculul cerebelos superior leagă cerebelul de emisferele cerebrale.

Rolul funcţional al cerebelului

Cerebelul are rol în reglarea fazică şi tonică a diferitelor grupe musculare, atît în repaus cît şi în activitate.
De asemenea, are rol în păstrarea echilibrului şi a poziţiei corpului, în executarea mişcărilor de fineţe prin
reglarea amplitudinii, vitezei, direcţiei şi duratei mişcărilor voluntare, ca şi în coordonarea mişcărilor
involuntare. Cerebelul mai are rol în modularea şi transmiterea impulsurilor senzoriale către scoarţa
cerebrală.
Cerebelul este un centru integrativ intercalat între zona receptoare şi cea motorie. El dozează
amplitudinea, forţa, direcţia şi durata mişcării. În ultimul timp a fost descris sindromul cerebelos cognitiv-
afectiv. Studiile anatomice, fiziologice şi neuroimagistice funcţionale sugerează că cerebelul participă la
organizarea funcţiilor de ordin înalt. Studiile efectuate de unii cercetători au arătat că leziunile cerebeloase
confirmă existenţa unor modificări ale funcţiilor neurologice şi mintale.
Modificările comportamentale au fost clinic proeminente la bolnavii cu leziuni care implicau lobul posterior
al cerebelului şi vermisul. Aceste modificări se caracterizau prin:
1. Afectarea funcţiei executive, cum ar fi planificarea, a mobilităţii fluenţei verbale, a memoriei de lucru şi
a raţionamentului abstract.
2. Dificultăţi în cunoaşterea spaţială, în organizarea şi memoria spaţială.
3. Modificări de personalitate cu tocirea afectului şi comportament necorespunzător dezinhibat.
4. Dificultăţi de vorbire cu agramatism şi disprozodie (tulburări ale intonaţiei).
Leziunile lobului anterior al cerebelului produc modificări minore în executarea funcţiilor spaţio-vizuale.
Constelaţia acestor deficite se datorează disrupţiei modulării cerebeloase dată de afectarea circuitelor
neuronale care leagă regiunea prefrontală, parietală posterioară, temporală superioară şi cortexul limbic
de cerebel.

26