Sunteți pe pagina 1din 46

3 ACTIVITATEA NEUROMUSCULARĂ

REFLEXA LA NIVELUL
SISTEMULUI STOMATOGNAT
Activitatea neuromusculară la nivelul sistemului stomatognat prezintă o complexitate
deosebită, concordantă multitudinii funcţiilor îndeplinite de sistemul la care ne referim.
Realizarea funcţiilor sistemului stomatognat se fundamentează în principal pe activitatea
neuromusculară ce asigură dinamica şi statica mandibulară. în ultimii ani au fost puse în
evidenţă corelaţii reflexe între diversele componente ale sistemului stomatognat, precum şi între
acestea din urmă şi ansamblul căruia i se integrează.
Influenţe generale, metabolice, nervoase etc. au fost înregistrate la nivelul sistemului,
iar sub anumite aspecte, procesele metabolice şi nervoase ce se desfăşoară în structurile
sistemului stomatognat produc modificări reflexe în diverse ţesuturi şi organe. în cadrul
corelaţiilor dintre sistemul stomatognat şi restul organismului, precum şi între diversele
componente ale sistemului, un loc important îl joacă activitatea nervoasă reflexă favorizată de
o bogată şi complexă inervaţie pe care o posedă structurile faciale.
„Reflexul este un act nervos simplu organizat, înnăscut, previzibil statistic, care
survine după o foarte scurtă latenţă, ca răspuns la un stimul specific. Mai poate fi definit ca
legătura obligatorie între excitarea unei suprafeţe senzitive sau senzoriale şi o anumită
reacţie efectorie, sau ca transformare a unei stimulări senzitive sau senzoriale într-o reacţie
efectorie fără participarea conştientă"(Baciu).

3.1. SUPORTUL MORFOLOGIC AL REFLEXULUI


MOTOR LA NIVELUL SISTEMULUI STOMATOGNAT
Suportul anatomic al reflexului motor îl constituie arcul reflex, care se compune din
receptorul periferic ce primeşte şi transformă stimulul în influx nervos, calea centripetă de
transmisie constituită din dendrita unui neuron senzitiv, apoi axonul acestuia articulat
direct cu neuronul motor sau prin intermediul unui număr variabil de neuroni intercalări,
neuronul motor al cărui axon se articulează cu fibra motorie efectoare prin intermediul
plăcii motorii (fig. 3.1. a, b),
Fig. 3.1. - a) reflex monosinaptic; b) - reflex polisinaptic

Reflexul motor la nivelul sistemului stomatognat poate fi un reflex înnăscut (vezi


poziţia de postură a mandibulei) sau dobândit (vezi poziţia de relaţie centrică). în situaţia în
care neuronul senzitiv se articulează sinaptic direct cu neuronul motor, reflexul se mai
numeşte şi reflex monosinaptic, aşa cum este cazul reflexului miotatic maseterin (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. - Reflexul miotatic maseterin

Dacă transmiterea influxului nervos se fece de la neuronul senzitiv până la neuronul


motor prin intermediul mai multor neuroni intercalări, reflexul se mai numeşte şi polisinaptic,
aşa cum este cazul apariţiei perioadei de Hnişte electrică („silent period"). Având o cale
nervoasă mai scurtă, reflexul monosinaptic va avea o latenţă mai scurtă, în timp ce reflexul
polisinaptic va avea o latenţă mai mare, influxul nervos trebuind să străbată o cale nervoasă
mai lungă şi un număr mai mare de sinapse

3.1.1. Receptorii periferici


Structurile faciale posedă receptori diferiţi, care transformă stimulul în influx nervos
codificându-1. între aceştia sunt cuprinşi interoceptorii (ce culeg informaţii din viscere,
vase etc), exteroceptoriî (ce recepţionează mesaje de la nivelul cutanat şi al mucoasei
orale), proprioceptorii (ce culeg stimulii de la nivelul muşchilor, tendoanelor, articulaţiilor
temporo-mandibulare, membranei desmodontale).

3.1.1.1. Exteroceptorii tegumentari şi ai mucoasei orale


La nivelul pielii şi mucoasei orale, sistemul stomatognat cunoaşte o inervaţie cu mult
mai bogată decât restul organismului. Aceşti receptori de la nivelul sistemului de
acoperire pot fi receptori ce asigură sensibilitatea tactilă, termică şi dureroasă (fig. 3.3.).
Receptorii tactili sunt activaţi prin deformare mecanică, ceea ce face ca ei să fie consideraţi
şi presoreceptori. în porţiunile feţei acoperite cu pilozităţi se cunosc terminaţii nervoase ce
înconjoară rădăcina firului de păr, având rol în senzaţia tactilă, ceea ce face ca o porţiune
neacoperită cu păr să fie mai puţin sensibilă la atingere decât o zonă a feţei cu pilozitate
bine reprezentată (fig. 3.4.).
Corpusculii lui Meissner, cu forma lor cilindrică, sunt distribuiţi peste tot la nivelul
tegumentului, plasaţi la nivelul papilei dermice, având o densitate mare la nivelul limbii,
buzelor. Au o mărime de 0,1 mm şi sunt constituiţi din arborizaţii nervoase încapsulate în
ţesut conjunctiv. Sunt mecanoreceptori care, din punct de vedere electrofiziologic, se
caracterizează printr-o discriminare tactilă crescută (fig. 3.5.).
Corpusculii lui Pacini sunt formaţi dintr-un nucleu cilindric, acoperit de straturi
concentrice, de formă ovoidală. Pot fi întâlniţi şi în muşchii masticatori şi articulaţia
temporo-mandibulară. Aceşti corpusculi lamelari sunt mecanoreceptori foarte sensibili
care răspund la modificări bruşte, în special vibraţii, datorită structurii lamelare
acţionând ca un filtru de frecvenţă prin intermediul fluidului dintre lamele (fîg. 3.6.).
Fig. 3.3. - Receptori asociaţi ţesuturilor orale (după Gray)

Terminaţii nervoase libere, neîncapsulate, pot fi întâlnite la nivelul tegumentului şi


mucoasei, având rol de receptare a stimulilor tactili (fig. 3.7.). Receptorii tactili au şi rolul
de presoreceptori, ei acţionând în urma unei deformaţii a ţesuturilor sub influenţa unei
presiuni. La nivelul cavităţii orale, ei capătă un rol deosebit în dirijarea contracţiei
musculare, mai ales la pacienţii edentaţi total sau parţial, protezaţi amovibjl; sunt cunoscuţi
şi ca receptori termici, ai senzaţiei dureroase iar cei din pulpă ca nociceptori puri.
Receptorii senzaţiilor termice sunt distribuiţi la nivelul feţei, dar cunosc o densitate
mai ridicata la nivelul buzelor şi limbii. Receptorii senzaţiei de rece sunt de fapt
corpusculii lui Krause (de forma aproximativ sferică) (fig. 3.8.), precum şi unele terminaţii
nervoase libere. Receptorii senzaţiilor de cald se prezintă, de asemenea, sub forma
terminaţiilor nervoase libere
Fig. 3.4. - Receptori tactili (tegument cu păr) (după Gray)
Fig. 3.5. - Corpuscul Meissner Fig. 3.6. - Corpuscul Padni
(după Avery) (după Gray)

Fig. 3.7. - Terminaţii nervoase libere Fig. 3.8. - Corpuscnl Krause


(după Avery) (după Avery)

Studiind receptorii termici ia nivelul limbii la pisică, Hensen şi Zotterman, Dott şi


Zotterman au înregistrat descărcări ale receptorilor la nivelul nervului lingual, cu frecvenţă
diferită în funcţie de temperatura stimulului aplicat. Din cercetările efectuate de autorii mai
sus citaţi, receptorii termici specifici pentru frig sunt insensibili la variaţiile temperatură
peste 0-3 5°, iar cei pentru căldură sunt inactivi în afara intervalului 20-47°. Localizarea
receptorilor termici la nivelul cavităţii orale este următoarea: pentru cald (fig. 3.9.), pentru
senzaţia de rece (fig. 3,10.).
Receptorii senzaţiei dureroase se găsesc la nivelul pielii şi mucoasei sub formă de
terminaţii libere, difuze, extracelulare, în special în stratul bazai al epidermului şi în jurul
vaselor demnului. Majoritatea sunt fibre mielinice subţiri. Cele amielinice au un aspect
plexiform, care nu fuzionează cu plexurile mielinice. De fapt, dispozitive terminale
receptoare se găsesc sub variate modalităţi în tegument, mucoasă, articulaţie, muşchi,
periost, dinţi etc. Localizarea în cavitatea orală este reprezentată ni fig. 3.11.
Fig. 3.9. Fig. 3.10. Fig. 3.11.

Localizarea receptorilor:
Fig. 3.9. - Receptori termici pentru cald
Fig. 3.10. -Receptori termici pentru rece
Fig. 3.11. - Receptori pentru durere

3.1.1.2. Receptorii odontali şi parodontali


A. Receptori odontali. Datele din literatura de specialitate relevă faptul că
dentina este inervată în procente variate (Avery) deşi acest lucru a fost mult discutat şi
incert o bună perioadă de timp. Cu ajutorul metodelor moderne de fixare, cercetătorii au
arătat că prelungirile odontoblastice se extind în canaliculii dentinari spre joncţiunea smalţ-
dentină şi unele ajung în această zonă. Analiza imunohistochimică a dentînei şi a
receptorilor factorului de creştere nervoasă, utilizarea anticorpilor anti-canaliculi şi a
anticorpilor antiactin au indicat că prelungirile multor odontoblaşti ajung la joncţiunea
smalţ-cement. Microscopia electronică şi scanning-ul dinţilor demineralizaţi colagenazo-
trataţi au demonstrat acelaşi lucru (fig. 3.12.).

Fig. 3.12.- Inervatia dentinei


În canaliculele dentinare, lângă terminaţiile odontoblastice au mai fost
puse în evidenţă fibre nervoase, prezenţa ambelor fiind variabilă în
canaliculi. Fibrele nervoase amielinice înconjură prelungirile odontoblastice
dar nu se extind la fel de departe ca aceste prelungiri şi nu formează
joncţiuni distincte sau sinapse cu acestea. -"
Formaţiunile nervoase înconjurând prelungirile odontoblastice stabilesc o relaţie
celulară specială, în sensul că se creează o suprafaţă mai mare între acestea şi un spaţiu
(fantă) de aproximativ 20-25 nm, spaţiu comparabil cu o fentă sinaptică, dar fără alte
caracteristici ale sinapsei (specializări ale membranei pre şi post-sinaptice sau prezenţa
veziculelor sinaptice). Nu se ştie dacă acestea funcţionează ca o sinapsă rudimentară, dar
prelungirile au câteva vezicule care conţin mitocoadrii.
Aceste terminaţii nervoase provin din plexul subodontoblastic Raschkow şi sunt fibre
de tip A delta amielinice.
Date importante privind participarea odontoblaştilor la receptarea durerii au fost
relevate de către Brănstorm în teoria bidrodinamică, prin fenomenul cunoscut sub
denumirea de „aspiraţie odontoblastică". Conform acestei teorii, canaliculele dentinare se
comportă ca nişte tuburi capilare cu pereţi rigizi. îndepărtarea apei din interiorul tubului,
datorită şlefuirii sau soluţiilor cu presiune osmotică mai ridicată, determină aspiraţia
corpului odontoblastic către himenul capilar, ceea ce duce la apariţia durerii prin
stimularea terminaţiilor nervoase pulpare de vecinătate. Ipotezele sale au fost susţinute de
către Magloc şi alţii, dar au fost contrazise de către Winter şi colaboratorii prin cercetări
electrofîziologice.

B. Receptori parodontali
Parodonţiul reprezintă un ţesut cu o bogată inervaţie, ceea ce presupune intervenţia
sa în reglarea unor funcţii stomatognatice care implică presiunea asupra dinţilor.
Membrana desmodontală posedă nenumărate plexuri nervoase ce se formează prin
ramificarea unor fascicule nervoase subţiri ce merg paralel cu axul dintelui (Simpson). Aşa
cum au demonstrat lucrările lui Griffin şi Spein, un asemenea plex este format din
aproximativ 20 de fascicule secundare desprinse din diferite fascicule primare şi
cuprinzând atât fibre rmelinizate cât şi fibre nemielinizate. Plexurile au fost asociate unor
vase de sânge metaarteriale. Unele terminaţii libere nemielinizate se unesc spre a forma
adevărate plase, altele se termină sub formă de buton, în timp ce altele se sfârşesc sub
forma unor terminaţii nervoase periarteriale (SprenkeL, Lewinsky, Stewart) (fig. 3.13,).
Sunt cele mai frecvente terminaţii nervoase (tip I), din grupa fibrelor nervoase amielinice
dar însoţite de o teacă Schwann care se proiectează în ţesutul conjunctiv înconjurător. Sunt
mecanoreceptori dar şi nociceptori.
Fig. 3.13.-Plexuri nervoase parodontale

Astfel, au fost descrise terminaţiile nervoase parodontale inelare. Acestea sunt


formate din fibre nemielinizate, după ce şi-au pierdut teaca de rnieMnă. După Sprenkel,
acest tip' de terminaţii nervoase reglează presiunea de masticaţie. Terminaţii nervoase
parţial încapsulate au fost descoperite la periferia plexurilor, extremitatea fibrei fiind
încorporată de fibroblaşti sau de celule specializate capsulate. Aceste terminaţii parţial
încapsulate au formă fuziformă sau ovoidală (Lewinsky şi Stewart) şi apar derivate din
fibre provenind din grupul II, III şi IV din clasificarea lui Loyd, corespunzând mecano-
receptorilor ce sunt activaţi de presiunea pe dinţi. La presiunea pe dinţi s-au înregistrat
potenţiale de acţiune în neuronii nucleului mezencefelic, nucleului senzorial principal şi
nucleului spinal al lui V. Adaptarea acestor receptori facându-se încet, s-a bănuit o cuplare
a excitaţiei la acest nivel, răspunsul maxim înregistrându-se la o anumită direcţie a forţei
înregistrarea unor potenţiale de acţiune în perioada de repaus cu parodonţiul nesolicitat a
fost pusă în legătură cu înregistrarea variaţiilor de presiune datorate pulsului
metaarteriolelor în vecinătatea cărora se află receptorii, ceea ce atrage atenţia asupra marii
sensibilităţi a acestora din urmă.
încă din 1939, Pfeffinann a demonstrat că nici o senzaţie nu poate fi simţită direct de
dinte atunci când presiunea este exercitată asupra sa în condiţii normale. înregistrând
impulsurile ce se transmit în nervul dentar în cadrul unui experiment pe pisică, Pfafrmann
constată frecvenţe ridicate ale descărcărilor de potenţial atunci când asupra dinţilor se
exercită o presiune. Presiunea pe dinţii depulpaţi determină acelaşi răspuns
electrofiziologic, ceea ce înseamnă că receptorii dentari nu sunt cu nimic influenţaţi şi că
receptarea presiunilor ocluzale se face în exclusivitate la nivel parodontaL în pulpa dentară
se găsesc fibre A, delta şi C (nociceptive pure).
Inervaţia autonomă a parodonţiului nu a fost pe deplin demonstrată dar există câteva
menţiuni privind inervaţia simpatică. Nu există vreo evidenţă pentru cea parasimpatică.
Terminaţiile nervoase libere care sunt în asociere cu vasele de sânge se pare că sunt
simpatice şi reglează fluxul sangvin local.
3.1.1.3. Receptorii gustativi
Având o dispoziţie variată ce cuprinde în principal suprafaţa dorsală a
limbii şi secundar mucoasa palatului dur şi a vălului, mucoasa jugală, mucoasa
epiglotei, mucoasa esofagului (fîg. 3.14.), receptorii gustativi asigură culegerea senzaţiilor
-gustului, cu mare importanţă în procesul de masticaţie prin declanşarea unor anume tipare
de dinamică mandibulară, în funcţie de excitantul alimentar. O dată cu înaintarea în vârstă,
receptorii gustativi se restrâng ca număr şi dispoziţie în mucoasa cavităţii orale, ajungând
la un număr de 9000 muguri gustativi dispuşi în principal în mucoasa feţei dorsale a limbii.

Fig. 3.14. - Receptori gustativi Fig. 3.15. - Papile gustative


— localizare

Printre papilele fîliforme cu rol mecanic de pe faţa dorsală a limbii se află diseminaţi
mugurii gustativi sub forma papilelor fungiforme şi papilelor hemisferice (fig. 3.15.). La
unirea a două treimi anterioare ale suprafeţei dorsale a limbii cu treimea sa posterioară, se
află 10-11 papile calicifbrme sau circumvalate care se dispun în formă de V deschis
anterior. Treimea posterioară a feţei dorsale a limbii cuprinde porţiunea' dintre V-ul lingual
şi epiglotă, care posedă de asemenea un număr variabil de muguri gustativi. Marginile
limbii în porţiunea lor posterioară prezintă numeroşi muguri gustativi la nivelul papilelor
foliate (fig. 3.14.).
Mugurele gustativ este o formaţiune pluricelulară de formă ovoidală cu dimensiuni
de 80x40 u, în contact cu membrana bazală a epiteliului (fig. 3.16.). Extremitatea sa opusă
este în contact cu porul gustativ. Receptorul gustativ este format din celule gustative de
susţinere şi bazale. Celulele gustative sunt considerate celule epiteiiale diferenţiate, cu o
formă alungită, sprijinindu-se pe membrana bazală. Extremitatea dinspre porul gustativ
este prevăzută cu cili. Cele 4-20 celule gustative sunt acoperite de celule aplatizate de
susţinere. Celulele bazale sunt diseminate între celelalte două tipuri de celule amintite.
Fibrele nervoase gustative formează sub mugurele gustativ un plex de fibre mielinice
numit plexul subgemal, din care pleacă fibre amielinice formând în jurul mugurelui plexul
perigemal. La rândul său, plexul perigemal trimite fibre în interiorul mugurelui gustativ,
formând plexul amielinic intragemal. Sensibilitatea gustativă este condusă prin
fibrele nervului lingual şi apoi coarda timpanului pentru 2/3 anterioare ale limbii, ale
glosofaringianului "pentru zona V-ului lingual şi laringeu superior pentru treimea
posterioară (fig. 3.17.).
3.1.1.4. Receptorii articulari
Articulaţia temporo-mandibulara reprezintă o importantă zonă reflexogenă, datorită
unei bogate inervaţii şi interesării sale ca element esenţial în statica şi dinamica
mandibulară. în zona sa anterioară, capsula articulară şi celelalte elemente sunt inervate de
nervul articular medial sau intern ce provine din temporalul profund, având ca accesorii
fibre din nervul pterigoidianului extern. Porţiunea sa laterală este inervall prin nervul
articular lateral, iar porţiunea posterioară prin nervul articular posterior, ambii fiind ramuri
ale nervului auriculo-temporai. Fibrele nervilor articulari sunt fie mielinizate, având un
diametru de 15 μ, fie nemielinizate având un diametru de 1 μ, sau chiar mai puţin (Wyke,
Qunfield şi Klineberg).
Wyke şi Klineberg au arătat, prin studii neurohistologice şi neurofiziologice, că
receptorii articulaţiei temporo-mandibulare sunt asemănători altor articulaţii din
organismul uman. între receptorii articulari, Laporte descrie corpusculii lui Ruffini,
organele tendinoase ale lui Gelgt, corpusculii Vater-Pacini modificaţi şi terminaţiile
nervoase libere (fig. 3.18.).
Corpusculii lui Ruffini, cu sediul în capsula articulaţiei temporo-mandibulare, sunt
constituiţi din terminaţii mielinizate înconjurate de o pătură subţire de ţesut conjunctiv,
extremitatea încapsulata fiind ne mielinizata. Aceşti receptori articulari au o activitate
diferită, după cum articulaţia este în poziţie statică sau dinamică. Informaţia cu privire la
poziţia statică este denumită statistezie şi la cea dinamică kinezie.

Corpuscul Pacini Corpuscul Meissner


Fig. 3.18. - Receptori articulari
În funcţie de aşezarea lor, receptorii articulari ai lui Ruffini sunt activaţi pe rând,
fiecare zonă controlând o anumită poziţie articulară ce produce o angulare între 15-30°,
Intre cele două extreme poziţia este controlată de receptorul respectiv, iar atunci când
acestea sunt depăşite, controlul este transferat altor receptori care intră în activitate în timp
ce primul trece în repaus. Orice mişcare în interiorul unghiului controlat de un receptor
este însoţită de creşterea frecvenţei descărcărilor receptorului ce deserveşte controlul
respectivei angulari. Viteza mişcării determină o frecvenţă proporţională. Receptorul
Ruffini lucrează în două benzi de frecvenţă: una joasă ce intră în funcţie în controlul static
al articulaţiei şi una ridicată determinată de viteza de mişcare ce se cuplează în dinamica
articulară. Faptul că receptorii lui Ruffini sunt inactivi în paraliziile musculare
demonstrează că activitatea lor este strâns legată de activitatea acestora, ei fiind consideraţi
indicatori ai direcţiei de mişcare.
Organele lui Golgi pentru articulaţii sunt asemănătoare corpusculilor tendinoşi ai lui
Golgi, fiind situaţi în ligamentele articulaţiei. Ei sunt consideraţi a fi indicatori de poziţie şi
mişcare, cu o activitate asemănătoare corpusculilor M Ruffini, fiind însă activi la angulari
cu limite mai largi şi lucrând cu o frecvenţă mai scăzută. Par să lucreze independent de
activitatea grapelor musculare şi au rol de protecţie.
Corpusculii Vater-Pacini modificaţi au o formă conică a. păturilor lamelare ce îi
compun, fiind centraţi de o fibră mielinizată. Prezintă o adaptare rapidă, fiind consideraţi
receptori ai mişcărilor rapide. Sunt inactivi în repausul articular şi se găsesc în număr mic.
Dau informaţia la începutul şi la sfârşitul mişcării.
WyM, Greinfeld şi Kimberg împart receptorii senzoriali .ai articulaţiei temporo-
mandibulare descrişi mai sus în patru tipuri, în funcţie de morfologia lor, demonstrată
neurohistologic şi de comportamentul lor electro-fiziologic.
Tipul I de mecano-receptori articulari are sediul în capsula articulaţiei temporo-
mandibulare, în straturile superficiale ale acesteia cu densitatea mai mare în porţiunea
posterioară, postero-medială şi postero-laterală a capsulei. Este format din grupuri de 3-6
mecano-receptori încapsulaţi, sub forma unor corpusculi globuloşi, cu diametrul de 100 μx
140 μ. Fibra nervoasă pe care o deservesc este puţin mielmizată şi are un diametru de 6-9
μ. Receptorii de tipul I au un prag de sensibilitate scăzut şi o adaptare lentă. Ei se comportă
ca nişte mecano-reeeptori ai poziţiilor statice şi dinamice ale articulaţiilor temporo-
mandibulare (Skoglund),
Tipul II de receptori articulari cuprinde corpusculi încapsulaţi, având o formă conică
şi dimensiuni de 280x120 μ, aflaţi în straturile profunde ale capsulei articulaţiei temporo-
mandibulare, în grupuri de 2-4 corpusculi de tip Pacini De foarte mare importanţă este
identificarea acestor corpusculi în ţesutul celulo-grăsos aflat pe faţa posterioară a capsulei
articulaţiei temporo-mandibulare. Corpusculii mecano-receptori de tipul II sunt plasaţi la
extremitatea unor fibre cu o mielinizare medie şi dimensiuni de 9-12 μ. Sunt mecano-
receptori dinamici şi prezintă un prag de sensibilitate scăzut, precum şi o adaptare rapidă,
sensibil la mişcare şi presiune. Probabil că nu sunt implicaţi în senzaţiile articulare
conştiente.
Tipul III de mecano-receptori cuprinde corpusculi fuziformi (de tip Golgi),
încapsulaţi, cu dimensiuni între 600x100 μ, aflaţi în ligamentele intrinseci şi extrinseci ale
articulaţiei temporo-mandibulare, cu predominanţă în micul ligament lateral extern. Aflaţi
la extremitatea unor fibre nervoase puternic mielinizate, cu dimensiuni între 13-17 μ,
mecano-receptorii de tipul III sunt receptori dinamici cu un prag de sensibilitate ridicat şi
cu o adaptare foarte lentă, servind la prevenirea stress-ufui articular excesiv prin inhibiţia
reflexă a muşchilor corespunzători.
Tipul IV de receptori ai articulaţiei temporo-mandibulare este format din terminaţii
nervoase sub formă de plexuri, cu terminaţii nervoasclibere, dispuse difuz în elementele
articulaţiei temporo-mandibulare - capsula articulară, ligamente, ţesut celulo-grăsos
periarticukr, pereţii vaselor sanguine, cu excepţia sinoviaiei şi a meniscului articular. Acest
tip de receptori deserveşte fibre nervoase foarte putin mielinizate tip III cu dimensiuni
între 2-5 μ, şi fibre nemielinizate tip IV cu diametrul mai inie de 2 μ. Sunt receptori ai
durerii, care nu se adaptează şi prezintă un grad înalt de sensibilitate, fiind sensibili la
mişcarea excesivă.
Cercetări pe articulaţii izolate la pisica narcotizată, efectuate de Wyke, Klineberg,
Qunfield, Kawamura, au evidenţiat comportamentul electrofiziologic al mecano-
receptorilor articulari sub influenţa diverselor sensuri de mişcare pasivă imprimată
mandibulei secţionate. înregistrarea osciloscopică a potenţialului de acţiune la nivelul
nervului articular anterior, lateral, medial şi posterior, a condus la obţinerea unor
biopotenţiale de frecvenţă ridicată, dar cu persistenţă limitată la începutul mişcării, fiind
produse de receptori de tipul II. Pe acelaşi nerv se înregistrează descărcări de frecvenţă
joasă, produse de mecano-receptorii de tipul I, care persistă atât timp cât condilul este
deplasat în articulaţia temporo-mandibulară, încetând în momentul revenirii acestuia la
poziţia iniţială. Anestezia locală prin infiltraţie a avut drept rezultat întreruperea
descărcărilor electrice şi revenirea lor după epuizarea efectului anestezic. Excitarea unor
mecano-receptori articulari prin deplasarea pasivă a fragmentelor osoase pe articulaţia
izolată a determinat apariţia reflexă a biopotenţialelor musculare la nivelul muşchilor
mobilizatori ai mandibulei.
Receptorii articulari îndeplinesc funcţii complexe, atât articular-kinestezice, cât şi de
dirijare şi coordonare reflexă a diferitelor grupe musculare ce asigură mobilitatea osului
mandibular. Nu sunt suficient cunoscute detaliile comportării sistemului receptor articular
în condiţii fiziologice şi cu atât mai puţin influenţa pe care acesta o are asupra musculaturii
mobilizatoare în condiţii ce depăşesc circumstanţele normale. Se pare că este definitiv
stabilit faptul că receptorii de tipul I şi II activează ca senzori de informare şi reglare în
condiţiile unei funcţii articulare normale, în timp ce receptorii de tipul III şi IV intră în
funcţie atunci când limitele unei dinamici fiziologice normale sunt depăşite. Capsula
articulară este unul din ţesuturile cele mai inervate din corpul uman iar discriminarea
senzitivă a ATM este foarte fină.

3.1.1.5. Receptorii musculari


Muşchii mobilizatori ai mandibulei posedă o bogată inervaţie, asigurată prin nervii
cranieni care îi deservesc. Senzorii periferici ai activităţii musculare sunt: fusurile
musculare, corpusculii tendinoşi ai lui Golgi, corpusculii lui Pacini (corpusculii
paciniformi), terminaţiile nervoase libere.
A. Receptorii fuzoriali ai muşchiului striat reprezintă principalul senzor muscular ce
asigură în principal informarea periferică, şi reglarea activităţii musculare în funcţie de
cerinţele dinamice sau statice voluntare sau reflexe (fig. 3.19.). Receptorul fuzorial a fost
cunoscut de mai bine de un secol, dar rolul său fiziologic a fost interpretat diferit, ca senzor
al durerii musculare, ca centru de reglare a muşchiului lezat. Abia spre anul 1900 i s-au
recunoscut funcţiile senzitive, iar în ultimele decenii au fost clarificate multe din aspectele
comportamentului său în reglarea activităţii musculare. Totuşi există nenumărate ipostaze
ale fiziologiei receptorului fuzorial care rămân neelucidate, cu toate progresele realizate în
acest domeniu restrâns dar deosebit de complex (Korten).

Fig. 3.19. a, b — Ftoul neuromuscular

Fusurile musculare se întâlnesc cu frecvenţă variabilă în funcţie de complexitatea


dinamică a mişcărilor la care participă muşchiul respectiv. Astfel, în abductorul policelui
uman se găsesc 29 fusuri musculare, la Ig de muşchi, în timp ce în marele dorsal doar 1,4.
Cercetări histologice efectuate de Kubota şi Shrew-Mole au relevat prezenţa fusurilor
musculare în muşchii mobilizatori ai mandibulei, după cum urmează: la nivelul
maseterului, receptorii fuzoriali au fost întâlniţi numai în fasciculul său profund în număr
de 25 pe o arie de examen de 0,05 mm^ mm, pentru pterigoidianul intern 30 receptori pe o
arie de 0,02 mm2x3 mm, pentru temporal fascicul orizontal 70 fusuri pe o arie de 0,1
mtn2x4 mm şi 27 pe o suprafaţă de 0,07 mm2x2,6 mm pentru fasciculul vertical.
Cooper şi Bowman au descris receptori fuzoriali în muşchii limbi la om şi maimuţă.
După Cooper (citat de Kawamura), receptorii fuzoriali au o densitate ridicată în porţiunea
flexibilă a limbii şi mai ales la vârful acesteia, în timp ce în porţiunea distală, mai puţin
mobilă, fusurile musculare sunt mai puţin reprezentate. Marimoto şi Kawamura au
semnalat prezenţa receptorului în muşchii subhioidieni, cu mare rol în fixarea osului hioid.
Receptorul fuzoria! este o formaţiune alungită, fuziformă, întâlnită în muşchii striaţi,
având o dispoziţie paralelă faţă de fibrele muşchiului din care face parte. Este format din
mai multe fibre musculare striate cu o formă particulară, în număr de aproximativ 10 fibre
pentru un receptor. Acest mănunchi de fibre este acoperit cu o capsulă conjunctivă subţire,
care limitează receptorul de restul fibrelor extrafuzoriale. Fibrele musculare intrafuzoriale
au forme diferite: fibre cu sac nuclear şi fibre cu lanţ nuclear,
Fibrele musculare intrafuzoriale cu sac nuclear au o lungime de aproximativ 8 mm,
depăşind sacul conjunctiv prin extremităţile lor. Ele simt alungite, având o porţiune
mijlocie mai voluminoasă şi două porţi™ extreme subţiri şi alungite. Protoplasma
extremităţilor prezintă striaţii caracteristice muşchiului striat în generai, în timp ce
porţiunea mijlocie, lipsită de striaţii, conţine mai mulţi nuclei. Fiecare receptor fuzorial
conţine 1-4 fibre cu sac nuclear, cu un diametru de 30 u la nivelul ecuatorului maxim.
Cunoaştem astăzi două tipuri de fibre cu sac numite tip 1 şi 2, diferenţiate prin coloraţia
histochimică, în particular ATP-aza miozinei, şi prin lungime (fibrele de tip 2 fiind mai
lungi).
Fibrele cu lanţ nuclear, în număr de aproximativ 10 pentru un receptor fuzorial, au o
lungime în jur de 4 mm şi un diametru de 15 a.. Nici o fibră cu lanţ nuclear nu depăşeşte
sacul conjunctiv al fusului muscular. Protoplasma fibrei este striată pe toată lungimea sa,
iar nucleu" sunt plasaţi numai în porţiunea sa mijlocie, înşiruiţi, de unde şi denumirea de
fibră cu lanţ nuclear.
Receptorul fuzorial prezintă o inervaţie mult mai complexă în raport cu ceilalţi
receptori, fusul muscular având o dublă inervaţie: senzorială şi motorie. Secţiunea nervului
motor al muşchiului striat duce la atrofia fibrelor extra- şi intrafuzale. Inervaţia motorie a
fibrelor intrafuzoriale este asigurată de fibre nervoase, a căror viteză de conductie este de
aproximativ 30 m/s, aparţinând grupei y din clasificarea lui Ercanger şi Gasser. Sunt
cunoscute şi sub denumirea de fibre y. Korten consideră însă că denumirea lor corectă este
de fibre fuzomotorii.
Fibrele motorii având puţină mielină, denumite fibre yi, se termină prin mai multe
plăci motorii pe extremităţile striate ale fibrelor cu sac
nuclear, cărora le asigură inervaţia motorie. Cu diametrul mai mic decât primele,
fibrele y2 abordează fibrele musculare intrafuzoriale prin terminaţii plexiforme, ce fac
joncţiune la nivelul paraecuatorial şi la extremităţile fibrelor cu lanţ nuclear (Korten,
Boyd).
Inervaţia senzorială a elementelor fuzoriale este asigurată de fibrele I a cu o grosime
de 12-20 u ce se sfârşesc prin terminaţii primare anulo-spiralate ce înconjoară porţiunea
nucleară a fibrelor intrafuzoriale. Acestea sunt fibre foarte rapide, iar conexiunea lor se
face direct cu motoneuronul a. A doua categorie sunt terminaţiile senzitive secundare
(inconştiente), fibrele II mieliriizate, cu o grosime de 6-12 u, care prezintă elemente
terminale secundare sub formă de panicul floral, ce abordează porţiunea striată a fibrelor
musculare intrafuzoriale cu lanţ nuclear, fibrele cu sac nuclear de tip 2 şi foarte rar de tip 1
şi prin intermediul unui neuron intercalar fac sinapsă cu motoneuronul a al aceluiaşi
muşchi.
Stimulul specific receptorului fuzorial este întinderea musculară. Este
clasică experienţa lui Matthews, care a înregistrat descărcări de potenţial în
nervul unui muşchi izolat, întins sub acţiunea unei greutăţi. Descărcările nu
diminua în timp, ceea ce a relevat rezistenţa la fatigabilitate a receptorului
fuzorial. Răspunsul înregistrat depinde de gradul de alungire al muşchiului.
Spre deosebire de alţi receptori, receptorul fuzorial are posibilitatea să-şi
modifice sensibilitatea prin acţiunea fibrelor γ, care pot determina contracţia
sau relaxarea fibrelor musculare intrafuzoriale. Stimulul rezultat din
excitarea prin alungire a receptorului fuzorial este transmis pe cale
monosinaptica motoneuronului α, având drept consecinţă contracţia reflexă
a fibrelor extrafuzoriale care anuleaza alungirea. Receptorul fuzorial cunoaste o
activitate în funcţie de modalitatea de alungire. în întinderea statică stimulul plecat de Ia
nivelul receptorului are o intensitate proporţională cu gradul de alungire, iar în aiungirea
dinamică intensitatea lui depinde de viteza de alungire, sau altfel exprimat, de gradul de
alungire pe unitatea de timp. Se consideră că sensibilitatea statică a sistemului fuzomotor
primeşte importante influenţe centrale, în timp ce sensibilitatea dinamică se găseşte sub
influenţa unor etaje inferioare.

B. Corpusctdii tendinoşi ai lui Golgi sunt receptori care se situează în serie faţă de
fibra musculară, spre deosebire de cei fuzoriali care se prind în paralel. Deşi sediul lor de
elecţie este în tendonul muşchilor mobilizatori, ei se întâlnesc şi la nivelul fasciilor
intramusculare. Receptorul este format din una sau două fibre mielinizate I b, care pătrund
în sacul conjunctiv şi se ramifică sub forma unor arborizaţii. în vecinătatea corpusculului
Golgi se pot întâlni corpusculi paciniformi şi terminaţii libere. Stimulul specific al
receptorului golgian este întinderea musculară ca şi în cazul receptorului fuzorial, faţă de
care are un prag mult mai ridicat, ceea ce înseamnă că excitabilitatea este mai scăzută
decât a rusului neuromuscular. în timpul contracţiei musculare, corpusculul tendinos
determină creşterea descărcărilor la nivelul fibrei care îl deserveşte, în timp ce receptorul
fuzorial scade frecvenţa descărcărilor dacă gradul de contracţie al fibrelor intratuzoriale
rămâne constant. In timp ce receptorii fuzoriali sunt senzori ai lungimii muşchiului,
receptorii tendinoşi sunt senzori ai tensiunii musculare (Laporte). Corpusculii tendinoşi
sunt deserviţi de o fibră nervoasă de tip I b şi frecvenţa lor de descărcare creşte paralel cu
tensiunea musculară.

C. Corpusculii paciniformi sunt deserviţi de fibre nervoase din grupul


III, cu o grosime de 1-4 μ, fiind stimulaţi mai mult la presiune şi într-o foarte
mică măsură la întindere.

D. Terminaţiile libere nemielinizate, elemente finale ale fibrelor din


grupul IV,. reprezintă de fapt receptori ai durerii la nivelul muşchiului şi
tendoanelor. Activarea lor are loc în cursul oboselii, spasmului, ischemiei prin
contracţii musculare prelungite. Mai există şi terminaţii libere mielinizate din
grupul III, cu conducere lentă.

3.1.2. Căiie nervoase de conducere a sensibilităţii senzitivo-


senzoriale din structurile stornatognatice
Reprezintă a doua etapă a arcului reflex, îmbrăcând aspecte particulare la nivelul
sistemului stomatognat, datorită complexităţii structurale şi funcţionale de la acest nivel.
Odată plecat de la nivelul receptorului periferic, stimulul nervos este condus de-a lungul
unor căi nervoase reprezentate de nervii cranieni care deservesc structurile stomatognatice,
după care se pot opri la nivelul trunchiului cerebral sau pot împrumuta căi polisinaptice,
incluzând în arcul reflex etaje mai mult sau mai puţin înalte, în funcţie de intensitatea şi
semnificaţia fiziologică a excitaţiei pe care o conduc.

3.1.2.1. Căile nervoase senzitive


Căile ascendente senzitive la nivelul sistemului stomatognat sunt formate de
nervii cranieni care deservesc sensibilitatea diverselor structuri faciale: ramurile nervului
trigemen, facial, gloso-faringian şi vag.
A. Calea sensibilităţii trigeminale (fig. 3.20.) cuprinde mai întâi cele trei ramuri ale
nervului trigemen (oftalmic, maxilar superior şi mandibular) cu colateralele lor. Ele
conduc sensibilitatea dureroasă, sensibilitatea tactilă şi sensibilitatea proprioceptivă.
Sensibilitatea dureroasă, tactilă, termică este culeasă prin exteroceptorii şi proprioceptorii
distribuiţi la nivelul feţei şi cavităţii orale. De aici stimulul este condus prin dendritele
primului'neuron, a cărui soma se află în ganglionul lui Gasser, echivalent al ganglionului
spinal, adăpostit într-o dedublare a durei mater (cavum Meckeli), pe feţa antero-superioară
a stâncii. Până la ganglionul amintit, excitaţia parcurge ramurile trigemenului senzitiv, în
funcţie de zona de unde a fost receptată.

Fig. 3.20. - Calea sensibilităţii trigeminale

Nervul oftalmic receptează stimuli din tegumentul frunţii, pleoapei, piramidei nazale,
globul ocular, plafonul cavităţii nazale. Nervul maxilar superior receptează excitaţii din
tegumentele regiunii geniene şi temporale anterioare, bolta palatină, cavitatea nazală,
mucoasa gingivală, jugală, parodonţiul şi dinţii arcadei maxilare, buza superioară. Nervul
mandibular recepţionează» stimuli" din regiunea temporală posterioară, regiunea parotido-
maseterină, geniană inferioară, buza inferioară, mucoasa jugală, gingivală la nivel
mandibular, parodontală şi

dentară pentru mandibulă. Nervul mandibular, prin porţiunea motorie, culege


sensibilitatea proprioceptivă de la nivelul muşchilor manducatori (maseter, temporal,
pterigoidian intern şi extern, pântecele anterior al digastricului şi milohioidian; fig. 3.21.).
Dendritele, care culeg sensibilitatea proprioceptivă a muşchilor manducatori, nu au soma
în ganglionul lui Gasser, ci în nucleul trigeminal mezencefelic, într-o situaţie asemănătoare
se găsesc o parte din fibrele ce culeg sensibilitatea parodontală.

Fig. 3.21. - Inervaţia cutanaţi a regiunlor faciale

Fibrele nervilor amintiţi pătrund în cutia craniană prin gaura rotundă, gaura ovală,
pătrund în ganglionul iui Gasser, de unde axonii primului neuron pentru sensibilitatea
dureroasă, tactilii, termică, împreună cu dendritele primului neuron al căii proprioceptive,
formează trunchiul trigeminal ce pătrunde ta punte prin porţiunea sa ventro-laterală, după
care fibrele sale se împart în evantai.
Dendritele primului neuron al căii proprioceptive se îndreaptă către superior spre
nucleul mezencefelic al trigemenuiui, formând rădăcina ascendentă sau mezencefaEcă a
trigemenuiui, ce se termină în nucleul mezencefelic format din somele neuronilor
proprioceptrvi.
Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea tactilă au un traiect orizontal,
formând rădăcina mijlocie sau pontină a trigemenuiui, ficând sinapsă în nucleul pontin
trigeminal, aflat sub nucleul mezencefalic, în calota punţii.

Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea dureroasă de la nivelul


sistemului stomatognat au un traiect descendent, formând rădăcina descendentă sau spinală a
trigemenului. Ei se îndreaptă inferior, mergând spre nucleul gelatinos al trigemenului, aflat în
porţiunea dorso-laterală a bulbului. Nucleul gelatinos se întinde de la acoperişul punţii, până
la medulla oblongata şi medulla spinallis, unde se continuă în substanţa gelatinoasă a
coloanei dorsale.
De Ia nucleul mezencefalic şi pontin pleacă axonii neuronilor ce asigură transmiterea
sensibilităţii tactile şi proprioceptive. Axonii se încrucişează median, formând tractul
quinto-talamic, care merge ascendent dorso-lateral faţă de lemniscusul median,
îndreptându-se spre nucleul ventral postero-mediani al talamusului, unde face sinapsă cu
neuronii nucleului respectiv.
Axonii nucleului gelatinos, ce conduc sensibilitatea dureroasă, se încrucişează pe
linia mediană, după care se alătură tractului spino-talamic lateral îadreptându-se spre
talamus, unde fac sinapsă cu neuronii nucleului ventral postero-lateral al talamusului
(fasciculul neo-spino-talamic) şi în nucleii limitans, nucleii intralaminari ai talamusului
(fasciculul paleo-spino-talamic). Axonii nucleilor takmici, traversând braţul posterior al
capsulei interne şi centrul oval, se termină la nivelul ultimului neuron senzitiv aflat la nivelul
cortexului în partea inferioară a girusului postcentral (ariile 3, 1, 2).
B. Calea sensibilităţii din teritoriul nervului facial, glos0fmringian şi vag (fig, 3.22.)
se descriu împreună, deoarece, începând cu cel de al doilea neuron, cunosc aceei-v ..;J!O şi
aceeaşi proiecţie corticală (Petrovanu, Cozma),

Fig. 3.22. — Calea sensibilităţii nervilor facial, glosţferingian şi vag

Ei culeg sensibilitatea de la nivelul zonei lui Ramsey Hunt (facialul), al mucoasei


casei timpanului şi al mucoasei faringiene (glosofaringianul), sensibilitatea din jurul
conductului auditiv extern, al tegumentului regiunii retroauriculare, al mucoasei laringo-
faringiene (vagul). Dendritele primilor neuroni formează trunchiurile nervoase respective,
în timp ce soma lor se găseşte în ganglionii geniculat (facial), Anders şi Ehrenriter
(glosofaringian), jugular (vag), Axonii acestor neuroni pătrund în bulb, îndreptându-se spre
nucleul solitar, unde fac sinapsă cu cel de al doilea neuron. Axonii acestuia, după
încrucişare pe linia mediană, se îndreaptă spre talamus, nucleul ventral posteromedial,
unde se articulează cu cel de al Hl-lea neuron, al cărui axon, prin pedunculul superior al
talamusuiui, se termină făcând sinapsă cu neuronul cortical din partea inferioară a girusului
postcentral.
Proiecţia corticală a fibrelor senzitive ascendente întregeşte imaginea
homunculusului lui Rassmundsen, în cadrul căruia sistemului stomatognat îi este rezervată
o zonă suficient de întinsă, proporţională cu densitatea receptorilor periferici de la nivelul
structurilor faciale şi orale.
în traiectul lor ascendent, căile senzitive ale nervilor cranieni interesaţi în
transmiterea sensibilităţii sistemului stomatognat, lasă colaterale pentru unele căi
descendente, direct sau prin intermediul unor neuroni intemunciali, închizând astfel reflexe
monosinaptice sau polisinaptice mai mult sau mai puţin înalte. Există de asemenea unele
fibre ce pun în legătura formaţiuni hetero-laterale (vezi fibrele ponto-pontine etc). O parte
din fibrele căii mezencefalice proprioceptive trigeminale intră în relaţie cu cerebelul şi
căile vestibulare, complicând şi mai mult posibilităţile de corelare morfologică între
diverse tractusuri şi nuclei

3.1.2.2. Calea ascendentă a sensibilităţii senzoriale gustative


Pleacă de la nivelul receptorilor periferici aflaţi în mucoasa linguală, împrumutând
traiectul a trei nervi: facial, glosofaringian şi vag (fig. 3.23.). Dendritele ce culeg
sensibilitatea gustativă din porţiunea anterioară V-ului lingual se adună în coarda
timpanului, apoi în Hngual, facial, ajungând în apeductul lui Fallope, unde, la nivelul
ganglionului geniculat, se află soma primului neuron senzorial. Dendritele ce culeg
sensibilitatea gustativă la nivelul V-ului lingual se alătură glosofaringianului şi sfârşesc în
ganglionii Andersh şi Ehrenriter, unde se află soma primului neuron senzorial gustativ.
Dendritele ce culeg sensibilitatea din zona posterioară a vălului lingual se alătură nervului
laringeu superior, apoi vagului, pentru a se sfârşi în ganglionul plexiform al acestuia, unde
se află primul neuron.

Fig. 3.23. - Calea sensibilităţii gustative


1. limba
2. ganglionul Iui Gasser
3. ganglionul pietros
4. trunchiul cerebral

Axonii primilor neuroni ai căii senzoriale gustative, după ce pătrund în bulb, se


orientează spre extremitatea superioară a nucleului solitar, unde, la nivelul nucleului
gustativ al lui Nageotti, întâlnesc al doilea neuron al căii gustative. După ce încrucişează
linia mediană, se alătură lemniscusului median, cu care merg până k nucleul ventral
postero-medial al talamusului. Aici fee sinapsă cu al treilea neuron, al cărui axon, prin
intermediul pedunculului superior, sfârşeşte în aria 43, la partea inferioară a girusuM
postcentral unde face sinapsă cu ultimul neuron al căii gustative.
Ca şi calea sensibilităţii senzitive, calea senzorială gustativă are conexiuni cu unele
căi descendente efectorii, motorii sau vegetative, precum şi alte zone ale sistemului nervos
central, stabilind relaţii reflexe prin arcuri mai mult sau mai puţin înalte.

3.1.3. Căile motorii descendente sau efectorii


Influxul senzitiv şau senzorial care parcurge căile ascendente se poate opri la un
nivel oarecare, în funcţie de intensitatea şi semnificaţia funcţională a stimulului; el este
transmis centrului reflex care elaborează răspunsul efector ce va parcurge căile
descendente motorii. Cum acest centru se poate afla mai mult sau mai puţin superior,
suntem obligaţi să luăm în consideraţie întregul lanţ motor, începând cu scoarţa motorie şi
sfârşind cu ultimul neuron motor.
A. Ariile corticale motorii (fig. 3.24.)
Ariile corticale efectorii sunt la rândul lor împărţite în mai multe zone, în funcţie de
rolul pe care îl au în organizarea şi declanşarea actului motor, cunoscându-se arii ale
motilităţii idiocinetice, în cadrul cărora este elaborată mişcarea prin geneza influxului
motor voluntar, arii ale motilităţii holocineîice care conduc activitatea motorie
semivoluntară şi automată, arii motorii de coordonare cortico-cerebeloase şi ariile psiho-
motorii care planifică şi programează mişcarea (fig. 3.25.). La nivelul ariei motorii
idiocinetice, în câmpul al 4-lea al lui Brodmann se află primul neuron al lanţului efector
pentru fiecare muşchi striat, astfel încât şi aici dispoziţia centrilor formează un homuncuius
răsturnat, dar motor de astă dată. Muşchii sistemului stomatognat prezintă o arie motorie
întinsă, corespunzătoare complexităţii lor morfologice şi funcţionale.

Fig. 3.24. - Ariile corticale motorii

Fig. 3.25. - Homuncuius motor (după Rassnmndsen)

între ariile somestezice şi cele motorii există legături nervoase, care permit integrarea
informaţiei periferice şi elaborează atitudini corespunzătoare. Un rol deosebit în
coordonarea şi integrarea semnalelor şi activităţii lor periferice îl au conexiunile cortico-
subcortico-corticale, care formează ceea ce Penfield denumeşte sistemul centrencefalic, cu
mare rol de coordonare şi integrare a activităţii . nervoase centrale şi periferice (Petro
vanu, Cozma).

B. Căile motorii descendente


Muşchii cu reprezentare în cortexul cerebral sunt activaţi de două sisteme motorii
conceptual desemnate: sistemul piramidal şi sistemul extrapiramidal.
Sistemul piramidal este format din fibre corticofuge ce pornesc de la toate diviziunile
senzitivo-motorii ale cortexului cerebral şi care include: fasciculele cortico-spinale,
cortico-bulbare şi cortico-nucleare (fig. 3.26,).
Primul neuron motor al căii descendente ce deserveşte muşchii sistemului
stomatognat, se află în girusul precentral. Axonii acestor neuroni formează fibrele căilor
piramidale, compuse din fasciculul cortico-spinal pentru muşchii trunchiului, membrelor şi
fasciculul cortico-nuclear pentru muşchii extremităţii cefalice, în cadrul cărora un rol
important îl ocupă muşchii sistemului stomatognat. Fasciculele piramidale formează
capsula internă, prin genunchiul căreia trece fasciculul cortico-nuclear sau geniculat,
aşezându-se apoi în cincimea internă a piciorului pedunculului cerebral, după care îşi
continuă traiectul descendent alături de fasciculul cortico-spinal. Trecând prin trunchiul
cerebral, fibrele sale se desprind 'treptat din fasciculul cortico-nuclear, se încrucişează pe
linia mediană şi se îndreaptă spre nucleii motori ai nervilor cranieni V, VII, XII, precum şi
pentru ceilalţi nervi motori cranieni; în afară de calea motorie încrucişată au fost descrise şi
fibre motorii directe homolaterale.
Ajunse în nucleii motori ai nervilor cranieni interesaţi, fibrele piramidale cortico-
nucleare fac sinapsă cu neuronii motori ai trigemenului, facialului hipoglosului etc.
împrumutând calea motorie a nervilor amintiţi, neuronii motori ai nucleilor respectivi se
distribuie muşchilor'sistemului stomatognat după cum urmează:
• nervul trigemen: muşchii maseteri, temporali, pterigoidieni interni şi
externi, milohioidianul, pântecul anterior al digastricului;
• nervul facial: muşchii orofaciali;
• nervul hipoglos: muşchii limbfi, geniohioidianul şi toţi muşchii
subhioidienl
Fig. 3.26. — Sistemul piramidal

3.1.4. Roiul sistemului extraplramidal


Acest termen este larg utilizat pentru a denumi acele porţiuni ale sistemului, nervos
central care contribuie motor şi care nu fee parte direct din sistemul cortico-spinal
piramidal. Considerate ca o derivaţie de conducere secundară a mesajelor tonice posturale,
a mişcărilor automate şi asociate, alături de cele coordonatoare ale mişcărilor
semivoluntare sau voluntare, şi de inhibiţie a celor involuntare, căile extrapiramidale
formează un ansamblu de circuite extrapiramidale.
Acesta include centrii motori extrapiramidali: centrii corticali din cortexul prefrontal,
parietal, temporal şi occipital, centrii tectali din tuberculii cvadrigemeni, centrii optostriaţi
din corpii striaţi, nucleu suboptostriaţi, nucleii trunchiului cerebral (nucleul roşu, oliva,
complexul vestibular şi substanţa reticulată) care au un roî important în reglarea tonusului
muscular, cerebelul care coordonează static şi dinamic activitatea motorie.
Sistemul extrapiramidal (fig. 3.27.) este strâns legat de funcţiile sistemului piramidal
pe calea unor circuite complexe, multe cu feed-back la cortexul cerebral.
Pe lângă diferenţierea clasică după traiectul lor care nu trece prin piramidele bulbare,
se mai deosebesc de căile piramidale prin dispoziţia lor m lanţuri neuronale întrerupte
sinaptic în nucleii subcortieali şi în cei de la limita diencefelo-mezencefelică. Se mai
remarcă organizarea formaţiei extrapiramidale şi existenţa unor circuite recurente largi, cu
aspect de feed-back care, pornind de la scoarţa cerebrală, ajung la structuri subcorticale sau
rombencefalice pentru a se reîntoarce în scoarţa cerebrală (de exemplu circuitele cortico-
strio-palido-talamo-cortical sau cortico-ponto-cerebelo-dento-rabro-talamo-cortical).
Originea corticală a fibrelor extrapiramidale este întinsă şi în unele porţiuni se suprapune
pe cea a fibrelor piramidale. Cercetările au demonstrat că formaţiunile extrapiramidale
intervin în reglarea tonusului muscular al posturii şi în mişcările reflexe complexe,
activitatea acestui sistem interferând de fapt cu cea a sistemului piramidal.
Anatomic, sistemul extrapiramidal cuprinde formaţii corticale, subcorticale (nucleii
striaţi) şi formaţi diencefelo-mezencefalice situate între ganglionii bazali şi substanţa
reticulată.
Dintre formaţiile corticale, ariile 4, 6 şi 8 din lobul frontal, aria 6 este cel mai bine
reprezentată în sistemul extrapiramidal. Câmpurile 8, 4s, 2s, 19s şi 24 incluse de diverşi
autori în circuitul reverberant (scoarţă cerebrală-neostriat-paleostriat-talamus-scoarţă) nu
sunt încă suficient demonstrate

Fig. 3.27. - Sistemul cxtrapiramidal (dopa Gola)


Nucleii striaţi sunt formaţiuni extrapiramidale bine precizate şi cuprind nucleul
caudat şi nucleul lenticular cu cele două porţiuni importante, puntamen şi globul palid.
După criteri Blogenetice, structură microscopică şi patologie, nucleii striaţi alcătuiesc
paleostriatul (gl. palid) şi neostriatul (nucleul caudat şi puntamen).
Formaţiunile mezencefelo-diencefalice cuprind porţiuni din talamus (nucleii
intralaminari, cu centrul median Luys, nucleul ventro-lateral şi ventral anterior), corpul
Luys, locus niger şi nucleul roşu, o parte din aceste formaţiuni realizând sinapse cu
formaţia reticulată
Conexiunile extrapiramidale se realizează cu scoarţa cerebrală (circuite cortico-strio-
talamo-nigro-corticale) între nucleii striaţi (caudo-putaminale, putamino-palidale sau direct
caudo-palidale); prin ansa lenticulară se desprind conexiuni palido-talamice, palido-
lenticulare şi fasciculul vârfului palida!
Descendent din globul palid se fac conexiuni cu hipotalamusul, zona incerta, corpul
Luys, locus niger, nucleul roşu şi porţiunea rostrală a substanţei reticulate mezencefalice.
Legătura cu 'măduva se realizează prin fasciculul rubro-spinaL rubro-olivar (fasciculul
central al calotei) continuat cu fasciculul olivo-spinal care face conexiuni cu celulele a
somatomotorii din cornul anterior iar prin căi polisinaptice, prin intermediul formaţiei
reticulate inhibitorii şi facilitatorii se exercită controlul asupra sistemului gamma cu rol în
menţinerea tonusului muscular

3.2. REGLAREA REFLEXA A TONUSULUI MUŞCHILOR


MANDUCATORI

3.2.1. Noţiuni generate privind tonusul muscular


Tonusul muscular este considerat acea stare de uşoară contracţie normală,
fiziologică, pe care o prezintii muşchiul striat în repaus. La nivelul extremităţii cefelice,
tonusul muscular păstrează o importanţă deosebită prin implicaţiile sale fiziologice şi
clinice, în aprecierea stării de normalitate şi în restabilirea poziţiei mandibulo-craniene
corecte. Noţiunea de tonus muscular a fost introdusă de Galien. De atunci şi până în
prezent, tonusul muscular a făcut obiectul a numeroase cercetări, dintre care amintim pe
cele ale lui Sherrington, Szengothai, Eccles, Gpanit etc.
Important atât în medicina experimentală cât şi în clinică, tonusul muscular
caracterizează atât starea de repaus mandibular, cât şi starea de mişcare, deoarece
concepţia modernă asupra dinamicii mandibulare consideră tonusul de repaus drept o stare
de precontracţie, care asigură demarajul contracţiei musculare propriu-zise. Mamo şi Laget
consideră că tonusul este o atitudine fiziologică fundamentală a muşchilor scheletici şi se
întâlneşte sub forma tonusului de repaus, de postură, de atitudine şi de comportament în
starea de repaus şi de postură mandibulară, rolul muşchilor manducatori este acela de a
menţine o anumită relaţie spaţială între diversele segmente scheletice mobile ale
extremităţii cefalice.

3.2.2. Mecanismul tonusului muscular


Starea de uşoară tensiune în care se află muşchiul în stare de tonus normal este
evidenţiată experimental prin secţionarea unui muşchi „in situ", care are drept consecinţă
îndepărtarea suprafeţelor de secţiune.
Tonusul este un fenomen fiziologic deosebit de elasticitatea musculară. Elasticitatea
muşchiului striat este datorată constituenţilor săi proteici care prezintă elasticitate,
plasticitate şi vâscozitate, determinând scurtarea cu 10-20% a unui muşchi izolat (Baciu).
Tristan Roberts consideră că elasticitatea muşchiului este conferită de elasticitatea
elementului contracţii, elasticitatea tendonului, a sarcolemei şi a elementelor conjunctive.
în timp ce tendonul se cuplează în serie cu elementul contracţii, sarcolema şi fasciile
aponevrotice se cuplează în paralel. Spre deosebire de elasticitate, care rămâne constantă,
tonusul muscular prezintă o mare variabilitate, în funcţie de o multitudine de factori.
Cunoaşterea mecanismului de realizare a tonusului muscular şi a factorilor ce influenţează
tonicitatea, permite clinicianului înregistrarea justă a fenomenelor clinice ce determină un
aspect clinic sau altul.
Una din primele ipoteze ale mecanismului tonusului aparţine lui Batozzi, care
consideră tonusul ca un fenomen total diferit de contracţia musculară, mergând până la a
considera că fiecare din ele prezintă un suport morfologic diferit: sarcoplasma pentru
tonusul muscular şi miofibrilele pentru contracţia musculară. Urmând aproape aceeaşi
idee, Ranvier consideră că activitatea tonică a muşchilor este determinată de contracţia
fibrelor roşii, în timp ce fibrele albe determină, în principal, contracţia fazică.
In anul 1952, japonezul Tokizone descrie unităţi motorii cinetice cu ritm neregulat şi
rapid de descărcare de aproximativ 40-50/sec. caracteristice muşchilor albi şi unităţii
motorii tonice cu ritm uniform şi'lent de descărcare (10-15/sec.) caracteristice fibrelor
roşii. Mai târziu, cercetările electrofiziologice, utilizând microelectrozi intracelulari, au pus
în evidenţia motoneuroni tonici şi fazici, subliniind neurogeneza tonusului muscular. In
urma unor studii de histologie şi electrofiziologie, Ruffini descrie receptori fuzoriali
simpli, receptori intermediari cu desciărcare rapidă caracterizând fibrele albe şi receptori
fuzoriali complecşi cu ritm de descărcare lentă caracterizând fibrele roşii

3.2.3. Neurogeneza tonusului muscular

3.2.3.1. Rolul motoneuronului α


în realizarea tonusului muşchilor sistemului stomatognat, rolul principal revine
motoneuronului a. din nucleii motorii ai nervilor cranieni ce deservesc acest teritoriu şi
care prezintă un ritm tonigen propriu de descărcare a impulsurilor.
Fiecare axon al neuronului a din nucleul trigeminal motor, de exemplu, inervează un
număr variabil de fibre striate, situaţie identică cu a altor muşchi scheletici. Sherrington a
denumit această formaţiune morfologică şi funcţională, unitate motorie (fîg. 3.28.)
(Hăulică, Dobrescu).
Fig. 3.28. — Unitatea motorie

Unităţile motorii ale fiecărui muşchi sunt dispuse astfel încât ele se întrepătrund
pentru a putea asigura o tensiune egală în toată masa musculară. Numărul unităţilor motorii
dintr-un muşchi mobilizator este egal cu numărul neuronilor motori care-1 deservesc. La
nivelul nucleului trigeminal care deserveşte musculatura masticatorie, se află aproximativ
5.500 motoneuroni pentru nucleul masticator stâng şi 5.000 motoneuroni pentru nucleul
motor de partea dreaptă (Tomaschi şi Malpasse, citaţi de Kawamura). Există o topografie
bine stabilită a motoneuronilor din nucleul trigeminal, cu localizări precise ale fiecărei
familii neuronale ce deserveşte un muşchi sau un altul. Astfel, în partea posterioară a
nucleului trigeminal motor sunt localizaţi neuronii ce deservesc pântecele anterior al
digastricului, iar în partea postero-dorsală neuronii ce deservesc milohioidianul (Jacobs).
Alături de(,motoneuronii a, în nucleul trigeminal există o dispoziţie topografică constantă a
motoneuronilor care inervează fibrele striate mtrafuzoriale, .astfel încât Feillard,
Hartmamn şi Cucchi vorbesc despre un tonus fuzorial asigurat prin descărcările
motoneuronului y şi un tonus extrafuzorial asigurat de descărcările motoneuronului a.
Motoneuronii gamma (γ) transmit impulsuri prin intermediul fibrelor de tip Ay (A
gamma) cu un diametru de 5 μ către fibrele musculare scheletice speciale foarte mici
intrafuzoriale, componente ale rusului neuromuscular.
Motoneuronii gamma sunt împărţiţi în două grupe funcţionale (Laporte):
• axonii fuzimotori dinamici, care cresc puternic răspunsul dinamic al terminaţiilor
primare şi ocazional al celor secundare;
• axonii fuzimotori statici, care cresc descărcarea şi lungimea în mod constant şi reduc
răspunsul dinamic.
Un axon fuzimotor produce acelaşi tip de răspuns dinamic sau static asupra tuturor
fusurilor neuromusculare pe care le inervează, aceasta fiind valabilă atât pentru
motoneuronii (3 cât şi y. Fibrele cu lanţ lung sunt inervate de neuronii motori P statici.
Există o categorie care grupează neuronii fuzimotori dinamici puri (categoria I) şi o categorie
care grupează neuronii fuzimotori statici puri (categoria VI) şi patru categorii care grupează
tipurile intermediare (categoriile II, III, IV, V) (Marback).
Inervaţia extrafuzorială asigurată de motoneuronii a este de trei tipuri: tip FF (Fast
Fatigable — pentru mişcare), tip S (Slow - pentru postură) şi tip FR (Fast Resistant - pentru
mişcare şi postură). Cele care dau în principal nivelul tonusului muşchilor manducatori
sunt descărcările motoneuronului a, care, în cadrul activităţii tonigene, au un ritm cu mult
mai scăzut, de până la 15/sec. Diversele unităţi motorii, ale maseterului de exemplu, nu
participă toate la un moment dat în realizarea tonusului, ci pe rând, astfel încât pupul de
unităţi motorii care a susţinut tonusul pentru o perioadă dată, intră în repaus, fiind înlocuit
de un alt grup de unităţi motorii. In acest fel realizarea activităţii tonice nu este obositoare
pentru muşchi şi se petrece la un nivel de consum energetic rninim. Secţionarea nervului
motor al unui muşchi striat duce k relaxarea totală a muşchiului respectiv, demonstrând
dependenţa tonusului muscular de motoneuronul a.
Mecanismul realizării tonusului musculaturii striate este de o complexitate deosebită,
astfel încât practic nu există formaţiune nervoasă care să nu participe în reglarea şi
menţinerea tonusului (Granit). Dar, indiferent de nivelul său mai mult sau mai puţin înalt,
mai simplu sau mai complex, fiecare din mecanismele de influenţare a tonusului muscular
cunoaşte o cale finală comună: motoneuronul, asupra căruia se îndreaptă, în sfârşit, toate
impulsurile cu semnificaţie tonigenă.
Modularea activităţii tonice a celulei a din nucleul motor are loc sub influenţa unor
mecanisme multiple, a căror complexitate este riscant de sintetizat, dat fiind cele 1.300
sinapse pe care fiecare motoneuron a le conectează (Hogger şi Bern), Din raţiuni didactice
vom simplifica totuşi, arătând că în circuitele de reglare a activităţii tonigene a motoneuronuiui
intervin:
► circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw;
► aferentele corticale;
► aferentele subcorticale;
► aferentele periferice.

A. Circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw


Un prim circuit de reglare a descărcărilor impulsurilor motoneuronuiui a, este de fapt
un „seif control circuit" şi este asigurat de către neuronul sau celula Renshaw (după
numele celui care a descoperit-o şi descris-o) (fig. 3.29.).

Fig. 3.29. – Circuitul de reglare a neuronului intercalar Renshaw

Neuronul intercalar Renshaw asigură fiecărui neuron motor trigeminai un mecanism


retroactiv de inhibiţie recurentă. în vecinătatea fiecărui neuron a se află o celulă Renshaw.
O colaterală recurentă a axonului motoneuronuiui a se articulează sinaptic pe soma
neuronului intercalar amintit, în timp ce axonul acestuia abordează y, corpul neuronului a
trigeminai. Rolul acestui circuit de control este acela de a asigura motoneuronuiui a o
frecvenţă constantă de descărcare, astfel că atunci când această frecvenţă este depăşită, iar
tonusul muşchiului mobilizator tinde să crească, neuronul intercalar este informat prin
intermediul fibrei recurente, iar la rândul său comandă motoneuronuiui un ritm de
descărcare mai scăzut. în felul acesta, circuitul Renshaw joacă rolul unui adevărat limitator
de frecvenţă, aşa cum se întâlneşte în circuitele electronice, iar aspectul este denumit
inhibiţie recurentă. La rândul ei, activitatea acestui neuron intercalar poate fi ea însăşi
modificată tatr-un sens sau altul prin aferente superioare pe care circuitul regulator le
primeşte (Stupper).

B. Aferentele cortkale
Interrelaţiile morfologice cortico-nucleare sunt foarte bine cunoscute, ele constituind
tradusurile cortico-nucleare descrise. în urma întreruperii experimentale sau accidentale a
acestor tractusuri, s-a observat o creştere a tonicităţii muşchilor scheletici până la
hipertonie. în urma decorticării cerebrale la câine, Olmsted şi Sagon au observat modificări
de tonus ale animalului aşezat sau în picioare. Ar fi prea simplist a considera ca atare
interrelaţiile funcţionale cortico-motorii, avându-se în vedere multitudinea factorilor
tonoregulatori care se află ei înşişi sub control cortical, activitatea lor fiind modulată în
funcţie de diferitele informaţii senzitivo-senzoriale.
Astfel, Granit şi Kaoda, stimulând electric cortexul cerebral motor, au înregistrat o
creştere a activităţii neuronilor y, care este similară cu excitarea terminaţiilor fibrelor I a şi
I b. Stimularea cortexului motor în experimentul amintit a fost efectuată cu ajutorul unui
curent subliminar care nu asigură gradientul de excitaţie necesară motoneuronului pentru
creşterea ritmului de descărcare.
O altă cale de influenţare a tonusului muscular, cu punct de plecare cortical, o
constituie substanţa reticulată a trunchiului cerebral, care este conexată la cortex prin
intermediul fibrelor cortico-reticulare (McCulloch, Apof şi Magoun).

C. Aferentele Mpotatemiee şi rinemcefalice


Granit şi Kaoda (cit. de Mamo şi Laget) au obţinut o creştere a frecvenţei de
descărcare a neuronului y prin stimularea hipotalamusului posterior (predominant
simpatic) şi un efect contrar prin stimularea hipotalamusului anterior (predominant
parasimpatic).

D. Aferentele rinencefalice
Stimularea rinencefalului în diverse zone — nucleul amigdalian, tuberculii olfactivi,
cortexul adiacent - determină inhibarea tonusului striat.

E. Aferentele retîculare
Reglarea tonusului muscular se face prin modificarea reflexului miotatic de către
substanţa reticulată şi de alte zone interesate în postură şi mişcare, prin intermediul buclei
y (fig. 3.30.). La rândul ei, substanţa reticulată cunoaşte mai multe niveluri de organizare
(Barelle):
• nivelul mezencefatic constituit din substanţa reticulată ce reglează fenomenele de
vigilenţă (veghe şi somn), reglarea tonusului muscular şi a funcţiilor miotatice în
funcţie de aceste necesităţi;
• nivelul talamic, constituind aşa-numitul talamus difuz, facilitează informaţiile
diiuze provenite de la primul nivel, realizând o convergenţă şi o filtrare a acestora ce
protejează cortexul;
• al treilea nivel se naşte prin asocierea unor sisteme reticulare corticale în zone
specifice şi nespecifice ale cortexului cerebral şi în structurile rinencefklice sau în
sistemul limbic.
Fig. 3.30. — Aferente retieuiate (după Hartmami)

Orice modificare de tonus are la baza sa modificarea reflexului miotatic ca urmare a


reglării corespunzătoare a sensibilităţii fcoriale prin intermediul buclei y; la rândul său,
motoneuronul y se află sub controlul formaţiei retieuiate.
Rolul substanţei retieuiate în activarea motoneuronului y a fost arătat de Granit în
1952, iar apoi de către Magoun şi Rhimes. Frecvenţa descărcărilor ce se pot înregistra în
fibra I a de origine fezorială este în raport direct cu gradul de activare a motoneuronului y
pentru o lungime dată.
Granit a arătat că această frecvenţă de descărcare este sensibilă la stimularea
substanţei reticulate; ea diminua pentru o stimulare a substanţei reticulate frenatoare şi
creşte pentru o stimulare a substanţei reticulate facilitatoare. Toate acestea sunt dovezi
indiscutabile că substanţa reticulată acţionează asupra receptorilor fuzoriali prin
intermediul neuronului y, modificând reactivitatea buclei miotatice (Lacert, Pierro-
Descilligny, Chain, Cathala). Dacă la început s-a crezut că substanţa reticulată reglează
numai activitatea miotatică pasivă, statică, astăzi este cunoscut că substanţa reticulată
reglează şi activitatea fuzorială dinamică prin intermediul reţelei de interneuroni. Granit a
pus în evidenţă influenţa cortexului asupra activităţii y.
Numeroase date experimentale dovedesc faptul că substanţa reticulată reprezintă o
adevărată lentilă care concentrează conexiunile nervoase din etajele superioare destinate
reglării tonusului. Rareori formaţiunea reticulată acţionează asupra motoneuronului a, ea
influenţând de obicei activitatea buclei y prin activarea sau inhibarea motoneuronului y.
Este cunoscut că substanţa reticulată realizează un echilibru permanent între excitaţie şi
inhibiţie, din care rezultă starea de veghe sau de somn însoţită de o creştere sau o scădere a
tonusului muscular. Medicaţia ce intervine modificând echilibrul funcţional dintre excitaţie
şi inhibiţie va realiza implicit o modificare a tonusului într-un mod sau altul. Astfel
diazepamul acţionează asupra sistemului limbic (girusul hipocamp), suprimând nucleul
amigdalian. El acţionează în acelaşi timp inhibând substanţa reticulată activatoare de la
nivelul trunchiului cerebral, diminuând consumul de oxigen şi mărind concentraţia de
glucoza. După studiiie lui Himwich şi colab., diazepamul are o acţiune inhibitoare asupra
sistemului limbic şi în special asupra activităţi electrice a amigdalei, stimulând în paralel
hipocampul. Feldman şi colab., studiind comportamentul animalelor nevrotice, arată că
acestea se calmează fără somnolenţă sub acţiunea diazepamului. Randall, Heise şi colab.
au pus în evidenţă, prin cercetări de electrofiziologie, deprimarea activităţii electrice a
sistemului limbic fără influenţa activităţii corticale sub acţiunea diazepamului.
în consecinţă, diminuarea amplitudinii răspunsului miotatic maseterin în urma
administrării diazepamului se datorează acţiunii inhibitorii pe care o are acest drog asupra
substanţei reticulate la toate cele trei niveluri: mezencefalic prin diminuarea acţiunii
substanţei reticulate activatoare, la nivelul sistemului reticulat talamic (care realizează
convergenţa şi filtrarea informaţiilor) şi la nivelul structurilor rinencef alice. Ca urmare a
acţiunii inhibitorii asupra sistemului reticulat activator, se produce o scădere a activităţii
neuronului γ din nucleul motor, ceea ce are drept consecinţă
scăderea sensibilităţii receptorului fuzorial de la nivelul maseterului. Scăderea
sensibilităţii fuzoriale" are ca efect scăderea nivelului de stimulare a motoneuronului a
trigeminal de către fibrele I a. Nivelul de stimulare scăzut al acestui motoneuron duce ■ la
contracţia scăzută a maseterului în cadrul răspunsului miotatic reflex, după administrarea
diazepamului.

F. Aferentele cerebeloase
Deficitul cerebelos la om se înregistrează ca o hipotonie. Cerebelul are conexiuni
directe cu motoneuronul a şi, prin intennediul substanţei reticulate, cu neuronul y. După
Mamo şi Laget, el ar juca rolul de distribuitor excitaţie -inhibiţie pentru circuitele tonic-
reglatoare asupra cărora acţionează prin intermediul substanţei reticulate.

G. Aferentele periferice
Influxurile nervoase periferice joacă un mare rol în reglarea nivelului tonusului
muşchilor sistemului stomatognat. în cadrul impulsurilor periferice sunt cuprinse aferentele
senzoriale proprioceptive, exteroceptive şi interoceptive cu punct de plecare la nivelul
receptorilor musculari golgieni şi fuzorîali, al receptorilor articulari, parodontali, dentari,
gingivali, tegumentari, linguai etc. între aceştia, rolul principal îl au receptorii fuzoriali,
care reprezintă punctul de plecare al reflexului miotatic de reglare automată a tonusului
striat (fig. 3.31.).
Fig. 3.31. - Reflexul miotatic

în studiile referitoare la musculatura scheletică el este întâlnit sub denumirea de


reflex la întindere sau stretch reflex. în esenţă, reflexul miotatic se manifestă ca o
contracţie musculară declanşată de o mtindere bruscă a muşchiului respectiv. în clinică este
cunoscut mai ales la nivelul

patelar, în timp ce în gnatologie el este cunoscut la nivelul maseterului, temporalului.


Suportul morfologic al arcului reflex miotatic la nivelul muşchilor sistemului stomatognat
posedă în principiu aceleaşi segmente ca orice arc reflex motor: receptorul periferic, o
cale aferentă, un centru reflex, o cale eferentă şi un efector. Receptorul periferic este
constituit din receptorii fuzoriali, distribuiţi diferit în funcţie de rolul muşchiului în
realizarea cinematicii mandibulare.
Muşchii ridicători ai mandibulei posedă mult mai mulţi receptori fuzoriali
decât coborâtorii. Astfel, Ferimann comunică 217 fusuri pentru temporali, 155
pentru pterigoidianul intern, 150 pentru maseter, 6 pentru pântecele anterior al
digastricului. Copper şi Freimann neagă existenţa receptorilor fuzoriali ia
nivelul muşchilor milohioidieni, pterigoidieni
externi, pântecele posterior al digastricului, spre deosebire de Honu, Giil, Karison
care evidenţiază prezenţa lor în pterigoidianul extern la om şi maimuţă (Kawamura).
Calea aferentă este formată din fibrele I a şi II ce pleacă de Ia nivelul fusului
muscular faţă de care sunt eferente. Fibrele I a şi II sunt dendritele neuronilor senzoriali cu
sediul în nucleul mezeneefalic senzorial al trigemenului. Fibrele I a sunt dendritele unor
neuroni unipolari cu terminaţii în T. Neuronii nucleului mezeneefalic trigeminal sunt
aşezaţi între comisura posterioară a diencefalului până la nivelul nucleului motor
trigeminal din punte (Kawamura). Axonii lor se articulează monosinaptic pe corpul
motoneuronului a trigeminal. De la nivelul motoneuronului a pleacă axonu, sau căile
eferente care conduc impulsul spre organul efector, muşchiul striat. Fibrele II merg prin
intermediul neuronilor intercalări către neuronii motori ai muşchilor antegonişti, închizând
un alt arc reflex polisinaptic ce asigură decontracţia agoniştilor.
Excitaţia specifică receptorului fiizorial este întinderea bruscă a muşchiului care
destinde fibrele intrafuzoriale dispuse în paralei cu fibrele extrafuzoriale. Impulsul generat
prin întinderea fibrelor fuzoriale este transmis neuronului senzorial unipolar. De aici este
transmis ca o aferentă tonică. activatoare asupra motoneuronului a, generând transmiterea
de impulsuri de la acesta spre unitatea motorie dependentă, declanşând contracţia acesteia,
adică răspunsul miotatic specific.
Un rol important în modularea sensibilităţii receptorului fiizorial îl are bucla γ, care,
prin intermediul motoneuronilor γl şi γ2, poate pune fibrele intrafuzoriale într-o stare de
tensiune echivalentă cu o întindere bruscă. Astfel se declanşează impulsuri în fibrele I şi II
urmate de activarea motoneuronului a şi creşterea tonusului muşchilor sistemului
stomatognat, m absenţa oricărei întinderi

3.2.4. Reflexul mlotatic maseterin

3.2.4.1. Caracterizarea electromlografică a reflexului miotatic maseterin


Reflexul mlotatic a fost pus în evidenţă de Hoffinan, în 1920, Lidden şi Sherrington
în 1924, pe pisica decerebrată, fiind definit de către cei doi autori drept contracţia reflexă
a unui muşchi, provocată prin propria sa întindere. Cu cât întinderea este mai mare, cu
atât răspunsul muscular este mai amplu. Reflexul miotatic caracterizează musculatura
scheletică în totalitatea sa, cel mai frecvent înregistrându-se în clinică pentru muşchiul
cvadriceps, şi fiind cunoscut sub numele de reflex patelar.
Mecanismul reflexului miotatic stă la baza contracţiei musculare atât statice
(tonigene), cât şi dinamice (fazice, active). O întindere bruscă a muşchiului provoacă un
răspuns scurt, nuntit reacţia fazică a reflexului miotatic. O întindere lentă care durează mai
mult oferă un răspuns cu durată corespunzătoare, sub forma reacţiei statice la întindere, cu
o frecvenţă de descărcare joasă de 7-20/sec. (după Denny-Brown). Reacţiile statice
miotatice sunt capabile să asigure starea de postură, antigravitaţională, pe când reacţiile
fazice apar în timpul mişcării.
Din acest punct de vedere, neuronii y pot fi împărţiţi în două tipuri diferite: y-
dinamic (yd) şi y-static (ys). y-d(l) acţionează în principal la nivelul fibrelor intrafuzoriale
cu sac nuclear, determinând răspunsul dinamic al fusului. In acelaşi mod, excitarea fibrelor
y-s(2) determină un răspuns static din partea fibrelor intrafuzoriale cu lanţ nuclear şi nu
interferează răspunsul dinamic.
Reflexul miotatic al maseterului se supune aceloraşi reguli generale ale activităţii
miotatice, având aspecte statice şi fazice. Reflexul miotatic maseterin recunoaşte aceeaşi
organizare a suportului său anatomic, având un receptor periferic, care este receptorul
fuzorial, o cale aferentă şi o cale aferentă către organul efector (fig. 3.31.).
Timpul scurs de la aplicarea şocului pe menton" şi apariţia răspunsului electric în
maseter reprezintă latenţa răspunsului reflex miotatic şi are drept corespondent fiziologic
parcurgerea de către stimulul de excitaţie a căii nervoase de la receptori la motoneuroni şi
de aici către fibrele extrafuzoriale. Mai exact, latenţa reflexului miotatic depinde de: timpul
necesar transformării întinderii în excitaţie, viteza de conducere a stimulului, timpul
sinaptic, întârzierea sinaptică la nivelul motoneuronului, timpul sinaptic la nivelul plăcii
terminale şi timpul necesar declanşării contracţiei musculare de către
potenţialul de acţiune al fibrei musculare (cuplare electro-mecanică),
în experimentele noastre am obţinut o latenţă totală de 14,60 ms, cu variaţii
individuale de la 3,75 la 16 ms, spre deosebire de Munro şi Griffîn care comunică o latenţă
a reflexului miotatic de numai 6,5 ms.
Durata medie a răspunsului unic a fost de 7 ms faţă de 5-6 ms cât comunică
Dumoulin şi 9 ms după Munro şi Griffîn, Durata descărcărilor multiple a continuat până la
80-90 ms,
în ceea ce priveşte forma răspunsului miotatic, ea este fie aceea a unei unde pozitive,
fie a unei unde pozitive urmată imediat de una negativă. Amplitudinea răspunsului miotatic
a fost de 573 mV, faţă de 100-500 u/V, limitele unei descărcări bioelectrice normale.
în condiţii normale, maseterul se află într-o permanentă solicitare prin acţiunea
continuă a gravitaţiei ce se exercită asupra lui. Reflexul miotatic de întindere este un
fenomen de adaptare neuromusculară la solicitările antigravifice. Reflexul miotatic
maseterin serveşte la menţinerea constantă a lungimii maseterului şi a tonusului său care,
alături de ceilalţi ridicători, participă la păstrarea mandibulei într-o poziţie de postură
convenabilă. Slăbirea tonicităţii şi coborârea mandibulei duc la excitarea receptorului
fuzorial care, prin fibra I a, excită motoneuronul a ducând la creşterea tonusului maseterin
şi la redresarea mandibulară (Barrelle).

3.2.4.2. Modificarea răspunsului miotatic maseterin prin excitare


labirintică

Tonusul muscular este menţinut în primul rând prin mecanismul reflexului


miotatic, datorită unei multitudini de influenţe ce se exercită asupra acestui mecanism.
Aferentele senzoriale tonigene reprezintă sursa iniţială a menţinerii activităţii tonice a
musculaturii scheletice. între " acestea, proprioceptorii musculari, articulari,
exteroceptoriî şi interoceptorii, precum şi aferentele vestibulare ocupă un loc important,
prin rolul pe care-l au în reglarea şi menţinerea echilibrului. Un rol deosebit îl au aferentele
musculare din regiunea cefalică şi mai ales din muşchii cefei, precum şi aferentele
vestibulare, care semnalează în orice moment poziţia capului în spaţiu, deviaţiile sale în
raport cu atitudinea fundamentală de referinţă şi deplasările sale.
Aparatul vestibular, prin receptorii săi de poziţie şi. de mişcare, participă la
distribuţia echilibrată a tonusului în funcţie de necesităţile de echilibru static şi dinamic ale
organismului, astfel încât distrugerea unilaterală a labirintului duce la tulburări
importante în repartiţia tonusului.
Mecanismul de acţiune al aferentelor vestibulare se răsfrânge în final asupra
reflexului monosinaptic miotatic, exagerându-i amplitudinea răspunsului pe un fond de
tonus crescut, fie direct prin conexiuni vestibulo-motorii, fie influenţând bucla y prin
intermediul substanţei reticulare.
Valorile obţinute în urma stimulării labirintice prin schimbare de poziţie şi prin
stimulare calorică indică variaţii ale amplitudinii răspunsului bioelectric prin scăderea cu
aproximativ 20% (100 uV) a voltajului biopotenţmlelor electrice ale răspunsului miotatic
în poziţia culcat faţă de poziţia de postură, atât de partea dreaptă cât şi pe partea stângă. în
ceea ce priveşte amplitudinea răspunsului miotatic după stimularea calorică a labirintului,
se observă creşterea sa cu peste 100% de partea stimulării şi cu aproximativ 75% de partea
opusă. Durata răspunsului creşte şi ea o dată cu amplitudinea. Stimularea calorică a
labirintului se produce ca urmare atât a excitaţiei directe prin căldură (Barany,
Montandon), dar şi ca urmare a curenţilor endoîimfatici din canalul semicircular extern cu
direcţie ampulipetă (excitanţi). Aceşti curenţi derivaţi din căldura de convecţie sunt
similari cu excitarea provenită dintr-o rotaţie de partea opusă. Este cunoscut că pentru
„sistemul canalelor semicirculare constituind labirintul dinamic (deplasările capului în
spaţiu), excitantul fiziologic al canalelor este rotaţia", care duce la mişcarea lichidelor
endolîmfatice, culcând cilii crestelor acustice, aşa cum „vântul culcă un lan de grâu"
(Piganiol, Vigouroux, Pech). Excitarea labirintului duce la modificarea tonusului maseterin
(van der Glas, de Laat, Steenberghe) şi această influenţă nu se face prin modificări la nivel
sinaptic (latenţa rămâne egală), ci prin reacţii suprasegmentare. Acestea pot fi induse atât
prin conexiunile directe vestibulo-motorii ce influenţează neuronul din nucleul rrigerninal,
cât şi prin intermediul substanţei reticukte facilitatoare care prin buclă duce la creşterea
tonusului de ambele părţi, dar mai ales de partea labirintului (pentru maseter).
Faptul că principalii centri vestibulari sunt situaţi în regiunea bulbo-protuberanţială,
că între aceşti centri şi alte sisteme de echilibrare se stabilesc multiple legături, că există
relaţii vestibulo-motorii strânse cu alte zone ale musculaturii striate, dar mai ales
modificarea caracteristicilor reflexului miotatic mandibular, legată de stimularea
labirintului static şi dinamic, ne determină să conchidem că există puternice influenţe
neurofizioiogice care, pe calea stimulilor vestibulari, pot duce la tulburări de tonus ale
muşchilor extremităţii cefelice şi, prin urmare, şi a muşchilor sistemului stomatognat,
determinând hipertonii la acest nivel şi constituind încă o cale etiopatogenică de „intrare"
în .sindromul disfuncţional al sistemului stomatognat.

3.2.5. Alte reflexe fiziologice ta nivelul muşchilor sistemului


stomatogriaf

3.2.5.1. Reflexul H

Răspunsul la stimularea electrică directă a muşchiului maseter relaxat


depinde de intensitatea stimulului electric. O intensitate Hminară va determina un potenţial
bioelectric poliiazic, după o perioadă de latenţă corespunzătoare distanţei dintre punctul de
stimulare şi punctul de culegere. Acest potenţial muscular obţinut prin stimularea liminară
a fibrelor motorii din nervul periferic se numeşte răspuns M (undă M), având o latenţă de
1,3-1,9 ms la o intensitate medie de 7,3 mV (Godaux, Desmedt). Acest potenţial este
generat prin stimulare directă a fibrelor senzitive proprioceptive. Pentru stimuli
supraliminali, acest răspuns M este urmat uneori de o mică excitaţie (cu latenţa de 5,8 .ms)
care corespunde undei F (Mayer, Feldman). Se pare că unda F reprezintă o descărcare
recurentă a unui procentaj redus (1-5%) al motoneuronilor a care sunt activaţi antidromic
(contrar sensului normal) în timpul stimulării nervoase periferice. Astfel, atât ramul eferent
cât şi aferent al arcului acestei unde trebuie să urmeze axonul aceluiaşi motoneuron a (fig.
3.32.) (Dawson, Weber).

Fig. 3.32.- Unda F

Dacă arcadele dentare sunt In contact strâns se produce un reflex H (fig. 3.33.)
excitator (vârfiil atenţiei 7,0 ms) a cărui amplitudine creşte cu creşterea intensităţii
stimulului până la punctul în care apare răspunsul M în EMG. Creşterea intensităţii
stimulului determină creşterea răspunsului M, în timp ce unda F scade şi în final dispare
(Godaux, Desmedt). Această secvenţă este similară cu reflexul H clasic din membrul
inferior.

Fig. 3.33. - Reflexul H

Reflexul H este observat ca fiind ipsilateral şi aparţine muşchiului al cărui nerv este
stimulat (de Laat). Fuji denumeşte secvenţa celor două unde: complexul H-F,
Aşadar, aplicarea unui stimul subliminar pe un nerv mixt determină apariţia unui
potenţial derivat din muşchi dar cu o amplitudine mai mică şi după un timp de latenţă mai
lung decât cel al undei M. Acest potenţial ia naştere prin stimularea subliminară a fibrelor
motorii dintr-un nerv mixt, a receptorilor fuzoriali deci a fibrelor proprioceptive şi intrarea
în funcţie a unui arc reflex senzitivo-motor. Acest lucru s-ar datora faptului susţinut de
Hoffînan şi confirmat apoi de Magladery şi McDougal, că fibrele proprioceptive ale
nervului mixt au pragul de excitabilitate mai scăzut decât fibrele motorii. Reprezintă deci
efectul unui reflex monosinaptic. A fost denumit reflexul H de către Magladery şi
McDougal în cinstea lui Hofiman, primul care 1-a observat şi descris prin cercetări
efectuate pe el însuşi. Experimental s-a demonstrat că orientarea curenţilor de acţiune pe
fibrele motorii are loc atât în sens centripet cât şi centrifug, generând trei căi de conducere:
• calea descendentă motorie ortodromică;
• calea ascendentă senzitivă proprioceptivă;
• calea ascendentă motorie antidromică, ceea ce explică formarea reflexului H şi
ulterior a undei M.

în plus, trebuie să luăm în considerare şi viteza diferită de conducere a impulsurilor


pe aceste căi.
Pentru a explica blocarea reflexului H la creşterea intensităţii curentului de stimulare
a maseterului, se consideră (Meyer şi col.) că excitarea antidromică a fibrelor motorii
determină activarea progresivă a celulelor Renshaw, ceea ce duce la inhibarea până la
blocare a neuronilor motori periferici.
Reflexul H nu poate fi asemuit cu reflexul miotatic întrucât nu este influenţat de
starea receptorilor fuzoriali. Punctul de plecare al reflexului H este pe un punct oarecare al
aferentei arcului senzitivo-motor. iar realizarea reflexului este asigurată prin articularea
fibrelor senzitive proprioceptive cu neuronii motori de tip a somatotonici (Homma, Kano),
spre deosebire de reflexul miotatic la care fibrele senzitive proprioceptive se articulează cu
neuronii de tip a somatomotori.
Aceasta explică şi de ce reflexul H poate fi determinat în muşchii bogaţi în fibre tip I
roşii (maseter, temporal) şi mai greu în muşchii coborâtori (digastric, bogaţi în fibre albe
tip II).
3.2.5.2. Reflexul de descărcare
în mod experimental s-a constatat că dacă la o persoană relaxată se aplică stimuli
mecanici la nivelul bărbiei nu se obţine răspuns nici în muşchi coborâtori, nici ridicători.
Nu există răspuns nici dacă stimulul este aplicat în timp ce subiectul contractă muşchii
coborâtori opunându-se unei rezistenţe (contracţie izometrică) (Godaux). Totuşi s-a
constatat că o mişcare de închidere bruscă în timpul contracţiei muşchilor ridicători
produce un reflex de descărcare (Beaudreau, Daugherty).
Mecanismul apariţiei acestui reflex ar fi unul inhibitor, legat de activitatea circuitelor
Renshaw şi anume o inhibiţie autogenă declanşată de excitarea organelor tendinoase Golgi,
pornirea de stimuli pe fibrele de tip AII şi activarea unui grup de celule ce blochează
activitatea motoneuronilor a (Hufschmidt).

3.2.5.3. Reflexul vibrator tonic


Punerea în vibraţie a unui muşchi în stare de contracţie izometrică sau
izotonică determină o creştere a forţei de contracţie, iar modelul electromiografic devine
sincron cu vibraţiile (Hufschmidt, Sonimer, Hagbarth).
Sincronizarea nu se observă în muşchii coborâtori (Hellsing).
Se dezvoltă astfel o contracţie tonică reflexă cunoscută sub denumirea de reflexul
vibrator tonic în muşchii aflaţi în vibraţie, iar în muşchii antagonişti se observă o relaxare
reciprocă. Acest reflex a fost constatat atât în muşchii manducatori ridicători (Godaux,
Desmedt, Hagbart), cât şi în muşchii coborâtori (Hellsing). De asemenea, Godaux şi
Desmeth au arătat că, prin contrast cu muşchii membrelor, vibraţia determină un potenţial
slab al reflexului H îa muşchii manducatori, iar Hagbarth şi col. au subliniat că acest lucru
este valabil pentru situaţia dinamică şi nu pentru cea statică a
muşchiului.
Reflexul vibrator tonic este determinat de vibraţia fusurilor
neurornusculare care prin trenul de impulsuri potenţează funcţionalitatea motoneuronilor.

3.2.5.4. Reflexul de clipire


Excitarea mecanică sau electrică a nervului supraorbitar determină o
contracţie reflexă a muşchiului orbicular al pleoapei inferioare cu două componente (fig.
3.34.):
• un răspuns precoce unilateral de partea excitării nervului;
• un răspuns tardiv bilateral (ipsi- şi controlateral nervului excitat), calea aferentă a
arcului reflex fiind constituită de nervul facial, iar cea eferentă de nervul trigemen.
Fig. 3.34. - Reflexul de clipire

Cercetările au demonstrat că reflexul ipsilateral precoce este transmis pe calea unui


arc simplu oligosinaptic (Penders, Shahani, Tukunaga) prin punte (Kjmura, Massene), iar
reflexul tardiv bilateral este condus prin punte şi bulb pe calea unui arc mai lung
polisinaptiC (Shahani, Tukunaga). Impulsurile aferente ajung în punte pe calea nervului
trigemen, coboară apoi către nucleul spinal trigeminal ipsilateral, apoi urcă pentru a face
conexiune cu ambii nuclei ai facialului ipsi- şi controlateral din punte.
Configuraţia răspunsului reflex şi latenţa celor două componente (precoce şi tardivă)
la stimularea mecanică sau electrică, fiind aproape identice, au permis aplicarea metodei în
patologia neurologică.

3.3. REGLAREA NEURO-REFLEXÂ A CONTRACŢIEI


MUŞCHILOR SISTEMULUI STOMATOGNAT
Sistemul stomatognat a fost comparat cu o maşină care triturează alimentele. în
realitate, funcţiile sistemului stomatognat sunt mult mai complexe, ele vizând pregătirea
alimentelor prin procesul de masticaţie, deglutiţie, fonaţie, fizionomie, funcţiile senzitivo-
senzoriale.
în scopul îndeplinirii rolului său funcţional, sistemul stomatognat utilizează grupele
musculare pentru a realiza deplasarea unor componente ale sale într-o direcţie sau alta.
Efectul acestor deplasări constă în creare de forţă şi presiune care, dirijate selectiv, într-o
suită de acte fiziologice, realizează obiectivele funcţionale ale sistemului,
Contracţia musculară necesară îndeplinirii funcţiilor sistemului stomatognat este
coordonată ca timp şi intensitate a forţei declanşate, mişcarea mandibulei într-o direcţie
oarecare a spaţiului angajând grupe musculare multiple.

3.3.1. Rolyl cortexului motor în reglarea contracţiei


Cortexul motor joacă un rol important în dinamica mandibulară prin iniţierea şi
declanşarea contracţiei musculare voluntare la nivelul iiiuşcli^o sistemului stomatognat.
Influxul motor din aria motorie stomatognalioi. si., pre- şi postcentral, abordează calea
finală comună a motoneu'ui-nK prin intermediul fibrelor cortico-nucieare.
Contracţia musculară indusă în urma influxului motor de rn'Lz corticală este
modulată, ca şi în cazul tonusului muscular, prin ne jî-i v - •• sisteme care acţionează
prin intermediul aceleiaşi căi motorii 11:-reprezentată de motoneuronul a.
Suportul morfologic al componentei neuromotorii a su.svi,\;Ij.. stomatognat
recunoaşte o organizare corticală, subcorticală şi perifer^..
Aria motorie neopaleală destinată structurilor stomatognate este localizată în
câmpurile frontolaterale ale scoarţei cerebrale, ceea ce dă posibilitatea controlului voluntar
al mişcărilor mandibuîare. Cercetările lui Sherrington asupra reflexelor mandibuîare,
reproduse mai târziu de Jerge, au condus ia obţinerea mişcărilor mandibuîare prin
stimularea cortexului motor. Miller, Bremer, Magoun, Kawamura au obţinut mişcări
mandibuîare ritmice prin stimulare corticală în aria motorie la iepure şi pisică. în timpul
unor intervenţii chirurgicale, Penfield şi Boldery, prin excitarea electrică, au reperat
zonele corticaie masticatorii în girusul pre- şi post-talamic, ocupând o zonă întinsă a
cortexului cerebral motor. Stimulând electric scoarţa motorie în aceste zone, autorii au
obţinut mişcări de ridicare şi coborâre a mandibulei precum şi diducţie. Aria motorie
răspunzătoare de motilitatea sistemului stomatognat cuprinde o suprafaţă sporită la nivelul
homunculusului motor.
La nivelul acestei suprafeţe motorii stomatognatice, Sugar şi colab., Penfield,
descriu, în afară de aria masticatorie primară, o arie masticatorie secundară situată lateral
faţă de prima şi deservind faţa şi muşchii masticatori ipsilaterali, A mai fost descrisă o arie
motorie suplimentară situată mezial de girus cinguli, izolată la om de Penfield şi Weicfa şi
descrisă apoi de Hughes şi Mazurowski, responsabilă de mişcările mandibulare efectuate
în fonaţie şi coordonarea mişcărilor mandibulare cu mişcările gâtului, capului şi feţei (fig.
3.35.).

Fig. 3.35. — Reprezentarea corticală a ariilor motorii

Impulsurile plecate de la nivelul scoarţei motorii stomatognatice, prin intermediul


capsulei interne şi al fasciculului geniculat, ajung la nucleii motori din trunchiul cerebral,
ai cărui motoneuroni a se dispersează. în grupele musculare pe care le deservesc. După
observaţiile lui Kubota, se pare că există două mecanisme motorii corticofuge. Primul
corespunde căii directe, legând girusul orbitaiis de nucleii motori şi pare responsabil cu
declanşarea sau iniţierea coborâri şi ridicării mandibulei. A doua cale corticofugă,
cuprinzând un mare număr de nuclei intemunciali, poate induce o mişcare ritmică a
mandibulei (calea extrapiramidală).
Este cunoscut şi unanim acceptat că rolul scoarţei motorii este acela de a declanşa
ciclurile de cinematică mandibulară, de a iniţia dinamica mandibulară în scop masticator,
fonetic etc.

3.3.2. Rolul formaţiunilor subcorticale în reglarea contracţiei


Sistemul limbic, dar mai ales complexul hipotalamo-amigdalian, intervine în
mişcările mandibulare modificându-Je ritmul. Mişcările mandibulare au putut fi declanşate
prin stimularea amigdalei şi se pot obţine şi după distrugerea ariei motorii şi invers
(Kawamura, Tsukamoto). Pragul de excitaţie amigdalian este mai «scăzut decât al zonei
motorii.
în urma unor experienţe pe iepure narcotizat şi traneotomizat, Scharer şi colab.,
folosind un electrod de stimulare stereotoxică cu reglare precisă a profunzimii excitaţiei, au
obţinut mişcări ale mandibulei prin stimularea sistemului limbic. Observaţia, făcută mai
întâi de Retbi şi confirmată de alţi autori, arată că mişcările induse prin stimulare limbică
se aseamănă foarte mult cu cele întâlnite în bruxism; mişcări parafuncţionale se obţin şi
prin stimularea nucleului caudal şi amigdalian.
Formaţiunea reticulată este implicată în realizarea contracţiei musculare prin relaţiile
pe care le conectează cu nucleii motori, realizând modificarea, într-un sens sau altul, a
activităţii motoneuronilor a şi y. Prin fracţiunea sa facilitatoare sau inhibitoare, ea
influenţează activitatea buclei y, asigurând astfel o modulare a activităţii fuzoriale şi deci a
motoneuronului α.

3.3.3. Rolul cerebelului în reglarea contracţiei


Participarea cerebelului la reglarea posturii şi a contracţiei musculare a fost
experimental dovedită. Contribuţia cerebelului la reglarea contracţiei musculare se
realizează prin interrelaţiile cerebelo-reticuiare, cerebelo-rubrice, cerebelo-vestibulare,
cerebelo-pontine, cerebelo-corticale, aşadar prin intermediul sistemului extrapiramidal şi
piramidal.
Cerebelul este comparat cu un creier proprioceptiv care are rolul de a controla statica,
de a regla tonusul muscular şi de a coordona mişcarea voluntară şi automată. Se disting
astfel din punct de vedere morfo-funcţional trei părţi principale:
• arhi-cerebelul - în strânsă legătură cu aparatul vestibular, reglează tonusul
muscular în funcţie de modificările poziţiei capului în spaţiu;
• paleo-cerebelul - primeşte impulsuri proprioceptive pe calea tradusului spino-
cerebelos dorsal (Flechsig) şi ventral (Gowers), şi impulsuri ale sensibilităţii
profunde conştiente provenite din nucleii senzitivi cranieni, în particular ai
trigemenului, şi impulsuri olivare;
• neo-cerebelul — centru reglator şi coordonator al mişcării, care elaborează în mod
armonios gesturi comandate de cortexul cerebral, cu posibilitatea corectării acestui
program motor prin intermediul conexiunilor cerebro-corticale.

Prin intermediul nucleului dentat globular şi emboliform, cerebelul posedă


capacitatea de a memoriza secvenţele unui program motor (Hartmann şi Cucchi).
Suprimarea influenţelor cerebeloase are drept consecinţă o hiperactivitate şi o
inhibiţie a activităţii, cunoscute sub denumirea de fenomen de decuplaj. Dar în acelaşi
timp, o parte din impulsurile nervoase sunt trimise, prin fibrele I a, motoneuronului
muşchiului antagonist, având pentru aceasta caracter inhibitor. Conexiunea cu
motoneuronul muşchiului antagonist nu se mai face direct, ci pe cale polisinaptică prin
intermediul unui neuron intercalar. Această a doua cale este supusă influenţelor centrale
mai mult decât calea monosinaptică. Fibrele II a, acţionând pe cale polisinaptică, realizează
excitarea motoneuroniior muşchilor flexori şi inhibiţia extensorilor, iară a se cunoaşte
precis dacă acţiunea lor poate fi încadrată în reflexul de flexiune nociceptiv sau iace parte,
în generai, din reflexul de flexiune cu roi postural şi in locomoţie
Plecandu-se de la contracţia musculară posturală (de fapt o precontracţie tonica)
scurtarea activă a muşchiului prin activarea motoneuronului α din susrse centrale, va
conduce implicit la o pauză a descărcărilor fuzoriale asupra motoneuronului α descărcări
ce întreţineau starea de postură. Consecinţa musculara a acestei pauze va fi o încetinire sau
o încetare a contracţiei, datorita intreruperii bruşte a descărcărilor ruzoriale asupra
motoneuronului α.
Datorita necesitaţilor funcţionale, mişcarea se poate continua, după o reluare a
activitatii fuzoriale la noul nivel postural, ceea ce înseamnă o nouă pauză fuzoriala si o
noua lipsă de activare fuzorială a neuronului α, cu consecinţa unei miscari sacadate datorită
contracţiei în trepte. Dar fenomenul acesta nu se intampla datorita intervenţiei buclei γ
(Pierrot-Desseilizny, Lacert, Chain, Cathala)
Aşa curo. este cunoscut, motoneuronii γl şi γ2 inervează motor fibrele intrafuzo riale
cu sac nuclear şi respectiv cu lanţ nuclear, asigurând prin contracţia lor o creştere a
sensibilităţii fuzoriaie şi o descărcare a termmaţiilor primare şi secundare, chiar fără o
întindere pasivă a muşchiului. Iată de ce o activare a motoneuronului y înseamnă de fapt o
scurtare a fibrelor irstrafuzoriale, o excitare a- terminaţiilor şi activarea. motoneuronului a.
în felul acesta, prin intervenţia buclei γ creşte activitatea fiizorială, acoperindu-se pauza
amintită, se asigură astfel o acoperire a pauzelor de activare a motoneuronului a, ceea ce
conduce la o contracţie şi o mişcare continuă, lentă sau rapidă în funcţie de cerinţele
funcţionale. De fapt, pauza nu se acoperă, dar secvenţele mişcării se înmulţesc rezultând o
mişcare continuă.
Dat fiind faptul că bucla γ este supusă aceloraşi influenţe centrale şi periferice ca şi
motoneuronul a şi având în vedere pragul mai scăzut de excitaţie al neuronului γ în raport
cu neuronul a, se poate presupune că orice aferentă centrală sau periferică va acţiona mai
întâi asupra primului, crescând activitatea fuzorială şi activând motoneuronul (calea
motorie finală), ca un adevărat demaror.

3.3.4. Rolul receptorilor periferici în reglarea contracţiei


Datele experimentale acumulate până acum demonstrează că mişcările mandibulare
sunt declanşate de către cortexul motor, dar sunt organizate subcortical şi modificate prin
mecanisme reflexe periferice.
în privinţa mecanismelor reflexe ale declanşării şi modificării mişcării mandibulare
pe calea stimulării periferice, un rol important revine receptorilor parodontali. Lund şi
Delow au obţinut inhibiţia mişcărilor mandibulare prin aplicarea unor presiuni foarte
puternice în axul incisivilor maxilari la iepurele narcotizat şi devierea controlaterală prin
presiune vestîbulară pe acelaşi incisiv, în timp ce bolul alimentar declanşează mişcarea
mandibulară.
Parodonţiul se dovedeşte a fi deosebit de important în declanşarea reflexă a
contracţiei musculare, pentru reglarea gradientului optim al forţelor ocluzale, precum şi în
reflexul de deschidere a gurii. Hannam, stimulând capătul central al nervului dentar
inferior, obţine reflexul de deschidere a gurii mtr-un experiment pe pisică. Acelaşi reflex
de coborâre a mandibulei este obţinut de către Yu, Schmidt, Sessle, Yemm, prin stimularea
mucoasei cavităţii orale.
Kawamura, Kfineberg, Grunfield, Wyke, Tsanakis, Karakasis şi Jerge au adus dovezi
experimentale în ceea ce priveşte participarea proprioceptorilor parodontali, din articulaţia
temporo-mandibulară, piele, mucoasă, alături de celelalte terminaţii senzitivo-senzoriale de
la nivelul sistemului stomatognat, la reglarea contracţiei musculare.
De asemeni de Laat arată că stimularea mecanică a dintelui în timpul menţinerii unei
contracţii musculare constante determină o serie de reflexe inhibitorii şi excitatorii
evidente electromiografic în muşchiul maseter. Aceste modificări ale reflexelor grupate
sub denumirea de complex EMG poststinxulus (poststimulus EMG complex PSEC)
au fost analizate printr-un program EMG computerizat, confirmându-se ipoteza conform
căreia acestea sunt mediate de receptorii paxodontali şi ai urechii medii şi interne.
între reflexele ce reglează şi determină parametrii contracţiei musculare la nivel
stomatognat, amintim reflexul de retragere, reflexul de deschidere a gurii, reflexul de
închidere, pauza motorie, reflexe gingivo-musculare, parodonto-museulare, gingivo-
parodonto-musculare. Reflexul de retragere sau de flexiune se manifestă antagonist
reflexului miotatic care tinde să contracte ridicătorii.
Rolul receptorului fuzorial în reglarea contracţiei musculare a fost subliniat de
numeroşi cercetători.
Kene şi Sherrington au semnalat existenţa a două genuri de terminaţii nervoase
senzoriale la nivelul fusului muscular: terminaţiile primare şi terminaţiile secundare,
ambele deservite de fibrele I a. Terminaţiile primare rezultate din fibra nervoasă anulo-
spiralată, care înconjoară fibrele intrafuzoriale cu sac nuclear, sunt sensibile la o variaţie
dinamici a întinderii muşchiului, descărcările de biopotenţial fiind crescute în fibrele I a în
funcţie de viteza de întindere (Matthews, Renkin, Vallbo). Terminaţiile primare anulo-
spiralate ce înconjoară fibrele musculare intrafuzoriale cu lanţ nuclear determină o creştere
a activităţii nervoase în fibrele I a în timpul întinderii statice. Cele două genuri de
tenninaţii primare asigură reglarea activităţii musculare statice şi comportamentale, prin
influxiuni activatoare pe care le transmit motoneuronului a prin intermediul neuronului
senzorial rnezencefalic.
Terminaţiile secundare sunt formate din ramificaţii nervoase care abordează fibrele
intrafuzoriale la nivelul extremităţilor contractile ale acestora. Ele se întâlnesc sub forma
unor terminaţii spiralate (mai ales la fibrele cu sac nuclear), precum şi sub forma
terminaţiilor în inflorescenţă la fibrele cu lanţ nuclear. Ambele sunt deosebite de fibrele
din grupul II. In timp ce terminaţiile primare sunt sensibile mai ales la componenta
dinamică şi mai puţin la cea statică a întinderii musculare, terminaţiile secundare sunt
excitate practic numai la întinderi statice (Cooper, Herwey, Bessau, Laporte,
Matthews).
Atât terminaţiile primare, cât şi cele secundare înregistrează o întrerupere a activităţii
lor în timpul contracţiei musculare, dovadă a faptului că receptorul fuzorial nu este sensibil
decât la variaţiile de lungime ale muşchiului şi nicidecum la variaţiile de tensiune.
Fibrele I a asigură activarea motoneuronului α.

3.3.5. Pauza motorie la nivelul maseterulul


Fenomenul pauzei electromiograflce, denumit şi perioada de linişte electrică (silent
period), sau perioada de inhibiţie, a fost descris pentru prima oară de către Brennam la
nivel maseterin, reluat apoi de către scandinavi, anglo-saxoni etc, fiind definit drept un
fenomen de inhibiţie reflexă (Scharer). Investigaţii electromiografice au arătat că
fenomenul de inhibiţie reflexă în muşchii ridicători ai mandibulei urmează contactului
interarcade (Ahlgren. Beaudreau, Daugherty, Masland, Munro şi Griffîn, citaţi de Munro şi
Basmagian). S-a considerat de către aceşti autori că pauza motorie reprezintă un reflex de
inhibiţie ca urmare a stimulării receptorilor parodontali. Studiind reflexul de deschidere a
gurii la pisica narcotizată, Hannam observă apariţia pauzei motorii în muşchii elevatori, în
urma stimulării electrice a nervului dentar inferior.
Prin stimularea mecanică a buzei superioare. Yu, Adriane, Schmitt şi Sessle au
observat apariţia unei perioade de inhibiţie totală sau parţială a activităţii electromiografice
a muşchiului maseter. Aplicarea labială a unui stimul dureros provoacă o perioadă de
inhibiţie cu latenţă mai mare şi de durată variabilă. O stimulare nedureroasă a diverselor
regiuni bucale provoacă precoce o perioadă de inhibiţie cu aceleaşi caractere ca şi prin
stimulare labială. Yemm obţine perioada de linişte electromiografică în maseter şi
temporal în urma stimulării electrice a mucoasei bucale la şapte subiecţi, răspunsul având
aceeaşi formă şi latenţă în ambii muşchi. Se pare că perioada de linişte electrică face parte
din reflexul de deschidere mandibularâ semnalat de Sherrington în 1917.
Semnificaţia acestui fenomen a fost pusă în evidenţă si orin ac licărea unor stimuli
mecanici, electrici asupra dinţilor, a mucoasei orale si a unor structuri periorale (de Laat,
Bessette, Bishop, Mohl, van Steenberghe)
Descărcările de potenţial provenite dintr-o unitate motorie a maseterilor au o
amplitudine crescândă pe măsură ce mandibula se apropie de maxilar, traseul
electromiografic întrerupându-se brusc în momentul pauzei motorii, pentru ca după
epuizarea acesteia să se reia cu apiroximativ aceeasi amplitudine a potenţialului. Între
semnalul electric al contactului dentar si declanşarea pauzei se scurge o perioadă de timp
care este latenta inhibitiei. Latenţa şi durata inhibiţiei sau a pauzei motorii sunt atat de
diferite de la autor la autor, încât Gillings şi Klineberg au întocmit un tabel cu 15 autori
care s-au ocupat de studiul acestei probleme, fiecare dintre ei comunicând cifre diferite.
Comparând latenţa de 7,8 ms şi durata de 9,6 ms înregistrate de noi pentru, grupul dentat,
observăm că ea se află, faţă de datele din tabelul amintit, la limitele inferioare ale valorilor
comunicate de Brenman:' latenţa de 9,35 ms, iar durata de 5,55 ms şi apropiate de valorile
obţinute de Yu şi colab., Yemm şi Hannam, de Laat (6,1-11 ms).
După părerea noastră, în declanşarea pauzei intervine mecanismul fuzorial, dar în cu
totul alte împrejurări, deoarece întinderea lentă (din experienţa lui Laporte) presupune
starea pasivă a muşchiului, pe când în cazul nostru este vorba de o contracţie progresivă a
maseterului în mişcarea de ridicare. Dar şi într-un caz şi în celălalt are loc adaptarea
continuă a sensibilităţii receptorului fuzorial, care permite, într-un caz, extensia pasivă a
muşchiului, iar în celălalt caz contracţia progresivă a acestuia. Contactul interarcade (fie
ele artificiale sau naturale) şi oprirea bruscă a mişcării în cazul maseterului pot avea
semnificaţia unui şoc cu întinderea muşchiului pe fondul unei contracţii, ceea ce duce la
apariţia unei pauze motorii.
Apariţia pauzei motorii, în urma percuţiei pe tendon, s-ar datora unor cauze ce pot fi
luate în considerare şi în cazul nostru - trecerea motoneuronilor printr-o stare de inhibiţie
refractară datorată şocului, diminuarea numărului de impulsuri activatoare de origine
fuzorială, inhibiţia motoneuronului a prin intemeuronii Renshaw, inhibiţie autogenă
încrucişată etc.
Ciclul de masticaţie închis-deschis necesită o adaptare continuă a muşchilor
manducatori în fazele de ridicare şi coborâre a mandibulei. în timpul fazei de închidere a
ciclului masticator, muşchii ridicători execută un travaliu în condiţii de contracţie mai întâi
izotonică (până în momentul atingerii arcadelor dentare antagoniste sau a bolului
alimentar) şi apoi izometrică. Pauza motorie ce apare cu latenţa respectivă la sfârşitul
contracţiei izometrice reprezintă tocmai momentul în care se trece de la un gen de
contracţie la celălalt (V. Burlui).
După Kreindler, fiecare muşchi posedă două sisteme de conexiune inversă: un sistem
de control al lungimii lui prin receptorii fuzoriali şi un sistem de control al tensiunii lui
prin fibrele tendinoase. Dacă în timpul contracţiei izotonice primii sunt excitaţi, în
contracţia izometrică cei tendinoşi intră în mecanismul de autoreglare. în cadrul ciclului
mandibular îhchis-deschis, pauza motorie este momentul în care se trece de la un sistem de
autocontrol la celălalt. După Griffin şi Munro, ea face parte din reflexul de coborâre a
mandibulei.
Apariţia pauzei motorii poate^ fi determinată de stimularea unor receptori de la
nivelul tegumentului, osului, urechii interne, ligamentului parodontal şi osului alveolar. Şi
stimulii intraorali determină reflexe similare.
Hannam şi Matthews au sugerat că pauza electromiografică, observată în muşchii
ridicători în timpul contactului interdentar, s-ar datora stimulării mecano-receptorilor din
ligamentul parodontal (Brennam, Biock, Costel, Ahlgren).
Dar inhibiţia motorie reflexă nu dispare la pacienţii cu anestezie parodontală şi se
păstrează la pacienţii edentaţi total, ceea ce elimină ipoteza pur parodontală. Arcul reflex al
apariţiei perioadei de inhibiţie motorie poate avea receptori în muşchi, în mucoasa cavităţii
orale, a limbii, a buzelor, a structurilor parodontale. Semnificaţia sa poate fi diferită după
condiţiile în care se produce: reflex de apărare nociceptiv, de dozare a presiunilor
exercitate asupra parodonţiului şi mucoasei câmpului edentat, ca fază a reflexului de
deschidere, de, schimbare a contracţiei izotonice în contracţie izometrică (V. Burlui).