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A.

MICROBIOLOGIA

Universidad Holanda

FRANK ZEGERS

Agricola de Wageningen

A.

MICROBIOLOGIA

1 DESCQMPOSICIONANAEROBICA

DE MATERIA ORGANICA

1.lINEFICIENCIA

DE LADESCOMPOSICION ANAEROBICA

La descomposicion anaer6bica de materia organica involucra proeesos me tabblieos que son menos eficientes que e1 metabolismo aer6bico. biologicos que carecen de aire de los que s1 tienen. Basan dose ~n esta baja eficiencia, se pueden distinguir los ambientes micro Los organismos anaerebdcos easi sd.empre liberan materia organica'rica en energia del sus trato que ilustra eomoestos no utilizan completamente 1a energia po teneial que reeiben. Porejemplo, el proeeso de fermentacion resulta en la descompost.cf.Sn de azuear a alcohol y acido acet Lco ;
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metanogenesis resu1taen

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Estos mismos substratos se transformarian tota1mente en H20. y CO2 en los ambientes aerbbicos. Una consecueneia importante de la ineficien cia de las bacterias anaerobicas es que bay menos energia disponible para el crecimiento (de las ce1ulas mierobia1es) en el substrato consu mido. Por esto, los microorganismos anaer6bicos producen menos mate ria celular por unidad de substrato consumido que los microorganismos aerbbicos •. Otra consecuencia importante, es que la velocidad de creei miento y la actividad de bacterias anaerobieas son menores que la de las baeterias aer6bicas. Ciertos aspectos de la ineficieneia metabblica pueden ser considerados como ventajosospara eitratamiento de aguasresiduales.

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La baja pro

duecibn de materia ceIuIar minimiza 1a cantidad de 10do que debe ser eliminado {una gran desventaja del tratamiento aerbbieo}. La libera cion de productos metabblicos ricos en energia (como metano) puede ser

A-1

muy util para minimizar los gastos de energia.


La baja velocidad de crecimiento y actividad de las bacterias anaer6bi

cas es una desventaja para el tratamiento de aguas residuales. lodo microbial en el reactor.
cc.

La ba

ja actividad metab6lica puede compensarse manteniendo un alto nivel de

La baja velocidad de crecimiento hace

necesarios largos perfodos de tiempo (hasta un ano) y una especial aten ci6n para el primer arranque del UASB. Esta desventaja no existe si hay lodo anaerbbico adaptado de otro reactor. En cualquier caso, una dificultad asociada es el tiempo necesario para rearrancar si por algiin accidente el lodo sufre deterioro.

1.2

TRANSFORMACIONES DE LA DQO~SUBSTRATO EN EL AMBIENTE ANAEROBlOO

Compuestos organicos (DQO) que eventua1mente pueden ser uti1izados substrato en un determinado ambiente anaerbbico (DQO biodegradable des tiposde bacterias anaerbbicas.

CQmo

DQOBD) son degradados por la combinacion de la actividad de cuatro gran


Una version simplificada del curso de laDQOBD en el ambiente anaerbbico se present a en 18 Figura 1. La degradacibn de substratos polimericos de plantas como celulosa, protei nas ygrasas es ilustrada en esta figura.

Estos substratos polimericos son inicialmente hidrolizados por enzimas extracelulares. bacterial porser membrana celular. Estos compuestos son hidrolizados fuera de la celula demasiado grandespara penetrar a traves de la En el exte Las enzimas extracelulares son producidas dentro de fuera de La celula.

lESbacterias fermentati V83 yexcretadas

rior, estas pueden atacar los substratos polimericos e hidrolizarlos hasta monbmeros mas pequenos (azucares, aminoacidos y grasas) que pue den atravesar facilmente la membrana celular de las bacterias fermenta tivas.

Sustrotas
HIDROLISIS

P61imericas
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·Susfra.tosMon

omericas

H2

CH4
FIGURA 1

Flujo del sustrato como DQO, a traves de una comunidad micro biol6gica anaer6bica. Los procesos encerrados en circulo OCU rren dentro de las c~lulas bacteriales (intracelular). Los procesos que nO est'n enc~rrados en circulos, ocurren fuera de las c~Lulas <extracelular).

A-3

Las bacterias fermentativas metabolizan estos substratos monomericos dentro de la celula.Generalmente, solo una pequena cantidad de la energia potencial en 1eDQOBD es utilizada para Is fermentaci6n. Una gran proporcion de la ~D consumida (= 80%) es luego excretada fuera de la celu1a en forma de alcoho1es, acidos grasos volatiles (AGV) Y gas h:i:d+-6geno En el caso de un cultivo natural de bacterias (lodo y • ague residual), los productos principales de la fermentaci6n son AGV (acidosacetico, propi6nico y butirieo). El resultado total de la fermentaci6n es la conversion de substratos neutros, tal como azucares y aminoacidos, en acidos organicos relativamente fuertes. Por ello, "acidificaci6n" es tambien un tennino adecuado para denominar a la fer mentacion. Al final de la fermentacion, la mayoria de la DBOBD se encuentra en cUatro compuestos: acido aeetico (C2); acido propionico (C3); scido

(C3 + C4) : H2 (Gujer y Zehnder, 1983). Los productos finales C3 y C4 de la fermentacion son substratos directos de las bacterias meta nogenicas. Otro grupo de organismos, denominados bacterias acetogeni

butirico (C4)y gas hidrogeno. En un ejemplo tipico de degradac16n de azucares y aminoacidos (66% y 34% de la DQOBD)' ladistribuci6n de la DQOBD al final de la fermentacion fue 53%: 30% : 17% para C2 :

no

cas, toman C3 0 C4 dentro de sus celulas. Estas bacterias oxidan (anaerobicamente) el C3 0 C4 hasta C2 y H2, que son excretados fuera de 18 celula. La DQOBD degradada a C2 y ~ proviene en una parte de 1a fermentacion y en otra de la acetogenesis. Estos dos compuestos son los verdaderos substratos metanogenicos. tado fuera de la celu1a. Ambos son tornados dentro de las ce1ulas bac Dependiendo de 1a cantidad del substrato me teriales metanogenicas y metabolizados a metano. que a su vez es excre tanogenico usado, se pueden c1asificar las bacterias metanogenicas en dos grupos principales : bacterias metanogenicas autotro~icas (utili zan H2); y bact.er fas metanogimicas acet.oc Lastacas (utilizan C2). En

A-4

un caso tipico, 30% y 70% del metano formado se atribuye a las bacte _ rias metanogenicas autbtroficas y acetoclasticas, respectivamente.

1.3

ASOCIACIONES SINTROPICAS

Sintropiase

refiere a ladependencia

entre gruposde

bacteries.

En

el ambiente anaerobico, se presentan relaciones sintropicas. Un ejem plo1rnportante, esla dependencia de las bacterias acetogenicas por la metanogenesis autotrofica. La oXidacion anaer6bica de C3Y C4 en la acetogemesises inhibida por uno de sus productos finales,~. Por es ta razon, la degradacibn.de C3 y C4 depende de una poblacion metanoge

nica autotr6fica activa que elimine el H2del medio. En caso de inhi bicion ·completa de la metanoglmesis autotro:£ica, sbl.cr~.el es conver C2 (~ 53% de la DQO fermentado), mientras el C3, C4 Y H2 no son utilizados. tido enmetano

2 CRECIMIENTO Y ACTIVIDAD DE LAS CELULAS BACTERIALESANAEROBICAS

2.1

PRODUCCION CELULAR·..

Durante el metabolismo anaerobio, parte de la DQOBD es convertida en .nuevo material. celular de bacterias anaerobias (DQO ce 1)' Se conside ran como celulas a la biomasa, l~do 0 solidos suspendidos, ya que es tos son una forma de DQO. producida a partir de DQOBD soluble. En la Tabla No. 1 se reportan factores·de produccion de lodo promedios obte nidos en la literatura para bacterias fermentativas (acidogenicas), acetogenicas y metanogenicas, as! como aerobias. Los factores de pro duccf.Sn celular se rapresentan en dmninos de solidos suspendidos vola .tiles (asv) genaradoe por unidad de DQOBD consumida.
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A-5

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A-6

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cida por unidad de DQOBD consumida puede ser calculada asumiendo que un factor normal de conversion SSV 1 aDQOlesde 1.4 g-1 DQO 8-1 ce ce

Las bacterias aerobias poseen e1mayor:coeficiente de produccion ce1u 1ar deb ida a·su mas eficaz usodel substrata. Generalmente un poco mas de 1a mitad (56%) de la.DQO consumida-por las bacterias aerobias es transformada en materia ce1ular. Las bacterias fermentativas tie nen un coeficiente de produccion menor, pero en cua1quier caso, este es suficientemente alto para que una fraccion significativa (20%) de 1a DQOBD fermentada sea convert ida en DQOcel. Existen importantes diferencias en coeficientes de producci6n celular entre los grupos de bacterias que conforman 1a comunidad anaerobia • .Por esta razon 1a composicion del agua residual puede serun factor determinante de la cantidad producida deDQOcel en la digestion anaerObica. Substratos no acidificados tales como celulosa,azucares, proteinas y aminoacidos atravesadm cion)
y

ambos 1a fermentacion (acidifica

1a metanogEmesis, de tal forma que aproximadamente el 22% de 18 DQOBD consumida es convertida en DQOcel en su degradacion anaer6 bica hasta metano. Los substratos ya acidificados, tales como AGV, solo atraviesan 18 comunidad metanogenica y su degradacibn anaer6bica resulta en una baja produccion celular metanogeniea (3% de la DQOBD consumida). En el caso hipotet1co de que la retenci6nde ce1ulas fer mentativas y met.anogenfcas en el reactor fuera igual, el lodo anaer6 bieo cultivado en el reactor fuera igual. el lodo anaerobico cultivado en substratos no aCidificados tendria una concentracion de bacterias metanogemicas menor que el cultivado en AGVt puesto que este iiltimo no estaria diluido can cE!luias de bacterias fermentativas.

2.2 TASA DE CRECIMIENTO


Tiempos de duplicaci6n (dias) promedios de bacterias anaerobicas se

A-7

reeogen en la Tabla No.1. EI tiempo de duplicacion es e1 tiempo nece sario para que la poblacion bacterial se reproduzca al dob1e de su nu mere inieial. La tasa de ·crecimiento especifico es e1 nuevo creeimien to por unidad de tiempo expresado como fraccion de lapoblacion ya existente. Puede ser ca1culado a partir del tiempo de duplicacion de relacion 0.693/td acuerdo con lasiguiente

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La Tabla indica que las bacterias fermentativas se reproducen a una velocidad mucho mas rapida (~ 10 a 60 veces mas dlpido) que las metano genicas.La baja tasa de crecimiento de las bacterias metanogenicas acetoclasticas es el factor que contribuye de una forma mas importante '.a 16s largos tiempos de arranque. Adicionalmente, esta baja tasa de crecimiento impliea que,en reactotes sin retencion celular, no pueden En la Tabla No. 1 se menciona aplicarse TRH inferiores a 2 - 10 dias.

que e1 tiempo de duplicacion de lasbacterismetanogenicmacetoclastics mas comuIi es 7 dias. Asumiendo condiciones optimas para e1 arranque (incluida retencibn total del lodo), se requeriran 7 dias para que 18 poblacion metanogenica se duplique (1gua1 a1 tiempo de duplicacion_de la capacidad de carga). Ya que las bacterias mas necesarias poseen un cargas elevadas) depende casi total tiempo de duplicaci6n tan largo, e1 exito del primer arranque de cua1 quier tratamiento anaerobico{de mente de un crecimiento adecuado de las bacterias metanicas y de que e1 material ce1u1ar metanoglmico generado sea retenido en el reactor como lodo bacterial.

A-8

2.3

AFINIDAD POR EL SUBSTRATO

Las tasasde

crecimiento recogidas en l~ Tabla No. 1 han sido determi

nadas a elevadas concentraciones de substrato. Sin embargo, cuando la concentracion de substrato es baja~ la velocidad de transporte del substrato a1 interior de lascelu1as es Menor. Consecuentemente,la tasa de metabolismo y crecimiento se yen tambien afectadas. Los facto

res "Ks" en la Tabla No. 1 indican las afinidades por el substrato de bacterias anaerobias. La Ks es la coricentracion desubstrato para 1a cual 1a tasa de crecimiento es el 50% de la maxima. Al disminuir . .

Ie concentracion

Ks la afinidadpor

el substrato se incrementa.

La afinidad por el substrato tiene un papel importante en el proceso

UASB ya que existe competenciaecologica nicas acetoclasticas.

entre dos bacterias metanoge

La mas comun, methanothrix, presenta una tasa

de crecimiento menor pero una mayor afinidad por el substrato (menor Ks). Esta es la mas comun de las dos,.pues durante el tratamiento el efluente se mantiene tan 1impio como es posible. Normalmente esto im plica que 1a .concentracionde crecimiento muy e1evada. AGV en el reactor esmuy baja.. La -ctra bacteria met.and.caacet.oc Laatdca , methanosarcina, posee una tasa~ de' Sin embargo, cuando 1a concentraci6n de subs
8 18

trato es baja, su tasa de crecimiento es menor tor se presentan con frecuencia·AGV.

de methanothrix:La

metanosarcina sera 1a bacteria dominante si en el contenido del ieac

2.4 ACTIVIDAD

DE BACTERIAS

ANAEROBICAS Y ETAPAS LIMITANTES

Las actividades deutilizacion 1es puros se recogenen

de DQOSDpromedio

de cultivos bacteria

la Tabla No •.1.

Estos valores se refieren a

18 utilizacion de DQOBn por unidadde

materia celular (SSV) viva. En +a practica el lodo no es un cultivo puro de bacterias metanogenicas. Los mejores lodos pueden tener solo de un 25 a 50% de la actividad

A-9

citada en la Tabla No.1. El lodo contiene bacterias fermentativas y celulas muertas as! como materia organica inerte. Por otra par te, 18 tasa de crecimiento de las bacterias fermentativas es tan al ta que el lodo de reactores de'acidificacion puede ser relativamente puro en bacterias fermentativas vivas. En este caso la actividad pue de ~:similar a las citadas en 18 Tabla No.1.

Cuando laDQOBD ests compuesta por substrat~fsci1mente biodegrada b1est~como azucar 0 aminoscidos, la etapa 1imitante de la diges tion anaerabica es 1a metanogenesis. Las bacterias fermentativas aci difican un substrato a una velocidad 8 veces mas rapid a que las bacte la capacidad de utilizacibn de »GOaD total de 1a pob1acian metanoge nica en e1 reactor determina 1a maxima carga de DQOBD que puede ap1i carse. producira una acumulaci6n de AGV en el reactor, como consecuencia los AGV pueden ser muy taxicos. el pH disminuira y rias metanogenicas (methanothrix) consumen los AGV. Como resu1tadot

Si la ve10cidad de carga excede la capacidad metanogenica se

INHIBICION DE LA METANOGENESIS POR LOS PRODUCTOS FINALES DE LA FERMEN TACION··

3.1

TOXICIDADDE

AGV

Los AGV son taxicos para 1a metanogenesis solamente en 1a forma no ionizada. A un pH dado. existe un equi1ibrio entre las formas ioni zadas (A~ + H+)
y

no ionizadas (HA).

A los valores de pH generalmen

te deseados en el tratamiento anaerbbico (7-8), los acidos organicos estan mayoritariamente


(> 99%) eu 1a forma ionizada (no t6xica).

Cuando e1 pH disminuye, los AGV estan menos disociados (taxicos). A un pH .de 5, los AGV estan disociados en un 50% aproximadamente. Una concentracion de C2 y C3 enla forma no disociada de 16 y

mg DQCiL

A-10

respectfvamente, tanogenica.

causa un 50% de inhibicion de 1a actividad me En la Tabla No. 2puede concentrarse la concentracion

to~a1de AGV que corresponde a una inhibicion del 50% a diferentes pH. La Tabla ilustra claramente que el pRes un factor muy importan te .que.determinala toxicidad.

Ya que 1a toxicidad de AGV depende fuertemente del pH, se debe ana dir 18 suficiente cantidad de base a1 agua residual para evitarque una acumulacion de AGV cause unacaida del pH.

4 FACTORES AMBIENTALES

4.1 pH

La presencia de AGV en 18 forma no ionizada hace que cuando el pH


es inferior a 6.0, una severa inhibicion de las bacterias metanogeni cas pueda ser anticipada. Por otra parte, las bacterias fermentati vas son aun activas hasta un pH de 4.5. Cuando la capacidad metanoge nica ests continuamente sobrecargada y no se afiade 18 base necesaria para neutralizar los AGV presentes, el sistema de tratamiento se con vertira en un reactor de aCidificacion. proximo a 4.5 - 5.0. Se recomienda mantener el contenido del reactor en un intervalo de pH entre 7.0 y 7.5. La actividad de las bacterias metanogenicas tam bien disminuye si el pH aumenta por encima de 7.5. EI pH de este efluente sera

4.2 TEMPERATURA

De acuerdo con la temperatura los ambientes anaerobicos pueden divi

A-11

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A-12


dirse en tres categorias : psicrofilicos (0 a 20~; (20 a 40~)y termofilico (45 a 65°C). mesofilico

Las bacterias que crecen en

cada uno de estos intervalos de temperatura son organismos diferen tes. Si el intervale de temperatura en el reactor cambia, es nece sario arrancar el reactor de nuevo. Una nueva poblacion bacterial tiene que ser cultivada. Durante este seminario, nos centraremos en e1 interva10 mesofi1ico.

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En este rango, la actividad y e1 crecimiento de las bacterias dismi


nuye en un 50% por cada 10°C de descenso por debajo de 35°C. Los pa rametros decrecimiento enla Tabla No. '1 son dadosde 30 a 35°C. Cambios de temperatura en el intervalo mesofilico pueden ser normal mente tolerados,pero cuando 18 temperatura desciende 1a carga tam bien debe ser disminuida de acuerdo con el descenso de 1a actividad esperada. No esaconsejab1e aumentar 1a temperatura de reactores mesofilicos por encima de 42°, ya que a temperaturas mas altas ocurre un rapido deterioro de las bacterias.

4.3

NUTRIENTES

La digestion anaerobica par ser un procesobio1ogico

requiere ciertos

nutrientes inorganicos esenciales para el crecimiento~ En defecto de estos nutrientes el crecimiento esta limitado. La mayoria de las aguas residua1es no presentan una deficiencia. Sin embargo, algunos afluen tes producidos en 1a fabricacion de pape1, almidon y alcohol pueden ser deficientes en los mic'ronutrientes esenciales.
En 18

Tabla No.3, puede encontrarse Ie composicioninorganice de las bacteries me!:anogemicas. Estes contienen los nutrientes esenci~les

normalest~como N, P y S, pero algunos micronutrientes,~ como Ni, Fe y Co, estan presentes en concentraciones mas altas que en otros organismos. Esto indica un requerimiento particular de estos micronu trientes par las bacterias metanogenicas. A-13


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