Corteza cerebral; funciones intelectuales del cerebro; aprendizaje y memoria APITULO O47 Resulta irénico que, de todas las partes del cere- bro, la menos conocida por su funcién sea la corte- za cerebral, pese a tratarse, con mucho, de la por- cién mas grande del sistema nervioso, Por fortuna, se conocen los efectos de la lesién o de la estimula cin especificas de diversas zonas de la corteza. En la primera parte de este capitulo se exponen los hechos conocidos sobre la funcién cortical; des- pués, se presentan de manera sucinta las teorfas basicas sobre los mecanismos implicados en los procesos del pensamiento, la memoria, el anélisis de la informacién sensitiva, ete. ANATOMIA FISIOLOGICA DE LA CORTEZA CEREBRAL La parte funcional de la corteza cerebral compren- de una fina capa de neuronas que cubre la superficie de todas las circunvoluciones. Esta capa tiene un espe- sor de s6lo 2.a5 milimetros y un érea total aproximada de un cuarto de metro cuadrado, La corteza cerebral contiene en total cien mil millones de neuronas. La Figura 57-1 muestra la estructura histolégica caracteristica de la superficie neuronal de la corteza, con sus sucesivas capas de neuronas diferentes. La mayoria de las neuronas son de tres tipos: 1) granula: ves (también denominadas estrelladas); 2) fusiformes, y 3) piramidales, llamadas asi por su forma de pird- mide. Las neuronas granulares, en general, tienen axo- res cortos y funcionan principalmente como inter- neuronas que envian sefiales a distancias cortas, den- tro de la propia corteza. Algunas son excitadoras y liberan prineipalmente el aminoseido excitador glu tamato; otras son inhibidoras y liberan sobre todo dei- do gamma-aminobutirico (GABA), un neurotransmi- sor inhibidor. Las dreas sensitivas de la corteza, asi como las dreas de asociacién sensitiva y motora, tie- nen grandes concentraciones de estas células granu- lares, Io cual sugiere un elevado grado de procesa- miento intracortical de las seftales sensitivas aferentes en las dreas sensitivas y en las dreas de asociacién. Por otra parte, las células piramidales y fusiformes constituyen elorigen de casi todas las fibras eferentes de la corteza. Las células piramidales son més gran- des y més numerosas que las eélulas fusiformes. Re- presentan la fuente de las largas y grandes fibras nerviosas que descienden hasta la médula espinal. ‘También originan la mayor parte de los grandes ha- es subcorticales de asociacién que pasan de una ex- tensa region del cerebro a otra. Enla parte derecha de la Figura 57-1 se muestra la organizacién tipica de las fibras nerviosas en el seno de las diferentes capas de la corteza cerebral. Obsér- vvese en particular el elevado numero de fibras hori- zontales que se extiende entre dreas contiguas de la corteza, y también las fibras verticales que se propa- gan hacia la corteza y salen de ella hacia zonas més bajas del cerebro y a la médula espinal o a regiones remotas de la corteza cerebral, a través de los gran- des haces de asociacién, Las funciones de las capas especificas de la corteza cerebral se tratan brevemente en los Capitulos 47 y 51. Amodo de repaso, recordemos que la mayar parte de las sefiales sensitivas especificas que llegan termi- nan en la capa IV de la corteza. La mayoria de las sefiales de salida abandonan Ia corteza desde neuro- nas situadas en las capas Vy VI; las fibras més gran- des para el troneo encefilico y la médula nacen gene- ralmente de la eapa V; y las ingentes cantidades de fibras que se dirigen al télamo parten de la capa VI. 7199800 Tratado de fisiologia médica vi FIGURA §7-1. Estructura de la corteza cerebral, que mues- Ino: estrato molecular: I, estrato granular externo; I, esirato de células piramidales:V, estrato granular intemo: V. estrato Ge células piramidales grandes y VL estrato de céiuias fus- foimes 0 polmorficas, (Reproducido de Ranson SW y Clatk SL (Gegun Brodmann): Anatomy of the Nervous System. Phila elphia, W. B. Saunders Co., 1959.) Las capas I, Iy IIT cumplen la mayoria de las funcio- nes intracorticales de asociacién; en particular, mu- chas neuronas de las capas II y III establecen cone- xiones horizontales cortas con reas contiguas de la corteza. RELACIONES ANATOMICAS Y¥ FUNCIONALES DE LA CORTEZA CEREBRAL CON EL TALAMO Y OTROS CENTROS INFERIORES. Todas las areas de la cor- teza cerebral tienen amplias conexiones de ida y vuelta, eferentes y aferentes, con las estructuras més profundas del encéfalo. Conviene resaltar la relacién existente entre la corteza cerebral y el ta- Jamo. Cuando se lesiona el télamo a la vez que la corteza, la pérdida de la funcién cerebral es mucho mayor que si se dafia s6lo la corteza, ya que se pre- cisa la excitacién talamica de la corteza para casi toda la actividad cortical. La Figura 57-2 muestra todas las areas de la cor- teza cerebral conectadas con zonas especificas del télamo. Estas conexiones actian en dos direccio- nes, desde el télamo a la corteza y después, de la corteza hasta practicamente la misma zona del ta- lamo. Ademés, cuando se cortan las conexiones ta- lémicas, las faunciones de la zona cortical corres- pondiente quedan casi totalmente abolidas. Por tanto, la corteza opera en estrecha asociacién con el talamo y se puede casi considerar, anatémica y funcionalmente una unidad con el talamo; por esta raz6n, a veces el conjunto de télamo y corteza se FIGURA 87-2. Zonas de la corteza cerebral que conectan ‘con porciones especificas del téiamo. (Modificado de Eliot, on modificaciones: Textbook of the Nervous System. Phila- deiphia, J. B. Lippincott.) denomina sistema talamocortical. Asimismo, casi todas las vias de los érganos sensitivos ala corteza pasan a través del talamo, con una excepeién im- portante: algunas vias sensitivas del sistema olfa- torio. FUNCIONES DE LAS AREAS CORTICALES ESPECIFICAS Los estudios con seres humanos efectuados por neurocirujanos, neurdlogos y neuropatélogos han mostrado que las diferentes areas de la corteza tie- nen funciones distintas. La Figura 57-3 es un mapa de algunas de estas funciones como las de- terminaron Penfield y Rasmussen a partir de la es- timulacién eléctrica de la corteza de pacientes des- piertos, 0 durante la exploracién neurolégica de pacientes a quienes se habia extirpado parte de la corteza. Los pacientes sometidos a estimulacién eléctrica relataron los pensamientos provocados por la estimulacién, y a veces experimentaron mo- vimientos. En ocasiones, emitian espontaneamen- te un sonido o una palabra o daban alguna otra prueba de estimulacién. Reuniendo grandes cantidades de informacién de muchas fuentes diferentes se obtiene un mapa més general, como el de la Figura 57-4. Esta figura muestra las principales reas motoras primaria y secundaria (tanto premotora como suplementaria) de la corteza, ast como las éreas sensitivas prima- rrias y secundarias mas importantes para la sensi- bilidad somatiea, la visién y el ofdo, ya tratadas en capitulos anteriores. Las areas motoras primarias tienen conexiones directas con misculos especifi- cos e inducen movimientos musculares concretos. Las dreas sensitivas primarias detectan sensacio- nes especificas —visuales, auditivas 0 somaticas— transmitidas al cerebro desde los érganos sensiti- vos periféricos. Por otra parte, las éreas secunda-Corteza cerebral: funciones intelectuales del cerebro; aprendizaje y memoria 801 contralateral FIGURA 57-3. Areas funcionalles de la corteza cerebral hu: mana deterinadas por estimulacién eléctrica dela cortezo ‘durante intervenciones neuroquittrgicas y por exploraciones neurologicas de pacientes con destruccion de zonas cort- ales. (Reproducido de Penfield W, Rasmussen T: The Cere- bral Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Fune- tion. New York, Hafner Co, 1968.) rias interpretan las sefiales de las dreas primarias. Por ejemplo, las areas suplementaria y promotora funcionan junto con la corteza motora primaria y los ganglios basales generando «patrones» de acti- vidad motora. En el aspecto sensitivo, las éreas sensoriales secundarias ubicadas a pocos centime- tros de las primarias comienzan a examinar el sig- nificado de las sefiales sensitivas concretas del tipo de: 1) interpretacién de la forma o textura de un ‘objeto tomado con la mano, 2) interpretacién del color, la luz, la intensidad luminica, las direcciones delas lineas y éngulos y otros aspectos de la visién, y 3) interpretacién de los significados de los tonos Sonoros y de su secuencia dentro de las sefales auditivas. ‘Auctiva primaria “Auctiva secundaria FIGURA §7-4. Localizaciones de las principales éreas de ‘asociacion de la corteza cerebral, que se muestran en color 030 claro junto a las Greas primanias y secundarias motoras y sensiivas, Ateas de asociacién La Figura 57-4 muestra también varias dreas grandes de la corteza cerebral que no encajan en las categorias rigidas de areas motoras y sensiti- vas primaria y secundaria. Estas areas se conocen como dreas de asociacién debido a que reciben y analizan de manera simulténea las sefales de miiltiples regiones de la corteza motora y sensitiva, asi como de estructuras subcorticales. Pero incluso las areas de asociacién tienen su propia especiali- zacién. Las dreas de asociacién més importantes son: 1) el drea de asociacién parietoccipitotempo- ral; 2)el Grea de asociacién prefrontal, y 3) el drea de asociacién limbica. Seguidamente se explican ‘sus funciones: DE ASOCIACION PARIETOCCIPITOTEMPO- RAL. Esta area de asociacion esta situada en la extensa zona de la corteza parietal y occipital limi- tada por delante por la corteza somatosensitiva, por detrés por la corteza visual, y lateralmente por la corteza auditiva. Como eabe esperar, proporcio- na una interpretacién fina de las sefiales de todas las reas sensitivas que la rodean. Sin embargo, incluso el area de asociacién parietoccipitotempo- ral tiene sus propias subéreas funcionales, que se muestran en la Figura 57-5. 1, _ANALISIS DE LAS COORDENAS ESPACIALES DEL CUERPO, Ell drea que comienza en la corteza parie- tal posterior y que se extiende a la corteza occipital superior proporciona un andlisis continuo de las coordenadas espaciales de todas las partes del cuerpo, ast como de sus alrededores. Esta érea reci- be informacién visual de la corteza occipital poste- rior e informacién somatosensitiva simulténea de 1a corteza parietal anterior, a partir de ello calcula las coordenadas del entorno visual, auditivo y cor- poral. Pero gpara qué necesita el cerebro conocer estas coordenadas espaciales? La respuesta es que para controlar los movimientos corporales, el cerebro ha de saber en cada momento dénde esta situada cada parte del cuerpo, asf como su relacién con el entor- no. También precisa esta informacién para anali- zar las sefales somatosensitivas aferentes. De he- cho, como se muestra en la Figura 56-13 del capitulo anterior, una persona que carezca de esta zona del cerebro deja de reconocer que tiene la par- te opuesta del cuerpo y, en consecuencia, ignora el lado opuesto tanto para percibir experiencias sen- sitivas como para planificar movimientos volun- tarios. 2. AREA DE COMPRENSION DEL LENGUAJE. El 4rea principal de comprensién del lenguaje, deno- minada drea de Wernicke, esté situada detrés dela corteza auditiva primaria en la parte posterior de la circunvolucién superior del lébulo temporal. Describiremos esta érea con mucho mayor detalle més adelante; es la regién encefailica mas impor-