ATOMUL

Dilema continuitii sau discontinuitii materiei a aprut din timpul filozofilor greci.
Leucip a fost primul care a analizat problema divizrii materiei, deci a discontinuitii acesteia.
El a susinut faptul c indiferent ct de mult ncercm s divizm materia, la un moment dat ajungem la
un fragment ce nu mai poate fi divizat.
Unul dintre elevii lui Leucip, Democrit a denumit atomos (n limba greac atomos
nseamn indivizibil) aceste particule ce nu mai pot fi divizate.
Astfel, atomul reprezint cea mai mic fraciune indivizibil dintr-o substan ce pstreaz proprietile
acesteia.
Democrit considera ca universul este format din spaiu liber i din particule indivizibile,
numite atomi care difer ntre ei prin dimensiune, form, poziie i aranjare spaial.
Atomismul a fost respins de Aristotel i Platon care susineau teoria continuitii materiei.
Ipoteza existentei atomilor nu a fost complet acceptat dect la sfritul sec. al XIX lea, dup
demonstrarea teoriei cinetice i micrii browniene.
Structura atomului
n general se poate afirma c atomul este format din nucleu i electroni.
Numrul de electroni din atom a fost determinat experimental. Acesta se numete numr atomic
i se noteaz cu Z. Numrul atomic indic poziia elementului chimic n sistemul periodic.
Atomul este neutru din punct de vedere electric. Deci, conine n numar egal sarcini pozitive i
negative. Sarcinile negative sunt reprezentate de electroni iar sarcinile pozitive se afl n nucleu.
Exceptnd hidrogenul, celelalte elemente chimice conin n nucleu, pe lang protoni i un
numr variabil de neutroni. Masa neutronilor i masa protonilor formeaza numrul de mas, A, al
elementului respectiv.
Pentru acelai element chimic numarul de neutroni din nucleu poate fi variabil. Acest lucru nu
modific proprietile chimice ale elementului i nici poziia sa n sistemul periodic.
Numrul diferit de neutroni din nucleu confer elementului chimic proprieti fizice diferite.
Elementele chimice cu acelasi numr atomic Z, dar cu numere de mas diferite se numesc
izotopi (n limba greac izotop nseamn acelai loc).
Electronul
Electronul este sarcina electric indivizibil.
Primul experiment care a demonstrat c sarcina electric nu este divizibil la infinit, ci este
divizibil n unitai discrete, a fost efectuat de Faraday n 1833. n urma acestui experiment au fost
deduse legile electrolizei.
Faraday a evideniat faptul c masa unei substane dintr-o soluie eliberat la un electrod ntr-un
anumit interval de timp este proporional cu cantitatea de electricitate ce a trecut prin soluie n acel
interval de timp.
De asemeni, tot Faraday a demonstrat c o cantitate dat de electricitate elibereaz aceeai mas
dintr-o substan dat. Masa de substan eliberat este proporional cu masa echivalent a substanei.
Rezultatele experimentelor lui Faraday presupuneau existena unei uniti elementare de
electricitate, cantitatea de electricitate purtat de diveri ioni fiind multipli ai acestei uniti. Aceast
unitate a fost denumit de ctre Stoney (in 1874) electron, definind-o ca fiind cantitatea de
1
electricitate ce trebuie s treac printr-o soluie electrolitic pentru a elibera un atom dintr-o substan
monovalent.
e = F/NA
unde:
e sarcina electronului
F constanta lui Faraday
NA numrul lui Avogadro
Calculele lui Stoney au stabilit pentru electron o valoare aprox. de 10
-20
C.
Primele msurtori directe asupra sarcinii electronului le-a iniiat J.J. Thomson i J.S.
Townsend n 1897, valoarea exact fiind stabilit de Millikan n 1909.
Valoarea sarcinii electrice a electronului este 1,6x10
-19
C iar masa sa este 9,11x10
-31
Kg.
Pentru determinarea distribuiei n interiorul atomului a masei i sarcinii electrice s-au realizat
de-a lungul timpului mai multe experimente, elaborndu-se mai multe modele.
Experimentele lui Rutherford au demonstrat c sarcina electric pozitiv nu este distribuit
uniform n atom ci este concentrat ntr-un nucleu, confirmnd astfel modelul planetar al atomului n
care sarcina pozitiv a atomului este concentrat ntr-un nucleu cu raza de aprox. 10
-14
m i electronii se
rotesc n jurul acestuia pe orbite cu razele de aprox. 10
-10
m.
Dificultatea de baz a modelului planetar clasic const n stabilitatea atomului.
Dac avem n vedere legile electrodinamicii clasice, electronii, rotindu-se n jurul nucleului au o
miscare accelerat. Ori, o particul ncrcat electric care are o micare accelerat emite radiaie
electromagnetic ncercnd s-i micoreze energia cinetic. Pe msura scderii energiei cinetice ar
scdea i raza orbitei, energia potenial ar crete n valoare absolut i electronii ar cdea pe nucleu.
Pentru a corecta deficienele modelului planetar clasic, Niels Bohr a introdus ca postulate
concluziile impuse de datele experimentale:
1. postulatul I: Atomii sunt caracterizai de stri staionare, stri n care acetia nu absorb i nu
emit energie. ntr-o stare staionar energia sistemului este constant n timp.
2. postulatul II: Atomii absorb sau emit radiaie electromagnetic numai la trecerea dintr-o stare
staionar n alt stare staionar.
Frecvena radiaiei electromagnetice emise sau absorbite se poate determina prin relaia
cunoscut sub numele de condiia frecvenelor lui Bohr:
h = Em - En
sau
= E / h
unde:
E este diferena de energie ntre cele dou stri;
este frecvena radiaiei emise sau absorbite
2
MOLECULA
Dup Lehninger, moleculele din organismele vii, studiate individual, se supun principiilor fizice
i chimice obisnuite care guverneaza comportarea materiei inerte, dar studiate n ansamblu,
interactioneaza ntre ele conform unui alt grup de principii care alcatuiesc logica moleculara a strii vii.
Aceste principii nu includ, n mod necesar, legi fizice noi, nedescoperite nc. Mai degraba ele trebuie
privite ca un grup de reguli fundamentale care guverneaza natura, functia i interactiile tipurilor
specifice de molecule din organismele vii, proprieti ce confera acestora capacitatea de a se
autoorganiza, autireplica i autoregla. Este mult mai potrivit sa consideram aceste principii ca axiome
deoarece unele dintre ele sint intuitive i nu pot fi demonstrate nc.
Compoziia chimic a materiei vii este calitativ diferit de aceea a mediului n care aceasta se
gsete .
n esen, organismele vii au n constituia lor:
ioni de dimensiuni foarte mici (microioni). Dintre acetia ctm: Na
+
, K
+
, Cl
-
(implicai
ndeosebi n exctabilitate), Ca
2+
(implicat n contracia musculara), Mg
2+
(cu rol n procesul de
bioluminiscen), H
+
(secretat de mucoasa gastric i generator de tensiuni protonmotrice n
anumite microorganisme), HCO
3
-
, HPO
4
2-
, OH
-
.
micromolecule (neutre sau disociate): aminoacizi, mononucleotide, monozaharide, acizi grai,
etc.
macromolecule
complexe macromoleculare
STRUCTURA FIZIC A MOLECULEI
Molecula este o grupare de atomi ce formeaz o configuraie stabil datorit forelor de
interaciune dintre ei. Aceste fore de interaciune se numesc fore interatomice. Forele care se
exercit ntre molecule poart numele de fore intermoleculare. Forele interatomice i
intermoleculare deriv din faptul c toi atomii conin sarcini electrice de semne contrare. Forele
dezvoltate sunt de natur electrostatic.
Wp

r0
r
Condiiile de formare a moleculei se realizeaz cnd forele de atracie dintre atomi sunt
egale cu cele de respingere, iar energia potenial este minim.
3
Fore interatomice i intermoleculare

Forele care acioneaz ntre elementele ce formeaz biomolecula se numesc fore
intramoleculare (n interiorul moleculei) sau fore interatomice. Aceste fore se pot msura cu
metode specifice, cum ar fi: Rezonana Magnetic Nuclear, Rezonana Electronic de spin sau
Difracia de raze X.
Forele interatomice sunt:
Legtura ionic este de natur electrostatic. Fora de legtur se poate determina,
teoretic, prin legea lui Coulomb - mrimea forei aplicate unei sarcini, q
1
, datorit
prezenei unei alte sarcini, q
2
:
n care este constanta dielectric a mediului n care se gsesc corpurile, iar r distana dintre ele.
Ecuaia se aplic n cazul corpurilor macroscopice. n cazul atomilor i moleculelor legea nu se
poate aplica deoarece nu exist constanta dielectric ntre doi atomi. n acest caz apar fore specifice
ntre atomii constituieni ai unei molecule.
Legtura covalent este legtura n care doi atomi cedeaz i primesc electroni de
valen formnd un nivel electronic stabil. (un atom cedeaz un electron, cellalt atom
primete un electron).
Caracterele generale ale legturii covalente sunt:
este o legtur de distan mic. Distana dintre doi atomi este inferioar razei de
interaciune interatomic;
are caracter de saturaie. Odat format legtura dintre doi atomi, perechile
electronice nu mai permit alte legturi; cristalele covalente sunt foarte dure
(diamantul).
n legturile covalente formate ntre atomi diferii, perechea de electroni de legtur nu este
repartizat simetric ntre cei doi atomi, ci este atras spre atomul mai electronegativ; legtura capt un
moment de dipol. Dipolmomentul legturii va fi cu att mai mare cu ct diferena de electronegativitate
este mai mare.
Legtura coordinativ este o legtur format din doi electroni pui n comun.
Electronii sunt furnizai de acelai atom, pentru completarea nivelului energetic extern.
Ca exemplu, poate fi luat oxigenul, care poate realiza dou legturi covalente dar poate
fi i receptor pentru o legtur coordinativ.
Legtura metalic este o legtura puternic realizat cu electroni pui n comun care
genereaz i electroni liberi de conductibilitate.

Forele intermoleculare sunt forele ce se exercit ntre moleculele ce formeaz o
structur biologic. Aceste fore sunt mai mici dect forele intramoleculare, dar efectul lor devine
semnificativ datorit numrului mare de interacii de acest fel. Energia mic corespunztoare acestor
fore permite ruperea i formarea lor destul de uor, ceea ce condiioneaz funciile biologice ale
biomacromoleculelor.
Forele intermoleculare apar n urma interaciilor dintre dipoli sau dintre dipoli i ioni.
4
Dipolul electric
Dipolul electric este un sistem format din dou sarcini electrice egale i de semn contrar, aflate
la distanta d una fa de alta.
n biofizic se ntlnesc n mod frecvent biomolecule care sunt, din punct de vedere electric,
dipoli permaneni. Ex. aminoacizii, proteinele i lipidele au acest caracter datorit distribuiei de
grupri de sarcin pe suprafaa biomoleculelor.
Legtura de hidrogen
Legtura de hidrogen este un caz particular al interaciei dipol-dipol.
O molecul format dintr-un atom de hidrogen i un atom electronegativ prezint o legtur
covalent cu caracter parial ionic. Se formeaz un dipol cu sarcina negativ spre atomul electronegativ
i sarcina pozitiv spre atomul de hidrogen. Dac n apropierea acestui dipol se gsete un alt atom,
atunci ntre atomul respectiv i dipol se realizeaz o legtur determinat de atracia dintre proton i
electronii atomului. Legtura format dintre dipol i atom se numete legtur de hidrogen.
Legtura de hidrogen are urmtoarele caracteristici:
distana dintre atomi este foarte mic
energia legturii de hidrogen este mai mare dect energia legturii dipol-dipol.
Dipoli indui
Se consider un atom (sistem neutru din punct de vedere electric) n apropierea cruia se
gsete un ion pozitiv. Ionul va exercita o for de atracie asupra electronilor i o for de respingere
asupra nucleului atomului. Atomul se va deforma, adic se produce o uoar separare a sarcinilor
pozitive i negative din atom, lund natere un dipol. Acesta se numeste dipol indus deoarece exist
att timp ct ionul exist n jurul atomului.
Dipoli tranzitorii
n general, ntr-un atom sau molecul electronii sunt distribuii simetric n jurul nucleului. La un
moment dat, aceast simetrie poate s se modifice, formnd un dipol. Deoarece electronii sunt n
continu micare, existena dipolului este condiionat de probabilitatea asimetriei i distribuiei
electronice i dureaz att timp ct dureaz aceasta. Un astfel de dipol se numeste dipol tranzitoriu.
Dac un astfel de dipol se afl n apropierea unei molecule, atunci poate induce n aceasta dipoli
a cror orientare i moment s depind de dipolul tranzitoriu.
n biomolecule se pot induce muli dipoli tranzitorii i efectul lor fiind cumulativ, forele
dispersive pot avea mare importan.
5
STRUCTURA MOLECULEI DE AP I RELAIA CU
PROPRIETILE FIZICE PARTICULARE
Molecula de ap este format din doi atomi de hidrogen i un atom de oxigen, legai ntre ei
prin legturi covalente.
Lungimea legturii -O-H este de 0.99 iar unghiul de legtura este de 105. Cei 10 electroni ai
moleculei de ap sunt distribuii astfel:
2 electroni ai oxigenului (de pe primul strat) se gasesc n permanen n apropierea nucleului
8 electroni (electroni de valen) graviteaz pe orbite eliptice alungite.
H


H
o dou perechi de electroni se afl pe dou orbite axate pe direciile -O-H ; acetia sunt electronii
ce formeaz legtura covalent;
o dou perechi de electroni graviteaz pe dou orbite situate perpendicular pe planul nucleelor; se
numesc electroni neparticipani.
Prin urmare, molecula de ap are o structur spaial tetraedric, nucleul de oxigen fiind n
centrul tetraedrului.
Datorit distribuiei asimetrice a sarcinilor, densitatea electronic maxim fiind n jurul
atomului de oxigen, molecula de ap este un dipol permanent.
Molecula de ap poate forma legturi coordinative - puni de hidrogen cu alte molecule.
Fiecare molecul de ap se poate lega coordinativ cu alte 4 molecule, formnd structuri spaiale.
Punile de hidrogen stau la baza structurilor supramoleculare, att n stare solid ct i n stare lichid.
Caracterul dipolar al moleculei de ap, dar n special punile de hidrogen, explic proprietile
speciale ale apei:
densitate maxim la 4C
cldura latent de vaporizare, cldura specific i conductivitatea termic deosebit de mari
constanta dielectric mare, ceea ce favorizeaz disocierea electrolitic
tensiune superficial mare.
STRUCTURAREA MOLECULAR A APEI N BIOSISTEME.
PROPRIETILE BIOFIZICE ALE APEI
n organismele vii apa se gsete n procente diferite, n funcie de specie i de gradul de
dezvoltare ontogenetic.
La organismele superioare apa se poate clasifica astfel:
1. dup locul n care se afla n raport cu celulele:
6
-apa intracelular (70%)
intestiial (23%)
-apa extracelular (30%) circulant sau vascular (7%)
2. dup distribuia n esuturi:
- apa tisular
- apa extratisular (cavitar): umori apoase, sticloase, LCR, snge
3. dup interaciunea cu macromoleculele biologice :
- apa liber
- apa legat sau structurat
4. dup proveniena n organism :
- apa exogen
- apa endogen
Cantitatea de ap din esuturi depinde de coeficientul lipocitic care este raportul dintre
cantitatea de colesterol (hidrofil) i cantitatea de acizi grai (hidrofobi).
Cu ct un organ sau esut constituie sediul unor procese metabolice mai intense, cu att
coninutul de ap este mai mare. Deoarece anabolismul scade cu vrsta, se constat i o scdere a
procentului de ap cu vrsta: 76% la nou-nscui i 46% la femei ntre 60 i 80 ani.
7
APA N SISTEMELE BIOLOGICE
I.1. Rolul i repartiia apei n organism funcie de vrsta i sex
apa este matricea vietii;
constituie solventul universal att n mediul interstiial ct i n mediul intracelular;
mediu de transport al substanelor de la un organ la altul;
mediu de eliminare al produilor de dezasimilaie (prin urin i transpiraie);
mediu de dispersie;
necesar n reaciile de hidroliz;
tamponare a variaiilor de temperatur (degajare prin evaporare de caldura i rol de termostat
prin cldura specific mare).
I.2. Coninutul de ap al organismelor i esuturilor.
n organism apa este coninut diferit funcie de: tipul esutului, vrsta, sex.
embrion n luna 2 3 4 5 6 nou nscut Adult
Apa % 97 94 92 85 74 67-74 58-67
Coninutul n ap al principalelor esuturi:
Dentina - 10%;
schelet 30%;
esut adipos 30%;
cartilag 50%;
Ficat 70%;
esut nervos (substana alba) 70%;
Pancreas 75%;
muchi striat 76%;
inim, plmn, rinichi 80%.
Coninutul n ap este n funcie de metabolism.
II. Structura moleculei de ap i proprietile sale fizice particulare
1. Structura moleculei de ap
molecula triatomic, format din doi atomi de H i un atom de O;
molecula plan;
8
Figura
comportare ca dipol - ntre moleculele de apa vecine se formeaz legturi de Hidrogen. Fiecare
molecula formeaz dou legturi de Hidrogen.
Figura
Modele de structur a gheii i a apei lichide.
Apa poate exista n trei stri de agregare:
o solid,
o lichid,
o gazoas.
Starea solid (gheaa) - prin difracie X pe cristale de ghea s-a demonstrat c moleculele de
ap sunt n structura spaial tetraedric.
Figura
Topirea gheii duce la stricarea structurii tetraedrice i spatiile goale din cristal se ocup cu alte
molecule de ap ceea ce explic creterea densitii apei la 4C la valoarea 1g/cm3.
Creterea temperaturii ---> de 4C duce la agitaie termic crescut iar densitatea se micoreaz.
9
n molecula de ap fiecare atom de hidrogen este legat de atomul de oxigen printr-o legtur
covalent.
Figura
Atomul de H i cel de O pun n comun fiecare un electron. Fiecare atom primete un electron
suplimentar.
Atomul de Hidrogen va avea 2 electroni iar cel de oxigen 8 electroni periferici n loc de 6 (in
anumite intervale de timp).
Electronii sunt mai puternic atrai de Oxigen dect de Hidrogen conferindu-i starea dipolar
moleculei de ap. Acest lucru confer proprietatea de disociere a cristalelor ionice n ap.
Legtura de Hidrogen permite formarea structurii de tetraedru cu atomul de Oxigen n centru
(cazul gheii).
La nghearea apei se cedeaz mediului 1,44 kcal pentru o molecul de ap deoarece energia
legturilor de Hidrogen la ghea este 10 kcal/mol.
La topire 15% din legturile de H se rup. Rmn 85% legturi de H dup dezgheare deci apa
mai conine configuraii spaiale de ghea.
Linus Pauling propune n configuraia apei pure structura de clatrat (sau cuc).
O molecul de ap este nconjurat de 20 de molecule.
La structura apei n stare gazoas nu mai avem legturi de Hidrogen.
n vederea ruperii legturilor de Hidrogen se consum cldura latent de vaporizare i rmn
Fore Van der Waals (fore slabe).
Modificarea structurii moleculare a apei n prezenta solviilor
Solvitul micoreaz de multe ori gradul de ordonare a moleculelor de ap similar cu creterea
temperaturii.
Solviii se mpart n patru categorii:
1. electrolii ce disociaz n ioni i se pot hidrata;
2. solvii capabili de a forma legturi de hidrogen;
3. solvii ineri chimic ce realizeaz legturi hidrofobe;
4. solvii cu diferite tipuri de grupri (polare, nepolare, proteine, macromolecule).
Tipuri de interaciune cu apa
Formarea de ap prin hidratare apa se dispune concentric n jurul ionului formnd primul i al
doilea strat de hidratare.
Formarea de cristale hidrai moleculele hidrofobe creeaz caviti n ap i devin molecule
interstiiale (cazul gazelor sau al anestezicelor).
10
Crearea de reele de ap n apropierea macromoleculelor (colagenul cu molecule de ap n
form de reea).
Apa ca mediu dispersant, dizolvant i ionizant
Apa rupe coeziunea macroscopic a substanelor dizolvate.
Dispersia substanelor dizolvate prin interaciunea dintre dizolvant i dizolvat se numete:
solvatare n cazul dizolvantului i
hidratare n cazul apei.
Substanele macromoleculare organice i macromoleculare nedisociabile disperseaz n ap
datorit existenei n molecula lor a legturilor hidrofobe.
Solubilitatea lor depinde de numrul de legturi hidrofobe raportate la greutatea molecular a
substanelor (glucoza, ureea).
Datorit = 80 (constanta dielectric a apei) electroliii introdui n ap disociaz.
Prezena acizilor (donori de protoni) sau bazelor n ap (acceptori de protoni) modific pH-ul
soluiei care variaz ntre 14 i 0.
2. Proprietile fizice particulare ale apei i implicaiile lor n biologie
1. Cldura specific a apei (4,2 kJ/kg) foarte mare fa de oricare substan solid sau lichid.
permite o stabilizare a temperaturii n diversele procese biologice
cldura produs n travaliul muscular sau n procesele energetice aprute n
metabolism
2. Conductibilitatea termic (0,59 Wm
-1
K
-1
la 20C) mai mare ca la alte lichide permite un
amortizor i transportor termic n vederea evacurii cldurii n jurul membranelor sau altor
structuri care nu poate fi evacuat prin circulaie de lichide.
3. Cldura latent de vaporizare (2,43 J/kg la 37C) este mult mai mare ca la alte lichide; factor
determinant i favorizant n homeotermie prin pierderea de cldur (termoliza) sau prin
evaporare pulmonar (0,7310
6
J/zi) iar prin transpiraie o cantitate mult mai mare de cldur.
4. Densitatea. Creterea spre 4C a densitii permite supravieuirea n ap cu ghea la suprafa a
petilor.
5. Constanta dielectric = 78,5 la 25C explic capacitatea mare de ionizare a substanelor
dizolvate n ea.
6. Punctele de topire 0C i fierbere 100C permit o plaj mare n care proprietile apei se
schimb puin.
7. Coeficientul de difuziune (2,410
-4
cm
2
/s) reprezint cantitatea de substan care difuzeaz
printr-o suprafa de 1 cm
2
ntr-o secund. Coeficientul de difuziune permite difuziunea liber a
substanelor existente n lichidele biologice.
8. Coeficientul de vscozitate este mic ceea ce permite o deplasare a straturilor apei n mod liber
fr o frecare i consum de energie ntre ele.
9. Coeficientul de tensiune superficial 75,610
-3
N/m la 0C scade cu creterea temperaturii, prin
ruperea legturilor de hidrogen i agitaia termic.
III. Rolul i proprietile fizice ale apei n termoreglare
Omul este homeoterm (cu snge cald) iar temperatura corpului ramne constant n ciuda
variaiilor de temperatur ale mediului sau ale proceselor biologice cu caracter energetic.
11
Pentru a menine constant aceast temperatur este necesar existena unui sistem de
termoreglare. Aportul apei n termoreglare trebuie studiat n urmtoarele condiii:
1. n zona de confort termic (n jur de 25C);
2. la temperaturi inferioare neutralitii termice;
3. la temperaturi superioare neutralitii termice;
4. n condiii extreme de cald i rece.
La temperatura mai joas de confort termic este necesar un aport de calorii (termogeneza) iar la
temperaturi mai ridicate este necesar o pierdere de cldur (termoliza).
Cldura specific ridicat a apei explicat prin caracterul puternic asociat al legturilor de
hidrogen (1 cal/gr grad ---> 4,18x10
3
J/kg grad) organismele pot primi cantiti mari de cldur din
afr sau interior fr a-i ridica temperatura proprie.
Conform ecuaiei calorimetrice t = Q/mc, n care:
t - variaia de temperatur;
Q - cantitatea de cldur;
m - masa;
c - cldura specific.
Un adult are 65% ap din 70 kg corp, deci un aport de 45.000 calorii ridica cu 1C o mas de
ap de 45 Kg.
Sistemul metabolic produce pe zi (24 ore) 2500 kcal. Apa termostateaz ridicarea temperaturii
prin:
conductibilitatea termic ndeprteaz hipertermiile locale;
cldura latent de evaporare (permite prin evaporare pulmonar i cutanat o pierdere
important de cldur de ctre corp).
Rolul evaporrii pulmonare n termoreglare - un adult elimin prin pulmon 300 400 g ap n
24 ore. Hipertermia mediului ambiant antreneaz o polipnee termic capabil n creterea eliminrii
pulmonare a apei.
Evaporarea cutanat, se face prin mecanismele:
perspiraia insensibil;
sudaia.
Perspiraia insensibil este difuziunea invizibil a vaporilor de ap sau a lichidului intercelular
prin straturile cornoase ale epidermei ---> 600 la 800 cm
3
ap pe zi (la om).
Q = 700 gr x 591 calorii (cldura latent la 20C) 413 kcal.
Eliminare 25% din cldura metabolic produs.
Sudaia - eliminarea prin piele a unui lichid de excreie - sudaia exocrin sau sudaia adevrat,
cu coninut de 3-5 grame clorur sodiu. Sudoarea este rezultatul activitii glandelor mici sudoripare
repartizate pe toat suprafaa pielii. Se elimin pe zi ntre 1 litru i 1,5 litri n climat temperat iar la
temperaturi ridicate 20-25 litri.
Eficacitatea sudaiei este legat de viteza de evaporare care depinde de:
suprafaa pielii sudate s,
de tensiunea de vapori f
de presiunea de vapori a apei p la temperatura considerat i
de presiunea total P (presiunea atmosferic)
P
p - f
s k V
12
IV. Apa n reaciile biochimice:
1. Hidroliza enzimatic, degradarea macromoleculelor alimentare, glucide i protide n mici
molecule absorbabile n intestin. Aceste biosinteze se realizeaz prin deshidratare.
2. Participarea apei la reaciile de oxido-reducere
3. Biosinteza prin deshidratare
glicogenoformarea
n glucoza ---> glicogen + n molecule ap
Biosinteza proteinelor se face prin crearea de legturi peptidice ca structura primara a
proteinelor
Producerea metabolic de ap - este apa endogen rezultat din combustii celulare.
Combustia total a unei molecule de glucoz d ca rezultat 6 molecule de ap.
C
6
H
12
O
6
+ 6O
2
6CO
2
+ 6H
2
O
Reacia este exergonic (productoare de energie). n organism pentru un mol de ap produs
rezult 56,7 kcal. Cantitatea de ap format zilnic este 350 gr sau aproximativ 20 moli ceea ce d o
cantitate de cldur de
56,7 x 20 = 1134 kcal.
V. Apa grea
n 1932 Urey observ c rezidul bacurilor de electroliz (bac de celul electrolitic = vas de
ebonit, de sticl sau de rini sintetice, care conine electrozii i electrolitul) au densitate mai mare
dect apa obinuit i astfel descoper apa grea. Apa grea se obine prin electroliza la tensiuni mari.
Exist dou feluri de ap grea: D
2
O i DOH
n locul atomului de H apa grea are izotopul su D deuteriu care are n nucleu un proton i un
neutron
D
2
1
.
Proprietile fizice ale apei grele
densitatea maxim la 11,6C fa de 4C la apa normal;
punct de topire 3,802C;
punct de fierbere 101,42C n condiii normale de presiune;
coeficientul de vscozitate 12,6 milipoise fata de 1,09 mp la apa normal la 20C.
Se poate marca apa cu ap grea pentru studiul metabolismului apei cu ajutorul spectroscopiei de
mas sau prin refracie.
Rolul apei grele n organism
ncetinete metabolismul;
inhib diviziunea celular;
abolete parial capacitatea de conducere a influxului nervos;
inhib transportul activ i contracia muscular.
Aceste modificri se explic prin:
structuralizarea mai pronunat a apei grele;
realizarea n celul a unor complexe ap-proteine mai stabile.
13
Dup deuterizare fora de contracie muscular scade iar timpul de laten al contraciei crete. La
nlocuirea apei cu ap grea se genereaz modificri profunde n funcia miocardului.
14
VI. Apa extracelular i apa intracelular
Forele care menin apa intracelular sunt cele osmotice (acionnd prin membrane).
Apa intracelulara este de 55% din totalul organismului.
Apa extracelulara este de 45% i reprezinta fluidul interstitial i fluidele circulante.
Forele osmotice compenseaz ptrunderea sau ieirea prin membrane a unei cantiti de ap
fa de echilibrul osmotic dictat de compoziia intracelular.
n interiorul celulei avem:
apa de hidratare pe macromolecule;
apa legat cu rol specific de structuralizare a macromoleculelor ct i de structuralizare a apei
de ctre aceste macromolecule n diversele lor configuraii spaiale.
Apa legat are proprieti specifice fa de apa normal.
Datorit forelor electrostatice generate de legtura de hidrogen ct i de cuplarea dintre
moleculele de ap n apropierea unor macromolecule putem vorbi de straturi macromoleculare de ap
n apropierea macromoleculelor care i modific structura prin modificarea funciei sale specifice.
Straturile macromoleculare pot fi n numr limitat datorit forelor de interaciune dintre ele.
Primul strat de lng macromolecul este mai legat, are o mobilitate sczut iar straturile II i
III au fore de legtur mai sczute. Nu trebuie confundat n totalitate apa legat cu apa de hidratare.
Proprietile apei legate (numit i sub termenii de ap fixat, apa necongelabil, ap
nesolvant, ap intransferabila osmotic):
rezist la deshidratare;
nu nghea nici chiar la 20C;
nu are proprietile obinuite de solvent la cristaloizi;
nu este transferat prin membrane n schimbul osmotic dintre celule i mediul extern.
n esuturile animale 5-10% din apa tisular nu nghea deci este ap legat.
Pentru determinarea structuralizarii apei o metoda eficace a fost i este R.M.N.-ul (Rezonanta
magnetica nuclear) realizat pe esuturi i tomografia de R.M.N. care d imaginea structurilor
biologice prin imaginea structuralizarii apei sau a altor nuclee, corelat cu modificrile funcionale,
normale sau patologice ale acestor structuri. Nu am fi avut tomografie de R.M.N. realizat pe protonii
apei din esuturi fr existena structuralizrii specifice a acestei ape n esuturi.
Concluziile la care au condus tehnicile de rezonan magnetic protonic referitor la apa
intracelular, sau apa tisular au artat prezena mai multor compartimente pentru apa intracelular,
ntre aceste compatimente existnd un schimb continuu de molecule.
VII. Compartimentarea apei n organism. Metode de evaluare
O prim form de compartimentare:
apa intracelular - reprezint locul reaciilor metabolice;
apa extracelular - constiuie mediul nconjurtor al fiecrei celule. Aceasta conine i fluidul
interstiial i fluidele circulante.
Pentru evidenierea diferitelor compartimente pot fi utilizate metode de diluie, de colorare
(pentru sistemul circulator), izotopi radioactivi.
Concentraia substanei test variaz ntre compartimente n funcie de timp, printr-o lege
multiexponenial:
C(t) = Ae 1t + Be 2t + ...
Metoda analizei compartimentale este generat att pentru determinarea compartimentrii apei
ct i pentru ptrunderea i compartimentarea medicamentelor n organism sau a izotopilor radioactivi
utilizai ca diagnostic.
15
BIOMEMBRANE CELULARE
Biomembranele reprezint circa 10 - 20% din masa celular. Proporia de lipide i proteine care
intr n componenta acestora este diferit n raport cu funciile particulare ale fiecrei biomembrane.
Membranele cu activitate metabolic marit conin mai multe proteine (de ex. membrana intern a
mitocondriei cu peste 70% proteine n alctuirea sa). Teaca mielinic conine lipide n proporie de
75% ceea ce asigur rolul su de izolant electric. Glucidele reprezint un component minor, prezent
numai n proporie de 2-10%. Acestea sunt dispuse n principal pe faa extern a membranei fiind
legate covalent de lipide sau proteine. Acestor componente la nivel membranar li se asociaz o
nsemnat cantitate de ap (circa 20% din masa total) precum i ioni de Ca i Mg. Proporiile lor
variaz foarte mult n special n stri patologice.
Proteinele membranare sunt unele periferice iar altele sunt integrate n lipide.
Pe faa citoplasmic a multor membrane celulare se formeaz o reea de proteine fibrilare
formnd citoscheletul.
Pe faa extern a membranelor att proteinele ct i lipidele prezint poriuni oligozaharidice
fiind constituite ca glicoproteine i glicolipide.
Acestea formeaz n ansamblul lor inveliul celular numit glicocalix.
Lipidele membranare pot fi nepolare (neutre) cum este colesterolul ori polare cum sunt
glicerofosfolipidele i sfingolipidele.
Modelul de membran acceptat este cu dublu strat lipidic, monomoleculare juxtapuse cu
capetele polare spre exterior i cu catenele hidrocarburice n contact.
Stratul lipidic este strbtut de pori umplui cu ap, cu o structur de mozaic cu mici zone
hidrofile mprtiate pe un fond hidrofob.
Modelul este de mozaic fluid de proteine globulare n dublul strat lipidic.
I. Stratul dublu reprezint matricea lipidic a biomembranelor iar structura sa este realizat
printr-un proces de auto-asamblare (autoorganizare).
Forele de atracie Van der Walls dintre lanurile hidrocarbonate determin, la rndul lor,
aglomerarea acestora. De asemenea ntre constituienii membranari se manifest i interaciunile de tip
electrostatic sau de tip legtur de H (ntre capetele polare i moleculele de ap).
16
Proprietatea de autoorganizare a stratului dublu se pstreaz i n vitro, putndu-se astfel obine
membranele artificiale. Acestea se prezint de obicei sub dou forme: fie ca straturi bi-lipidice plane,
fie ca straturi duble lipidice dispuse n vezicule (lipozomi).
II. Fluiditate: Stratul dublu lipidic efectueaz anumite micri intra- sau intermoleculare, fiind
nzestrat, prin insi structura sa, cu o mare mobilitate.
Frecvena i amplitudinea fiecrui tip de deplasare a stratului dublu depind de caracteristicile
sale mecanice i structurale. Astfel, micarea cea mai simpl de observat o reprezint rotaia lipidelor n
jurul propriei axe moleculare i a lanurilor hidrocarbonate. Cu ct aceste micri sunt mai ample cu
att mai nsemnate devin i micrile laterale ale lipidelor i proteinelor n planul membranei.
Moleculele lipidice prezint i proprietatea de a difuza liber n stratul dublu lipidic.
n afara acestor deplasri se mai evideniaz i deplasri intramoleculare (n care se deplaseaz
doar o parte a moleculei) micri de rotaie de translatie a moleculei.
Micrile de translaie ale moleculelor lipidice pot fi laterale sau de migrare dintr-un strat n
altul.
Prin translaia lateral, moleculele lipidice i schimb locul cu moleculele vecine n cadrul
aceluiai monostrat lipidic. Viteza acestei micri este de circa 10
7
m/s. Migrarea lipidelor de la un strat
la altul este mult mai redus. Prin mecanismul basculant numit flip-flop, anumite enzime realizeaz
un transfer specific al unor fosfolipide dintr-un monostrat n cellalt. Aceasta se datorete i
compoziiei lipidice diferite a unui monostrat fa de monostratul vecin. Micarea flip-flop este foarte
lent ceea ce face s explice formarea dublului strat asimetric cu apariie n cursul biosintezei acestuia
n reticulul endoplasmatic.
PROTEINE MEMBRANARE
Proteinele membranare sunt specifice fiecrei membrane. Ele reprezint elementul activ al
membranei (cu rol de enzime, canale, transportori, receptori, etc.).
Concentraia lor variaz funcie de tipul membranei ntre 20% i 75% (membrana
mitocondriilor).
Putem grupa aceste proteine n dou categorii:
a) proteine extrinseci sau periferice, sau care ptrund n membran pe o anumita adncime. Ele
sunt slab legate de membran i pot fi ndeprtate prin splare ori prin tratare cu soluie ionic sczut.
Ele sunt frecvent implicate n transmiterea informaiei spre interiorul celulei.
b) proteine intrinseci sau integrale care traverseaz membrana pe toat grosimea ei. Pot fi
extrase prin tratare cu detergeni sunt implicate n general n fenomene de transport. Prile
intramembranare sunt structuri hidrofobe, n dublu helix, legate ntre ele, n mediul apos, prin zone
hidrofile neelicoidale.
Moduri de legare a proteinelor membranare :
proteine intrinseci
a) cu un singur segment transmembranar;
b) segmente transmembranare multiple.
proteine extrinseci
a) legturi electrostatice;
b) legturi hidrofobe;
c) legturi hidrofobe, prin ancorare de un segment terminal ce penetreaz membrana;
d) ancorare printr-o molecul lipidic legat covalent;
e) legare de o alt protein membranar.
17
Posibilit i de micare n stratul bilipidic
Lipide
a) difuzie laterala n stratul lipidic (stnga) i schimb intre moleculele lipidice din
strat i cele adiacente proteinelor (dreapta);
b) rotaie n jurul axei proprii i basculare dintr-un strat n celalalt;
c) rotaie descriind o suprafa conic (o asemenea micare pot avea i derivaii
acizilor grai);
Proteine
a) difuzie lateral;
b) rotaie n jurul unei axe perpendiculare pe stratul bilipidic;
c) rotaie izotropic (fr axa preferenial);
d) rotaie descriind suprafee conice, molecule hidrofobe, comportndu-se ca un
bastona rigid.
PERMEABILITATEA I SELECTIVITATEA MEMBRANELOR
BIOLOGICE
n cazul organismelor vii intlnim membrane permeabile i selectiv permeabile constnd n
bariere de complexiti diferite:
bariere multicelulare (intestinul);
monocelulare (peretele vaselor capilare);
membranele particulelor subcelulare (nuclee, mitocondrii, lipozomi).
Membranele biologice au permeabiliti foarte mari pentru moleculele de ap fa de
permeabilitatea pentru moleculele polare sau macromolecule.
Permeabilitatea este mare i pentru molecule sau pentru ioni hidratati.
Membranele pot fi clasificate dup proprietile lor de permeabilitate:
impermeabile;
permeabile;
selectiv permeabile:
SMP:
naturale:
pluricelulare;
monocelulare;
celulare.
artificiale:
organice;
anorganice.
IRP.
SMP membrane semipermeabile (permeabile numai la solvent).
IRP membrane ireciproc permeabile, adica permeabile la solvii dar numai intr-un sens.
18
TRANSPORTUL DE SUBSTAN PRIN MEMBRANA CELULAR
Clasificarea mecanismelor de transport membranar:
Transport pasiv (fr consum de energie metabolic, datorit gradienilor de concentraie, de
potenial electric, de presiune, gravitaional i n sensul lor.
difuzie simpl prin stratul bilipidic;
difuzie prin canale;
difuzie facilitat de moleculele transportoare;
osmoza.
Transport activ (consum de energie metabolic mpotriva gradienilor, realizat de molecule
transportoare, cu proprieti enzimatice.
primar (pompe ionice) - este cuplat cu o reacie exergonic (exemplu hidroliza
ATP);
secundar - este cuplat cu transportul simultan al unei alte substane n sensul
gradientului electrochimic;
simport: ambele substane sunt transportate n acelai sens;
antiport: cele dou substane sunt transportate n sensuri opuse.
TRANSPORTUL PASIV
Este un proces de difuzie a ionilor i a moleculelor prin membran.
n acest transport pasiv exist dou fenomene distincte ca modalitate de transport microscopic.
difuzia liber prin membran (dializa) sub aciunea unui gradient de
concentraie;
filtrarea printr-o membran sub aciunea unui gradient de presiune i
concentraie.
Aceste fenomene se ntmpl pn cnd sistemul ajunge n echilibru termodinamic avnd
aceleai valori de concentraie i presiune ntre mediul intra i extracelular.
Difuzia simpl
Datorit structurii membranei ca strat bilipidic, zona intern fiind hidrofob, o particul trebuie
sa strabat o zon hidrofil i apoi s ajung n zona hidrofob. Datorit acestui lucru mecanismele de
difuzie vor fi diferite pentru particulele hidrofile (ioni i molecule polare) i particule hidrofobe
(nepolare) respectiv pentru particulele liposolubile i hidrosolubile.
Solubilitatea unei substane este diferit n mediul apos i n membran.
Raportul ntre solubilitatea ntr-un solvent (n cazul nostru membrana lipidic fluid) i
solubilitatea n ap se numete coeficient de partiie solvent-ap ( ).
Un coeficient de partitie diferit de 1 determin un salt de concentraie pe suprafaa membranei.
Difuzia pasiv sau transportul pasiv datorat agitaiei termice a unor particule din zonele de
concentraie (densitate mai ridicat) spre zonele cu valori mai mici printr-un mediu suport omogen se
supune legilor cunoscute sub numele de legile lui Fick.
Pentru prezentarea legilor difuziei este necesar a utiliza doi termeni: flux i gradient.
Fluxul reprezint cantitatea de substan, sarcin, energie, etc., transportate printr-o
suprafa S n unitate de timp.
Flux masic m/ t (la limita (dm/dt)
Flux molar / t (la limita d /dt).
19
G radientul reprezint variaia unei mrimi (concentraie, densitate, potenial electric, etc.)
ntre dou puncte ale spaiului raportat la distana dintre cele dou puncte.
Prima lege a lui Fick:
Fluxul masic dintr-o substan printr-o suprafa S este direct proporional cu suprafaa i cu
gradientul de concentraie:
Legea a II-a a lui Fick
Este o lege de conservare. n procesul difuziei n intervalul de timp (t, t + t) masa de solvit ce
intra n volumul Sdx este egal cu masa ce rmne n acest volum, minus masa de lichid care iese.
Variaia temporal a concentraiei n orice punct al soluiei este proporional cu variaia
spaial a gradientului de concentraie.
Aplica ii ale difuziei
Transportul intracelular;
Transporturile prin membrana sau dializa;
Filtrarea printr-o membrana;
Filtrarea unei solutii;
Osmoza i presiunea osmotica.
Difuzia prin canale
Substanele ionizate nefiind liposolubile, difuzia lor prin membran se poate face prin structuri
proteice specializate care strbat membrana pe toata grosimea ei i creeaz ci de trecere pentru ioni,
formnd canale (ionice).
Aceste canale permit trecerea ionilor n ambele sensuri direcionalitatea fiind impus de
gradientul electro-chimic. Noiunea veche era de pori prin membran.
Canalul ionic poate fi o enzim (E) care formeaz tranzitoriu un complex care va fi transportat
ele formnd substratul (S). Funcionarea sa se face pe baza cineticii Michaelis-Menten.
Canalul se poate nchide i deschide funcie de modificarea conformaional a proteinei canal.
Comanda se poate realiza:
electric prin modificarea potenialului membranar (canale Na
+
i K
+
);
chimic prin molecule ce se leag specific la proteina canal;
prin alte mecanisme.
Difuzia facilitat
Dup cum s-a vzut, moleculele mici hidrofobe pot traversa membrana prin difuzie simpl, iar
ionii difuzeaz prin canale.
Moleculele hidrofile mari (care constituie factori nutritivi pentru celule nu pot traversa
membrana dect dac utilizeaz un transport mediat de o molecul transportoare, numit ca mecanism
difuzie facilitat.
Molecula transportoare recunoate molecula de transportat pe care o introduce n celul n
sensul gradientului electrochimic.
Transportorii sunt capabili s deosebeasc izomerul dextrogir de cel levogir.
Difuzia facilitat poate fi descris pe baza cineticii Michaelis Menten.
Descrierea mecanismului:
Molecula transportoare, cu rol enzimatic, se poate afla n dou stri conformaionale:
20
1. avnd un loc de legare a substratului (molecula ce urmeaz a fi transportat) pe
una din feele membranei;
2. modificarea conformaional ca rezultat de transferare a situsului pe cealalt fa
a membranei.
Viteza de reacie este proporional cu concentraia substratului, transportul se efectueaz de la
concentraie mare la concentraie mic (n direcia gradientului de concentraie a substratului). Similar
altor reacii enzimatice difuzia facilitat poate s fie inhibat de anumii compui prin inhibiie
competitiv sau necompetitiv.
Eficiena difuziei facilitate este mult mai mic dect a celei prin canale. Ex: transportul de
glucoz din membrana eritrocitar mediaz circa 300 molec/s.
Un caz particular al difuziei facilitate este formarea n jurul ionului a unei structuri hidrofobe,
care i permite difuzia prin stratul bilipidic.
TRANSPORT ACTIV PRIN MEMBRANE CELULARE
Este forma de transport care necesit energie metabolic.
a) Necesitatea acestui transport este pentru a extrage din mediu substane cnd
concentraia extracelular (Ce) este mai mic dect concentraia intracelular (Ci) i a
elimina deeurile din celul n urma metabolismului;
b) Meninerea unei stri staionare de evident asimetrie ionic inexplicabil doar
prin intervenia transportului pasiv.
Transportul activ se produce mpotriva gradientului electrochimic. Aceast energie provine din
hidroliza legturilor fosfat, bogate n energie, ale acidului adenozintrifosforic (ATP) care se transform
n acid adenozinfosforic, (ADP).
Transportul activ primar (pompe)
Inhibitori metabolici, ca dinitrofenolul sau cianurile inhib complet i transportul activ. Pentru a
explica acest fenomen Ussing introduce noiunea de pomp numit i pompa de Na
+
-K
+
. Acest
transport are o foarte mare importan fiziologic. Este semnificativ faptul c mai mult de o treime din
ATP-ul consumat n repaus este utilizat pentru pomparea acestor ioni.
Pompa de Na
+
-K
+
este electrogen i asimetric. Ea este influenat de hormoni, enzime, de
unele medicamente ca i de substane biologic active. Date recente demonstreaz ca Na
+
-K
+
ATP-aza
este n realitate o parte a pompei de Na
+
-K
+
.
1) Na
+
-K
+
ATP-aza este prezent peste tot unde ionii de Na
+
si K
+
sunt obiectul unui transport activ.
Activitatea enzimatic este corelat cantitativ cu transportul ionic;
2) Na
+
-K
+
ATP-aza i pompa de Na
+
-K
+
sunt amndou puternic asociate cu membrana plasmatic.
De asemenea sunt orientate n acelai mod n membran;
3) Variaiile concentraiilor de ioni de Na
+
i K
+
au efecte paralele asupra activitii ATP-azei i a
sintezei de transport a acestor ioni;
4) Att Na
+
-K
+
ATP-aza ct i pompa de Na
+
-K
+
sunt inhibate de steroizi cardiotonici (ouabaina, care
este o g-strofantina). Concentraia de inhibitor care provoac o inhibiie egal cu jumtate din
inhibiia maximal este aceeai pentru cele dou procese. S-a demonstrat c pompa Na
+
-K
+
este o
protein oligomeric transmembranar. Astfel Na
+
-K
+
ATP-aza este un tetramer de tip
2

2
cu
masa de 270 kdal. Subunitile mari (fiecare cu masa de 95kdal) conin locul activ de hidroliz a
ATP i locul specific de legtur pentru steroizii inhibitori cardiotonici.
21
Model al Na
+
-K
+
- ATP-azei
Fiecare const din dou grupe , cuprinse ntre dou subuniti glicolipidice mai mici , expui
ca o subunitate spre exterior cu dou situsuri pentru glicoizi cardiaci, un situs de fosforilare, 3
situsuri de legtur pentru sodiu i dou situsuri de legturi de potasiu.
5) Transportul activ este influenat de temperatur. Prin scderea temperaturii se constat c n celul
se acumuleaz Na
+
iar n spaiul interstiial K
+
deoarece se micoreaz viteza reaciilor metabolice
exergonice care furnizeaz energie pompelor ionice.
6) Este influenat de factorii chimici care inhib metabolismul celular; Anoxia (insuficiena
alimentrii cu O
2
a celulelor) atenueaz transportul activ.
7) n cazul celulelor moarte, fluxurile active de substan se anuleaz, rmnnd numai cele pasive.
Cum funcioneaz pompa de Na
+
-K
+
?
Ea trebuie s ndeplineasc 3 condiii structurale:
1. S conin proteina care asigur transportul activ cu o cavitate destul de larg pentru a primi o
molecul sau un ion.
2. Sa fie capabil s aib dou conformaii, astfel nct cavitatea s fie deschis spre interior pentru
transportul de K
+
i spre exterior pentru Na
+
astfel c la un ciclu de funcionare expulzeaz trei
ioni de Na
+
i introduce n celul doi ioni de K
+
;
3. Afinitatea pentru substanele transportate sa fie diferit n cele dou conformaii;
4. Ionii de Na
+
declaneaz fosforilarea n timp ce ionii de K
+
declaneaz defosforilarea.
O deplasare de 2 a ctorva atomi este suficient pentru modificarea afinitii relative a
situsurilor pentru Na
+
i K
+
i modificarea orientrii acestor situsuri.
ATP-aza scindeaz ATP n ADP i radical fosfat anorganic, pompa ionic necesitnd ionii de
K
+
i Na
+
pentru activitatea sa optimal.
Fiecare molecul proteic de Na
+
-K
+
-ATP-az scindeaz aproximativ 100 molecule de
ATP/secund pompnd n exterior Na
+
i n interior K
+
n raportul:
[Na]
+
/[K]
+
=3/2 dupa ecuaia global
3Na
+
i
+ 2K
+
e
+ ATP
i
3Na
+
e
+ 2K
+
i
- ADP
i
+ (P
i
)
i
n care:
i se refer la interior;
e se refer la exterior.
De aici se vede caracterul electrogen al pompei n sensul c la fiecare ciclu de funcionare are
loc un transfer net de sarcin pozitiv (un ion de Na
+
) spre exterior, ceea ce face ca membrana s se
polarizeze electric: pozitiv la exterior i negativ la interior.
n transportul activ primar exist i transportul de Ca
2+
cu rol n reglarea contraciei musculare.
22
Muchiul scheletic conine o reea complex de tubuli i de vezicule legate de membran, iar
acest sistem membranar numit reticul sarcoplasmic regleaz concentraia n ioni de Ca
2+
. Tranportul
ionilor de Ca
2+
de ctre reticulul sarcoplasmic necesit hidroliza ATP, n acest caz existnd o ATP-az
care este activat de ionii de Ca
2+
prin pompa de Ca
2+
. Densitatea pompelor de Ca
2+
n reticulul
sarcoplasmic este foarte crescut, aproximativ 20.000 m
2
. Ca
2+
ATP-aza constituie peste 80% din
proteinele membranare intrinseci i ocup mai mult de 1/3 din suprafaa reticulului sarcoplasmic.
Formele i dimensiunile proteinei au fost determinate prin difracie cu raze X i microscopie
electronic dupa criofractur. Forma sa este simetric, cea mai mare parte fiind n contact cu
citoplasma.
Pompele protonice
n membrana citoplasmic a procariotelor i chiar n membranele anumitor organite
intracelulare (mitocondrii, cloroplaste) exist ansambluri proteice care catalizeaz un transport activ de
protoni. Acest transport este cuplat fie de oxidarea unui substrat prin intermediul unui lan membranar
de transfer de electroni, fie prin hidroliza ATP prin intermediul unei ATP-aze protonice membranare.
Acest transport permite formarea i meninerea la nivelul membranelor respective a unei
diferene de potenial electrochimic de protoni a crui disipare ulterioar prin mecanisme de difuziune
facilitat permite producerea de fenomene de transport activ secundar.
Transportul activ secundar (co-transportul)
Transportul activ secundar se refer la transportul unei substane mpotriva gradientului de
concentraie, cuplat cu transportul altei substane n sensul gradientului ei, meninut prin transport activ
primar. Cele dou fluxuri sunt asigurate de aceeai molecul transportoare. Consumul de energie este
mai redus dect n transportul activ primar deoarece se foloseste energia furnizat de gradientul
electrochimic al uneia din substanele transportate.
Din punctul de vedere al sensului fluxurilor, transportul activ secundar se clasific n:
1. antiport (contratransport) cele dou substane fiind transportate n sensuri contrare;
2. simport (cotransport) cele dou substane fiind transportate n acelasi sens.
1. Antiportul
O protein transportoare leag pe faa 1 a membranei o substan (S) pe care o transfer pe faa
2 n schimbul unei alte substane (P) legat pe faa 2 i transferat pe faa 1 a membranei. Viteza de
transport va fi proporional cu valoarea concentraiei S
1
(pe faa 1) a substanei S, deci cu valoarea
concentraiei P
2
(pe faa 2) a substanei P, deci cu produsul S
1
P
2
.
La echilibru stoichiometric de 1/1 concentraiile pe cele dou fee ale membranei vor fi:
S
1
P
2
= S
2
P
1
; S
1
/S
2
= P
1
/P
2
23
Deci antiportul asigur acelai raport al concentraiilor celor dou substane.
Dac stoichimetria este diferit de 1/1 pentru s moli de substan S fiind transportai p moli de
substan P la echilibru rezult un raport al concentraiilor.
(S
1
/S
2
)
s
= (P
1
/P
2
)
p
Deci raportul concentraiilor depinde de stoichimetria reaciei enzimatice.
Antiportul de Na
+
/Ca
2+

Antiportul de Na
+
/Ca
2+
asigur o concentraie sczut de calciu intracelular (exemplu: muchiul
cardiac, celula fotoreceptoare).
Pentru fiecare ion de calciu scos din celul (mpotriva gradientului de concentraie) sunt
introdui n celul trei ioni de sodiu (n sensul gradientului). La echilibru se obine:
1 3

'

'

'

'

+ +
+ +
+
+
Ca
Ca
Na
Na
2
1
2
1

Pentru un raport al concentraiei de sodiu de 1/10 (meninut prin transport activ primar: pompa
de Na
+
/K
+
) se obine un raport al concentraiei de Ca de 1/10
3
deci o concentraie intracelular de calciu
de 1000 de ori mai mic dect a mediului interstiial.
Antiport
a. Funcionarea pompei;
S
1
, S
2
= concentraiile substanei transportate n sensul gradientului electro-chimic, pe cele
dou fee ale membranei;
P
1
, P
2
= concentraiile substanei transportate mpotriva gradientului electro-chimic, pe cele
dou fee ale membranei; S, P definesc stoichiometria transportului de echilibru.
p
2
1
s
2
1
P
P
S
S

,
`

.
|

,
`

.
|

b. Antiportul de Na
+
/Ca
2+
i transportul activ primar prin pompa de Na
+
/K
+
.
Antiportul Na
+
/Ca
2+
este electrogenic: unui ion de Ca
2+
scos din celul (dou sarcini) i
corespund trei ioni de Na
+
introdui (trei sarcini). Deci la fiecare ciclu, apare un flux net de o sarcin
pozitiv, ceea ce genereaz un potenial la echilibru de transport, de o sarcin pozitiv genernd un
potenial electro-chimic de echilibru diferit de zero.
2. Simportul
Enzima transportoare leag pe aceeai parte a membranei dou substane. Modificarea
conformaional a proteinei care permite transferul pe cealalt parte a membranei i survine numai
dupa legarea ambelor substane.
24
Una din ele este transportat mpotriva gradientului de concentraie, n timp ce cealalt n sensul
gradientului de concentraie, gradient meninut i de aceast dat prin transport activ primar.
Viteza de transport este proporional cu concentraiile celor dou substane pe aceeai parte a
membranei (S
1
P
1
). La echilibru se obine:
S
1
P
1
= S
2
P
2
; S
1
/S
2
= P
2
/P
1
,
deci un raport invers al concentraiilor. Pentru o stoichiometrie 1 raportul concentraiilor va fi:
p
1
2
s
2
1
P
P
S
S

,
`

.
|

,
`

.
|

Simport
a) Funcionarea pompei: notaiile sunt aceleai ca n figura precedent. La echilibru
p
1
2
s
2
1
P
P
S
S

,
`

.
|

,
`

.
|

.
Simportul de Na
+
/glucoz i transportul activ prin pompa de Na
+
/K
+
.
Acest simport de glucoz este important n elaborarea urinei. n urina primar concentraia de
glucoz este comparabil cu cea din snge. Ea va fi absorbit total (glucoza) la nivelul tubului urinar
nsoit de Na
+
, transportat n sensul gradientului de concentraie meninut prin transport activ primar.
n regiunea proximal are loc un simport de Na
+
/glucoz cu o stoichimetrie de 1/1. n regiunea
distal a tubului apare un simport Na
+
/glucoz cu o stoichimetrie de 1/2 asigurnd pentru un raport al
concentraiei de Na
+
de 1/10 un raport al concentraiei de glucoz de 1/100. Astfel este absorbit n
patul vascular practic ntreaga cantitate de glucoz. Pompa este electrogenic.
25
ACTIVITATEA ELECTRIC A
MEMBRANEI CELULARE
POTENIALUL MEMBRANAR DE REPAUS
De o parte i de alta a membranei celulare exist o diferen de potenial electric, generat de o
repartiie inegal a sarcinilor electrice n cele dou compartimente. n stare staionar, n cele dou
compartimente desprite de membran se stabilete o relaie bine determinat ntre toi parametrii
sistemului: potenial electric, potenial chimic, presiune etc., ceea ce definete echilibrul de membran.
CONDIIILE DE ECHILIBRU
n stabilirea echilibrului de membran intervin o serie de factori legai de caracteristicile
membranei i de particularitile mediilor disperse pe care le desparte membrana.
Organismul uman include o mare cantitate de ap (60-70% din greutatea corporal). Ea reprezint
solventul pentru sisteme disperse polifazice, cuprinznd cristaloizi sub form ionizat (Na
+
, K
+
,
Ca
2+
, Mg
2+
, etc.), molecule mici i macromolecule amfotere (n general anioni la pH fiziologic).
Mediul intracelular cuprinde i anioni proteici nedifuzibili prin membrana celular, ceea ce impune
o diferen de potenial ntre cele dou fee ale membranei i deci o repartiie inegal a ionilor
difuzibili.
Membranele biologice au o permeabilitate diferit pentru diversele specii ionice. n aceast situaie,
ionul care difuzeaz mai uor determin apariia unui gradient electric, gradient ce accelereaz
difuzia ionului de semn opus, astfel nct, la echilibru (egalitatea potenialului electro-chimic n cele
dou compartimente) nu se ajunge la egalizarea concentraiilor i anularea diferenei de potenial.
Echilibrul se stabilete n funcie de permeabilitatea membranei pentru fiecare ion. Transportul
activ impune un raport bine determinat al concentraiilor, ceea ce duce la o diferen de potenial
ntre cele dou fee ale membranei.
Gradienii de concentraie, de potenial i de presiune existeni la un moment dat determin un
transport pasiv, prin difuzie i osmoz, tinznd s antreneze sistemul spre echilibrul termodinamic.
Transportul activ, prin procese cuplate, impune fore termodinamice constante care ndeprteaz
sistemul de echilibrul termodinamic, plasndu-l ntr-o stare staionar.
Prin aciunea conjugat a factorilor de mai sus se ajunge la un echilibru corespunznd unei stri
staionare. Asta implic:
egalitatea potenialului electro-chimic n cele dou compartimente (intra- i extracelular) i
deci anularea transportului net de solvit prin membran;
izotonicitatea sistemelor disperse din cele dou compartimente i deci anularea fluxului
osmotic;
neutralitatea electric a soluiilor din cele dou compartimente.
26
STABILIREA POTENIALULUI MEMBRANAR DE REPAUS
Din condiia de anulare a curentului (a transportului net) pentru toate speciile ionice, se poate
deduce diferena de potenial dintre cele dou fee ale membranei, n funcie de concentraie i de
permeabilitate. Se obine relaia Goldman - Hodgkin - Katz, care stabilete polarizarea membranei n
repaus: potenialul de repaus (Vr):
[ ] [ ]
[ ] [ ]


+
+
+
+

e J Aj i J Cj
i J Aj e J Cj
R
A P C P
A P C P
F
RT
V
_
log
unde:
Cj = concentraia cationilor difuzibili
Aj = concentraia anionilor difuzibili
PCj = Permeabilitatea membranei pentru cationul j
PAj = Permeabilitatea membranei pentru anionul j
e i i = faa extern, respectiv intern a membranei
Principalii ioni care intervin n echilibrul membranar sunt Na
+
, K
+
i CI
-
i deci relaia de mai sus
devine:
[ ] [ ] [ ]
[ ] [ ] [ ]
e Cl i Na i K
i Cl e Na e K
R
Cl P Na P K P
Cl P Na P K P
F
RT
V
+ +
+ +
+ +
+ +
log
N.B.: Prin convenie, potenialul lichidului interstiial este considerat nul i se ia ca referin,
deci potenialul feei interne a membranei este egal cu diferena de potenial transmembranar, astfel
nct sintagma "potenial membranar" e corect i reprezint potenialul feei citoplasmatice a
membranei.
Potenialul membranar poate fi msurat cu microelectrozi ce se introduc n celul. Concentraia
ionilor de Na
+
i K
+
e meninut de pompa de Na
+
/K
+
, compensnd fluxul pasiv al respectivilor ioni.
Ionii de CI
-
, pentru care, n general, nu exist pompaj activ, se vor distribui n mod pasiv n cele dou
compartimente, astfel nct s fie respectat echilibrul electro-chimic (difuzia datorat gradientului de
potenial e compensat exact de fluxul datorat gradientului de concentraie).
nlocuind n relaia Goldman - Hodgkin - Katz valorile cunoscute (msurate) ale concentraiilor
i permeabilitilor principalilor ioni (Na
+
, K
+
, CI
-
) se obine, pentru diferite celule i diferite specii, un
potenial de -40... -90 mV, n bun concordan cu datele experimentale. Micile diferene sunt datorate
interveniei altor ioni, existeni n concentraie mai mic (Mg
2+
, Ca
2+
, etc.), dar care au un rol important
n realizarea funciei anumitor celule i tesuturi (exemplu: muchiul striat, muchiul cardiac).
Exemplu: n tabel sunt date concentraiile ionice aproximative pentru axonul gigant de calmar.
Permeabilitatea membranei n repaus pentru principalii ioni se afl ntr-un raport:
P
K
: P
Na
: P
Cl
= 1 : 0,04 : 0,45
27
Ionii Mediul
citoplasmatic
(mM/1)
Mediul
interstitial
(mM/1)
Potenialul de
echilibru electro-
chimic (mV)
K
+
400 20 -75
Na
+
50 440 + 55
CI
-
52 560 -61
Tabel 1: Concentraiile ionice tipice i potenialul de echilibru electro-chimic pentru axonul gigant de calmar
nlocuind aceste valori n relaia Goldman - Hodgkin - Katz, la 25C, se obine: VR = -61 mV,
valoare foarte apropiat de datele experimentale.
CIRCUITUL ELECTRIC ECHIVALENT AL MEMBRANEI CELULARE
Membrana celular se comport, din punct de vedere electric, asemenea unei reele de
rezistene, condensatoare i surse de tensiune electromotoare.
Concentraia principalilor ioni e diferit pe cele dou fee ale membranei celulare, diferena
meninut prin transport activ, ceea ce determin apariia unei diferene de potenial dat, pentru fiecare
specie ionic.
Gradientul de potenial astfel creat determin un curent ionic pasiv, n sens invers celui activ
care a stabilit gradientul, deci se comport ca o baterie cu tensiunea electromotoare (t.e.m.) egal cu
potenialul Nernst.
Pe de alta parte, membrana opune o anumit rezisten trecerii ionului: acesta pierde o parte din
energia lui datorit ciocnirilor cu pereii canalului. Se poate deci defini o rezisten R
1
, a canalului i o
conductan g
1
= 1/R
1
. Conductana total a unitii de suprafa a membranei e dat de produsul
dintre conductana unui singur canal i densitatea canalelor deschise (N) pentru fiecare specie ionic.
g = g
1
N
Cu alte cuvinte, conductana membranei definete n termeni electrici permeabilitatea ei.
Fluxul ionilor prin membran este astfel determinat de combinaia n serie a unei surse de t.e.m.
a crei valoare e dat de potenialul de echilibru electro-chimic, deci dependent de raportul
concentraiilor, i o rezisten, expresie a permeabilitii membranei.
Consideraiile de mai sus sunt valabile pentru fiecare specie ionic n parte, deci schema
electric echivalent a unei poriuni de membran va cuprinde cte o ramur baterie-rezisten
corespunztoare fiecrui tip de ion, legate n paralel.
Pe suprafaa membranei, aa cum am vzut la difuzia particulelor ncrcate, se acumuleaz
sarcini electrice. Ele sunt desprite de un mediu dielectric, format de stratul bilipidic, a crui suprafa
e de circa 100 de ori mai mare dect a tuturor canalelor la un loc. Acest lucru confer membranei i o
comportare capacitiv, deci schema electric echivalent trebuie completat cu un condensator (C). n
consecin, pe lng fluxurile ionice, prin membran apare i un curent capacitiv de ncrcare/
descrcare a condensatorului, curent dat de deplasarea de sarcini (Q) la suprafaa membranei,
proporional cu valoarea capacitii (C) i cu viteza de variaie a potenialului (V):
28
N.B. Schema electric echivalent descris se refer, n mod expres, la celula neuronal i la
cea muscular striat. Membrana plasmatic a altor celule excitabile poate prezenta diferene
semnificative, constnd n: implicarea i a altor ioni (exemplu: calciu); intervenia altor pompe
(exemplu: pompa de schimb Na
+
/Ca
2+
); valori diferite ale parametrilor etc.
EXCITABILITATEA MEMBRANEI CELULARE
Una din principalele caracteristici ale organismelor vii este reactivitatea, deci capacitatea de a
rspunde variaiilor mediului ambiant.
Excitantul (stimulul) reprezint o variaie a proprietilor fizico-chimice ale mediului, care
poate determina o modificare fiziologic a parametrilor sistemului biologic. Pentru a fi eficient,
stimulul trebuie s fie adecvat sistemului respectiv i s aib anumite caracteristici de intensitate,
durat, bruschete, etc. n cercetrile experimentale excitantul cel mai utilizat este cel electric, deoarece
e adecvat majoritatii sistemelor biologice i poate fi dozat i msurat cu precizie.
Una din structurile excitabile este membrana plasmatic a anumitor celule, cum ar fi neuronul,
fibra muscular, celulele senzoriale, etc.
Excitaia mbrac aspecte diferite:
electrice: modificarea parametrilor electrici ai membranei celulare (impedan, polarizare,
cureni transmembranari);
optice: modificri de transparen, indice de refracie, polarizare a luminii; .
radiante: emisie de radiaii infraroii i uneori vizibile i ultraviolete;
chimice: reacii biochimice
termice: producerea de cldur.
MANIFESTAREA ELECTRIC A EXITAIEI CELULARE.
POTENIALUL DE ACIUNE
Aspectul electric al excitaiei celulare const n variaia tranzitorie a potenialului membranar ca
rspuns la stimul, prin modificarea permeabilitii membranei pentru diferite specii ionice i antrennd
cureni transmembranari. Cel mai adesea (celulele neuronale, musculare), rspunsul const n
depolarizarea celulei, deci micorarea electronegativitii feei interne a membranei i chiar pozitivarea
ei fa de lichidul interstitial. n cazuri speciale apare o depolarizare spontan a membranei. La alte
tipuri de celule, membrana se hiperpolarizeaz ca rspuns la stimul.
29
Exist dou tipuri de rspuns electric al membranei la aciunea unui excitant:
potenial electrotonic (local):
potenial de aciune (PA).
MECANISMUL DE GENERARE A RSPUNSULUI ELECTRIC
MEMBRANAR. CARACTERISTICI GENERALE
n repaus, membrana celular e foarte puin permeabil pentru ionii de Na
+
, meninui n
concentraie mare n exterior, prin transport activ; n schimb ea este permeabil pentru ionii de K
+
, care
ies pasiv din celul.
Apariia unui stimul determin o depolarizare local a membranei ceea ce duce la deschiderea
canalelor de sodiu (comandate electric) i, n consecin, la ptrunderea ionilor de Na
+
n celul n
sensul gradientului electro-chimic. Urmare a influxului de sarcini pozitive, membrana se depolarizeaz
mai mult. Efluxul ionilor de K
+
i transportul activ introduc o reacie negativ, avnd tendina de a
stabili echilibrul.
S-a constatat experimental c exist canale distincte pentru Na
+
i K
+
, cu o selectivitate foarte
mare (principiul independenei fluxurilor ionice). Ambele sunt activate (deschise) i dezactivate
(blocate) de constitueni polari, sensibili la modificarea potenialului membranar i care determin
deplasri de sarcin n membran, permind sau mpiedicnd trecerea ionilor. Deschiderea canalelor
de potasiu e mult mai lent dect a canalelor de sodiu. n plus conductivitatea pentru K
+
(gK) nu mai
poate crete prea mult, ea fiind mare i n repaus.
Exist o ntrziere a declanrii rspunsului fa de momentul aplicrii stimulului, ntrziere
numit perioad de laten. Ea depinde de constantele de timp ale reaciilor biochimice care duc la
deschiderea canalelor dc sodiu, de caracteristicile stimulului i de mecanismele membranare implicate.
Potenialul electrotonic
Potenialul electrotonic (local) reprezint rspunsul la stimuli slabi, aflai sub un anumit prag
(stimuli subliminari), i caracterizeaz n special zone specializate ale sistemului nervos: membrana
postsinaptic potenialul postsinaptic excitator sau inhibitor i celulele senzoriale, unde formeaz
potenialul de receptor i/sau generator. Se manifest prin depolarizarea membranei ori, n anumite
cazuri, hiperpolarizarea ei. Este un semnal analogic, modulat n ampiitudine: crete cu intensitatea
stimulului. Depolarizarea se propag pe distane mici (maximum 1 mm), cu pierderi (propagare
decremental). Dupa o depolarizare uoar, potenialul revine la valoarea iniial, de echilibru, datorit
reaciei negative date de efluxul de K
+
.
Potenialul de aciune
Este caracterisitic sistemului nervos central (SNC). fiind manifestarea electrica a influxului
nervos. Are urmtoarele caracteristici principale:
Apare atunci cind intensitatea excitantului depete un anumit prag (sitmul supraliminar).
Reprezint o depolarizare puternic a membranei, pn la pozitivarea feei interne.
Are caracteristici strict determinate (amplitudine, form etc.), indiferent de intensitatea
excitantului (cu singura condiie de a depi pragul): PA este deci de tipul tot-sau- nimic, n
sensul ca ori nu apare deloc ori apare avind aceleasi caracteristici.
30
Intensitatea stimulului se traduce, n general, n frecventa de repetitie a PA; este deci un semnal
discret. modulat n frecventa.
Se propag n toate direciile, la distane mari, fr pierderi (de fapt nu e o propagare a
semnalului electric, ci o propagare a excitaiei).
Valoarea pragului difer de la o celul la alta.
Mecanismul generrii PA i, n consecin, forma lui sunt deosebit de complexe, recunoscnd
mai multe faze
Prepotenial. La inceput, depolarizarea crete lent, ca i n cazul potenialului local.
Faza ascendent. La atingerea unei depolarizri critice se declaneaz un proces n avalan
(proces cu reactie pozitiv): ptrunderea sodiului n celul determin depolarizarea membranei celulare,
ceea ce, la rndul ei, duce la o cretere a permeabilitii (deschiderea unui numar mare de canale) i
deci la un influx mai masiv de Na
+
; depolarizarea se accentueaz, permeabilitatea crete din nou
s.a.m.d.
Pragul la care se declaneaz potenialul de actiune corespunde depolarizrii la care influxul de
Na
+
este egalat exact de efluxul de K
+
. Este deci o stare labil, de la care sistemul poate evolua n dou
direcii: efluxul de K
+
depeste cu puin influxul de Na
+
, sistemul revine prin reacie negativ, la starea
staionar de repaus; n caz contrar, deci la o cretere a curentului de sodiu, apare o reacie pozitiv dat
de influxul masiv de Na, n sensul gradientului electro-chimic deosebit de puternic (gradientul de
concentraie i de potenial au acelasi sens).
Transportul activ, mai lent, i efluxul de K
+
nu mai pot compensa influx de Na
+
att de rapid.
Rezultatul e o depolarizare puternic a membranei, pozitivarea ei pn aproape de potenialul de
echilibru electro-chimic al sodiului, care ns nu e atins.
Faza descendent. Spre sfritul fazei ascendente scade din nou permeabilitatea membranei
pentru Na, prin blocarea specific a canalelor datorit noii valori a potenialului membranar. Curentul
de K
+
devine preponderent, cu att mai mult cu ct crete i permeabilitatea membranei pentru potasiu,
care iese masiv din celul, contracarnd influxul de sarcini pozitive. Aceste mecanisme determin
scderea mai lent, a depolarizrii pn la potenialul de repaus i uneori. inducnd chiar o uoar
hiperpolarizare, numit postpotenial, datorit efluxului mai puiernic de K
+
.
31
Concentraiile intra i extracelulare de sodiu i de potasiu vor fi stabilite prin transport activ
(pompa dc Na
+
-K
+
).
32
Perioada refractar. n faza ascendent i n cea mai mare parte a fazei descendente a PA,
membrana e insensibil la aplicarea unui nou stimul: perioada refractar absolut. n faza ascendent,
procesul n avalan fiind oricum declanat, un al doilea stimul nu mai poate avea nici un efect.
Spre sfritul fazei descendente ns i n timpul postpotenialului, membrana prezint o
excitabilitate sczut - perioada refractar relativ - dnd un rspuns de amplitudine mai mic.
N.B.: Consumul cel mai mare de energie are loc la restabilirea concentraiilor de repaus,
deoarece aici intervine transportul activ, celelalte faze sunt rezultatul unui complex joc al
permeabilitii, prin deschiderea i nchiderea canalelor, implicnd deci transport pasiv.
Rspuns repetitiv. Dac intensitatea stimulului este mare sau excitaia e de lung durat,
membrana neuronal rspunde printr-o succesiune de PA. Frecvena de repetiie crete cu logaritmul
intensitii i e limitat de perioada refractar.
Se vede aadar c procesul de declanare a PA reprezint a conversie analog-discret, semnalul
analogic modulat n amplitudine (stimul sau potenial electrotonic) e convertit ntr-un semnal discret
modulat n frecven (succesiunea PA, impulsuri avnd caracteristici identice). Transmiterea
informaiei prin impulsuri modulate n frecven e caracteristic SNC.
Acomodarea reprezint fenomenul de cretere a pragului de excitabilitate a fibrei nervoase,
atunci cnd asupra ei acioneaz un stimul de lung durat.
PROPAGAREA EXCITAIEI. MECANISM
Propagarea pasiv. Proprietile de cablu ale membranei
Pentru studiul propagrii excitaiei de-a lungul membranei axonale trebuie avut n vedere
schema electric echivalent. O asemenea schem se obine prin nlnuirea circuitelor echivalente ale
fiecrei poriuni de membran, legate ntre ele prin rezistene Ri ale citoplasmei.
Rezistena lichidului interstiial e neglijabil, dat fiind volumul mare de electrolit. Se obine
astfel o structur de cablu cu elemente distribuite, reprezentat simplificat n figur. S-au neglijat
sursele de t e.m , iar rezistenele canalelor au fost nlocuite prin rezistena lor echivalent:
Cl K Na m
R R R R
1 1 1 1
+ +
Propagarea regenerativ. Curenii locali
Depolarizarea membranei celulare ntr-un punct (acolo unde se aplic stimulul) duce la apariia
unei diferene de potenial ntre punctul respectiv i zonele nvecinate. Ca urmare, se va produce o
deplasare a sarcinilor pozitive spre regiunile mai electronegative i deci depolarizarea lor. Dac
depolarizarea atinge valoarea prag, se va genera un nou potenial de actiune. Se nchid astfel circuite
locale de curent, numite cureni locali sau cureni Hermann.
33
Viteza de propagare
Cu ct distana pn la care stimulul reprezentat de curenii Hermann este mai mare, cu att
viteza de propagare a excitaiei crete.
Mielinizarea fibrelor nervoase determin o rezisten mare a membranei Rm. Viteza de
propagare saltatorie, de la un nod Ranvier la altul ajunge la 100 m/s. Rezult astfel c la animalele
superioare se obine o vitez de propagare apreciabil, fr mrirea dimensiunilor fibrei nervoase.
34