Sunteți pe pagina 1din 162

ROMNIA MINISTERUL EDUCAIEI ,CERCETRII I INOVRII UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR CLUJ-NAPOCA DEPARTAMENTUL PENTRU EDUCAIE CONTINU,

NVMNT LA DISTAN I FRECVEN REDUS Str. Mntur Nr.3-5, 400372 Cluj-Napoca, Romnia tel.+ 40-264-596.384; fax + 40-264-593.792

FIZIOLOGIA PLANTELOR
HORTICULTUR ANUL I

Conf. univ. dr. TEFANIA GDEA

SUPORT DE CURS
SEMESTRUL II

ACADEMICPRES CLUJ-NAPOCA 2009

CUPRINS
Cap.1. CELULA VEGETAL ............................................................................ 1.1. Definiia celulei ................................................................................. 1.2. Organizarea chimic a celulei i semnificaia sa biologic ................. 1.3. Compartimentarea celular ................................................................ 1.4. Organitele celulare i funciile lor fiziologice .................................... 1.4.1 Mitocondriile ........................................................................ 1.4.2 Cloroplastele ........................................................................ 1.4.3 Ribozomii (Granulele lui Palade) ........................................ 1.4.4 Reticulul endoplasmatic (RE) ............................................... 1.4.5 Dictiozomii (Aparatul Golgi) ............................................... 1.4.6 Lizozomii .............................................................................. 1.4.7 Peroxizomii ........................................................................... 1.4.8 Nucleul .................................................................................. 1.4.9 Vacuola .................................................................................. 1.4.10 Membranele plasmatice i plasmodesmele ........................... 1.4.11 Peretele celular (Membrana celulozic) ............................... Cap.2. REGIMUL DE AP AL PLANTELOR ................................................. 2.1. Rolul apei n viaa plantelor ............................................................... 2.2. Procesele fizice implicate n accesul apei n plante .......................... 2.3. Absorbia radicular a apei .................................................................. 2.4. Absorbia extraradicular a apei ......................................................... 2.5. Transportul apei n corpul plantelor ................................................... 2.6. Eliminarea apei de ctre plant ......................................................... 2.6.1 Stomatele i rolul lor n transpiraie ..................................... 2.6.2 Gutaia..................................................................................... Cap.3. REGIMUL NUTRIIONAL AL PLANTELOR ................................... 3.1. Rolul elementelor minerale n viaa plantelor ................................... 3.2. Procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n plante ................ 3.3. Absorbia elementelor minerale n plante .......................................... 3.3.1 Absorbia radicular a elementelor minerale ....................... 3.3.2 Ritmul de absorbie a elementelor minerale ........................ 3.4. Transportul i acumularea elementelor minerale n plante ................. 3.5. Eliminarea (excreia) elementelor minerale de ctre plante ............... 3.6. Carenele n elemente minerale i diagnosticarea lor ........................ 3.6.1 Carena n azot ..................................................................... 3.6.2 Carena n fosfor .................................................................. 3.6.3 Carena n potasiu ................................................................ Cap.4. FOTOSINTEZA ....................................................................................... 4.1. Definiia i importana fotosintezei .................................................... 4.2. Cloroplastele, baterii solare miniaturizate .......................................... 4.3. Reaciile de lumin ale fotosintezei (Faza Robin Hill) ...................... 4.3.1 Absorbia CO2 n cloroplaste ................................................ 4.3.2 Absorbia energiei luminoase ................................................ 4.3.3 Transformarea energiei luminoase n energie chimic .......... 4.4. Reaciile de ntuneric ale fotosintezei (Faza Blackmann) .................. 4.4.1 Ciclul C3 (Ciclul Calvin) ...................................................... 2 4 4 4 6 7 9 12 14 16 17 19 21 22 24 25 27 30 31 33 36 40 42 46 47 50 52 52 54 57 57 60 62 64 66 67 68 70 72 72 74 76 77 78 81 83 84

4.4.2 Ciclul C4 (Ciclul Hatch i Slack) ........................................... 4.4.3 Cilcul CAM (Metabolismul Acidului Crassulacean)............... 4.5. Factorii care influeneaz fotosinteza ................................................. Cap.5. RESPIRAIA PLANTELOR ................................................................... 5.1. Definiia i importana respiraiei ....................................................... 5.2. Mecanismul respiraiei ...................................................................... 5.2.1 Glicoliza ................................................................................. 5.2.2 Ciclul Krebs .......................................................................... 5.2.3 Lanul respirator .................................................................... 5.3. Influena factorilor interni i externi asupra respiraiei ...................... Cap.6. CRETEREA PLANTELOR ................................................................... 6.1. Definiia i importana procesului ...................................................... 6.2. Etapele de cretere ............................................................................. 6.3. Localizarea creterii ........................................................................... 6.4. Factorii externi care influeneaz creterea plantelor ......................... 6.5. Substanele de cretere ...................................................................... 6.5.1 Substanele stimulatoare ....................................................... 6.5.2 Substanele inhibitoare ......................................................... 6.5.3 Substanele retardante .......................................................... 6.6. Corelaiile i dominana apical ........................................................ 6.7. Regenerarea i polaritatea ................................................................. Cap.7. DEZVOLTAREA PLANTELOR ............................................................ 7.1. Definiia i principiile dezvoltrii ...................................................... 7.2. Fiziologia formrii florilor (anteza) ................................................... 7.3. Conceptul de vernalizare. Vernalizarea la diferite grupe de plante ... 7.4. Fotoperiodismul. Rolul fitocromului n reacia fotoperiodic a plantelor .............................................................................................. Cap.8. MICRILE PLANTELOR .................................................................... 8.1. Definirea noiunii de micare la plante ............................................. 8.2. Micrile intracelulare ....................................................................... 8.3. Micrile pasive .................................................................................. 8.4. Micrile active .................................................................................. 8.4.1 Micrile autonome (nutaii) .................................................. 8.4.2 Micrile induse ..................................................................... Bibliografie ................................................................................................................ Test final autoevaluare ...............................................................................................

87 92 95 101 101 102 102 104 105 107 112 112 113 115 117 119 120 128 130 131 133 136 136 138 139 142 147 147 148 148 150 150 151 158 159

Capitolul 1 CELULA VEGETAL 1.1. DEFINIIA CELULEI Dificultatea definirii celulei este argumentat de complexa sa organizare i funcionare, iar pe de alt parte, de realitatea c esena fenomenelor vitale nu este nc pe deplin elucidat. Dac n anul 1665 fizicianul englez ROBERT HOOKE a descris pentru prima dat celulele i le-a conceput drept uniti structurale goale, cum de altfel i erau celulele esutului mort de plut pe care le-a observat, ulterior, n anul 1838-1839, botanistul SCHLEIDEN i zoologul SCHWANN au emis teoria celular care confirma faptul c celulele nu sunt numai uniti structurale, ci i funcionale. Conform teoriei celulare, corpul tuturor vieuitoarelor este alctuit din celule care sunt formate din membran, citoplasm i nucleu. Progresele realizate n sec. XX n construcia microscoapelor i tehnicile noi de fixare i colorare a esuturilor, au permis studiul ultrastructurii celulei i au stabilit faptul c toate fenomenele vitale ale organismelor vii (creterea, reproducerea, micarea, adaptabilitatea, reactivitatea la stimulul factorilor externi etc.) pot fi explicate doar prin intermediul activitii celulare. Prin urmare, celula trebuie neleas drept unitatea elementar i discret a lumii vii, produs al unei ndelungate evoluii, cu o ordine interioar complex care i confer capacitatea de cretere, dezvoltare i reproducere i care, datorit unei organizri dinamice se afl n relaii permanente de schimb de substane i energie cu mediul nconjurtor (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). 1.2. ORGANIZAREA CHIMIC A CELULEI I SEMNIFICAIA SA BIOLOGIC Studiul compoziiei elementare a celulei atest faptul c nici unul din elementele chimice care intr n alctuirea materiei vii nu este specific doar pentru aceasta, ntruct toate elementele componente fac parte din elementele naturale ale tabelului periodic. n celule, concentraia elementelor este diferit fa de cea din natur i aceasta se datoreaz proprietilor acestora de a seleciona din mediul extern doar acele elemente care le sunt utile i necesare. S-a constatat faptul c celulele 4

selecioneaz din mediul nconjurtor, de preferin, elementele uoare iar din acest punct de vedere, compoziia celulelor este mai apropiat de compoziia cosmosului. Din masa celulei, peste 95% o reprezint patru elemente: oxigen, carbon, hidrogen i azot. Alte cteva procente sunt reprezentate de Ca, P, K, S, Na, Fe, Mg i Cl - acestea formeaz grupa macroelementelor. Exist i elemente care se regsesc n cantiti foarte mici, ele constituind grupa microelementelor sau oligoelementelor. Evaluarea elementelor care intr n alctuirea materiei vii sugereaz faptul c celulele sunt alctuite din ap, sruri minerale i substane organice. Apa intr n alctuirea celulei n proporie de 60-90%. Dei este dominant i indispensabil desfurrii proceselor vitale, apa nu este substratul nsui al proceselor vitale. Extragerea sau imobilizarea ei, prin desicare sau congelare la temperaturi foarte joase, nu conduce la suprimarea proceselor vitale ci numai la suspendarea desfurrii lor. Srurile minerale se gsesc n cantiti foarte mici (1,5%) i ele joac un rol important n sensul c realizeaz condiiile fizico-chimice necesare efecturii proceselor vitale. Substanele organice reprezint edificiul complex al substratului molecular al vieii. Prin urmare, structurile celulare edificate din substane organice nu sunt numai necesare proceselor biologice, ci ele sunt i suficiente. Moleculele organice sunt capabile s se asocieze n molecule mari, alctuind entiti numite macromolecule. Principalele macromolecule organice care particip la alctuirea structurilor celulare sunt: proteinele, alctuite din asocierea aminoacizilor, acizii nucleici rezultai din asocierea nucleotidelor, polizaharidele ca polimeri ai monozaharidelor i lipidele. Datorit structurii lor unice, proteinele i acizii nucleici sunt molecule informaionale. n construcia celulelor, proteinele ocup locul central datorit dublei lor caliti, aceea de crmizi constitutive a organitelor celulare i de catalizatori enzimatici a tuturor reaciilor biochimice din organismul viu. Se apreciaz c o anumit celul conine attea protein-enzime cte reacii chimice sunt necesare proceselor vitale specifice celulei respective (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). Acizii nucleici sunt rspunztori de planurile de organizare a proteinelor, ei intrnd n alctuirea cromatinei nucleare, a nucleolilor i ribozomilor. 5

Glucidele se regsesc fie sub form de rezerv, fie sub form de complexe cu proteinele (glicoproteine) sau cu lipidele (glicolipide). Lipidele formeaz complexe lipoproteice, care stau la baza formrii diferitelor tipuri de citomembrane sau sunt stocate sub form de depozite, n vederea furnizrii combustibilului necesar transformrilor energetice, alturi de glucoz.

1.3. COMPARTIMENTAREA CELULAR Este cunoscut faptul c organitele celulare sunt individualizate prin intermediul membranelor, ceea ce nseamn c reaciile biochimice sunt separate spaial n intimitatea celular. Principalele compartimente intracelulare sunt (fig.1.1, HOPSON i WESSELLS, 1990): compartimentul mitocondrial, cel al reticulului endoplasmatic, vacuolar, nuclear i cloroplastic. Datorit acestei compartimentri, reaciile biochimice nu se stnjenesc reciproc, iar succesiunea i viteza lor de desfurare nu este perturbat.

Fig. 1.1. Compartimentarea celulei vegetale 6

Dac celula nu ar fi compartimentat, adic dac diferitele membrane intracelulare nu ar crea zone n care anumii compui chimici s se gseasc n concentraii mai mari, pe care nu le-ar putea atinge dac s-ar gsi uniform distribuii n celul ca ntr-o soluie, atunci reaciile nu s-ar putea petrece cu vitezele necesare sau nu s-ar desfura deloc. Compartimentarea celulei permite concentrarea enzimelor n anumite puncte i cooperarea lor, aceste aspecte conducnd la coordonarea reaciilor biochimice care nlesnesc derularea proceselor eseniale pentru viaa celulei. Doar privind compartimentele n interrelaie, sub aspectul modului de condiionare reciproc a funciilor lor, se poate obine imaginea real a vieii celulare. 1.4. ORGANITELE CELULARE I FUNCIILE LOR FIZIOLOGICE Organitele celulare au funcii fiziologice diferite, caracteristice fiecrui organit n parte, dar i o serie de funcii comune: micarea intracelular (microfilamente, microtubuli), producerea de energie (mitocondrii, cloroplaste), digestia intracelular (lizozomi, peroxizomi), dezintoxicarea (reticul endoplasmatic neted, peroxizomi) i producerea de molecule necesare celulei sau destinate exportului (ribozomi, reticul endoplasmatic, aparat Golgi). Organitele sunt de mrimi diferite, unele de ordinul micronilor (mitocondrii, aparat Golgi, ergastoplasma) iar altele sunt mai mici, ceea ce le face observabile doar la microscopul electronic (lizozomi, peroxizomi, reticul endoplasmatic, microfilamente, ribozomi). Exist organite celulare care nu sunt delimitate de endomembrane (microtubuli, microfilamente, ribozomi), ceea ce nseamn c ele se afl ntr-un permanent proces de polimerizare depolimerizare. Altele, n schimb, apar ca fiind delimitate de endomembrane (mitocondrii, cloroplaste, peroxizomi, reticul endoplasmatic, aparat Golgi). Ansamblul format de reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi i nveliul nuclear se constituie n aa numitul sistem ale endomembranelor, sistem care sugereaz continuitatea structural i funcional a celor trei entiti celulare. Pe lng conexiunile strnse dintre cele trei organite, exist i conexiuni care se 7

creeaz ntre acest sistem i alte organite celulare, inclusiv cu membrana celular, respectiv cu mediul extracelular. n general, organitele delimitate de endomembrane conin n structura membranelor lor enzime, dintre care unele caracteristice numite enzime marker, care pot fi evideniate i in situ prin tehnici histochimice. Astfel, lizozomii au ca enzime marker fosfataza acid, peroxizomii au catalaza, iar reticulul endoplasmatic, glucozo-6-fosfataza. Citoplasma ca teritoriu celular aflat ntre plasmalem i nveliul vacuolar (tonoplast) reprezint sediul organitelor celulare. n aceast mas transparent, considerat pe bun dreptate substana fundamental a celulei, se afl n stare de suspensie, alturi de organitele celulare i o serie de incluziuni ergastice (celulare). Incluziunile celulare se refer la produii metabolismului care se acumuleaz n citoplasm i care gsesc n acest spaiu un loc de depozitare temporar sau definitiv. Aceste depuneri sau incluziuni pot fi de diferite tipuri: glucide, lipide, proteine, pigmeni, cristale sau cristaloizi. De regul, glucidele se depun sub form de amidon, iar lipidele apar sub form de picturi de diferite mrimi, de obicei sferice. Prezena lipidelor sub form de picturi mici indic o celul foarte activ, cu un mare turnover metabolic. n citoplasm, alturi de organite i incluziuni celulare exist formaiuni nedelimitate de membrane i care din aceast cauz se afl ntr-un permanent proces de polimerizaredepolimerizare. Este vorba de microfilamente i microtubuli care datorit legturii lor de membrana celular, contribuie la formarea citoscheletului (fig.1.2, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Fig. 1.2. Citoscheletul celulei 8

Reeaua citoscheletului este format din lanuri polipeptidice de proteine, legate ntre ele n diferite moduri (puni de hidrogen, fore Van der Waals), aceast reea fiind cunoscut i sub numele de hialoplasm. Hialoplasma se refer la masa filamentoas polipeptidic omogen care rmne n celul dup eliminarea organitelor. Derularea proceselor fiziologice din celul se afl sub amprenta raportului care exist ntre substanele electrolitice i cele neelectrolitice din hialoplasm. Astfel, dac n hialoplasm proteinele globulare sunt predominate, hialoplasma va avea o consisten fluid iar dac predominante vor fi proteinele filamentoase, hialoplasma va avea un statut vscos. 1.4.1. Mitocondriile Funcia organitului: este considerat rezervorul energetic al celulei la nivelul cruia are loc producerea, transformarea i stocarea energiei necesare tuturor fenomenelor vitale. Energia se realizeaz, n principal, prin aciunea enzimelor oxidoreductoare aflate n mitocondrii, dar i prin procesul fosforilrii oxidative care se desfoar tot la nivelul acestor organite; acest centru respirator al celulei dispune acumularea energiei la nivelul gruprilor macroergice fosfatice (ATP) care sub aciunea ATP-azei vor pune n libertate energia pe care o conin i care ulterior va servi la desfurarea tuturor proceselor vitale celulare; substanele organice complexe care trec din citoplasm n interiorul mitocondriei, se degradeaz sub influena enzimelor respiratorii, iar dup un lung ir de reacii de oxido-reducere se vor transforma n combinaii chimice mai simple, accesibile astfel consumului celular; faptul c intervalul de via al mitocondriilor este extrem de scurt (8 zile) este compensat de reaciile complexe care au loc n interiorul lor, reacii catalizate de enzime a cror repartiie este foarte mare; peste 50% din enzimele unei celule se afl localizate n mitocondrii. Arhitectura intern i extern (fig.1.3, HOPSON i WESSELLS, 1990). Conformaia sa specific faciliteaz recunoaterea sa fa de celelalte organite celulare prezente n citoplasm, mitocondria fiind alctuit din: membrana extern neted; 9

membrana intern prevzut cu criste mitocondriale; spaiul extern cuprins ntre cele dou membrane; spaiul intern sau matricea mitocondrial dispus n interiorul membranei interne i a cristelor. Membrana extern neted, este o formaiune lipoproteic n care proteinele se afl ntr-o proporie de 60%, comparativ cu procentul de lipide (40%). Aceast proporie face ca membrana extern s fie permeabil, prin ea realizndu-se schimburile dintre citoplasm i organit. Pe aceast membran i desfoar activitatea o serie de enzime (CoA-ligaza, sistemul NADH2 - citocrom c reductaza), ea putnd fi detaat de restul organitului, n urma tratamentului cu lugol.

Fig. 1.3. Mitocondria

Membrana intern prevzut cu criste mitocondriale, este o formaiune lipoproteic n care proteinele se afl n proporie de 80%, fa de procentul de lipide (20%), ceea ce i confer un statut mai puin permeabil, comparativ cu membrana extern. Prin ea, trec spre spaiul intern ionii necesari activitii enzimatice, molecule de ADP i ATP, acizi grai i aminoacizi care sunt transportai de proteine localizate n acest spaiu i care joac rolul unor transportori sau purttori. Cristele mitocondriale sunt structuri care aparin membranei interne i care se prelungete prin ele, de aa manier nct formeaz adevrai perei despritori n sens perpendicular, pe axa lung a mitocondriei. Rolul acestor perei este acela c mresc foarte mult suprafaa intern a mitocondriei. Suprafaa cristelor este prevzut cu particule sferice numite oxizomi unde se afl enzimele care catalizeaz reacia de fosforilare a ADP (acid adenozindifosforic) n ATP (acid adenozintrifosforic). 10

Spaiul extern al mitocondriei repartizat ntre cele dou membrane este deosebit de activ, la nivelul su avnd loc schimburi continue ntre mitocondrie i citoplasm, prin intermediul membranei externe. n cazuri patologice, n acest spaiu se depun materiale anorganice, care obtureaz parial sau total acest compartiment, avnd drept consecin alterarea funciei mitocondriei. Spaiul intern sau matricea mitocondrial apare, n general, omogen, fiind format din proteine structurale, enzime oxido-reductoare care faciliteaz derularea ciclului lui Krebs, enzime implicate n metabolismul aminoacizilor, acizi nucleici mitocondriali care se prezint sub form de ARN mitocondrial i ADN mitocondrial, vitamine, ioni etc. Replicarea moleculei de ADN-mit. nu este sincron cu replicarea ADN-lui nuclear i nu este continu. De asemenea, sinteza ADN-ului mitocondrial este mai lent i independent de cea a ADN-lui nuclear. Compoziia chimic. Mitocondria este format din 65-70% proteine (structurale 30% i enzime 70%), 25% lipide (fosfolipide), 0,5% ARN, o cantitate mic de ADN, glucide, ioni n diferite concentraii, vitamina C i ap. ntr-o mitocondrie toate proteinele i lipidele sunt nlocuite la aproximativ 20 de zile. Datorit prezenei acizilor nucleici n mitocondrie, organitul posed o parial autonomie genetic, fiind capabil astfel s-i sintetizeze singur, fr ajutorul nucleului unele proteinenzime (citocromoxidaza). Prin urmare, mitocondria folosete un cod genetic diferit de cel nuclear (DICULESCU i DOINA ONICESCU, 1983). Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Dimensiunea mitocondriei variaz de la o celul la alta, cu specificarea c organitul este mai mare n cazul celulelor mai active i mai mic n situaia celulelor aflate n repaus. n general, se consider c aceste organite n form de igar sunt lungi de 1-5 (1 = 10 4 cm = 0,001 mm), avnd diametrul de 0,5-1 . Se apreciaz c exist celule care posed o singur mitocondrie dar i celule la nivelul crora s-au identificat peste 700 de asemenea organite. Ele sunt mai numeroase n frunze i tulpini, mai puine n rdcini, ceea ce face ca aceast repartiie s constituie un criteriu de apreciere al activitii funcionale a plantelor. Poziia mitocondriilor n celul se leag de acele zone n care activitatea metabolic este mai intens. Originea. n celule, mitocondria se rennoiete continuu, organitele ieite din funcie fiind ndeprtate prin autofagie, cu ajutorul lizozomilor. Alte noi 11

mitocondrii apar prin clivaj sau despicare, o mitocondrie funcional dnd natere la alte dou organite asemntoare. 1.4.2. Cloroplastele Funcia organitului: este implicat n cel mai important proces fiziologic, fotosinteza, care presupune transformarea energiei luminoase (solare), n energie chimic de tipul glucidelor, proces la care particip sisteme enzimatice specifice, care lipsesc din mitocondrii sau alte organite celulare; aceste organite care lipsesc la celulele animale, fiind prezente numai n celulele vegetale, la nivelul tuturor organelor verzi ale plantelor, dispun de un aparat molecular unic care convertete energia luminoas ntr-un tip de energie accesibil utilizrii celulare. Dac n faza de lumin a fotosintezei se genereaz molecule ATP din ADP, molecule NADP-redus din NADP-oxidat i molecule de oxigen din ap, n faza de ntuneric a fotosintezei se transform bioxidul de carbon n hidrat de carbon, folosindu-se molecule de ATP i NADP-redus formate prin reaciile enzimatice desfurate la lumin; Arhitectura intern i extern. Cloroplastul are o arhitectur asemntoare cu a mitocondriei. Cloroplastul este alctuit din (fig.1.4, HOPSON i WESSELLS, 1990): membran dubl care la exterior prezint o foi neted iar la interior o foi cutat care d natere la criste sau pliuri dispuse paralel cu axa lung a organitului; stroma sau matricea cloroplasmatic; formaiuni discoidale care formeaz pachete compacte numite grane.

Fig. 1.4. Cloroplastul

12

Faptul c membrana extern i stroma cloroplastului sunt incolore prezint o semnificaie fiziologic deosebit, deoarece permite trecerea luminii pn la moleculele de clorofil, ceea ce faciliteaz derularea procesului fotosintetic. Stroma este masa fundamental care este lipsit de pigmeni asimilatori i care conine picturi lipidice, granule de amidon i lamele numite tilacoide. Ele strbat spaiul intern al cloroplastului, au o dispunere paralel cu axa lung a acestuia i rmn ntr-o legtur permanent cu membrana intern care le-a format. Pe tilacoidele stromei se constat prezena unor entiti numite grane care conin pigmenii asimilatori. Conformaia granelor se recunoate uor avnd n vedere faptul c seamn cu fiicurile de monede. O gran este alctuit dintr-un teanc de discuri lipoproteice (8-20) circulare i suprapuse. Pe discurile granei sunt localizate moleculele de clorofil, apreciindu-se c pe o singur lamel ar exista fixate circa un milion de molecule de clorofil. Din complexul creat ntre clorofil i membranele lipoproteice ale granei se formeaz entiti eliptice sau sferice, cu diametrul de 90, numite cuantozomi. Acetia funcioneaz asemeni unor fotoreceptori ntruct modul lor de orientare spaial permite ptrunderea mai uoar a cuantelor de lumin. Compoziia chimic. n ceea ce privete compoziia chimic, cloroplastele conin: ap, proteine (60%), lipide (30%), enzime, clorofile (5-10%), carotenoide (1%), vitaminele K i E, ioni de Mn++, Mg++, Zn++, Fe++, P+++ i o cantitate mic de acizi nucleici (AND i ARN). Dintre enzimele prezente menionm NADP, citocromi, oxidaze, peroxidaze i hidrolaze. Ribozomii prezeni sunt mai mici dect cei din citoplasm, fiind aranjai n strom sub form de lanuri. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Cloroplastele se prezint ca fiind cele mai mari organite ale citoplasmei (2-7 ) i avnd un diametru cuprins ntre 0,5-4,0 . La celulele tinere n formare, aceste organite sunt mai mici, mai puine la numr, crescnd n dimensiune i numr pe msur ce celula se mrete. De la specii care dispun de 15 cloroplaste/celul (sfecl, trifoi), se ntlnesc i specii cu peste 100 cloroplaste/celul (tutun, spanac). 13

Poziia organitelor n intimitatea celular ine de intensitatea luminoas la care sunt expuse i de posibilitatea cea mai bun de captare a acesteia. Astfel, dac lumina este difuz, cloroplastele se dispun relativ uniform n celul iar dac intensitatea luminoas este mare, ele se retrag la umbra pereilor celulari, n vederea protejrii mpotriva fotooxidrii. Originea. Ele iau natere la lumin, prin transformarea proplasti-delor n urmtoarea succesiune: proplastide leucoplaste cloroplaste cromoplaste. 1.4.3. Ribozomii (Granulele lui Palade) Funcia organitului: cunoscui i sub denumirea de granulele lui Palade, dup numele medicului romn care le-a descoperit, ribozomii sunt implicai n sinteza proteinelor; procesul de sintez al proteinelor este declanat prin aciunea acizilor nucleici, cu ajutorul ATP-ului, care determin unirea aminoacizilor n lanuri polipeptidice. Aminoacizii sunt transportai de ARN-t iar ordinea lor de aranjare n molecula proteic este determinat de ARN-m, care vine din nucleu n citoplasm cu informaia genetic transmis de ADN nuclear. ARN-m joac rolul de tipar, pe care se asambleaz aminoacizii ntr-o anumit ordine, iar ADN i ARN controleaz direct din nucleu activitatea ribozomilor. ARN-t dup ce a asigurat transportul aminoacizilor aflai n diferite pri ale citoplasmei, imediat dup asamblarea lor n lanuri polipeptidice, este pus n libertate, ceea ce i creeaz posibilitatea relurii procesului de proteosintez cu un alt set de aminoacizi. tipul de proteine sintetizate ine de tipul de grupare ribozomal care funcioneaz la momentul respectiv. Astfel, proteinele de structur sunt sintetizate de poliribozomi (ribozomi cuplai printr-o molecul de ARN-m), iar proteinele de export (enzime, hormoni) sunt sintetizate de ribozomii ataai de membranele reticulului endoplasmatic. Arhitectura intern i extern (fig.1.5, HOPSON i WESSELLS, 1990). Ribozomul este format din dou subuniti inegale ca dimensiune i anume: subunitatea mare, de form sferoidal; subunitatea mic, de form alungit.

14

Cnd n citoplasm se modific concentraia unor ioni, cele dou subuniti se separ, rezultatul constnd n disocierea granulei ribozomale. n situaia n care crete concentraia ionilor de Mg2+ din citoplasm, ribozomii se agreg n formaiuni numite polimeri (di-, tri- etc.), la care nu s-a constatat nc prezena unei funcii speciale.

Fig. 1.5. Ribozomii i construcia proteinei n momentul sintezei proteinelor, n celul apare o grupare ribozomal funcional, cunoscut sub numele de poliribozomi sau polizomi. Molecula de ARN-m nir ribozomii asemeni mrgelelor pe a, trecnd prin fiecare granul ribozomal, ntre subunitatea mic i cea mare a acesteia. Dup ce proteina a fost sintetizat, lanul polizomal se rupe, ARN-m se desface, iar ribozomii se disperseaz n citoplasm. Compoziia chimic. Ribozomii conin ARN i proteine, ambele n pri egale, cantiti mici de ap i o serie de ioni (Mg++ i Ca++). Proteinele ribozomale sunt de tipul histonelor i conin mari cantiti de arginin, acid aspartic i acid glutamic. S-au detectat n ribozomi i o suit de enzime implicate n fotosintez i proteosintez. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul subunitii mari a ribozomului este de 30 nm iar cel al subunitii mici este de 10-20 nm. n protoplasma celulelor vegetale, ribozomii se gsesc sub form liber sau ataai de peretele exterior al reticulului endoplasmatic sau de suprafaa extern a membranei nucleare. n stare liber ei se ntlnesc i n interiorul unor organite (cloroplaste i mitocondrii). Originea. ARN-ul ribozomal se sintetizeaz n nucleol, la nivelul moleculelor de ADN nuclear, sub forma unui precursor de ARN-r.

15

1.4.4. Reticulul endoplasmatic (R.E.) Funcia organitului: Avnd n vedere faptul c exist dou tipuri de reticul endoplasmatic, neted i rugos, funciile pe care le prezint acestea sunt comune, dar i difereniate. Funciile comune se refer la urmtoarele aspecte: ansamblu; joac rolul unor sisteme microcirculatorii intracitoplasmatice care vehiculeaz, n permanen, substane n toat citoplasma i n mod direct unor structuri celulare (aparat Golgi i spaiu perinuclear); permit schimburi active pe poriuni foarte mari n celul iar membranele lor prezint o permeabilitate selectiv. Funciile specifice R.E. rugos se materializeaz n implicarea lui n sinteza proteinelor dar i n sinteza unor fosfolipide i glicoproteine. Funciile specifice R.E. neted se refer la implicarea lui n sinteza lipidelor, n metabolismul glucidelor dar i n contribuia sa n evitarea detoxificrii celulare cu ajutorul unor enzime localizate n membranele lui. Arhitectura intern i extern (fig.1.6). R.E. se constituie ntr-o reea dens de canale i canalicule tubulare, simple sau ramificate care leag ntre ele vezicule pline cu lichid (vacuole) de diferite cisterne (dictiozomi) sau alte formaiuni intracelulare. Sistemul canalicular este dinamic, n sensul c se lrgete rezultnd vezicule i cisterne de diferite mrimi, se retract sau se poate fragmenta, avnd ca rezultat formarea de vezicule i cisterne izolate. Fig. 1.6. Reticulul endoplasmatic au un rol mecanic, R.E. fiind considerat un suport intracitoplasmatic att pentru organitele celulei ct i pentru meninerea formei celulei, luat ca

16

La suprafaa unei pri a R.E. se gsesc ataate particule elipsoidale lungi de 150 (1 = ngstrom = 108cm = 1/10.000.000 mm = 1/10.000 ) care se numesc ribozomi sau granulele lui Palade. Partea de R.E. asociat cu ribozomii se numete ergastoplasm sau plasm lucrativ. n acelai timp, ribozomii pot exista i liberi. Fie c sunt unii cu ergastoplasma, fie c sunt liberi, ribozomii se pot asocia cu ajutorul unei molecule de acid ribonucleic, cte 4-50, formnd polizomii; funcia lor n celul este de a fi sediul procesului de sintez a proteinelor. R.E. este mrginit de o membran plasmatic continu, iar la nivelul plasmodesmelor, elementele lui constructive trec prin peretele celular asigurnd astfel continuitatea dintre celule. Membranele R.E. permit ptrunderea moleculelor, a ionilor i ATP-ului n interiorul canaliculelor, facilitnd totodat ieirea produilor metabolici afar din citoplasm. Pe membranele R.E. i gsesc suport i un numr mare de enzime celulare. Compoziia chimic. Ambele tipuri de R.E. conin 60% proteine (structurale, proteinenzime i hormoni) i 40% lipide. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. ntruct reeaua de canalicule a R.E. strbate protoplasma celular este foarte greu de aproximat dimensiunea i numrul sistemului canalicular. Dac la celulele meristematice, R.E. este slab dezvoltat, n cazul celulelor secretoare, sistemul canalicular prezint o mare amplasare i ocup o bun parte din citoplasm. Originea. Nu este stabilit definitiv originea acestui organit, dar se consider c ar lua natere fie din membrana nuclear, fie din expansiunea membranelor preexistente ale R.E. 1.4.5. Dictiozomii (Aparatul Golgi) Funcia organitului: joac rolul unei staii de rennoire a endomembranelor, sub denumirea de sistem al endomembranelor nelegndu-se ansamblul format din reticulul endoplasmatic, nveliul nuclear i aparatul Golgi, formaiuni aflate n continuitate structural i funcional. Acest sistem stabilete conexiuni temporare i cu alte organite celulare (mitocondrii, peroxizomi, vacuole), inclusiv cu mediul extracelular; 17

intervine activ n procesul de secreie intracelular. Astfel, produii

secretai de R.E. rugos ajung prin intermediul microveziculelor detaate de acest organit n aparatul Golgi unde, sunt condensai (concentrai), maturai i mpachetai efectiv. Recunoatem n microvezicule adevrate suveici care efectueaz frecvente deplasri de dus-ntors ntre R.E. i aparatul Golgi. n final, prin exocitoz, o serie de hormoni, enzime, componente ale endomembranelor i inclusiv o gam variat de produi metabolic ineri, nefolositori celulei vor trece n mediul extracelular; contribuie la maturarea lipoproteinelor i a albuminelor. Lipidele sintetizate de R.E. neted sunt transportate la complexul Golgian, la nivelul cruia se va desfura maturarea lor i complexarea cu proteinele. De aici, mpachetate n vezicule secretorii, lipidele vor fi destinate celulei sau spaiului extracelular prin exocitoz; particip n sinteza complexelor de hidrai de carbon, prin componenta proteic primit de la R.E rugos care se unete cu moleculele de hidrai de carbon de la nivelul structurilor golgiene. Legarea proteinelor de glucide este facilitat de enzime (transferaze) iar glicoproteinele rezultate ajung prin veziculele secretorii golgiene n mediul intra- sau extracelular (fig.1.7, HOPSON i WESSELLS, 1990). Arhitectura intern i extern. Acest organit care reprezint unitatea morfologic i de structur a aparatului Golgi, este uor de recunoscut n intimitatea celular ntruct seamn cu un teanc de farfurii concrescute la centru i a cror margini sunt libere i uor ngroate. n organizarea aparatului Golgi intr trei elemente componente, toate aceste formaiuni fiind delimitate de membrane groase, cu aspect neted i fr ribozomi ataai pe suprafaa lor: pachete de saculi turtii aezate sub form de stiv (5-30); microvezicule; macrovezicule. Din saculii maturi se desprind mereu vezicule secretorii care se deplaseaz prin citoplasm vrsndu-i n final coninutul n membrana pectocelulozic a celulei. Prin urmare, macroveziculele iau natere din dilataiile laterale ale saculilor golgieni, care se desprind i se individualizeaz.

18

Fig. 1.7. Aparatul Golgi i traseul transportului intra- i intercelular a produilor elaborai Compoziia chimic. Aparatul Golgi constituit din totalitatea dictiozomilor prezeni ntr-o celul, are o compoziie chimic asemntoare membranei reticulului endoplasmatic. La nivelul acestui organit s-au detectat proteine de structur (60%) i proteinenzime, iar n proporie de 40% lipide. n cantiti mici se afl i o serie de vitamine (A i K). Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Este greu de apreciat numrul i dimensiunea dictiozomilor datorit construciei proprii, de adevrate reele vii de canalicule i vacuole. n ceea ce privete poziia lor n celul, aceasta este n apropierea reticulului endoplasmatic i a nucleului. Originea. Relaiile strnse dintre acest organit i R.E. sunt o dovad cert a faptului c structurile golgiene iau natere din membranele preexistente ale reticulului. Nucleul influeneaz indirect formarea dictiozomilor i anume, prin controlul asupra sintezei proteinelor specifice endomembranelor. 1.4.6. Lizozomii Funcia organitului: autofagie; 19 este responsabil de digestia intracelular iar materializarea acestei activitii este reflectat de dou procese complexe numite heterofagie i

heterofagia este procesul de digestie intracelular a substanelor

nutritive, a bacteriilor i virusurilor. Prin urmare, acest proces este legat de activitatea de nutriie a celulei dar i de mecanismele de aprare ale acesteia. Particulele extracelulare sunt antrenate de membrana celular sau de plasmalem care formeaz un buzunra la nivelul cruia se depoziteaz aceste particule. Ulterior, acest spaiu de depozitare se detaeaz formnd o vacuol delimitat de o poriune a membranei celulare sau a plasmalemei numit fagozom (particule fr fluid) sau pinozom (particule n faza fluid). Micrile citoplasmei vor antrena vacuola spre interiorul celulei, unde ntlnind lizozomul va fuziona cu acesta, formnd o singur vacuol digestiv, delimitat de o membran unic. n interiorul vacuolei proaspt iniiate, enzimele hidrolitice ncep procesul de digerare a produilor, ceea ce va da natere la molecule mici de proteine i lipide care traversnd membrana vacuolei, vor fi puse la dispoziia celulei; autofagia este procesul de digestie intracelular a organitelor celulare aflate n diferite grade de dezintegrare. Vacuola ce conine organitele dezintegrate se numete autozom iar unirea sa cu lizozomul va facilita descompunerea materialului pn la nivelul celor mai simple substane, care puse ulterior la dispoziia celulei vor putea fi utilizate n edificarea noilor structuri. Arhitectura intern i extern. Lizozomii sunt formaiuni citoplasmatice veziculare delimitate la exterior de o membran lipoproteic simpl, care protejeaz o strom dens. n funcie de angajamentul lor n activitatea funcional a celulei, exist lizozomi primari i lizozomi secundari. Cei primari sunt lizozomii tineri care au o durat de via scurt (24-48 ore). Ei nefiind angajai n activitate, se recunosc uor avnd talia mic, matricea omogen i un set incomplet de hidrolaze acide. Lizozomii secundari sunt funcionali, au o activitate enzimatic digestiv, iar durata lor de via este mai lung (cteva sptmni). Se recunosc uor ntruct au o talie mai mare i posed un set enzimatic complet, fapt ce le d posibilitatea s participe activ n digestia intracelular. Compoziia chimic. Lizozomii conin n cantiti reduse proteine de structur, lipide i glicolipide iar n cantiti mai mari, enzime hidrolitice acide din care fac parte: proteazele, peptidazele, nucleazele, fosfatazele, lipazele i glucozidazele. Hidrolazele acide lizozomale sunt reinute n interiorul organismului de membrana lizozomal care este impermeabil i care se opune trecerii lor n 20

citoplasm. Exist situaii cnd datorit unor ageni toxici, chimici sau fizici, membrana lizozomal se rupe, ceea ce atrage dup sine liza urmat de moartea celulei respective. Datorit apariiei unor asemenea situaii, lizozomii au fost denumii i sacii de sinucidere ai celulei. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul lizozomilor este variabil, situndu-se ntre 0,25-0,8 microni. De form aproximativ sferic, se consider c aceste organite au dimensiuni mai mici dect mitocondriile i mai mari dect ribozomii. n mod obinuit, lizozomii se poziioneaz n jurul mitocondriilor din celul, iar produii de hidroliz rezultai sunt ulterior exploatai de ctre mitocondrii n procesul de respiraie. Originea. Lizozomii i au originea n reticulul endoplasmatic, n elementele aparatului Golgi i membrana nuclear. 1.4.7. Peroxizomii Funcia organitului: cunoscut i sub denumirea de glioxizom deoarece n cotiledoanele plantelor ce depoziteaz lipide el conine enzime participante la ciclul glioxilat (ciclul Krebs modificat), acest organit intervine activ n metabolismul apei oxigenate (H2O2). Intervenia sa este salutar ntruct este cunoscut faptul c acest produs dac se acumuleaz n cantiti mari, este deosebit de toxic pentru organismul vegetal; au rol important n termogenez, producnd cldur i adaptarea la frig. Arhitectura intern i extern. Indiferent de statutul pe care l au, de entiti sub form de vacuole sferice sau ovoidale, uneori de entiti cu forme neregulate prevzute cu prelungiri, peroxizomii sunt constituii din: endomembran; matrice fin granular; cristaloid. Endomembrana sa se afl n continuitate cu membrana R.E. neted existnd i situaii cnd se observ o continuitate peroxizom-peroxizom, ceea ce va determina formarea aa numitului reticul peroxizomal, diferit de R.E. Cristaloidul este format din mnunchiuri paralele de tubuli deni, care n seciune transversal dau imaginea unui fagure de miere. 21

Compoziia chimic. Peroxizomii conin proteine, lipide i enzime speciale: catalaza, uratoxidaza, enzimele ciclului glioxilat etc. Aceste enzime difer ca numr i specificitate de la un organit la altul. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Diametrul organi-tului este situat ntre 0,1-1,5 microni. n celule, dup talie se deosebesc dou categorii de peroxizomi: macroperoxizomi (0,5-1,5 n diametru) i microperoxizomi (0,10,4 n diametru). Numrul peroxizomilor difer de la un tip celular la altul i n aceeai celul, n funcie de momentul ei de activitate. Localizarea sa n citoplasm este, de regul, n apropierea R.E. Originea. Peroxizomii iau natere din R.E. i complexul Golgi, prin dilatarea i desprinderea anumitor pri terminale ale cisternelor acestora. 1.4.8. Nucleul Funcia organitului: ndeplinete o funcie dubl, de stocare a informaiei genetice i de centru de control a activitii celulare, funcionnd asemeni unui computer chimic prevzut cu un program (ADN) i memorie (ARN); n calitate de centru informaional, nucleul coordoneaz toate reaciile chimice legate de desfurarea proceselor vitale, prin controlul sintezei proteinelor, iar n calitate de centru de control, nucleul urmrete organizarea celulei prin controlul sintezei proteinelor de structur; n fluxul informaional exist trei puncte cheie n care intervine activ nucleul, i anume: replicarea ADN-ului, transcripia ARN-ului i traducerea mesajului genetic. Autoreplicarea i transcripia se efectueaz, n nucleu, iar traducerea mesajului genetic se desfoar n citoplasm, la nivelul ribozomilor; particip i la derularea altor procese, cum ar fi: reglarea formrii moleculelor enzimatice; dirijarea formrii membranei celulozice; asigurarea valorii tampon a protoplasmei mpotriva modificrii pH-ului; regenerarea i cicatrizarea rnilor etc. Arhitectura intern i extern. Nucleul n care recunoatem corpusculul cel mai dens al citoplasmei, este alctuit din: membrana nuclear; plasma nuclear sau carioplasma; 22

cromatin sau cromozomi; nucleoli Membrana nuclear este o endomembran dubl de natur lipoproteic care compartimenteaz fluxul informaional genetic al celulei n dou compartimente: cel nuclear n care se realizeaz replicarea ADN-ului, transcripia i prelucrarea ARN-ului i cel citoplasmatic n care are loc traducerea mesajului genetic, prin sinteza proteinelor la nivelul ribozomilor. Membrana nuclear dubl, din loc n loc, prezint raporturi de discontinuitate, fapt materializat prin prezena unor orificii circulare numite pori, care faciliteaz traversarea din citoplasm n nucleu i invers a proteinelor, nucleoproteinelor, apei i a substanelor organice. Membrana extern a nucleului are pe frontul citoplasmatic ataai ribozomi, ceea ce i confer acesteia un contur mai flexibil, iar de membrana intern a nucleului se ataeaz strns cromatina, ceea ce i confer acesteia un contur rigid. Cele dou membrane ale nucleului separ un spaiu transparent. Densitatea mare a membranei nucleare se datoreaz compoziiei sale ridicate n proteine i coninutului sczut n lipide. La nivelul membranei lipoproteice s-au detectat i o gam variat de enzime care se regsesc i n reticulul endoplasmatic, cu excepia citocromoxidazei. Plasma nuclear sau carioplasma, joac un rol esenial n organizarea nucleului, n sinteza de ADN sau ARN i n medierea semnalelor hormonale. La nivelul carioplasmei se afl nucleoli, filamente de cromatin, ioni minerali (Ca++, K+), enzime i picturi de grsime. Cromatina sau cromozomii, sunt dou forme de organizare ale unuia i aceluiai material genetic (ADN). Dac cromatina este forma de existen interfazic, cromozomii sunt forma de existen n timpul diviziunii indirecte. Din punct de vedere chimic, cromatina este alctuit din acizi nucleici (ADN, ARN) i proteine, prin urmare, este o substan de tipul nucleoproteidelor. Cnd celula intr n diviziune, cromatina se concen-treaz i se transform n cromozomi, cu numr caracteristic fiecrei specii n parte. Funcia principal a cromozomilor este de depozitare a informaiei genetice, de purttori ai genelor, care asigur transmiterea caracterelor ereditare de la celula mam la celulele fiice. Nucleolul este o formaiune intranuclear, prezent numai n interfaz, a crei funcie principal este biogeneza ribozomilor. Are o poziie cheie n 23

transferul intracelular al informaiei, fiind sediul unui considerabil trafic molecular. Se constituie ntr-un intermediar ntre cromozomi i citoplasm iar rolul su se materializeaz n sinteza ARN-r, biogeneza ribozomilor, transferul ARN-m n citoplasm i pregtirea mitozei. Compoziia chimic. Din punct de vedere chimic, nucleul este alctuit din acizi nucleici (ADN, ARN), proteine, ioni minerali (Ca++, K+), lipide i enzime cu aciune sintetic i hidrolitic (esteraz, lipaz, ribonucleaz etc.). Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Mrimea nucleului este, n general, sub 0,5 n diametru. O celul posed un singur nucleu, iar forma acestuia urmrete forma celulei. Dispunnd de un oarecare grad de plasticitate, nucleul poate s aib i o form atipic din cauza unor condiii mecanice intracelulare. n ceea ce privete poziia nucleului n intimitatea celular, s-a constatat faptul c la celulele tinere nucleul este poziionat central, iar la cele mature se deplaseaz uor spre periferia celulei. 1.4.9. Vacuola Funcia organitului: este componenta nevie a celulei care concur la hidratarea acesteia pe baza principiilor osmotice; n timpul maturrii seminelor, vacuola beneficiaz de un statut gelificat i astfel va reprezenta rezervorul protidic consumat de embrion n timpul germinaiei seminelor; prezena tonoplastului care delimiteaz la exterior acest rezervor de ap al celulei i proprietile acestei membrane plasmatice, determin afiniti diferite n ceea ce privete trecerea apei, a substanelor cu molecul mic i a substanelor organice cu molecula mare; asigur reinerea substanelor toxice i nefolositoare din punct de vedere metabolic. Arhitectura intern i extern. Acest constituent citoplasmatic este alctuit din: membrana extern numit tonoplast; sucul vacuolar n care substanele minerale sunt disociate n ioni i substanele organice care se afl fie dizolvate, fie sub form coloidal. 24

Compoziia chimic. Prezena unei game diverse de substane minerale, acizi organici (malic, citric, oxalic), uleiuri eterice, glucide (glucoza, fructoza, zaharoza) i taninuri, confer sucului vacuolar un pH acid care difer de cel al citoplasmei, n general, neutru sau slab alcalin. Vscozitatea sucului vacuolar este mai mare dect a apei, iar n cadrul celulelor aferente aceluiai esut, variaz n funcie de natura substanelor dizolvate. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Iniial, vacuolele sunt mici, ulterior ele se mresc, conflueaz unele cu altele, iar n final rmne o singur vacuol mare. Aceast situaie atrage dup sine localizarea vacuolei n centrul celulei i mpingerea protoplasmei spre exterior. n funcie de vrsta celulei, forma i numrul vacuolelor difer foarte mult. La celulele tinere aferente esuturilor meristematice, vacuolele au form globuloas i dimensiuni extrem de mici. Originea. Vacuolele celulelor provin din dilatarea reticulului endoplasmatic. 1.4.10. Membranele plasmatice i plasmodesmele Cele dou membrane plasmatice (fig.1.8) ale celulei sunt plasmalema i tonoplastul, prima delimitnd citoplasma n imediata vecintate a peretelui celular, iar cea de-a doua fiind membrana care separ vacuola de coninutul protoplasmatic al celulei. Se numesc membrane plasmatice ntruct ele fac corp comun cu citoplasma, prin urmare, ele nu pot fi detaate de aceasta. Fig. 1.8. Membranele plasmatice i plasmodesmele

Plasmalema. Pelicul fin, hialin, rezistent i elastic este membrana plasmatic repartizat imediat sub peretele celular. Considerat un strat periferic al citoplasmei, ea are grosimea de 75-80. Are o structur trilamelar, constnd dintr-o pelicul bimolecular de lipide (steroli, fosfoaminolipide) care este acoperit pe ambele laturi de cte o pelicul de proteine (fig.1.9). 25

Dac lipidele confer membranei selectivitate, proteinele reprezint substratul specificitii suprafeei celulare. Lipidele au gruprile hidrofobe orientate fa n fa, iar gruprile hidrofile orientate spre structurile proteice. Proteinele au structur globuloas, format din lanuri polipeptidice rsucite n spiral, permind moleculelor de lipide s ptrund n interiorul lor. Fig. 1.9. Reprezentarea schematic a structurii plasmalemei

Rolul plasmalemei se materializeaz pe mai multe direcii. Astfel, permeabilitatea, ca nsuire fundamental a plasmalemei, permite realizarea funciilor vitale ale celulei. Schimbul de substane dintre celul i mediul extern st sub amprenta plasmalemei care se comport asemeni unei membrane semipermeabile. n plus, absorbia i eliminarea substanelor se face n mod selectiv, aceast apreciere fiind dirijat de enzime (permeaza) aflate la suprafaa plasmalemei. Integritatea structurii plasmalemei este dat de rennoirea continu prin sintez a constituenilor ce o alctuiesc. De asemenea, leziunile produse asupra ei se remit imediat. Tonoplastul provine din dilatarea canaliculului R.E. i este o membran plasmatic de natur lipoproteic, semipermeabil, care delimiteaz vacuola de citoplasma plasmalema. Plasmodesmele sunt diferenieri canaliculare sau microtubulare ale plasmalemei, care traverseaz peretele celular prin mici orificii numite punctuaiuni (pori) i care asigur astfel continuitatea citoplasmei ntre celulele vii ale plantelor. Prin intermediul plasmodesmelor se asigur comunicarea nentrerupt a celulelor vecine care strbat ntregul individ vegetal. Numrul plasmodesmelor este foarte mare, astfel, o singur celul meristematic se apreciaz c se leag cu celulele vecine printr-un numr de 10.000-20.000 plasmodesme (PRVU, 1997). 26 celular. Este constituit dintr-un numr dublu de straturi fosfolipoproteice. Prezint o permeabilitate selectiv mai sever dect

Ele asigur realizarea unitii morfologice i funcionale a ntregului organism vegetal. Prin ele se face transportul unor enzime, hormoni, substane pectice dar i a impulsului rezultat n urma aciunii unor excitani, dintr-o parte a plantei n alta. De asemenea, s-au evideniat plasmodesme prin care pot trece dintr-o celul n alta, o serie de organite celulare (ribozomi, plastide, mitocondrii).

1.4.11. Peretele celular (membrana celulozic) Funcia organitului: acest constituent citoplasmatic neviu situat la exteriorul plasmalemei joac rolul unui schelet pericelular relativ rigid, care mpiedic exteriorizarea micrilor protoplasmatice; prezena peretelui celular confer celulelor vegetale un statut aparte. Pe de o parte, celula ncorsetat n aceast structur relativ rigid i menine forma iar pe de alt parte, datorit rigiditii lor, pereii celulari limiteaz mobilitatea celulei; permite trecerea plasmodesmelor de la o celul la alta; ndeplinete funcia de protecie a materiei vii ntruct separ protoplasma de ap, n cazul plantelor acvatice, i de aer, n cazul plantelor terestre; constituia sa scheletic joac rol de susinere mecanic a celulelor i esuturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg; permite creterea celulelor ntruct membrana celular crete concomitent cu acestea, n aceast situaie remarcndu-se anumite modificri n proprietile sale de elasticitate i plasticitate; faciliteaz intrarea i ieirea apei din celul, asigurnd circulaia acesteia de la o celul la alta, cu o vitez mult mai mare dect n cazul n care apa trece de la o celul la alta, prin protoplasm i vacuol. Arhitectura intern i extern (fig.1.10, HOPSON i WESSELLS, 1990). Peretele celular are n structura sa: scheletul prevzut cu pori; matricea; substanele de ncrustare. 27

Fig. 1.10. Peretele celular

Scheletul este format din macromolecule de celuloz grupate n micele, microfibrile, macrofibrile i fibre, el constituind unitatea de baz a peretelui celular. Matricea este substana fundamental, de consisten moale, format din hemiceluloze, substane pectice, proteine i lipide, funcia ei fiind aceea de liant. Din categoria substanelor de ncrustare fac parte: suberina, lignina, cutina, taninul, ceara i chitina. Prin impregnarea matricei cu aceste substane, rezistena peretelui celular se mrete considerabil. Intercalarea noilor microfibrile de celuloz printre cele vechi existente, faciliteaz creterea n suprafa a peretelui celular (intususcepiune), iar suprapunerea noilor pturi de celuloz peste cele existente, favorizeaz creterea n grosime a acesteia (apoziie). Cnd membrana s-a ngroat pn la limita de elasticitate, nceteaz att creterea ei ct i a celulei respective. Compoziia chimic. Analiza chimic a membranelor celulare arat proporia n care se regsesc elementele componente: celuloz (34-36%), hemiceluloz (33-42%), lignin (8-20%), cantitile mai mici aparinnd substanelor pectice, polizaharidelor necelulozice, proteinelor, cerurilor i elementelor minerale. Dimensiunea, numrul i poziia organitului. Exist un singur perete celular care protejeaz coninutul protoplasmatic, localizarea sa fiind n imediata vecintate a plasmalemei. Elementele de structur ale peretelui celular, respectiv macrofibrilele de celuloz au o grosime de 0,4 . Originea. Geneza peretelui celular se evideniaz n ultima faz a diviziunii nucleului i n formare el parcurge trei stadii: primordial, primar i secundar. Peretele primordial este cunoscut i sub numele de lamel mijlocie peste care, n timp, se vor forma peretele primar, secundar i uneori teriar (conifere).

28

Test de autocontrol 1. Care din urmtoarele organite sunt responsabile de procesul respirator la plante? a. cloroplastele b. membranele plasmatice c. ribozomii
d.

mitocondriile

2. Funciile nucleului sunt legate de: a. sinteza proteinelor b. digestia intracelular c. stocarea informaiei genetice d. hidratarea celulei 3. Compartimentarea celular faciliteaz:
a.

derularea, la parametri corespunztori, a reaciilor fiziologice specifice plantelor

b. transformarea energiei luminoase n energie chimic c. protecia materiei vii n cadrul celulei d. descompunerea enzimatic a amidonului

29

Capitolul 2 REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

Regimul de ap al plantelor se refer la ansamblul proceselor de absorbie a apei, din substrat i din atmosfer, la circulaia ei pe traiectul corpului plantelor i la eliminarea curentului de ap n mediul extern, prin procesele de transpiraie i gutaie (fig.2.1). Plantele au o nevoie absolut de ap; n lipsa ei se ofilesc i mor. Plantele terestre consum mari cantiti de ap care ntrec cu mult orice alt substan care intr n plante. Astfel, coninutul apei consumate de ctre o plant reprezint, la maturitate, mai mult dect o sut de ori coninutul de ap din corpul acesteia (ATANASIU, 1984). Intensitatea cu care o plant pierde apa este de o sut de ori mai mare dect intensitatea cu care aceasta absoarbe bioxidul de carbon, aferent derulrii fotosintezei.

Fig. 2.1. Sistemul sol-plant-atmosfer Cea mai mare parte din apa absorbit trece prin plant i este eliminat, sub form de vapori n atmosfer, prin procesul de transpiraie. nlocuirea apei pierdute se realizeaz prin absorbia unor noi cantiti de ap, cu ajutorul rdcinii i, n proporie mai mic, cu ajutorul organelor supraterestre. 30

Absorbia, conducerea i eliminarea apei formeaz verigile eseniale ale sistemului care determin balana apei n plant. Sistemul sol-plant-atmosfer este dependent de deficitul de vapori din aer i de cantitatea de ap disponibil din sol. Nici un alt factor nu este mai rspunztor de creterea plantelor, dect coninutul apei din plante. Prin urmare, controlul i dirijarea balanei apei n plante sunt eseniale. 2.1. ROLUL APEI N VIAA PLANTELOR n viaa plantelor, apa ndeplinete un rol multiplu i complex. Prin faptul c apa particip la formarea celulelor i a esuturilor, ea are un rol structural nsemnat. Ea intr n constituia materiei vii ca un component indispensabil. Apa asigur transportul unor substane la nivelul compartimentelor plantei; transport seva brut de la rdcini spre frunze i seva elaborat de la frunze spre organele de depozitare. Stabilind legtura indispensabil dintre organism i mediul nconjurtor, apa faciliteaz absorbia substanelor anorganice i organice din sol n organismul vegetal. Apa creeaz n organism mediul necesar reaciilor biochimice de hidroliz, hidratare, oxidoreducere etc. Ea furnizeaz ionii de H+ i OH necesari meninerii echilibrului acido-bazic, activitii enzimatice etc. Particip direct la realizarea unor reacii de sintez i degradare din plante. Avnd o mare putere de solubilizare, apa determin n organism formarea soluiilor moleculare i a celor coloidale. Prin constanta dielectric mare, apa favorizeaz disocierea ionic (electrolitic) a diferitelor substane. De asemenea, ea ndeplinete un rol important n procesele de termoreglare, n procesele de transpiraie i de eliminare a substanelor de excreie. Apa este un element de baz n fenomenul de osmoz i concur la realizarea strii de turgescen a celulelor. Micrile stomatice sunt o consecin a modificrilor de turgescen iar poziia i orientarea n spaiu a plantelor se datoreaz tot aceluiai proces. n procesul fotosintetic, apa rmne un element de baz, fiind donatorul de hidrogen necesar reducerii carbonului. De asemenea, lumina trece uor prin ap, 31

n special radiaiile vizibile, pn la 10-12 m adncime, asigurndu-se n acest fel fotosinteza plantelor acvatice, care realizeaz 90% din ntreaga producie vegetal a globului terestru. Dintre fenomenele fiziologice creterea este procesul cel mai sensibil la lipsa apei; acest proces nceteaz la un grad de hidratare care este suficient pentru derularea altor procese fiziologice, respectiv fotosinteza i respiraia. Alturi de lumin i temperatur, apa joac un rol ecologic nsemnat, ntruct determin repartizarea vegetaiei pe globul terestru. Astfel, n regiunile cu exces de ap cresc plantele hidrofile, n cele cu umiditate potrivit, plantele mezofile iar n regiunile cu umiditate sczut, cresc plantele xerofile. Importana mare a apei pentru organismele vegetale se datoreaz unor proprieti fizico-chimice caracteristice, care i confer unele particulariti de un deosebit interes biochimic. Astfel, apa este o substan cu caracter polar, datorit aranjrii atomilor de hidrogen de aceeai parte a moleculei. Datorit polaritii, ntre moleculele de ap exist o coeziune foarte puternic. Aceast interaciune a moleculelor de ap determin punctul de fierbere ridicat al apei, n comparaie cu alte lichide, faciliteaz circulaia apei prin vasele lemnoase i determin acoperirea particulelor coloidale cu un strat de ap. O alt particularitate se leag de faptul c apa are o cldur specific mare (cldura necesar pentru a ridica temperatura unui gram cu 1C); datorit ei temperatura plantelor nu suport variaiuni brute, cnd temperatura mediului extern variaz ntr-un timp scurt. Ea constituie un mijloc eficace de aprare mpotriva frigului. Apa are, de asemenea, cldur de vaporizare mare; ea reprezint numrul de calorii necesare pentru evaporarea unui gram de ap la 100C. Din aceast cauz, cnd se evapor apa la suprafaa plantelor este nevoie de mult cldur, ceea ce produce rcirea organismului. Aceast proprietate a apei constituie un mijloc eficace de aprare mpotriva cldurii. Apa se gsete repartizat n organismele vegetale att extracelular ct i intracelular sub dou stri: lichid i gazoas. n timpul iernii, apa se gsete uneori n stare solid, materializat prin prezena cristalelor de ghea. n constituia corpului plantei, apa lichid se gsete sub dou forme: apa liber i apa legat. Dac apa liber i pstreaz proprietile obinuite, apa legat are proprieti diferite i nu nghea nici la -60C. 32

Apa din sol provine din precipitaii i, mai puin, din vaporii de ap din atmosfer. Exist mai multe forme de ap n sol: apa de constituie, apa higroscopic, capilar, pelicular i gravitaional. ntruct primele dou forme de ap sunt reinute cu fore foarte mari, de peste 1000 atmosfere n sol, ele rmn inaccesibile pentru plant. Cantitatea de ap din organismul vegetal variaz cu vrsta, cu starea fiziologic, regiunea geografic, cu intensitatea metabolismului etc. n general, esuturile tinere conin o cantitate mai mare de ap dect cele btrne. Cantitatea de ap scade, n general, cu vrsta i aceasta se datoreaz creterii coninutului substanelor organice din celule. esuturile fiziologic active conin o cantitate mai mare de ap dect esuturile de susinere sau cele de protecie. Cantitatea de ap din plante depinde, ntr-o mare msur, i de factorii externi. n perioadele de secet ndelungat plantele se ofilesc, pe cnd ntr-un regim normal de precipitaii rmn turgescente. Rezerva de ap depinde i de raportul existent ntre cantitatea de ap absorbit i cea eliminat prin transpiraie. Coninutul apei din plante sufer variaii n timpul zilelor i al nopilor. Cantitatea de ap scade n timpul zilei i crete n timpul nopii, atingnd un maxim spre diminea. Dintre legumele i fructele proaspete bogate n ap menionm: castraveii (95%), pepenii (88%) i strugurii (79%). Dintre componentele mai srace n ap menionm seminele de: gru (13,4%), floarea soarelui (8,58%), ricin (6,46%). Microorganismele conin n medie 78% ap, iar plantele lemnoase 40-60%. 2.2. PROCESELE FIZICE IMPLICATE N ACCESUL APEI N PLANTE Nu exist un paralelism ntre absorbia apei i a elementelor minerale, fiecare avnd legi specifice de ptrundere n plante. Apa ptrunde prin procese fizice, respectiv prin osmoz i imbibiie, sub form molecular. Aspectul fizic al ptrunderii apei n celul este condiionat de permeabilitatea membranelor plasmatice (plasmalem i tonoplast) i se desfoar conform legilor osmozei. Ptrunderea sau ieirea apei este determinat de gradienii de concentraie ai sucului celular, iar protoplasma celulei se comport pasiv.

33

Aspectul fiziologic al ptrunderii apei n celul presupune consum de energie, eliberat n respiraie, ceea ce face ca protoplasma s se comporte activ. Osmoza este fenomenul fizic de ntreptrundere a dou soluii sau gaze miscibile, cu concentraii diferite, separate printr-o membran poroas, semipermeabil, care permite trecerea solventului, dar se opune traversrii substanelor dizolvate (fig.2.2).

Fig. 2.2. Fenomenul de osmoz

Osmoza are loc ntotdeauna de la partea sistemului cu un potenial chimic mai mare (soluia mai diluat) spre aceea cu un potenial chimic mai redus (soluia mai concentrat). Endosmoza va avea loc atunci cnd apa din soluia extern are un potenial chimic mai ridicat (o disponibilitate de activitate a moleculelor apei mai ridicat, n cazul soluiilor mai diluate sau a apei pure). Exosmoza va avea loc cnd apa din soluia intern va avea un potenial chimic mai ridicat (soluia intern va fi mai diluat dect soluia extern). Potenialul chimic al apei crete cu presiunea i scade cu creterea concentraiei soluiei, deoarece fora de atracie dintre moleculele apei i ale substanelor dizolvate, coboar energia liber a moleculelor de ap. Membranele plasmatice ale celulei prezint semipermeabilitate relativ i selectiv, ntruct, pe lng ap, permit i trecerea unor substane dizolvate n ea. Pentru a absorbi apa, celula trebuie s se afle ntr-un mediu hipotonic (mai diluat) iar sucul su vacuolar s fie hipertonic (mai concentrat). Rezultatul acestei situaii se materializeaz printr-un curent endosmotic, adic un curent de ptrundere a apei n celula respectiv. Dac celula se afl ntr-un mediu hipertonic, adic un 34

mediu a crei concentraie este mai mare dect concentraia sucului ei vacuolar, vom asista la un curent exosmotic, adic de ieire a apei din celula respectiv. Curentul endosmotic implic creterea volumului celulelor, ceea ce nseamn c apa a ptruns n vacuolele acestora pe cale osmotic. n aceast situaie, membrana pectocelulozic a celulelor este supus ntinderii (cu 10100%), iar celula se gsete n stare de turgescen. La punctul de turgescen maxim, endosmoza nceteaz, chiar dac sucul vacuolar este nc hipertonic fa de soluia extern; datorit rezistenei membranei, celula nu mai poate absorbi apa pn la egalarea concen-traiilor dintre sucul vacuolar i mediul extern. Exist ns i cazuri cnd endosmoza continu peste acest moment, iar celula se sparge i moare, fenomen numit citoliz; situaia se ntlnete dup ploi excesive la fructe (ciree, viine, tomate, struguri), la grunciorii de polen i la unele rdcini (morcov). Starea de turgescen a celulelor, rezultat firesc al curentului endosmotic, contribuie la susinerea mecanic a plantelor ierboase; n condiii de deshidratare a esuturilor, turgescena scade i frunzele sau planta ntreag se ofilesc. Curentul exosmotic implic micorarea volumului celulei i ulterior, genereaz desprinderea plasmalemei de membrana proctocelulo-zic a acesteia, fenomen numit plasmoliz. Desprinderea plasmalemei de peretele pectocelulozic al celulei debuteaz la colurile acesteia (plasmoliza incipient) dup care avanseaz din ce n ce mai mult, plasmalema rmnnd fixat de perete doar n anumite puncte (plasmoliza concav). Rezultatul acestei desprinderi treptate se finalizeaz prin ruperea legturilor dintre plasmalem i suportul rigid al celulei, moment cnd, coninutul viu al acesteia se dispune n jurul vacuolei (plasmoliza convex). Deplasmoliza este supapa de siguran care intervine n momentul plasmolizei convexe, n sensul c, dac celula plasmolizat se introduce, la scurt timp n ap, ea poate s revin la starea de turgescen, ntruct celula va absorbi ap, pe cale osmotic, din mediul extern. Dac starea de plasmoliz convex se prelungete, iar legturile dintre celulele vecine se ntrerup pe timp mai ndelungat, celula nu mai poate s revin la starea de turgescen i n scurt timp moare. Plasmoliza i deplasmoliza sunt procese fiziologice implicate n mecanismul aprovizionrii cu ap al celulelor i au la baza manifestrii lor, principii osmotice. 35

Alturi de osmoz, ca proces rspunztor n ptrunderea apei n celulele vegetale, se afl i fenomenul de imbibiie, care este un fenomen fizic prin care apa ptrunde n gelurile coloidale ale celulei. Celulele vegetale din esuturile meristematice care au vacuole foarte mici sau cele prezente n endospermul seminelor uscate, lipsite de vacuole, se aprovizioneaz cu ap tocmai prin acest proces de imbibiie. Seminele mbibate cu ap i mresc greutatea i volumul, prin urmare, putem considera imbibiia ca pe o premis n declanarea ulterioar a procesului de germinaie la aceste compartimente ale plantei. Cel mai important rol n legarea apei la nivelul protoplasmei celulare, l au substanele proteice (coloizi hidrofili macromoleculari) care rein apa prin radicalii hidrofili (-NH2, -NH, -OH, =COOH) i prin atomii de O i N din lanurile peptidice. Dac seminele de leguminoase, bogate n substane proteice, rein o cantitate de ap de 80-90% din greutatea uscat a seminelor, n schimb, cariopsele cerealelor, mai bogate n amidon, rein o cantitate de ap mai mic, de numai 20-30% din greutatea lor uscat. Pe msur ce seminele se mbib, fora de absorbie a apei scade, devenind zero la sfritul imbibiiei. 2.3. ABSORBIA RADICULAR A APEI Rdcina este unul dintre cele trei organe vegetative ale cormofitelor (gr. cormos = trunchi, tulpin), alturi de tulpin i frunze, care ndeplinete dou funcii principale: de fixare a plantei n sol i de absorbie a apei i srurilor minerale. ns rdcina poate ndeplini i alte funcii: de depozitare a materialului de rezerv, regenerare, nmulire etc. De regul, rdcina are form cilindric, simetrie radiar i crete vertical, iar spre deosebire de tulpin are un geotropism pozitiv. Morfologic, baza rdcinii se confund cu baza tulpinii, dar din punct de vedere anatomic, ntre ele se distinge o zon de trecere mai scurt sau mai lung, numit colet. Dup originea i funciile lor, rdcinile pot fi grupate n 3 categorii: rdcini normale, care se dezvolt din radicula embrionului i ndeplinesc cele dou funcii specifice; baza lor se racordeaz cu baza tulpinii; rdcini adventive, care se formeaz pe tulpini, ramuri sau frunze; rdcini metamorfozate, care s-au adaptat la alte funcii dect cele specifice, modificndu-i forma i structura, corespunztor noilor funcii. 36

Examinnd cu atenie rdcina unei plantule tinere, distingem 4 zone sau regiuni morfologice: vrful vegetativ, zona neted, zona pilifer i zona aspr (fig.2.3, GRINESCU, 1985). Vrful vegetativ sau conul vegetativ al rdcinii (cca. 260 m lungime) este zona n care celulele se nmulesc prin diviziune mitotic, din care cauz are un caracter tipic meristematic. Examinnd mai atent vrful vegetativ al rdcinii observm o formaiune care acoper i protejeaz vrful delicat al rdcinii, numit piloriz, caliptr sau scufie. Datorit frecrii de sol, n timpul creterii rdcinii, piloriza se uzeaz dar se reface repede, pe msur ce rdcina ptrunde n pmnt.

Fig. 2.3. Organizarea vrfului rdcinii Piloriza este mai mare la rdcinile aeriene i lipsete la plantele parazite i unele plante autotrofe (Aesculus hippocastanum). La plantele acvifere, piloriza este substituit de o formaiune mult mai lung, n forma unui deget de mnu, numit rizomitr, de alt origine dect piloriza. Zona neted, urmeaz imediat dup vrful vegetativ. Este foarte scurt (510 mm) i corespunde zonei de cretere n lungime a rdcinii. Celulele sale nu se mai divid, dar cresc prin ntindere, mrindu-i mult dimensiunile iniiale i sporind astfel fora datorit creia rdcina ptrunde n sol. 37

Zona pilifer (zona periorilor absorbani), variaz ca lungime de la civa milimetri la civa centimetri, n funcie de specie. Se numete astfel deoarece ntreaga zon este acoperit de periori absorbani, subiri i lungi, care nconjoar rdcina asemeni unui manon pufos, vizibil i cu ochiul liber. La unele specii de Crassulaceae (Sempervivum funkii), periorii se formeaz pn n vrful rdcinii, o consecin direct a creterii foarte lente a rdcinilor acestor plante. Din punct de vedere anatomic, zona pilifer coincide cu zona de specializare a celulelor, cu formarea esuturilor definitive primare: rizoderma, scoara i cilindrul central. Rizoderma ndeplinete un rol de absorbie. Periorii absorbani cresc perpendicular pe axa rdcinii, prin alungirea celulelor rizodermice. De regul, sunt unicelulari i foarte rar bicelulari sau pluricelulari (Salvinia natans). Forma periorilor absorbani variaz n funcie de mediul n care se dezvolt; pot fi cilindrici, ndoii, pe alocuri dilatai i foarte rar ramificai. Pereii lor sunt subiri i celulozici. La exterior, sunt dublai de o pelicul pectic mucilaginoas prin care se realizeaz un contact mai intim cu particulele de sol, favoriznd astfel absorbia sevei brute. Nucleul se afl aproape de vrf, unde citoplasma este mai dens. Vacuola este mare, situat central i plin cu suc celular foarte concentrat, necesar absorbiei apei din sol. Numrul periorilor absorbani este cuprins ntre 200-400 mm2 iar n privina lungimii s-a constatat faptul c cei situai n partea inferioar a zonei pilifere, sunt mai scuri i totodat i cei mai tineri, ca vrst. Formndu-se att pe rdcina principal ct i pe rdcinile laterale, ei prezint o suprafa de absorbie foarte mare, care poate s ajung pn la zeci i chiar sute de m2, aspect foarte important pentru procesul de absorbie. MLLERTHURGAN a calculat suprafaa total a periorilor absorbani la o plant de Triticum sp. i a constatat c aceasta este de 6 ori mai mare dect suprafaa tulpinii i a frunzelor, adunate la un loc. n general, s-a constatat c periorii absorbani sunt mai numeroi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase. Periorii absorbani cresc foarte repede dar se i uzeaz uor datorit umiditii prea mari sau uscciunii solului i datorit activitii lor intense. Dup o via scurt (10-20 zile), ei mor, fiind nlocuii cu alte formaiuni noi. Pe msur ce la extremitatea superioar a regiunii pilifere, perii se usuc i cad, n partea inferioar apar periori noi, astfel nct lungimea manonului lor rmne constant. 38

La nivelul periorilor absorbani, apa ptrunde din substrat n plant prin absorbie pasiv sau activ. Absorbia pasiv a apei este rezultatul transpiraiei frunzelor, nivel la care se pierd cantiti importante de ap. Deficitul de ap din comparti-mentul foliar acioneaz asemeni unui stimul care va fi recepionat de ntreg corpul plantei. n final, acest stimul ajunge la nivelul compartimentului radicular, genernd o reacie din partea periorilor absorbani, care vor aspira apa din soluia solului. n aceast situaia apa este absorbit n mod pasiv de periorii absorbani, drept rspuns la deficitul de ap instalat n plante, odat cu procesul de transpiraie. Absorbia activ a apei presupune consum de energie i se realizeaz cu ajutorul energiei metabolice proprii celulelor radiculare, prin mecanisme neosmotice. n acest caz, apa ptrunde ncet, mpotriva gradientului de concentraie, tocmai datorit energiei metabolice specifice celulelor radiculare. Absorbia apei prin intermediul mecanismelor osmotice nu necesit energie. Astfel, apa ptruns n rdcin va circula datorit unui gradient crescut al presiunii osmotice. Valoarea forei de suciune crete de la periorul absorbant pn la celulele din endoderm. La acest nivel, fora de suciune are valori mai mici, datorit acumulrii amidonului care este osmotic inactiv. Curentul de ap depete i acest nivel, ajungnd la xilem i de acolo, mai departe, la frunze (fig.2.4).

Fig. 2.4. Calea urmat de ap la nivelul rdcinii: 1.perior radicular; 2-6.celulele parenchimului scoarei; 7.endoderm; 8.periciclu; 9-11.parenchimul cilindrului central; 12.vas lemnos Cu privire la cele dou tipuri de absorbie a apei la nivelul zonei pilifere a rdcinii, absorbia pasiv este cea care justific pe deplin apa absorbit de ctre plante, comparativ cu absorbia activ care este evident doar la plantele cu transpiraie lent. Prin urmare, absorbia pasiv are loc n plantele care transpir intens, la acestea rdcinile funcionnd, pur i simplu, ca suprafee ce absorb apa 39

din sol. Rdcinile mereu acioneaz ca suprafee pasive care absorb apa; apa este, n continuare, ridicat de ctre un gradient al potenialului apei generat de lstarii i frunzele care transpir continuu. Pe lng funcia lor principal, aceea de a absorbi apa cu srurile minerale din substrat, periorii absorbani ndeplinesc totodat i un rol de fixare a plantei n sol; dac detam o plantul de Sinapis alba cultivat n nisip sau pe un sol afnat, observm c periorii antreneaz cu ei i un volum apreciabil de sol. La unele plante, cele acvatice, rdcinile sunt lipsite de periori absorbani ntruct fiind scufundate n ap, absorbia apei i srurilor minerale se realizeaz pe toat suprafaa lor. La alte plante, n schimb, n locul periorilor se fixeaz hifele unor ciuperci simbiotice care ndeplinesc aceeai funcie de absorbie. Aceste ciuperci triesc n simbioz cu rdcinile plantelor, dup un tip de relaii trofice directe, numit micoriz. Zona aspr, este ultima zon a rdcinii care se ntinde de la zona pilifer pn la colet. Numele ei se leag de prezena cicatricelor lsate de periorii absorbani care au czut. Culoarea ei brun se datoreaz suberificrii celulelor din primele straturi ale scoarei (cutis). 2.4. ABSORBIA EXTRARADICULAR A APEI Plantele inferioare sunt lipsite de organe speciale de absorbie i astfel, ele sunt dependente de apa absorbit direct din atmosfer. Talofitele pot absorbi apa sub form lichid, provenit din picturile de ploaie sau din apa de rou i cea, prin toat suprafaa corpului lor; n urma acestei absorbii, ele i mresc volumul. Hifele ciupercilor, lichenii i muchiul de turb pot absorbi o cantitate de ap de 15 ori mai mare dect reprezint starea lor uscat; apa este absorbit rapid, n cteva minute, talurile ajung la saturare, iar dup o jumtate de or, la umflarea maxim (ATANASIU, 1984). Algele, ciupercile i muchii pot absorbi apa i sub form de vapori, din aer, dar aceast surs este destul de modest. La aceste plante, gradul de hidratare al protoplasmei este n echilibru cu umiditatea mediului nconjurtor, fiind avantajate acele specii care triesc n medii unde perioadele scurte de umiditate sunt n alternan cu cele de uscciune. Plantele superioare absorb apa din atmosfer, apelnd la o gam variat de organe aeriene: tulpini, ramuri tinere, muguri i mai ales frunze. Exist situaii 40

cnd apa poate ptrunde n lstarii aerieni, prin locurile epidermei lipite de o cuticul groas (peri, hidatode) sau prin formaiuni specializate pentru imbibiia apei, cum sunt solzii de la Bromeliaceae. Frunzele, datorit particularitilor lor anatomice, absorb apa att sub form lichid, ct i sub form de vapori, absorbia fiind cu att mai activ, cu att plantele sunt mai ofilite n contextul unor condiii de secet acut. Cantitatea de ap absorbit prin frunze este ns insuficient pentru activitatea normal a plantelor, ea reprezentnd doar 5-10% din cantitatea necesar, fapt ce contribuie numai la o uoar scdere a deficitului de saturaie n ap al frunzelor. Intensitatea absorbiei apei prin frunze variaz foarte mult, n funcie de specie; este mai intens la gru, sfecl, vi de vie, tomate i fasole, mai puin intens la plantele lemnoase ca teiul, fagul i stejarul i mult mai lent la Rhododendron hybridum. De asemenea, absorbia apei este mai intens la frunzele cu stratul de cuticul subire, cum sunt frunzele tinere, care pot absorbi cca. 50% din cantitatea de ap necesar, mai ales pe faa inferioar a limbului foliar, n imediata vecintate a nervurilor fine. n mod firesc, apa nu ptrunde n frunze prin osteolele stomatelor ntruct camerele substomatice i spaiile intercelulare ale mezofilului foliar sunt ocupate de aer, motiv pentru care aplicarea stropirilor cu ap sau cu soluii nutritive, se poate face mai eficient spre sear sau dimineaa, cnd stomatele sunt nchise. Cantitatea de ap absorbit de etajul foliar depinde de deficitul de saturaie al frunzelor i de gradul de permeabilitate al stratului de cutin. Cnd acest strat nu este continuu, va facilita o capacitate de absorbie a apei mai mare (soiul de mr Mc Intosh), fapt datorat prezenei ntre straturile paralele de cutin, a unei substane pectice, care dispune de o capacitate bun de absorbie a apei (SUCIU i MILIC, 1982),. Absorbia apei prin organele aeriene are importan n perioadele mai secetoase ale anului. Acest tip de absorbie st la baza fertilizrii extraradiculare suplimentare a plantelor, procedeu tehnologic modern, care const n stropirea plantelor cu soluii nutritive apoase, diluate. Plantele astfel fertilizate dau sporuri semnificative de recolt, rezultate bune n acest sens, obinndu-se la cereale, sfecl de zahr, tomate, cartof etc.

41

2.5. TRANSPORTUL APEI N CORPUL PLANTELOR Apa absorbit de periorii absorbani ai rdcinii strbate o cale relativ lung pn la nivelul frunzelor, nivel la care ea se pierde prin procesul de transpiraie. Circulaia apei de la organul de absorbie spre cel la al crui nivel se pierde, determin o legtur funcional strns ntre aceste organe distanate spaial. Pe traseul parcurs, coloana de ap ntlnete att elemente vii (celulele din parenchimul rdcinii i frunzei) ct i elemente lipsite de coninut viu (trahee i traheide), acestea din urm constituindu-se n sistemul lemnos conductor al plantei (fig.2.5). Pe distane mici, apa circul n plant de la o celul la alta prin difuzie i pe distane mai mari, apa este condus prin vasele de lemn. n celulele rdcinii, n sens transversal, apa circul prin difuzie i, parial, datorit unor efecte osmotice. Exist i o absorbie la nivelul pereilor celulari, care funcioneaz asemeni unor burei care atrag apa n ei prin fore de capilaritate. Fig. 2.5. Schema circulaiei apei n corpul plantelor

Scoara rdcinii servete ca un rezervor de ap, compensnd fluctuaiile diurne relativ scurte n aprovizionarea cu ap din sol. Cnd ajunge n endoderm, transportul apei este blocat de elementele hidrofobe sau de cele lemnoase din pereii celulari. Apa este atunci vehiculat ctre prile din endoderm permeabile pentru ap. n cilindrul central, apa trece n vasele conductoare, de unde este urcat spre etajele superioare ale plantei. Sistemul conductor este specializat n transportul i distribuia apei, care circul prin lumenul vaselor lemnoase. Exist i o circulaie prin pereii vaselor, dar nensemnat n raport cu aceea din vase. n frunze, vasele lemnoase se 42

ramific n elemente foarte fine, nervuri, din care apa trece n parenchim i de aici, din nou, prin difuzie, de la o celul la alta, n mezofil. Potenialul apei din esuturile tulpinii este mai sczut dect cel din rdcini, iar potenialul apei din frunze este mai sczut dect cel din tulpin. Apa circul de la un potenial mai mare ctre un potenial mai sczut. Prin urmare, apa care traverseaz planta este pus n micare de diferena potenialului apei dintre sol i aer (ATANASIU, 1984). Corpul plantelor este traversat de un dublu curent de lichide, care constituie seva brut i seva elaborat. Seva brut este o soluie de sruri minerale, absorbit din sol de ctre rdcini, la nivelul regiunii ei pilifere i circul de jos n sus, ascendent, pn la esuturile asimilatoare, prin intermediul esutului conductor lemnos. Seva elaborat este o soluie de substane organice, ndeosebi glucide, format n urma procesului de fotosintez; ea circul, n general, de sus n jos, descendent, prin intermediul esutului conductor liberian. Seva elaborat circul la toate esuturile plantei i, n special, spre zonele lor de cretere. Surplusul de sev elaborat se depoziteaz ca material de rezerv, n organele de acumulare. Necesitatea de a asigura circulaia unei cantiti mai mari de sev i mai repede, devine cu att mai stringent, cu ct corpul plantei crete mai mult i cu ct el produce pri aeriene mai numeroase. Prin urmare, pentru ndeplinirea funciei de transport, corpul plantei este strbtut de esuturi speciale, numite conductoare. n procesul evolutiv, s-a difereniat cte un esut special de conducere pentru fiecare categorie de sev: esutul lemnos pentru seva brut i esutul liberian pentru seva elaborat. Diferenierea celor dou tipuri de esuturi reprezint o adaptare la cerina de a fi conduse simultan prin organele plantei, substane diferite, n sensuri diferite. Apariia esuturilor conductoare reprezint un salt calitativ, ele ntlnindu-se numai la grupele mai evoluate de plante, bine adaptate la mediul terestru. Specializarea aparatului conductor, format din esut lemnos i esut liberian, s-a manifestat prin alungirea lor, prin perforarea sau dispariia pereilor terminali (transversali), ceea ce a condus la formarea de tuburi lungi, prin care circul seva brut i seva elaborat. esuturile conductoare i au originea n esuturile meristematice apicale sau laterale, iar ele nu sunt dispersate la ntmplare n organele plantelor; sunt 43

grupate n mnunchiuri sau fascicule distincte. Astfel, la rdcini, fasciculele conductoare sunt simple, liberiene i lemnoase, avnd dispoziie radiar i alternnd unele cu celelalte. La tulpin i frunze, n schimb, fasciculele sunt mixte, libero-lemnoase. esutul conductor lemnos (lemn sau xilem), implicat n trans-portul sevei brute are urmtoarele elemente histologice: vasele; celulele de parenchim lemnos; fibrele lemnoase. Dup forma i dimensiunile lor, dup structura i modul de ngroare al pereilor, vasele lemnoase sunt de dou feluri: traheide i trahee. Traheidele, numite i vase nchise sau imperfecte, sunt elemente conductoare unicelulare, suprapuse unele n continuarea celorlalte (formnd iruri longitudinale), cu pereii transversali persisteni i adesea oblici, a cror capete sunt ascuite sau rotunjite (fig.2.6).

Fig. 2.6. Traheida n rdcina de Beta vulgaris

Traheidele sunt caracteristice plantelor vasculare mai puin evoluate (gimnosperme) i au lungime care variaz de la civa microni pn la 2-3 cm, iar limea de la 1 la 10 . Datorit persistenei pereilor de-a lungul irurilor de traheide, circulaia sevei brute se face mai greu, de aceea apar la acele plante la care micarea sevei brute este mai nceat. Circulaia sevei brute se face prin punctuaiuni i prin difuzie. Datorit pereilor ngroai i lignificai, traheidele ndeplinesc i funcie de susinere. Traheele, numite i vase deschise sau perfecte, sunt tuburi continue, mai largi dect traheidele i ntre care pereii transversali au disprut complet sau n cea mai mare parte. Traheele se ntlnesc la plantele vasculare mai evoluate (Angiosperme). Lungimea lor variaz de la civa centimetri pn la 1-5 m. Cele mai lungi vase perfecte se ntlnesc la liane (3-5 m). n schimb, limea traheelor se ncadreaz 44

ntre 10-70 . Dup modul de ngroare al pereilor traheelor, ele pot fi: inelate, spiralate, reticulate i punctate (fig.2.7). Fig. 2.7. Tipuri de trahee n seciune longitudinal

Cnd traheele nu mai sunt funcionale, coninnd numai aer i ndeplinind numai rol de susinere, cavitatea lor este adesea nchis de formaiuni numite tile. O til este o expansiune vezicular produs de o celul vie, ce traverseaz punctuaiunea unui vas i se dilat n cavitatea acestuia (fig.2.8). Fig. 2.8. Seciune transversal printr-o til a unui vas spiralat din tulpin

Peretele tilei poate rmne subire sau se ngroa, n ultimul caz fiind posibil i lignificarea. La plantele lemnoase, cu vase de calibru mic (Acer, Betula) tilele lipsesc. Lemnul cu tile multe este mai valoros dect cel cu un numr redus; tilele mpiedic ptrunderea n vas a apei, a aerului i a hifelor unor ciuperci parazite, determinnd astfel, o mai bun conservare a lemnului, o cretere a valorii sale tehnice (GRINESCU, 1985). La nivelul traheelor, circulaia sevei brute se face prin pereii laterali care sunt perforai, prezena porilor facilitnd trecerea apei pentru circulaia lateral. ntruct vasele lemnoase sunt celule fr protoplasm, la care pereii despritori dintre celule au disprut, circulaia apei la nivelul lor poate fi realizat pe distane mari, de zeci i sute de metri i cu vitez mare. 45

Vasele lemnoase apar n rdcin, iar numrul i diametrul lor crete spre tulpin i ramuri. Ulterior, ele ptrund prin peiolul frunzei, unde se ramific n nervuri fine. Prin urmare, fiecare celul din mezofilul frunzei vine n contact direct sau indirect cu cte un vas de lemn. Seva brut circul pe distane mici, pe principiul osmozei, datorit forei de suciune a celulelor. Aceast circulaie de ordinul a cel mult un mm/or este specific zonelor parenchimatice (zone de celule vii) din rdcin i limbul foliar. Pe distane mari, apa fiind condus prin vasele lemnoase, va circula cu viteze mari, de ordinul zecilor i sutelor de m/or (150 m/or la liane). Transportul vertical al apei de la rdcin la frunze, pe distane de peste 70 m, presupune existena unui ansamblu de fore pe baza crora, curentul de ap s poat nvinge: factorii de rezisten la trecerea prin plant (presiunea hidrostatic), frecarea de pereii traheelor i rezistena la strbatere prin parenchimul radicular i foliar. Ansamblul de fore care faciliteaz urcarea sevei brute de la nivelul sistemului radicular la etajul foliar sunt: presiunea radicular, fora de suciune (aspiraie) a frunzelor, fora de coeziune a moleculelor de ap, capilaritatea vaselor i imbibiia pereilor traheelor i a membranelor celulare aferente parenchimului. 2.6. ELIMINAREA APEI DE CTRE PLANT Concomitent cu absorbia i transportul apei n plant are loc i eliminarea ei n atmosfer, proces realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, prin dou procese distincte: transpiraia i gutaia. Dac prin transpiraie apa este eliminat sub form de vapori, prin gutaie apa este eliminat sub form lichid, de picturi. Volumul de ap pierdut prin gutaie este foarte mic, n comparaie cu transpiraia. Astfel, s-a calculat c o pdure cu suprafaa de 1 ha transpir 30004000 tone ap/an, iar o cultur de porumb de 1 ha transpir n jur de 3000 tone ap, n perioada de vegetaie (ATANASIU, 1984). Dou faze importante se petrec n timpul transpiraiei: prima, la evaporarea apei din celulele mezofilului foliar n spaiile intercelulare i a doua, la difuziunea vaporilor de ap din spaiile respective n aerul exterior (fig.2.9). Cea mai mare cantitate de vapori de ap iese prin stomate (transpiraia stomatic) i ntr-o msur mai redus prin celulele epidermice ale frunzei (transpiraia cuticular) i lenticelele prezente pe scoara ramurilor (transpiraia lenticelar). 46

Fig. 2.9. Drumul apei din celulele parenchimatice spre atmosfer Stomatele rmn printre cele mai interesante structuri ale plantelor, nu numai pentru c ele controleaz transpiraia i absorbia bioxidului de carbon, ci pentru c ele reacioneaz att fa de lumin ct i fa de bilanul intern al apei din plante. Indiferent de tipul de transpiraie luat n discuie, efectele pozitive ale acestui proces se regsesc n viaa plantelor, putndu-le nominaliza astfel: efect de rcire a sistemului foliar, efect de absorbie a apei i de meninere a turgescenei celulelor i efect asupra absorbiei srurilor minerale. 2.6.1. Stomatele i rolul lor n transpiraie Sunt structuri foarte specializate care prin organizarea lor asigur transpiraia celulelor delimitate de epiderm. Stomatele se deosebesc structural i funcional de celulele epidermice ale mezofilului foliar din care, de fapt, se difereniaz. O stomat este alctuit din dou celule epidermice specializate, numite celule stomatice, care las ntre ele o deschidere numit osteol. Prin urmare, stomata apare asemeni unui por care face legtura ntre mediul intern al frunzei i mediul extern (fig.2.10, ANDREI, 1981). n componena acestor structuri intr i camera substomatic, compartiment la nivelul cruia se acumuleaz vapori de ap nainte de a fi evacuai, n exterior, prin procesul transpiraiei.

47

Fig. 2.10. Aparatul stomatic la Zea mays ce celule epidermice; pv perete ventral; ca celule anexe; o osteol; cs celule stomatice; pd perete dorsal; cl cloroplaste Celulele stomatice sunt nconjurate de celule anexe, cu rol accesoriu, materializat prin contribuia lor la diminuarea eventualelor presiuni exercitate asupra celulelor stomatice. Distribuia stomatelor pe organele plantei. Ele se formeaz, de obicei, pe toate organele supraterestre ale plantelor, dar mai ales pe frunze. Pe elementele florii, petale sau semine, stomatele sunt nefuncionale (incomplet dezvoltate). Stomatele lipsesc pe organele subterane, cu excepia rizomilor i organelor plantelor lipsite de clorofil (Neottia sp.). n general, plantele acvatice submerse sunt lipsite de stomate (Vallisneria spiralis) iar la cele cu frunze natante, stomatele se formeaz numai pe faa lor superioar, expus luminii solare (Nuphar luteam). Pe frunzele fotosintetic active i la numeroase xerofite, stomatele se formeaz att pe faa superioar, ct i pe cea inferioar. Exist frunze a cror stomate se difereniaz doar pe o parte a limbului, fie superior, fie inferior. Stomatele nu se formeaz niciodat n dreptul fasciculelor conductoare, ci numai n esutul asimilator al frunzelor, palisadic sau lacunar. Numrul de stomate. Acesta crete sau scade la aceeai specie sau la diferite specii de plante, fiind n funcie de faza ontogenetic a plantei i de condiiile ecologice n care acestea se dezvolt (ANDREI, 1981). Din acest motiv, se ntlnesc adesea, la aceeai specie, un numr diferit de stomate. De regul, pe suprafaa unei frunze pot fi ntre 1000 i 60.000 de stomate pe 1 cm2, ceea ce reprezint o suprafa mic, de 1-2% din limbul foliar. 48

Variaia numrului de stomate la aceeai specie se datoreaz i poriunii foliare investigate. Din acest motiv, se recomand ca materialul investigat s fie prelevat ntre marginea i nervura principal a frunzei, aceast poriune avnd numrul de stomate apropiat de valoarea medie (BARANOV, 1924). n general, stomatele sunt mai numeroase pe faa inferioar a limbului foliar. Dac numrul stomatelor depete o anumit densitate (peste 70.000/cm2), intensitatea transpiraiei scade datorit crerii efectului de margine, respectiv a unei zone de interferen care formeaz o atmosfer saturat n vapori, unde curenii de difuzie se lovesc ntre ei. Poziia stomatelor pe suprafaa limbului. n privina nivelului la care sunt dispuse stomatele fa de celulele epidermice, se ntlnesc mai multe situaii:

stomate la acelai nivel cu celulele epidermice; aceast dispoziie se

ntlnete mai ales la mezofite (Tradescantia sp.); stomate sub nivelul celulelor epidermice; aceast dispoziie este caracteristic speciilor xerofite. Localizarea stomatelor se face n caviti numite cripte, spaiu n care aerul este mai linitit, parial saturat n vapori de ap, ceea ce favorizeaz reducerea intensitii transpiraiei;

stomate deasupra nivelului celulelor epidermice; o asemenea dispoziie

creeaz premisa derulrii transpiraiei intense i este caracteristic plantelor hidrofile i mezofile (Anemone nemorosa). Deschiderea osteolei. nchiderea i deschiderea osteolei se datoreaz ngrorii inegale a pereilor celulelor stomatice. Mecanismul intim al deschiderii osteolei nu este pe deplin cunoscut, ca atare, ceea ce se cunoate nu poate fi generalizat la toate tipurile de stomate. Conform unei ipoteze mai actuale, deschiderea osteolei este determinat de cationii monovaleni, n special cei de potasiu, care ptrund n mod activ din celulele anexe n vacuolele celulelor stomatice, determinnd creterea potenialului osmotic al acestora. Fenomenul conduce la ptrunderea apei n celulele stomatice, la mrirea turgescenei lor i, n final, la deschiderea osteolei. Cnd substanele osmotic active i ionii de potasiu, ies din vacuol mpreun cu apa, presiunea osmotic i turges-cena celulelor scade, iar stomata se nchide. Dup opinia specialitilor (PALLAGY, 1971; FELLOW, 1971), hidraii de carbon servesc ca surs de energie pentru transportul activ al cationilor.

49

2.6.2. Gutaia Este procesul fiziologic caracteristic plantelor prin care apa lichid, n exces, se elimin sub form de picturi, prin structuri specializate numite hidatode. Ele se afl n vrful frunzelor (graminee), al diniorilor de pe marginea frunzelor (creuc) sau pe ntreaga suprafa a frunzelor (fasole). Comparativ cu marea majoritate a stomatelor care sunt aerifere, deoarece osteolele i camerele lor substomatice sunt pline cu aer, stomatele acvifere sau hidatodele au aceleai compartimente pline cu ap. Stomatele acvifere sunt mult mai mari, comparativ cu stomatele obinuite i au osteola permanent deschis. n general, se ntlnesc la extremitatea nervurilor frunzei i se formeaz din stomatele aerifere care, la un moment dat, devin nefuncionale prin pierderea capacitii de a se mai nchide. Apa emis sub form de picturi este incolor, limpede i conine sruri minerale (7-120 mg la 100 ml ap) i mai puine substane organice. Prin gutaie sunt eliminate clorura de sodiu (NaCl) la plantele de srtur i carbonatul acid de calciu la plantele de pe solurile calcaroase. Exist plante care elimin prin apa de gutaie i acizi organici (grul). La specia iarba-surzilor (Saxifraga aizoon), prin evaporarea apei, carbonatul acid de calciu se transform n carbonat de calciu, care se depune pe frunze sub forma unor solziori albi. Gutaia are loc cnd condiiile externe nu permit transpiraia, cnd atmosfera este saturat de vapori de ap, primvara i vara, cnd dup zile cu ari urmeaz nopi rcoroase. n aceste condiii se produce un dezechilibru ntre absorbia radicular care rmne la un plafon ridicat, datorit solului mai cald i transpiraiei care este mult redus, drept urmare a nchiderii stomatelor, a temperaturii sczute din atmosfer i a umiditii relative ridicate. Prin perturbarea raportului dintre absorbie i transpiraie, n esuturile frunzei se acumuleaz un exces de ap care se elimin n exterior direct, sub form de picturi de gutaie (fig.2.11, BRBAT i CHIRILEI, 1964).

Fig. 2.11. Gutaia la o frunz de condura (Tropaeolum) 50

Test de autocontrol 1. Care sunt procesele fizice implicate n accesul apei n corpul plantelor? a. difuzia i schimbul ionic b. osmoza i imbibiia c. adsorbia d. plasmoliza 2. esutul abilitat n transportul i repartizarea sevei brute la nivelul compartimentelor plantei este: a. xilemul b. parenchimul frunzei c. esutul asimilator d. esutul mecanic 3. Care din urmtorii factori influeneaz reaciile de deschidere ale stomatelor?
a. b.

succesiunea anotimpurilor alternana lumin-ntuneric concentraia de O2 din aerul atmosferic

c. pH-ul soluiei solului


d.

4. Cum se numete procesul fiziologic implicat n eliminarea lichid a apei din plante? a. plasmoliz b. gutaie c. transpiraie d. imbibiie

51

Capitolul 3 REGIMUL NUTRIIONAL AL PLANTELOR 3.1. ROLUL ELEMENTELOR MINERALE N VIAA PLANTELOR Pentru o cretere i o dezvoltare corespunztoare, pe lng ap, plantele necesit i o gam variat de substane minerale, acestea reprezentnd hrana lor brut. Plantele preiau aceste substane din mediu, sub o form neprelucrat i dup ptrunderea lor n organism vor fi supuse unor transformri complexe, rezultatul constnd n obinerea unor compui organici proprii celulelor vegetale. n general, elementele minerale influeneaz nsuirile fizico-chimice ale plasmei celulare, reaciile enzimatice, diviziunea celulei, contribuie la transformrile chimice din organism, asigur echilibrul osmotic al celulelor etc. Fiecare element mineral ndeplinete i o funcie specific n celule i datorit acestui fapt, el se poate nlocui cu altul, dar cu mare dificultate. Prezena sau absena unui element mineral n organismul vegetal depinde de funciile sale fiziologice. Dac funcia unor elemente (nichel, argint) este puin cunoscut, rolul pe care l au alte elemente n procesele metabolice, este cunoscut la modul cel mai detaliat. Exist elemente minerale care se acumuleaz n plante fr nici o legtur cu necesitile ei fiziologice. Acest aspect se datoreaz unei puteri de selecionare deficitare din partea plantei. Adeseori, plantele nu pot face o selecie ntre elementele eseniale i neeseniale, ntruct o asemenea evaluare se materializeaz, n final, n citoplasma celulelor lor. Considerm elementele neeseniale absorbite de plante, drept simpli nsoitori de circulaie ai elementelor eseniale (BRBAT i TRIFU, 1997). Un element mineral poate fi considerat esenial dac absena sa produce deranjamente funcionale n organism. Aceasta nu implic faptul c ar fi necesar pentru oricare alt organism, deoarece necesitile unor specii chiar i strns nrudite pot fi diferite. Necesitatea unor elemente minerale este indicat de anumite boli fiziologice, determinate de carena unui element mineral. Astfel, necesitatea fierului este indicat de apariia clorozei la via de vie, pe terenurile calcaroase; 52

prin stropirea frunzelor bolnave cu o soluie de sulfat de fier, frunzele revin la culoarea iniial (BRBAT i CALANCEA, 1970). Elementele minerale ptrund n plant sub form disociat, respectiv sub form de ioni (cationi i anioni). Este cunoscut faptul c anionii (N, S, P, Si) formeaz n plante compui organo-minerali stabili, cu un rol important n metabolism sau n structura protoplasmei i organitelor. Cationii, n schimb, se gsesc n cea mai mare parte n stare liber i aciunea lor principal const n modificarea strii coloidale a protoplasmei, influennd pe aceast cale ntreg metabolismul plantei. Pornind de la necesitatea prezenei elementelor minerale pentru creterea plantelor, s-a propus mprirea lor n trei grupe: elemente eseniale, indispensabile pentru creterea, dezvoltarea i nmulirea plan-telor; elemente folositoare care produc efecte favorabile pentru creterea plantelor, n absena lor plantele putndu-i manifesta funciile n mod satisfctor i alte elemente, a cror participare la funciile vitale ale plantelor necunoscndu-se n mod concret. Cercetarea compoziiei chimice a plantelor prin metode clasice i mijloace de investigare modern, a demonstrat c plantele conin aproape toate elementele din tabelul lui Mendeleev, dar mai precis detectate au fost 70 elemente minerale. Dintre acestea, sunt mai frecvente urmtoarele macroelemente (C, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe, Al, Cl, Na, Si) care alctuiesc 99,9% din corpul plantelor i se gsesc n zecimi i sutimi de procente din greutatea total a plantelor. Microelementele (Mn, Zn, Cu, Br, B, Mo, Ni, Sn, Sr, Ti, Ba, F, Co) se gsesc n miimi, zeci i sute de miimi de procente din greutatea total a plantelor, iar ultramicroelementele (U, Ra, Pb, Hg, Ge, Ag) se gsesc n cenua plantelor, ca urme, n milionimi de procente. mprirea elementelor minerale n macro i microelemente nu este bazat pe importana acestora n nutriia plantelor, ci reflect doar cantitile elementelor respective prezente n plante. Prin faptul c absena unui microelement poate provoca perturbaii grave n metabolismul general al plantei, n desfurarea creterii i dezvoltrii ei, reiese c acesta are o mare importan pentru plant. Prin urmare, dei microelementele existente n corpul plantelor, se regsesc n proporii ce nu depesc niciodat 0,02% din greutatea lor uscat, nu le fac mai puin importante comparativ cu macroelementele. Diferitele elemente minerale nu sunt cerute de plante n cantiti egale. Necesitile cantitative difer de un grup de plante la altul, de la o specie la alta i 53

chiar de la un soi la altul. Astfel, plantele superioare necesit o cantitate de calciu mult mai mare dect cele inferioare i, n general, se presupune c plantele inferioare au nevoie de o cantitate mai mic din cationii tuturor macroelementelor, n comparaie cu plantele superioare. Chiar n cadrul plantelor superioare, dicotiledonatele, necesit o cantitate de bor mai mare dect monocotiledonatele. Acelai lucru rmne valabil i pentru unitile sistematice din ce n ce mai restrnse. 3.2. PROCESELE FIZICE IMPLICATE N ACCESUL NUTRIENILOR N PLANTE Faptul c zona de acces a srurilor minerale (zona pilifer) coincide cu zona de acces a apei la nivelul rdcinii, nu presupune obligatoriu existena unui paralelism ntre absorbia elementelor minerale i a apei, ntruct fiecare dispune de legi specifice de ptrundere n plant. Astfel, dac apa ptrunde sub form molecular prin osmoz i imbibiie, elementele minerale ptrund prin alte procese (difuzie, adsorbie, schimb ionic, purttori de ioni) sub form disociat, respectiv sub form de ioni (anioni i cationi). Schimbul permanent de substane ntre celulele vii ale plantelor i mediul extern se materializeaz pe mai multe direcii, prin urmare i denumirile conferite sensului n care se desfoar schimbul de substane sunt diferite: absorbie, secreie i excreie (desorbie). Astfel, absorbia se refer la fluxul de substane spre interiorul celulelor vii, secreia presupune schimbul de substane din interiorul celulelor vii (din citoplasm spre vacuol sau din citoplasm spre vasele lemnoase conductoare) iar excreia sau desorbia se refer la ieirea fluxului de substane din celulele vii ale plantelor spre exterior. Exist dou tipuri de absorbie a elementelor minerale; pasive care se deruleaz fr aport energetic celular i active care apeleaz la purttori (transportori) a cror funcie metabolic asemntoare enzimelor cere obligatoriu consum de energie metabolic, provenit din respiraia celular. 1. Absorbia pasiv a ionilor minerali se realizeaz prin difuzie, adsorbie i schimb de ioni, fr intervenia unui aport energetic din partea celulelor vii ale plantei. a) Difuzia este un proces fizic care presupune ntreptrunderea moleculelor a dou gaze sau lichide de concentraii diferite care puse n contact 54

direct converg n realizarea unui amestec omogen, de concentraie uniform. Difuzia explic parial ptrunderea ionilor minerali prin membranele celulare i membranele plasmatice ale celulei (plasmalema i tonoplastul) ntruct ultimele sunt semipermeabile, ca atare, ele permit trecerea solventului prin ele, dar opresc moleculele substanei dizolvate. n cazul ptrunderii prin difuzie propriu-zis, n special a moleculelor neutre din punct de vedere electric, viteza de penetrare depinde de concentraia i solubilitatea lor n grsimi sau n ap. Acest aspect este foarte important, ntruct membranele neavnd pori, singurele orificii rmn spaiile dintre moleculele proteice i lipidice (largi de numai 3). Substanele nu pot trece dect dac sunt capabile s se dizolve n componentele membranei de pe partea unui compartiment, s difuzeze prin ea i apoi s ias, dizolvndu-se n mediul celuilalt compartiment. Prin membranele semipermeabile, ionii difuzeaz mai greu i au nevoie de o energie cinetic de acionare pentru a trece de pe faa extern pe faa intern a acestor membrane; aceast energie o pot procura particulele prin ciocnirile care au loc cu alte particule nvecinate. Difuzia unor molecule prin membrane poate fi favorizat dac ele se combin cu unele grupri chimice care le ajut s migreze prin mediul membranei. Glucoza constituie un exemplu de molecul care poate traversa o membran pe aceast cale a difuziei favorizate. Interesant este c ionii de Na+, K+, H+, OH i HPO 2 nu pot trece n acest mod prin membran; aceeai soart o au 4 i macromoleculele proteice. Pe calea difuziei favorizate, apa trece relativ uor ntruct toate moleculele ei sunt n general hidratate. b) Adsorbia este procesul fizic care presupune fixarea particulelor dintr-o soluie, respectiv a ionilor minerali la suprafaa membranelor celulelor vii; acest proces este considerat debutul procesului de absorbie a ionilor n celulele vegetale. Anionii i cationii pot fi adsorbii din soluii apoase pe suprafaa proteinelor, celulozei dar i pe suprafaa organitelor celulare. Adsorbia este de dou tipuri, respectiv mecanic i folar. Ambele tipuri de adsorbie se realizeaz sub aciunea forelor electrice de pe supra-faa adsorbant, ns difer natura legturilor. ntruct adsorbia mecanic se realizeaz prin valene slabe, substanele adsorbite pe aceast cale sunt detaabile de pe suprafaa adsorbantului prin simpla splare cu ap. 55

Adsorbia folar este mai puternic i ea depinde de formarea de sruri. Se realizeaz prin formarea de combinaii ntre ionii minerali i substane organice cu grupare carboxilic (R-COOH) sau bazic (R-NH2); combinaiile rezultate poart numele de chelai. Un exemplu de complex de chelatare l reprezint EDTA (acidul etilen-diaminotetraacetic); el intervine n absorbia srurilor prin crearea i meninerea unui gradient de concentraie, de-a lungul cruia ionii se pot deplasa prin difuzie. n ultimii ani, au fost preparai numeroi chelai sintetici, la care se recunoate tri-nicia cu care sunt legate metalele de partea organic. Aceste substane au o mare importan n agricultur, ntruct n cazul lipsei sau insuficienei unui microelement n sol, chelaii sintetici pot satisface necesitile plantelor. c) Schimbul de ioni explic mai ales absorbia cationilor. Ionii dintr-o soluie pot ptrunde prin membranele celulare prin schimb de ioni. Oferta de ioni a celulei vegetale o constituie ionii rezultai n urma procesului de respiraie a periorilor absorbani (CO3H i H+), radicalii organici excretai de rdcin (acidul malic, citric i succinic) i o serie de aminoacizi. n unele situaii, respectiv spre sfritul perioadei de vegetaie, schimbul de ioni se efectueaz apelndu-se la ionii absorbii de plante anterior (K, Ca). Schimbul de ioni nu se efectueaz la ntmplare; acest schimb se face ntre ioni de aceeai sarcin electric (anion cu anion i cation cu cation) i presupune echivalena sarcinilor electrice a ionilor absorbii i cedai. Prin urmare, un ion bivalent va fi absorbit prin schimb cu doi ioni monovaleni, iar unul trivalent cu trei ioni monovaleni (fig.3.1).

Fig. 3.1. Absorbia cationilor din sol prin schimb ionic 2. Absorbia activ a ionilor minerali apeleaz la transportorii sau purttorii de ioni care faciliteaz transportul nutrienilor n celulele plantelor, activarea unei asemenea operaii rezultnd din energia eliberat prin procesul respirator. Transportorii sunt substane care se gsesc n membranele plasmatice i n citoplasma celulelor: proteine structurale, fosfolipide, enzime oxido-reductoare 56

(citocromi), acizi nucleici (ARN), aminoacizi i o serie de produi rezultai n urma metabolismului. Transportorul fixeaz rever-sibil ionii minerali, formnd complexul ion-transportor (XI). Acesta difuzeaz de pe partea extern a plasmalemei (M1) pe partea intern a acestei membrane plasmatice (M2), urmarea fireasc a acestui demers constnd n eliberarea ionului n citoplasm. n final, transportorul revine la locul su iniial fiind apt s fixeze un alt ion (fig.3.2). Fig. 3.2. Reprezentarea schematic a transportului activ prin intermediul transportorilor (M1, M2 foie plasmatice; X transportor; I ion mineral)

SUTCLIFFE (1962) a precizat c n absorbia activ, pentru fixarea ionilor pe transportori, exist o adevrat concuren ntruct mai muli ioni sau grupe de ioni concureaz pentru aceleai locuri de fixare pe purttori. Astfel, ionul de K+ este concurent cu ionii de Ca++, Ba++ i Sr++. n plus, afinitatea transportorului pentru ioni sau grupe de ioni este diferit. Pe aceast cale sunt absorbii mai ales anionii i ntr-o msur mai mic, cationii. ntre absorbia anionilor i procesul respirator s-a stabilit o corelaie pozitiv foarte strns ntruct absorbia acestor ioni necesit energie metabolic att pentru activarea transportorilor, ct i pentru formarea complexului iontransportor, cedarea ionilor fixai i revenirea transportorilor la locul iniial, respectiv pe foia extern a plasmalemei. 3.3. ABSORBIA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE 3.3.1. Absorbia radicular a elementelor minerale n vederea nutriiei minerale, plantele i-au perfecionat sisteme uimitoare. Fiind incapabile de locomoie, ele trebuie s-i procure nutrienii de la locul de cretere i s fac acest lucru ntr-un spaiu cu un mediu mineral extrem de divers. Condiiile de sol variaz de la uscciune la inundaia permanent, de la reacia acid la una bazic, de la un sol lipsit de orice elemente minerale la unul saturat n sruri, de la un sol aproape steril la unul cu via microbian bogat. Astfel, diferitele soluri reprezint medii minerale de o varietate extraordinar. Natura 57

solului, ca mediu mineral al plantelor, constituie o condiie determinant pentru adap-tarea i distribuia plantelor, adic un factor ecologic esenial. Lungimea total i numrul componentelor rdcinii sunt elemente eseniale pentru exploatarea substratului. De exemplu, o plant cereal, dup cteva sptmni de la germinare, formeaz peste 50 de metri de rdcini care pornesc de la o duzin de axe radiculare, n peste 200 de direcii (ATANASIU, 1984). Rdcinile plantelor au capacitatea de a folosi ionii minerali din substane greu solubile (fosforite, carbonat de calciu), ntruct excret substane care dizolv aceste complexe (fig.3.3). Dintre substanele cu caracter acid eliminate de rdcini, o parte nsemnat o constituie acidul carbonic care se formeaz din CO2 degajat n urma respiraiei rdcinilor i apa din soluia solului. Pe lng acidul carbonic, rdcina excret i ali acizi (acidul malic i acidul succinic).

Fig. 3.3. Rdcinile unei plante de fasole n contact cu o plac de marmur (a) o corodeaz (b) prin acizii eliberai

Cea mai mare parte din elementele minerale se fixeaz direct pe micelele coloidale ale solului, ceea ce face ca soluia care circul prin capilarele solului s fie foarte diluat. Soluia solului se concentreaz puin la aplicarea ngrmintelor, ceea ce demonstreaz c i fixarea acestora se face tot pe particulele complexelor adsorbante, organice i minerale din sol. Adsorbia fizico-chimic, cunoscut i sub denumirea de capacitate de schimb a solului este modalitatea cea mai important pentru nutriia radicular a plantei. Cele mai bogate n cationi sunt solurile castanii din zonele secetoase de cmpie i cernoziomurile. n podzoluri, predomin ionii de H+, ntruct ionii nutritivi sunt splai rapid n profunzime, datorit precipitaiilor abundente. Importana microorganismelor n descompunerea substanelor orga-nice din sol i aprovizionarea plantelor cu nutrieni solubili este cunoscut i benefic, mai ales, n cazul speciilor de plante cu micorize ectotrofe, la care ciupercile nconjoar rdcinile plantei-gazd. 58 Interaciunile dintre rdcini i

microorganisme pot influena direct absorbia nutrienilor. Infeciile foarte moderate pot provoca acumularea de fosfat n coloniile microbiene din apropierea suprafeei rdcinii, precum i n esuturile de conducere (BARBER, 1968; BOWEN i ROVIRA, 1969). Metabolizarea fosforului n acizi nucleici i ali compui de ctre bacterii, reduce proporia de fosfat absorbit de ctre rdcini, iar fosfatul care rmne n stare solubil este transportat, n cantiti mici, n lstarii aerieni. Efectele competitive ale bacteriilor sunt mai evidente cnd aprovizionarea cu fosfor este sczut; dac concentraia extern crete mult peste normal n soluia solului, atunci aprovizionarea cu fosfat satisface att microorganismele ct i planta. Zona activ de absorbie a elementelor minerale la nivelul rdcinii, rmne zona pilifer. Se consider c activitatea acestui compartiment nu poate fi separat de activitatea microorganismelor. Perii radiculari secret, uneori, picturi de lichid, iar microorganismele intervin, modificndu-le forma iniial (ATANASIU, 1984). Prin zonele active ale rdcinii, plantele absorb substanele minerale disociate sub form de ioni, att din soluia solului ct i direct de pe suprafaa particulelor de sol, pe baza schimbului ionic. Trecerea ionilor din soluie pe suprafaa rdcinii se realizeaz prin curentul de ap ce urmeaz a fi absorbit pasiv (Mg, Ca) sau prin difuziune, datorit diferenei de concentraie (K,P). Cercetrile efectuate au stabilit c ionii sunt absorbii inegal i selectiv. Astfel, din azotatul de calciu este absorbit mai intens ionul NO 3 i mai puin intens ionul de Ca++, ceea ce conduce la alcalinizarea soluiei, aceast sare fiind considerat fiziologic bazic. Din sulfatul de amoniu este absorbit mai intens ionul NH +4 , comparativ cu ionul SO 4 , dezechilibrul creat conducnd la acidifierea soluiei, motiv pentru care sulfatul de amoniu este considerat o sare fiziologic acid. Din azotatul de amoniu, ionii sunt absorbii n mod aproape egal, ceea ce face s fie considerat o sare fiziologic neutr. Din soluia solului bogat n diferii ioni, rdcina va absorbi n funcie de afiniti fie anionii, fie cationii prezeni permanent n substrat.

59

3.3.2. Ritmul de absorbie al elementelor minerale Pe parcursul dezvoltrii lor, de la smn la smn, plantele trec prin diferite faze de vegetaie, care se deosebesc din punct de vedere al cerinelor fa de hran, lumin, temperatur i ali factori de mediu. Fiecare faz de cretere i dezvoltare individual a organismelor vegetale se caracterizeaz prin modificri att n procesele de schimb de substane, n organism, ct i n cerinele fa de condiiile mediului n care triesc. Prin urmare, fiecare plant va avea ritmul su de cretere i de absorbie a nutrienilor, cu modificrile specifice n ceea ce privete raportul dintre substanele minerale asimilate. Plantele se deosebesc ntre ele att n privina ritmului de nutriie, ct i prin durata perioadei de vegetaie. Cunoaterea particularitilor ritmului de asimilare a elementelor nutritive n fiecare faz de vegetaie are o importan deosebit n alegerea celor mai potrivite ngrminte, doze, rapoarte i epoci de administrare. Astfel, prezena n exces sau insuficiena, sau chiar absena unui element de nutriie, influeneaz n mod hotrtor dezvoltarea ulterioar a plantelor, formarea organelor vegetative, de fructificare i, n consecin, calitatea i cantitatea recoltei. Se disting dou perioade de consum a elementelor nutritive la plante: perioada critic a nutriiei plantelor i perioada consumului maxim. Perioada critic a nutriiei plantelor coincide cu primele faze de cretere i dezvoltare, cnd excesul sau insuficiena dar i existena unui raport neechilibrat ntre nutrieni, au o aciune nefavorabil asupra evoluiei ulterioare a plantelor. n aceast perioad, plantele se caracterizeaz printr-un coninut mai ridicat n azot i potasiu, mai puin ridicat n fosfor i alte elemente; aceast situaie demonstreaz cerinele mai mari pe care le au plantele pentru azot i potasiu. n general, plantele trebuie s fie aprovizionate cu nutrieni, n cantiti suficiente i echilibrate nc din primele faze de cretere. Perioada consumului maxim corespunde cu fazele de cretere mai naintate, cnd nutrienii sunt absorbii n cantiti mult mai mari dect n primele faze de vegetaie. Aceast perioad este identic cu perioada eficienei maxime, cnd substanele nutritive au cea mai favorabil influen asupra creterii i dezvoltrii plantelor. Perioada consumului maxim nu coincide la toate plantele cu aceleai faze de vegetaie. Sub raportul perioadei critice a nutriiei i a consumului maxim, exist o serie de diferene la principalele culturi (gru, porumb, legume, cartof etc.). 60

La gru i secar de toamn, perioada critic a nutriiei este la apariia celei de a treia frunze i la nceputul nfririi. Perioada consumului maxim ncepe dup nfrire i se extinde pn la nflorire. La cerealele de primvar (gru de primvar, orz, ovz), perioada critic a nutriiei este la nfrire, iar perioada consumului maxim n faza de intrare n burduf i pn la nspicare. La porumb, perioada critic a nutriiei cu azot este la nceputul creterii plantelor, iar pentru fosfor cnd plantele au apte frunze. Perioada consumului maxim se constat n timpul nfloririi i coacerii n lapte. La sfecla de zahr, perioada critic a nutriiei este la apariia celei de a doua i a treia perechi de frunze, nceputul ngrorii rdcinii i nceputul depunerii intense a zahrului. Perioada consumului maxim a nutrienilor se situeaz pe la mijlocul perioadei de vegetaie. La cartof, perioada critic a nutriiei este la apariia celei de a treia i a patra perechi de frunze i nceputul apariiei inflorescenei. n schimb, perioada consumului maxim are loc la nceputul nfloririi i formrii tuberculilor. Dup nflorire, o nutriie bogat n azot duneaz formrii tuberculilor. La legume, perioada critic a nutriiei este la apariia primelor frunze i la formarea inflorescenelor. nflorirea, fructificarea i depunerea substanelor de rezerv sunt momentele care se suprapun perioadei consumului maxim de nutrieni. La pomii fructiferi, perioadele critice de nutriie nu sunt limitate la o anumit faz de vegetaie, ntruct aici are loc o acumulare intens a elementelor de nutriie n perioada a doua de vegetaie, care apoi sunt reutilizate n anul urmtor. Perioada consumului maxim se extinde aproape pe ntreaga perioad de vegetaie. Periodicitatea produciei la pomii fructiferi este legat, n mare msur, de aprovizionarea cu elemente nutritive. Pomii fructiferi au nevoie nc de la nceputul perioadei de vegetaie de cantiti mari de azot. Consumul de azot sporete n perioada creterii intense a lstarilor i pn la formarea mugurilor terminali. Consumul maxim de fosfor i potasiu se extinde de la perioada de nflorire, pn la coacerea fructelor.

Cunoaterea fazelor de cretere i dezvoltare, a perioadelor critice ale nutriiei i consumului maxim, permite stabilirea modului de aplicare difereniat a 61

fertilizanilor. Astfel, la plantele care au o perioad scurt a consumului maxim de nutrieni, ngrmintele vor fi aplicate nainte de nsmnare. La plantele care au o perioad lung a consumului maxim (porumb, cartof, pomi fructiferi etc.), pe lng fertilizarea de baz se aplic i fertilizarea foliar, n scopul echilibrrii necesarului de elemente nutriionale. 3.4. TRANSPORTUL I ACUMULAREA ELEMENTELOR MINERALE N PLANTE Ionii minerali odat absorbii vor fi utilizai n plant conform rolului lor
fiziologic specific. Exist ioni ( NO 3 i NH +4 ) care particip imediat dup

momentul absorbiei lor, la sinteza secundar a aminoacizilor. O alt categorie de ioni sunt vehiculai din citoplasm n vacuol, unde se depoziteaz, asigurnd astfel reglarea potenialului osmotic al celulelor radiculare i meninerea gradului normal de hidratare. ntruct nu toi ionii absorbii sunt metabolizai n rdcini, o parte, mai ales muli cationi , circul prin plasmodesme de la nivelul radicular al plantei pn n xilem; mpreun cu apa ei formeaz seva brut care se va repartiza ulterior la nivelul organelor supraterestre ale plantei. Seva brut circul ascendent sub influena curentului de transpiraie (fig.3.4, ATANASIU, 1984).

Fig. 3.4. Schema transportului ionilor din soluia extern n xilem Ionii transportai prin vasele de lemn (xilem) sunt orientai spre vrfurile de cretere, frunze, flori i fructe, unde se acumuleaz la nivel celular sub form de combinaii complexe, de ioni n citoplasm sau sub form de ioni n vacuol. Transportul ionilor ca i absorbia lor n plante, se face activ prin transportori i pasiv (schimb de ioni i difuzie liber). 62

n plante se acumuleaz o cantitate mare de ioni care depete cantitatea de ioni din mediul extern (sol i ap). Acumularea ionilor este activ i selectiv. Elementele cu rol plastic (N, P, S) intr n moleculele organice complexe; la plantele superioare, K se acumuleaz sub form de ioni n frunze, n esuturile tinere iar Ca se acumuleaz sub form de ioni i de oxalat de Ca (n sucul vacuolar). Prin vasele de lemn circul ascendent foarte rapid ionii de N, P i K care sunt foarte mobili. Ionii de S, Mg i Na circul cu o mobilitate intermediar, iar ionul de Ca se situeaz la polul opus, n sensul c este ionul cel mai puin mobil. Exist substane minerale care se acumuleaz sub form solid n compuii cristalini (incluziuni celulare), cum este cazul oxalatului de calciu din vacuola celular. n acest constituent neviu al celulei, oxalatul de calciu va anihila toxicitatea unor produi ai metabolismului intermediar. n general, viteza de circulaie ascendent a nutrienilor prin xilem este mare (20 m/h la mesteacn sau 60 m/h la stejar). Unele elemente minerale (P) pot circula ascendent i prin floem ns viteza de circulaie prin acest segment este mult mai sczut (0,5 m/h la pin). Transportul lateral al srurilor minerale, de la xilem spre floem, prin traversarea cambiului, a fost demonstrat prin experienele efectuate cu izotopi radioactivi. Se consider c esutul cambial, care separ xilemul de floem, regleaz cantitatea de sruri care urmeaz a fi transportat n sus, lateral i spre baz. Prin urmare, la nivelul floemului, micarea ionilor este bidirecional. n frunze, cantitatea de ioni acumulai se mrete n cursul vegetaiei. O parte din nutrienii care nu i gsesc imediat ntrebuinarea, pot s prseasc aceste compartimente. Dintre acetia fac parte srurile cu azot, sulf, potasiu, fosfor i clorurile. n anumite condiii pot s prseasc frunzele i srurile de fier i de magneziu. n schimb, nu prsesc frunzele srurile de calciu, mangan i srurile acidului boric. Transportul srurilor minerale din frunze spre alte compartimente ale plantei are loc prin floem; n jos spre rdcini sau n partea opus, spre vrful tulpinii. Acest transport are loc, de regul, la frunzele mature, n cazul frunzelor tinere, transportul srurilor minerale fiind aproape inexistent. De regul, frunzele tinere sustrag un supliment de substane minerale de la frunzele mature i mbtrnite; acest fenomen este mai evident cnd n plante exist un deficit nutriional. n concluzie, se poate spune c transportul elementelor minerale n corpul plantelor urmeaz patru direcii: rapid n sus (prin xilem i chiar prin floem); n 63

jos (prin floem) simultan cu micarea n sus (prin xilem); lent (ntre xilem i floem) i de la frunze spre rdcini, nainte de cderea frunzelor (prin floem). 3.5. ELIMINAREA (EXCREIA) ELEMENTELOR MINERALE DE CTRE PLANTE O parte din elementele minerale absorbite de plante sunt eliminate din corpul lor, alturi de o serie de substane organice (acizi organici, glucide, proteine, vitamine, hormoni i enzime), mai ales spre sfritul perioadei de vegetaie. Excreia sau desorbia este dependent de vrsta plantei, de concentraia unor sruri sau de reacia solului. Conform cercetrilor ntreprinse de RATNER (1937), eliminarea ionilor de ctre plante este legat de reacia soluiei solului. Astfel, ionii de potasiu i calciu se desorb, mai ales cnd soluia solului are reacia acid. Cnd solul are reacie alcalin, desorbia acestor ioni se realizeaz mai slab. n ceea ce privete desorbia anionilor, s-a constatat c leguminoasele pot elimina prin rdcinile lor cantiti apreciabile de fosfor i azot, sub form de aminoacizi. Acest proces este normal la leguminoase ntruct se coreleaz cu existena bacteriilor fixatoare de azot, din nodozitile de pe rdcinile acestor plante. Este cunoscut faptul c leguminoasele sunt plantele care excret cel mai mult. Prin faptul c plantele elimin prin rdcini diferite substane minerale i organice cu molecul mic, n jurul rdcinilor se dezvolt o microflor bogat. Se creeaz astfel o zon de influen, de atragere a microorganismelor, zon care a primit denumirea de rizosfer. Rizosfera cuprinde patru subzone: radicular, periradicular, rizosfera propriu-zis i endosfera (TEFANIC, 1950). Ea atrage microorganismele prin chemotactism i se constituie ntr-un mediu ecologic deosebit de restul solului. Aportul microorganismelor se materializeaz mai evident n zona din jurul rdcinilor plantei i scade spre periferia sistemului radicular unde se gsesc puine microorganisme (fig.3.5).

64

Fig. 3.5. Zonele rizosferei

Microflora rizosferei, mai ales cea de la leguminoase, produce acizi organici (acidul cetoglutaric) folosii ca solubilizani pentru fosforite i silicai. Aceti acizi organici fixeaz cationii sub form de chelai i reduc splarea lor n adncime, mrind astfel disponibilul nutriional pentru plantele cultivate. Prezena ciupercilor n microflora rizosferei faciliteaz procesele de descompunere a resturilor vegetale cu amidon i celuloz, obinndu-se substane organice cu molecul simpl prin care se poate regla pH-ul solului i proporia dintre bacterii i ciuperci. Excreia substanelor prin rdcini nu trebuie confundat cu splarea elementelor minerale, mai ales din partea superioar a plantelor, care se produce odat cu apa de ploaie sau de rou. La sfritul perioadei de vegetaie, plantele excret cea mai mare cantitate de ioni minerali, datorit mbtrnirii coloizilor protoplasmatici i scderii capacitii lor de reinere a ionilor. De aceea, precipitaiile de la sfritul perioadei de vegetaie spal plantele, antrennd cantiti importante de nutrieni. Astfel de situaii influeneaz negativ calitatea furajelor i a fructelor. Semnificaia ecologic a produilor excretai este evident, n sensul c n competiia inter- i intraspecific aceste substane pot aciona ca atractive sau ca respingtoare pentru animale sau microorganisme. Nu trebuie trecut cu vederea nici efectul alelopatic, adic efectul produs de acele substane rezultate n urma degradrii materiilor organice din sol, care ajung n vecintatea rdcinilor altor specii (ATANASIU, 1984). 3.6. CARENELE N ELEMENTE MINERALE I DIAGNOSTICAREA LOR 65

Starea de aprovizionare cu elemente necesare, n cantiti i rapoarte cerute de particularitile biologice ale fiecrei plante, se reflect n mod fidel n caracterul creterii i dezvoltrii lor. Carena n elemente de nutriie se manifest prin modificri morfologice, structurale, prin modificri ale compoziiei chimice a frunzelor i a altor organe. Primele constatri se fac la frunze care i schimb culoarea, forma, mrimea, suprafaa i caracterul poziional pe tulpin sau ramur. Schimbarea aspectului exterior al plantei, datorit carenei n elemente de nutriie, de obicei ncepe fie cu frunzele din partea inferioar, fie cu cele din partea superioar a plantei. Astfel, carenele n N, P, K i Mg se manifest la nceput pe frunzele din prile inferioare ale plantei, pe cnd carenele n Fe, Mn, B i Mo ncep s se manifeste pe frunzele tinere de la vrfurile de cretere. Fenomenele de foame ale plantelor nu totdeauna sunt cauzate de carena unuia sau altui element din sol. Carenele pot aprea i datorit antagonismului ionilor din soluia solului. Astfel, cnd n sol exist un exces de calciu, fierul, care de obicei este prezent n cantiti suficiente, devine inaccesibil pentru plante, ceea ce duce la apariia de cloroz ndeosebi la pomii fructiferi. Modificrile morfologice se pot datora i excesului unor ioni. Astfel, n solurile acide, excesul de aluminiu i mangan sau n solurile saline i alcaline, excesul de clor i sodiu provoac desfurarea unor procese fiziologice anormale. Acestea duc la diferite modificri ale formelor exterioare, la distrugerea unor pri din esuturi sau chiar la moartea plantei. Unele modificri exterioare se datoreaz nu numai carenei sau excesului n elemente de nutriie, ci i altor cauze. De exemplu, lipsa sau excesul de ap n sol, temperatura cobort n timpul primverii, atacul duntorilor i agenilor patogeni ai plantelor, infiltraiile apelor reziduale, poluarea atmosferei etc., conduc la apariia unor modificri a caracterelor morfologice ale plantei, uneori asemntoare celor provocate de carenele n nutriie. Condiiile meteorologice contribuie i ele, n mare msur, la modificarea cerinelor biologice ale plantelor n elemente de nutriie n diferite faze de cretere, determinnd, mai mult sau mai puin, carena n nutriie. Cnd se procedeaz la diagnosticarea carenelor, este necesar s se stabileasc mai nti modul cum i manifest plantele cerinele fa de un element (plante foarte sensibile, moderat sau puin sensibile) i caracterul proceselor 66

fiziologice n perioada considerat a creterii i dezvoltrii plantelor (BRBAT i CALANCEA, 1970). Carenele apar nu numai datorit unor stri naturale de fertilitate a solului, ci ele apar cteodat i n urma unor aciuni mai puin cugetate ale omului. Astfel de cazuri se ntlnesc acolo unde un element gsindu-se n cantiti mici, n momentul n care se aplic alte elemente n cantiti mari, primul devine greu accesibil plantelor din cauza aciunii antagoniste a celor care s-au administrat ulterior n sol. Elementele de nutriie trebuie s se gseasc n cantiti suficiente i n rapoarte echilibrate, n funcie de cerinele biologice ale fiecrei specii de plante i pe parcursul ntregii perioade de vegetaie. 3.6.1. Carena n azot Carena n azot are o influen negativ asupra proceselor de sintez a aminoacizilor, proteidelor, clorofilei, asupra proceselor biocatalitice i, n general, asupra tuturor proceselor de schimb din plant. La rndul lor, toate acestea duc la modificarea structurii i funciilor celulelor i esuturilor. Astfel, are loc descompunerea clorofilei, slbirea turgescenei celulare i mbtrnirea prematur a celulelor i esuturilor. Vrful de cretere al plantei se dezvolt mai ncet. Activitatea meristemului floral este redus. Lungimea frunzelor este mai mic dect cea normal, capacitatea de nfrire a cerealelor este micorat. Numrul boabelor n spice la cereale este mai mic i de calitate inferioar. Aceast caren se ntlnete cel mai frecvent pe solurile podzolice, nisipo-lutoase, luto-argiloase i srace n materie organic. Se manifest cel mai frecvent primvara timpuriu i la apariia unei perioade reci la nceputul perioadei de vegetaie. Carena n azot se constat i n timpul verii, n perioada creterii maxime. Fenomenul se constat pe solurile cu exces de ap i n solurile acide. n primul caz, se datoreaz aeraiei slabe care mpiedic desfurarea normal a procesului de nitrificare i n al doilea caz, se datoreaz unei activiti biologice slabe din sol. n tabelul 3.1. sunt prezentate simptomele carenei n azot la cteva plante de cultur.

Tabelul 3.1. 67

Simptomele carenei n azot Planta Simptomele carenei n azot Frunzele sunt de culoare verde-glbui. La cele Porumb btrne, extremitile i nervura median se brunific. Tulpina este subire. Frunzele sunt mai nguste dect cele normale i Gru, orz, vrfurile lor se usuc. nfrirea este slab i spicul are porumb, varz, ovz, secar dimensiuni mici. Frunze sunt mici, alungite, de culoare verde deschis. Cartof Plante indicatoare

Cele btrne i cele inferioare sunt glbene i cad. conopid, Tulpinile sunt subiri i cresc erect, iar tuberculii sunt salat, mr, mici. Frunzele au culoare verde deschis care apoi devine coacz negru

Sfecl de zahr

rou nchis pn la purpuriu. Mrimea lor este subnormal, sunt alungite i dispuse vertical. Frunze sunt mici, verde deschis, iar cele btrne sunt

Mr

colorate n oranj sau purpuriu i cad prematur. Ramurile tinere sunt scurte, subiri i brunificate.

3.6.2. Carena n fosfor Carena n fosfor are efecte negative asupra proceselor de sintez a aminoacizilor i asupra multor alte substane fiziologic active. Plantele se dezvolt slab, la fel i fructificarea i calitatea produselor este slab. Frecvent se ntlnete pe solurile acide, unde datorit prezenei n cantiti mai mari a aluminiului, manganului i fierului mobil, fosforul este imobilizat de acestea n fosfai greu accesibili plantelor. Carena n fosfor se ntlnete des i pe solurile bogate n carbonat de calciu, unde se mobilizeaz sub form de fosfai bicalcici i tricalcici. Pe aceste soluri carena n fosfor se manifest mai puternic n perioada consumului maxim, respectiv a creterii maxime a plantelor. O aerare slab, un regim de umiditate 68

defectuos, o mburuienare puternic pot cauza ntr-o msur mai mare sau mai mic carena n fosfor. Simptomele carenei n fosfor se evideniaz mai greu dect la alte elemente i numai n cazul cnd aceasta este acut. Primverile rcoroase sunt, de obicei, favorabile aparenei acestei carene, care se manifest n mod diferit de la plant la plant, dup cum reiese din tabelul 3.2. Tabelul 3.2.

Simptomele carenei n fosfor Planta Simptomele carenei n fosfor Frunzele sunt verzi, purpurii i se rsucesc n timpul Porumb creterii. Maturarea este ntrziat, iar tiuleii sunt slab dezvoltai i incomplet acoperii cu boabe. Frunzele sunt de culoare verde albstruie cu nuane Gru, orz, purpurii. Internodiile sunt mai scurte i spiculeele salat, tomate, porumb, cartof, mr, coacz negru ovz, secar sunt slab dezvoltate. Frunzele apar rsucite, cu arsuri marginale. Cele verzi Cartof nchise la culoare cresc drept i se rsucesc. Tuberculii pot avea leziuni interne. Frunzele sunt mici, cu peiol scurt, de culoare verde Sfecl de zahr nchis spre albstrui splcit sau rocat. Creterea este slab. La plantele mature, frunzele sunt glbui i rsucite. Frunzele sunt mici, de culoare verde-nchis. Ulterior, Mr apar nuane bronzate sau purpurii i frunzele ncep s cad. Foliajul este dispersat. Plante indicatoare

3.6.3. Carena n potasiu Carena n potasiu conduce la mbtrnirea prematur a celulelor rdcinilor, micoreaz gradientul osmotic, permeabilitatea i vscozitatea celulelor. Micoreaz rezistena la ger, la boli, capacitatea de nfrire i calitile 69

tehnologice ale plantelor. n tabelul 3.3. sunt prezentate simptomele carenei n potasiu la cteva plante. Tabelul 3.3. Simptomele carenei n potasiu Planta Simptomele carenei n potasiu Frunzele mbtrnite sunt glbui sau cu dungi galbenverzui. Porumb ascuite. Orz, ovz, secar n prima perioad de cretere, frunzele au o culoare verde-nchis. Frunzele btrne se nglbenesc i se Cartof brunific la vrf i la margini. Pe marginea frunzelor apare necrozarea caracteristic. orz, ovz, secar, cartof, sfecl de zahr, lucern, trifoi, fasole Marginile frunzelor sunt necrozate, iar fructele au o Mr coloraie slab. Marginea frunzelor este necrozat, iar internodiile sunt scurte. Vrfurile tiuleilor sunt Plante indicatoare

Test de autocontrol
1.

Substanele minerale reprezint pentru plant: a. un mijloc de aprare mpotriva factorilor de mediu nefavorabili 70

b. o alternativ de stocare a energiei luminoase c. hrana propriu-zis d. o surs de alimentare pt microorganisme 2. Confirmai cteva dintre procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n plante: a. osmoza i plasmoliza b. schimbul ionic i difuzia c. imbibiia i absorbia d. plasmoliza i deplasmoliza 3. Ce reprezint rizosfera pentru plante? a. un compartiment al rdcinii b. zona de contact dintre rdcin i tulpin c. zona de atragere a microorganismelor din sol d. sursa de hran pentru celulele rizodermei 4. Primele indicii referitoare la carenele n nutrieni din plante se manifest prin: a. accelerarea ritmului respirator b. reducerea taliei plantei c. scderea intensitii fotosintezei d. modificri de culoare, form i mrime a organelor

Capitolul 4 FOTOSINTEZA

71

4.1. DEFINIIA I IMPORTANA FOTOSINTEZEI Fotosinteza este cel mai important proces fiziologic prin care plantele verzi i prepar din molecule foarte simple i universal rspndite (ap, CO2 i sruri minerale), o gam variat de substane organice, n prezena luminii i a clorofilei, punnd n libertate oxigenul. Acest proces poate fi exprimat prin urmtoarea relaie: lumina 6 CO2 + H2O clorofila C6H12O6 + 6 O2 Termenul de fotosintez a fost dat n anul 1877 de ctre fiziologul german PFEFFER, de la cuvintele greceti photos (lumin) i synthesis (combinaie, sintez). Fotosinteza const dintr-un schimb de gaze i anume din absorbia CO 2 din atmosfer i eliminarea O2 n atmosfer, acest schimb desfurndu-se invers n cadrul procesului fiziologic de respiraie. Materialul organic sintetizat n urma fotosintezei urmeaz a fi exploatat n respiraie, ntre cele dou procese fiziologice opuse stabilindu-se relaii directe (fig.4.1, HOPSON i WESSELLS, 1990). Fotosinteza este specific plantelor autotrofe, acestea procurndu-i singure materialul organic necesar, apelnd n acest scop la gama variat de substane minerale pe care le absorb din mediul extern. La polul opus, se afl plantele heterotrofe care utilizeaz carbonul din substanele organice gata sintetizate de plantele autotrofe. n demersul lor de a sintetiza material organic, plantele autotrofe pot utiliza energia luminii solare sau energia chimic produs prin oxidarea unor substane minerale (H2S, NH3 etc.). Astfel, dup natura energiei utilizate, plantele se mpart n fotoautotrofe i chemoautotrofe, acestea din urm fiind specializate n procesul de chimiosintez. Importana fotosintezei este covritoare ntruct de ea depinde existena tuturor vieuitoarelor de pe Pmnt, inclusiv a omului. Pornind de la frunza verde care reprezint sediul derulrii fotosintezei i de la clorofil care se constituie n entitatea receptiv la energia solar n care i gsesc rspuns toate manifestrile vieii de pe Pmnt, putem contura importana acestui proces fiziologic n cteva puncte distincte: Fotosinteza reprezint singurul mijloc prin care se fixeaz i se conserv pe pmnt energia venit de la un alt corp ceresc (soarele), iar plantele 72

converg aceast energie luminoas n energie chimic, n acest mod accesibil exploatrii ei n toate procesele vitale specifice lor. Cantitatea de energie solar nmagazinat pe timp de un an la nivelul biosferei este uria. Ea este de 10.000 de ori mai mare dect energia obinut pe plan mondial prin arderea carburanilor fosili sau prin alte mijloace (hidrocentrale). Socotind c eficiena fotosintezei n fixarea energiei solare variaz ntre 0,1-1%, se poate susine c biosfera planetei acumuleaz ntr-un an de 10-100 de ori mai mult energie dect cea vehiculat prin actuala tehnologie (SORAN i RAKOSY, 1993).

Fig. 4.1. Fotosinteza i respiraia, procese fiziologice opuse

Fotosinteza se constituie n sursa primar de formare a ntregii cantiti de substane organice acumulate pe Pmnt, sub diferite forme: glucide, proteine, lipide, vitamine, hormoni, enzime etc. 73

Fotosinteza asigur purificarea continu a atmosferei, prin eliberarea

oxigenului care se menine astfel ntre limitele optime pentru respiraie; prin asimilarea unei tone de carbon, plantele pun n libertate 2,7 tone O 2 (SUCIU i MILIC, 1982). Fotosinteza d posibilitatea plantelor verzi de a fixa carbonul din aer sau ap i de a forma substane organice ternare, de tipul glucidelor, n urma unor reacii complexe de oxidare i reducere. n ciuda eforturilor depuse pentru studiul fotosintezei, nc mai exist aspecte neelucidate. Se cunosc suficient de precis reaciile de ntuneric ale fotosintezei, reacii implicate n fixarea CO2 i n sinteza diferitelor substane organice. Mai puin ns au fost descifrate reaciile de lumin: captarea fotonului de ctre molecula de clorofil, transmiterea energiei fotonului substanelor organice, esena fotolizei apei etc. Importana fotosintezei ndeamn pe muli cercettori s studieze posibilitile realizrii in vitro, adic n afara organismelor fotosintetizatoare, a unor fotoreacii care s conduc la formarea unor carburani gazoi, lichizi sau chiar solizi. Modelarea in vitro a fotosintezei va constitui cea mai nsemnat revoluie energetic a omenirii, deschizndu-se astfel posibilitile folosirii din plin a virtuilor multiple ale unei surse gratuite, respectiv energia solar. 4.2. CLOROPLASTELE, BATERII SOLARE MINIATURIZATE Cloroplastele sunt plastide verzi care se gsesc n toate celulele organelor verzi ale plantelor i anume: n frunze, tulpini ierboase, ramuri tinere, fructe necoapte etc.

74

Aceste organite se deosebesc de celelalte plastide i de mitocondrii printr-o mare sensibilitate fa de modificarea presiunii osmotice. De asemenea, cloroplastele au mare putere de reducere, au o densitate mai mare dect citoplasma, iar proprietile lor osmotice sunt determinate de membrana dubl care le individualizeaz. Culoarea verde a cloroplastelor este condiionat de o serie de pigmeni, dintre care cel mai important este clorofila. n afar de aceasta, n cloroplaste se mai afl betacaroten i xantofil, denumii generic carotenoizi. Ei sunt mascai n frunzele verzi de culoarea verde a clorofilei i numai toamna se evideniaz cnd coninutul de clorofil se micoreaz. Prin natura lor, carotenoizii sunt nrudii cu vitamina A. Se deosebesc mai multe tipuri de clorofil, i anume: a, b, c i d, dintre ele cea mai rspndit fiind clorofila a, care se gsete n toate plantele autotrofe. Molecula de clorofil este asimetric, avnd un cap hidrofil format din patru inele pirolice dispuse n jurul atomului de magneziu (Mg) i o coad lung, hidrofob, alctuit din fitol. ntre arhitectura cloroplastului i activitatea lui funcional exist o strns corelaie, n acest organit realizndu-se procese metabolice extrem de complexe: fotosinteza, sinteza compuilor macro- i micromoleculari (glucide, aminoacizi, nucleotide, lipide etc.) i sinteza ATP. Pe lng acestea, el are un mare rol n ereditatea citoplasmatic (ACATRINEI, 1975). Cloroplastele sunt formaiuni vii, care ndeplinesc rolul unor baterii solare miniaturizate, convertind energia fotonilor de lumin n substan organic. Ele reprezint sediul n care se realizeaz ntregul proces fotosintetic. Mecanismul fotosintetic se constituie ntr-un lan de reacii succesive care necesit, n primele etape, condiii de lumin (faza Robin Hill) iar n etapele ulterioare, condiii de ntuneric (faza F.Blackmann). Dac reaciile de lumin se deruleaz n grana cloroplastelor reaciile de ntuneric au ca sediu de desfurare stroma acestor organite (fig.4.2).

75

Fig. 4.2. Raportul dintre reaciile de lumin i ntuneric ale fotosintezei

4.3. REACIILE DE LUMIN ALE FOTOSINTEZEI (FAZA ROBIN HILL) Reaciile de lumin ale fotosintezei realizeaz, n esen, transfor-marea energiei luminoase n energie chimic depozitat n produii lor de biosintez. Aceast conversie de energie se realizeaz n dou etape: n prima etap, energia luminoas sufer o prim conversie dup ce n etapa a doua, combinndu-se cu NADP (nicotin adenin-dinucleotidinteracioneaz cu electronul, cnd devine energia cinetic a electronului expulzat; fosfat) i reducndu-l, energia cinetic a electronului se transform n energia chimic pe care o depoziteaz NADPH. Generarea de NADPH, pe socoteala energiei luminoase, este procesul cheie al fotosintezei, ntruct acest compus este agentul chimic care va reduce CO2 n glucide i n ali compui organici celulari. De aceea, NADPH este singurul compus care figureaz n schema de principiu a ciclului energetic biologic. Conversia de energie n fotosintez, se face prin captarea electronilor fotoexcitai i trimiterea lor de-a lungul lanului de transportori, nainte de a-i fi pierdut energia ctigat. Aceast captare se face de ctre sistemul de pigmeni cuplat cu sistemul de transfer al electronilor. n plantele verzi, calea principal a electronilor fotoexcitai este NADP. Toate reaciile de lumin ale fotosintezei scot n eviden faptul c plantele de-a lungul evoluiei lor i a adaptrii la condiiile de mediu n care triesc, i-au elaborat alturi de echipamentul de pigmeni necesari pentru absorbia luminii i mecanisme metabolice capabile s transforme energia solar ntr-o form de energie utilizabil pentru organismul lor. Astfel, toat energia absorbit este folosit, pe de o parte, pentru sinteza NADPH care este reductorul direct al CO2, iar pe de alt parte, la sinteza ATP n care recunoatem furnizorul de energie necesar reaciei endo-terme a reductorului NADPH cu CO2. 76

Gruprile ATP i NADPH sunt componentele energetice care rezult n faza de lumin a fotosintezei, care sunt folosite parial i n faza de ntuneric pentru reducerea CO2. ATP ndeplinete rolul de suplimentare a NADPH cu energia care i lipsete pentru reducerea CO2. Acest ATP este un produs propriu i ia natere n procesul cuplrii transportului de electroni cu fosforilarea, n cursul parcurgerii sistemului de transportori. Gruprile macroergice ATP care rezult prin fotofosforilare nu pot s difuzeze spre citoplasm, ntruct membrana dubl a cloroplastelor este impermeabil. Transferul energiei din cloroplaste n citoplasm i n diferite organite citoplasmatice, se face prin intervenia triozofosfailor fotosintetizai i a acidului fosfogliceric, care rezult din reaciile de glicoliz. Faza de lumin a fotosintezei, numit i faza Robin Hill, const dintr-un lan de transformri fotofizice i reacii fotochimice care se desfoar n granele cloroplastelor. Acestei faze i sunt caracteristice 3 etape: absorbia CO2 n cloroplaste, absorbia energiei luminoase i transformarea energiei luminoase n energie chimic. Celei de a treia etape a fazei Robin Hill i sunt specifice reacii complexe, de genul: fotofosforilarea ciclic, fotofosforilarea aciclic i fotoliza apei. 4.3.1. Absorbia CO2 n cloroplaste n aceast etap, aerul atmosferic ncrcat cu CO2 ptrunde n osteolele stomatelor deschise prin reacia fotoactiv. De la acest nivel, curentul de aer traverseaz camera substomatic, difuzeaz n spaiile intercelulare, ajungnd astfel n contact direct cu membranele celulozice ale celulelor aferente esutului lacunar i palisadic (fig.4.3).

77

Fig. 4.3. Absorbia CO2 n frunze

Dac membranele celulelor asimilatoare din cele dou esuturi sunt umede, CO2 din aerul localizat n spaiile intercelulare, se dizolv n ap, trecnd n acid carbonic (H2CO3). Dup disociere, acidul carbonic va da forme ionice (HCO 3 ; CO 3 ) care vor ptrunde n citoplasma celulelor asimilatoare, pn la nivelul cloroplastelor. Acest traseu implic, ca o prim condiie necesar derulrii fotosintezei, deschiderea stomatelor i prezena unei hidratri corespunztoare a esuturilor foliare. Cnd stomatele sunt nchise, membranele celulare din mezofilul frunzei sunt uscate iar fotosinteza este blocat. 4.3.2. Absorbia energiei luminoase Aceast etap surprinde foarte bine interaciunea de baz care are loc n procesul fotosintetic dintre macroi microcosmos. Interaciunea se materializeaz n coliziunea dintre un foton emis de Soare i un electron de pe orbita unui atom aflat n componena unor molecule speciale (clorofila). Electronii sunt dispui n jurul nucleelor atomilor crora le aparin, pe una sau mai multe orbite, care se deosebesc dup nivelul lor energetic. Electronii de pe orbitele cele mai apropiate de nucleu sunt cei mai sraci n energie dar sunt i cei mai strns legai de nucleul pozitiv, fiind cei mai apropiai. Pentru a se putea desprinde de pe aceast orbit, ei au nevoie de energie. Orbitele cele mai ndeprtate vor conine electronii cei mai bogai n energie iar dac energia pe care o primesc este prea mare ca s mai poat rmne pe o orbit, ei prsesc atomul, lsnd o sarcin pozitiv neneutralizat (ionizare). Ca urmare a ciocnirii cu un foton emis de Soare, electronul i absoarbe energia, i mrete coninutul energetic care nu mai corespunde nivelului energetic pe care se afl i sare pe o orbit al crui nivel energetic i se potrivete, respectiv pe o orbit mai ndeprtat de nucleu. n aceast situaie, electronul energizat se afl ntr-o stare de excitaie care este instabil. 78

Starea energizant care d electronului i un statut instabil, se poate rezolva n dou modaliti: electronul energizat nu prsete atomul i revine pe orbita iniial, la nivelul su energetic cel mai sczut. n aceast situaie, diferena de energie dintre starea excitat i cea fundamental va fi cedat sub form de cldur sau lumin cu lungime de und lung, emis ca fluorescen (fig.4.4, EANU, 1972); electronul energizat prsete atomul cruia i aparine, este captat de un transportor i utilizat ca atare. Golul rmas pe orbit prin plecarea electronului exercit asupra acestuia o aciune de respingere, dar totodat, favorizeaz ntoarcerea lui instantanee la starea fundamental.

Fig. 4.4. Excitarea cu fotoni a unui atom sau a unei molecule i revenirea la starea fundamental dup cedarea surplusului de energie (cldur, fluorescen) Pentru ca un atom sau o molecul s fie excitai de lumin nu este suficient ca ei s fie luminai, ci este necesar ca ei s i absoarb aceast radiaie. Numai aa ajung n situaia de a elimina electroni energizai. Starea de excitaie a unei molecule individuale de clorofil nu este suficient pentru a realiza o reacie fotochimic. Trebuie ca aceast molecul s fie nconjurat de molecule de clorofil care reacioneaz la fel. Se admite c reaciile fotochimice nu sunt posibile dect n prezena unor uniti care grupeaz numeroase molecule de clorofil, care transmit energia prin rezonan i se gsesc toate n aceeai stare de excitaie. Conform transferului prin rezonan, energia absorbit poate fi transferat de la o molecul la alta sau ntre grupe de atomi din cadrul aceleiai molecule. Migrarea energiei, prin transferul de rezonan, este favorizat de modul de aranjare a moleculelor pigmenilor n structurile aparatului fotosintetic. Un

79

asemenea aranjament constituie antena colectoare de fotoni (fig.4.5, HOPSON i WESSELLS, 1990). ntr-o astfel de structur complex care deine i un centru de reacie, cuanta de lumin absorbit de pigment va migra de la o molecul la alta i ulterior aceasta se va divide, fie n cldur, fie n lumin de fluorescen sau va fi utilizat ntr-o reacie fotochimic. n absorbia energiei luminoase, rolul principal l au pigmenii clorofilieni iar carotenoizii joac un rol secundar. Dac pigmenii clorofilieni absorb radiaiile luminoase cu lungimi de und mare (roii), cei galbeni (carotenoizii) absorb, cu precdere, radiaiile cu lungimi de und mai mici (albastre). Este cunoscut faptul c numai substanele ce ne apar colorate absorb lumina. Dac, de exemplu, o substan absoarbe radiaiile verzi, ea va aprea colorat n rou, adic n culoarea complementar, ntruct pe aceasta o reflect. Substanele incolore nu absorb nici o radiaie din spectrul vizibil, iar cele negre le absorb pe toate. Prin urmare, singurele entiti care pot absorbi lumina rmn pigmenii verzi i galbeni dispui n granele cloroplastului.

Fig. 4.5. Antena colectoare de fotoni

O caracteristic important a pigmenilor o constituie existena n edificiul lor molecular, a unui sistem de duble legturi conjugate. Un asemenea sistem are proprietatea de a avea unul sau mai muli electroni mai labili, care pot fi desprini 80

din molecul cnd aceasta este n stare de excitare, prin iradierea cu lumina vizibil. Aceast proprietate este esenial, ntruct permite pigmenilor s fie surse de electroni energizai. n concluzie, n fotosintez, sursa de electroni energizai o constituie pigmenii fotosensibili. Pentru ca energia luminoas absorbit de carotenoizi s poat fi folosit, ea trebuie mai nti, s fie transferat clorofilelor. Transferul de energie se realizeaz prin inducie molecular sau prin fenomene de rezonan. 4.3.3. Transformarea energiei luminoase n energie chimic Reaciile de lumin continu n aceast etap i se materializeaz prin: fotofosforilarea ciclic, fotofosforilarea aciclic i fotoliza apei. Ca urmare a fotoexcitrii, electronul prsete molecula de clorofil, intrnd ntr-un lan de transportori de electroni. Energia lui va fi eliberat treptat i, n bun msur, va fi transformat n energie chimic i stocat ca atare att n glucoz ct i n ATP. Prin urmare, energia pe care o folosete celula este cea eliberat de electronii energizai n urma interaciunii lor cu fotonii i a absorbiei energiei acestora. Simultan, de cte ori scderea potenialului lor este mai mare dect 7-8000 cal/mol, ia natere o molecul de ATP, prin fosforilarea unei molecule de ADP. Fotofosforilarea ciclic. n acest tip de reacie, clorofila este cuplat cu un sistem de captare i transfer al electronilor fotoexcitai, n aa manier nct, dup cedarea lor i parcur-gerea lanului de transportori care efectueaz acest transfer, clorofila rectig electronul i revine la starea fundamental. Aceast stare a fost redobndit prin recombinarea electronului (agent reductor) i a golului de unde a plecat iniial (agent oxidant). Se cunosc patru transportori care particip la acest transfer sub form de ciclu a pachetului de electroni energizai: feredoxina, flavo-proteina (FAD), citocromii b i f. Astfel, dup parcurgerea lanului de transportori (fig.4.6), electronul iniial energizat i-a pierdut energia n repetatele reacii de oxidare i reducere, revenind astfel la nivelul energetic iniial. e* F FP cit.b cit.f e

Fig. 4.6. Transferul electronilor de-a lungul lanului de transportori n cadrul fotofosforilrii ciclice 81

e = electron n stare fundamental; e* = electron fotoexcitat; F = feredoxin; FP = flavoprotein; b, f = citocromii b i f Fiecare pereche de electroni care parcurge lanul de transportori elibereaz peste 50.000 de calorii. Pentru fiecare dintre acetia, se sintetizeaz dou molecule de ATP din ADP i Pa (P anorganic). Fotofosforilarea aciclic. Exist i o alt cale de a efectua fotofosforilarea, aceasta implicnd cooperarea celor dou clorofile, a i b. Aceast cale ncepe similar fotofosforilrii ciclice: clorofila a este iluminat i absoarbe energia, iar electronii ei energizai sunt preluai de feredoxin. Dup acest moment, procesul are o desfurare proprie. Feredoxina care are un potenial redox foarte ridicat, cedeaz electronii unui alt transportor, NADP (adenin-dinucleotid-fosfatul). Acesta (NADPH) nu va ceda electronul primit lanului de transportori, ci va intra ca reductor n procese de biosintez. Cooperarea cu clorofila b, intervine cnd aceasta este excitat de radiaia luminoas: electronul ei energizat va intra n lanul de transportori care particip i n fotofosforilarea ciclic. Dup ce l va parcurge i i va ceda energia, n paralel cu sinteza a dou molecule de ATP, electronul nu se va mai ntoarce la clorofila b (locul de unde a plecat), ci va completa golul rmas n molecula-sor, clorofila a. Prin urmare, NADPH care va reduce CO2 n vederea generrii glucozei, ia natere din cooperarea a dou sisteme de pigmeni care funcioneaz secvenial. Concomitent, se sintetizeaz dou molecule de ATP, reprezentnd energia recuperat din cea eliberat de electronii care parcurg lanul de transportori. n acest proces, clorofila a cedeaz electroni care reduc NADP n NADPH, iar clorofila b cedeaz electroni care completeaz golurile lsate n clorofila a. Golurile existente n moleculele clorofilei b joac rol de oxidant. Starea de deficit electronic a clorofilei b i mrete acesteia puterea oxidativ, ceea ce va face posibil captarea unui electron din molecula de ap. Astfel, golul se umple, iar molecula de H2O se disociaz, iniiind i generarea de oxigen. Molecula de ap este scindat n dou pri, una reductoare i cealalt oxidant (fotoliza apei): H2O OH energie H+ + OH 1/2 O2 + H+ + 2e

82

Aparatul fotosintetic dispune de un sistem enzimatic suplimentar care acioneaz asupra moleculei de ap pe care o scindeaz, cu punerea n libertate a oxigenului molecular i a unor ioni de H+. n fotoliza apei i are originea H+ utilizat n faza de ntuneric pentru reducerea CO2, precum i O2 eliberat n schimbul gazos fotosintetic. Din granele cloroplastelor, O2 difuzeaz n citoplasm, unde este dizolvat n ap, trece n spaiile intercelulare n stare gazoas i se elimin n mediul extern, prin osteolele deschise ale stomatelor. 4.4. REACIILE DE NTUNERIC ALE FOTOSINTEZEI (FAZA F.BLACKMANN) n noiunea de fotosintez este cuprins ntreg procesul de sintetizare a glucozei din CO2 i H2O pe seama energiei solare. Dar nu toate reaciile biochimice ale fotosintezei necesit lumina solar. Aceasta este absolut necesar numai pentru desfurarea primelor stadii ale procesului. Dup ce energia luminoas a fost captat i nmagazinat ca energie chimic, ea nu mai este necesar pentru sinteza glucozei. Faza care ncepe cu existena NADPH i ATP plus CO2 atmosferic nu are nevoie de lumin pentru desfurarea ei. Problema cea mai dificil a fazei de ntuneric a fost gsirea primului acceptor al CO2, aa cum problema cea mai spinoas a fazei de lumin a fost, i mai este nc, aceea a scindrii moleculei de ap. Faza de ntuneric a fotosintezei numit i faza F.Blackmann sau faza termo-chimic enzimatic include anumite reacii biochimice, dependente de temperatur, n care intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor. Principalele reacii ale fazei de ntuneric sunt: integrarea carbonului pe o substan acceptoare, reducerea CO2, cedarea energiei nmagazinat n ATP i NADPH n substanele organice primare formate n fotosintez (trioze fosforilate) i polimerizarea acestora n substane organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni). Ciclul de transformri biochimice, care ncepe din momentul acceptrii CO2 pe un substrat organic i sfrete prin regenerarea acestui compus pentru o nou fixare de CO2, se face pe mai multe ci sau cicluri (C3, C4 i CAM). Prin 83

urmare, cile de asimilare fotosintetic a carbonului nu sunt aceleai pentru toate plantele, ele demonstrnd o mare inventivitate prin adaptrile lor la concentraiile sczute de CO2, ridicate de O2, stresul hidric i temperaturile din mediile n care triesc. Strategiile fiziologice i biochimice pentru colectarea, concentrarea i fixarea CO2 sunt la fel de remarcabile ca i strategiile plantelor pentru colectarea, fixarea i transformarea energiei luminoase. n procesul de fixare a CO2,dou enzime joac un rol important i anume PEP-carboxilaza i RuDP-carboxilaza, ns predominana activi-tii uneia sau a celeilalte difer de la un tip la altul (JOLIVET, 1976). Astfel, la plantele C3 predomin activitatea RuDP-carboxilazei, care catalizeaz fixarea de lumin a 9599% din CO2 atmosferic, n timp ce PEP-carboxilaza activeaz fixarea la ntuneric a 1-5% din aceast substan (BLACK, 1973). i ntr-un caz i n cellalt, fixarea CO2 se face n acelai loc. La plantele C4 i CAM devine, n schimb, preponderent rolul PEPcarboxilazei, iar la tipul C4 mai intervin i heterogenitatea esuturilor (mezofil i fascicul perivascular), precum i dimorfismul cloroplastelor, fapt care explic de ce fixarea CO2 se face n dou zone foliare diferite. La plantele de tip CAM, dei tot PEP-carboxilaza are un rol dominant ca i la tipul C4, totui fixarea CO2 se face aici ntr-un singur loc, ca la tipul C 3, ns la ntuneric i nu la lumin. O serie de studii efectuate de WALKER (1974), au precizat c la plantele CAM, noaptea are loc degradarea amidonului acumulat n celulele frunzelor printr-un proces asemntor cu calea pentozelor, rezultnd ribuloza difosfat, din care, sub aciunea RuDP-carboxilazei, rezult 2 APG ca n prima etap a ciclului Calvin (C3); de aici ns, reaciile devin diferite, ntruct APG, n loc s devin precursorul triozelor, devine precursorul PEP. Acesta rezultat astfel din degradarea amidonului formeaz acceptorul de CO2 atmosferic, care conduce la formarea acidului oxalacetic (CONSTANTINESCU i HAIEGANU, 1983). 4.4.1. Ciclul C3 (Ciclul Calvin) Numele cel mai strns legat de cercetrile referitoare la drumul carbonului n fotosintez este cel al profesorului M.CALVIN. Lui i colaboratorilor si, BASSHAM i BENSON, le revine meritul de a fi precizat reaciile care au loc n faza de ntuneric a fotosintezei. 84

n acest scop, ei s-au servit de culturi de alge verzi monocelulare (Chlorella sp.) i de suspensii de cloroplaste izolate din frunze ntregi de plante superioare (soia, tutun, floarea-soarelui), care au fost expuse un timp variabil (de la o fraciune de secund pn la 5 secunde i chiar cteva minute) aciunii CO 2. Primul rezultat a fost obinerea, la scurt timp dup expunerea la lumin, a mai multor substraturi cu molecule formate din 3 atomi de carbon i respectiv din 5, 6 i 7 atomi de carbon. ntruct primul produs al fotosintezei a fost un compus alctuit din 3 atomi de carbon (acidul fosfogliceric), acest ciclu s-a numit C 3 sau ciclul Calvin. Ciclul Calvin reprezint din punct de vedere cantitativ, calea cea mai important de fixare a CO2 n fotosintez i el este alctuit din 3 faze distincte: faza de carboxilare, faza reductiv i faza de regenerare a acceptorului de CO2 (fig.4.7):

Fig. 4.7. Mecanismul fixrii CO2 de ctre plantele C3 faza de carboxilare deschide ciclul Calvin; ncepe cu fixarea CO2 atmosferic de ctre ribuloz difosfat (RuDP) cu rol de acceptor i sfrete cu biosinteza a dou molecule de acid fosfogliceric (APG); faza reductiv cuprinde toate reaciile care conduc la reducerea gruprii carboxilice a APG, cu participarea NADPH, ATP i a unei enzime specifice; produsul final al acestei faze este o trioz (aldehida fosfogliceric); regenerarea acceptorului de CO2, care ncheie ciclul, este mai complex, iar o parte din produii intermediari rezultai prsesc ciclul, servind ca precursori n biosinteza glucozei, amidonului, celulozei, acizilor nucleici i altor substane. n aceast faz, produsul final, adic acceptorul, rezult i datorit aportului ATP-ului. 85

Acest ciclu de transformri biochimice, care ncepe din momentul acceptrii CO2 pe un substrat organic (RuDP) i sfrete prin regenerarea acestui compus pentru o nou fixare a CO2, are durata de aproximativ 5 secunde. Caracterele generale ale plantelor de tip C3 Criteriul taxonomic. Din punct de vedere cantitativ, ciclul C3 reprezint cea mai important cale de fixare a CO2 n fotosintez. Prin urmare, el este valabil pentru numeroase grupe de organisme fotosintetizante (bacterii, alge, licheni, muchi), fiind caracteristic i plantelor superioare (gru, orz, orez, leguminoase, tutun, sfecl de zahr). Arhitectura frunzei. Puine caractere externe difereniaz la prima vedere plantele de tip C3 fa de cele de tip C4. Anatomic ns s-a constatat c diferenele sunt corelate cu structura intern a frunzei. Comparativ cu plantele de tip C4 la care esutul foliar are o structur complex, la plantele de tip C3 nu apare nici o difereniere foliar, ele asemnndu-se din acest punct de vedere cu plantele de tip CAM (fig.4.8, HOPSON i WESSELLS, 1990).

Fig. 4.8. Structura foliar la plantele de tip C3

Aspecte citologice. La plantele C3, cloroplastele prezente n esu-turile asimilatoare prezint o ultrastructur tipic, cu grane bine difereniate i care numr puine granule de amidon. Aspecte biochimice. Comparativ cu calea fotosintetic de tip C4, care se caracterizeaz printr-un nivel ridicat al concentraiei CO2, la plantele de tip C3, 86

concentraia CO2 la nivelul RuDP-carboxilaza este n echilibru direct cu atmosfera extern. Speciile de tip C3 consum mai puin CO2, dect cele de tip C4. Din punct de vedere biochimic, eficiena mai sczut a speciilor de tip C3 de a fixa CO2 atmosferic, se leag de afinitatea mai sczut a RuDP-carboxilazei fa de CO2. Aspecte fiziologice. La plantele de tip C3, fotorespiraia este prezent, ea reprezentnd 20-50% din fotosinteza real. Fotorespiraia este de 3-5 ori mai mare dect respiraia la ntuneric (respiraia mitocondrial). O plant de tip C3 (gru, floarea-soarelui, spanac) expus la lumin ntr-un sistem nchis, va absorbi CO2 pn cnd concentraia acestuia de la nivelul normal (0,03%) va scdea pn la aproximativ 1/6 din concentraia iniial. La concentraii mai sczute, planta de tip C3 nu va mai absorbi CO2 la lumin, ntre absorbia i eliminarea CO2 de ctre plant stabilindu-se un echilibru dinamic. Este cunoscut faptul c la aceste plante, fotorespiraia este legat de geneza glicolatului, rezultat n parte, din proprie-tile de oxigenaz a RuDP-carboxilazei. Prin urmare, oxidarea glicola-tului sau a glicinei din care deriv, va conduce la o important pierdere a CO2 iniial fixat. Concentraia oxigenului din atmosfer afecteaz intensitatea fixrii CO 2 la speciile de tip C3, la care concentraia O2 de 21% din natur reduce fotosinteza aparent cu aproximativ 40% (SLGEANU, ATANASIU, 1981). Transportul asimilatelor din frunze decurge cu o vitez mai mic dect la plantele de tip C4. Viteza mai redus a transportului se datoreaz meninerii unui timp mai ndelungat a glucidelor n cloroplaste, fapt care ar explica ncetinirea intensitii fotosintezei la plantele de tip C3 comparativ cu cele de tip C4. Dispoziia dorsoventral a frunzelor de tip C3 implic o transpiraie mai intens; plantele de tip C3 consum o cantitate de ap mai mare pentru a produce aceeai cantitate de substan uscat, fa de plantele de tip C4. Diferena ntre plantele de tip C3 i C4 poate fi exemplificat cel mai bine prin cantitatea de substan solid sintetizat. Astfel, o plant de nap (C3) produce aproximativ 6 g/m2/zi, n timp ce trestia de zahr (C4) produce ntre 32 i 37 g, deci de 5-6 ori mai mult . Intensitatea fotosintezei la plantele de tip C3 este de 15-35 mg CO2/dm2 frunz/or. Criteriul ecologic. Speciile de tip C3 formeaz cvasitotalitatea plan-telor cultivate din regiunile temperate. 87

4.4.2. Ciclul C4 (Ciclul lui Hatch i Slack) n anul 1970, n urma analizei frunzelor de porumb i trestie de zahr dezvoltate n condiii normale de luminozitate i ntr-o atmosfer de CO 2, fiziologii australieni HATCH i SLACK au semnalat faptul c procesul de fixare a CO2 i calea urmat de substane n timpul fotosintezei, se abat de la mecanismele biochimice stabilite de Calvin. Cei doi fiziologi constat n experienele lor faptul c primul produs organic stabil care ia natere n frunze nu mai este acidul fosfoliceric (APG), ca n cazul ciclului lui Calvin, ci trei acizi dicarboxilici, fiecare coninnd n molecula sa patru atomi ce carbon (acidul oxalacetic, acidul malic i acidul aspartic). Prin extinderea cercetrilor lor i la alte specii de plante, s-a stabilit c acest proces fotosintetic caracterizeaz gramineele de origine tropical i subtropical, ca i plantele care triesc n zonele deertice i semideertice (Chenopodiaceae), denumite convenional plante de tip C4, ntruct primii produi stabili formai dup cuplarea CO2 sunt produi alctuii din 4 atomi de carbon. Cercetrile axate pe elucidarea mecanismelor biochimice care duc la sinteza produilor alctuii din 4 atomi de carbon, au permis lui HATCH i SLACK s precizeze c n procesul de asmilaie clorofilian a plantelor C4 sunt implicate dou categorii de celule fotosintetice existente n frunzele lor; aceste celule difer ntre ele prin organizarea lor structural i biochimic (celulele mezofilului i celulele tecii perivasculare). Ansamblul reaciilor complexe care au loc n plantele C4 sunt redate schematic (fig.4.9, CONSTANTINESCU i HAIEGANU, 1983).

Fig. 4.9. Schema fixrii fotosintetice a CO2 la plantele de tip C4

88

Datorit prezenei acidului fosfoenolpiruvic (PEP) i PEP-carbo-xilazei din citoplasma celulelor mezofilului, are loc la lumin, n urma unui proces de carboxilare, o fixare primar a CO2 atmosferic de ctre PEP, reacie activat de PEP-carboxilaza, cu formarea acidului oxalacetic. Acidul oxalacetic migreaz n cloroplast, unde este convertit n acid malic i aspartic. Acetia odat formai migreaz prin plasmodesme n celulele tecii asimilatoare i ptrund n cloroplastele acestui esut. Aici, acidul aspartic este convertit n acid malic, iar ntreaga cantitate de acid malic este convertit, tot n aceste cloroplaste, n acid piruvic, cu punerea n libertate a CO2. CO2 eliberat se integreaz de aici nainte n irul de reacii caracte-ristice ciclului Calvin, ncepnd cu formarea APG (acid fosfogliceric) i sfrind cu biosinteza glucidelor, care se desfoar ns numai n cloroplastele din celulele tecii perivasculare. n ceea ce privete soarta acidului piruvic rezultat din convertirea acidului malic, se constat c n realitate el constituie o regenerare a acidului piruvic, precursor al PEP. Odat regenerat, acidul piruvic migreaz din celulele perivasculare n celulele mezofilului, unde sub aciunea unei enzime (piruvat fosfokinaza) i n prezena ATP i Pa este convertit n acid fosfoenolpiruvic (PEP), intrnd astfel ntr-un nou ciclu C4. Caracterele generale ale plantelor de tip C4 Criteriul taxonomic. Plantele de tip C4 se gsesc att printre monocotiledonate ct i printre dicotiledonate. Astfel, 18 familii de angiosperme i 196 de genuri conin 943 de specii care aparin tipului C4. Familiile care au plante de tip C4 sunt: Amaranthaceae, Acantha-ceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae etc. (dicotiledonate); Cyperaceae, Liliaceae i Poaceae (monocotiledonate). Aceste familii au i plante care aparin tipului C3; chiar n cadrul aceluiai gen, pot exista specii de tip C4 alturi de cele de tip C3. 89

Diversitatea plantelor de tip C4 n lumea vegetal este uimitoare. Asistm la situaia n care familii att de ndeprtate din punct de vedere taxonomic, gramineele i chenopodiaceele, s cuprind specii care aparin tipului C4. Arhitectura frunzei. Plantele de tip C4 se caracterizeaz printr-un esut foliar eterogen. Structura foliar de tip Kranz specific lor, presu-pune c fiecare fascicul vascular din limb este nconjurat de o teac de celule perivasculare mari, acestea fiind acoperite la exterior de un inel de celule mezofiliene. Prin urmare, la plantele de tip C4 apar dou tipuri de celule asimilatoare. Examenele efectuate la microscopul electronic au artat c exist numeroase plasmodesme care asigur comunicarea dintre citoplasmele celor dou tipuri de celule asimilatoare (fig.4.10).

Fig. 4.10. Structura foliar la plantele de tip C4

La nceput, s-a crezut c este suficient n a privi o seciune transversal printr-o frunz pentru a spune dac specia respectiv aparine tipului C3 sau C4. Ulterior, s-au constatat la plantele de tip C4 att structuri foliare de tip Kranz, ct i non-Kranz i chiar intermediare. Aspecte citologice. La plantele de tip C4, dar nu n toate cazurile, mitocondriile, cloroplastele i peroxizomii din celulele tecii asimilatoare sunt considerabil mai mari dect cele din celulele mezofilului. Cloroplastele din celulele mezofilului prezint o ultrastructur tipic cu grane bine difereniate i cu puine granule de amidon; situaia se regsete i n cazul frunzelor de tip C3. n celulele tecii asimilatoare, cloroplastele bogate n amidon pot s conin grane bine difereniate sau pot s fie complet lipsite de grane (trestia de zahr i porumb). 90

Acest dimorfism cloroplastic, dei frecvent, nu este prezent la toate speciile de tip C4. Astfel, la dicotiledonatele de tip C4 nu apare un dimorfism al cloroplastelor, n schimb, la monocotiledonatele de tip C4 acest dimorfism pare a fi, n general, prezent. Aspecte biochimice. Din punct de vedere biochimic, eficiena mai ridicat a speciilor de tip C4 de a fixa CO2 atmosferic, n comparaie cu speciile de tip C3, este explicabil datorit afinitii mai ridicate a PEP-carboxilazei fa de CO2 dect a sistemului RuDP-carboxilazei. n plus, chiar PEP-carboxilaza din plantele de tip C4 are o vitez de carboxilare de 15 ori mai mare dect acelai sistem din plantele de tip C3 (SLGEANU, 1981). La plantele de tip C4, cele dou reacii de carboxilare sunt separate spaial. Astfel, prima care utilizeaz CO2 atmosferic este catalizat de PEP-carboxilaz n mezofil, iar a doua, care utilizeaz CO2 generat intern, este catalizat de RuDPcarboxilaz n teaca asimilatoare perivascular. Reacia PEP-carboxilazei n celulele asimilatoare mezofiliene funcioneaz asemeni unei capcane foarte eficiente pentru fixarea CO2 din atmosfer. Astfel, n teaca perivascular va crete concentraia CO2 n apropierea sistemului RuDPcarboxilaza. Acest nivel ridicat al concentraiei CO2 este n contrast cu situaia ntlnit la speciile de tip C3, unde concentraia CO2 la nivelul RuDP-carboxilaza este n echilibru direct cu atmosfera extern. Aspecte fiziologice. La plantele de tip C4 nu se observ procesul de fotorespiraie ntruct CO2 eliberat nu poate prsi esuturile, din cauza reinerii lui n citoplasma celulelor mezofilului care nconjoar tecile perivasculare. Lumina de saturaie la speciile de tip C 4 nu este atins nici n lumina solar total iar fa de creterea concentraiei CO2 n atmosfer, aceste plante reacioneaz relativ slab. Asemntor, concentraia O2 din atmosfer nu afecteaz intensitatea fixrii CO2 la speciile de tip C4. Viteza transportului asimilatelor din frunze este mai mare la speciile de tip C4. Se evalueaz c transportul asimilatelor din frunze este de trei ori mai rapid la o plant de tip C4 dect la o plant de tip C3. Structura foliar de tip Kranz a plantelor de tip C 4 favorizeaz o reducere a transpiraiei, comparativ cu dispoziia dorsoventral a frunzelor de tip C3. Coeficientul transpiraiei fiind mai redus, aceasta presupune c plantele de tip C4 consum de 2-3 ori mai puin ap, pentru a produce aceeai cantitate de substan uscat. 91

Toate aceste nsuiri fiziologice confer plantelor de tip C4 o eficien mai ridicat a fotosintezei, de 2-3 ori mai mare dect a majoritii plantelor, raportat la suprafaa foliar (40-80 mg CO2/dm2 frunz/or).

Criteriul ecologic. Speciile de tip C4 populeaz, n general, regiunile subtropicale sau tropicale, fie calde i umede, fie semideertice i aride. Numeroase specii de tip C4 sunt halofite i xerofite. Produciile mai mari ale speciilor de tip C4 se explic numai prin aceea c ele i-au ales un climat care le-a permis s creasc un timp mai ndelungat (GIFFORD, 1971). 4.4.3. Ciclul CAM (Metabolismul Acidului Crassulacean) Cercetrile relativ recente (1974) au semnalat faptul c, n cazul asimilaiei clorofiliene a plantelor din familia Crassulaceae exist abateri de la fixarea fotosintetic a CO2 caracteristic ciclului Calvin i mecanismelor biochimice ale ciclului Hatch-Slack. Datorit acestor abateri speciile de Crassulaceae au fost denumite convenional plante CAM (dup iniialele cuvintelor Crassulacean Acid Metabolism). La aceste plante, fixarea CO2 atmosferic se face noaptea, moment urmat de o puternic acidifiere a sucului vacuolar, datorit formrii acizilor organici, n principal a acidului malic. Acizii organici formai reprezint o important surs de carbon. Se observ, totodat, c absorbia CO2 la ntuneric i producerea acidului malic, este nsoit i de un consum de amidon. ntruct acizii organici formai se pot metaboliza numai n prezena luminii, n dimineaa urmtoare vor iei din vacuole i vor trece n cloroplaste, unde vor suferi un proces de decarboxilare ca i la plantele de tip C4. Pe msur ce vacuola se golete, valoarea pH-ului crete din nou. Urmrind traseul acidului malic format noaptea, acesta n ziua urmtoare este convertit n acid piruvic (care intr n ciclul Krebs), cu eliberarea CO 2 fixat n timpul nopii, care intr imediat n ciclul Calvin, conducnd n final la biosinteza glucidelor, la fel ca n ciclul C4 (fig.4.11). 92

Fig. 4.11. Mecanismele fixrii CO2 de ctre plantele CAM

La baza mecanismelor fixrii CO2 de ctre plantele CAM st faptul c acestea sunt plante xeromorfe, care au stomatele frunzelor nchise ziua i deschise noaptea, cnd are loc i degradarea amidonului pe care l conin, cu formarea PEP. La aceste plante, vacuolele mari ale mezofilului nu servesc numai la acumularea apei, ci sunt i rezerve importante de carbon care permit acestor plante o independen temporal a schimbului de CO2 ntr-un moment cnd stomatele lor sunt deschise (noaptea). Caracterele generale ale plantelor de tip CAM Criteriul taxonomic. Plantele de tip CAM se regsesc n multe familii: Agavaceae, Compositae, Cactaceae, Crassulaceae, Orhidaceae, Liliaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae etc. Unele dintre acestea (Compositae, Liliaceae i Euphorbiaceae) au i plante de tip C3. Arhitectura frunzei. Analiznd o frunz de Crassula sp., se observ c n mezofilul ei nu apare nici o difereniere, structura acesteia fiind omogen. n general, structura intern a unei frunze de la Crassulaceae este mult mai apropiat de aceea a plantelor de tip C3. n frunzele acestor plante nu exist teac asimilatoare perivascular (fig.4.12). 93

Aspecte citologice. La plantele de tip CAM nu s-a constatat dimorfism celular sau cloroplastic. Numrul cloroplastelor este mai mare n celulele periferice ale frunzei acestor plante, comparativ cu cele din centrul frunzei. n plus, n apropierea fasciculelor conductoare s-au gsit la aceste plante, celule care conin amidon.

Fig. 4.12. Seciune transversal prin frunza de la Crassula sp.

Aspecte biochimice. Reaciile biochimice la aceste plante sunt separate temporal (ziua i noaptea) i se desfoar n aceleai celule, comparativ cu situaia plantelor de tip C4 la care reaciile sunt separate spaial, ele avnd loc i n cadrul unor celule diferite. Metabolismul acid al crassulaceelor este influenat ntr-o anumit msur, de vrsta frunzelor, de fotoperioad i de prezena NaCl n mediu, aspect constatat i la plantele de tip C4. Astfel, Mesembryanthemum crystallinum prezint n absena NaCl un comportament de tip C3, iar n prezena NaCl un comportament de tip CAM. Aspecte fiziologice. Intensitatea transpiraiei la plantele de tip CAM este de dou ori mai slab dect la plantele de tip C4 i de patru ori mai redus dect la cele de tip C3. Textura crnoas a frunzelor favorizeaz reinerea apei n esuturi i reduce viteza schimburilor gazoase. Desprirea n timp ntre perioada nocturn, favorabil absorbiei intense a CO2 i aceea din timpul zilei, cnd are loc formarea puterii reductoare a CO2, contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante s supravie-uiasc n condiiile secetei din mediul n care triesc. Randamentul fotosintetic la plantele de tip CAM este cel mai mic, comparativ cu cel al plantelor de tip C3 i C4 (5-7 mg CO2/dm2/or). 94

La plantele de tip CAM, apa se constituie ntr-un factor important care influeneaz formarea CO2 la ntuneric. La Opuntia, dup ploaie, cnd filocladiile au un potenial hidric ridicat, fixarea nocturn a CO2 este mult intensificat. n perioadele de secet, scderea potenialului hidric se coreleaz la aceast plant cu scderea coninutului n acizi. n ceea ce privete fotorespiraia, aceasta este prezent la plantele de tip CAM dar este foarte greu de pus n eviden. Criteriul ecologic. Plantele de tip CAM cresc n medii aride avnd stomatele deschise noaptea i nchise ziua. nchiderea stomatelor ziua reduce pierderea apei ceea ce reprezint un avantaj pentru plantele care cresc ntr-un mediu uscat, dar acest aspect creeaz un impediment n apro-vizionarea cu CO2 pentru fotosintez. Prin urmare, plantele care cresc n regiunile calde i deerturi, sunt adaptate acestor condiii cu regim hidric sever i cu temperatur extern foarte ridicat. ntr-un asemenea context, schimburile gazoase ale plantei sunt foarte reduse iar particularitatea esenial a lor se leag de rezistena la secet, prin capacitatea de a reine apa n celule (prin nchiderea stomatelor ziua i deschiderea lor noaptea). 4.5. FACTORII CARE INFLUENEAZ FOTOSINTEZA Factorii externi Dintre factorii externi care influeneaz intensitatea fotosintezei i economia carbonului n plante, un rol important l joac lumina, temperatura, concentraia de CO2 i de O2, apa, prezena srurilor minerale i a substanelor toxice etc. Lumina influeneaz demersul fotosintezei din punct de vedere a intensitii i calitii ei. La plantele heliofile cultivate n zona temperat (floareasoarelui, gru, via de vie etc.) s-a stabilit faptul c exist o relaie de proporionalitate direct ntre intensitatea luminii pn la 50.000 luci i intensitatea proceselor fotosintetice. La o intensitate luminoas mai mare de 100.000 luci, asistm la inhibarea fotosintezei, drept urmare a vtmrii cloroplas-telor, pigmenilor i enzimelor. La plantele ombrofile (din pduri, din apartamente), atingerea plafonului fotosintezei maxime are loc la 10.000-12.000 luci. Diferena de reacie fa de 95

intensitatea de lumin ntre plantele heliofile i ombrofile este explicabil pornind de la diferenele anatomo-morfologice ale frunzelor lor. Astfel, dac plantele heliofile au frunze groase, cu multe stomate, esut palisadic prevzut cu 2-3 straturi de celule, cloroplaste mici cu cantitate de clorofil mai redus, conformaia frunzelor plantelor ombrofite se prezint altfel. La acestea, celulele palisadice sunt mai scurte i dispuse pe un singur strat, ceea ce face ca iluminarea cloroplastelor s se poat realiza la o intensitate mai redus a luminii incidente. Valoarea intensitii luminii la care cantitatea de CO2 asimilat este egal cu cantitatea eliminat prin respiraie reprezint punctul de compensaie a luminii (PC). Cnd PC = 0, planta nici nu ctig, nici nu pierde n greutate; PC > 0, nseamn un ctig de substan, iar cnd PC < 0, se traduce prin pierderi de substan. Coeficientul de lumin disponibil (L) trebuie s fie mereu mai mare dect PC, deoarece n permanen trebuie s fie compensate pierderile prin respiraia din timpul nopii i din respiraia organelor neasimilatoare. Aprecierea valorilor punctului de compensaie a luminii (PC), la diferite specii de plante, a dus la constatarea c la plantele heliofile, PC se situeaz la o intensitate a luminii cuprins ntre 700-1000 luci, iar la plantele ombrofile ntre 100-300 luci, la acestea din urm intensitatea respiraiei fiind mai redus (ATANASIU, 1984). Mrimea, forma i poziia frunzelor influeneaz, de asemenea, accesul luminii ntr-un fotosistem. Astfel, ntr-o plantaie de orez format din plante cu frunze dispuse orizontal, care primesc lumina perpendicular pe suprafaa lor i din plante cu frunze n poziie erect, care permit razelor solare s strbat n cantitate mai mare prile inferioare, fotosinteza se desfoar cu o eficien mai ridicat la plantele cu frunze erectofile. Calitatea luminii influeneaz i ea demersul fotosintezei. Este cunoscut faptul c dintre radiaiile spectrului vizibil, plantele absorb doar acele radiaii care le sunt utile procesului fotosintetic. Acestea sunt radiaiile roii (ROG) i cele albastre (AIV). Prin absorbia radiaiilor ROG, plantele sintetizeaz mai multe glucide, iar prin absorbia radiaiilor AIV se intensific n plante sinteza substanelor proteice. Cunoscnd aceast particularitate, putem interveni mai ales n cazul plantelor cultivate n lumin artificial, mbogind lumina cu radiaii roii sau albastre, modificnd astfel, n funcie de interesele agricole, coninutul n glucide sau proteine a plantelor. 96

Temperatura. Valorile termice care influeneaz fotosinteza sunt diferite, n funcie de plantele luate n discuie. La majoritatea plantelor, fotosinteza ncepe n jurul valorii de 0C, exceptnd plantele din zonele reci i speciile care ierneaz n stare vegetativ, la care fotosinteza poate avea loc i la temperaturi negative (-4C la gru; -7C la molid, brad etc.). Temperaturile optime, cu unele variaii n funcie de specie, se ncadreaz ntre 20-37C. Cnd acest plafon termic se depete, fotosinteza scade pn la ntreruperea sa definitiv, datorit vtmrii protoplasmei, inactivrii enzimelor i cloroplastelor. Concentraia de CO2 i de O2. Prin mrirea concentraiei de CO2, peste valorile medii existente n atmosfer (0,03%) are loc o intensificare progresiv a fotosintezei. La doze exagerate (3-10%), CO2 devine toxic pentru protoplasm, pentru activitatea enzimelor i cloroplastelor. Exist ns i specii (via de vie) care conin cantiti mari de acizi organici i care sunt mai puin sensibile la doze mari de CO2, suportnd concentraii care depesc uneori 10%. Dac n lunile aprilie i octombrie, din cauza respiraiei microorganismelor din sol, se constat o mbogire cu CO2 a atmosferei din mediul natural, n schimb, n lunile de var este necesar mrirea artificial a dozei de CO2, mai ales n orele de dup prnz cnd procentul de CO2 din aer este redus. n ceea ce privete O2 din atmosfer, procesele fotosintetice se deruleaz la parametrii optimi cnd concentraia acestuia se ncadreaz ntre 2-20%. La concentraii ce depesc 50%, intensitatea fotosintezei este mult diminuat. Apa. Acest factor influeneaz derularea fotosintezei prin multiplele sale roluri. Astfel, apa asigur turgescena celulelor asimilatoare i intervine prin cedarea O2 (fotoliza apei) i a H2 utilizat n reducerea CO2. n general, fotosinteza maxim are loc atunci cnd esuturile frunzelor au o saturare cu ap de 87-92%. Dac excesul de ap presupune inundarea spaiilor intercelulare i blocarea proceselor metabolice n plant, deficitul de ap influeneaz i el desfurarea fotosintezei, dar din alte puncte de vedere. Relaia dintre intensitatea fotosintezei i gradul de aprovizionare cu ap depinde i de particularitile biologice ale speciilor. Astfel, la un deficit mai accentuat de ap din frunze, xerofitele continu asimilarea CO2, n timp ce alte plante (hidrofite i mezofite) reuesc mai puin s fac acest lucru. Prezena srurilor minerale i a substanelor toxice. Dac prezena srurilor minerale n plante, n cantiti corespunztoare, este benefic desfurrii 97

fotosintezei, n schimb, prezena unor substane toxice, provenite din prfuirile cu pesticide sau din poluarea atmosferei, nseamn efecte nocive la nivelul celulelor, esuturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg. ntre specii exist o variaie de rezisten a aparatului asimilator la poluarea atmosferei. Salcmul, fiind cel mai rezistent, se recomand a se planta n jurul surselor de noxe. Dintre macroelemente, fosforul i potasiul manifest o influen prompt, direct, asupra fotosintezei. Influena direct a fosforului se explic prin participarea lui la formarea ATP i la fosforilrile substanelor intermediare. Potasiul, dei nu particip ca element constituional la formarea substanelor organice i nici nu intr n molecula unor enzime, datorit rolului su manifestat n generarea turgescenei stomatelor, este implicat n schimbul de gaze care are loc n frunze. Azotul i sulful au o influen ntrziat asupra fotosintezei, ceea ce reprezint dovada participrii lor indirecte n proces, iar microelementele (Fe, Cu, Zn, Mn) exercit o influen favorabil asupra intensitii fotosintezei. Diferitele influene exercitate, att n caren ct i n exces, de ctre elementele minerale asupra fotosintezei sunt dependente de nivelul cantitativ atins, durata expunerii, vrsta frunzelor i toxicitatea proprie a elementelor minerale implicate. Factorii interni Intensitatea fotosintezei se coreleaz cu aciunea unor factori interni, dintre care cei mai importani sunt: specia, structura i vrsta frunzei, cantitatea de clorofil, acumularea asimilatelor n frunze etc. Specia. Intensitatea fotosintetic este mai mare la plantele erbacee (5-10 mg CO2/dm2 frunz/or), comparativ cu plantele lemnoase la care aprovizionarea frunzelor cu substane minerale este mai deficitar i plantele suculente, la care spaiile intercelulare sunt reduse astfel nct i difuziunea CO2 este foarte lent. Structura i vrsta frunzei. Exist o serie de caractere anatomomorfologice ale frunzelor care faciliteaz sau ngreuneaz ptrunderea CO2 n frunze i derularea fotosintezei. Dintre acestea, mai importante sunt: grosimea limbului foliar, numrul straturilor de celule palisadice, gradul de deschidere i densitatea stomatelor, numrul i viabilitatea cloroplastelor.

98

n ceea ce privete vrsta frunzelor, la acestea exist o regul general privind influena exercitat n desfurarea fotosintezei, valabil pentru toate speciile de plante. Astfel, se apreciaz faptul c la frunzele foarte tinere exist o activitate fotosintetic mai sczut, datorit suprafeei lor foliare reduse, numrului mic de cloroplaste etc. La frunzele mature, n schimb, intensitatea fotosintetic este maxim datorit suprafeei mai mari de contact pe care o au cu atmosfera, cloroplastelor mari i eficienei clorofilei. Fotosinteza scade n intensitate sau nceteaz la nivelul frunzelor mbtrnite i acest aspect este legat de diminuarea activitii enzimatice, distrugerii cloroplastelor i clorofilei, modificrii proprietilor fizice ale protoplasmei vii etc. Cantitatea de clorofil. ntre intensitatea fotosintezei i coninutul de clorofil din esutul asimilator al frunzelor nu exist o proporionalitate direct i permanent, ntruct exist o serie de factori de influen care intervin n raporturile stabilite ntre ele (vrsta frunzei, intensitatea luminii, calitatea cloroplastelor etc.). S-a constatat faptul c plantele cu frunze verde-nchis asimileaz mai intens n condiiile unei nebuloziti mai mari iar cele cu frunze verde-deschis, asimileaz mai activ n lumina solar direct. Prin urmare, primele sunt recomandate pentru regiunile cu nebulozitate mare i ultimele pentru regiunile bine nsorite. Studiile ntreprinse la plantele heliofile i cele ombrofile, au certificat faptul c difer cantitatea de clorofil la cele dou grupe de plante. Frunzele plantelor heliofile au un coninut mai redus de clorofil, iar intensitatea activitii fotosintetice crete paralel cu intensitatea luminii pn la valoarea maxim din zi (75.000-100.000 luci). Acumularea asimilatelor n frunze. Exist situaii cnd transportul asimilatelor din frunze spre celelalte compartimente ale plantei este redus, ceea ce ngreuneaz derularea fotosintezei. n frunze se acumuleaz cantiti mari de glucide solubile, osmotic active, iar celulele asimilatoare devin centre osmotice spre care se ndreapt sucul vacuolar al celulelor vecine, ceea ce va bloca evacuarea substanelor sintetizate.

99

Test de autocontrol 1. Mecanismul fotosintezei presupune: a. un lan succesiv de reacii foto i biochimice b. absorbia O2 i eliminarea CO2 din plante c. reacii biochimice n cadrul ribozomilor d. reacii de culoare n citoplasm 2. Din ce zone provin plantele la care sunt specifice reaciile ciclului fotosintetic de tip CAM? a. zone tropicale i subtropicale b. zone temperate c. zone aride i deerturi d. zone reci 3. Care este procesul fiziologic cel mai strns legat de fotosintez? a. micarea b. creterea c. respiraia d. adaptabilitatea 4. Din ce punct de vedere influeneaz lumina fotosinteza la plante? a. cantitativ b. calitativ c. cantitativ i calitativ

100

Capitolul 5 RESPIRAIA PLANTELOR 5.1. DEFINIIA I IMPORTANA RESPIRAIEI Respiraia este procesul fiziologic care exploateaz, pe cale enzimatic, oferta de material organic (glucide, proteine, lipide) a fotosintezei, pn la nivelul celor mai simple minerale care n acest mod devin accesibile consumului celular, proces nsoit de eliberarea unei anumite cantiti de energie. Ca proces exergonic, respiraia are o mare importan n evoluia individului vegetal, ntruct furnizeaz energia necesar creterii i dezvoltrii, germinrii, adaptabilitii plantelor la o serie de factori nefavorabili, micrii etc. Prin urmare, multe secvene din viaa plantei, ar putea fi nelese mai uor dac sar cunoate mecanismul intim de desfurare a procesului respirator. Dac fotosinteza reprezint latura anabolic, respiraia se constituie n latura catabolic a procesului metabolic. Potrivit cu cerinele celulei, a plantei luate ca ansamblu, rezerva de material organic rezultat din fotosintez, va fi descompus n fragmente simple, prin ansamblul complex al reaciilor de oxidoreducere, catalizate de enzime specializate n acest sens. Suprapunem respiraia intervalului de via al individului vegetal, ntruct atta timp ct triete, planta respir, att ziua ct i noaptea, respiraia fiind comun tuturor celulelor vii. Energia eliberat de respiraie se nmagazineaz, n cea mai mare parte, la nivelul legturilor macroergice ale compuilor fosfatici de tipul ATP, ca energie chimic fiziologic utilizabil. O alt parte din energia eliberat n respiraie se transform n energie mecanic, aceasta fiind folosit n realizarea curenilor citoplasmatici. Exist i alte pri ale energiei eliberate de respiraie care se transform n energie electric i n energie caloric; aceasta din urm fiind

101

iradiat va fi pierdut sub form de cldur. Un procent de 35% din cantitatea de energie chimic a respiraiei se va pierde sub form de cldur. Sediul de desfurare a procesului respirator este mitocondria. Dac asemnm mitocondria cu o uzin energetic, la nivel miniatural, aceast comparaie are doar o valoare literar deoarece un sistem mecanic se deosebete net de un sistem viu. Prin urmare, comparaia servete doar la formarea unei imagini sugestive asupra celulei ca sistem care efectueaz travaliu i care necesit resurse energetice. 5.2. MECANISMUL RESPIRAIEI Fiind izvorul de energie al celulei, esutului, respectiv organismului luat ca ntreg, respiraia rmne unul dintre cele mai importante procese fiziologice, iar complexitatea mecanismului su biochimic l justific, n parte, fiecare din cele trei etape ale sale (glicoliza, ciclul Krebs i lanul respirator). Sediul de desfurare a etapelor respiraiei este diferit, iar locali-zarea lor strict este redat n fig.5.1.

Fig. 5.1. Localizarea etapelor respiraiei: 1. Glicoliza; 1a. Fermentaia; 2. Ciclul Krebs; 3. Lanul respirator

5.2.1. Glicoliza Definiia i importana procesului: este o veritabil fosil biochimic i bioenergetic reprezentnd principalul mijloc de procurare a energiei n condiii de via disprute de mult. Acest mecanism energogen a dinuit ns att de mult, nct s-a fixat puternic n

102

metabolismul celular, supravieuind n continuare i n condiiile unei atmosfere mult mbogite n oxigen; rezistena n timp a glicolizei face ca ea s reprezinte un proces fundamental bioenergetic, comun tuturor tipurilor de celule, att anaerobe ct i aerobe, un stadiu obligatoriu a procesului de energogenez celular;

faptul c sub influena schimbrii calitative i cantitative a compoziiei chimice a atmosferei, nu au disprut celulele care realizeaz glicoliza, dovedete o remarcabil flexibilitate metabolic, aceste celule (organisme) pstrndu-i i strvechea lor capacitate. Organismele anaerobe pltesc un tribut greu avantajului de a degrada glucoza n lipsa oxigenului; ele consum mult mai mult materie prim pe unitatea de timp i de greutate, pentru a obine o producie de energie similar cu aceea a procesului aerob. Concret, celula anaerob trebuie s consume o cantitate de glucoz de 20 de ori mai mare dect o celul aerob pentru a realiza aceeai cantitate de energie; este ansamblul de reacii enzimatice secveniale n cursul crora o molecul de glucoz este transformat n dou molecule de acid piruvic. Acidul piruvic rezultat poate suferi dou tipuri de transformri, n funcie de condiiile existente, aerobe sau anaerobe. n condiii anaerobe, acidul piruvic devine acceptorul electronilor eliberai n cursul glicolizei, ndeplinind funcia de oxidant i se transform prin reducere n acid lactic (fermentaia lactic), alcool etilic (fermentaia alcoolic), acid butiric (fermentaia butiric), acid acetic (fermentaia acetic) etc. ntruct procesul fermentativ primete diverse denumiri dup produsul final de reducere al acceptorului de electroni, putem considera c exist un singur proces de glicoliz i mai multe procese de fermentaie. n condiii aerobe, acceptorul de electroni nu mai este acidul piruvic, ci oxigenul atmosferic. n contextul respectiv, acidul piruvic este degradat pn la nivelul CO2 i H2O. Localizarea glicolizei. Spaiul de derulare a glicolizei este citoplasma celulei, la acest nivel regsindu-se pachetele enzimatice rspunztoare de acest proces, care sunt solubile. 103

Reaciile glicolizei. Este un proces energogen fundamental, format dintr-o secven de 11 reacii catalizate de un numr similar de enzime diferite. Aceast secven se mparte n trei pri: prima parte ncepe cu glucoza i se ncheie dup scindarea ei n dou trioze;

a doua parte se ncheie cu formarea a dou molecule de acid piruvic; a treia parte se refer la reducerea acidului piruvic. Eficiena energetic a glicolizei nu este mare i aceasta se datoreaz faptului c nu se extrage ntreaga cantitate de energie coninut n substratul iniial (glucoza), deoarece procesul de valorificare a energiei glucozei se oprete la stadiul de acid lactic sau ali produi. Ulterior, aceti produi (acid butiric, alcool butilic, alcool propilic, alcool izopropilic etc.) de fermentare sunt eliminai din celul ca deeuri. Doar n condiiile unui mediu aerob, aceti produi pot fi supui, n continuare, procesului degradativ n urma cruia va fi valorificat i restul de rezerv energetic. n cazul glicolizei, dintr-o secven de 11 reacii doar dou pot genera ATP i anume, tocmai cele dou reacii n care se petrece o oxido-reducere i n care se pune n joc suficient energie spre a putea genera ATP. Pentru o producie mare de energie ns, un mecanism n care un anume reductor reduce ntotdeauna acelai substrat specific lui, nu este rentabil. n plus, trebuie reinut urmtorul aspect: energia eliberat trebuie descrcat n cantiti mici, de-a lungul unui ir de reacii redox, ntruct doar aa poate fi distribuit economic. Descrcarea ntregului surplus de energie ntr-o singur reacie poate deveni nociv ntruct celula nu poate recupera dintr-o dat o mare cantitate de energie. 5.2.2. Ciclul Krebs Definiia i importana procesului: numit i ciclul acidului citric, dup numele primului produs rezultat, ciclul Krebs (CK) furnizeaz electroni energizai i protoni care vor reduce oxigenul atmosferic i vor elibera energie;

104

acest proces ciclic denumit Krebs, dup numele savantului englez H.KREBS care l-a descoperit, furnizeaz o serie de materiale de construcie pentru o gam variat de structuri celulare; n metabolismul energetic, CK nu ndeplinete direct o funcie energogen (n secvena de reacii nu se produce ATP); el pregtete materialul protoni i electroni care va determina sinteza de ATP n cadrul prii finale a respiraiei (lanul respirator);

funcioneaz asemeni unui cuptor n care se consum compui metabolici i se produce continuu ioni de H+ i electroni. Combustibilul acestui cuptor este o molecul simpl, alctuit din doi atomi de carbon i anume acidul acetic. Acesta nu intr ca atare n ciclu, ci activat sub forma unei combinaii cu coenzima A (CoA), acetil-CoA. Acest statut activat i permite s intre n CK, unde va produce substraturi reduse care furnizeaz ioni de H+ i electroni energizai. Localizarea CK. Enzimele aferente ciclului sunt dispuse n matrixul mitocondriei i sunt insolubile. Reaciile CK. Ciclul ncepe odat cu transferul acetilului de la acetil-CoA unui alt acceptor, respectiv acidul oxalacetic. n urma acestui transfer enzimatic, ia natere acidul citric care este primul produs al acestui ciclu. Ceilali produi care apar n ordine, dup acidul citric, sunt: acidul cisaconitic, acidul izocitric, acidul cetoglutaric, acidul succinic, acidul fumaric i acidul malic. Acesta din urm, cednd a patra pereche de atomi de hidrogen, regenereaz acidul oxalacetic care, primind un alt acetil poate rencepe ciclul. Eficiena energetic a CK. Urmrind secvena de reacii a CK, se observ c nu intr fosfai i nu se produce ATP, ceea ce denot c el nu ndeplinete direct funcii energogene. n schimb, CK pregtete materialul care va determina sinteza de ATP n etapa imediat urmtoare a procesului respirator. La fiecare rotaie a CK se consum o molecul de acid acetic i se produc 2 molecule de CO2 i 4 perechi de atomi de hidrogen care reduc 3 molecule de NAD i o molecul de FAD. n plus, se reface acceptorul de acetil, respectiv acidul oxalacetic. 5.2.3. Lanul respirator 105

Definiia i importana procesului: etapa final a procesului respirator d electronilor posibilitatea de a-i descrca, treptat, rezerva de energie pentru a fi recuperat ca ATP i pentru a fi folosit ulterior pentru derularea tuturor activitilor vitale specifice celulei vegetale; n faza energogen cum mai este numit etapa lanului respirator, electronii sunt preluai pe rnd de ctre transportorii de electroni, care sunt aezai n ordinea afinitii cresctoare pentru acetia. Ca o regul general, doar atunci cnd diferena de potenial redox dintre doi transportori este suficient de mare pentru a determina degajarea unei cantiti de energie mai mare de 7000 calorii, se sintetizeaz un mol de ATP. la captul lanului transportor, electronii ntlnesc oxigenul molecular atmosferic (cel mai pozitiv potenial redox) pe care l activeaz, transformndu-l n ion negativ: 2e + 1/2 O2 [O2] ionul O2 este pus n parantez tocmai pentru a arta c este foarte instabil; el acceptnd uor doi ioni de H+ va forma o molecul de ap: [O2] + 2 H+ H2O Localizarea lanului respirator. Enzimele implicate n acest proces se gsesc sub form de ansambluri fixe, n structurile mitocondriei, mai concret n membranele acestui organit. Ele sunt dispuse geometric n aa fel nct s permit i s asigure desfurarea secvenei reaciilor pe care le catalizeaz, n condiii corespunztoare, normale. Membrana mitocondrial nu este inert, ea reprezint un organ viu, fiind sediul unei complexe activiti metabolice. Reaciile lanului respirator. Transportorii de electroni ai lanului respirator sunt enzime care conin compui capabili s ia parte la reacii redox. Lanul respirator conine trei grupe de enzime: dehidrogenaze care preiau atomii de H+ de la substraturile CK;

106

flavoproteine (NAD i FAD) care aprovizioneaz citocromii cu electronii perechilor de H+, preluate de prima grup i care elibereaz n mediu ionii de H+ corespunztori; citocromi; ei preiau electronii de la flavoproteine i i transport la O2. ntre grupa citocromilor i celelalte grupe de enzime, exist o deosebire sub aspectul capacitii de transport. Astfel, n timp ce NAD i FAD pot accepta i dona cte doi electroni, citocromii nu pot prelua i dona dect cte un singur electron.

Ordinea de aciune a citocromilor este ntotdeauna aceeai: citocrom b citocrom c citocrom a. Transportul de electroni are ca rezultat final reducerea oxigenului atmosferic de ctre NADH (redus cu atomii de H+ produi n CK) i formarea de ap. Este important de remarcat faptul c transportul de electroni poate fi inhibat sau blocat de o serie de compui organici sau anorganici, capabili s dea combinaii chimice stabile cu unii transportori, ceea ce le va bloca activitatea parial sau total. Exemple de acest fel pot fi cianurile de potasiu (KCN) sau oxidul de carbon (CO) care pot bloca derularea mecanismului respirator. Eficiena energetic a lanului respirator. Studiile efectuate au demonstrat c fiecare trecere a unei perechi de electroni prin lanul respirator este nsoit de formarea a trei molecule de ATP.

5.3. INFLUENA FACTORILOR INTERNI I EXTERNI ASUPRA RESPIRAIEI Factorii interni Vrsta plantei. Ca o regul general, respiraia decurge mai intens la plantele tinere, comparativ cu cele aflate n vrst. La fructele crnoase tinere, respiraia este intens i scade odat cu creterea n dimensiune i maturarea lor. La alte fructe, n schimb, respiraia se intensific mult la maturarea lor, mai ales odat cu schimbarea culorii. n cazul lor, intensitatea respiraiei va scdea, n timp, odat cu supramaturarea fructelor. 107

Cu ct respiraia fructelor este mai intens n perioada de maturare, cu att i capacitatea lor de pstrare va fi mai mic. Organul i esutul vegetal. n privina organelor plantei, respiraia este mai redus la nivelul rdcinii, intensificndu-se la organele supraterestre, dintre care, compartimentul florii este cel la care se constat valoarea cea mai ridicat. Argumentul unei respiraii intense la nivelul acestui compartiment se leag de modificrile metabolice profunde i specifice care au loc aici. Organele aflate n repaus (semine, tulpini subterane, rdcini tuberizate) respir cu intensitate sczut, comparativ cu aceleai organe aflate ntr-un stadiu de via activ. Astfel, dac seminele n formare respir intens, pe msura maturrii lor, nivelul respiraiei se va reduce, meninndu-se la acelai parametru i n timpul repausului seminal. Ulterior, odat cu germinaia, n semine respiraia va spori considerabil. n privina tipului de esut vegetal, nivelul respirator este mai ridicat la celulele active comparativ cu ipostaza celulelor slab active fiziologic. Cantitatea de rezerve organice. Cu ct cantitatea de material organic (glucide, proteine, lipide) furnizat de fotosintez este mai mare, cu att i gradul de exploatare al acesteia este mai mare, aspect regsit ntr-o respiraie intens. Frunzele etiolate crescute la ntuneric, datorit lipsei pigmenilor asimilatori, nu dispun de rezerve de material organic, iar urmarea acestui fapt se materializeaz ntr-o respiraie foarte redus. Coninutul n ap al celulelor. Dac la frunze, respiraia nu depinde att de mult de variaiile mici ale coninutului lor n ap, n schimb, la semine aceast rezerv este esenial. Astfel, cnd coninutul n ap din semine este sub cel al umiditii critice de pstrare (7-8% ap la seminele grase i 12-14% ap la seminele amidonoase), respiraia are o intensitate redus. Procesul respirator se va intensifica pe msura creterii coninutului n ap liber a seminelor, cnd se vor crea condiiile favorabile unei activiti enzimatice susinute. Excesul de umiditate localizat la nivelul oricrui compartiment al plantei, indic o stare de aprovizionare n oxigen insuficient, aspect ce se va regsi ntr-o respiraie derulat la parametri extrem de mici. Starea fitosanitar a plantei. Se constat, de regul, la plantele bolnave o intensificare a respiraiei, drept urmare a activrii sistemelor lor enzimatice. Prezena toxinelor elaborate de agenii patogeni implic o respiraie intens la plante, la care se adaug respiraia proprie a acestor ageni patogeni. 108

Este cunoscut i situaia intensificrii respiraiei la plante, drept urmare a unor rni, traumatisme i nepturi provocate de insecte. Pn n momentul cicatrizrii poriunilor afectate, plantele au un ritm respiratoriu intens i ulterior acesta revine la parametrii normali. Activatorii i inhibitorii enzimelor respiratorii. Prezente n celule n concentraii mici, unele substane minerale (fier, cupru, fosfor, potasiu) intensific respiraia prin stimularea activitii unor enzime, iar altele (acizi organici, acid cianhidric, oxid de carbon, bioxid de carbon) acioneaz n sens opus, ceea ce va conduce implicit la scderea derulrii acestui proces fiziologic.

Factorii externi Temperatura. La majoritatea plantelor aflate n timpul vegetaiei, temperatura minim necesar respiraiei este situat n jurul valorii de 0C. Grul de toamn respir i la temperaturi mai sczute (-4C), iar plantele alpine continu s respire chiar i la -17C. Temperatura sczut negativ ncetinete foarte mult activitatea vital a plantelor, inactiveaz o serie de sisteme enzimatice i sporete mult vscozitatea protoplasmei. Optimul termic al respiraiei este n jurul valorii de 35C, peste acest plafon constatndu-se o serie de modificri profunde, nsoite implicit de coagularea ireversibil a coninutului celular. Lumina. Acest factor influeneaz indirect respiraia, ntruct n prezena sa se desfoar fotosinteza care joac rolul de ofertant organic, adic de material care urmeaz s fie exploatat de enzimele oxidoreductoare ale respiraiei. Umiditatea din sol i aer. Un coninut ridicat de ap n sol, oblig rdcina plantelor s treac la o respiraie anaerob, ceea ce va conduce la micorarea activitii funcionale a acestui compartiment. Un coninut sczut de ap n sol, intensific respiraia ntregului individ vegetal, att la nivelul organelor subterane ct i supraterestre. Intensificarea respiraiei la plante apare i n situaia n care la umiditatea sczut din sol se asociaz umiditatea sczut din aer. n condiiile unei umiditii ridicate a aerului, va scdea intens respiraia la nivelul frunzelor, datorit nchiderii hidropasive a stomatelor care nu sunt altceva 109

dect porii frunzei care fac legtura ntre atmosfera intern celular i cea extern, formaiuni la nivelul crora se realizeaz schimbul respirator gazos. Concentraia de O2 i CO2 din mediu. Dac la concentraii de peste 10% O2, respiraia rdcinilor decurge aerob intens, la concentraii mici de 3% oxigenul devine insuficient, respiraia rdcinilor decurgnd anaerob. Rezerva de O2 din atmosfera solului scade datorit respiraiei rdcinilor i microorganismelor existente, asistnd n acest fel la tendina de sporire a concentraiei de CO2 din atmosfera solului. Aceast situaie evolueaz mai rapid n solurile grele i tasate. Plantele care posed esut aerenchimatic dezvoltat (plantele de orez, chiparosul de balt) nu vor resimi insuficiena O2 din atmosfera solului i vor respira aerob normal. Creterea concentraiei n CO2 pn la 3-5% din atmosfera solului nu afecteaz respiraia aerob a plantelor, dar la plafoane mai mari (12,5-15,0%), respiraia scade mult sau poate fi oprit tocmai datorit efectului toxic al CO2. Substanele minerale din sol. Exist o serie de substane minerale (sulfai, nitrai) care dup ce au fost absorbite din soluia solului, stimuleaz foarte mult respiraia. Aceleai elemente din soluia nutritiv, ntr-o cantitate supraoptimal, pot deveni toxice pentru organismul viu, provocnd astfel scderea intensitii respiraiei. Aciunea unor substane chimice. Respiraia plantelor este influenat de intervenia unor substane chimice (erbicide, insecticide, pesticide), iar efectele lor sunt diferite n funcie de specia plantei asupra creia acioneaz, faza de vegetaie i condiiile de mediu n care ea triete.

110

Test de autocontrol 1. Unde sunt amplasate enzimele responsabile de reaciile respiratorii specifice ciclului Krebs? a. membranele cloroplastului b. stroma mitocondriei c. vacuola d. peretele celular 2. Procesul respirator presupune un schimb de gaze, materializat prin: a. absorbie de O2 i degajare de CO2 b. absorbie de CO2 i degajare de O2 3. Intensitatea respiraiei difer n funcie de influena unor factori : a. interni i externi b. ereditari c. edafici 4. Energia rezultat n urma procesului respirator va fi utilizat n: a. cretere b. dezvoltare c. micare d. toate procesele fiziologice

111

Capitolul 6 CRETEREA PLANTELOR 6.1. DEFINIIA I IMPORTANA PROCESULUI Creterea este procesul fiziologic care surprinde aspectul cantitativ din viaa individului vegetal, aspect care se refer la mrirea stabil i ireversibil a greutii i dimensiunii celulelor, esuturilor, a organismului vegetal luat ca ntreg. Creterea este continu i se deruleaz pe ntreg intervalul de via al plantelor, ntruct la nivelul tuturor punctelor de cretere (vrful rdcinii, vrful tulpinii, muguri, cambiu i felogen) se pstreaz esuturi meristematice active, a cror funcie se leag de formarea de noi i noi organe ale plantelor. esuturile meristematice funcioneaz permanent atta timp ct triete organismul vegetal. Acest proces fiziologic trebuie deosebit de imbibiie. O simpl imbibiie cu ap, care este un proces fizic, reversibil, nu constituie o cretere fiziologic. Astfel, seminele imbibate cu ap, dup uscare, revin la dimensiunea i greutatea lor iniial. n procesul de cretere fiziologic, embrionul seminei ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate s revin la mrimea pe care o avea iniial n interiorul seminei. Exist situaii cnd creterea n dimensiune nu este nsoit i de o cretere n greutate. Este cazul seminelor germinate la ntuneric din care rezult plantule cu volum sporit, dar cu o greutate sczut. n celulele acestor plantule predomin procesele catabolice n detrimentul celor de sintez (anabolice) care practic sunt nule n lipsa luminii. n viaa individului vegetal, pe lng aspectele cantitative datorate sporirii continue a cantitii de substan uscat, n urma proceselor de sintez, transformare i depunere a materialului organic, intervin i aspecte calitative; acestea in de saltul care conduce la mplinirea ciclului ontogenetic al plantelor, 112

cnd la nivelul organismului matur apar toate organele vegetative i generative. Saltul calitativ sau dezvoltarea, presupune apariia organelor de reproducere, nflorirea i fructificarea organismului vegetal. Dei creterea i dezvoltarea sunt dou aspecte ale unui proces unic, se poate distinge i o variaie n ritmul creterii sau al dezvoltrii. Astfel, o ncetinire n ritmul de dezvoltare poate s fie nsoit de o sporire considerabil a masei vegetale, deci de o cretere puternic. De exemplu, cnd plantele nu ntlnesc condiii favorabile de mediu pentru formarea organelor generative, dar sunt condiii prielnice pentru cretere, ele ating dimensiuni mari, care depesc mrimea normal. Este cazul cerealelor de toamn, care semnate primvara, cresc, nfresc abundent i formeaz o mas vegetativ bogat, dar nu nspic, prin urmare, ele nu se dezvolt. ntruct pe parcursul intervalului de via, organismul vegetal trece prin etape distincte (germene, plantul, plant matur, plant cu flori i fructe), putem spune c el se afl ntr-o continu cretere i dezvoltare, cu specificarea c dezvoltarea este ciclic iar indivizii noi care apar nu fac altceva dect s repete ciclul vital. 6.2. ETAPELE DE CRETERE Procesul fiziologic de cretere se deruleaz n trei etape distincte: etapa creterii embrionare; etapa creterii prin alungire sau extensie celular; etapa de difereniere. Etapele de cretere se succed n timp i se petrec n toate vrfurile de cretere, la nivelul crora exist esuturi meristematice active. La o plant se disting att meristeme apicale sau terminale ct i meristeme laterale (cambiu i felogen). Meristemele apicale sunt localizate n vrful tulpinii, n vrful rdcinii i n muguri. Celulele acestor esuturi apicale sunt mici, au pereii subiri, conin o protoplasm dens cu un nucleu central mare, iar vacuolele, dac sunt prezente, au dimensiuni extrem de mici. Principala funcie a meristemelor apicale este de a da natere organelor vegetative; n meristemele apicale ale tulpinilor se difereniaz i organele generative. La nceput, din aceste meristeme, se iniiaz frunze i lstari iar ulterior, dup un anumit numr de organe vegetative, se vor iniia flori 113

sau inflorescene. Dac la gru, aceast succesiune este bine delimitat, la mazre se difereniaz din meristemele apicale, att frunze ct i flori, n acelai timp. Meristemele laterale (cambiu i felogen) au funcia de a asigura creterea n grosime a rdcinilor i tulpinilor. Celulele meristematice ale acestor esuturi au o form alungit caracteristic. Celulele cambiale dau natere spre interior la vase lemnoase iar spre exterior la vase liberiene. esutul cambial este alctuit dintr-un singur strat de celule, care produce alternativ cele dou tipuri de celule difereniate. n schimb, esutul felogenic, produce spre exterior celule suberificate, iar spre interior celule corticale. n afar de aceste zone meristematice, unele esuturi interioare i pstreaz capacitatea de diviziune (periciclul), din care se pot forma rdcini secundare. La graminee, se pstreaz n cursul creterii plantelor o zon meristematic cu activitate redus la baza internodurilor, care n cazul cderii plantelor poate s-i intensifice mult activitatea. Etapa creterii embrionare. Aceast etap surprinde diviziunea (nmulirea) celulelor existente n esuturile meristematice, n paralel, cu formarea unei protoplasme dense datorate acumulrii de substane proteice, amidon, lipide i acizi nucleici. Etapa creterii embrionare este facilitat de prezena n celul a nucleului, ribozomilor, acizilor nucleici, a unor vitamine (vitaminele B i C), a unor pachete enzimatice participante n metabolism i hormoni naturali (auxine, gibereline i citochinine), fiind inhibat, n schimb, de prezena unor substane chimice (colchicina). Etapa creterii prin extensie celular. A doua etap a creterii surprinde alungirea (extensia) celulelor iniiate anterior prin diviziune, rolul esenial n acest demers revenind membranelor celulozice, ale cror nsuiri se modific, prin intervenia acizilor nucleici i hormonilor naturali de cretere (auxina). Pe lng rolul auxinei endogene care influeneaz ntinderea elastic sau plastic a membranelor, lrgirea reelei fibrilare i desfacerea legturilor dintre micelele pectocelulozice, se remarc i rolul hemicelulozei care se depune pe suprafaa intern a membranei, ceea ce implic mrirea plasticitii i concur la creterea permeabilitii pentru ap, care ptrunde n celul prin procesul de osmoz (RAY, 1967). Imaginea celulei i compoziia ei chimic se deosebete net de cea a celulei surprinse anterior n procesul diviziunii. O astfel de celul are o singur vacuol mare, rezultat din difuziunea vacuolelor mici, localizat central, iar n sucul su 114

vacuolar predomin glucide solubile, acizi organici i sruri minerale. Extensia survine, la plantele anuale, imediat dup finalizarea etapei precedente sau dup o anumit perioad de repaus, cum este cazul mugurilor de la plantele lemnoase. Etapa de difereniere celular. Celulele rezultate n urma diviziunii i care au suferit procese de elongaie, n aceast etap dobndesc structura, caracterele i nsuirile proprii esutului din care fac parte (esuturi de depozitare, esuturi mecanice, vase conductoare, epiderm etc. Aceast etap este influenat de raportul dintre substanele hormonale endogene, stimulatoare sau inhibitoare i de raportul dintre acestea i o serie de vitamine (B6). Specifice acestei etape sunt i procesele de ngroare ale membranei scheletice, proces facilitat de depunerea pe faa intern a acesteia, a unor straturi noi de celuloz, lignin i suberin. n timp, aceti produi se consum, ajungndu-se la ipostaza celulelor lipsite de coninut viu (vase lemnoase) i care sunt delimitate de o membran ngroat. 6.3. LOCALIZAREA CRETERII esuturile meristematice rspunztoare de creterea continu a individului vegetal sunt localizate diferit i se ntind pe distane de ordinul milimetrilor i centimetrilor. Dac n general, creterea organelor la plant este foarte lent i se poate stabili numai prin comparaie, la intervale mari de timp, exist i excepii, cum este cazul staminelor de secar care cresc rapid n cteva minute i tulpinile de bambus care cresc 60 cm pe zi. Zona de cretere la rdcin. La plantele terestre, zona creterii rdcinii este plasat subterminal, pe o distan foarte mic de 5-10 mm de la vrf. La rdcinile aeriene, zona de cretere este extins la 20-500 mm. Pentru creterea rdcinilor este utilizat energia metabolic eliberat de procesul respirator al celulelor; aceasta se poate transforma n energie mecanic, ceea ce faciliteaz ptrunderea vrfului rdcinii printre particulele de sol. Perioada de cretere activ a rdcinilor ncepe mai devreme la plantele tinere comparativ cu cele vrstnice, iar ritmul de cretere depinde de temperatura i umiditatea solului. Prin urmare, scderea ritmului de cretere a rdcinii n timpul verii, se coreleaz cu reducerea umiditii din sol.

115

Zona de cretere la tulpin. La majoritatea plantelor superioare, zona creterii tulpinii este amplasat la o distan mai mare de vrf, fa de rdcin, pe o distan de 10-15 cm de la vrf. Conform clasificrii fcute de SEREBRIAKOV, se disting trei tipuri de cretere a tulpinii: creterea acropetal, terminal sau subterminal (in); creterea intercalar n care tulpinile au zona de cretere situat ntre

dou zone care nu cresc. Zone de acest fel pot aprea la baza tulpinii (crinul rou) sau la baza internodurilor (graminee); creterea liniar realizat pe toat lungimea tulpinii sau a internodurilor. Creterea n grosime a tulpinii ncepe dup deschiderea mugurilor (3-18 zile), cnd se formeaz primele celule ale inelului de ngroare anual. n funcie de specie i de complexul unor condiii climatice, acest proces dureaz ntre 2-4 luni. n cazul pomilor, creterea n grosime este mai redus n primii ani, devenind tot mai intens pn atinge un maxim la vrste naintate, dup care scade treptat odat cu mbtrnirea pomilor. Zona de cretere la frunz. Creterea frunzei este mult mai complex dect a celorlalte organe. Unele frunze au zona de cretere situat la baza limbului (Allium cepa), iar altele prezint o cretere mai mare spre vrf (ferigi). Se cunosc i cazuri cnd frunzele cresc pe toat suprafaa lor (unele dicotiledonate). Creterea frunzelor perforate este foarte complicat. La plantele ce prezint aceast conformaie foliar exist zone n care nu are loc creterea, ceea ce determin apariia unor orificii de dimensiuni variate. Creterea n grosime a frunzelor este realizat de un esut meriste-matic amplasat sub epiderma feei superioare. n privina peiolului frunzei, acesta are zona meristematic amplasat pe toat ntinderea sa, surprinznd totui o activitate mai intens a esutului n imediata vecintate a limbului foliar. Creterea fructelor. Etapele creterii fructelor sunt succesive i corespund etapelor de cretere a celulelor. Acestea surprind urmtoarele momente: etapa de formare, cnd fructul s-a format i ncepe creterea lui; etapa de cretere propriu-zis, cnd fructul se mrete n volum i greutate; etapa maturrii de recoltare pentru consum, cnd fructul prezint calitile gustative specifice soiului i etapa mbtrnirii (supracoacerea). 116

La fructele pomaceelor, multiplicarea celular dureaz aproximativ 4 sptmni i dup ncetarea ei, fructul crete n volum numai datorit creterii prin extensie (alungire) a celulelor. Creterea n volum a fructelor se datoreaz activitii auxinelor naturale, sintetizate n semine i difuzate n pulpa fructului. 6.4. FACTORII EXTERNI CARE INFLUENEAZ CRETEREA PLANTELOR Asemeni oricrui proces fiziologic, creterea plantelor este influenat de o serie de factori de mediu, cum ar fi: temperatura, lumina, umiditatea, substanele minerale etc. Temperatura. n ceea ce privete creterea, ea urmeaz, n general, curba proceselor biochimice, avnd un minim, un optim i un maxim. Pentru plantele din regiunile temperate, minimul este n jurul valorii de 0C, dei unele plante cresc i la temperaturi sub 0C (Anemone). Temperatura minim necesar creterii are valori diferite n funcie de specie: gru (0-5C), via de vie (5-6C), fasolea (10-12C), pepenele i castravetele (14-18C). n ceea ce privete optimul, temperaturile variaz ntre 18-35C; valoarea optim de temperatur care determin creterea maxim nu corespunde obligatoriu cu valorile termice necesare altor procese fizio-logice ale plantelor. Se consider c la fiecare specie ar exista un optim armonic, la care toate funciile fiziologice ale plantelor se manifest cu intensitate maxim (MAXIMOV, 1952), dar determinarea valorii sale necesit instalaii speciale (ser, fitotron), n care toi factorii s poat fi dirijai concomitent. Temperaturile ridicate, n special n ser, favorizeaz creterea, care este mai rapid, dar diferenierea esuturilor tulpinii este slab iar plantele sunt nerezistente. Ritmul de cretere scade brusc pn la ncetare la temperaturi de 4550C. Variaiile de temperatur au i efecte morfologice. Astfel, la temperaturi sczute pozitive, tuberculii de cartof dau natere la stoloni scuri, terminai cu tuberculi mici. La Petunia, temperaturile ridicate favorizeaz formarea de flori albastre, iar la temperaturi sczute, apariia florilor de culoare alb.

117

S-a demonstrat, de asemenea, c o variaie a temperaturilor ntre zi i noapte este necesar pentru o cretere, dezvoltare i fructificare normal la plante (WENT, 1928). Lumina. Ritmul de cretere al plantelor este influenat de acest factor att din punct de vedere cantitativ (intensitatea luminii) ct i calitativ (culorile luminii). Nu trebuie neglijat nici aspectul duratei de iluminare zilnic a plantelor. Plantele inute la ntuneric au o cretere intens, dar devin etiolate (esuturi nedifereniate, internoduri alungite, frunze mici) i au o fructificare slab. La lumin, plantele cresc mai puin dect la ntuneric, dar n timp mai ndelungat i sunt mai viguroase, avnd o talie mai mare. Aceast diferen este n legtur cu procesul fotosintetic, n care se acumuleaz substan organic necesar creterii. O alt influen favorabil a luminii este stimularea migraiei substanelor organice din frunze. Astfel, dac plantele primesc mai puin lumin, fluxul de substane organice se ndreapt spre rdcini, iar dac ele primesc un regim de lumin mai lung, fluxul de substane se direcioneaz spre partea superioar a plantei (PTERFI i SLGEANU, 1972). n privina compoziiei spectrale, n lumin roie, tulpinile cresc mari i frunzele plantelor rmn mici. Paralel cu scderea lungimii de und, de la 650-700 nm (rou) spre 400-480 nm (albastru) se constat o descretere a lungimii tulpinii, nsoit de o mrire a suprafeei limbului foliar. Astfel se explic nlimea redus a plantelor alpine la care concur cantitatea mare de raze ultraviolete din compoziia luminii care degradeaz auxinele endogene, stimulatoare de cretere. Gradul de saturare cu ap. Acest factor concur la asigurarea creterii celulelor prin diviziune i extensie, avnd valori difereniate de la o specie la alta. Astfel, dac la mucegaiuri creterea nceteaz cnd hidratarea esuturilor scade sub 95%, seminele uscate rmn n stare de repaus, pstrndu-i viabilitatea i germineaz repede cnd gradul de hidratare este de 50-60%. n condiii de secet, esuturile meristematice se deshidrateaz, blocndu-se astfel creterea prin extensie celular, ceea ce va implica o talie mic plantelor, a cror frunze i flori sunt, de asemenea, reduse ca dimensiune. Oxigenul. Prezena acestui gaz n atmosfera solului i a aerului, n parametrii corespunztori, influeneaz creterea armonioas a organelor subterane i supraterestre ale plantei. Dozele optime de O2 n sol se ncadreaz ntre 3-8%, iar mrirea lor contracareaz aciunile negative ale unor gaze toxice. 118

Creterea rdcinii este influenat i de concentraia de CO2 din atmosfera solului: la 25% O2, plantele rezist chiar dac concentraia de CO2 este de 45%. Substanele toxice. n atmosfer pot s apar gaze toxice, n special n zonele industriale, ceea ce influeneaz negativ creterea plantelor. Astfel, bioxidul de sulf, clorul i amoniacul sunt duntoare n concentraii ce depesc limita normal, determinnd apariia pe frunze a unor pete transparente care devin, n timp, brune sau clorotice. Srurile minerale. Concentraia srurilor minerale determin modificri n creterea celulelor, esuturilor, a plantei luate ca ansamblu. Carena sau lipsa elementelor minerale se manifest prin reducerea creterii pn la stagnare, iar o concentraie mai ridicat este, de asemenea, duntoare. 6.5. SUBSTANELE DE CRETERE Descoperirea substanelor cu aciune regulatoare asupra creterii stimulatorii de cretere, inhibitorii, retardanii a pus la ndemna specialitilor un instrument eficace, de un deosebit rafinament, pentru dirijarea i controlul proceselor de cretere i dezvoltare ale plantei, ale produciei vegetale (NEAMU i IRIMIE, 1991). Se consider substane de reglare a creterii toi compuii organici naturali sau sintetici care prezint, n cantiti mici, efecte asupra ritmului i proporiilor de cretere. Diferenele specifice dintre substanele care se ncadreaz n aceste categorii constau n efectul particular al aciunii: stimulare frnare, inhibiie activare. Fitoregulatorii de cretere sunt substane biologic active, naturale sau sintetice, care influeneaz creterea i dezvoltarea plantelor, mrind totodat rezistena acestora la aciunea nefavorabil a factorilor de stres. Din aceast grup de substane fac parte stimulatorii, inhibitorii i retardanii. Aceste substane nu acioneaz separat, ci se intercondiioneaz reciproc, astfel c reaciile plantelor, n toate fazele de cretere i dezvoltare reprezint rezultatul unui echilibru ntre compuii stimulatori i cei inhibitori. Fitohormonii au un spectru larg de aciune, ei putnd influena i alte procese biochimice i fenomene biologice: germinarea, pornirea sau inhibarea mugurilor, randamentul fotosintezei, circulaia apei i a sevei brute i elaborate, nflorirea i fecundarea, micarea etc. 119

n practica agricol, fitohormonii sunt utilizai n cantiti mici, de ordinul ppm, avnd un efect pronunat, n special asupra organismelor tinere, dac sunt aplicai n anumite fenofaze i ntr-un context climatic favorabil. Pentru ca aciunea acestor compui s fie ct mai eficient, este necesar s se administreze la momentele optime, n concentraii fiziologice active, s fie uor absorbii i transportai la locul de reacie i s manifeste o aciune specific asupra proceselor biochimice i fiziologice. Substanele regulatoare de cretere acioneaz n organismele vegetale fie n mod independent, fie n interaciune cu ali fitohormoni (sinergic sau antagonic) sau n asociere cu alte substane biologic active (enzime, vitamine, antibiotice, acizi nucleici etc.). Fitohormonii endogeni pot aciona la locul lor de sintez (n anumite celule ale plantelor) sau la locul lor de reacie, loc care este asemeni unei zone de recepie; hormonii ajung aici n urma migrrii lor de la locul de sintez, ca urmare a stimulului recepionat. Majoritatea fitohormonilor endogeni se gsesc n plante sub form activ, liber sau sub form inactiv, care servete ca form netoxic de pstrare i de transport. Ajuni de la locul de sintez endogen sau de la locul de aplicare exogen, n zona de reacie, ei vor recepiona o serie de semnale i vor reaciona la stimulii percepui, determinnd schimbri care sunt rspunsuri specifice la nivel biochimic, fiziologic sau morfologic date de organismul vegetal. Rspunsul poate fi imediat sau ntrziat, el depinznd de mai muli factori: starea fiziologic a celulelor cu calitatea de centrii receptori, natura semnalului, condiiile de mediu etc. (CACHI-COSMA, 1988). Funcionarea centrilor de sintez a hormonilor endogeni i a zonelor de reacie, se realizeaz sub un control enzimatic specific care blocheaz sau deblocheaz realizarea unor transformri biochimice n procesele de cretere i dezvoltare ale plantelor. 6.5.1. Substanele stimulatoare Auxinele Sunt primele substane bioactive descoperite i descrise de savanii N.HOLODNI i F.W.WENT, n anul 1928. Graie cercetrilor ulterioare conduse de WENT, auxinele au intrat definitiv n ansamblul cercetrilor moderne, auxinologia impunndu-se ca o ramur nou a tiinei. 120

Auxinele sunt compui naturali, fiziologic polivaleni care, n doze extrem de reduse, direct sau indirect, pot afecta creterea i dezvoltarea plantelor, respectiv formarea organelor vegetative i generative. Prezena auxinelor naturale n plante. S-a evideniat prezena lor n concentraii extrem de reduse n diferite organe ale plantelor, n special, n organele de cretere activ: muguri, rdcini, frunze tinere, vrfuri de tulpin, polen, ovar fecundat, cotiledoane i semine imature. Diferenele de concentraii din diferite zone de cretere ale prii aeriene vegetale, pot fi puse n corelaie cu sensibilitatea la auxine a acestor organe ale plantelor. n general, mugurii sunt mai sensibili dect tulpina, cele mai sensibile fiind ns rdcinile. n esuturile cu cretere activ exist dou tipuri de auxine: auxine libere sau difuzabile care pot fi separate prin difuzie, acestea reprezentnd pn la 30% din total; auxine legate sau nedifuzabile care pot fi extrase numai cu anumii solveni organici (eter). Auxina legat de anumite proteine (acid aspartic, fenilalanina) reprezint componentul activ n procesele de cretere; eliberarea auxinelor de substratul proteic se realizeaz prin aciunea enzimelor proteolitice. Circulaia auxinelor n plante. Auxina se sintetizeaz n frunzele tinere i de la acest nivel migreaz spre vrfurile de cretere ale tulpinii i lstarilor, sub form inactiv, legat de proteine. n vrfurile vegetative, auxinele inactive, dup desprinderea de proteine sub aciunea enzimelor proteolitice, devin libere, active i uor circulante prin plante. Micarea auxinelor endogene i a celor aplicate extern se face polar (ntr-o singur direcie), mai mult bazipetal (de la apex spre baz) i mai puin acropetal (de la baz spre vrf). Migrarea bazipetal are la baz principiul polaritii, datorit diferenei de potenial electric dintre vrful plantei (cu sarcin electric negativ) i baza plantei (cu sarcin electric pozitiv). Astfel se explic faptul c auxinele ncrcate cu sarcin electric negativ, circul, n principal, spre polul pozitiv bazal. J.
VAN

OVERBEEK (1966) consider c substanele de cretere aplicate pe

frunze circul numai prin liber, n timp ce produii activi absorbii prin rdcini circul numai prin lemn. ntre cele dou tipuri de vase (liber i lemn) are loc un schimb hormonal permanent, cu sens lateral, care asigur continuitatea mecanismului de circulaie hormonal. Astfel, deplasarea transversal a auxinelor 121

n organele aezate orizontal (DUMITRESCU, 1975) explic geotropismul la plante i fotoperiodismul la organele iluminate lateral. Viteza de transport a auxinelor este de 4 mm/or n rdcini i de 10-12 mm/or n celelalte compartimente ale plantei. Substanele stimulatoare sintetice. Dintre compuii sintetici cu structur asemntoare celor endogeni i care au o influen puternic asupra metabolismului plantelor, se numr: acidul alfa-naftilacetic (ANA), acizii alfa- i beta-fenoxiacetici, acidul indolil-butiric (AIB), acidul 2,4-diclorfenoxiacetic (2,4D), acidul indolilacetic (AIA) etc. Aciunile fiziologice ale auxinelor. Consecinele aciunii auxinelor endogene i sintetice se regsesc ntr-o serie de reacii particulare de cretere, dezvoltare i metabolism la plante. Modificri citologice. Tratamentul auxinic intensific alungirea membranei celulare i asigur o ngroare a membranelor, prin stimularea depunerii de noi substane formative, ceea ce va duce, n final, la creterea prin extensie a celulelor. Prin urmare, se vor modifica i proprietile fizice ale membranelor, cele structurale i chimice. Modificri biofizice la nivel celular. Tratamentele cu auxine sintetice au demonstrat efectul acestora n mrirea presiunii osmotice a sucului celular, mrirea forei de suciune i a absorbiei active a apei i ionilor minerali, aciuni reglate de sistemele biologice i mai puin de sistemele osmotice. Schimbri n metabolismul celular. Auxinele intervin n mrirea coninutului de glucide reductoare, n sinteza unor metabolii ai plantelor, ndeosebi a vitaminelor (acid nicotinic, acid ascorbic, B1, K) i a coenzimelor, ale cror activitate crete n tulpini i scade n frunze. Tratamentele auxinice au rol important inclusiv n metabolismul acizilor nucleici (ADN i ARN). Stimularea germinrii seminelor. Tratamentele auxinice au un efect de mrire a facultii i energiei germinative, n special, la seminele cu germinaie ntrziat sau la cele pstrate mult timp. Efecte asupra nrdcinrii butailor, puieilor i arborilor la transplantare. Utilizarea auxinelor sintetice a gsit o larg aplicare n practica horticol, avnd rol n formarea rdcinilor la specii de plante care n mod normal, nrdcineaz greu prin butai (Rosa, Magnolia, Hibiscus etc.). Sub acest aspect, numeroi compui sintetici s-au dovedit foarte activi (AIA, ANA, acidul 2,4-D) i 122

aplicarea lor este de perspectiv la butire, marcotaj, transplantarea puieilor din pepinier etc. Efecte asupra formrii i cderii fructelor. n procesul de fecundare, un rol esenial l au auxinele endogene existente n grunciorii de polen, precum i cele din esuturile stilului i ovarului, care acioneaz fie n sens stimulator, fie inhibitor, rezultanta acestor aciuni fiind concretizat prin formarea i creterea fructului. Creterea fructului se bazeaz pe coninutul de auxine endogene care sunt sintetizate n zona seminelor. De aici, acioneaz ca un mesager chimic pentru stimularea creterii pulpei fructului, prin intensificarea diviziunii i extensiei celulare. Pe baza administrrii auxinelor endogene este posibil formarea fructelor fr polenizare, obinndu-se fructe partenocarpice (fr semine) la tomate, vinete, pepeni, fragi, struguri etc. ncetarea creterii fructului i cderea prematur se datoreaz reducerii treptate a auxinelor i acumulrii de substane inhibitoare naturale. Situaia se poate remedia prin aplicarea stropirilor auxinice (ANA, 2,4D) care previn cderea fructelor nainte de recoltare, accelereaz maturarea lor i intensific pigmentarea pieliei. Rolul auxinelor n formarea mugurilor i nflorire. Auxinele endogene, n cantiti ridicate, au rol de a menine mugurii n stare de laten, la pomi i la tuberculii de cartofi. n primvar, cnd scade coninutul de auxine naturale, poate avea loc pornirea mugurilor n vegetaie. La aplicarea substanelor de cretere, s-a constatat c dozele care produc stimularea creterii tulpinii au efect de inhibare n dezvoltarea mugurilor, ntrziind pornirea lor n vegetaie. Acest efect este explicat prin diferenele de sensibilitate ntre cele dou compartimente (tulpin i muguri) la anumite concentraii de auxine. Pentru a evita vtmrile ce pot fi cauzate de gerurile trzii la pomii fructiferi i la materialul sditor din pepiniere, tratamentele cu substane auxinice sintetice s-au dovedit deosebit de eficace, determinnd o ntrziere a deschiderii mugurilor florali cu 1-2 sptmni, pn cnd dispare pericolul de vtmare. n declanarea nflorii, un rol important l dein auxinele endogene existente n ovar, la baza inflorescenei i n peduncul. Polenul conine i el auxine endogene implicate n creterea iniial a ovarului i a noului fruct.

123

ntrzierea mbtrnirii esuturilor. Tratamentele auxinice fac posibil ntrzierea mbtrnirii esuturilor vegetale, prin meninerea unui nivel ridicat de proteine i acizi nucleici n esuturi. Giberelinele Sunt stimulatori naturali ai creterii i dezvoltrii plantelor, cu efecte adesea spectaculoase, care datorit rezultatelor remarcabile regsite n producia agricol i horticol, se bucur de o atenie deosebit n rndul specialitilor. Descoperirea giberelinelor este legat de numele fitopatologului japonez E.KUROSAWA care, n anul 1926, a observat n culturile de orez o ciuperc parazit care produce boala bakanae, cu unele simptome caracteristice. Specialistul japonez a fost primul care a cultivat plante pe un mediu steril n care a fost crescut ciuperca respectiv, obinnd efectul bakanae: plante cu cretere rapid, cu tulpini alungite i subiri, frunze mari, nguste, subiri i mai deschise la culoare i a cror nflorire se fcea mai devreme cu 2-3 zile (cuvntul bakanae n limba japonez nseamn plante nebune). Ciuperca a primit denumirea de Giberella fujikuroi iar substana activ a fost izolat n anul 1935 de ctre T.YABUTA, care o denumete giberelin; ulterior a fost produs pe scar industrial. Treptat au fost descoperite diferite tipuri de gibereline, cu structuri diferite, n prezent cunoscndu-se peste 52 de gibereline cu notaii de nregistrare de tipul GA1.GA52. Dintre acestea, GA3 se dovedete a fi cea mai activ n stimularea creterii, n grbirea diferenierii florilor sau n inducerea partenocarpiei. n structura chimic a giberelinelor exist un schelet comun, numit gibban, la care se anexeaz grupri laterale. Diferenele dintre formele de gibereline constau n numrul i amplasarea gruprilor hidroxilice, metilice i a radicalului lactonic. Prezena giberelinelor n plante. S-au detectat gibereline naturale la multe specii de plante horticole: semine de mazre, fasole, lupin, zorele i pepene verde n curs de maturare, rdcini de mazre i fasole, tuberculi de cartof n stare de repaus sau n curs de formare. Se consider c procesul de formare a tuberculilor ar fi declanat din momentul n care concentraia giberelinelor naturale din plant scade sub un anumit plafon. S-au identificat gibereline inclusiv la ciuperci, bacterii, alge, muchi i ferigi. 124

Circulaia giberelinelor n plante. De la nivelul locurilor de sintez care sunt diferite (embrionii seminelor n curs de germinare, frunzele tinere, mugurii apicali, organe florale, vrfuri de rdcini), giberelinele circul n toate esuturile plantei, prin xilem i floem, cu o vitez de 5 cm/or. Prin urmare, transportul giberelinelor n plante nu are o direcionare polar, ca n cazul auxinelor. Mecanismul aciunii giberelinelor. Aceti compui apar ca activatori eficieni ai creterii esuturilor vegetale, ntruct acionnd asupra metabolismului hormonilor de cretere, vor determina acumularea lor n esuturi. Giberelinele accelereaz creterea organelor vegetale, prin sporirea coninutului de auxine din esuturi, pe dou ci: prin stimularea sintezei auxinelor naturale; dup tratamentul cu GA3, coninutul de auxine sporete de 200 de ori la mazre; prin frnarea degradrii oxidative a auxinelor naturale. n plus, giberelinele exercit aciuni de stimulare a creterii plan-telor i prin intensificarea pronunat a diviziunii celulare din apexul tulpinii, drept urmare a implicrii lui n metabolismul acizilor nucleici (ADN, ARN). Aciunile fiziologice ale giberelinelor: Modificri n procesul de diviziune celular. Toate etapele de cretere, de la germinaia seminelor pn la formarea fructelor, sunt reglate hormonal, n special, prin modificrile produse de gibereline asupra diviziunii i elongaiei celulare. Principala aciune a giberelinelor const n stimularea elongaiei celulare, respectiv ntinderea membranelor i mrirea volumului celular. Stimularea germinaiei seminelor. Tratamentul cu GA3 determin ntreruperea strii de repaus seminal i stimuleaz energia i facultatea germinativ a seminelor. Astfel, seminele de cartof care, n mod normal, germineaz numai dup cteva luni de repaus, pot ncoli dup 7 zile prin tratament cu GA3 (50-500 ppm), la temperaturi de 10-15C (LAM, 1968). n mod asemntor, tratamentele cu giberelin ntrerup starea de repaus la mugurii pomilor, arbutilor i tuberculilor. Stimularea creterii tulpinii. Constituie cea mai evident aciune fiziologic a giberelinelor care se manifest prin alungirea tulpinii i schimbarea habitusului general al plantelor. n urma tratamentelor cu GA3 are loc o stimulare 125

energic a creterii tulpinilor i lstarilor, a cror internoduri se alungesc prin intensificarea elongaiei celulelor epidermice i parenchimatice. Numeroase specii de plante (fasole, mazre, cartof, cnep) pot ajunge la 5 m nlime, n urma tratamentelor repetate (fig.6.1). Aplicarea tratamentelor cu acest hormon nvinge i fenomenul de nanism (piticire) i Fig. 6.1. Reacia plantelor la tratamentul giberelinic provoac o cretere rapid a plantelor, de peste 10 ori fa de martor.

Creterea frunzelor. n urma tratamentelor cu GA3 se constat o stimulare a creterii suprafeei foliare, consecin direct a intensificrii diviziunii i extensiei celulare (ridiche, trifoi, cartof, mucat). Modificarea dominanei apicale. Este cunoscut traseul parcurs de auxin de la nivelul mugurelui apical, descendent, prin tulpin, situaie care mpiedic creterea mugurilor laterali (axilari). Giberelina aplicat direct pe mugurii axilari determin pornirea n vegetaie a acestora, rezultnd o cretere stufoas, cu multe ramificaii laterale (crizanteme). Stimularea nfloririi i fructificrii. Aplicarea exogen a diferi-telor gibereline produce efecte radicale n procesele de nflorire, cum ar fi: alungirea organelor florale, grbirea formrii florilor, germinarea polenului i alungirea tubului polinic, nvingnd chiar unele incompatibiliti fiziologice de fecundare. Giberelinele datorit particularitilor lor, pot s nlocuiasc, n anumite situaii, inducia termic i fotoperiodic (vernalizare i fotoperiodism), provocnd nflorirea n condiii n care plantele nu pot nflori. Astfel, ele provoac nflorirea plantelor bianuale (morcov, ptrunjel) nc din primul an de vegetaie. Tratamentele cu gibereline la plante determin inclusiv apariia fenomenului de partenocarpie. Astfel, la tomate crete frecvena partenocarpiei de 500 de ori, iar la mr, pr i struguri reprezint singura cale concret de obinere a fructelor partenocarpice (SUCIU i MILIC, 1982). Modificri n metabolismul plantelor. Principalele modificri fiziologice i biochimice produse de gibereline la plante sunt: 126

intensificarea transpiraiei i mrirea consumului de ap la unitatea de suprafa foliar; intensificarea fotosintezei, chiar din primele ore dup tratamentul cu GA3; stimularea respiraiei seminelor n cursul germinaiei; ntrzierea procesului de mbtrnire a esuturilor vegetale datorit meninerii unui anumit coninut de proteine i acizi nucleici; intensificarea aciunii unui grup de enzime (invertaza, peroxidaza) care intervin n diversificarea metabolismului glucidic, lipidic i proteic, ducnd la formarea de noi produi intermediari.

Citochininele nc din secolul trecut, oamenii de tiin au presupus existena n plante a unor compui bioactivi, care n concentraii foarte sczute stimuleaz diviziunea celular. Abia n anul 1955, MILLER a sintetizat un compus organic, aminopurina, care s-a dovedit eficace n stimularea diviziunii celulare (citochineza) din esuturile calusu-lui extras din mduva tulpinii de Nicotiana. Ulterior, toate substanele cu aciune biologic similar au primit denumirea de chinine, chinetine sau citochinine. Prezena citochininelor n plante. S-au identificat compui cito-chininici endogeni la aproximativ 40 specii de plante superioare, n diferite compartimente ale acestora: semine n curs de germinare de lactuca, mazre, lupin, n rdcini, n seva circulant prin xilem i n fructele tinere de mr, pr, piersic, gutui i tomate. Citochininele au fost puse n eviden i la nivelul muchilor, extractelor de drojdii, ciupercilor i bacteriilor fitopatogene. Prima extragere i purificare a citochininelor naturale revine lui LETHAM (1963), care a folosit boabe nemature de porumb dulce i a reuit s izoleze o substan natural pur, n stare cristalin, pe care a numit-o zeatin. Circulaia citochininelor n plante. Biosinteza acestor hormoni are loc n rdcini, de unde circul spre apex (acropetal), prin esuturile vasculare ale tulpinii, respectiv prin xilem i mai puin prin floem, odat cu curentul de transpiraie. Substanele stimulatoare sintetice. n afara citochininelor naturale, au fost sintetizate numeroase substane chimice care exercit proprieti similare 127

celor endogene. Dintre aceste citochinine sintetice pot fi menio-nate: 1benziladenina, adenina, 6-benzilamino-purina i 6-fenil-amino-purina. Aciunile fiziologice ale citochininelor. Efectul citochininelor naturale i sintetice asupra plantelor se explic prin aciunea lor direct asupra acizilor nucleici, n stimularea sintezei acidului ribonucleic. Pentru a fi active citochininele se cupleaz cu ARN-t. Stimularea diviziunii celulare. Aplicarea exogen a acestui hormon produce modificri n ciclul mitotic al celulelor, rolul citochininelor fiind acela de a stimula diviziunea celular n esuturile de calusare. Stimularea diferenierii i formrii organelor la plante. Raportul existent ntre citochininele i auxinele naturale influeneaz procesele de difereniere ale esuturilor plantei. Astfel, cnd n acest raport, chinetina este n cantitate redus are loc diferenierea rdcinii, iar dac chinetina se regsete n doze mari, asistm la diferenierea mugurilor. Sub aciunea citochininelor naturale sau sintetice este indus formarea fructelor partenocarpice, se stimuleaz legarea fructelor, cre-terea fructelor i seminelor n fruct, fapt care deschide perspective n utilizarea citochininelor pentru creterea hibrizilor din forme la care cderea timpurie a florilor i fructelor mpiedic obinerea materialului de nmulire. Citochininele au rol important n stimularea diferenierii mugurilor vegetativi i n modificarea raportului dintre florile mascule i cele femele, fie prin feminizarea unor flori hermafrodite, fie prin schimbarea unor flori mascule n hermafrodite. Pentru inducerea nfloritului, citochininele inter-vin prin substituirea unor factori naturali. ntrzierea mbtrnirii esuturilor. Explicaia acestui efect pe care l au citochininele se leag de proprietatea lor de a stimula sinteza protei-nelor, pigmenilor clorofilieni, acizilor nucleici i prin dirijarea circulaiei substanelor asimilate spre esuturile i organele cu rol primordial din plante. 6.5.2. Substanele inhibitoare Existena n stare natural a substanelor endogene inhibitoare, a fost stabilit cu mare ntrziere datorit prezenei concomitente, n aceleai esuturi i organe, a substanelor stimulatoare. nc din sec. al XIX-lea s-a formulat ideea c ncolirea seminelor n fruct ar fi blocat de substane endogene inhibitoare. 128

ncadrarea unui anumit compus n categoria inhibitorilor de cretere necesit anumite rezerve, ntruct acelai compus poate s inhibe sau s stimuleze creterea, n funcie de concentraia ajuns la nivelul diferitelor organe ale plantelor. La concentraii mici, att substanele stimulatiare ct i cele inhibitoare grbesc procesele de cretere. n zona concentraiilor fiziologic active se nregistreaz diferenierea net a efectului diferitelor tipuri de compui: auxinele stimuleaz, inhibitorii frneaz creterea, n timp ce toxinele provoac moartea plantelor. Dac dozele cresc supraopti-mal, toate tipurile de substane conduc la moartea esuturilor, a organis-mului vegetal luat ca ntreg. Inhibitorii naturali. Acest grup de substane naturale din plante include diferite lactone, compui fenolici simpli sau compleci i acizi organici care sunt prezente, n doze diferite, la nivelul unor compartimente distincte ale plantei (semine, muguri, frunze, bulbi, tuberculi etc.) Inhibitorii naturali au capacitatea de a reduce sau anula activitatea substanelor stimulatoare i de a provoca o inhibare a creterii plantelor, cu intensiti diferite, pn la starea de repaus profund. Principalii compui endogeni sunt: inhibitorul beta, acidul abscisic, florizinul, cumarina i scopoletina. Acidul abscisic este prezent n toate speciile vegetale, cu variaii sezonale n funcie de starea fiziologic a esuturilor: frunze de Brassica oleraceae, lstari de fasole, tomate, tuberculi de cartof, semine de porumb etc. Transportul acidului abscisic din zona de sintez n cea de aciune se face prin floem, de unde se extinde n seva xilemului. Circulaia sa are loc dup o polaritate distinct, fiind de trei ori mai intens n sens descendent dect ascendent. Viteza de transport a acidului abscisic prin tulpin este de 20-35 mm/or, ceea ce demonstreaz faptul c ea se desfoar de 4-6 ori mai rapid dect deplasarea substanelor stimulatoare de cretere. Aciunile fiziologice ale inhibitorilor naturali:
prezint aciuni antiauxinice, antigiberelinice i anticitochininice; menin starea de repaus a plantelor fiind prezeni n esuturile

meristematice;
regleaz creterea mugurilor i nflorirea, prin modificarea rapor-tului

dintre substanele stimulatoare i cele inhibitoare; 129

favorizeaz (acidul abscisic) procesul de abscisie (cdere) a frunzelor i

fructelor, prin grbirea formrii stratului de separare din peiol i peduncul;


acioneaz n calitate de antimetabolii (florizinul), ntrerupnd sinteza

acizilor nucleici i a proteinelor;


inhib (cumarina) ncolirea seminelor prin frnarea diviziunii celulare i

creterii sistemului radicular;


grbesc mbtrnirea esuturilor i descompunerea clorofilei.

Inhibitorii sintetici. Ideea sintetizrii unor compui cu rol de inhibare a proceselor metabolice din plante, s-a legat de o serie de scopuri impuse de cerinele practicii agricole i horticole, mai cunoscute fiind urmtoarele produse: hidrazida maleic, actino-micin-D, chloramfenicolul i puromicina. 6.5.3. Substanele retardante Aceste substane, alturi de stimulatori i inhibitori, intervin n metabolismul plantelor, reducnd pentru o anumit perioad de timp ritmul de cretere al acestora. ntruct efectul aciunii lor este unul de ntrziere a proceselor de cretere, aceste substane au primit denumirea de retardani. Retardanii se deosebesc net de stimulatorii de cretere dar i de substanele inhibitoare, ntruct nu blocheaz ireversibil procesele metabo-lice vitale ale plantelor, nu provoac malformaii la nivelul organelor vegetale sau reproductive, iar viabilitatea plantelor nu este diminuat de prezena lor. Tipuri de compui sintetici. Datorit proprietilor fizico-chimice i biologice caracteristice, au fost sintetizai numeroi compui cu aciuni retardante care sunt nseriai sub denumirea de Compusul I, II, . etc. Compusul I are efecte de frnare a proceselor de elongaie a tulpinilor, fr dereglri formative, iar Compusul II are rol n inhibarea sintezei giberelinelor, scderea coninutului de auxine naturale, avnd aplicabiliti multiple n horticultur. Dintre toi, Compusul VII are cea mai mare aplicabilitate n practica agricol i horticol; el are denumirea comercial de Cycocel, clorur de clorcolin sau CCC. Acest compus acioneaz ca un antimetabolit, antigiberelin i antiauxin, frnnd sistemele enzimatice implicate n sinteza substanelor endogene cu rol stimulator. Efectul stimulator al CCC-ului asupra formrii organelor generative a fost explicat de MILIC (1965) prin aciunea retardantului n redistribuirea substanelor 130

organice care, n loc s serveasc la creterea n nlime a tulpinii i lstarilor, deservesc organele de reproducere. Circulaia CCC-ului este nepolar, prin fasciculele libero-lemnoase ale plantei, acumularea sa fcndu-se n prile cele mai tinere, n special n esuturile meristematice active din zona apical a plantelor i n nodurile tulpinii. Aciunile fiziologice ale retardanilor. Modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor. Tratamentele cu retardani efectuate n faza de difereniere i alungire, vor frna procesele de cretere n lungime a tulpinilor i lstarilor, mai ales la nivelul internodurilor. Un asemenea tratament reduce la gru lungimea paiului cu 20-45 cm iar la plantele horticole, rezultatul administrrii retardanilor va consta n obinerea unor rsaduri viguroase, de bun calitate, cu internoduri scurte, tulpini ngroate i ramificaii laterale bogate. Stimularea nfloririi. Substanele retardante intervin n transformarea mugurilor vegetativi n muguri florali, grbind astfel nflorirea la diferite plante floricole, legumicole i pomicole. Ele modific exprimarea sexului la plantele monoice i andromonoice (castravete, pepene, dovleac), crete numrul de flori femele purttoare de fruct iar nflorirea se declaneaz aproape simultan, nlesnind recoltarea mecanizat a castra-veilor i valorificarea lor cu cheltuieli reduse. Stimularea fructificrii i maturrii. La speciile pomicole, dup tratamentele cu retardani se nregistreaz o cretere a recoltei de fructe, prin diminuarea cderii fiziologice a fructelor tinere din luna iunie sau nainte de recoltare, ca urmare a modificrii echilibrului competitiv dintre creterea lstarilor i formarea fructelor. La unele specii horticole (mr, cire, piersic) se intensific ritmul de colorare a fructelor, ceea ce mbun-tete calitatea i mrete valoarea comercial a acestora. Mrirea rezistenei la factori nefavorabili. Tratamentele cu retardani mresc rezistena plantelor la temperaturi sczute, secet, ari, salinitate, boli i duntori, prin mbuntirea potenialului de adaptare a plantelor la impactul factorilor nefavorabili. Motivaia acestor efecte se leag de abilitatea retardanilor de a mri fora osmotic a celulelor i coninutul de acid ascorbic din frunzele i rdcinile plantelor tratate, care n acest fel devin mai tolerante la o serie de excese. 6.6. CORELAIILE I DOMINANA APICAL 131

Corelaiile se refer la ansamblul interaciunilor fiziologice stabilite ntre esuturile i organele plantei, rezultatul acestei interaciuni regsindu-se ntr-o cretere armonioas a tuturor compartimentelor plantei i n asigurarea unei rezerve de muguri pentru ciclurile de vegetaie viitoare. Corelaiile dintre diferitele pri ale plantelor au un rol important n creterea organelor vegetative. Este cunoscut influena mugurelui terminal (apical) asupra creterii mugurilor laterali (axilari). Acest fenomen, cunoscut sub denumirea de dominan apical, este foarte rspndit la plante. n cazul n care se ndeprteaz, prin tiere, vrful tulpinii sau vrful lstarului principal, mugurii laterali ncep s creasc, formnd fiecare cte o ramur, respectiv lstari noi. Exist situaii cnd constatm faptul c inhibiia mugurelui terminal nu este att de radical, astfel c din mugurii axilari iau natere lstari scuri cu cteva frunze (specii din fam. Labiatae, Vicia). Dac la Vicia, lstarii noi ocup partea bazal a tulpinii, la alte plante, lstarii apar la mijlocul tulpinii (Cicer) sau sub inflorescen (Inula). Dominana apical poate s se manifeste i atipic. Astfel, la plantele din fam. Caryophyllaceae crete unul din perechea de muguri opui, iar la nodul urmtor, mugurele din cealalt poziie. Fenomenul de dominan apical este cu att mai slab cu ct mugurii laterali sunt mai deprtai de vrf. La Kochia, dominana apical lipsete, planta crescnd sub form de tuf. Dominana apical exercitat de mugurele apical se explic prin sensibilitatea diferit a mugurilor fa de concentraiile mari de auxine naturale acumulate n apex. De la nivelul apexului, auxinele migreaz bazipetal (descendent) prin tulpin sau lstar i inhib creterea mugurilor laterali, mult mai sensibili. Dup ndeprtarea mugurelui apical se ajunge la o concentraie optim de auxine n mugurii laterali care, n scurt timp, cresc i formeaz lstari (PTERFI i SLGEANU, 1972). Elucidarea complet a fenomenului de dominan apical a fost oferit de experiena din anul 1974 efectuat de LIBBERT, care consider c frnarea creterii mugurilor axilari nu se datoreaz numai auxinelor, ci i unor substane inhibitoare, de tipul cumarinei. Aceast substan se formeaz n rdcin i n frunzele mari, de unde migreaz spre tulpini, la nivelul crora se combin cu auxina. Asemenea combinaii menin mugurii axilari ntr-o stare de repaus prelungit.

132

Exist situaii cnd dominana apical poate s dispar. Astfel, la unele plante lemnoase (Prunus padus), n timpul maturrii lemnului, mugurii intr n repaus sub aciunea substanelor inhibitoare migrate din frunze. Ca urmare a modificrii raporturilor dintre muguri, dominana apical va disprea. Pe lng dominana apical exist i un caz particular, acela al dominanei fiziologice, care pune n balan factorul trofic, respectiv importana nutriiei mugurilor. Dominana fiziologic se materializeaz prin concurena pentru substanele nutritive dintre organele de fructificare i restul plantei, dintre rdcini i masa supraterestr i dintre muguri i frunze. De regul, organele de fructificare polarizeaz substanele nutritive, exercitnd aciuni negative asupra mugurilor. Astfel se explic faptul c, n anii cu fructificare puternic i pe un fond nutriional slab, are loc o cretere redus a plantei i o diminuare a numrului de muguri floriferi pentru anul urmtor. 6.7. REGENERAREA I POLARITATEA Regenerarea este procesul fiziologic care se refer la capacitatea unor poriuni desprinse de pe o plant, de a reface n ntregime planta respectiv. Fragmente mici de tipul: tulpini cu muguri, rdcini, frunze, calus i celule individualizate sunt apte s formeze esuturi i organe cu funcii bine definite, regenernd astfel ntregul organism vegetal. Regenerarea st la baza nmulirii vegetative prin frunze (Bryophyllum), stoloni (Fragaria, Mentha), marcote (via de vie), butai de tulpin (pomi fructiferi) i butai de frunze (Begonia rex). Altoirile au la baz tot un proces de regenerare a calusului dintre altoi i portaltoi. La frunze, regenerarea se efectueaz, de preferin, vara sau prim-vara. Frunzele unor plante sunt capabile s formeze rdcini, dar nu formeaz muguri, prin urmare, ele nu formeaz plante noi. Astfel, dac se ine peiolul frunzei de Aucuba japonica n ap, la temperaturi de 23-25C, ea formeaz rdcini adventive (fig.6.2). Frunza poate tri n astfel de condiii mai muli ani. Experimentul reuete i cu frunze de lmi. Exist ns i plante ai cror butai de frunz pot forma i muguri. Aceast nsuire se manifest la frunzele de Begonia rex (fig.6.3), dac se fixeaz cu faa inferioar n vase Petri pe nisip umed, ancornd peiolul lor n acest substrat. Dac se secioneaz limbul lor n cteva locuri cu o lam, pe nervura median, se va 133

constata ulterior formarea unui calus, urmarea materializndu-se prin apariia rdcinilor adventive i a mugurilor care dau lstari. Se regenereaz astfel, ntreaga plant.

Fig. 6.2. Regenerarea frunzelor

Fig. 6.3. Regenerarea frunzelor

de Aucuba japonica de Begonia rex Cultura de celule i esuturi este o form nou de nmulire vegetativ, punctul de plecare n aceast tehnic constituindu-l meriste-mele, mduva tulpinii, floemul, calusul sau celula somatic. Capacitatea unei singure celule de a regenera ntregul organism vegetal, poart numele de totipoten celular. Polaritatea se refer la nsuirea plantelor de a forma la extremitile sale opuse, organe distincte ca structur anatomo-morfologic. Fenomenul se datoreaz faptului c n organizarea plantei exist un vrf (pol apical) i o baz (pol bazal), care reacioneaz diferit din punct de vedere morfologic i funcional. Aceast nsuire care apare ca o expresie a diferenierii funciilor i a specializrii organelor, se manifest i la nivelul organelor sau prilor de organe separate. ntotdeauna la polul apical se vor forma lstari cu frunze (pol caulogen) iar la polul bazal, rdcini (pol rizogen). Poziia i funciile celor doi poli se coreleaz cu sensul polar de circulaie a auxinelor naturale din lstari. Astfel, prin migrarea auxinelor spre polul rizogen, se micoreaz cantitatea de auxin din partea superioar, ceea ce va face ca mugurii s nu mai fie inhibai, s porneasc n cretere, rezultnd lstari. S-a constatat c la unele specii (Salix), polaritatea nu are un caracter att de rigid (fix), iar inversarea poziiei butailor va determina i schimbarea poziiei celor doi poli (fig.6.4).

134

Fig. 6.4. Butai de salcie crescui n camer umed Prin operaii de inelri sau tieri se poate inversa polaritatea, astfel c fiecare din poriunile desprite se va comporta asemeni unui buta aparte. Asemenea operaii sunt frecvente n practica pomicol i viticol, avnd legtur cu scopurile urmrite de practician.

Test de autocontrol 1. Ce reprezint creterea pentru plante? a. un proces calitativ b. premisa declanrii procesului de germinaie c. declanarea micrii d. un salt cantitativ 2. Cum se numesc celulele implicate n procesul de cretere la plante? a. mecanice b. meristematice c. secretoare d. conductoare 3. Ce relaii exist ntre substanele stimulatoare, inhibitoare i retardante din plante? a. antagonice b. de intercondiionalitate 4. Care dintre urmtoarele substane fac parte din categoria auxinelor sintetice? a. zeatina b. acidul indolil butiric c. giberelina d. citochinina

135

Capitolul 7 DEZVOLTAREA PLANTELOR 7.1. DEFINIIA I PRINCIPIILE DEZVOLTRII Evoluia individului vegetal debuteaz odat cu germinaia seminei i ulterior, pe msura parcurgerii unor etape complexe, surprinde formarea i creterea organelor vegetative (etapa vegetativ), apariia organelor de reproducere (etapa generativ), mbtrnirea i moartea plantei. Aceste etape complexe i modificri se petrec ntr-o succesiune riguroas, urmeaz o ordine natural, fireasc i sunt determinate de factori ereditari, care se manifest numai sub influena factorilor de mediu. Prin urmare, n viaa individului vegetal surprindem salturi cantitative, de acumulare de mas vegetativ i salturi calitative care constau ntr-o serie de modificri de ordin morfologic, anatomic, biochimic i fiziologic, care au drept rezultat apariia organelor de reproducere. Dac n prima parte a ciclului vital al plantelor se formeaz organe vegetative (rdcini, tulpini i frunze), abia n a doua parte a acestui ciclu, identificm la plante compartimente noi (flori, fructe i semine), adic organe de reproducere. Pe lng aspectele uor vizibile, saltul calitativ este nsoit i de o serie de modificri profunde n biochimismul plantei, n procesele fiziologice ale creterii, n activitatea enzimatic a celulelor etc. Modificrile calitative genereaz un alt

136

unghi din care putem privi planta, ntruct pe lng faptul c ea posed alte nsuiri, dispune i de alte raporturi fa de mediul extern. Plantele dispun de mijloace fiziologice (reacii) de a nu nflori dect la o anumit vrst i ntr-un anumit sezon al anului, acela favorabil reproducerii i nmulirii lor. Dac unele plante nfloresc primvara devreme (ghiocei, zambile), altele nfloresc vara (gru, orz, porumb) sau toamna (crizanteme, brndue de toamn, gherghine). Sfecla de zahr i varza nfloresc n al doilea an de via, Agave americana (din Mexic) dup 10 ani de via, iar plantele lemnoase (mr, pr) nfloresc ntre al 5-lea i al 8-lea an de via, comparativ cu stejarul care nflorete dup 15-20 ani. Plantele dispun i de starea de juvenilitate iar aceasta corespunde debutului creterii lor, cnd plantele nu nfloresc ntruct nu au dimensiunile corespunztoare. Perioada juvenil poate dura mult la unii arbori (30-40 ani) sau cteva sptmni la plantele ierboase. Declanarea nfloritului se face dup o anumit perioad de timp, necesar creterii n lungime a tulpinii care trebuie s se afle la o anumit distan fa de rdcin; mugurii laterali dintr-o astfel de regiune, cnd vor fi suficient de distanai de rdcini, vor forma o ramur scurt pe care va fi iniiat floarea. Floarea este generat de vrful tulpinii care d natere i organelor vegetative. Exist trei tipuri de apex: vegetativ, florifer i inflorescent. Floarea se formeaz prin conversia unui apex vegetativ ntr-o floare terminal, prin activitatea meristematic a unui explant al tulpinii sau prin activitatea unui meristem care genereaz inflorescene n mod sistematic. Apexurile vegetative i cele florifere genereaz structuri repetitive sau ciclice. n timp ce producia unei flori solitare este ritmic, n cazul organelor dispuse n rozet, producia este succesiv i nu pe de-a ntregul ciclic (CRISTINA DOBROT i YAMASHITA, 1999). Pentru multe plante, trecerea de la faza vegetativ la cea generativ nseamn i sfritul vieii lor. Durata vieii individului vegetal variaz foarte mult. Astfel, viaa individului la unele bacterii dureaz 30 de minute iar la algele verzi ciclul vital se realizeaz n cteva ore, zile sau sptmni. La polul opus se afl plantele seculare (Pinus, Populus) sau milenare (Taxus, Taxodium, Platanus etc.) care ajung s triasc sute sau mii de ani.

137

Din punct de vedere al interdependenei dintre perioada vegetativ i cea generativ, plantele se mpart pe categorii distincte: plante efemere, plante monocarpice i plante policarpice. Plantele efemere sunt acelea care n decursul unui an calendaristic prezint mai multe generaii succesive, avnd o perioad de vegetaie foarte scurt. Ca plant efemer, Draba verna (flmurica) are un ciclu de via foarte scurt de 5-6 sptmni. Plantele monocarpice fructific doar o singur dat ntr-un ciclu de via individual. Din aceast categorie fac parte plantele anuale i bienale. La plantele anuale, ciclul de via se suprapune pe intervalul unui an calendaristic, aceast reacie fiind specific majoritii plantelor agricole. Plantele bienale, n schimb, avnd un ciclu ontogenetic de 2 ani, n primul an vor crete vegetativ i n al doilea an vor forma flori i fructe (morcov, sfecl, varz). Plantele policarpice sunt cele care triesc mai muli ani (perene) dar care nfloresc i fructific fie n fiecare an, fie o dat la doi ani. Prin urmare, plantele policarpice nu mor dup prima fructificare i se deosebesc ntre ele dup durata perioadei de vegetaie, adic dup timpul necesar pn la prima fructificare. Astfel, mrul nflorete dup 5-7 ani, iar stejarul dup 20-25 ani. n plus, plantele policarpice se deosebesc i dup intervalul lor de via. Dac unele triesc doar civa ani (trifoi, lucern), stejarul triete cteva sute de ani, iar arborele Mamut (Sequoia gigantea) supravieuiete de ordinul a ctorva mii de ani. 7.2. FIZIOLOGIA FORMRII FLORILOR (ANTEZA) nflorirea plantelor sau anteza este un proces morfo-fiziologic complex care cuprinde mai multe etape: inducia floral, n urma creia are loc transformarea vrfului (meristemului) vegetativ n primordii florale; formarea mugurelui floral, prin creterea primordiilor florale; formarea prilor reproductoare (polen i ovul); deschiderea florilor. Transformarea primordiilor foliare n primordii florale se realizeaz prin diferite fenomene de cretere: diviziune, alungire i difereniere celular, histogenez, organogenez i prin trecerea de la via latent la statutul vieii active. 138

n genetica molecular, tranziia meristemului apical de la starea vegetativ la antez se explic prin activitatea unor gene, numite gene florale, care n meristemul vegetativ nu au funcionat dar care ulterior, au devenit funcionale. Aceste gene florale cuprind informaia genetic necesar pentru caracterele meristemului floral. Ct timp planta a rmas n stare vegetativ, aceste gene au fost n stare de represie. n concepia elaborat de G.KLEBS (1918), transformarea meristemului vegetativ n meristem floral, s-ar datora influenei exercitate de o serie de factori externi care produc transformri n metabolismul plantei, ceea ce genereaz sinteza unor substane necesare formrii florilor. Prin urmare, factorii externi nu acioneaz direct asupra proceselor de reproducere, ei doar influeneaz starea fiziologic a plantei, modificnd raportul cantitativ al unor substane nutritive care se acumuleaz n celule. Cnd raportul glucide i substane azotate (C:N) este n favoarea carbonului se formeaz florile, iar n cazul unui raport invers, plantele cresc numai vegetativ. Ulterior, s-a constatat c aceast teorie nu are un caracter general, ceea ce a nsemnat anularea valabilitii sale. O alt teorie care reactualizeaz concepia lui J.SACHS (1863) este teoria hormonal a antezei. Conform acesteia, pentru formarea florilor este nevoie de o substan stimulatoare (hormon floral sau florigen) care ar fi sintetizat n frunze, care migreaz prin peiol n tulpin i care ajunge n meristemul apical unde activeaz genele florale. Florigenul este produs de frunze sub influena factorilor de mediu iar aciunea sa se materializeaz prin tranzacia ce o impune de la starea vegetativ la antez, proces nsoit de o serie de modificri anatomice i morfologice, n special la nivelul speciilor care produc inflorescene terminale. Astfel, la crizanteme, n timpul tranziiei, are loc o cretere a suprafeei apicale de 400 de ori (SCHWABE, 1959) iar la Xanthium se lete mult apexul sau devine globular (varza de Bruxelles). Tranziia de la faza vegetativ la cea generativ presupune o etap complex de transformri n urma crora primordiile vegetative dau natere omoloagelor lor, respectiv la macro- i microsporofile i la elementele periantului. Dintre factorii externi care influeneaz procesul de dezvoltare a plantelor, temperatura joas pozitiv i durata de iluminare zilnic (fotoperioada) se constituie ca stadii obligatorii. Stadiul n care tempera-turile joase pozitive reprezint condiia trecerii de la faza vegetativ la cea generativ se numete 139

vernalizare (iarovizare), iar stadiul n care durata de iluminare zilnic reprezint factorul determinant al dezvoltrii plantelor se numete fotoperiodism. 7.3. CONCEPTUL DE VERNALIZARE. VERNALIZAREA LA DIFERITE GRUPE DE PLANTE nflorirea plantelor sau anteza, ca proces morfo-fiziologic complex, este influenat de condiiile termice care acioneaz ntr-un mod particular: unele plante nfloresc numai dup ce sunt supuse, un interval de timp, aciunii temperaturilor joase pozitive. Frigul permite realizarea maturitii fiziologice pentru antez, ns primordiile florale se formeaz mai trziu, dup finalizarea perioadei de aciune a temperaturilor joase. Aceast aciune a frigului, a temperaturilor joase pozitive, poart numele de vernalizare; formarea primordiilor florale are loc dup vernalizare, n anumite condiii termice, specifice fiecrei grupe de plante. n aceast faz, temperatura acioneaz direct asupra formrii primordiilor florale; exist situaii cnd, creterea primordiului floral poate fi ntrerupt printr-o perioad termic nefavorabil creterii, prin inducerea stadiului de repaus. Prin urmare, temperatura influeneaz i comportamentul mugurilor. Influena profund a temperaturilor joase pozitive asupra iniierii i dezvoltrii organelor de reproducere dar i asupra ieirii din repaus a mugurilor i seminelor (postmaturaie), l-au determinat pe CHOUARD (1960) s defineasc rolul fiziologic al vernalizrii ca fiind dobndirea sau accelerarea capacitii de nflorire a plantelor, sub strictul control al tratamentului cu temperaturi sczute. Dup cerinele pentru temperaturi sczute, plantele au fost mprite n trei grupe mari:
plante anuale de toamn, care i ncep vegetaia la sfritul toamnei,

rezist peste iarn sub form de plantule i sunt vernalizate n stadiu de smn;
plante bienale, care intr n iarn sub form de plantule destul de mari,

nfloresc n anul urmtor i sunt vernalizate ntr-o faz de cretere mai avansat;
plante perene, care n fiecare sezon produc lstari sau ramificaii noi, care

necesit temperaturi sczute pentru a putea forma flori. Vernalizarea plantelor anuale. Diferenele fiziologice existente ntre plantele anuale de toamn i anuale de primvar au condus la definirea noiunii de vernalizare (lat. ver = primvar), n urma unor experiene efectuate de 140

GREGORY i PURVIS (1952) la soiul Petkus de secar. Ei au demonstrat faptul c secara de primvar nu necesit vernalizarea, iar dac este crescut n ser, la temperaturi de 18C, ncepe procesul de difereniere a primordiilor florale n faza de 7 frunze. La secara de toamn, crescut n aceleai condiii, procesul de difereniere are loc mai lent, abia cnd planta a format 20-25 de frunze, dac este expus la condiii de zi lung. De asemenea, dac secara de toamn se seamn primvara, ea va nflori cu ntrziere, fiind n mod constant supus temperaturilor mai ridicate. Dac seminele germinate din forma de toamn sunt supuse timp de 30 de zile la o temperatur de 2C iar dac dup acest tratament sunt semnate n sol i inute la temperaturi de 18C, n ser, se va constata c tulpinile formate poart primordii florale n faza de 7 frunze. Prin urmare, sub influena temperaturilor sczute pozitive, secara de toamn a devenit matur pentru antez n aceeai faz de dezvoltare ca i secara de primvar. Prin vernalizare, forma de toamn devine practic o form de primvar (fig.7.1). Fig. 7.1. Plante nevernalizate (a) i vernalizate (b) Vernalizarea plantelor bienale. Exist plante bienale (varza, morcovul, sfecla, Hyoscyamus niger forma bienal etc.) la care vernalizarea este absolut obligatorie i plante bienale care nu necesit n mod absolut vernalizarea (Centaurea, Cicuta). Excepia de la comportamentul celor dou categorii de plante o constituie varza de Bruxelles (Brassica oleraceae gemmifera); florile ei se formeaz n timpul unei lungi perioade juvenile, la temperaturi de 5-10C, dar temperaturile sczute nu sunt necesare pentru o vernalizare propriu-zis, ct pentru formarea primordiilor florale. Comportamentul plantelor bienale care necesit obligatoriu vernalizarea se materializeaz n felul urmtor: n primul an, ele formeaz o rozet de frunze iar dup vernalizare n cursul iernii, n anul urmtor vor forma o tulpin florifer, cu condiia ca s primeasc peste 14 ore de lumin pe zi. Dup terminarea procesului 141

de vernalizare, plantele bienale au o reacie fotoperiodic tipic de plante de zi lung. Comportamentul plantelor bienale care nu necesit n mod obligatoriu tratament cu temperaturi sczute este explicabil prin aceea c, aceste plante nu nfloresc dect dup ce sunt supuse zilelor lungi, mai multe dect exist ntr-un singur sezon de vegetaie. nsuirea plantelor de a reaciona la tratamentul cu temperaturi sczute este determinat genetic i n favoarea acestei idei se afl comportamentul mslariei (Hyoscyamus niger), care are dou forme: anual i bienal. Forma anual nflorete n primul an de vegetaie, iar cea bienal necesit, obligatoriu, o perioad de frig, pentru ca n al doilea an de vegetaie s poat nflori. Complexul genetic necesar pentru modificarea proceselor chimice specifice, n vederea iniierii florale, se pare c lipsete la forma bienal, dar poate fi substituit printr-un tratament cu temperaturi joase. Perceperea aciunii frigului se face, la aceste plante, n stadiul lor de plantule, n vrst de cel puin 10 zile (CHOUARD, 1960). Vernalizarea plantelor perene. Acest tip de vernalizare a fost elucidat datorit studiilor fcute la Geum urbanum, a crei frunze sunt dispuse sub form de rozet, pornind de pe un rizom subteran. Dup trecerea iernii, pe plant apar lstari laterali pe care se formeaz flori. n aceast situaie, caracterul de perenitate este asigurat de mugurele terminal al rozetei, care nu se vernalizeaz. La alte plante (Lolium perene, Dactylis glomerata, Poa pratensis), se vernalizeaz lstarul principal care nflorete iar lstarii laterali, aprui vara, asigur caracterul de perenitate. La unele ierburi (Phleum pratense), perenitatea este asigurat de intrarea n repaus a lstarilor de toamn, sub aciunea zilelor scurte. 7.4. FOTOPERIODISMUL. ROLUL FITOCROMULUI N

REACIA FOTOPERIODIC A PLANTELOR nc din anul 1920, W.W.GARNER i H.A.ALLARD au stabilit, n mod experimental, faptul c anumite plante nfloresc cu att mai repede cu ct este mai scurt durata luminii zilnice, n timp ce altele nfloresc mai repede dac aceeai durat este mai mare. Aceast reacie a plantelor la variaia duratei luminii zilnice se numete fotoperiodism. n plus, ei au stabilit foarte clar faptul c n procesul

142

fotoperiodismului, are importan raportul duratelor de lumin i de ntuneric i nu separat, perioada de lumin respectiv, perioada de ntuneric. Termenul de fotoperiodism definete reacia unei plante la durata perioadelor zilnice de lumin i de ntuneric. n lumea vegetal, exist multe procese fiziologice complexe care sunt dependente de fotoperiodism: repausul mugurilor, cderea frunzelor, formarea bulbilor i tuberculilor, anteza, rezistena plantelor la ger etc. (MOORE, 1979). Dup modul n care procesul de nflorire este influenat de durata expunerii plantelor la lumin, acestea se mpart n trei grupe distincte: plante de zi scurt, plante de zi lung i plante indiferente. Plantele de zi scurt nfloresc cu att mai repede cu ct este mai scurt perioada de iluminare din timpul zilei. Ele au nevoie de 6-12 ore de lumin pe zi. Durata luminii care depete lungimea critic (durata minim de iluminare n decurs de 24 ore), va menine planta de zi scurt n stare vegetativ. Lungimea critic a zilei este specific pentru fiecare specie. Aceste plante sunt rspndite n regiunile tropicale i subtropicale. Cultivate n regiuni nordice, aceste plante nfloresc numai toamna. Din aceast grup fac parte plantele din genurile Glycine, Euphorbia, Chrysanthemum, Xanthium, Nicotiana, meiul, cnepa etc. Plantele de zi lung nfloresc cnd se depete numrul de ore de lumin critic. Ele au nevoie de o iluminare zilnic de peste 14 ore pn la lumin continu. Aceste plante sunt rspndite n regiunile nordice i temperate. Cultivate n regiuni sudice, aceste plante nfloresc mai trziu. Dintre plantele de zi lung amintim: Hyoscyamus niger, Hordeum vulgare, Spinacia oleracea, Triticum aestivum, Secale cereale, Beta vulgaris, Daucus carota etc. Plantele indiferente nfloresc dup o anumit perioad de cretere vegetativ, independent de lungimea fotoperioadei. Prin urmare, la aceste plante, lungimea iluminrii nu influeneaz nflorirea. Din aceast grup de plante fac parte: Helianthus annus, Cucumis sativus, Taraxacum offici-nalis, Zea mays etc. Exist specii de plante care necesit pentru a nflori fotoperioade lungi, urmate de fotoperioade scurte (Bryophyllum crenatum) i plante care nfloresc la succesiunea invers a fotoperioadelor (Trifolium repens). O categorie interesant o constituie plantele care nu nfloresc deloc la fotoperioade nefavorabile; sunt plantele cu reacie fotoperiodic calitativ. 143

Comparativ cu acestea, exist plante cu reacie fotoperiodic cantitativ care au capacitatea de a nflori i la fotoperioade neinductive, dar cu o mare ntrziere. S-a constatat, de asemenea, faptul c n cadrul aceluiai gen exist specii, varieti sau soiuri care prezint reacii fotoperiodice diferite. Astfel, la genul Nicotiana exist planta de zi scurt (Nicotiana tabacum) i planta de zi lung (Nicotiana sylvestris). Aceast diversitate de forme prezint importan pentru procesul de ameliorare. Fitocromul P660 n urma absorbiei unei cuante de lumin (la 660 nm), devine nestabil i se transform n fitocrom P730, care absorbind i el o cuant de lumin n zona rou-nchis, se transform n P660, cu eliberare de energie. Prin urmare, ntre cele dou forme de fitocrom se realizeaz o stare de echilibru numit stare fotostaionar, care permite meninerea permanent n celule a formelor P660 i P730. Coninutul total de fitocrom din celule (Ptotal), se stabilete prin nsumarea celor dou forme fotoizomere ale sale, conform relaiei:

Ptotal = P660 + P730


Starea staionar se stabilete n zona 400-800 nm, n care cele dou forme ale fitocromului absorb cuante de lumin. Cercetrile spectrofotometrice au demonstrat c P730 se poate transforma n P660 i la ntuneric, ntr-un interval de timp de 3 ore i 25 minute, iar o parte se descompune sub aciunea enzimelor. La sfritul zilei predomin n frunze izomerul P730, care n timpul nopii se transform n P660. Plantele nfloresc atunci cnd se reduce cantitatea de P730. Faptul c o parte din P730 se degradeaz, determin micorarea randamentului reaciei reversibile de transformare a P730 n P660. Sub aspectul eficienei celor dou fotoreacii fundamentale, reacia I sub aspect energetic este de dou ori mai eficient dect reacia II: I P730 II n legtur cu rolul fitocromului n reacia fotoperiodic, s-a stabilit c P660

unul din cele mai importante procese a reaciilor de ntuneric este transformarea lui P730 P660. Dac nfloritul plantelor de zi scurt necesit prezena P660 n timpul nopii lungi, nfloritul plantelor de zi lung necesit prezena P730. n decursul zilei, n plant se va acumula fitocromul P730 care absoarbe radiaia rou-nchis. Aceast form a pigmentului este inhibitoare pentru nfloritul 144

plantelor de zi scurt i stimulatoare pentru nfloritul plantelor de zi lung (SUCIU i MILIC, 1982). La nceputul unei perioade de ntuneric, forma sensibil la rou nchis (P730) va fi supus unei degradri termice i spontan se transform n forma fitocromului care absoarbe rou deschis (P660). Aceasta stimuleaz nfloritul plantelor de zi scurt i inhib nfloritul plantelor de zi scurt. Transformarea n timpul nopii a lui P730 n P660 dureaz 3 ore i 25 minute. Rolul reaciilor de ntuneric n procesul fotoperiodic din frunz, s-a studiat, n special, la plantele de zi scurt, iar reaciile au urmtoarea succesiune: a) reacii de ntuneric, care se petrec n primele 2-3 ore ale nopii lungi, cnd are loc transformarea lui P730 n P660; aceste reacii determin latura calitativ a efectului fotoperiodic, spre nflorire sau stare vegetativ;

b) reacii de ntuneric, care au loc n prima jumtate a nopii lungi; c) reacii de biosintez a hormonilor nfloritului, care au loc n a doua jumtate a nopii lungi. Reaciile de lumin i de ntuneric, prin caracteristicile lor biochimice, sunt identice la speciile de zi lung i zi scurt, prin sistemul de pigmeni receptori i depind de condiiile de mediu. Astfel, dac lungimea perioadei de ntuneric determin iniierea real a primordiilor florale, n schimb, lungimea perioadei de lumin determin numrul de primordii florale care se vor forma. Importana perioadei de ntuneric asupra nfloritului a fost demonstrat nc din anul 1938 (HAMNER i BONNER), n experienele efectuate cu Xanthium, care este o plant de zi scurt. Dac perioada lung de ntuneric, necesar acestei plante pentru a nflori, este fragmentat n dou perioade, planta va rmne n stadiu vegetativ. n situaia n care se ntrerupe perioada de lumin i se introduce o perioad scurt de ntuneric, planta va nflori.

145

Test de autocontrol 1. Dintre factorii care influeneaz declanarea procesului de nflorire la plante, fac parte: a. temperatura sczut negativ b. succesiunea anotimpurilor c. temperatura sczut pozitiv d. densitate plantelor la unitatea de suprafa 2. Ce proces fiziologic influeneaz vernalinul i fitocromul din plante? a. fotosinteza b. respiraia c. dezvoltarea d. micarea 3. Ce reprezint procesul de nflorire pentru plante? a. un salt calitativ b. un proces de autoaprare c. un fenomen cantitativ 4. Care din urmtoarele plante sunt bienale? 146

a. morcov b. porumb c. cereale

Capitolul 8 MICRILE PLANTELOR 8.1. DEFINIREA NOIUNII DE MICARE LA PLANTE Fiind un atribut al materiei vii, aceast proprietate fiziologic este specific i plantelor. Ele execut micri foarte variate, unele destul de rapide, astfel c pot s fie observate uor (micarea diatomeelor). Cele mai multe micri la plante sunt lente i pot s fie observate numai dup un timp mai ndelungat, dar eficacitatea lor, ca reacie la anumii stimuli i ca o adaptare, este tot att de perfect ca i la animale. n general, micrile la plante au ca scop o mai bun nutriie a lor, orientarea organelor n spaiu pentru ndeplinirea optim a funciilor, nmulirea plantelor i reacii de aprare. Micrile plantelor se mpart n micri pasive i active. Micrile pasive sunt favorizate de prezena unor adaptri care permit plantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora, s fie deplasate dintr-un loc n altul, de o serie de ageni fizici sau biologici.

147

Micrile active sunt efectuate de plante cu propria lor energie. Indiferent de nivelul structural la care se manifest (n interiorul celulelor sau la organele plantelor), micrile active pot fi autonome sau induse. Micrile autonome sunt executate sub influena unor factori interni, proprii organismelor. La plantele superioare aceste micri sunt cunoscute sub denumirea de nutaii. Micrile induse sunt produse de direcia de aciune sau de variaiile de intensitate ale unor factori ai mediului extern. Micrile induse executate de organele plantelor fixate se numesc tropisme, iar cele executate de organele acestor plante sub aciunea variaiei de intensitate a unor factori ai mediului extern, poart denumirea de nastii.

8.2. MICRILE INTRACELULARE La nivel celular se manifest att micri autonome ct i micri induse. Dintre acestea cele mai cunoscute sunt: micrile curenilor citoplasmatici, nucleului i cloroplastelor. Micrile curenilor citoplasmatici sunt autonome i se pot observa, cu uurin, la celulele frunzelor de Elodea canadensis, dup deplasarea cloroplastelor. La aceste celule care au o singur vacuol mare i poziionat central, cloroplastele se deplaseaz ntr-un singur sens, respectiv n sensul acelor de ceasornic, n imediata vecintate a pereilor celulari. Prin urmare, micarea cloroplastelor este imprimat de curenii citoplasmatici, care le antreneaz n sensul deplasrii citoplasmei. La celulele cu dou vacuole, desprite ntre ele printr-un strat de citoplasm, curentul circul prin acest strat ntr-un singur sens, se ramific ulterior spre extremitatea celulei i ia sensuri diferite. La celulele cu multe vacuole (la perii staminelor de Tradescantia), curenii circul n sensuri diferite, prin straturile de citoplasm periferic i dintre vacuole. Micrile nucleului au fost observate n perii absorbani ai rdci-nilor i n tuburile polinice; n aceste compartimente, nucleii se deplaseaz spre punctele 148

cu activitate metabolic mai intens. n cazul unei rniri, nucleii se deplaseaz ctre peretele celular din apropierea leziunii respective. Micrile cloroplastelor sunt induse ntruct aceste formaiuni i pot schimba locul n interiorul celulelor asimilatoare, n funcie de intensitatea luminii. Astfel, la lumin slab, ele se aeaz n apropierea pereilor celulari pe care cade lumina, iar n lumin puternic, se deplaseaz spre prile mai puin luminoase ale celulelor. Mecanismul micrii lor este explicat fie de prezena curenilor citoplasmatici, care le antreneaz n deplasarea lor, fie de modificarea tensiunii superficiale a nveliului lor. 8.3. MICRILE PASIVE Acest tip de micri se realizeaz pe baza unor adaptri care permit plantelor ntregi sau anumitor organe ale acestora, s fie rspndite dintr-un loc n altul. Micrile pasive se bazeaz pe mecanisme fizice i se realizeaz prin modificarea volumului celular al plantelor. n curburi (fig.8.1), volumul celulelor de pe faa d crete comparativ cu acela al celulelor de pe faa c care crete mai ncet sau nu crete deloc. Prin inversarea diferenei de cretere n volum a celulelor, adic prin creterea mai intens a celulelor de pe faa c, se ajunge la dispariia curburii. n torsiuni, celulele periferice se alungesc mai mult dect cele centrale, iar alungirea lor se face oblic fa de axa central a organului. n ncolciri, alungirea neegal a celulelor excentric. Modificrile volumului celulelor se realizeaz prin diferene de imbibiie, de coeziune, de tensiune etc. Micri prin imbibiie. Sunt larg rspndite n natur, ntlnindu-se mai ales la fructele uscate. La efectuarea acestui tip de micri nu particip protoplasma celular; ele se realizeaz prin modificri inegale ale volumului i 149 are loc ntr-o direcie oblic,

dimensiunii diferitelor pri care alctuiesc organul, sub aciunea apei de imbibiie. De obicei, aceste micri nu au loc cu ajutorul apei lichide, ci cu vaporii de ap din aer; din acest motiv se mai numesc micri higroscopice. Micri prin coeziune. Aceste micri sunt provocate de fora de coeziune a apei prezent n membranele celulelor care, n anumite situaii, poate atinge valori foarte mari, de ordinul a 1000 de atmosfere. Sunt prezente la sporangii ferigilor i la anterele staminelor. La antere, celulele endoteciului au ngrori n form de stea pe faa intern i de cordoane paralele pe feele laterale. n urma pierderii apei, membranele externe subiri i elastice sunt mpinse spre interior, ceea ce va determina deschiderea nceat a anterei. De obicei, anterele deschise nu se mai nchid, polenul fiind transportat de vnt sau de insecte. Micri prin aruncare. Astfel de micri au loc la plantele infe-rioare i superioare i sunt datorate tensiunilor create ntre diferite esuturi. Un exemplu n acest sens l constituie aruncarea polenului de ctre staminele plantelor din familia Urticaceae. Iniial, filamentul staminelor acestor plante este ndoit, dar odat cu maturarea polenului, antena concrescut la baza filamentului se desprinde i execut o micare brusc de ntindere, ceea ce va face ca polenul s fie aruncat la o oarecare distan de plant. 8.4. MICRILE ACTIVE 8.4.1. Micrile autonome (nutaii) La plantele superioare fixate pe substrat, micrile autonome ale organelor lor, sunt determinate de factorii interni ai plantei i se numesc nutaii. Ele se datoreaz unei creteri neuniforme ale organelor plantelor, n anumite zone ale suprafeei lor. Nutaiile pot fi efemere i periodice. Nutaiile efemere se produc o singur dat n viaa plantelor. Dintre acestea fac parte micrile executate de cotiledoanele plantelor cu germinaie epigee (fasole) i micrile vrfului tulpiniei, n momentul rsrii, la plantele cu germinaie hipogee (mazre). Astfel, la fasole, dup ridicarea seminelor la suprafaa substratului, cotiledoanele, apropiate ntre ele n smn, se ndeprteaz, lund o poziie mai mult sau mai puin orizontal, printr-o cretere mai accentuat a feei lor superioare. La mazre, n schimb, la care n timpul germinrii, vrful tulpiniei este ndoit n jos, se va constata c dup rsrire,

150

acesta execut o micare prin care se ndreapt cu vrful n sus, urmare a creterii mai intense a feei inferioare a zonei curbate (fig.8.2).

Fig. 8.2. Micarea de nutaie efemer a plantelor

Nutaiile periodice se datoreaz unei creteri inegale a tulpinilor i rdcinilor plantelor, pe laturile lor diferite. Drept rezultat, aceste organe descriu cu vrfurile lor cercuri sau elipse, atta timp ct sunt n cutarea unui suport; aceste micri sunt specifice plantelor volubile i poart denumirea de circumnutaii. Plantele volubile au tulpini flexibile, un esut mecanic slab dezvoltat i o posibilitate redus de a susine etajul foliar. n cazul n care n apropierea lor este un suport, se ncolcesc n jurul acestuia, orientndu-i frunzele spre lumin. Dac hameiul execut micarea de ncolcire spre dreapta (circumnuteaz spre dreapta), fasolea urctoare i zorelele circum-nuteaz spre stnga. Exist i plante care circumnuteaz att spre stnga, ct i spre dreapta (liliaceele exotice). Nutaiile sau micrile autonome sunt importante n viaa plantelor. Datorit lor, cotiledoanele sunt apropiate n smn i organele florale i foliare, n muguri. Deschiderea mugurilor are loc tot datorit micrilor de nutaii efemere. n plus, prin circumnutaii, vrful rdcinii se mic n jurul axului

151

vertical, exploatnd astfel locurile cu rezisten mai mic, printre particulele solului. 8.4.2. Micrile induse Comparativ cu micrile autonome care apar ca rspuns la influena unor factori interni, proprii organismului vegetal, micrile induse se materializeaz ca reacii de rspuns la intervenia unor factori externi: lumin, ap, concentraia substanelor chimice, for de gravitaie etc. Aciunea factorilor externi poate s fie unilateral sau uniform asupra organelor plantei, ceea ce va genera un rspuns specific la nivelul organelor care nu i-au definitivat creterea, ele fiind acelea care percep stimulii externi. Excitanii externi provoac modificri la nivelul protoplasmei celu-lare. Astfel, sub aciunea lor, are loc creterea permeabilitii membranelor, o scdere a vscozitii protoplasmei, o modificare a potenialului electric i o intensificare a procesului respirator. Aceste modificri se produc ntr-un timp relativ scurt i se propag la nivelul organului excitat, urmnd ca dup excitaie i reacia propriuzis a plantei, s se revin la starea iniial a indicilor protoplasmatici.

Timpul ct acioneaz stimulul asupra organului plantei se numete durata excitaiei. Ea este urmat de starea latent care sugereaz timpul care trece de la nceputul recepionrii stimulului pn la nceputul reaciei organului expus lui. Durata reaciei se refer la timpul necesar efecturii reaciei de rspuns a organului. Timpul de revenire la poziia iniial este, de obicei, mai mare dect durata reaciei. n decursul perioadei de revenire, organele plantei se gsesc ntr-o stare refractar, din care cauz un nou excitant nu provoac o reacie sau provoac o reacie foarte slab. Micrile induse pot mbrca forma tropismelor cnd direcia de aciune a excitanilor provoac micri de curbur la nivelul organelor plantei, sau forma nastiilor cnd modificarea intensitii excitanilor provoac variaii de cretere sau de turgescen la nivelul organelor plantei. Tropisme Sunt micri induse de direcia de aciune a excitanilor externi care se materializeaz, la nivelul organelor plantei, prin curburi de cretere. Aciunea 152

unilateral a excitanilor face ca prile organului supus stimulului s creasc mai mult sau mai puin. Tropismele pot fi pozitive, cnd organul n cretere se orienteaz n direcia de aciune a excitantului i negative, cnd organul respectiv se orienteaz n sens opus aciunii excitantului. Dup natura excitantului, tropismele mbrac mai multe forme: geotropisme, fototropisme, chemotropisme, electrotropisme, higrotropisme i tigmotropisme. Tropismele paralelotrope orienteaz organul n cretere, paralel cu direcia excitantului, iar cele plagiotrope, orienteaz organul n cretere oblic sau perpendicular fa de aciunea excitantului. n general, tropismele asigur orientarea plantelor n natur fa de diferite surse care le asigur creterea i dezvoltarea armonioas. Geotropismul face referiri la micrile de curbur ale organelor plantelor, determinate de aciunea forei de gravitaie. El orienteaz organele plantelor pe direcia aciunii forei de atracie a Pmntului; aceasta explic poziia vertical a tulpinilor plantelor care cresc pe un teren nclinat. Este prezent la plantele inferioare (alge, ciuperci, licheni) i la cele superioare care i orienteaz organele dup o regul strict. Astfel, tulpinile lor vor crete ntotdeauna n sus, opus direciei de aciune a forei de gravitaie, iar rdcinile vor crete n jos, n sensul aciunii forei de gravitaie. Geotropismul pozitiv al rdcinii faciliteaz ptrunderea n sol a acesteia i absorbia corespunztoare a apei i srurilor minerale din substrat. Geotropismul negativ al tulpinii care se materializeaz prin dispunerea ei n sensul opus aciunii unilaterale a forei de gravitaie, d posibilitatea tulpinii i frunzelor s se orienteze n poziia cea mai favorabil pentru captarea energiei luminoase. Geotropismul regleaz i direcia de cretere a plantelor de graminee czute, care pot astfel s revin la poziia iniial i s creasc vertical. Indiferent de poziia seminei, rdciniele se vor ndrepta spre sol iar tulpiniele i frunzele spre lumin. Prin urmare, n plante i semine exist un sistem de orientare a creterii sub influena forei de gravitaie. Locul de percepere a excitaiei geotropice este vrful organelor. Dac rdcinile percep excitaiile pe o distan de 3-5 mm de la vrf, tulpinile percep excitaiile geotropice pe o lungime mai mare, de 10-20 mm de la vrf. Auxina, mai concentrat, pe faa inferioar a vrfului tulpinii, provoac la acest nivel o 153

intensificare a creterii n lungime a celulelor, ceea ce determin apariia curburii negative. La vrful rdcinii, inut n poziie orizontal, are loc, de asemenea, o acumulare a auxinei pe faa inferioar. Din cauza sensibilitii mari fa de auxin a vrfului rdcinii, creterea concentraiei acestui hormon pe faa inferioar a lui, provoac o inhibare a creterii celulelor, n lungime, pe aceast fa, ceea ce conduce la apariia curburii pozitive a acestui organ. n concluzie, la aceeai cantitate de auxin, celulele tulpinii sunt stimulate n cretere, iar celulele rdcinii sunt inhibate. Rolul geotropismului n viaa plantelor este foarte important ntruct orienteaz organele acestora n poziia cea mai potrivit desfurrii corespunztoare a tuturor proceselor fiziologice. Fototropismul. Acest tip de micare apare cnd plantele sunt iluminate unilateral; organele plantei execut curburi datorate variaiilor de cretere i se orienteaz ntr-un mod specific, n raport cu direcia din care vine lumina. Rdcina prezint un fototropism negativ, tulpina un fototropism pozitiv, iar frunzele i orienteaz limbul de aa manier nct razele de soare s cad perpendicular pe ele. Orientarea limbului este asigurat de peiol, care crete drept sau execut curburi i torsiuni. Astfel, la plantele mici, crescute n pduri la umbra copacilor, frunzele iau o poziie orizontal, lumina cea mai intens venind de sus. Plantele crescute n soare, i orienteaz frunzele astfel nct asupra lor s cad un numr ct mai mic de raze de lumin. Exist ns i excepii, respectiv plante care nu i orienteaz frunzele fa de lumin (Sedumacre). Faptul c perceperea excitaiilor luminoase se produce n vrful tulpinii, a fost demonstrat experimental de HOLODNI i WENT (1930) prin acoperirea vrfului coleoptilului cu foie de staniol; la coleoptilele acoperite nu au mai aprut curburi fototrope (fig.8.3). Conform explicaiei celor doi autori, n vrful tulpinii, sub influena luminii are loc o deplasare transversal a auxinei, din partea luminat spre partea mai puin expus acestui factor. Prin urmare, auxina este vehiculat n sens descendent, stimulnd o alungire mai mare a celulelor din partea ntunecat. Fig. 8.3. Reacia coleoptilelor la aciunea unilateral a luminii 154

Chemotropismul apare la rdcini, care se pot curba spre zona n care excitantul chimic se gsete n concentraie mai mare (chemotropism pozitiv) sau se ndeprteaz de aceast zon (chemotropism negativ). Sub influena fosfatului, rdcinile plantei de lupin manifest un chemotropism pozitiv, iar sub efectul clorurii de sodiu, manifest un chemotropism negativ. Hidrotropismul const n nsuirea rdcinilor plantelor de a se ndrepta, prin micri de curbur, spre regiunile din sol care sunt mai bogate n ap. Aciunea unilateral a apei orienteaz organele plantelor spre locurile mai umede, fiind specific rdcinilor i rizoizilor. Zona perceperii diferenei de umiditate este vrful rdcinii, iar reacia are loc la nivelul zonei de alungire a celulelor acestui compartiment. S-a constatat faptul c, reaciile hidrotrope sunt mai puternice dect cele geotrope, ceea ce sugereaz importana rezervei de ap pentru viaa plantelor i posibilitii rdcinilor de a se orienta, prin aceste micri, spre sursa de ap.

Nastii Nastiile sunt micrile produse de modificarea n timp a intensitii unui excitant care acioneaz uniform pe toate feele organelor plantelor. Aceste micri se materializeaz prin variaii de cretere i de turgescen, la organul asupra cruia acioneaz stimulul extern (lumin, temperatur, alternana zinoapte, ocuri mecanice). Nastiile mbrac mai multe forme: seismonastii, termonastii, fotonastii i nictinastii. Seismonastii. Aceste micri, sunt provocate de ocurile mecanice (atingere, scuturare, frecare, apropierea unui chibrit aprins etc.). Ele se manifest la Mimosa pudica, Oxalis acetosella i la Berberis vulgaris (dracila). La Mimosa pudica se constat faptul c, dup ocul mecanic, peiolurile principale ale frunzelor se apleac brusc, cele secundare se apleac i ele, apropiindu-se ntre ele, iar foliolele se ridic i se alipesc ntre ele cu feele lor supe-rioare; planta ia poziia caracteristic pe care o are n timpul nopii. 155

n general, dup o reacie, planta intr ntr-o faz refractar, n care au loc fenomene de refacere ale organismului. n final, dup 10-15 minute, planta revine la poziia normal, pe care o are n timpul zilei. Termonastii. Se datoreaz variaiilor de temperatur ale mediului extern i implic deschiderea, respectiv nchiderea florilor. Micarea se realizeaz prin creterea inegal a feelor petalelor. Acest tip de micare se poate pune n eviden, cu uurin, la florile de lalea. Astfel, dac se ia o floare nchis i se introduce ntr-un vas cu ap la temperatura de 25-30C, se va constata c ea se va deschide, ntr-un interval de 10-15 minute. Dac floarea se trece apoi ntr-un vas cu ap rece (la temperatura de 5-8C), ea se va nchide. Aceste micri ale florilor de lalea se datoreaz variaiilor de cretere; piesele nveliurilor florale cresc mai repede pe faa intern, n cazul cnd condiiile externe favorizeaz deschiderea florilor, iar la nchidere, cresc mai intens pe faa lor extern. Fotonastii. Modificarea n timp a intensitii luminii, provoac la plante micri datorate unor variaii de cretere. n natur, fotonastiile au loc dimineaa devreme, cnd are loc trecerea de la ntuneric la lumin i spre sear, cnd se face trecerea de la lumin la ntuneric. Florile multor plante se deschid dimineaa i se nchid seara. Astfel se comport florile de ppdie i in, comparativ cu florile speciilor de Nicotiana care se deschid seara i se nchid dimineaa. Aceste micri sunt n legtur strns cu procesul de polenizare, ntruct florile deschise ziua sunt polenizate de insectele diurne, iar cele deschise n timpul nopii, de ctre insectele nocturne. Nictinastii. Aceste micri sunt caracteristice florilor i frunzelor unor plante i sunt provocate de alternana zi-noapte. ntruct aceast alternan provoac variaii diurne ale intensitii luminii, de la valoarea maxim ziua pn la cele minime noaptea i variaii n acelai sens ale temperaturii, este dificil a se remarca dac aceste micri se execut ca rezultat al variaiilor intensitii luminii sau ale temperaturii. Astfel, la unele plante, n realizarea acestor micri predomin termonastia, iar la altele, fotonastia. Alturi de flori, dintre care unele se deschid dimineaa i se nchid noaptea (Tulipa, Crocus), iar altele se deschid doar n timpul nopii (Nicotiana alata, Mirabilis jalapa), aceste micri sunt caracteristice i pentru frunzele diferitelor specii de plante. La trifoi, odat cu lsarea ntunericului, cele dou foliole laterale se apropie una de alta, cu faa superioar a limbului, iar foliola terminal se apleac 156

peste ele. n schimb, la fasole, foliolele se apropie, seara, ntre ele cu faa inferioar a limbului (fig.8.4).

Fig. 8.4. Micri nictinastice la frunze La Mimosa pudica, odat cu lsarea serii, foliolele frunzelor se apropie ntre ele, cu faa superioar, peiolurile principale se apleac, iar peiolurile secundare au un comportament similar.

Test de autocontrol 1.Cum se numesc micrile induse de aciunea unilateral a factorilor externi asupra organelor plantei? a. tropisme b. nastii c. nutaii periodice d. micri intracelulare 2. Cum se numesc micrile provocate de aciunea uniform a factorilor de mediu asupra plantei? a. geotropisme b. nastii 157

c. circumnutaii d. micri de imbibiie 3. Unul dintre argumentele micrii la plante este legat de : a. vrsta organismului b. repartizarea vegetaiei pe glob c. prezena unor substane stimulatoare d. nevoia de hran 4. Ce plante execut micari? a. plantele inferioare b. plantele superioare c. ambele tipuri de plante

Bibliografie

Obligatorie: 1. Suport curs; 2. tefania Gdea, 2003, Fiziologie vegetal, Ed. AcademicPres, Cluj-Napoca; 3. Vtca S., si colab., 2008, Fiziologie vegetal lucrri practice, Ed. AcademicPres, Cluj- Napoca

Facultativ: 158

1. Suciu T. i colab., 1982, Fiziologie vegetal, Ed. Did. i Ped., Bucureti, 2. Trifu M., Brbat I., 1997, Fiziologia plantelor (capitole alese), Ed. Viitorul Romnesc, Cluj-Napoca, 3. Cristina Dobrot, Yamashita M., 1999, Creterea i dezvoltarea plantelor, Ed. Risoprint, Cluj-Napoca.

Internet: http://www.plantphysiol.org/contents-by-date.0.shtml http://4e.plantphys.net/ http://arjournals.annualreviews.org/loi/arplant?cookieSet=1 http://www.britannica.com/EBchecked/topic/9612/agricultural-sciences#

Test autoevaluare final 1. Funcia nucleului este legat de: a. sinteza proteinelor b. digestia intracelular c. stocarea informaiei genetice d. hidratarea celulei 2. Compartimentarea celular faciliteaz: a. derularea corespunztoare a reaciilor fiziologice b. transformarea energiei luminoase n energie chimic c. protecia materiei vii n cadrul celulei d. descompunerea enzimatic a amidonului 159

3. Care sunt procesele fizice implicate n accesul apei n corpul plantelor? a. difuzia i schimbul ionic b. osmoza i imbibiia c. adsorbia d. plasmoliza 4. Cum se numete procesul fiziologic implicat n eliminarea lichid a apei din plante? a. plasmoliz b. gutaie c. transpiraie d. imbibiie 5. Confirmai cteva dintre procesele fizice implicate n accesul nutrienilor n plante: a. osmoza i plasmoliza b. schimbul ionic i difuzia c. imbibiia i absorbia d. plasmoliza i deplasmoliza

6. Primele indicii referitoare la carenele n nutrieni din plante se manifest prin: a. accelerarea ritmului respirator b. reducerea taliei plantei c. scderea intensitii fotosintezei d. modificri de culoare, form i mrime a organelor 7. Mecanismul fotosintezei presupune: a. un lan succesiv de reacii foto i biochimice b. absorbia O2 i eliminarea CO2 din plante c. reacii biochimice n cadrul ribozomilor d. reacii de culoare n citoplasm 8. Din ce zone provin plantele la care sunt specifice reaciile ciclului fotosintetic de tip CAM? 160

a. zone tropicale i subtropicale b. zone temperate c. zone aride i deerturi d. zone reci 9. Procesul respirator presupune un schimb de gaze, materializat prin: a. absorbie de O2 i degajare de CO2 b. absorbie de CO2 i degajare de O2 10. Intensitatea respiraiei difer n funcie de influena unor factori : a. interni i externi b. ereditari c. edafici 11. Ce reprezint creterea pentru plante? a. un proces calitativ b. premisa declanrii procesului de germinaie c. declanarea micrii d. un salt cantitativ

12. Cum se numesc celulele implicate n procesul de cretere la plante? a. mecanice b. meristematice c. secretoare d. conductoare 13. Dintre factorii care influeneaz declanarea procesului de nflorire la plante, fac parte: a. temperatura sczut negativ b. succesiunea anotimpurilor c. temperatura sczut pozitiv d. densitate plantelor la unitatea de suprafa 161

14. Ce proces fiziologic influeneaz vernalinul i fitocromul din plante? a. fotosinteza b. respiraia c. dezvoltarea d. micarea 15. Cum se numesc micrile plantelor provocate de aciunea uniform a factorilor de mediu? a. geotropisme b. nastii c. circumnutaii d. micri de imbibiie 16. Unul dintre argumentele micrii la plante este legat de : a. vrsta organismului b. repartizarea vegetaiei pe glob c. prezena unor substane stimulatoare d. nevoia de hran

162