Sunteți pe pagina 1din 61

2 1.1. NEURONUL.................................................................. ...........................................2 2.1.1. Proprietile fiziologice ale ne uronului...............................................................3 2.1.2. Transmiterea sinaptic............................................................ .............................6 2.1.3.

Proprietile centrilor nervoi................. ........Error: Reference source not found 2.1.4. Organizarea funcional a sistemulu i nervos......................................................9 1.2. FIZIOLOGIA MDUVEI SPINRII..................Error: Reference source not found 2.2.1. Funcia ref lex.............................................................................. .....................11 2.2.2. Funcia de conducere............................... ..........................................................11 1.3. FIZIOLOGIA TRU NCHIULUI CEREBRAL........................................................13 2.3. 1. Fiziologia bulbului.......................................................... ..................................14 2.3.2. Fiziologia punii..................... ...........................................................................14 1. 4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI....................................................... .......................15 2.4.1. Funcia reflex.................................... ...............................................................16 2.4.2. Funcia d e conducere..................................................................... ....................16 1.5. ROLUL TRUNCHIULUI CEREBRAL I AL CEREBELULUI N CONTROLU L MICRII.......................................................................... ............................................17 1.5.1. Reflexele de reglare a ton usului muscular........................................................17 1.5.2. Reflexele statice i statokinetice............................................... ........................19 1.5.3. Rolul integrator al substanei reticulate din tr unchiul cerebral.........................20 1.6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI....... ...................................................................20 1.6.1. Fun ciile talamusului................................................................ .........................20 1.6.2. Funciile hipotalamusului...................... ............................................................21 1.7. Fiziologia e misferelor cerebrale............................................................ ..................22 1.7.1. Funciile neocortexului............................... .......................................................22 1.7.2. Funciile paleoco rtexului........................................................................ ...........29 1.8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV....................... ..................31 1.8.1. Structura funcional a sistemului nervos vegetativ..... .....................................31 1.8.2. Sistemul nervos simpatic......... ..........................................................................33 1.8 .3. Sistemul nervos parasimpatic................................................ ............................36 BIBLIOGRAFIE..................................... .......................................................................39 REZUMA T............................................................................... ......................................39 2

FUNCIA DE RELAIE Scopul cursului: favorizarea formrii unei viziuni globale asupra f unciei integratoare a sistemului nervos i umoral; reliefarea caracterului unitar a l sistemului nervos, funcia de relaie neputndu-se efectua fr concursul funciilor vege ative i nici cele vegetative fr sprijinul celor de relaie; nsuirea mecanismelor fun entale ale activitii nervoase superioare (actele reflexe condiionate, activitatea d e analiz i sintez), care stau nu numai la baza integrrii fine fiziologice dar i a pro ceselor psihologice. Obiective operaionale. Dup ce vor studia aceast unitate, cursa nii vor putea s: mbunteasc modul de utilizare a materialului intuitiv din cadrul c ui de anatomie; exemplifice diferitele forme de manifestare ale feed-back-ului o rganismului uman n timpul efecturii efortului fizic; defineasc i s utilizeze corect ensurile unor termeni tiinifici de specialitate pentru asigurarea nelegerii adecvate a reaciilor de rspuns din partea organismului n diferite condiii. * Sugerm cursanilo s foloseasc un caiet special n care s fac notaii asupra problemelor studiate. n ace caiet se vor scrie i rspunsurile la ntrebrile de la finalul fiecrei uniti de curs. R surile la cele dou teme de verificare vor fi redactate separat pe maximum 5 pagin i fiecare; pe baza acestor rspunsuri se va realiza i notarea. 2.1. NEURONUL Unitat ea funcional a sistemului nervos este reflexul realizat prin neuron. Un neuron est e format din corp (soma) sau pericarion i prelungiri denumite dendrite i axoni (ci lindraci). Axonii sunt prelungirile prin care excitaia pleac, iar dendritele, acele a care vin la som. Forma corpului celular poate fi stelat, rotund, piramidal, fuzif orm, ovalar, piriform etc. Dup numrul prelungirilor pe care le prezint i dup felul pornesc acestea din corpul celulei nervoase neuronii se clasific n neuroni unipol ari, pseudounipolari, bipolari i multipolari. Neuronii unipolari nu prezint dect ax onul, polul receptiv fiind difuz, excitaiile fiind recepionate prin toat suprafaa pe ricarionului. Astfel de neuroni sunt rari i intr n structura retinei (celule amacri ne). Neuronii pseudounipolari sunt caracterizai prin aceea c din corpul lor pleac o singur prelungire, dar dup un traiect scurt se bifurc n dou ramuri ce reprezint dend ita i axonul; se gsesc n ganglionii spinali. Neuronii bipolari prezint un axon i o si ngur dendrit care pleac de obicei din puncte opuse. 3

Astfel de neuroni se gsesc n retin, mucoasa olfactiv, n ganglionii lui Corti i Scarpa Neuronii multipolari prezint un axon i numeroase dendrite care pornesc de pe toat suprafaa pericarionului. Majoritatea neuronilor de acest tip se gsesc n toate segme ntele sistemului nervos: celulele piramidale din cortexul cerebral, celulele rad icaluare motorii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii, celulele din ganglion ii vegetativi extranevraxiali. Din punct de vedere funcional neuronii pot fi moto ri, senzitivi i de asociaie. Neuronii motori sau efectori, de obicei sunt mari, mu ltipolari, cu axonul lung ce se termin n organele efectoare (muchi, glande). Aa sunt celulele piramidale din scoara cerebral, motoneuronii din coarnele anterioare med ulare, celule Purkinje din scoara cerebeloas. Neuronii motori pot somatomotori i vi sceromotori. Neuronii senzitivi sau receptori au proprietatea de a primi excitaii le recepionate de celulele senzoriale din mediul extern sau intern. Dendritele ac estor neuroni senzitivi se distribuie la diferii receptori externi sau interni. E xemple de astfel de neuroni sunt neuronii pseudounipolari senzitivi, somatici i v egetativi din ganglionul spinal, neuronii senzitivi din coarnele posterioare ale mduvei sau neuronii din ganglionii Corti i Scarpa etc. Neuronii de asociaie (inter calari), fac legtura ntre neuronul senzitiv i cel motor. Sunt de dimensiuni mici, m ultipolari i se gsesc n toate etajele sistemului nervos. 2.1.1. Proprietile fiziologice ale neuronului

Att prelungiri care aduc impulsuri la soma neuronal, ct i cele care le transmit la a ceasta formeaz fibrele nervoase. Ele pot avea un diametru mai mare sau mai mic, p ot fi mielinizate sau nemielinizate i conduc impulsul cu o vitez n funcie de aceste particulariti. Fibrele nervoase intr n componena nervilor i pe baza caracteristicilor menionate au fost mprite n diferite categorii (vezi fig. 1). Tipul de fibre A 0,3-1,3 Fo rte su iri 0,6-2,0 Diametrul Fibrei 10-20 7-15 4-8 2,5-5 1-3 0,3-1,2 Grosimea groase Subiri Subiri Subiri Mai subiri Foarte subiri Viteza de conducere m/s 60-120 40-90 30-45 15-25 3-15 0,7-2,3 Originea i funcia Proprioceptori, terminaii anulospirale (I a), organul tendinos Golgi (Ib) Fibre pentru contact i presiune F ibre - eferente le fusului muscul r Receptori termici i nociceptivi (III) Fibre preganglionare vegetative Fibre eferente postganglionare simpatice Fibre eferent e din rdcina doprsal, pentru durere (IV) Figura 1 - Clasificare fibrelor nervoase. n parantez e trecut clasificarea numeric p entru fibrele senzoriale 4

Proprietile specifice neuronului sunt excitabilitatea i conductibilitatea, proprieti generale ale tuturor esuturilor vii. Excitabilitatea Excitabilitatea este proprie tatea celulelor de a rspunde la un stimul. Este o proprietate general a materiei v ii. Nervii, care sunt pachete de axoni i dendrite, sunt dotai n consecin cu excitabil itate. Excitabilitatea a fost studiat cu ajutorul stimulilor electrici care pot f i uor dozai ca intensitate i timp. n acest scop se folosesc curenii continui (galvani ci) sau alternativi. Excitabilitatea a fost caracterizat prin determinarea unor r aporturi ntre stimul i rspuns. Cei mai importani parametri ai excitabilitii astfel st diate sunt: reobaza, timpul util, cronaxia, climaliza i labilitatea. Reobaza (cur ent de baz, de prag sau liminar) este intesitatea minim de curent care produce un rspuns. Prin reobaz se stabilete pragul excitabilitii sau intensitatea curentului lim inar (fig. 2).

Figura 2 - Curba excitabilitii n funcie de timp Ea poate fi, ca i ali parametri, urm pe un preparat neuromuscular izolat, pe un nerv izolat sau pe organismul ntreg, rs punsul fiind apreciat dup contracia muscular. n acest din urm scop se stimuleaz pe su rafaa cutanat puncte situate n apropierea unui cmp motor. O valoare mic a reobazei in dic o excitabilitate crescut i invers. Reobaza nervilor care inerveaz flexorii (muchi i albi) este mai mic dect a extensorilor (muchii roii), primii avnd deci o excitabili tate mai mare. Timpul util este timpul minim necesar ca un curent de intensitate a reobazei s provoace un rspuns. El prezint ns variaii mari (2-20 ms) la modificri m de curent i, n consecin, are o valoare informativ redus. Cronaxia este timpul minim ecesar pentru ca un curent dublu fa de reobaz s produc un rspuns din partea esutului espectiv a nervului. Pentru caracterizarea excitabilitii, determinarea cronaxiei e ste mai valoroas dect a reobazei i a timpului util, pentru c valoarea ei variaz puin a modificri mai mari de curent aa cum rezult din curba excitabilitii n funcie de tim stabilit de Lapicque, care a i introdus aceast noiune. Valoarea cronaxiei este de 10 -30 de ori mai mic dect a timpului util, variind ntre 0,1-0,6 ms. 5

Nervii muchilor albi, ca i acetia din urm, au o cronaxie mai mic i, n consecin, o ilitate mai mare dect cei roii. Acelai lucru rezult i din reobaza mai mic pe care o a primii. n trasmiterea sinaptic s-a atribuit o mare importan egalitii dintre cronaxia nervilor i a muchilor corespunztori. Lapicque a presupus c transmiterea excitaiei de la nerv la muchi ar fi condiionat de acest izocronism. Cronaxia lor are ntr-adevr o v aloare apropiat. Dac diferena dintre ele are o valoare dubl (heterocronism), transmi terea impulsului nervos nu mai are loc. Se presupune c oboseala muscular s-ar pute a datora i acestui heterocronism. Climaliza este alt parametru al excitabilitii i ex prim raportul dintre bruscheea cu care se modific intensitatea curentului i excitaie. Pentru a se obine un rspuns la o anumit valoare a stimulului, de exemplu a reobaze i intensitatea curentului prag trebuie atins cu o anumit vitez. Dac ea crete ncet, ne vul se acomodeaz i rspunsul nu mai are loc. Excitarea liminar a nervului se obine dec i, cu o anumit bruschee minim. La acelai curent, dac intensitatea liminar este atins i repede rspunsul apare mai prompt. Timpul de climaliz (timpul de cretere a curentu lui pentru obinerea excitaiei de prag) este de 2-3 ori mai scurt dect cronaxia. Per ioada refractar const din inexcitabilitatea nervului dup excitaie, caracteriznd i alt esuturi. Ea a fost studiat ns, mai tardiv pe nerv. Perioada refractar se mparte n a lut i relativ. n prima faz a perioadei refractere (0,5 ms), nervul nu mai rspunde la xcitaie, iar n a doua faz (2 ms), rspunde doar la un stimul mai puternic, nervul avnd deci un prag de excitabilitate mai mare. Faza de inexcitabilitate absolut a nerv ului corespunde cu durata potenialului de vrf. Cea mai scurt perioad refractar o au n ervii oculomotori. Faza de inexcitabilitate relativ este urmat de o faz de hiperexc itabilitatea. Labilitatea este n funcie de perioada refractar i exprim numrul maxim d stimul care pot fi nsuii de un esut, respectiv de nerv. Dac frecvena stimulilor este mai mare dect labilitatea, o serie de stimuli sunt pierdui. Optimul unei excitaii c onst din stimuli de frecvena labilitii. Labilitatea diferiilor axoni variaz de la 100 la nivelul plcii motorii pn la 1000 la neuronul cortical. Cea mai mare labilitate ( 1500) o au celulele Renshaw din mduva spinrii. Parabioza reprezint o modalitate par ticular de rspuns a neuronilor atunci cnd asupra acestora acioneaz stimuli care depe capacitatea lor funcional. Excitanii puternici pot determina, mai nti, o stare de exc itaie, urmnd apoi o depolarizare intens, modificnd n felul acesta excitabilitatea ner vului care poate deveni hipoexcitabil, chiar inexcitabil. Parabioza se desfoar n mai multe faze (hiperexcitabilitate, egalizare, paradaxol, inhibiie complet) i este con siderat ca un mecanism de aprare a neuronilor fa de aciunea unor excitani foarte pute nici, ea fiind de fapt o inhibiie de protecie. Procesul parabiotic este reversibil , dup ncetarea excitantului excitabilitatea nervoas revine la normal, parcurgnd n sen s invers fazele prin care a trecut. Conductibilitatea Conductibilitatea nervilor const n proprietatea lor de a transmite un impuls generat ntr-un anumit punct. Imp ulsul este transmis n ambele direcii, aa cum reiese din nregistrarea curenilor de aci ne. Conducerea bilateral este astfel una din 6

proprietile fibrei nervoase; dar n organismul ntreg impulsul nervos este transmis ntr un singur sens datorit polarizrii sale la nivelul sinapselor din sistemul nervos c entral. Conducerea unilateral n sensul unui arc reflex este denumit ortodromic, spre deosebire de conducerea n sens invers, adic antridromic. Transmiterea liniar a exci taiei se datorete depolarizrii zonei excitate. Transmiterea retrograd este mpiedicat e perioada refractar care se instaleaz dup excitaie. Dac se plaseaz doi electrozi pe fibr nervoas excitat, ca i pe alt esut muscular liniar, se nregistreaz un curent de une bifazic. Viteza de transmitere a excitaiei este n funcie de dimensiunile fibrei i de mielinizarea nervului. Este mai mare n fibrele mai groase i n cele mielinizate (de 50 de ori). Dup viteza de transmitere a excitaiei, ca i dup grosimea lor, nervi i sunt mprii n diferite categorii (fig. 1). Viteza mare din fibra mielinizat se dator e transmisterii saltatorii a impulsului de la o strangulaie Ranvier la alta, sing urele zone excitabile n aceste condiii. De la o strangulaie Ranvier la alta, stimul ul este transmis prin mediu, care este un bun conductor datorit compoziiei electro litice cu proprieti de conducere. Stimulul sare intervalul dintre cele dou trangulaii , mielina fiind un izolator relativ (fig. 3a). Se activeaz astfel, nodulul lui Ra nvier. n axonii amielinici, excitaia este transmis din aproape n aproape, prin depol arizarea membranei prin cureni locali Hermann (fig. 3b), ceea ce explic viteza mai lent de rspndire. Conducerea influxului dealungul unui axon integru se face izolat (legea conducerii izolate). Prin lezarea axonului excitaia este transmis unui axo n vecin. Degenerescena wallerian, descris de Waller n secolul trecut, const n degener rea nervului izolat prin seciune de som, deci a segmentului distal (anterograd). S uturnd captul perific al nervului cu cel central, el se regenereaz datorit funciei tr ofice a tecii fibroase care l nconjoar. Aceast regenerare se poate produce i dac segm ntul distal este suturat cu un alt nerv, ceea ce demonstreaz plasticitatea sistem ului nervos central. Figura 3a - Conducerea saltatoare Hermann de-a lungul unui axom mielinizat Figura 3b - Curenii 7

n sistemul nervos central degenerescena axonului secionat are loc n sens bilateral. De exemplu, secionnd traiectul piramidal la nivel medular, degenerescena se produce att periferic (anterograd), ct i central (retrograd). Urmrirea acestei degenerescene constituie o metod histologic utilizat pentru precizarea diferitelor conexiuni. Po tenialul de repaus i cel de aciune Excitaia i propagarea stimulului dealungul nervilo r sunt nsoite de fenomene electrice. Plasnd doi electrozi pe suprafaa unei fibre ner voase, n repaus, nu se remarc nici o deosebire de potenial. Dac ns, unul ptrunde n lasm, se constat c interiorul axonului are un potenial negativ de 70 mv. Acesta este generat n repaus de distribuia inegal a ionilor de Na i K, datorit pompelor active c are polarizeaz membrana. Prin stimulare, aceasta este depolarizat datorit unui infl ux de ioni de Na. Potenialul de aciune dispare rapid, membrana fiind repolarizat (f ig. 4).

Figura 4 - Potenialul de aciune Potenialul de repaus este restabilit iniial prin efl uxul ionilor de potasiu i influxul celor de clor. Cheltuiala de energie necesar pr oceselor de polarizare i depolarizare este furnizat de oxidarea tisular din mitocon drii, prin metabolizarea unei importante cantiti de glucoz (esutul nervos este cel m ai sensibil la hipoglicemie). Pentru a obine o excitaie care se propag, intensitate a stimulului trebuie s aib o valoare minim (pragul excitabilitii), care variaz de la n tip de fibr la altul. Fibra nervoas este excitat dup legea tot sau nimic. Excitanii subliminari produc modificri, nemanifestate ns, cobornd sau ridicnd pragul excitabil itii, n funcie de efectul lor de depolarizare sau de hiperpolarizare. Dac depolarizar ea atinge un anumit nivel critic (10-30 mV), ia natere un potenial de aciune care s e propag sub form de excitaie. Electrotonusul. Stimulii electrici subliminari modif ic excitabilitatea n mod diferit la catod i la anod. La catod se produce o acumular e de sarcini pozitive, intracelulare care reduc polarizarea de repaus. Aceast dep olarizare crete progresiv cu intensitatea stimulului, pn cnd diferena de potenial est redus cu 15 mV, moment n care are loc procesul de activare cu apariia potenialului de aciune. La anod, o redistribuie ionic invers crete valoarea potenialului de repaus prin hiperpolarizare. 8

ntreruperea curentului poate declana un curent de aciune. Aceste modificri de polari zare produse de stimuli sub prag poart denumirea de electrotonus, cele de la cato d fiind denumite catelectrotonus, iar cele de la anod, anelectrotonus. 2.1.2. Transmiterea sinaptic Impulsul nervos este transmis de la un neuron la altul cu ajutorul mediatorilor chimici, dintre care cel mai cunoscut este acetilcolina. Aciunea ei dureaz puin, da torit colinesterazei aflate la acest nivel i care o inactiveaz rapid. Efectul stimu lrii poate fi prelungit mpiedicnd aciunea acestei enzime cu ajutorul unor substane fa rmacodinamice numite anticolinesteraze (ex. ezerina). Alturi de acetilcolin, ca me diator chimic sinaptic pot interveni i alte subtane ca: acidul glutamic, noradrena lina, serotonina, histamina. Transmiterea chimic la nivelul sinapsei explic ntrziere a de 0,7 ms pe care o prezint, ca i marea fatigabilitate (oboseal), aa cum rezult din epuizarea transmiterii dac excitaia are o frecven de 40-50 impulsuri/s. Sinapsele s unt foarte sensibile la hipoxie prin afectarea ATP-ului, generator de energie pe ntru sinteza mediatorului. Impulsul sinaptic este descrcat repetitiv, ceea ce se explic prin eliberarea treptat a mediatorului. Mediatorul chimic este eliberat sub impulsul potenialului de aciune al axonului, care conine la captul sinaptic vezicul e de acetilcolin. Acetilcolina sau ceilali mediatori chimici sunt eliberai n fanta s inaptic n cca. 0,6 ms de la stimulare, producnd o depolarizare a somei neuronale po stsinaptice (fig. 5). Cnd depolarizarea atinge nivelul critic, impulsul este tran smis spre periferie prin axonul postsinaptic. Figura 5 - Sinapsa neuro-neuronal Potenialul postsinaptic excitator. Dac stimulul presinaptic este slab, n soma moton euronului se produce o depolarizare, care apare ca un potenial de aciune redus, cu durata de cca. 20 ms. Acesta nu este urmat de o activare axonal, rmnnd localizat. E l este denumit potenial postsinaptic excitator (PPSE) i crete proporional cu intensi tatea 9

stimulului. PPSE este produs printr-un influx ionic n zona neuronal, provocat de d epolarizarea membranei sinaptice; este monofazic i proporional cu intensitatea imp ulsurilor. Cnd polarizarea somei neuronale este redus la un nivel critic de 60 mV, apare o depolarizare brusc. Acest nivel critic provoac un potenial de aciune care s e propag dealungul axonului. Potenialul intracelular ajunge astfel, de la -70 mV l a +20 mV, fiind deci de 90 mV fa de nivelul iniial. Spre deosebire de PPSE, potenial ul de aciune se supune legii tot sau nimic, nefiind neproporional cu intensitatea excitaiei. Potenialul postsinaptic inhibitor. Anumii stimului sinaptici n loc s produ c o depolarizare a somei neuronale, produc hiperpolarizare pn la -80 mV. Acest pote nial poart denumirea de potenial postsinaptic inhibitor (PPSI). El realizeaz o imagi ne n oglind fa de PPSE. Soma neuronal este astfel inhibat, stimularea necesitnd o ex aie mai puternic. PPSI poate fi produs de exemplu prin stimularea unui nerv antago nist ipsilateral; este generat probabil de un transfer ionic prin porii somei ne uronale, cu dimensiuni de cca. 5 suficiente pentru a permite trecerea pe K+ i Cl, dar nu de Na+. K+ Prsete astfel neuronul, concomitent cu influx de Cl-, care i sup limenteaz sarcini negative. Hiperpolarizarea este produs de mediatori chimici inhi bitori cu o compoziie puin cunoscut. Se atribuie un rol important n acest sens acidu lui gammaaminobutiric (GABA). Unii cercettorii susin c pe suprafaa somei neuronale e xist zone inhibitoare astfel nct inhibiia ar fi determinat de locul de aplicare a sti mulului. Inhibiia neuronal produs prin hiperpolarizare sau prin alte mecanisme este tot att de important ca i excitaia. Prin ea, rspunsul motor este modelat i coordonat realiznd o coresponden ntre activitatea muchilor antagoniti. S-au descris trei tipur de inhibiie neuronal: direct, presinaptic i recurent (fig. 6). a) b) c) 10

Figura 6 - a) Inhibiie direct; b) Inhibiie presinaptic; c) Inhibiie de tip Renshaw In hibiia direct const din intercalarea unui neuron inhibitor care, prin mediator inhi bitor, acioneaz asupra unui neuron stimulat convergent. Inhibiia presinaptic diminu d escrcarea mediatorilor la nivelul sinapsei (cantitatea fiind proporional cu intensi tatea potenialului de aciune), aa cum rezult din scderea PPSE. Ea este produs de neur ni care acioneaz pe terminaiile celor excitatori sau pe axon. Inhibiia recurent este mediat de celulele Renshaw, care sunt intercalate ntr-o ramificaie axonal recurent i otoneuron. Stimulul se ntoarce astfel la motoneuron, pe care l inhib, producnd o hip erpolarizare. 2.1.3. Proprietile centrilor nervoi

Numrul neuronilor care intr n alctuirea organelor nervoase centrale este foarte mare . Impulsurile nervoase care apar la nivelul receptorilor sunt transmise neuronil or din centri nervoi. La nivelul sinapselor centrale impulsurile vor trece la neu ronii motori, fie direct, fie indirect prin intermediul neuronilor intercalari. Centrii nervoi, existeni n diferite etaje nervoase, nu sunt izolai, ci ntre ei exist umeroase legturi. Datorit diferitelor procese de transmitere sinaptic, centrii nerv oi confer impulsului un caracter difereniat i nuanat. Transmiterea excitaiei prin cen rii nervoi se caracterizeaz printr-o serie de particulariti. Conducerea unilateral a impulsului. Dup cum s-a vzut, n fibra nervoas impulsul este transmis n ambele sensuri . n centrii nervoi, transmiterea este ns unilateral, fapt explicat prin mecanismul de eliberare a acetilcolinei la nivelul butonului terminal unde se depolarizeaz pori unea de membran subiacent. ntrzierea sinaptic. Perioada latent a unui reflex este mai mare dect cea justificat de timpul necesar pentru stimularea receptorului, conduce rea prin cile aferente i eferente i rspunsul organului efector. Perioada latent mai l ung este explicat prin ntrzierea central sinaptic, adic prin timpul necesar ca un st l s fie transmis de la terminaia axonal la corpul neuronal. La nivelul fiecrei sinap sei impulsul ntrzie 0,5-0,7 ms. Cu ct centrul nervos este alctuit dintr-un numr mai m are de neuroni, cu att este mai mare ntrzierea central sinaptic. n consecin, dup d erioadei latente se poate aprecia cu aproximaie i numrul neuronilor care formeaz cen trul unui reflex. Convergena i divergena. La suprafaa fiecrui neuron se termin un mar numr de prelungiri axonale. Fenomenul poart denumirea de convergen. n acelai a) b) 11

timp axonul unui singur neuron vine n contact prin terminaiile sale cu un mare numr de corpuri neuronale printr-un fenomen denumit divergen (fig. 7). Figura 7 - a) C onvergena; b) Divergena Se presupune c fiecare neuron primete aferene axonale de la c ca. 100 de neuroni, sau mai muli i trimite terminaii axonale la cca. 100 de neuroni . Posibilitile de interconexiune neuronal sunt deci practic infinite. Postdescrcarea . Prin postdescrcare se nelege faptul c, numrul impulsurilor din nervii efereni este ai mare dect al celor din fibrele aferente. n consecin, prin trecerea prin centrii n ervoi, stimulii sunt multiplicai. Acest proces poate fi explicat prin fenomenul di vergenei, n sensul c un stimul unic al nervului aferent este descrcat, prin numeroas e ramificaii axonale, ntr-un numr mai mare de neuroni motori efereni. Multiplicarea stimulului la nivelul centrului nervos este important pentru realizarea contraciei tetanice, care este contracia fiziologic a muchiului striat. Recrutarea. Prin recr utare se nelege creterea numrului de uniti motoare stimulate n legtur cu creterea stimulului. Inducia simultan i succesiv. Centrii nervoi sunt sediul unor procese de coordonare care sincronizeaz activitatea muchilor antagoniti. Coordonarea este real izat prin inducie, care poate fi simultan sau succesiv. De exemplu, concomitent cu s timularea neuronilor care inerveaz extensorii unui membru se produce relaxarea fl exorilor, care sunt antagoniti. Fenomenul se numete inducie negativ simultan. Acesta este un proces de coordonare local, probabil prin inhibiie neuronal direct. Astfel, de exemplu, n decursul reflexului osteotendinos, impulsurile aferente sunt transm ise neuronilor motori ai extensorilor, n timp ce este stimulat i un neuron inhibit or intercalar care inhib motoneuronii flexorilor (fig. 8). Figura 8 - Conexiuni centrale probabile n coordonarea muchilor antagoniti 12

Dup ce motoneuronii extensorilor au fost stimulai ei sunt inhibai probabil prin hip erpolarizare. Fenomenul se numete inducie negativ succesiv. n acelai timp, flexorii, nterior inhibai, sunt stimulai, tot prin inducie succesiv, dar pozitiv. Prin aceast i terferen dintre excitaia i inhibiia din centrii nervoi sunt coordonate extensia i fl a unui membru. Procese de inducie succesiv survin i la nivelul altor centri nervoi c are aferenteaz musculatura antagonist, ca de exemplu n centrii nervoi din trunchiul cerebral, care comand micri de masticaie, coordonnd coborrea i ridicarea mandibulei. adierea. Iradierea este fenomenul prin care creterea intensitii stimulului activeaz o zon progresiv, mai mare de neuroni centrali. 2.1.4. Organizarea funcional a sistemului nervos

Sistemul nervos ndeplinete rolul de reglare, coordonare i integrare a funciilor tutu ror organelor. El asigur n acelai timp unitatea organismului cu mediul nconjurtor, re aliznd unitatea organism-mediu i coordoneaz activitatea organelor interne. Sistemul nervos central este n permanen informat prin stimulii recepionai din afara i din int riorul organismului, ceea ce face posibil integrarea organismului n mediul nconjurto r i meninerea constant a mediului intern (homeostazia). Reglarea nervoas a funciilor corpului se bazeaz pe activitatea centrilor nervoi care prelucreaz informaiile intra te i elaboreaz comenzi ce sunt transmise efectorilo. Fiecare centru nervos poate f i separat n dou compartimente funcionale: - compartimentul senzitiv, unde sosesc in formaiile culese de la nivelul receptorilor; - compartimentul motor, care transmi te comenzile la efectori. Deci fiecare organ nervos are dou funcii fundamentale: f uncia senzitiv i funcia motorie. La nivelul emisferelor cerebrale mai apare i funcia sihic. Separarea funciilor sistemului nervos este doar cu caracter didactic; n reli tate nu exist activitate senzitiv fr manifestri motorii i viceversa, iar strile psih deriv din integrarea primelor dou. Funciile fundamentale ale sistemului nervos sun t funcia reflex i funcia de conducere. Funcia reflex. Reflexul reprezint mecanismul damental de activitate a sistemului nervos. El reprezint reacia de rspuns a centril or nervoi la stimularea unei zone receptoare. Termenul a fost introdus n urm cu 300 de ani de ctre matematicianul i filosoful francez Rene Descartes. Rspunsul reflex poate fi excitator sau inhibitor. La realizarea unui reflex particip cinci compon ente anatomice: receptorul, calea aferent, centri, calea eferent i efectorul. Ele a lctuiesc mpreun arcul reflex. Receptorul este de obicei o celul sau un grup de celul e difereniate i specializate n celule senzoriale (gustative, auditive, vizuale, ves tibulare). Ali receptori sunt corpusculii senzitivi alctuii din celule, fibre conju nctive i formaiuni nervoase dendritice (receptorii tegumentari i proprioceptorii). Uneori rolul de receptor l ndeplinesc chiar terminaiile butonate ale dendritelor (r eceptorul olfativ, receptorii dureroi). La nivelul receptorului are loc transform area energiei excitantului n influx nervos. Fiecare receptor este specializat n tr ansformarea unei anumite forme de energie 13

din mediu (excitani sau stimuli) n informaie nervoas specific (influxul nervos sau po tenialul de aciune) cu amplitudine proporional cu intensitatea excitantului. n acelai timp, fiecare receptor poate fi stimulat de orice form de energie dac depete cu mult intensitatea normal; astfel celulele vizuale pot fi excitate i de energii mecanice mari (o lovitur cu pumnul n ochi provoac senzaii vizuale rudimentare). Receptorii s e pot clasifica dup mai multe criterii. Dupa localizare: - exteroceptori, situai l a nivelul pielii i organelor de sim, care culeg din mediul extern stimuli termici, dureroi, tactili, olfactivi, vizuali, auditivi; - proprioceptorii, situai la nive lul muchilor, tendoanelor, articulaiilor, periostului i ligamentelor; - interocepto ri (visceroceptori) care culeg stimulii de la nivelul arborelui vascular i al org anelor interne (viscere). Dup specializare: - mecanoreceptori, sensibili la excit anii mecanici; - chemoreceptori, sensibili la aciunea substanelor chimice; - osmore ceptori, sensibili la variaiile presiunii osmotice; - termoreceptori, sensibili l a variaiile de temperatur; - voloreceptori, sensibili la variaiile de volum; - foto receptori, sensibili la energiile luminoase; - algoreceptori, sensibili la stimu lii nocivi, dureroi. Calea aferent. Receptorii vin n contact sinaptic cu terminaiile dendritice ale neuronilor senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni. Variaiile de potenial de receptor produc depolarizri pasive n t erminaia dendritic care atingnd pragul critic descarc potenial de aciune dup legea " sau nimic" ce se propag celulipet (aferent). Informarea corect= a centrilor privi nd variaiile energiei excitantului se face prin modulare de frecven (modularea n amp litudine nu este posibil din cauza legii tot sau nimic). Ca urmare un potenial de receptor de amplitudine redus determin numai cteva poteniale de aciune pe secund, n p ce poteniale de receptor mai ample induc zeci sau sute de poteniale de aciune pe secund. Cea mai simpl cale aferent este reprezentat de neuronul senzitiv spinal i pre lungirile sale. Centrul. n cazul unui arc reflex elementar format din doi neuroni (unul senzitiv, cellalt motor) centrul reflex este reprezentat chiar de sinapsa dintre axonul neuronului senzitiv i corpul neuronului motor (exemplu reflexul mio tatic). Prin centrul unui reflex se nelege totalitatea structurilor din sistemul n ervos central care particip la actul reflex respectiv. Spre exemplu, centrii refl exelor respiratori se afl n bulb, n punte precum i n hipotalamus i n scoara cerebra plexitatea i ntinderea unui centru este n funcie de complexitatea actului reflex pe care l efectueaz. Centrul nervos care primete informaia o prelucreaz, o compar cu dat din memorie, elaboreaz decizii i controleaz permanent modul de execuie efectund core ctrile necesare. La nivelul sinapselor din centrii refleci, transmiterea se face d in nou prin modulare n amplitudine deoarece potenialele postsinaptice nu mai respe ct legea "tot sau nimic". Calea eferent este reprezentat de axonii neuronilor efect ori (motori sau secretori). Cea mai simpl cale eferent se gsete la reflexele monosin aptice cnd este format din axonul motoneuronului . n c zul sitemului nervos ve et ti v, c le efrent 14

este format dintr-un lan de doi neuroni motori: un neuron preganglionar situat n co arnele laterale ale mduvei spinrii sau ntr-un nucleu vegetativ din trunchiul cerebr al i un neuron postganglionar situat n ganglionii vegetativi periferici. De-a lung ul cilor eferente informaia circul spre efectori din nou prin modulaie de frecven. Ef ctorii. Principalii efectori sunt muchiul striat, muchiul neted i glandele exocrine . n funcie de fracvena potenialelor de aciune sosite pe axon, la nivelul plcii motori de exemplu, se vor sparge un anumit numr de vezicule cu acetilcolin, care va dete rmina poteniale postsinaptice de amplitudini diferite n funcie de numrul de molecule de acetilcolin eliberate. Ca urmare, pe membrana fibrei striate apar zeci sau su te de poteniale de aciune pe secund, producnd contracii de amplitudine i fore coresp oare comenzii centrale. Controlul ndeplinirii comenzii. Arcul reflex cu cele cinc i componente al sale reprezint un model incomplet al desfurrii activitii reflexe. n imele decenii s-a descoperit existena unor noi circuite nervoase ce leag centrii d e organele receptoare. Prin intermediul acestora, centrii nervoi pot regla pragul de excitabilitate al receptorilor i implicit intensitatea stimulilor afereni. Un asemenea control se exercit asupra efectorilor musculari de ctre centrii motori ex trapiramidali i cerebrali. n acelai timp de la nivelul efectorilor pornete spre cent rii un circuit recurent care i informeaz asupra modului ndeplinirii comenzii (feedback). Mecanismul de feed-back are caracter universal ce se ntlnete n toate sistemel e autoreglate. Comanda i controlul exercitate de centrii nervoi sunt de natur refle x. n acest sens, centrii nervoi nu sunt numai senzitivi sau numai motori, ci ei rep rezint centrii de integrare senzitivo-motorie. Rspunsul reflex poate surveni imedi at dup aciunea stimulului sau poate ntrzia minute, zile sau ani; n aceste cazuri info rmaia ce intr n centrii este depozitat sub form de memorie i va fi actualizat n mom elaborrii rspunsului. n raport cu efectorul asupra cruia se exercit preponderent com anda, sistemul nervos poate fi mprit n: - sistem nervos al vieii de relaie (somatic) are controleaz efectorul muscular striat voluntar; - sistem nervos al vieii vegeta tive (de nutriie) care controleazn efectorul muscular neted i glandular, coordonnd a ctivitatea organelor interne (viscere). Este format din sistem nervos simpatic ( care are ca mediator chimic noradrenalina i adrenalina) i sistem nervos parasimpat ic (a crei activitate este mediat chimic de acetilcolin). Activitatea sistemului ne rvos somatic i a celui vegetativ nu se desfoar separat ci ntr-o unitate perfect; hipo alamusul, sistemul limbic i scoara cerebral integreaz i coordoneaz activitatea viscer lor, glandelor endocrine i cea somatic. n felul acesta se realizeaz att unitatea orga nismului n ansamblu ct i unitatea organismmediu. Funcia de conducere. Excitaiile cule se la nivelul suprafeelor receptoare sunt conduse spre centrii, iar comenzile ela borate aici sunt conduse la periferie la organele efectoare. ntreg sistemul nervo s apare ca un ansamblu imens de circuite funcionale, bidirecionale prin care infor maiile circul necontenit. Viteza de conducere a influxului nervos depinde de struc tura i grosimea fibrelor nervoase. Fibrele cu diametru mare conduc mai repede dect cele nguste, iar pentru 15

aceeai grosime fibrele mielinice conduc cu viteze mai mari dect cele amielinice. V iteza cea mai mare o au fibrele cilor proprioceptive (120 m/s) iar viteza cea mai redus o au fibrele amielinice ca transmit stimulii dureroi (0,5 m/s). Conducerea excitaiei de la periferie spre centru se numete conducere afent, iar a comenzilor d e la centru la periferie se numete conducere eferent. Funcia de conducere i funcia re flex sunt strns corelate, separarea lor se face numai n scopuri didactice. Att siste mul nervos somatic ct i cel vegetativ au o component central (centrii nervoi) situat sistemul nervos central (mduva spinrii i encefalul) i o component periferic (ganglion i trunchiuri nervoase), ce constituie sistemul nervos periferic. 2.2. FIZIOLOGIA MDUVEI SPINRII. Mduva spinrii prezint cele dou funcii fundamentale ale sistemului n os: funcia reflex ndeplinit de substana cenuie i funcia de conducere ndeplinit de alb. 2.1.5. Funcia reflex.

Funcia de centru reflex este ndeplinit de ctre neuronii somatici i vegetativi localiz ai n mduv. Distingem reflexe medulare somatice n care rspunsul se constat la nivelul ui muchi striat voluntar i reflex medulare vegetative, al cror rspuns se exprim la ni velul unei galnde sau muchi neted. a. Reflexele medulare somatice se grupeaz dup co mplexitatea lor n refexe scurte sau segmentare i reflexe lungi sau intersegmentare . Principalele grupe de reflexe somatice scurte sunt reflexele miotaice, reflexe le de flexiune i reflexele cutanate. Reflexele miotatice sunt provocate de ntinder ea uoar a proprioceptorului si muchi (fusul neuromuscular) i const n contracia brusc cus muscular) a muchiului respectiv. Rolul acestui reflex este n meninerea posturii, activitatea antigravitaionale a musculaturii extensoare i n reglarea tonusului mus cular. n clinic aceste reflexe se obin prin percuia brusc, executat cu ajutorul unui iocan de cauciuc, asupra tendonului unui muchi lung. n mod curent, aceste reflexe se cerceteaz la nivelul tendonului lui Achile (reflexul achilean) i la tendonul de inserie a muchiului cvadriceps pe gamb (reflexul rotulian). Arcul reflexului miota tic conine numai doi neuroni i deci au o singur sinaps; sunt deci reflexe monosinapt ice. Toate celelalte reflexe somatice sunt polisinaptice. Reflexele de flexiune (nociceptive) sunt provocate prin excitarea dureroas a exteroceptorilor i constau n retragerea brusc a membrului din faa agentului excitant (de exemplu retragerea me mbrului superior cnd atingem cu mna un corp fierbinte). Ele sunt reflexe de aprare polisinaptice; receptorii lor sunt localizai n piele i sunt mai ales terminaii nervo ase libere. Reflexele cutanate reprezint un caz aparte de reflexe de flexiune obin ute prin excitarea nedureroas a tgumentelor regiunii plantare (reflex cutanat pla ntar), sau abdominale (reflex cutanat abdominal). Rspunsul const n contracia brusc a muchilor subiaceni (situai imediat sub zona stimulat). Aceste reflexe pot fi modific ate n anumite stri patologice care afecteaz integritatea anatomic a arcului reflex e lementar, sau a centrilor superiori de control. 16

i reflexele cutanate ca i cele nociceptive sunt reflexe polisinaptice de aprare i au proprietatea de a iradia la nivelul sistemului nervos central, antrennd un numr c rescut de neuronu la elaborarea rspunsului. Studiul legilor care guverneaz fenomen ul de iradiere a fost fcut de Pflger pe o broasc spinal (broasc decapitat dar cu mdu spinrii intact). Principalele reflexe somatice lungi sunt: reflexele de mers, refl exele de tergere, reflexele de scrpinare. Acestea sunt reflexe intersegmentare, ca re cuprind mai multe segmente medulare i au o valoare funcional mai puin nsemnat deoa ece la animalul normal funciiile de coordonare a micrilor i cele de postur sunt prelu ate de centrii motori din trunchiul cerebral i din encefal. b. Reflexele medulare vegetative. Funcile organelor interne sunt reglate de centrii vegetativi simpati ci i parasimpatici localizai la etaje diferite ale sistemului nervos central de la mduv pn la scoara cerebral. Receptorii care declaneaz aceste reflexe pot fi locali nivelul viscerelor i vaselor de snge (interoceptori), fie la nivelul pielii (exte roceptori). Cile aferente sunt fibre ale neuronilor senzitivi din ganglionii spin ali. Centrii reflexelor spinale vegetative sunt localizai n diferite etaje ale mduv ei: centrul pupilodilatator i cel cardioaccelerator n mduva toracal nalt; centrii de iciune i defecaie n mduva lombosacral; centrii vasoconstrictori, centrii sudorali, ce trii piloerectori (care determin contracia muchiului neted de la rdcina firului de pr sunt situai n mduva toracolombar; centrii sexuali sunt situai pentru reflexul de ere cie n mduva sacrat (parasimpatic) iar pentru reflexul de ejaculaie n mduva lombar ( tic). Se observ c centrii simpatici medulari sunt situai n special la nivelul coarne lor laterale din mduva toracolombar iar cei parasimpatici n coarnele laterale ale md uvei sacrale. Calea eferent este diferit fa de reflexele somatice; pe traiectul ei s e interpun doi neuroni visceromotori: un neuron preganglionar situat n coarnele l aterale ale mduvei i un neuron postganglionar situat la periferie ntr-un ganglion v egetativ (laterovertebral. previsceral sau intramural). n general cile eferente si mpatice fac sinaps n ganglionii laterovertebrali iar fibrele eferente simpatice fa c sinaps mai aproape de organul inervat n ganglionii previscerali sau chiar n pereii organului respectiv (n ganglionii intramurali). Activitatea reflex vegetativ spina l ca i cea somatic este controlat i corectat de etajele superioare ale sistemului ner os central (hipotalamus, scoar cerebral), care faciliteaz sau inhib aceste reflexe. 2.1.6. Funcia de conducere.

Este realizat cu ajutorul cilor nervoase grupate n cordoane de substan alb. Prin mdu spinrii are loc att conducerea ascendent a informaiilor culese la nivelul receptoril or spre centrii, ct i conducerea n sens descendent a comenzilor eleborate la nivelu l centrilor superiori, spre aparatul elementar reflex medular i organelor efectoa re. a. Cile ascendente medulare sunt ci ale sensibilitii. La modul general, fiecare sensibilitatea se transmite de la periferie spre centrii corticali de analiz i sin tez, printr-un lan de cel puin trei neuroni senzitivi: -protoneuronul (primul neuro n senzitiv) este localizat ganglionul spinal de pe rdcinile posterioare ale nervil or rahidieni (neuronul pseudounipolar); prelungirea sa 17

dendritic merge la periferie unde vine n contact cu receptorul iar prelungirea axo nic ptrunde n mduv unde face sinaps cu al doilea neuron; -deutoneuronul (al doilea ne ron senzitiv) este localizat fie n coarnele posterioare ale mduvei fie ale bulbulu i. Axonii acestor neuroni formeaz cile senzitive spinotalamice sau bulbotalamice ( lemniscul medial) ce ajung n talamus unde fac sinaps cu al treilea neuron; -tritio neuronul (al treilea neuron senzitiv) se afl n talamus, la nivelul nucleului ventr al posterolateral (pentru sensibilitatea trunchiului) i n nucleul ventral posterom edial (pentru sensibilitatea capului i gtului. Axonii celor de-ai treilea neuroni senzitivi, formeaz cile talamocorticale ce se proiecteaz pe aria somestezic cortical, din lobul parietal, n cmpurile 3,1 i 2. Cile ascendente medulare, dup natura stimuli lor pe i conduc sunt grupate n cile sensibilitii termice i dureroase, cile sensibili actile, proprioceptive i interoceptive. - Cile sensibiltii termice i dureroase. Recep torii sunt situai n piele i sunt reprezentai de terminaiile libere pentru sensibilita tea dureroas i corpusculii Krausse pentru rece i corpusculii Ruffini pentru cald. P rotoneuronul se afl n ganglionul spinal i este neuronul pseudounipolar, a crei dndri t lung, ajunge la receptori iar axonul ptrunde prin rdcina posterioar n mduv. Deut ul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei. Axonul lui trece n co rdonul lateral opus (prin comisura cenuie anterioar) unde formeaz fasciculul spinot alamic lateral care, n traiectul su ascendent, strbate mduva i trunchiul cerebral, nd eptndu-se spre talamus. Al treile neuron se afl n talamus; axonul su se proiecteaz pe scoara cerebral, n aria somestezic I din lobul parietal, girusul postcentral, cmpuri le 3, 1, 2. - Calea sensibilitii tactile protopatice (grosiere) are receptorii sit uai n piele i reprezentai de corpusculii Meissner i discurile tactile Merkel. Protone uronul este neuronul,pseudounipolar a crui dendrit se conecteaz cu receptorii iar a xonul ptrunde n mduv prin rdcina posterioar. Deutoneuronul este reprezentat de neuro senzitivi din cornul posterior; axonul lui trece n cordonul anterior opus, alctui nd fasciculul spinotalamic anterior care ajunge la talamus. Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I. - Calea sensibilitii e epicritice (fin). Receptorii sunt aceeai ca i pentru sensibilitatea tactil protopa tic, ns cu un cmp receptor mai mic. Protoneuronul se afl n ganglionul spinal i dendr sa ajunge la receptori. Axonul su, de asemenea lung, ptrunde n cordonul posterior, formnd fasciculul Goll i fasciculul Burdach. Faciculul Burdach apare numai n mduva toracal superioar i n mduva cervical. Aceste dou fascicule se mai numesc i fascicul bare, deoarece urc spre bulb unde face sinaps cu deutoneuronul. Deutoneuronul se a fl n bulb, n nucleii Goll (gracilis) i Burdach (cuneat). Axonii deutoneuronilor se nc rucieaz i formeaz decusaia senzitiv dup care devin ascendeni i formeaz lemniscul re se ndreapt spre talamus. 18

Al treilea neuron se afl n talamus i axonul su se proiecteaz n aria somestezic I. ea sensibilitii proprioceptive contiente reprezint sensibilitatea kinestezic (simul p ziiei i al micrii corpului n spaiu i utilizeaz calea fasciculelor Goll i Burdach sensibilitatea tactil epicritic avnd ns receptori proprii (proprioceptori): corpuscul ii neurotendinoi Golgi, corpusculii Ruffini, Pacini i terminaiile nervoase libere. Utilizeaz cale cordoanelor posterioare mpreun cu calea sensibilitii epicritice descri s mai sus. - Calea sensibilitii proprioceptive incontiente este implicat n controlul icrii i realizeaz simul tonusului muscular. Receptorii acestei ci sun fusurile neurom sculare. Protoneuronul este neuronul pseudounipolar din ganglionul spinal; dendr ita sa ajunge la receptori iar axonul pe calea rdcinii posterioare ajunge n substana cenuie a mduvei. Deutoneuronul se afl n neuronii senzitivi din cornul posterior al mduvei i axonul su se poate comporta n dou moduri: - fie se duce n cordonul lateral, e aceeai parte formnd fasciculul spinocerebelos dorsal, direct, Flechsig; - fie aj unge n cordonul lateral de partea opus, deci se ncrucieaz, deci formeaz fasciculul sp nocerebelos ventral, ncruciat, Gowers. Ambele fascicule au un traiect ascendent, s trbat mduva i ajung n trunchiul cerebral, unde se comport diferit: - fasciculul Flech sig strbate numai bulbul, i pe calea pedunculului cerebelos inferior ajunge la cer ebel; - fasciculul Gowers strbate bulbul, puntea i mezencefalul i apoi, prin pedunc ulii cerebeloi superiori ajunge la cerebel. - Calea sensibilitii interoceptive este o cale spinoreticular, multisinaptic, localizat n profunzimea substanei albe i n ju canalului ependimar. n condiii normale, viscerele nu reacioneaz la stimulii mecanic i, termici, chimici, iar influxurile nervoase interocepative nu devin contiente. Numai n condiii anormale viscerele pot fi punctul de plecare al senzaiei dureroase. Receptorii se gsesc n pereii vaselor de snge i ai organelor interne (viscere) sub fo rm de terminaii libere sau corpusculi lamelai. Protoneuronul este neuron pseudounip olar; dendrita lui ajunge la receptori iar axonul ptrunde n mduv. Deutoneuronul se a fl n mduv; axonii lor intr n alctuirea fasciculului spino-reticulo-talamic i, din a e n aproape (deci multe sinapse i conducere lent) impulsurile nervoasea ajung la ta lamus. Al treilea neuron se afl n talamus. Zona de proiecie cortical este difuz. b. C le descendente medulare sunt ci motorii ce conduc comenzile motorii i secretorii d e la centrii encefalici spre organele efectoare. Schematic, cile descendente se g rupeaz n: ci visceromotorii i viscerosecretorii pe de o parte i ci somatomotorii pe d alt parte. Cile visceromotorii i viscerosecretorii, transmit comenzile respective la centrii vegetativi simpatici i parasimpatici din coarnele laterale. Prin acest e ci se regleaz activitatea principalelor organe interne i aparatului cardiovascula r. Cile somatomotorii se mpart n: ci piramidale i ci extrapiramidale. 19

- Calea piramidal (corticospinal) cu originea n scoara cerebral are rolul de a transm ite comanda voluntar motorie spre motoneuronul ( lf ) in co rnele nterio re le mduvei spinrii. Fasciculul piramidal are origini corticale diferite: aria motorie (cmpul 4), aria premotorie (cmpul 6), aria somestezic (cmpurile 3, 2, 1). Fibrele f asciculului piramidal (care sunt axonii celulelor gigantice Betz) strbat descende nt trunchiul cerebral i, ajunse la nivelul bulbului , se comport diferit: - 90% di n fibre se ncrucieaz la nivelul bulbului (decusaia piramidal), formnd fasciculul pira idal ncruciat (corticospinal lateral) care ajunge n cordonul lateral al mduvei; - 10 % din fibrele fasciculului piramidal nu se ncrucieaz i formeaz fasciculul piramidal d irect (corticospinal anterior) care ajunge n codonul anterior de aceeai parte, fii nd situat lng fisura median. n dreptul fiecrui segment medular, o parte din aceste fi bre prsesc acest fascicul, se ncrucieaz i vor face sinaps tot cu motoneuronii in ele nterio re le mduvei. n traiectului prin trunchiul cerebral, din fibrele fasc iculului piramidal se descprind fibre corticonucleare care ajung la nucleii moto ri ai nervilor cranieni (omologi coarnelor anterioare ale mduvei). n concluzie, ca lea sistemului piramidal are doi neuroni: - un neuron cortical, central, de coma nd; - un neuron inferior, periferic sau de execuie care poate fi situat n cornul an terior al mduvei sau n nucleii motori ai nervilor cranieni; acest neuron este denu mit i calea final comun deoarece asupra lui converg toate cile descendente. Leziunea lui duce la paralizie flasc i atrofie muscular. - Calea extrapiramidal poate avea o rigine cortical sau n etajele subcorticale i controleaz motilitatea involuntar automa t i semiautomat. Indiferent de origine, aceste ci fac una sau mai multe ntreruperi la nivelul unor nuclei extrapiramidali subcorticaliv (corpii striai, substana neagr s au nucleul rou) i se termin pe motoneuronii s u ( lf s u m ) in co rnele nteri o re le mduvei. n cadrul sistemului extrapiramidal menionm urmtoarele fascicule: -fa sciculul tectospinal, cu originea n tectum (lama cvadrigemina), situat pe faa post erioar a mezencefalului; ajunge n cordonul anterior; -fasciculul vestibulospinal, cu originea n nucleii vestibulari din bulb; ajunge n cordonul anterior; -fasciculu l rubrospinal, cu originea n nucleul rou din mezencefal; ajunge n cordonul alteral; -fasciculul reticulospinal, cu originea n formaiunea reticular atrunchiului crebra l; ajunge n cordonul lateral; -fasciculul olivospinal, cu originea n oliva bulbar; ajunge n cordonul lateral. i fasciculele extrapiramidale ajung n final la neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei permind reglarea tonusului muscular, acti vitatea motorie, meninerea posturii i echilibrului corpului. 2.3. FIZIOLOGIA TRUNC HIULUI CEREBRAL. Trunchiul cerebral reprezint primul organ nervos al encefalului i are urmtoarele funcii: - prin trunchiul cerebral trec toate cile ce leag mduva de et ajele superioare ale sistemului nervos central (S.N.C.), precum i ci proprii ce le ag diferitele sale etaje; 20

- la nivelul trunchiului se afl nuclei de releu ai cilor ascendente i descendente p recum i nuclei de releu cu cerebelul; - la nivelul trunchiului se afl formaiunea re ticulat cu rolul n reglarea tonusului muscular, a celui cortical i n controlul refle xelor spinale, ale echilibrului i posturii; - trunchiul cerebral conine centrii de reglare a unor funcii vitale ca activitatea cardiovascular i respiratorie. 2.1.7. Fiziologia bulbului.

La nivelul bulbului ntlnimcele dou funcii fundamentale ale sistemului nervos: funcia reflex i funcia de conducere. a. Funcia reflex. n bulb se nchid numeroase reflexe di e care unele au rol vital. Distrugerea bulbului duce la moarte imediat. Principal ele reflexe bulbare sunt cele digestive, circulatorii i respiratorii. - Reflexele reglatorii ale activitilor secretorii i motorii ale tubului digestiv sunt: reflexu l salivar al glandei parotide cu centrul n nucleul salivator inferior, centrii ga strosecretori, pancreatosecretori, bilisecretori cu centrii n nucleul dorsal al v agului. Tot prin nucleul dorsal al vagului se stimuleaz partea final a deglutiiei, activitatea motorie a stomacului, intestinului subire i a primei jumti a intestinului gros, precum i excreia biliar. - Reflexele reglatorii ale aparatului cardiovascula r. Bulbul este sediul reflexelor cardioinhibitorii (al cror efector este tot nerv ul vag) precum i al unor reflexe vasomotorii constrictorii i dilatatorii (vezi reg larea nervoas a circulaiei). - Reflexele de reglare ale aparatului respirator sunt reflexele inspiratorii, expiratorii. reflexe Hering-Breuer, reflexele de tuse i strnut (vezi reglarea nervoas a respiraiei). n afara acestor reflexe, datorit prezene nucleilor vestibulari, bulbul paricip mpreun cu alte etaje ale trunchiului cerebra l la reflexele de redresare, postur i echilibru, iar prin formaia reticulat i la regl area tonusului muscular i la reacia de trezire cortical. b. Funcia de conducere. Pri n bulb trec toate cile ascendente i descendente descrise la mduv. n afar de acestea, ulbul conine i ci de conducere ce leag bidirecional nucleii si proprii de cerebel, m a spinrii sau de etajele superioare. 2.1.8. Fiziologia punii.

La nivelul punii se realizeaz funcia reflex i de conducere, precum i funcii legate d ormaiunea reticulat pontin. a. Funcia reflex. Puntea este sediul a numeroase reflexe din care citm: - reflexul coornean de clipire care const n nchiderea pleoapelor prod us de excitarea corneei; - reflexul auditiv de clipire care const n clipitul reflex produs de un zgomot neateptat; - reflexe alimentare (reflexul masticator, saliva tor al glandelor submaxilare i sublinguale, reflexul de supt); - reflexul maseter in (un reflex miotatic al muchilor maseteri); - reflexul lacrimal cu centrul n nuc leul lacrimal; 21

- reflexe respiratorii (centrul pneumotaxic ce inhib inspiraia i centrul apneustic ce stimuleaz inspiraia). b. Funcia de conducere. Puntea are ci de trecere ascendente i descendente cunoscute de la mduv, dar i ci proprii ca: - corpul trapezoidal care a sigur conexiunile dintre nucleii acustici; - ci vestibulocerebeloase i cerebelovest ibulospinale care asigur meninerea echilibrului, tonusului i posturii individului. 2.3.3. Fiziologia mezencefalului. Mezencefalul reprezint poriunea cea mai rostral ( anterioar) a trunchiului cerebral. La nivelul su ntlnim funcia reflex, funcia de con ere, precum i funcia de ansamblu a trunchiului cerebral. a. Funcia reflex. Reflexele mezencefalului sunt asigurate ca i la celelalte nivele de ctre nucleii cenuii: - r eflexul pupilar fotomotor care const n micorarea pupilei (mioz), provocat de proiecta rea luminii pe retin. Acest reflex are centrii n coliculii cvadrigemeni superiori i n nucleul vegetativ Eddinger-Westphal; - reflexul pupilar de acomodare la distan. Este un reflex mai complex ce const n mioz, convergen ocular i bombarea cristalinulu e se produc atunci cnd privim un obiect aflat mai aproape de 6 m de ochi; - refle xul auditivooculocefalogir ce const din ntoarcerea concomitent a capului i ochilor s pre locul de unde vine zgomotul. Acest reflex are centrii n coliculii cvadrigemen i inferiori. b. Funcia de conducere. Pedunculii cerebrali sunt strbtui de acelei ci n rvoase ascendente i descendente ntlnite la mduv. n afar de acestea ntlnim i ci p trunchiului cerebral, care leag nucleii extrapiramidali subcorticali de nucleii m otori ai trunchiului cerebral (fasciculul central al tegmentului) sau leag hipota lamusul de nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral (fasciculul longitudinal d orsal al lui Schultz). Funciile motorii de ansamblu ale trunchiului cerebral. Act ivitatea motorie a trunchiului cerebral este automat. Centrii si motori ndeplinesc dou funcii: meninerea posturii i a echilibrului pe de o parte i coordonarea micrilor luntare pe de alt parte. - Meninerea posturii caracteristice fiecrei specii se face n mod automat prin dou categorii de reflexe somatice (tonice i de redresare); aces te reflexe se studiaz pe animale decerebrate (la care axul cerebrospinal este seci onat ntre coliculii cvadrigemeni superiori i inferiori). Reflexele tonice. Trunchi ul cerebral asigur meninerea tonusului la diferite grupe musculare, n funcie de pozii a capului, a corpului sau de micrile efectuate. Exemplu, la o pisic care privete n su s, crete tonusul muchilor extensori ai membrelor anterioare i scade cel al extensor ilor membrelor posterioare. Reacii opuse apar cnd pisica privete n jos. Comenzile to nice sunt elaborate n trunchiul cerebral pe baza aferenelor vestibulare, proprioce ptive i n mai mic msur a celor tactile i vizuale. Aceste comenzi sunt conduse descend nt pe cile extrapiramidale spre motoneuronii i in co rnele nterio re. Stimul re cestor neuroni crete tonusul muscular iar inhibiia le reduce tonusul muscular. 22

Reflexele de redresare. Dac un animal decerebrat este aezat ntr-o poziie nefireasc, a l execut o serie de micri coordonate, relundu-i postura normal. Reflexele de postur crise mai sus au loc n poziii statice (reflexe statice). Dac animalul execut micri ca e modific postura normal, au loc reflexe motorii care asigur pstrarea acesteia (refl exe statokinetice). Exemplu este reflexul de aterizare bine observat la pisici c are, din orice poziie, cad n picioare. - Meninerea echilibrului corpului se datorete aciunii acelorai centrii din trunchiul cerebral responsabili de reglarea tonusulu i i a posturii. Mecanismele de meninere a echilibrului se declaneaz ori de cte ori ce ntrul de greutate al corpului tinde s se proiecteze n afara poligonului de susinere . Schimbarea poziiei capului, corpului sau membrelor, stimuleaz fie receptorii lab irintici, fie receptorii kinestezici din capsulele articulare, informnd centrii p osturii asupra noilor raporturi spaiale ale organismului. Pe baza acestor informai i, se elaboreaz comenzi motorii ce determin grade variate de contracie sau de relax are a muchilor extensori i flexori n diferite pri ale corpului. Astfel, dac exist te na de a cdea ntr-o parte, are loc reflex o cretere a tonusului muchilor extensori de aceeai parte i o reducere corespunztoare a tonusului extensorilor membrelor de part ea opus. Postura se menine mai ales pe baza aferenelor de la proprioceptorii muscul ari, iar echilibrul pe baza celor labirintici. Centrii de integrare sunt aceiai. Centrii echilibrului sunt grupai n dou teritorii: subcorticali i corticali. Centrii subcorticali sunt reprezentai de nucleii vestibulari i de nucleii formaiei reticula te mezencefalice ce integreaz informaiile senzitive primite direct de la receptori i indirect prin cerebel (lobul floculonodular). Aceti centrii menin echilibrul i po stura prin reacii motorii incontiente. Centrii corticali sunt localizai n lobul pari etal n profunzimea anului lui Sylvius. La nivelul lor se elaboreaz senzaia contient echilibru i postur. - Coordonarea micrilor voluntare. Orice micare voluntar necesit numit postur i o anumit repartiie a tonusului la diferite grupe de muchi n activitat Acestea se realizeaz pe baza conexiunilor aferente i eferente ale nucleilor motori extrapiramidali din trunchiul cerebral cu cerebelul, cu talamusul i cu corpii st riai. Rolul formaiei reticulate a trunchiului cerebral. Trunchiul cerebral conine f ormaiuni cenuii care alctuiesc dou sisteme funcionale: nucleii formaiei reticulate i cleii extrapiramidali, ntre care exist interrelaii strnse. Formaia reticulat a trunch ului cerebral particip att la elaborarea unor reacii motorii complexe ct i al reglare a reflexelor spinale i a activitii scoarei cerebrale. Ea primete numeroase aferene de la colateralele tuturor cilor de conducere ale analizatorilor i trimite dou categor ii de aferene: ascendente i descendente. Sistemul reticulat activator ascendent (S .R.A.A.) se proiecteaz bilateral, difuz pe scaora cerebral, al criu tonus funcional l crete, pregtind-o pentru a primi stimulii pe cile specifice. S.R.A.A. are rol n regl area echilibrului somn-veghe, n reacia de trezire cortical i n procesul de nvare. oar i formaia reticulat se produce o autoreglare datorit ircuitelor funcionale corti reticulo-corticale. Sistemul reticulat descendent formeaz un sistem reticulat des cendent facilitator care (intensific tonusul muscular i activitatea reflex spinal) i un sistem reticulat 23

descendent reticulat inhibitor (cu efect hipotonizant i de reducere a activitii ref lexe spinale). Nucleii extrapiramidali ai trunchiului cerebral sunt staiile de ntr erupere a cilor extrapiramidale pornite de la cortexul cerebral sau cerebelos. n a nsamblu, aceste structuri ale trunchiului regleaz micrile voluntare sau automte a t onusului muscular, echilibrului i a posturii. La realizarea acestor funcii complex e particip aferenele vestibulare, proprioceptive, vizuale i exteroceptive. Exist un sistem hipertonizant (de cretere a tonusului muscular) localizat n partea inferioa r a trunchiului cerebral i un sistem hipotonizant (de inhibiie a tonusului muscular ) cu localizare superioar. Din aceast cauz, la animalul decerebrat se produce o cret ere exagerat a tonusului muchilor extensori (rigiditatea de decerebrare), datorit s uprimri influenelor hipotonizante. 2.4. FIZIOLOGIA CEREBELULUI. Cerebelul nu are c onexiuni directe cu efectorii (nu exist fascicule cerebelospinale), fapt pentru c are excitarea cerebelului nu provoac nici micare i nici senzaii subiective. Cu toate acestea dup ndeprtarea cerebelului apar grave tulburri ale funciilor somatice, mai a les a micrilor voluntare rapide. Funciile cerebelului sunt strns legate de conexiuni le aferente i eferente pe care le realizeaz prin intermediul pedunculilor cerebeloi . Aferenele cerebelului. Prin pedunculul cerebelos inferior la cerebel sosesc: fibrele fasciculului Flechsig i o mic parte din fibrele fasciculului Gowers; - fib rele vestibulocerebeloase, de la nucleii vestibulari; - fibrele olivocerebeloase , de la nucleii din olivele bulbare. Prin pedunculul cerebelos mijlociu, prin pu nte, la cerebel sosesc fibrele corticoponto-cerebeloase, care provin de la scoara cerebral, fac sinaps n nucleul pontin i ajung apoi la cerebel. Prin pedunculul cere belos inferior sosesc la cerebel fibre tectocerebeloase provenite de la tubercul ii cvadrigemeni ai mezencefalului. Eferenele cerebelului. Prin pedunculul cerebel os superior, de la nucleul dinat, pleac dou fascicule: - fasciculul dentotalamic, c are ajunge la talamus, de unde se continu spre scoar prin fasciculul talamocortical ; - fasciculul dentorubric, care ajunge la nucleul rou de unde se continu spre mduv prin fasciculul rubrospinal. Prin pedunculul cerebelos inferior, de la nucleul f astigial pleac dou fascicule: - faciculul fastigiovestibular spre nucleii vestibul ari din bulb, de la care pleac spre mduv fasciculul vestibulospinal; - fasciculul f astigioreticular spre formaia reticulat a trunchiului cerebral, de la care pleac sp re mduv fasciculul reticulospinal; Pe aceste baze anatomice, cerebelul ndeplinete ro lul de supraveghetor al activitii motorii, comparnd comanda central cu modul n care e a este executat. Conform concepiei cibernetice, cerebelul apare ca un servomecanis m dispus n paralel pe cile ce leag bidirecional centrii motori superiori de efectori i i receptorii periferici. 24

2.1.9. Funcia reflex.

Reaciile de rspuns rezult n urma unor procese laborioase de analiz i comparare perman nt a informaiilor de al periferie, a comenzii motorii corticale i a modului de exec uie a acestei comenzi. Se realizeaz astfel o serie de circuite funcionale care asig ur controlul cerebelos permanent asupra echilibrului, tonusului muscular i coordon area micrilor voluntare, automate i reflexe. Principalele conexiuni ale cerebelului sunt cu analizatorul vestibular (circuitul vestibulo-cerebelo-fastigiovestibula r), cu analizatorul kinestezic (circuitul spino-cerebelo-dento-rubro-spinal) i cu scoara motorie (circuitul cortico-ponto-cerebelo-dento-talamo-cortical). Din pun ct de vedere filogenetic, anatomic i funcional, la nivelul cerebelului se descriu trei componente: arhicerebelul, paleocerebelul i neocerebelul. a. Arhicerebelul e ste reprezentat n special de lobul floculonodular i este conectat cu nucleii vesti bulari, intervenind n meninerea echilibrului. Distrugerea sa produce tulburri carac terizate prin mers ebrios (de om beat), astazie i vertij (ameeal). b. Paleocerebelu l este reprezentat de lobul anterior i o parte din cel posterior, la care se term in cile spinocerebeloase. Are rol n reglarea tonusului muscular, n repartiia echilibr at i variabil a acestuia la diferitele grupe musculare, n activitatea stastic i n ti l micrilor. Distrugerea sa este urmat de hipotonie sau hipertonie. c. Neocerebelul reprezentat de emisferele cerebeloase i este conectat n special cu cortexul motor cerebral. Distrugerea sa produce tremurtur intenional (bolnavul nu poate executa lin micrile voluntare, ci sacadat), hipotonie i incoordonare motorie ca asinergia sau dismetria (pierderea proporionrii intensitii unor contracii). Extirparea global a cer belului produce o serie de tulburri clinice caracteristice grupate n triada Lucian i, care sunt: - astenie caracterizat prin instalarea unei senzaii de oboseal muscul ar, la cele mai uoare micri (scderea forei micrii voluntare); - astazia este o tulb a posturii i echilibrului static al corpului care nu se poate menine n picioare fr l girea poligonului de susinere; - atonia reprezint scderea tonusului muscular. Dup cte va luni de la decerebelare, gravitatea acestor tulburri se reduce prin intervenia unor mecanisme compensatorii corticale. 2.1.10. Funcia de conducere. Funcia de conducere a cerebelului se realizeaz prin cile proprii i cile de proiecie; cest funcie nu poate fi considerat separat de cea reflex. 2.5. ROLUL TRUNCHIULUI CER EBRAL I AL CEREBELULUI N CONTROLUL MICRII 2.1.11. Reflexele de reglare a tonusului muscular.

Dei aceast funcie este legat ndeosebi de nucleul rou, ntreinerea tonusului muscular controlat i de alte structuri rspndite de la mduv pn la scoara cerebral cuprinz ul cerebral, cerebelul, sistemul extrapiramidal i formaiunea reticulat. Dac se face o seciune ntre coliculii cvadrigemeni superior i cei inferiori, caudal de nucleul r ou, se observ apariia rigiditii de decerebrare, rezultat din 25

creterea tonusului musculaturii extensoare, a coloanei vertebrale, a gtului i membr elor, prin aciunea direct a centrilor bulbari i medulari. Rezult deci, c prin seciona e a fost separat nucleul rou care trimite impulsuri inhibitorii asupra centrilor bulbari i medulari. Rigiditatea de decerebrare apare datorit ruperii echilibrului dintre influenele facilitatoare i cele inhibitoare, ce se exercit, n acelai timp, asu pra motoneuronilor medulari alfa i gama; aceti neuroni trimit impulsuri la muscula tura antagonist a trunchiului i membrelor care, n mod normal, menin tonusul echilibr at al acestora. Rigiditatea nu apare dac seciunea trece rostral de nuclei roii; ace lai rezultat se obine i cnd seciunea se face i ntre bulb i mduv. n reglarea tonu lar intervine i cerebelul. Excitarea paleocerebelului, de exemplu, determin o scder e a rigiditii, iar extirparea lui este urmat de exagerea rigiditii. Aceasta ne arat c erebelul are o influen inhibitoare asupra tonicitii musculare. De asemenea, dac se ex tirp nucleii vestibulari bulbari rigiditatea diminueaz evident, iar extirparea con comitent i a substanei reticulate din bulb duce la dispariia rigiditii. La apariia r ditii mai particip i impulsurile care vin de la propioceptorii muchilor cefei. Se obs erv c sistemele facilitatoare ale tonusului muscular sunt constituite din nucleii vestibulari i formaia reticulat dorso-lateral a trunchiului cerebral, iar cele inhib itoare din substana reticulat ventro-medial bulbar, care de fapt, formeaz calea comun a diferitelor influene inhibitoare ce vin de la paleocerebel, nucleul rou, nucleul caudat i lobul frontal al scoarei cerebrale (fig. 9).

Figura 9 - Formaia reticulat facilitatoare i inhibitoare descendent: 1) aria cortica l 1S supresiv; 2) nucleul caudat; 3) lobii anterior i posterior al cerebelului 4) f ormaia reticulat bulbar; 5) formaia reticulat mezencefalic; 6) nucleul Deiters; 7) nu leul rou; AB - seciune intercolicular prepontin (rigiditate de decerebrare); CD - se ciune retropontin (dispariia rigiditii de decerebre). 26

Dac n trecut nucleului rou i se atribuia un rol deosebit n meninerea rigiditii de de ebare, astzi, aceast stare se explic prin dou tipuri de influene tonice asupra muscul aturii striate: unele care pleac de la substana reticulat a trunchiului cerebral i a jung la mduv pe calea fasciculului reticulospinal i altele care pleac de la nucleul vestibular Deiters, mergnd spre mduv prin fasciculul vestibulospinal. Fibrele ambel or fascicule se pun n legtur cu motoneuronii alfa i gama din coarnele anterioare spi nale determinndu-se facilitarea activitii lor (fig.10). 27

Figura 10 - Mecanismele kinestezice de reglare tonic a) - mecanisme pasive secund are (II) i primare (Ib i Ia). b) - mecanisme active alpha-gamma. FMS - fibr muscula r striat, RA - rdcina anterioar, RP - rdcin posterioar, NI - neuron interclar, R c Renshaw, FSN - fibr fusal cu sac nuclear, FLN - fibr fusal cu lan nuclear

Motoneuronii gama sunt mici, iar axonii lor subiri inerveaz fibrele musculare fuza le existente la cei doi poli ai fusului muscular (care mai prezint striaii). Prin contracia acestor fibre intrafusale, sensibilitatea fusului se crete. Excitaia plec at de la fus este transmis la neuronii alfa din coarnele anterioare, iar axonii ac estora conduc impulsul efector la fibrele extrafusale care se contract. Dac fibrel e musculare intrafusale sunt deja contractate, n urma impulsurilor venite de la n euronii gama (cnd se creaz o tensiune n interiorul fusului), n acest caz pentru exci tarea fusului nu mai este necesar dect o ntindere foarte slab. Dac se realizeaz contr cii deosebit de puternice a fibrelor intrafusale se poate ajunge la o excitare a fusului fr ca muchiul, respectiv receptorul s mai fie ntins. Tocmai acest lucru se nt l n cazul rigiditii de decrebrare. Din bulbul pleac impulsuri excitatoare care determ in o cretere a tensiunii fusurilor muscalare (pragul lor de excitaie coboar), nct ref exele miotatice sunt declanate spontan fr s mai apar o for extern de ntindere a fu 28

Impulsurile transmise de la mduv vor asigura apariia reflexelor miotatice i tocmai p redominana acestora face ca tonusul muscular s se intensifice. Rigiditatea de dece rebrare este dat deci, de o facilitare a reflexelor miotatice sub influena formaiei reticulate a trunchiului cerebral. Tot datorit acestei facilitri animalele decere brate rspund prin spasme la stimulri tactile, auditive, propioceptive. Pe lng sistem ul reticular facilitator descendent mai exist i un sistem reticular inhibitor bulb ar care are influene negative asupra rigiditii de decerebrare. Acest sistem este fo rmat din substana reticulat din partea central a bulbului, caudal i ventral. Excitar ea la animalele decerebrate a acestei regiuni determin scderea tonicitii musculare. Impulsurile care pleac din zona reticulat inhibitorie bulbar, ajung tot la motoneur onii alfa i gama din mduv, dar efectele sunt inhibitorii. Experimental s-a demonstr at c asupra sistemului inhibitor bulbar au influene impulsurile venite de la cereb el, corpii striai, scoara cerebral (aria 4 din lobul frontal), precum i influene vege tative sosite de la baroceptorii sinucarotidieni i ai crosei aortice. Sistemul re ticular facilitator se ntinde din partea superioar a bulbului pn la nivelul hipotala musului posterior, fiind situat dorso-lateral. Dac zona respectiv sau nucleii lui Deiters sunt stimulai electric, are loc o cretere a tonicitii musculare, cu facilita rea reflexelor miotatice i inhibarea reflexelor de flexiune. Celulele sistemului facilitator al substanei reticulate au proprietatea de a emite descrcri ritmice. n c oncluzie, rigiditatea de decebrare se datorete att suprimrii influenelor care vin de la regiunile superioare seciunii (aria 4 - corpii striai), ct i intensificrii activi tii proprii autonome a sistemului facilitator descendent care trimite impulsuri ri tmice la motoneuronii coarnelor ventrale medulare. 2.1.12. Reflexele statice i statokinetice.

n cazul experienelor efectuate pentru studiul distribuirii tonusului muscular sau putut observa i alte fenomene privind comportamentul animalului respectiv. Astfel , animalul decerebrat i poate menine poziia n patru labe dac l aezm n echilibru, -i poate schimba aceast structur cu aspect inert. La cea mai mic micare sau dac mpin uor animalul, el cade ca un obiect inert deoarece i-a pierdut reflexele de redres are, iar cele de postur sunt exagerate. Meninerea poziiei normale a corpului, a ech ilibrului, att n poziii statice, ct i n timpul micrii se realizeaz prin reflexele i statokinetice, reflexe complexe ce depind de ntregul trunchi cerebral, dar n spe cial de mezencefal. Poziia corpului este asigurat prin modificri ale tonusului muchi lor, de aa manier nct centrul de greutate a corpului s cad n interiorul poligonului susinere. Orice deplasare a centrului de greutate determin n mod reflex modificri al e tonicitii musculare. Reflexele statice de postur determin meninerea poziiei normale a capului i corpului n orice situaie, prin adaptarea tonusului muscular i a micrilor usculare adecvate. Reflexele statice sunt de dou feluri: reflexe de postur, care a justeaz tonusul muscular pentru realizarea unei anumite poziii i reflexele de redre sare, care readuc corpul la poziia iniial prin micri i contracii ale diferiilor mu modific postura. Reflexele statokinetice constau n adaptarea tonusului musculare pentru a se realiza meninerea poziiei corpului n timpul deplasrii sale. 29

Deci pentru meninerea unei poziii antigravitaionale a organismului, sistemul nervos trebuie n permanen s analizeze impulsurile primite din exteriorul i din interiorul o rganismului i s trimit apoi impulsuri eferente motoneuronilor spinali de unde vor m erge apoi la diferii muchi. Informaiile primite de sistemul nervos sunt recepionate de receptorii vestibulari, tactili, vizuali i propioceptori. Importana aferenelor c are declaneaz reflexele statice i statokinetice depinde de gradul de dezvoltare a s coarei cerebrale i de corticalizare reflexelor respective. Astfel, aferenele ce ple ac de la utricul i sacul au rol n declanarea reflexelor statice, n timp ce aferenel canalele semicirculare declaneaz reflexele statokinetice. Impulsurile venite de l a propioceptorii muchilor membrelor i ai gtului au o mare importan la om n declanare eflexelor de redresare. Aferenele plecate de la exterior (tegumentul trunchiului, talpa piciorului), joac

de asemeni un rol deosebit pentru reflexele de redresare. n cazul scoaterii din f uncie a celorlali receptori, dac impulsurile vizuale ajung totui la cortex, mai pot fi declanate reflexe de redresare a capului i trunchiului (fig. 11). Figura 11 - M ecanisme tonigene generale. A: elemente receptoare (senzitivo-senzoriale). F.PIR ., fascicolul piramidal. N.R., nucleul rou. N.RET., nucleul reticulat. N.D., nucl eul dinat. B: elemente de execuie (neuro-motorii). C.C.V., centrii coordonatori ve ntrali. Un animal cu labirintul extirpat (utricula i sacula distruse) i poate redre sa capul n poziie normal, dac i se las ochii descoperii. Redresarea capului nu mai ar loc n cazul cnd ochii sunt acoperii. Reflexul de redresare dispare n cazul decorticr ii. Reflexele statice i statokinetice pot fi perfectate prin nvare i exerciiu, ceea c are o mare nsemntate n munc i sport. 2.1.13. Rolul integrator al substanei reticulate din trunchiul cerebral. Formaiunea reticulat a trunchiului cerebral, i n special a mezencefalului are un rol deosebit de important. Dintre nucleii proprii ai trunchiului cerebral cei mai rs pndii sunt cei ai substanei reticulate, ce se ntinde dealungul trunchiului cerebral. Superior se ntinde pn la diencefal, iar n partea inferioar pn la mduv. 30

Structural ea se deosebete de restul substanei cenuii, fiind constituit din neuroni cu prelungiri scurte, izolai i grupuri mici de neuroni dispersai ntr-o bogat reea ner oas. Prin intermediul substanei reticulate se realizeaz cele mai complexe relaii sub corticale, ea ndeplinind o funcie integratoare somato-vegetativ. Datorit legturilor s ale cu cile descendente ale sistemului extrapiramidal, ct i cu cele ascendente, sub stana reticulat poate realiza o aciune integratoare de un tip intermediar ntre mduva spinrii i scoara emisferelor cerebrale. Prin sistemul descendent ea poate determina un efect stimulator sau inhibitor. Prin fibrele descendente care conduc impulsu ri facilitatoare sau inhibitoare, care sunt grupate n fasciculul reticulospinal, neuronii substanei reticulate descarc impulsuri asupra neuronilor motori alfa i gam a din coarnele ventrale medulare, reglnd n felul acesta activitatea fusurilor neur omusculare, a tonicitii muchilor, a posturii etc. Prin sistemul reticular ascendent substana reticulat descarc impulsuri nespecifice n cortex pe care l activeaz, mret nia i menine starea de veghe. S-a constatat c substana reticulat mezencefalic consti e un fel de sistem centralizator pretalamic al impulsurilor care urc spre talamus i scoara cerebral. Aceste impulsuri senzitive ajung la formaiunea reticulat prin col ateralele fibrelor specifice ascendente (calea lemniscal i spinotalamic), iar de la neuronii acestei formaiuni pleac impulsuri spre talamus, apoi la cortex (impulsur i reticulo-talamocorticale), rezultatul fiind o bun funcionare a scoarei. Datele ex perimentale pe animale, pun n eviden existena unui sistem reticulat activator ascend ent prin care se realizeaz trezirea cortical. Acest sistem situat n partea rostral a mezencefalului i n hipotalamusul posterior. Dac formaiunea reticulat menionat este at stereostazic, rezultatul este instalarea unei profunde inhibiii corticale. Efec tul este invers n cazul excitrii substanei reticulate mezencefalice, cnd apare o sta re de veghe evident. Deci, substana reticulat ne apare ca un distribuitor de energi e nervoas, un reglator al strii de veghe. Aceast stare este ntreinut i de impulsuri ite pe alte ci (intracorticale, intercorticale, cortico-talamo-corticale), totui i mpulsuri venite pe calea reticulo-talamocartical au cea mai mare importan n buna fun cionare a cortexului. Datorit lor pot deveni eficiente impulsurile senzitive speci fice. Acestea din urm au pentru scoar un caracter informaional, n timp ce impulsurile venite de la substana reticulat au un efect dinamogen. Dar formaia reticulat are i i mportante funcii vegetative, n ea fiind situai centri respiratori, ai vomei, vasomo tori etc. Prin impulsurile ritmice care pleac de la celulele acestor centri este meninut tonusul musculaturii netede a vaselor, ritmicitatea micrilor respiratorii e tc. Agenii nocivi acionnd asupra diferiilor receptori externi sau interni determin ef ecte activatoare corticale i facilitatoare asupra reflexelor medulare, rezultatul fiind apariia unei stri de alert; are loc acum o stimulare a secreiei de adrenalin c u un deosebit efect sensibilizant asupra substanei reticulate, care la rndul ei pr ovoac o reacie de trezire i amplificare a reflexelor somatice i vegetative. Clorprom azina sau alte substane neuroleptice, prin mecanismul adrenergic deprim funcia reti culat. n ultimul timp s-a demonstrat c i formaia reticulat ar avea rol n elaborarea xarea reflexelor condiionate. 31

2.6. FIZIOLOGIA DIENCEFALULUI. Fiziologia diencefalului se refer n principal la fu nciile talamusului i ale hipotalamusului. 2.1.14. Funciile talamusului.

Talamusul ndeplinete patru funcii: de releu, de asociaie, motorie i de talamus nespec ific. a. Funcia de releu (staie de ntrerupere sinaptic). n nucleii talamici specifici are loc sinapsa obligatorie cu cel de-al treilea neuron, pentru cile sensibilitii exteroceptive, proprioceptive i interoceptive. Excepie fac cile olfactive; de aseme nea, cile visceroceptive care ajung mai nti la hipotalamus, iar de aici n drumul lor spre scoar, fac sinaps n talamus. Cile vizuale i acusticovestibulare fac nterupere rpii geniculai laterali, respectiv mediali, din metatalamus (care constituie un t ot unitar cu talamusul). Astfel cile somestezice (exteroceptive i proprioceptive c ontiente) au cel de-al treiela neuron la nivelul nucleului ventral postero-latera l (pentru trunchi) i ventral postero-medial (pentru gt i cap), al talamusului. Cile dento-talamo-corticale fac releu n nucleul ventral lateral, iar cile lenticulo-tal amo-corticale (de la corpii striai) au releu n nucleul ventral anterior. La nivel talamic exist i sinapse inhibitorii prin care se pot controla, prin voin intensitate a senzaiilor dureroase. Astfel, talamusul regleaz intensitatea excitaiilor ce vin s pre scoar i le confer o tonalitate afectiv. b. Funcia de asociaie se realizeaz prin xiunile unor nuclei talamici cu ariile asociative corticale din lobii parietal, temporal i occipital. Pe baza acestor conexiuni, talamusul ia parte, alturi de sco ara cerebral la elaborarea unor comenzi voluntare. c. Funcia motorie. Talamusul est e conectat bidirecional cu corpii striai i primete aferene de la neocerebel i substan neagr. Comenzile motorii elaborate pe baza acestor aferene, sunt trimise apoi, efe rent, spre cortexul motor de unde pornete comanda spre motoneuroni somatici. Prin poziia sa pe traiectul cilor senzitive i motorii, talamusul partcip la integrarea s enzitivo-motorie. d. Funcia nespecific. La nivelul talamusului se ntlnete prelungirea anterioar a formaiei reticulate a trunchiului cerebral, sub forma nucleilor talam ici nespecifici. Prin intermediul acestor formaiuni, talamusul particip la reglare a ritmului somn-veghe, la ntrirea tonusului cortical i a ateniei i la elaborarea unor procese afectiv-emoionale. 2.1.15. Funciile hipotalamusului. Hipotalamusul reprezint centrul superior de integrare, reglare i coordonare a funci ilor principale ale organismului (circulaie, respiraie, digestie, metabolism, secr eie intern, echilibru hidric etc.) i de aceea este considerat creierul vegetativ al organismului; este organul nervos cu cele mai numeroase funcii pe unitate de vol um. Prin legturile strnse pe care le are cu scoara cerebral, n special cu sistemul li mbic, hipotalamusul particip la integrarea vegetativo-somatic i la elaborarea reacii lor instinctive i emoionale. Principalele roluri ale hipotalamusului sunt: 32

- n coordonarea sistemului nervos vegetativ; excitarea hipotalamusului anterior e ste urmat de efecte parasimpatice, iar a celui posterior de cele simpatice; - n co ordonarea sistemului endocrin, prin produii de neurosecreie elaborai de neuronii hi potalamici; aceti hormoni stimuleaz sau inhib secreiile interne ale adenohipofizei. Prin intermediul hipofizei anterioare, hipotalamusul va coordona de fapt ntreaga ativitate endocrin din organism.Unii hormoni secretai de hipotalamusul anterior (A DH i ocitocina) sunt depozitai n hipofiza posterioar, de unde se elibereaz la nevoie; - n reglarea metabolismelor intermediare lipidic, glucidic, proteic i energetic. Leziuni hipotalamice produc obezitatea sau slbirea exagerat. Hipotalamusul anterio r favorizeaz procesele anabolice iar cel posterior pe cele catabolice, eliberatoa re de energie; - n reglarea echilibrului hidric al organismului prin centrii sete i i secreia de ADH; - n reglarea echilibrului osmotic al organismului. n hipotalamus se afl receptori sensibili la variaiile presiunii osmotice ale mediului intern. A tunci cnd presiunea osmotic crete se comand secreia de ADH, care stimuleaz reabsorbi pei la nivelul rinichiului i, n consecin, are loc scderea presiunii osmotice; - n reg area aportului alimentar, prin centrii foamei i ai saietii. Centrii foamei impulsion eaz animalul sau omul s procure alimente i s le ingere. Centrul saietii determin si a alimentrii. Cnd rezervele metabolice nutritive ale organismului scad, este excit at centrul foamei iar cnd acestea cresc, este excitat centrul saietii. Distrugerea e xperimental a centrului foamei face ca animalul s nu se mai alimenteze i s moar de in aniie. Distrugerea centrului saietii duce la supraalimentaie i obezitate; - n reglar ritmului somn-veghe. mpreun cu formaia reticulat a trunchiului cerebral i cu talamusu l nespecific, el particip la reacia de trezire, la creterea strii de vigilen cortical - n reglarea unor acte de comportament (alimentar, sexual, agresiv sau de aprare). Alturi de sistemul limbic, el particip la elaborarea emoiilor (frica, furia), a se ntimentelor i pasiunilor. Hipotalamusul are rol i n expresia vegetativ interioar (var iaiile ritmului cardiac i ale tensiunii arteriale) sau exterioar (paloarea sau nroire a pielii, lcrimarea) a strilor afective; -n termoreglare. n hipotalamus se afl centri i termogenetici (din hipotalamusul posterior), care se activeaz la scderea tempera turii sngelui i centrii termolitici (din hipotalamusul anterior), care se activeaz la creterea ei. Centrii termogenetici determin creterea activitii metabolice, vasocon stricie periferic i apariia frisonului muscular prin care crete producia de cldur a nismului. Centrii termolitici determin vasodilataie cutanat i sudoraie ce favorizeaz ierderile de cldur prin iradiere i evaporare; Meninerea la un anumit nivel a tempera turii corpului la homeoterme este rezultatul echilibrului dintre termogenez (tota litatea mecanismelor de producere a cldurii) i termoliz (ansamblul mecanismelor ce asigur pierderea de cldur). La om, n repaus, cea mai mare cantitate de cldur (70%) se produce n organele viscerale toraco-abdominale i n cutia cranian (termogenez central) ficatul furniznd cca. 20% din cldura corpului, restul este produs de muchi i tegume nt (termogenez periferic). 33

ntr-un efort fizic ns, furnizorul principal de energie caloric l reprezint muchii. D emperatura mediului ambiant crete, organismul ia msuri mpotriva ridicrii temperaturi i corpului: vasodilataie cutanat, sudoraie tegumentar, polipnee. Cnd temperatura ambi ant scade, organismul mpiedic scderea temperaturii corporale prin: vasoconstricie per iferic, intensificarea termogenezei, piloerecie, creterea metabolismului bazal, cret erea tonusului muscular i frison termic. a. Termogeneza. Stimularea electric a hip otalamusului posterior determin: mrirea produciei de cldur i a secreiei de adrenalin perglicemie, vasoconstricie, piloerecie. Dac se extirp acest centru termogenetic sim patic, rezultatul va fi o hipotemie accentuat cu neputina de a lupta mpotriva frigu lui. Centrul termogenetic reacioneaz la scderea temperaturii mediului, att prin crete rea produciei de cldur, ct i prin reducerea pierderilor de cldur (prin vasoconstric riferic). Intrarea n activitate a acestui centru este determinat de impulsurile afe rente provenite de la receptorii termici, cutanai pentru rece i din mucoase. Calea eferent este tripl: simpato-adrenergic prin care se declaneaz vasoconstricia, piloer cia i intensificarea metabolismului; somatic prin impulsuri care ajung la muchi i det ermin frisonul termic; adenohipofiza care crete secreia de ACTH i STH. Dac se mpiedic risonul termic prin blocarea funcional a plcilor motorii (cu curara), va avea loc o intensificare a termogenezei hepatice i a altor viscere sub influena adrenalinei, tiroxinei i a glucocorticoizilor. b. Termoliza. Stimularea electric a hipotalamus ului anterior (nucleul supraoptic i preoptic) se declaneaz reacii pentru scderea temp eraturii: vasodilataie tegumentar, transpiraie, polipnee, relaxarea muscular. Aceti c entri termolitici primesc aferene de la receptori termici cutanai pentru cald sau pot fi excitai direct pe cale sanguin. Calea eferent parasimpatic cu originea n aceti nuclei hipotalamici determin vasodilataie cutanat i sudoraie, indirect, prin inhibare a centrilor termogenetici din hipotalamusul posterior. Reiese deci, c centrii ter mogenetici i centrii termolitici nu funcioneaz izolat, ci se intercondiioneaz i sunt, la rndul lor, subordonai scoarei cerebrale. Animalul decerebrat nu mai poate realiz a o termoreglare rapid i fin n raport cu condiiile mediului. 2.7. Fiziologia emisfere lor cerebrale. Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai evoluat a sistemului nervos central, organul nervos cel mai recent aprut din punct de vedere filogenet ic. Din punct de vedere anatomic i funcional distingem susbstana cenuie ce formeaz ce ntrii nervoi de integrare i coordonare i substana alb ce reprezint att conexiunile d re aceti centrii ct i cile de conducere ascendente i descendente. Substana cenuie es dispus n dou moduri: la periferia substanei albe formnd scoara emisferelor cerebrale la baza emisferelor cerebrale i n mijlocul substanei albe formnd nucleii bazali (cor pii striai). - Scoara emisferelor cerebrale cuprinde dou teritorii deosebite din pu nct de vedere filogenetic, structural i funcional: neocortexul i paleocortexul. Neo cortexul, aprut mai recent, foarte dezvoltat la primate i la om, are o strctur din a se straturi celulare i reprezint sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoas superioar (A.N.S). 34

Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoara cerebral veche, foarte dezvoltat la cel elalte mamifere, la om reprezint doar o mic parte din faa medial a emisferelor cereb rale. Sistemul limbic are o structur mai simpl, numai din dou straturi celulare, i r eprezint sediul proceselor psihice afectiv-emoionale precum i a actelor de comporta ment instinctiv. 2.1.16. Funciile neocortexului.

Activitatea nervoas superioar reprezint funcia materiei ajuns la cel mai nalt grad de dezvoltare. Prin A.N.S. nelegem procesele care stau la baza memoriei, nvrii, gndiri tracte, creaiei tiinifice i artistice etc. a. Metode de cercetare. Studiul activitii rolul scoarei a fost efectuat cu urmtoarele metode: - metoda extirprii, ce const n nd prtarea chirurgical a unei zone din cortex i urmrirea consecinelor acestei operaii; metoda excitrii, cnd se evideniaz scoara (prin deschiderea calotei craniene) i apoi s excit cu substane chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obinute, se tr ag concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate; - metoda anatom o-clinic. Se compar simptomele clinice prezentate de diferii bolnavi, cu leziunile gsite la nivelul scoarei dup moartea acesora; - metoda electroencefalografic, const n registrarea activiii electrice cerebrale, att la omul ssntos i bolnav, ct i experim la animale; - metoda reflexelor condiionate, instituit de Pavlov, permite studiul funciilor scoarei cerebrale n condiii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajut orul ei, Pavlov i elevii si au studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activitii psihice. Reflexul condiionat, sau legtura temporar, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele necondiionate (studia te pn n prezent), are urmtoarele particulariti: este dobndit n timpul vieii indivi are centrii localizai n scoara cerebral iar excitantul care declaneaz reflexul este i iial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior dup mai multe repetri apariia ace stui excitant va fi condiia pentru producerea rspunsului reflex (excitantul iniial indiferent devine excitant condiional). Reflexul condiionat este caracteristic ind ividului i nu speciei; dispare odat cu moartea acestuia. Formarea reflexelor condii onate. n crearea unui reflex condiionat, pentru a se forma o legtur temporar, sunt ne cesare mai multe condiii: - asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumin etc.) cu unul de valoare biologic absolut (aliment, durere etc.); - precesiunea, adic ex citantul indiferent s-l precead n timp pe cel absolut; - coincidena, adic excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat n timpul aciunii celui indiferent; - repetiia, adic asocierea celor dou tipuri de excitani trebuie repetat n aceleai co i de mai multe ori; - izolarea. Camera n care se stabilete reflexul trebuie s fie f erit de ali excitani; 35

- dominana, adic animalul s fie ntr-o condiie fiziologic favorabil declanrii refle bsolut. Spre exemplu n cazul stabilirii unui reflex condiionat salivar la cine, ace sta trebuie s fie flmnd. Mecanismul de formare a reflexului condiionat a fost explic at de Pavlov prin apariia concomitent pe scoar a dou focare de excitaie, la nivelul a iilor de proiecia a celor doi excitani ce se asociaz. Focarul excitantului absolut este dominant i el atrage excitaia din focarul excitantului indiferent. Prin repet are, se "bttorete" o cale ntre cele dou focare. La un moment dat este suficient admin strarea separat a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului c ortical al reflexului absolut i astfel se obine un rspuns din partea organului efec tor. Un exemplu l constituie reflexul

condiionat salivar. Prin asocierea repetat a unui excitant sonor (sonerie) cu hran a (excitant absolut), cu timpul numai sunetul singur poate declana salivaia. n aces t moment, sunetul a devenit excitant condiional (fig. 12). Figura 12 - Cile reflex ului condiionat auditivosalivar (schem) Decorticarea animalului (extirparea scoarei sale cerebrale) este urmat de dispariia reflexului condiionat cu pstrarea celui nec ondiionat care se nchide la nivele subcorticale. Animalele decorticate nu pot fixa reflexe condiionate noi i le pierd pe cele nvate anterior. n prezent se admite c un l esenial n formarea acestor reflexe l are substana reticulat din trunchiul cerebral. Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex condiionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fr administr area hranei, se poate obine un rspunscondiionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex condiionat de ordinul II. Se pot obine n continuare re flexe condiionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de nvare i educare are la b az stabilirea de asemenea lanuri lungi de reflexe condiionate de ordin superior. St ereotipul dinamic. Dac asociem ntr-o succesiune fix mai mulI excitanI, obinem o succe iune fix de rspunsuri. Dup o vreme, este suficient administrarea primului excitant p entru a obine apoi automat celelalte rspunsuri condiionate. Acest 36

mod particular de rspuns cortical se numete stereotip dinamic i el reprezint o econo misire de energie nervoas ce duce la eliberarea scoarei pentru alte activiti pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dina mice la om. Formarea stereotipului dinamic se realizeaz n condiiile unui mediu n car e aceeai excitani se repet regularitate. Ceea ce numim n mod curent rutin, ntr-o actv tate oarecare nu este dect rezultatul elaborrii stereotipului dinamic. Este tiut c l a nceputul unei activiti se ntmpin o oarecare greutate, dar dup cteva repetri, gre dispare; aceasta se explic prin fixarea stereotipului dinamic. Stereotipul dinami c nu este ceva permanent, care s se pstreze toat viaa. El se menine atta timp, ct se nin condiiile de mediu n care el s-a format. La schimbarea condiiilor de mediu, vech iul stereotip dinamic se distruge i se formeaz un nou stereotip dinamic, corespunzt or noilor condiii. Cnd stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui po ate provoca chiar stri patologice ale scoarei cerebrale (de exemplu cazul unor per soane obligate s-i schimbe profesiunea pe care au practicat-o timp ndelungat). b. P rocesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor condiionate s-a a rtat c la nivelul scoarei au loc n permanen dou procese fiziologice fundamentale: ex aia i inhibiia. Excitaia este un proces activ, o stare funcional a centrilor nervoi determin intrarea n activitate sau intensificarea activitii de fond a organelor efec toare. Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoac o stare de exci taie a centrilor. Excitaia cortical este rezultatul intrrii n activitate a S.R.A.A., care provoac reacia de trezire cortical. Inhibiia este tot un proces activ ce se opu ne excitaiei i se manifest prin diminuarea sau ncetarea activitii anterioare a organu ui efector. Excitaia i inhibiia se caracterizeaz prin mobilitate (n locul unui proces de excitaie poate surveni inhibiia i invers), for (fiecare din aceste procese are o anumit trie relativ) i echilibru dinamic. n raport cu aceste trei proprieti, Pavlov sific activitatea nervoas superioar a animalelor n patru tipuri fundamentale; caract eristicile tipologice descrise de Pavlov la animale, fuseser remarcate i la om nc di n antichitate de ctre Hipocrate. Tipul slab (melancolic) la care predomin inhibiia asupra excitaiei, este timid; pentru el fiecare fenomen din via devine agent inhibi tor; fuge de societate i se refugiaz ntr-o lume a lui interioar. Tipul puternic neec hilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predomin excitaia asupra inhibii ei; se caracterizeaz prin reacii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelen. Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaia i inhi biia, de intensitate egal se nlocuiesc uor i repede la nevoie. Este un tip vioi. Tipu l puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate funcion al redus; este un tip muncitor, linitit, totdeauna egal, insistent i perseverent. n r ealitate la om, tipurile de activitate nervoas sunt mult mai complexe, intervenin d i predominana primului i celui de-al doilea sistem de semnalizare; exist un ir ntre de trepte intermediare, ceea ce imprim caracterul de individualitate al fiecruia. 37

Tipurile de inhibiie. Inhibiia cortical este mai divers. Exist o inhibiie extern, ca t de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiie extern i a fost numit de Pavlov inhibiie necondiionat. n contrast cu aceasta exist o inhibiie i rn care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ i a fost numit inhibiie condiionat. Inhibiia condiionat (intern) este caracteristic numai scoarei cerebral nate i se dezvolt n interiorul centrilor corticali ai reflexului condiionat i se mp e n: -inhibiia de stingere apare cnd un excitant condiional se repet mult vreme fr erea cu cel absolut; rapunsul reflex diminu treptat pn la dispariie (stingerea reflex ului condiionat); -inhibiia de difereniere. La stabilirea unui reflex condiionat son or spre exemplu, iniial cinele saliveaz la orice sunet. Dac noi ntrim prin excitant a solut (hrana) numai un anumit sunet, iar pe celelalte le lsm nentrite, cu timpul cine le nu va mai saliva dect la apariia sunetului care prevestete hrana. Deci, el face diferenierea frecvenelor sunetelor; -inhibiia de ntrziere. Dac la un cine cu reflex diionat sonor, prelungim treptat timpul dintre apariia sunetului i administrarea hr anei, vom observa c dup o vreme, animalul nu mai saliveaz imediat ce sunetul se pro duce, ci dup 2-3 minute de aciunea acestuia; -inhibiia supraliminar are rolul de a p roteja creierul fa de excitanii prea frecveni sau prea puternici repetai foarte des. Inhibiia necondiionat (extern), comun att scoarei ct i celorlalte nivele subcortic natere n afara focarului cortical al reflexului i determin stingerea rspunsului refl ex prin mecanism de inducie negativ. O astfel de inhibiie extern este reacia de orien tare care se produce spre exemplu la un cine cu reflex salivar la sunet, cnd el nu mai saliveaz dac producerea sunetului este urmat imediat de aprinderea unui bec. L egile activitii nervoase superioare. Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfoar dup trei legi: legea iradierii i concentrrii, legea induciei reciproce, leg analizei i sintezei. Legea iradierii i concentrrii. Att procesul de excitare ct i cel de inhibiie au o faz iniial de extindere pe suprafee mari de cortex (iradiere) urmat e o faz de rstrngere ntr-o zon limitat (concentrarea). Legea induciei reciproce. Ori proces de excitaie, determin n jurul su apariia unui proces inhibitor, care i limitea iradierea. La fel se ntmpl i n cazul inhibiiei; aceasta este o inducia reciproc sim O alt form este inducia reciproc succesiv care const n faptul c fiecare proces exc r este urmat de unul inhibitor i invers. Se realizeaz astfel imaginea unui mozaic cortical cu nenumrate zone de excitaie-inhibiie ce iradiaz, se concentreaz i se nloc sc reciproc. Legea analizei i sintezei. Scoara cerebral, pe baza mecanismelor menion ate anterior, opereaz n fiecare moment analiza fin a tuturor stimulilor din mediul exten i intern i elaboreaz reacii de sintez complex acre asigur att integrarea tutu unciilor ntr-un tot unitar ct i integrarea organismului n mediul extern natural i soc al. 38

Reflexele condiionate reprezint o modalitate mai evoluat, mai economic de adaptare l a mediul extern n continu schimbare. Pentru om, existena mediului social a produs m utaii eseniale n structura i funcia scoarei. Apariia limbajului reprezint un exempl acestui salt. Condiionarea la animale se face pe baza excitanilor din mediul natur al, pe care Pavlov i denumete semnale. Principala funcie a cortexului animal este d semnalizarea. Ansamblul structurilor ce particip la acest activitate (receptori, ci , centrii) reprezint primul sistem de semnalizare comun animalelor i omului. Cuvntu l este un "semnal al semnalelor". Totalitatea structurilor ce particip la transmi terea informaiilor prin cuvinte reprezint al doilea sistem de semnalizare, specifi c omului. Pe baza cuvntului, noiunilor i judecilor, se realizeaz cea mai nalt form vitii creierului uman, care este gndirea abstract. Veghea i somnul. Activitatea emisf erelor cerebrale trece periodic prin dou stri funcionale distincte: starea de veghe i starea de somn. Veghea este o stare funcional a creierului caracterizat prin crete rea tonusului S.R.A.A., concomitent cu orientarea contiinei spre o anumit activitate . Starea de veghe la om se confund cu starea de contien. n acest timp individul efect ueaz toate activitile voluntare, triete majoritatea experienelor afective. Alternativ strii de veghe este somnul. Somnul reprezint o stare de activitate cerebral caract erizat prin ntreruperea temporar a analizei contiente a stimulilor interni i externi, cnd este suprimat i activitatea voluntar. Are caracter reversibil. Trecerea de la v eghe la somn i invers are loc cu uurin. Ritmul somn-veghe coincide cu ciclul noaptezi i de aceea se mai numete i ritm nictemeral (gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca. 24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizeaz de ctre ce ntrii diencefalici i formaia reticulat; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusul ui sau la nivelul S.R.A.A., determin somn continuu. Durata somnului variaz n funcie de vrst, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8 ore la aduli i cca. 5 ore la vrstnici. n timplu somnului, se produce o diminuare a funciilor vegetative i met abolice; astfel, scade frecvena respiratorie, se produce bradicardie, scade debit ul cardiac i tensiunea arterial, diminu activitatea digestiv i a aparatului urinar, s cade ergogeneza i consumul de oxigen. Exist dou feluri de somn: somnul profund sau normal, fr vise i somnul paradoxal, nsoit de vise i micri rapide ale globilor ocula azele de somn normal i paradoxal se succed de mai multe ori n timpul somnului; pri mele dureaz cte 90 de minute, celelalte cte de 10 minute. Trezirea individului se f ace mai greu n faza de somn paradoxal dect n cea de somn normal. Somnul este necesa r pentru refacerea unor structuri nervoase care ntrein starea de veghe; din aceast cauz privarea ndelungat de somn produce tulburri de comportament i chiar modificri me abolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicit organi smul n mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 sptmni pentru adaptarea la noul bioritm. c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra inf ormaia. Sediul principal al acestor procese este scoara cerebral, dar se tie c la ace ste acte particip i numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaia, scoara cerebral terbuie mai nti s o primeasc. 39

Informaia ptrunde n sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimis la scoar, n ariile senzitive specifice. Aceste informaii sunt comparate la nivelul arii lor asociative cu cele culese de ali analizatori, precum i cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informaiilor este elaborat starea de contiin, sun t luate deciziile voliionale i automate. Cu ajutorul metodelor de cercetare meniona te la nceputul acestui capitol, s-a stabilit existena la nivelul neocortexului a t rei categorii funcionale: funcii senzitive (n ariile receptorii), funcii motorii (n a riile efectorii) i funcii asociative (n ariile asociative). Pe baza acestor funci se nasc procesele fizice caracteristice fiinei umane: procesele cognitive, procesel e volitive i procesele afective. Ariile receptorii. La nivelul scoarei cerebrale s -au evideniat numeroase arii (cmpuri) senzitive, specializate n prelucrarea unui an ume tip de informaii. Aceste arii reprezint segmentele corticale ale analizatorilo r. La nivelul lor se termin axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici). Pe baz a stimulilor care ajung n aceste arii, este elaborat senzaia elementar specific (vizu al, auditiv, tactil etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar fun cia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfoar n mod izolat. Exist numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) i spinale , cu rol asemntor dar cu o funcie de prelucrare mai elementar a semnalelor. Unele se nzaii vagi de durere, lumin, sunet sunt elaborate nc la nivel mezencefalo-diencefali c. Pe de alt parte, n procesul complicat de reconstituire contient a informaiei conin te n lumea ce ne nconjoar, ariile senzitive specifice colaboreaz ntre ele ct i cu al arii corticale asociative. Ariile asociative reprezint arii senzitive secundare n raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Cile talamocorticale se proiecteaz mai nti n ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vest ibulare, olfactive, gustative (fig. 13a i b). - Aria somestezic primar este localiz at n girul postcentral, cmpurile 3, 1, 2. Fiecrei suprafee receptorii i corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca ntindere n funcie de fineea analizei efectuat e de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul n partea i nferioar a girusului postcentral iar picioarele n partea superioar. Aceast proiecie r turnat a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, n care buzele, limba, mna cu degetele (n special policele) ocup o suprafa 40

mare, aproape egal cu cea a trunchiului i membrelor la un loc; aceasta se explic pr in importana funcional a minii i densitatea receptorilor cutanai existeni n segment spectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitii te rmice, dureroase, tactile i kinestezice. Figura 13 - a) Cortexul feei externe a em isferei stngi (Brodmann) Figura 13 - b) Zonele senzoriale de pe faa interrn a emisferei cerebrale drepte 41

- Aria somestezic secundar este situat pe marginea superioar a scizurii Sylvius i are o suprafa mai redus dect aria somestezic primar. Aici se proiecteaz probabil sensib tatea tactil protopatic, dar i cea dureroas i termic.

Figura 14 - Homunculus senzitiv cortical Ariile somestezice I i II sunt arii senz itive. Ariile senzoriale cuprind proieciile fibrelor de la diferitele organe de s im: ariile vizuale, auditive, gustative, vestibulare i olfactive. - Ariile vizuale sunt localizate n lobul occipital pe marginile i n profunzimea anului calcarin i n vecine din cuneus i girul lingual. n aceast arie vizual primar (cmpul 17) retina se roiecteaz punct cu punct. Aria vizual primar a fiecrei emisfere, primete informaii de la cmpul vizual temporal ipsilateral i de la cmpul vizual nazal al retinei contrala terale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociaie; cmpul 18 este centrul memor iei vizuale iar cmpul 19 are rol n orientarea spaial i corectitudinea imaginii. - Ari ile auditive. Aria auditiv primar este localizat pe faa superioar a girului temporal superior, cmpurile 41 i 42 care primesc aferene de la corpul geniculat medial. Aria auditiv secundar este constituit din cmpul 42 (parial) i cmpul 22. - Aria gustativ situat imediat superior de sanul Sylvius, n regiunea inferioar a girului postcentra l, cmpul 43. - Ariile vestibulare, puin precizate, localizate probabil n lobul temp oral. - Ariile olfactive, localizate n cortexul sistemului limbic (girusul hipoca mpic). 42

- Ariile vegetative interoceptive. Aferenele sosite din teritoriul splanhnic se p roiecteaz n ariile somestezice n dreptul trunchiului, iar aferenele vagale se proiec teaz pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exter oceptiv are suprafa mare de proiecie cortical, sensibilitatea visceral dei atinge sc , ea are o reprezentare punctiform i de aceea nu apare sau apare difuz n lumina cont iinei. Distrugerea, n mod experimental la animale i accidental la om a acestor arii de proiecie aferente, duce la pierderea sensibilitii n cazul ariilor senzitive sau la pierderea funciei n cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), dei organele receptoare respective sunt intacte. Ariile efectorii (mot orii). La nivelul scoarei s-au precizat dou arii motorii somatice: arii motorii pi ramidale i arii motorii extrapiramidale. - Ariile motorii piramidale sunt localiz ate n lobul frontal, n girusul precentral, ct i n cmpurile 6 i 8 din lobul frontal. ia 4, este aria motorie principal, unde i au originea cca. 30% din fibrele fascicul ului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal i chiar di n aria senzitiv a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zon cortical de comand motorie proprie, cu extindere proporional cu complexitatea micrii efectuate de grupul respectiv. Se

realizeaz astfel un homunculus motor (fig. 15), ce reprezint proiecia deformat a sil uetei motorii a corpului, n care ies n eviden mna (n special degetul mare), pentru co rdonatea activitii manuale i capul pentru coordonarea funciei fonatorii i a mimicii. Figura 15 - Homunculus motor cortical 43

Ariile motorii secundare se gsesc n cmpurile 40 i 43 i au rol n comanda motorie ipsil teral. Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faa medial a girului frontal superior, anterior de aria primar. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de m icri: adaptarea de postur, micri complexe stereotipice i micri rapide necoordonate. ivelul ariei motorii corticale se elaboreaz comanda voluntar pentru micri fine i mic de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitii voluntare. Ariile motorii extrapiramidale ocup aproape n ntregime aria premotorie 6, aria moto rie suplimentar i aria motorie secundar. Suprafaa ocupat de ariile extrapiramidale re prezint 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind i ariile subpres ive (ce cuprind 2S postcentral, 19S occipital i 24 cingular), a cror stimulare inhib uncionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nu cleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul tal amusului la cmpurile 4 i 6. n acest circuit cortico-strio-palido-talamo-cortical, t alamusul are rol centralizator care controleaz amplitudinea i modul n care a fost e xecutat micarea. Din aceste arii motorii pleac att ci extrapiramidale spre motoneuron ii spinali i ct i spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducnd pe c a din urm cale influxul nervos de reglaj cerebelos n execuia micrilor voluntare. -Ari ile motorii vegetative. La nivelul scoarei au fost identificate i zone visceromoto rii n partea frontal lateral i pe faa orbitar a lobului frontal, cuprinznd ariile 10 1, 12, 13, 14 (aria pefrontal). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus i cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se i ntensific reaciile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale i excr etorii. Ariile asociative. n ariile senzitive primare iau natere senzaii elementare (lumin, culoare, sunet etc.). Percepia complex a lumii exterioare i a semnificaiilor diferitelor senzaii se realizeaz n ariile asociative, spre care sosesc impulsuri d e la ariile primare i de la nucleii talamici nespecifici. n ariile asociative se p etrece procesul cel mai nalt de prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului contient al lumii, apare contiina propriei noastre existene, iau natere voi na i deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetic i ocup cea mai mar e parte a suprafeei neocortexului. Excitarea acestor zone nu este urmat de reacii m otorii i nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmat de paralizie sau abolirea v reunui sim, ci de modificri psihice, tulburri de vorbire i de personalitate. Ariile de asociaie se mpart n arii de asociaie motorii i arii de asociaie senzoriale. - Arii e de asociaie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip mo tor care se nva n cursul vieii prin educaie, centrii lor neexistnd la natere: -cent otor al vorbirii, descris de Broca, este localizat n piciorul girusului frontal a scendent, cmpul 44, n emisfera stng la dreptaci i n cea dreapt la stngaci, controle ivitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, dei organul fonator nu este paralizat; el nelege ce i se spune i poate citi, elaboreaz mintal rspunsul dar nu este capabil s l pronune verbal; 44

-centrul motor al scrisului, localizat tot n girusul frontal inferior deasupra pr ecedentului, n stnga pentru dreptaci i n dreapta pentru stngaci, controleaz activitat a muchilor minii n actul scrisului. Lezarea lui accidental duce la agrafie. Bolnavul este incapabil s scrie, dei poate s vorbeasc i s neleag cuvintele scrise sau vorb tricitatea minii nu este tulburat pentru alte activiti. - Ariile de asociaie senzitiv e sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial: -centrul nel egerii cuvintelor vorbite, localizat n girusul temporal superior. Lezarea lui acc idental duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscut i sub denumirea de surd itate verbal. Bolnavul nu este surd, poate vorbi i scrie, nelege cuvintele scrise, d ar nu nelege cuvintele rostite de interlocutor, ca i cum li s-ar vorbi ntr-o limb str n deoarece au pierdut semnificaia sunetelor; -centrul nelegerii cuvintelor scrise, l ocalizat n girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la alt tip de agnozie (afazie vizual sau cecitate psihic) cnd pierde capacitatea de a nelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoate i nu nelege cuvintele sau cifrele scris e. n afara ariilor de asociaie motorii i senzoriale mai sus amintite, se gsesc arii de asociaie n zona prefrontal i n zona parietal. - Zona prefrontal de asociaie (dis artea anterioar a lobului frontal) este sediul controlului cortical al funciilor v egetative, ea fiind conectat bidirecional cu talamusul i hipotalamusul. Tot aici es te i sediul personalitii umane. Distrugerea acestor centrii, pe lng modificri vegetat ve (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce i alterri ale personali tii i comportamentului: docilitate excesiv, comportament social bizar (atitudine n co ntradicie cu situaia de moment). - Zona parietal de asociaie, reprezint zone interpre tative a senzaiilor somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoaterii prin pipit a formei, duritii, asperitii sau calitii obiectului atins, face imposibil recunoat poziiei spaiale a membrelor. Uneori este negat chiar apartenena unei pri din propriul corp (asomatognozie). 2.1.17. Funciile paleocortexului.

Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamu sul i cile olfactive. Procesele desfurate la acest nivel determin creterea tonusului uncional al neocortexului. Sistemul limbic ndeplinete trei categorii de funcii: cent rul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnc tiv i are rol n procesele psihice afective. a. Funcia olfactiv prezint o nsemntate m la animalele macrosmatice, care pe baza mirosului recunosc de la mare distan adve rsarul, prada, dumanul. La om mirosul are o imortan mai mic (el fiind un tip microsm atic), simul olfactiv are i o component emoional cu efect stimulator sau inhibitor. b . Actele comportament instinctiv reprezint un ansamblu de activiti psihice, somatic e i vegetative desfurate n vederea satisfacerii unor necesiti primare ale organismulu (alimentarea, adparea, funcia sexual etc.). La baza actelor de comportament se afl un proces nervos complex numit motivaie care se definete ca o stare psihic ce deter min omul sau animalul s ndeplineasc anumite activiti menite s satisfac una din nece primare. Motivaia dispare n momentul satisfacerii i 45

reapare odat cu necesitatea repetrii actului de comportament respectiv. Astfel, scd erea volumului lichidelor extracelulare provoac setea care este o motivaie ce se v a stinge prin ingestia de ap. Nu este activitate uman care s aib la baz o motivaie ca e d suport i trie actelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca i celor fi zice motorii (performana sportiv de exemplu). Cercetrile experimentale pe animale p urttoare de electrozi implantai, au evideniat la nivelul creierului dou categorii de centrii: de pedeaps i de recompens. - Centrii pedepsei stimulai de experimentator p roduc tulburri nervoase i mbolnvirea animalului; stimularea lor, produs prin apsarea pltoare a animalului pe o pedal aflat n cuc, produce comportament de evitare a pedale . Centrii pedepsei se gsesc n hipotalamusul lateral i posterior, n partea dorsal a me zencefalului i n cortexul limbic. - Centrii recompensei produc, prin excitare ntmplto are stri plcute deoarece animalul revine i apas pe pedal fr ntrerupere pn la epui i centrii suntlocalizai n hipotalamusul medial, n profunzimea sanului Sylvius i n mez ncefalul anterior. c. Procesele psihice afective reprezentate de emoii, sentiment e, pasiuni se nasc n sistemul limbic i au la baz circuitele funcionale pe care siste mul limbic le realizeaz cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formaia reticulat a trunchiului cerebral, ca i cu toate ariile corticale asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe condiionate simple (de ev itare a unor ageni duntori). El provoac i manifestrile vegetative ale emoiilor: palo , roea, variaii ale tensiunii arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale i limbo-me zencefalice stau la baza procesului de nvare i de trire subiectiv a emoiei (fric, a ate, bucurie etc.). - Nucleii bazali (corpii striai) reprezint etajul cel mai nalt de integrare al micrilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaz i unele comenzi voluntare pentru micri de ansamblu ca nclinarea corpului n fa-spate, nclinar lateral, micri de rsucire a trunchiului, rotaia corpului sau micri globale n articu mrului i corpului. Rolul lor preponderent este n reglarea micrilor involuntare (tonus , postur, echilibru) dar i a celor automate cum este de exemplu mersul n care micare a este iniiat voluntar de scoar dar continuat apoi automat fr preocuparea special a vidului. Corpii striai, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral (nucleul rou, substana neagr, formaia reticulat), determin repart a adecvat atonusului la nivelul musculaturii active i adoptarea unei posturi cores punztoare n vederea efecturii micrii voluntare, n condiii optime. n acelai timp pr uitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striai influeneaz comanda voluntar cortical. Lezarea corpilor striai duce la boli caracterizate prin hipotonie i hiper kinezie (coreea) sau prin hipertonie i hipokinezie (boala Prkinson). Elaborarea c omenzii motorii voluntare. Emisferele cerebrale coordoneaz ntreaga activitate moto rie somatic, voluntar i involuntar. Principalele structuri implicate n acest control nervos sunt cortexul motor i corpii striai. Cercetrile experimentale de stimulare s au extirpare, precum i observaii anatomice i clinice la bolnavii cu leziuni are ari ei motorii principale au evideniat c 46

stimularea ariei 4 determin contracii izolate sau grupate ale muchilor din jumtatea contralateral, iar extirparea abolete micrile voluntare din jumtatea opus a corpului. S-a constatat c micarea voluntar este nsoit i chiar precedat de activiti motorii re, automate. Acestea constau n modificri ale tonusului muchilor activi i modificri n postura individului, toate favoriznd realizarea micrii conform inteniei. Deci, micare a voluntar se realizez cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediu l exact unde are loc elaborarea ideii de micare este greu de precizat. La acest a ct neurofiziologic i psihologic complex, particip creierul emoional (hipotalamusul i sistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale i asociative, nucleii bazali, cerebelul i talamusul. Participarea contient a individului la acti vitatea efectorilor somatici face parte din activitatea cerebral volitiv, n care vo ina reprezint forma cea mai nalt de activitate nervoas contient. Dei voina se main o stare psihic primar, aparent lipsit de cauzalitate, n realitate toate actele deci zionale au un mecanism cauzal de producere. La originea oricrui act voluntar se a fl o motivaie mai mult sau mai puin evident. Elaborarea unei comenzi voluntare nu es te opera unei anumite structuri cerebrale ci a ntregului creier. Un rol deosebit n activitatea voluntar l joac lobul prefrontal, ca centru de integrare superioar a pe rsonalitii i comportamentului social al individului. Voina nseamn, n acelai timp, p a de a lua decizii dar i perseverena de a le duce la ndeplinire. Mecanismul de iniie re a comenzii voluntare motorii reprezint un exemplu complex de elaborare a unui act voliional. Date experimentale i cerecetri clinice arat c scoara motorie precentra (aria 4) nu este sediul elaborrii comenzii voluntare, ci ea reprezint structura mo torie care pune n aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activiti motor ii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corti cale i subcorticale, implicate n motivaie. Motivaia pentru efectuarea unei anumite m icri voluntare ia natere n creierul emoional i asociativ, care elaboreaz planul gene al micrii. Prin circuite cortico-striate i cortico-ponto-cerebeloase, planul micrii este remis simultan nucleilor bazali i cerebelului care, la rndul lor, trimit impu lsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau natere dou circuite de fee d-back motor: - circuitul cortico-strio-talamo-cortical; - cortico-cerebelo-tala mo-cortical. Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii voluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel i nucleii bazali. Ce rebelul compar aceast schem teoretic de micare cu informaiile pe care le primete de proprioceptori, asupra micrii reale executate i efectueaz coreciile necesare. Decizii le cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La rndul lor nucleii bazali ajungnd n posesia planului micrii trimite impulsurile n dou recii: - spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinnd activiti tonice i posturale adecvate executrii micrii voluntare; - spre cortexul motor, tot prin re leu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al micrii (repartiia exa ct a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizarea ordinei de intrare n activitat e, gradarea forei de contracie, inhibarea muchilor antagoniti). Cortexul motor, pe b aza aferenelor primite de la corpii striai, 47

cerebel i talamus, pune n aplicare programul concret al micrii, trimind pe cile pira ale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordoneaz, n special, micril e rapide ale extermitilor, activitatea motorie fin calificat (scrisul, cntatul la ins trumente etc.). Toate aceste operaiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaz cte va zecimi de secund. 2.8. FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS VEGETATIV. 2.1.18. Structura funcional a sistemului nervos vegetativ.

Sistemul nervos vegetativ integreaz i coordoneaz, n strns legtur cu sistemul nervos ral, funciile viscerale. El dirijeaz activitatea organelor interne i intervine n reg larea funciilor metabolice. n prima jumtate a sec. XIX, funciile organismului erau mp te n dou mari categorii: funcii animale, de relaie (micri) i funcii vegetative (res , digestia, excreia), comune animalelor i plantelor (lat. vegetativus = vegetal). Tot n aceast perioad s-au descris marii nervi simpatici ce realizeaz legturi, simpati i ntre organele interne pe care le inerveaz (gr. sympathes = simpatie). Dei sistemu l nervos vegetativ este separat la periferie de cel somatic, la nivelul formaiuni lor centrale, superioare, exist o strns legtur ntre funciile vegetative i cele soma Sistemul nervos vegetativ inerveaz muchii netezi ai organelor interne, vasele san guine, muhiul cardiac i glandele. Exist, totui, unele diferene structurale ntre siste ul nervos vegetativ i cel somatic. Neuronii efectori ai sistemului nervos somatic se gsesc numai n sistemul nervos central (n coarnele ventrale ale mduvei spinrii sau n nucleii motori ai nervilor cranieni), n timp ce neuronii sistemului nervos vege tativ, care i trimit axonii la efectori, sunt situai n ganglionii nervoi dispui extra evraxial. O alt caracteristic este i aceea c fibrele vegetative se termin la nivelul organelor interne sub form de terminaiuni libere, deci nu gsim acele formaiuni speci ale (plcile neuromusculare) de la terminaia nervilor somatici. Sub aspect funcional , secionarea nervilor vegetativi efectori nu produce paralizia muchilor netezi sau suprimareas ecreiilor glandulare. O alt deosebire const n modalitatea de transmiter e a impulsului nervos la efector. Aplicarea unui excitant pe un nerv efector som atic determin apariia unui singur potenial de aciune i contracia muchiului. Dac apl un stimul pe un nerv efector vegetativ, apare un singur potenial de aciune, dar e lectromiograma prezint o serie de deflexiuni asincrone ce se menin mai mult timp, rspunsul fiind deci, de lung durat. Acest aspect ne sugereaz faptul c fibrele vegetat ive i exercit aciunea prin intermediul unor substane chimice a cror efect continu i etarea excitrii lor. Sistemul nervos vegetativ este constituit dintr-o poriune cen tral i alta periferic. -Poriunea central cuprinde centrii nervoi vegetativi situai a spinrii, trunchiul cerebral, diencefal i scoara cerebral. n scoara cerebral exist rii vegetativi n ariile 13, 14, 24, 25, 32, de pe feele inferioare i interne a lobi lor frontali, precum i n hipocamp. Stimularea electric a ariilor 24, 25, determin o rrire a btilor inimii, efecte respiratorii, piloerecie, dilatarea pupilei, modificri tensionale. 48

Stimularea ariilor 13, 14 poate opri micrile respiratorii, modific presiunea sngelui i micrile gastrointestinale. Dintre centrii vegetativi subcorticali cel mai import ant este hipotalamusul, care prezint legturi strnse cu hipocampul prin intermediul talamusului i al trigonului cerebral. De asemeni, legturi ntre scoara cerebral i hipo alamus se realizeaz prin intermediul corpilor striai. Activitatea hipotalamusului este controlat de scoara cerebral, iar la rndul su, hipotalamusul constituie principa lul centru subcortical de reglare a activitii simpatice i parasimpatice. Centrii ve getativi de la nivelul mduvei spinrii i al trunchiului cerebral sunt considerai cent rii vegetativi inferiori. -Poriunea periferic este situat n afara sistemului nervos central, fiind reprezentat prin ganglionii vegetativi i fibre nervoase vegetative. Ganglionii vegetativi au diferite dispoziii: unii sunt situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale - ganglionii paravertebrali sau laterovertebrali; alii sunt aezai n faa coloanei vertebrale numii ganglioni prevertebrali sau previscerali; alii sunt dispui n pereii viscerelor i sunt numii ganglioni intramurali. Fibrele nervoase vegetative sunt alctuite din fibre senzitive i motorii. Fibrele motorii, la rndul l or, sunt preganglionare i postganglionare (amielinice). Arcul reflex vegetativ re prezint unitatea elementar n mecanismul de funcionare a sistemului nervos vegetativ i este format dintr-o cale aferent, un centru nervos i o cale eferent (fig. 16). 49

Figura 16 - Structura arcului reflex vegetativ simpatic Calea aferent este format din prelungirile neuronilor viscerosenzitivi din ganglionii spinali sau din gang lionii de pe traiectul nervilor cranieni. Dendritele acestor neuroni culeg excit aiile de la visceroceptori (baroreceptori, osmoreceptori, chemoreceptori), iar ax onii merg la centrii nervoi din mduv sau trunchiul cerebral. Calea eferent este alctu it din dou neuroni: un neuron preganglionar, situat n centrul vegetativ din mduva sp inrii sau trunchiul cerebral, a crui prelungire formeaz fibra preganglionar (mielini c), iar al doilea neuron se gsete n ganglionii vegetativi paravertebrali, previscera li sau intramurali; axonul acestuia constituie fibra postganglionar (amielinic) ce merge la organul efector. Menionm c fibrele preganglionare medulare ies prin rdcina anterioar a nervului spinal, mpreun cu fibrele somatice, ptrund apoi prin ramul comu nicant alb n ganglionul simpatic paravertebral. Aici, fibra preganglionar are mai multe posibiliti: a. poate face sinaps cu mai muli neuroni postganglionari din acelai ganglion; b. fibra preganglionar se ramific n mai multe ramuri ascendente i descend ente ce merg n lungul lanului simpatic i stabilesc conexiuni cu cca. 30 de neuroni postganglionari din 8-9 ganglioni diferii; aceasta este situaia cea mai frecvent. F ibrele postganglionare se pot ntoarce prin ramul comunicant cenuiu n nervul rahidia n 50

mixt, sau pot forma trunchiuri nervoase cenuii postganglionare. n ambele cazuri ac este fibre postganglionare se distribuie la organele interne, toracice, abdomina le; c. axonul preganglionar trece prin ganglionul paravertebral fr s fac sinaps aici, iese apoi pe calea nervilor simpatici albi (nervii splanhnici), va ajunge ntr-un ganglion previsceral (celiac, mezenteric superior, mezenteric inferior) sau n un ul intramural cu a cror neuroni sinapseaz. Fibrele postganglionare se vor distribu i apoi la organele abdomino-pelvine, la aort i arterele iliace; d. fibra pregangli onar trece prin ganglionii paravertebrali i previscerali (celiac) fr a face sinaps i junge la medulosuprarenal, care este inervat de fibre simpatice preganglionare. Co mparativ cu calea eferent a arcului reflex somatic care este nentrerupt, calea efer ent vegetativ este ntrerupt la nivelul ganglionilor vegetativi; excepie fiind doar n azul inervaiei medulosuprarenalei, celulele secretorii ale acestei glande sunt in ervate direct de fibrele preganglionare ale nervului splanhnic i ele reprezint, de fapt, neuronii postganglionari. Deci, n alctuirea unui arc reflex vegetativ intr t rei neuroni: un neuron senzitiv i doi neuroni motori. Totui, ganglionul vegetativ nu este un neuron reflex, el fiind doar un simplu releu pe calea efectorie, cent rul fiind situat n sistemul nervos central. De obicei, fibrele postganglionare, m ai ales cele parasimpatice, sunt scurte i se distribuie numai la unele din celule le efectoare. Activitatea celulelor din jur (care nu sunt inervate) este influena t de mediatorii chimici secretai de terminaiile nervoase vegetative. Majoritatea or ganelor primesc o inervaie vegetativ dubl cu efecte antagoniste asupra activitii lor. Astfel, inima prezint o inervaie simpatic (stimulatoare) i parasimpatic (inhibitoare ). Exist, totui, i organe asupra crora simpaticul i parasimpaticul au efecte similare . Aa de exemplu, excitarea fibrelor simpatice, ct i a celor parasimpatice determin o stimulare a glandelor salivare, contracia splinei; exist ns, n aceste cazuri, o dife ren cantitativ i calitativ. Sunt i organe care primesc o singur inervaie vegetativ l, medulosuprarenala, uterul, cele mai multe arteriole posed doar o inervaie simpa tic, iar glandele gastrice i pancreatice au numai o inervaie parasimpatic. La nivelu l terminaiilor fibrelor vegetative se elibereaz mediatori chimici prin intermediul crora acioneaz asupra efectorilor. Fibrele postganglionare simpatice descar un ames tec de catecolamine, dintre care 95% l constituie noradrenalina i 5% adrenalina. D in aceast cauz noradrenalina este considerat ca un mediator chimic al terminaiilor s impatice adrenergice. Celulele medulosuprarenale secret catecolamine cu un procen t de 80% adrenalin. Fibrele postganglionare parasimpatice, la fel i toate fibrele preganglionare (simpatice i parasimpatice) secret acetilcolin, deci sunt fibre coli nergice. Dar s-au descoperit i fibre postganglionare simpatice, care descarc aceti lcolin, aa cum sunt fibrele care se termin n musculatura striat i n glandele sudorip . Sistemul nervos vegetativ, din punct de vedere fiziologic, se mparte n sistem ne rvos simpatic i sistem nervos parasimpatic. 2.1.19. Sistemul nervos simpatic Sistemul nervos simpatic este format dintr-o poriune central i una periferic. 51

Poriunea central este alctuit din neuronii vegetativi ai coarnelor anterioare medula re toracolombare C8-L3 . Aceti neuroni formeaz centrii simpatici spinali, iar axon ii lor constituie fibre preganglionare. Centrii simpatici medulari au o dispoziie metameric destul de precis: centrul cilio-spinal (C8-T2); centrul cardioaccelerat or n regiunile cervico-dorsal i parial lombar; centrul adrenalino-secretor (T5-L3); c entrii genito-urinar i anorectal n regiunea lombar. O localizare destul de exact o a u i centrii vasomotori, sudorali i pilomotori. Dar, n afar de aceti centrii nervoi si patici medulari, substana reticulat bulbar conine centrii integratori ai vasomotrici tii, adrenalino-secretor i probabil, i ai pilomotricitii i sudoraiei, al cror rol a regla i determina activitatea homeostatic a aparatului circulator i termoreglato r. Centrii bulbari acioneaz asupra celor medulari prin fasciculele descendente ret iculospinale situate n profunzimea cordonului lateral al mduvei. Poriunea periferic a simpaticului este alctuit din fibre aferente i ganglionii paravertebrali, previsc erali, intramurali de unde pleac fibre nervoase preganglionare i postganglionare, ce constituie calea eferent. Ganglionii paravertebrali sunt situai de o parte i de alta a coloanei vertebrale, formnd cele dou laturi simpatice laterovertebrale alctu ite din 22-24 ganglioni legai ntre ei prin fascicule interganglionare. De asemenea , fiecare ganglion este unit de nervul rahidian mixt prin dou ramuri: ramura comu nicant alb (cu fibre preganglionare mielinizate) i ramura comunicant cenuie (cu fibre postganglionare amielinice). Dup segementele medulare cu care sunt n raport, gang lionii laterovertebrali se mpart pe regiuni astfel: 3 perechi de ganglioni cervic ali, 10-12 perechi de ganglioni toracali, 4-5 perechi de ganglioni lombari, 4-5 perechi de ganglioni sacrali i 1 ganglion coccigian nepereche, unde se ntlnesc cele dou lanuri ganglionare. a. poriunea cervical este format din 3 perechi de ganglioni cervicali: superiori, medii i inferiori (stelai, fiind constituii din unirea ultime i perechi de neuroni cervicali cu prima pereche toracal). Fibrele postganglionare , ce pleac de la aceti ganglioni, dau plexuri ce transmit impulsuri motoare la gla ndele sudoripare, vase i muchii firelor de pr din regiunea capului, a feei i a membre lor superioare. Mai formeaz plexuri pentru inim, glandele salivare, glandele lacri male, glandele tiroid i paratiroid. b. poriunea toracal format din 10-12 perechi de g nglioni, de la care pleac fibre toracale i abdominale. Fibrele preganglionare din T1-T5, prsesc nervii intercostali respectivi prin ramurile comunicante albe i ajung la ganglionii simpatici laterovertebrali corespunztori, unde sinapseaz. Fibrele p ostganglionare toracale particip apoi la formarea plexurilor pulmonar, esofagian i cardiac (fig. 17). 52

Figura 17 - Sistemul nervos vegetativ simpatic Fibrele preganglionare, ce pleac d in T5-T12, se desprind din nervii intercostali i ajung la ganglionii paravertebra li corespunztori, nu sinapseaz i formeaz, apoi, ramurile abdominale. Fibrele abdomin ale ce vin din T5-T9, dau natere nervului splanhnic mare care, dup ce strbate diafr agmul, merge la ganglionul celiac (semilunar). Ganglionii celiaci sunt doi gangl ioni voluminoi (de unde i numele de "creier abdominal"), de la care pleac numeroase fibre postganglionare, ce vor forma cel mai mare plex abdominal plexul solar sa u celiac. n acest plex i au originea o serie de fibre nervoase ce merg n lungul arte relor i care formeaz plexuri secundare: gastric, splenic, hepatic, suprarenal, ren al, mezenteric superior. Fibrele abdominale ce vin din T10-T11 formeaz nervul mic ul splanhnic, care merge la ganglionul aortico-renal. 53

Vedem deci, c nervii splanhnici sunt formai din fibre preganglionare, care nu sina pseaz n ganglionii laterovertebrali, ci n ganglionii previscerali. c. poriunea lomba r este alctuit din 4-5 perechi de ganglioni de la care pleac fibre postganglionare c e formeaz urmtoare plexuri: lombar, vascular, intermezenteric. d. poriunea sacral cu prinde 4-5 perechi de ganglioni simpatici laterovertebrali, aezai de o parte i de a lta a rectului. Fibrele preganglionare din mduva lombar nu vin la aceti ganglioni p rin ramuri comunicante albe, ci prin ramurile interganglionare. O parte din fibr ele postganglionare trec prin ramurile comunicante cenuii n nervii rahidieni sacra li, iar altele formeaz plexul hipogastric superior prin care sunt trimise impulsu ri la colonul sigmoid, rect i vezica urinar. Plexul hipogastric superior d natere la dou plexuri hipogastrice inferioare (de o parte i de alta a rectului), de la care se formeaz apoi plexurile secundare: hemoroidal, vezical, uterin, vaginal sau pr ostatic, care inerveaz viscerele pelvine. Ganglionii previscerali sunt situai n apr opierea viscerelor. Cei mai importani sunt: ganglionii celiaci (semilunari), gang lionii mezenterici superiori i ganglionii mezenterici inferiori. Mai sunt i: gangl ionii plexurilor carotidiene i cardiace, ganglionii plexului renal, splenic, vezi cal, hemoroidal, uterin. Ganglionii intramurali sunt situai n pereii viscerelor. As tfel, n pereii tubului digestiv (de la esofag i pn la rect) se gsesc 3 plexuri simpat ce intramurale ce se anastomozeaz ntre ele: plexul subseros (plexul Vorobiov), ple xul muscular (plexul Auerbach), plexul submucos (plexul Meissner). Aceste plexur i conin un mare numr de ganglioni mici sau de celule nervoase izolate. Deoarece un neuron simaptic din coarnele laterale d natere la 30 de ramificaii preganglionare scurte, n evantai, va inerva mai multe organe; de aici i rspunsul extins, generaliz at, care se capt n cazul generalizrii simaptice. Funciile sistemului simpatic Sistemu l simpatic exercit multiple funcii asupra diferitelor organe; aceste funcii sunt re date succint n tabelul alturat. Efectele stimulrii Efectele stimulrii simpaticului p arasimpaticului Fibrele musculare Contracie cu dilatarea Nu este inervat radiare din iris pupilei (midriaz) Fibrele musculare Contracie cu micorarea circulare din i ris pupilei (mioz) Muchiul corpului Contracia fibrelor Contracia fibrelor circulare ciliar radiare Acomodare pentru vederea de Acomodare pentru aproape vederea la d istan Glande lacrimare i Vasoconstricie Vasodilataie i secreie conjunctiva Glandele ivare Vasoconstricie Vasodilataie Secreie de saliv Secreie apoas abundent vscoas b cin Bronhii Vasoconstricie Bronhoconstricie Organul inervat 54

Efectele stimulrii simpaticului Bronhodilataie Inim i artere Creterea forei de corona e contracie i a frecvenei cardiace a miocardului Dilatarea vaselor coronare Stomac i intestin Scderea tonusului i a motilitii Contracia sfincterlor Organul inervat Efectele stimulrii parasimpaticului Stimularea glandelor mucoase Scderea frecvenei cardiace Scurtarea perioadei refractare Coronaroconstricie

Creterea tonusului i a motilitii Relaxarea sfinctelor Stimularea secreiei Depozitele de lipide Eliberarea de acizi grai liberi n snge Ficatul Glicogenoliz Cile biliare ntracie Scderea fluxului biliar extrahepatice Creterea fluxului biliar Splin Contraci e Pancreas Creterea secreiei endocrine i exocrine Vezica urinar Relaxarea muchiulu ontracia muchiului detrusor detrusor Contracia sfincterului Relaxarea sfincterului vezical vezical intern intern Uretra Creterea tonusului i a motilitii Medulosupraren ala Secreie de noradrenalin i adrenalin Vezicule seminale Contracia sfincterului v cal intern Glandele sudoripare Secreie Muchii pilomotori Contracie Vasele pielii Va soconstricie Vasodilataie n unele zone Vasele muchilor Vasodilataie Vasele creierulu Vasoconstricie Prin descrcri adrenergice, sistemul nervos simpatic contribuie perm anent la meninerea tonusului vascular. Se consider c rolul cel mai important const n intervenia sa n situaii speciale, de pericol, cnd au loc descrcri masive, pregtind o nismul pentru "lupt sau fug". Astfel, activitatea cardiac este intensificat, tensiun ea arterial sporete, ceea ce determin o perfuzare mai bun cu snge a muchilor i organ r vitale; glicemia crete, la fel i concentraia acizilor grai plasmatici, furniznd n f lul acesta o cantitate mai mare de energie; vasoconstricie cutanat, a crei rezultat este redistribuirea sngelui pe teritoriul coronarian i cerebral, iar sngerrile la n ivelul plgilor diminueaz; bronhiile se dilat, ceea ce permite ptrunderea mai uoar i ntitate sporit a aerului n 55

plmn i o hematoz mai bun; dilataie pupilar i ptrunderea n receptorul vizual a une ai mari de lumin. Extirparea total a lanului simpatic paravertebral permite animalu lui de experien supravieuirea, dar numai ntr-un mediu ct mai constant posibil, el ner ezistnd la frig. Muchii scheletici, pe lng inervaia lor somatic funcional, au i o trofic ce influeneaz capacitatea lor de munc; unele fibre postganglionare simpatice trec prin ramul comunicant cenuiu, se altur fibrelor somatice ale nervului rahidia n i merg mpreun cu acestea la muchii scheletici. Aa se explic creterea amplitudinilo ontractile, la un muchi obosit cu putere de contracie sczut, dup aplicarea de excitai pe fibrele lui simpatice; prin aceste excitaii au fost stimulate procesele bioch imice musculare eliberatoare de energie. Din cele relatate se poate constatat c s istemul simpatic ndeplinete funcii motorii, secretorii i trofice. Stimularea simpati cului are ca efect general o cretere a reaciilor catabolice. Transmiterea impulsul ui nervos simpatic se face cu ajutorul noradrenalinei. Asupra modului de aciune a catecolaminelor la nivelul esuturilor, n prezent, este admis explicaia conform creia , la nivelul organelor, inervate de filete simpatice, ar exista dou tipuri de rec eptori celulari: alfa-receptori i beta-receptori. Alfa-receptorii, activai mai ale s de noradrenalin, produc contracia muchilor netezi, n special, acelea din pereii art eriolelor. Acelai efect excitator, l poate avea i adrenalina, dar numai n doze mari. Beta-receptorii, sensibili numai la adrenalin, produc efect inhibitor. Exist o se rie de substane care au un efect asemntor stimulrii simpaticului i se numesc simpatic omimetice. Unele din aceste substane acioneaz direct asupra efectorului, iar altele , prin intermediul fibrei postganglionare (ex. efedrina), declannd eliberarea de c atecolamine. Sunt i substane simpaticolitice, care acioneaz asupra organului efector , blocnd fie alfa-receptorii (ex. ergotamina), fie beta-receptorii (ex. diclorizo prenalina). 2.1.20. Sistemul nervos parasimpatic

La fel ca i cel simpatic este format dintr-o poriune central i alta periferic. Poriun a central cuprinde neuronii grupai n centrii vegetativi de la nivelul trunchiului c erebral parasimpaticul cranian i de la nivelul mduvei sacrale parasimpaticul sacra l. Parasimpaticul cranian este reprezentat printr-o serie de nuclei vegetativi p arasimpatici de la care pleac fibre ce se ataeaz unor nervi cranieni (III, VII, IX, X), care sunt alctuii att din fibre somatice, ct i vegetative. Dintre aceti nuclei p ziia cea mai rostral o are nucleul accesor al oculomotorului (Edinger-Westphal) di n calota peduncular mezencefalic. De la neuronii acestui nucleu pleac fibre pregang lionare ce vor sinapsa cu celulele nervoase din ganglionul ciliar, iar de aici, impulsul este transmis prin fibrele postganglionare, la muchii intrinseci ai glob ului ocular. n punte se gsesc nucleii lacrimal i salivator superior. De la nucleul lacrimal pleac fibre parasimpatice secretoare i vasodilatatoare, ce merg pe calea nervului VII la glandele mucoasei nazale, bucale i faringiene. De la nucleul sali vator superior, fibrele parasimpatice preganglionare merg pe cale nervului inter mediar Wrisberg (VII bis) i ajung la ganglionul submandibular, de unde vor pleca fibre postganglionare la glandele salivare submandibulare i sublinguale. 56

n bulb se afl nucleul salivator inferior de unde i au originea fibrele parasimpatice ale glosofaringianului (IX). Sub planeul ventriculului IV se afl nucleul dorsal a l vagului (cardio-pneumo-enteric), de la care pleac fibre preganglionare direct l a: inim, bronhii, plmni, esofag, stomatc, ficat, pancreas, intestinul subire, colonu l ascendent i transvers, splin, rinichi, glandele suprarenale. Nervul vag (pneumog astric), dup ce formeaz nervul laringian inferior (recurent), rmne numai cu fibre ve getative. Parasimpaticul sacrat cuprinde centrii preganglionari situai n coarnele laterale ale mduvei (S2-S4) sau n neuronii periependimari. Aceste fibre parasimpat ice prsesc mduva mpreun cu nervii sacrali II, III, IV. Dup ieirea nervilor din canal rahidian, fibrele parasimpatice preganglionare se grupeaz i dau natere nervilor pel vieni (drept i stng), care intr n constituia nervului hipogastric (pelvi-perineal), p lex format dintr-o reea de fibre simpatice i parasimpatice n ochiurile cruia se afl n euronii multipolari. Dei toate fibrele preganglionare parasimpatice ptrund n acest plex, numai o mic parte sinapsez cu neuronii de aici, restul fibrelor strbat plexul hipogastric i vor sinapsa n ganglionii intramurali, din pereii ureterelor, vezicii urinare, uretrei, prostatei, veziculei seminale, uterului, vaginului, rectului etc. (fig 18). 57

Figura 18 - Sistemul nervos vegetativ parasimpatic Fibrele postganglionare, care inerveaz aceste organe, sunt scurte (fig. 18). 58

Figura 18 - Structura arcului reflex parasimpatic sacrat Dintre centrii parasimp atici sacrali menionm: centrul miciunii (vezicospinal sacral), centrul defecaiei (ce ntrul anospinal sacral), centrul ereciei (centrul genitospinal sacral). Poriunea p eriferic cuprinde fibre senzitive, neuroni vegetativi grupai, sau nu, n ganglioni v iscerali parasimpatici, fibre nervoase motorii (preganglionare i postganglionare) . Ganglionii parasimpatici, spre deosebire de cei simpatici, au o poziie mult mai periferic, fiind situai n vecintatea sau chiar n peretele organelor pe care le inerv eaz. n regiunea cranian gsim urmtorii ganglioni parasimpatici: ganglionul ciliar, gan glionul otic, ganglionul submaxilar. Funciile sistemului parasimpatic Ca i simpati cul, sistemul nervos parasimpatic are funcii motoare, secretoare i trofice. Parasi mpaticul inerveaz musculatura neted, cardiac i glandele. Aciunea sa este opus celei s mpatice. Produce, de obicei, vasodilataie la nivelul organelor pe care le inervea z, dar efectele vasodilatatorii i motoare sunt, de obicei, foarte localizate. Aciun ile segmentului parasimpatic sunt mai discrete i mai difuze comparativ cu cele si mpatice. Efectele parasimpatice au un caracter mai localizat i de refacere. Aa de exemplu, asupra inimii are ca efect scderea frecvenei cardiace i a puterei de refac ere, protejnd inima de effort i de un consum prea mare de energie; constricia pupil ei (mioz) protejeaz ochiul de o lumin prea intens, care ar fi duntoare. Efectele gene ale ale parasimpaticului sunt de a favoriza digestia, asimilaia, somnul. Datorit e fectului excitator asupra aparatului digestiv, prin stimularea secreiei glandelor digestive i a intensificrii motilitii digestive, parasimpaticul este socotit ca fii nd un sistem anabolic, n opoziie cu simpaticul care este predominant catabolic. Aci unea sistemului nervos parasimpatic asupra diferitelor organe a fost deja prezen tat schematic anterior, n tabel, mpreun cu aciunea simpaticului. Mediatorul chimic pa rasimpatic este acetilcolina, ce determin depolarizarea membranelor organelor efe ctoare pentru care parasimpaticul are aciune excitatoare i hiperpolarizarea membra nelor organelor efectoare, asupra crora are un efect inhibitor. Efectul 59

acetilcolinei este rapid, de scurt durat, strict localizat, deoarece ea este foart e repede descompus de o enzim colinesteraza. S-a stabilit c exist dou tipuri de coli esteraze: pseudo-colinesterazele, care pot descompune i alte substraturi (deci nu au aciune specific) i care se gsesc n plasma sngelui i n hematii; acetilcolinester e la nivelul sinapselor sistemului nervos central i al plcilor motorii (cu aciune s pecific). Exist unele substane parasimpaticomimetice care reproduc efectele parasim paticului. Astfel, ezerina acioneaz prin inhibarea colinesterazei, prelungind n fel ul acesta efectul acetilcolinei. Alte substane sunt parasimpaticolitice a cror aciu ne se manifest la nivelul receptorilor acetilcolinici din membrana efectorilor, mp iedicnd activitatea acetilcolinei (ex. atropina). Exist i aa-numitele substane parasi mpaticotrope (ex. pilocarpina), care stimuleaz activitatea parasimpaticului. Sist emul nervos vegetativ funcioneaz, ca i sistemul nervos somatic, prin mecanisme comp lexe, avnd la baz actul i arcul reflex vegetativ. S-a constatat ns, c unele activit etative (motilitatea intestinal, tonusul sfincterului anal) pot avea loc i dup exti rparea mduvei. Aceasta este dat de sistemul nervos intramural format din plexuri i neuroni, ce confer unor organe o oarecare autonomie. Organele care posed o inervaie dubl sunt n mod permanent sub influena aciunilor antagoniste a celor dou componente vegetative. Aceste aciuni, manifestate sub forma tonusului vegetativ, pot fi evid eniate prin ndeprtarea unuia din cele dou componente. Rezultatul activitii sistemului nervos vegetativ este meninerea constantelor funcionale ale organismului, a homeos taziei. Meninearea n limite fiziologice a constantelor lichidelor mediului intern, a temperaturii lor, se realizeaz prin intermediul sistemului nervos vegetativ ca re acioneaz asupra circulaiei, respiraiei, aparatului glandular. De exemplu, la menin erea unui anumit nivel a glicemiei intervine ficatul, pancreasul, medulosupraren ala, glande ce se gsesc sub controlul sistemului nervos vegetativ. ntre sistemul n ervos vegetativ i cel al vieii de relaie exist o strns interdependen anatomic i f ele dou sisteme se influeneaz reciproc, contribuind n felul acesta, la realizarea ad aptrii funciilor organelor interne la condiiile variabile ale mediului intern i exte rn. Substana reticulat a trunchiului cerebral, pe lng funciile sale de reglare a sist emelor somatomotorii, mai ndeplinete i importante funcii vegetative; aici sunt situai o serie de centri: respirator, al deglutiiei, al masticaiei, al vomei, al motrici tii vaselor sanguine etc. Toi aceti centri integreaz reacii foarte complexe somatice vegetative. n declanarea acestor efecte somatice i vegetative, n urma activrii formai i reticulate, un rol deosebit l are secreia de adrenalin al crei efect este stimulat iv asupra substanei reticulate. BIBLIOGRAFIE 1. Baciu.I "Fiziologie", Ed. Didacti c i Pedagogic, Bucureti, 1997 2. Baciu.I "Bazele fiziologice ale ergonomiei" - vol. I, Ed. Dacia, Cluj-Napoca, 1984 3. Best C.H.; Taylor N.B. "Bazele fiziologice al e practicii medicale", Ed. Medical, Bucureti, 1958 60

4. Bota C. "Fiziologia educaiei fizice i sportului", M.T.S., coala Naional de antrenori, Bucureti, 1993 5. Crmaciu R. i colab.

"Anatomia i fiziologia omului", Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti, 1983 6. Demeter A . "Fiziologia i biochimia educaiei fizice i sportului", Ed. SportTurism, Bucureti, 1 979 7. Groza P. "Fiziologie", Ed, Medical, Bucureti, 1991 8. Guyton Arthur G. "Fiz iologie", Ed. Medical, Bucureti, 1996 9. Hulic I. "Fiziologie uman", Ed. Medical, Buc reti, 1996 10. Micalencu D., Maxim Gh. i colab. "Anatomia omului", Ed. Didactic i Ped agogic, Bucureti, 1983 11. Mogo Gh., Ianculescu A. "Compendiu de anatomie i fiziolog ie", Ed. tiinific, Bucureti, 1973 12. Voiculescu I.C., Petricu I.C. "Anatomia i fizio logia omului", Bucureti, 1971 REZUMAT Funciile de relaie pun omul n legtur cu mediul onjurtor i sunt ndeplinite de organe speciale grupate n sisteme. Astfel locomoia se e fectueaz datorit punerii n micare cu ajutorul muchilor, a oaselor; oasele i muchii s organele eseniale ale locomoiei. Muchii se contract numai cnd primesc excitaii speci le, venite prin nervi de la organele centrale nervoase; acestea, la rndul lor, pr imesc excitaii att din mediul extern ct i din cel intern, prin intermediul unor orga ne receptoare, specializate pentru diferii excitani - organe de sim. Sistemul nervo s ndeplinete cea mai complex i mai nalt funcie integratoare. Prin intermediul lui se alizeaz, pe de o parte integrarea organismului n mediu, iar pe da alt parte, a prilor lui ntr-un tot unitar. Unitatea lui se vdete prin originea comun a prilor sale dar rin relaiile sale fiziologice; astfel funciile de relaie nu se pot efectua fr concurs ul celor vegetative i nici cele vegetative fr sprijinul celor de relaie. Mecanismul fiziologic fundamental al sistemului nervos este reprezentat de actul reflex. NTR EBRI RECAPITULATIVE 1. Transmiterea sinaptic. 2. Precizai funciile cerebelului. 3. C aracteristicile reflexului condiionat. 4. Care sunt legile activitii nervoase super ioare. 61