LA INTELIGENCIA MAQUIAVELICA DE LOS PRIMATES Y LA EVOLUCION DEL CEREBRO SOCIAL SUMMARY ‘The selective pressures and type ofsclection from which the human brain arote have beon a source of curiosity and controversy since the dawn of Darwin’ Evolution Theory. Since 1953 Chance and “Mead suggested thatthe need to ensue a sexual partner was the selective pressure favoring neocortex size increase in primates, Later, Jolly in 1966 and Humphrey in 1976 acknowledged the ‘complex socal life of primates as the source of neocortex increase and improvement of higher cognitive processes. Yt, itis until 1988, with Whiten and Byrne's Machisuellan Inteligence hypothesis when the idea that social living is the main force behind the evolution ofthe primates brain is established. The Machiavellian Intelligence hypothesis presumes that throughout evolution, primates have developed set of social strategies by which individuals search co increase direct or indirect reproductive benefits, resorting o the profitable use of agonistic or cooperative behavior, according to the situation. Various complex social Ubchaviors, such a reconciliation, alliances, and sabotage, ane actually known in primates. Among these, the first two are well characterized, thei distribution and vatabilty being known among primate species as wel as the consequences of resorting or not co them, On the other hand, the vocalization studies have shown that, besides having a vast diversity of ells, primates are able co inguish kinship and dominance relationships, relying solely on ‘ocalizations, The aforesaid implies a positive correlation between ‘seocortex size and complex social behavior variety. Although this particular corel Analyses have shown that neocortical sie varies as 4 function of | certain socioecological variables. In one of the first works controlling phylogenetic inertia, Dunbar showed that neocortex sine changes in relation Co average group size of free-ranging primates: the larger the group, the larger neocortical size is. Moreover, it has been found chat ncocortex size increases along. withthe mean numberof females within the species’ ypical group, sine, Yet, thete is a0 covariation berween neocortical size and mean number of males, More detailed analyses have shown that along with neocortex sie, other brain areas, such as the striatum ‘or the amygglla, respectively, increase along with the number of Females per group of group size. Another finding has shown that the numberof neurons in the parvocellular lamina increases along, ‘with mean group size, and only marginally in relation co the proportion of fui ingested. As such, it stands thar social living cxerted a major effect in the increase of the parvocellular lamina, than ecological pressures such as food quality. Similarly, has proven difficul to tes, comparative Ricardo Mondragén-Ceballos* acurophysilogy has also provided data likely related co primates" social living, particularly in regard to the nced to deal with che fucure and co make decisions. The intense social apathy elicited in primates by peftontal cortex lesions is well known. Recently it has been shown that certain regions of the primate’ prefrontal cortex respond to pastor future stimuli, rather than to the stimuli ‘bing carcendy perceived. The activation of poxtctoe parietal cortex rneutons increases as the profit and che probable occurrence of stimuli asociated ro such profit increase, Such Finding suggests that the posterior parietal cortex performs econometric analyses twelve yeas the increasing knowledge of primates’ ethology. socivecology. ‘neuroanatomy and neurophysiology allows stating thatthe human, brain has been designed mainly to contend with complex social living, Such knowledge, besides from its inherent interest, might support a Natural History of mental illnes. to maximize decisions. In suramary, during the: Key words: Primates, social inclligence, evolution RESUMEN Las presiones y el tipo de seleccidn que dieron origen al cerebro, hhumano han sido motivo de curiosidad y controversia a partie del nacimniento dela Teorla dela Bvolucidn Darwiniana. Desde 1953 (Chance y Mead habian ya sugesido que la competencia por eonse~ gir una pareja scaual Favorecié el inctemento del tamafio de la rncocorteza en los primates. Posteriormente, Jolly en 1966 y Humphrey en 1976 ateibayen ala compleja vida social en la cual se desenvuelven los primates ls causa del acreceneamiento de la neacortezay la aparicién de facultades cognosciivas superires. Sin embargo, no ¢s sino hasta 1988, con Lz postulacién de la hipdtesis de la inteligoncia maguiavdice de Whiten y Byrne, que cobra fuerza la idea de que la vida social de los primates es la causa mayor de la evolucién del cerebro, La hipétess de la ineligencia maquiavélica asume que a lo largo de su evolucién los primates han conseguido desarollar diversas estrategias sociales por las cuales un individuo busca maximizar su éxito reproductive direc- too indirecto, ecurtiendo para ello al uso convenenciero de com- portamicntos agonista o cooperativos, segin lo exja la situacin. ‘Actualmente se han idenificado varios comportamientos comple- jos, tales como la reconciiacén, la alianza 0 el saboraje. Las dos primeras conductas estin bien estudiadas: se conocen tanto su cdiseibucin y varisbilidad entre las especies de primates, como las ‘consecuencias de levarlaso no a cabo, Por otra lado, el extudio de " Conespondencias Dz, Riawdo Mondragén-Caullos, Instiuto Nacional de Piguintria Ramén de Ia Fuente, Subdireccin de Neuroiencas, Deper tamento de Etlogia. Cal México-Nochimilco 101, San Lorena Huipulco, Tlalpan, 14370, Mésico, D.F Corea slectronice Recibido 6 de agosto de 2002. Aceprado: 29 de ago de 2002. Salud Mental, Vol. 25, No. 5, octubre 2002 29{as vocalizaciones ha demostrado que los primates, aparte de po: scer un amplio repertorio de éstas, son capaces de identificar ‘elaciones de parentesco o de dominancia entre terceros a partir de dichas vocalizaciones. Lo anterior implica una corelacién positiva entre el tama de la ncocontera y a variedad de compor- tamientos sociales complejas caracterisicos de una especie. Si bien esta correlaciin en particular ha sido difci de probat, los analisis comparativos han demostrado que la extensiin de la en funcién de ciertas variables socioecalégicas En uno de los primeres estudios, controlando el efecto de i inereia filogenética, Dunbar mosté que el tamafio dela neveortera de ls diferentes especies de primates vati en vlacin al tamafio promedio de ls geupos en vids libre: a mayor tamatio de grupo, mayor extensin de la neocorteza. Asimismno, se ha encontrado que el tamafio dels neucorteza incrementa conforme aumenta el ‘mero de hembras promedio por grupo tipic de ls especies de Primates, en tanto que no hay covariacin entre la extensién de la rneocorteza y el niimero de machos, Analisis mis deallados han ddemostrado que junto con la neocorteza otras éveas cerebral, tales como el estriado o la amigdals, respectivatmente, aumentan detamafo conforme incremental niimero de hembras por grupo ‘el tamato del grupo. Otro hallargo a demostrad que mime rode neuronasen las laminas parvocelulares del mcleo genicalad lateral aumenta conforme el tamaio del grupo social e+ mayor y sélo marginalmente en funcidn del porcentaje de feuraincluido nauralmente en la diet Dicho descubriniento demucstra que la vida social ejereié una mayor infTuenca en el acrecentamiento del rAdmero neuronal de ls Limsinas parvocelulares que las presiones «ecoligias tales como la calidad del alimento. De igual manera, a newtolsiologia ha aportado datos que parecen guardar wna este cha coreelacién con la vida social de los primates, en particular «on la necesidad de anticipar el futuro y omar decisiones. Es bien comocido que en los primates his lsiones en la cortez prefrontal inducen una intense apatia socal. Rcientemence se ha publicado ‘que ciertasregiones de la cortera prefroneal de ls primates res ponden a cstimulos pasidos o anticipan estimulos, en lugar de responder alos estfislos que estin siendo percibidas. La activa: cidn de las neuronas de la corteza pa conforme aumentan a ganancia y Ta probabilidad de ocurcencia lo asociado a dicha ganancia, Jo cual sugiere que dicha region reali dela toma dedecisiones. En suma, el conocimiento acutuldo en los dltimos doce al posterior incrementa del est uliss econometticos de ayuda en la maximizacin aiios sobre la etologia, socioecalogla, srofisiologia del orden de los primates etm teafirma que ct cerebro human ha sido disenado principalmente para contender con wna vida social compleja. Dicho conocimien to, aparte de su ineerés inherent, padta servirde sustento a una Historia Natural de las enfermedades mentales Palabras clave: Primates inteligencis social, evolucidn, Dos preguntas fundamentales de la biologia evoluti- va aplicadas al estudio de la funcién de algiin caréc- ter fenotipico caracteristico de un orden, género 0 especie, son: spar qué sirve? y zcémo aparecid? Con la primera pregunta se hace referencia a Ja manera en que el cardcter contribuye a favorecer la superviven: cia de los individuos para reproducirse, o a dotarlos, de mecanismos adecuados para incrementar su tasa 30 reproductiva (adecuacidn genética), o a cémo dicho cardcter puede favorecer la supervivencia y reproduc- cidn de la progenie (adecuacién inclusiva)*, La se- gunda alude a cuiles fucron las presiones de selec- cién que favorecieron la aparicién y desarrollo filogénica de dicho carécter. Es decir, cuales de los diversos elementos que componen el medio bidtico y abiético que ocupa una especie, favorecen (0 desfavorecen) el incremento de un cierto genotipo frente a otros, a lo largo del tiempo evolutivo, Se fi reconocen tres tipos fundamentales de seleccién en relacidn a la interaccién del genotipo con el medio: la selecién natural, la seleecin sexual y la seleccién de parentesco (40)"* Obviamente, el cerebro humano es uno de los ér- ginos cuya evolucién siempre ha despertado un gran. interés, particularmente por ser el sostén de nuestra inteligencia superior (y para algunos también del alma)"** auributo que nos hace distintivamente hu- manos. Debido a ello la filogenia y la ontogenia del cerebro de los vertebrados se conocen detalladamen- te, y se tiene al cerebro humano como el estindar dorado contra el cudl se califican la complejidad y el. perfeccionamiento de los sistemas nerviosos de otras cespecies****. Asi, en el siglo pasado el conocimiento del cerebro como érgano crecié desde la caracteriza- cién de su estructura celular que hiciera Santiago Ramén y Cajal, hasta el rol jugado por neuronas in- dividuales en la percepcién e integracién de la infor- macién, y en la identificacién de los genes que patti- cipan en su desarrollo y funcionamiento. No obs- tante, pese a lo mucho que se conoce acerca de la neuroanaromia y neurofisiologia de una vasta diver- sidad de cerebros, las preguntas de para qué y como evolucioné nuestro cerebro (o cualquier otro cere- bro) no se han respondido de manera satisfactoria, principalmente en lo que conciemne a la evolucién de la neocorteza La hipétesis més popular con relacién a la expan- * El cermino adecuacib se refers ala coneribucion promedio que hace de uns generacon a otro em yeneraiones sucetas un cierto allo 0 ‘enor, comparada con ls contibucion de nos alos» genodpos Asi st en una poblacion bioldgica un individuo # pescedor de un enoripo A dsj uns mayor deicendencia que otro individun 4 com enotipo A. la contabucon del pravero al genotipo promedio de I iguieve geneacii favoreetd un incterento en el mero de ong rismon com genotipo A. De shi que Ia adecuscon genctics de ¢ sex mayor que Is de a: Mis ain, sil indvidun w a a4 ve cx capa de favotceer la aupervivenciay eeproductién de sus hips et mayer pro poten que la del individuo a iwrementrd la presencia del genotipo A sobre Aen la generacion de sus nics. En tes plabeas la adecta. ‘i inluiea deve sctia mayor quc lade a "Outs canceptos, tale como ls lee de rape o a elec de ype han cad relaivamente ct seiso, dads I difcladde Rna lar sus accones cm l mateo de To geen la actuals conoce sabre Tox mecenisngs de propagecon gent. Actaslmente. con etcepcin de los dualsasfervientss, sept gue sl cetebo es ch asiento dela mente, sino la tsa cose (70) Salud Mental, Vol. 25, No. 5, octubre 2002sién de la neocorteza asume simplemente que aque- Ilos seres humanos (particularmente hombres) que eran mas inteligentes, cenian mejores posibilidades de sobrevivie hasta la edad reproductiva. Esto, debi- do a que sus capacidades inrelectuales les ayudaban a generar ticticas novedosas 0 & mejorar estrategias instituidas en Careas cooperativas como la caza, lo cual a su ver redundaba en un mejor éxito reproductivo al premiarse sus habilidades con un acceso permitido (por parte de los ottos integrantes masculinos del grupo) a un mayor niimero de muje- tes y a posiciones de liderazgo. De esta manera, los seres inteligentes dejaban un niimero mayor de des cendientes que los menos inteligentes y los tontos La seleccién natural se encargé de dar cuenta de los extremadamente tontos matindolos antes de alea zar el estado reproductor, y de dicho proceso, surgi mos los humanos moderns: mas inteligentes que cualquier otra especie gracias a los importantes cestrategas de la caceria (0 del uso del fuego, 0 del descubrimiento de la fabricacién de armas). Esta vir sidn, sin embargo, actualmente es rechazada incluso por cientificos no simpatizantes con la sociobiologia y la socioecologia, tales como Tattersall (79), pues se sospecha que los primeros humanos no eran cazado- no carroneros oportunistas; su dieta principal ia en frutas y presas pequefias que diariamen- te recolectaban las mujeres y los nifos. Fueron las mujeres quienes descubrieron el uso del fuego; la cteacién de herramientas a partir de lascas de piedra (no de armas); la utilizacién de pigmentos natura- les, como el ocre para incrementar su atractivo sexual a 3) y muy posiblemente también la agricultu- ta. Sin embargo, aun cuando poseemos el cerebro mis colosal de todos los mamiferos terrestres, tam- bign es cierto que procedemos de una linea = Byun ror ierpetat a nia alaparva de wn cards en us ‘specie por comparsesn directa con el minmo circter en otra especie Supuesamente mis “olticada. Es dicho arguments que lee 3 tlasieacin equivoca de lis eapeccsen“eupetioe”e “inferior” cua do ena valid 1) cada expoce actual sa punt de lanza de su propia ‘volciny 2) anos espesin seam capaces de reproduce y tet Tavorablemenre ens meio, estan opuimamente adaptadas, pose a que su earaeeresparcacan 0 sea me piven en commpurcion con oer {species Fs dbido To dick a inicio de la nota que mucha gente ene ‘lls alguns cents, crcen que de haber tend Is oportunidad y a tiempo suficiente lw dinosauros (0 lox chimpancés) hubicran des trllad uns incligencis comparable I bursa, bie que hos del nes sm sees niperotes, Si Ten cs cierto que ls proces de slcti tienen favorecer ls aparicion del mismo eater independientemente cn ierentslinajes Hlogencicos (pc el oj steno es el caso dl ‘erchro human cu ctaida, ya que algunos arbuton menals (Le ‘eatvdad, la snd sscicn ct] pnecen ser producto de fee ‘as de slecigu nias —uy prokablewente lnepebea— las sue ‘tivo sometila auettr especie. No obsatte, el panorama wo ex ta ‘Teconsoludor pata considera que el etudio comparativo de naesro Cerebro rele ft, pucy Is esidencia musts que lo dygaon mena lesccrebrale que no craterian csoluionaron 1 part de etaxtas yacthrenrs prealapariones © exaptacioes) en lor ancatos comunes ‘que comparines om las diverastunas del orden Prat Salud Mental, Vol, 25, No. 5, octubre 2002 filogenética, los primates, una de cuyas caracteristi- cas es el gran esfuterzo que ha hecho este orden en desarrollar cerebros grandes. Desde 1953, se ha sugerido repetidamente que la compleja vida social que Hevan los primates ha cons tituido la presién sclectiva para que estos desarrolla- ran una “gran inteligencia’, asociada a una extensa neocorteza cerebral (14, 34, 38, 46, 48, 84). Sin ‘embargo, pese a lo reiterativo de la propuesta, esta teoria no arraigé sino hasta finales de los aitos ochen- ta, con la publicacién de dos libros, Primate Societies, editado por Barbara Smuts, Dorothy Cheney, Robert Seyfarth, Richard Wrangham y Thomas Struhsaker (1987), y Machiavellian Intelligence, editado por Andrew Whiten y Richard Byrne (1988). Primate Societies tetine la primera recopilacién extensa de lo aque se conocia hasta entonces sobre las sociedades de los primates, ¢ incluye desde biodiversidad, demo- grafia y socioecologia, hasta etologia cognoscitiva. El segundo libro antes mencionado muestra toda la evi- dencia acumulada sobre la complejidad de la subsis- tencia al interior de los grupos de primates, y enfatica que las capacidades cognoscitivas superiores evolu- cionaron como adaptaciones para lidiar con las exi- gencias de la vida social La hipétesis de la inteligencia maquiavélica no debe confundirse con el “maquiavelismo’ de la psicologta social. Dicho maquiavelismo es un rasgo de la perso- nalidad definido como una “estrategia de comporta- miento social que implica manipular a otros en be- neficio propio, frecuentemente en contra del interés del otro, que se contrapone a las actitudes altruistas © cooperativas (86). A decir de Byrne y Whiten (10), la inceligencia maquiavélica se refiere a las estrategias sociales complejas por las cuales un individuo busca maximizar su éxito reproductive directo o indirecto, recurriendo para ello al uso convenenciero de com portamientos agonistas © cooperativos, segin lo exi la situacién, Pese a que desde 1967 Kummer (51) habia descrito la manifestacién de comportamientos complejos en babuinos, y para 1988 habia un buen catélogo de ellos (16, 24-27, 29, 31, 33, 36, 60, 71, 72) los trabajos ciertamente no provelan medida alguna del éxito reproductive conferido por estas con- ductas. El éxito reproductive es algo muy dificil de medir en un orden caracterizado por su longevidad, pocas erias (en la gran mayoria de las especies una por parto), ¢ intervalos entre partos relativamente largos. Adem, en el que un niimero grande de ge- neraciones coincide en el tiempo y vive en socieda- des estructuradas. A la fecha son pocos los grupos de investigacién que han podido documentar el éxito reproductivo individual en los grupos de primates que estudian (2, 41, 45); y los que lo consiguieron, 31