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Pteridfitos: plantas vasculares que dispersan esporas
Los pteridfitos presentan rasgos comunes, que permiten diferenciarlos de los brifitos, las gimnospermas o las angiospermas. Estos rasgos son: El ciclo vital con dos generaciones diferenciadas e independientes: Gametofito sencillo, efmero y pequeo (unos pocos centmetros) Esporofito maduro complejo, duradero y grande Las esporas son liberadas por el esporofito y germinan dando gametofitos La fecundacin requiere agua para que naden los espermatozoides

Esquema del ciclo vital de un helecho homosprico.

Caracteres importantes para diferenciar los distintos grupo de pteridfitos Esporangios Tipo: eusporangios o leptosporangios Posicin: terminales, laterales, adaxiales o abaxiales Libres, agrupados o soldados Diferenciados o no: megasporangios y microsporangios Esporas Tipo: triletas o monoletas Diferenciacin Gametofito Desarrollo hetersporas megasporas Femenino endosprico microsporas Masculino homsporas esporas Bisexual exosprico Y el ciclo correspondiente

Un slo tipo de esporas Gametofito bisexual (con anteridios y arquegonios) Desarrollo exosprico del gametofito

Esquema del ciclo vital de un helecho heterosprico.

Cando se diversificaron los pteridfitos?

Licopodios Equisetos Helechos L E
H

E
H

L
R

Dos tipos de esporas: megasporas y microsporas Gametofitos unisexuales: megagametofito con arquegonios (con ovoclula); microgametofito con anteridios (liberan espermatozoides flagelados Desarrollo endosprico del gametofito

Cooksonia

Paloma Cubas

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Sistemtica de Pteridfitos
En base a esos caracteres se reconocen cuatro divisiones con representantes actuales

Los principales caracteres que se han utilizado para construir la sistemtica de los pteridfitos actuales son: Ramificacin del tallo Tipo de estelas Tipo de hojas Tipo y posicin de los esporangios Tipo y forma de las esporas Desarrollo y diferenciacin sexual de los gametofitos

Div. Lycopodiophyta, fsiles desde el Devnico, abundantes en el Carbnifero, actuales 1000 especies O. Lycopodiales (licopodios) aprox. 200 especies O. Selaginellales (selaginelas) aprox. 700 especies O. Isoetales (isoetes) aprox. 40 especies Div. Equisetophyta (equisetos) fsiles, abundantes en el Carbnifero, actuales 30-40 especies Div. Psilotophyta, actuales, 2 gneros (muy relacionada con las siguientes divisiones) Div. Pteridophyta (helechos) fsiles y actuales, aprox. 12000 especies
Sin embargo, los estudios basados en caracteres moleculares estn cambiando profundamente las ideas previas

La sistemtica de los pteridfitos se est reorganizando profundamente, en base a caracteres moleculares, aunque aun no hay una clasificacin universalmente aceptada.

Div. Lycopodiophyta (licopodios, selaginelas e isoetes) Protostelas Microfilos, con o sin lgula Eusporangios solitarios (uno por esporofilo), adaxiales Homosporia o heterosporia Esporas triletas o monoletas

Sabemos que se separaron muy pronto dos lneas evolutivas. La lnea con microfilos (en amarillo) y la lnea con megafilos (en gris). Los equisetos y psilotfitos estn mucho ms relacionados con los helechos de lo que se pensaba (forman un grupo monofiltico con ellos).

O. Lycopodiales

O. Selaginellales

O. Isoetales

Sistemtica de pteridfitos s.l Div. Lycopodiophyta, fsiles desde el Devnico, abundantes en el Carbnifero, actuales 1000 especies O. Lycopodiales (licopodios) aprox. 200 especies O. Selaginellales (selaginelas) aprox. 700 especies O. Isoetales (isoetes) aprox. 40 especies Div. Equisetophyta (equisetos) fsiles, abundantes en el Carbnifero, actuales 30-40 especies Div. Psilotophyta, actuales, 2 gneros Div. Pteridophyta (helechos) fsiles y actuales, aprox. 12000 especies

Lycopodiophyta: O. Lycopodiales Races adventicias dicotmicas Tallo dicotmico a monopdico. Actinostelas a plectostelas. Microfilos helicoidales, opuestos o verticilados, sin lgula.

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Esporangios reniformes, dehiscentes por una fisura transversal, a menudo agrupados en estrbilos. Esporas triletas, reticuladas, todas iguales (homsporas) Ciclo vital de Lycopodium
espora

esporangio

gametofito

estrbilo= cono

Homosporia, gametofito bisexual con desarrollo exosprico

Sistemtica de pteridfitos s.l Div. Lycopodiophyta, fsiles desde el Devnico, abundantes en el Carbnifero, actuales 1000 especies O. Lycopodiales (licopodios) aprox. 200 especies O. Selaginellales (selaginelas) aprox. 700 especies O. Isoetales (isoetes) aprox. 40 especies Div. Equisetophyta (equisetos) fsiles, abundantes en el Carbnifero, actuales 30-40 especies Div. Psilotophyta, actuales, 2 gneros Div. Pteridophyta (helechos) fsiles y actuales, aprox. 12000 especies lgula

Div. Lycopodiophyta: O. Selaginellales Races adventicias que nacen de rizforos (ramas incoloras filas). Tallos con ramificacin dicotmica, rastreros o erguidos. Protostela a sifonostela. Microfilos con lgula en la base de la cara adaxial.

Megasporangios y microsporangios. Con frecuencia agrupados en los extremos de los tallos. Megsporas y micrsporas triletas, con distinto tamao y ornamentacin. Gametofitos unisexuales con desarrollo endosprico

Ciclo vital de Selaginella

microsporangios microspora Gametofito masculino

megaspora Gametofito megasporangios femenino

Desarrollo endosprico de los gametofitos

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Sistemtica de pteridfitos s.l Div. Lycopodiophyta, fsiles desde el Devnico, abundantes en el Carbnifero, actuales 1000 especies O. Lycopodiales (licopodios) aprox. 200 especies O. Selaginellales (selaginelas) aprox. 700 especies O. Isoetales (isoetes) aprox. 40 especies Div. Equisetophyta (equisetos) fsiles, abundantes en el Carbnifero, actuales 30-40 especies Div. Psilotophyta, actuales, 2 gneros Div. Pteridophyta (helechos) fsiles y actuales, aprox. 12000 especies Div. Lycopodiophyta: O. Isoetales Races dicotmicas, que surgen de la parte basal del tallo. Tallo corto (1 - 3 cm) y grueso con dos o tres surcos longitudinales. Estela compleja. Microfilos lineares, con un nervio central y cuatro cavidades aerenquimticas longitudinales, con lgula en la base de la cara adaxial de las hojas.

Eusporangios. Megasporangios en los microfilos externos, y microsporangios en los internos. A menudo protegidos por un velo. Megsporas triletas y micrsporas monoletas

Lnea con megfilos: equisetos, helechos (y plantas con semillas) Div. Rhyniophyta, fsiles, Silrico-Devnico Lnea con micrfilos Div. Lycopodiophyta, fsiles desde el Devnico, abundantes en el Carbnifero O. Lycopodiales (licopodios) O. Selaginellales (selaginelas) O. Isoetales (isoetes) aprox. 40 especies Lnea con megfilos Div. Equisetophyta (equisetos) fsiles, abundantes en el Carbnifero Div. Psilotophyta, actuales Div. Pteridophyta (helechos) fsiles y actuales

Lnea con micrfilos licopodios, isoetes y selaginellas

Psilophyton Asteroxylon

Rhynia Zosterophyllum Cooksonia

Div. Equisetophyta: O. Equisetales Sistemtica de pteridfitos s.l Div. Rhyniophyta, fsiles, Silrico-Devnico Div. Lycopodiophyta, fsiles desde el Devnico, abundantes en el Carbnifero, actuales 1000 especies O. Lycopodiales (licopodios) aprox. 200 especies O. Selaginellales (selaginelas) aprox. 700 especies O. Isoetales (isoetes) aprox. 40 especies Div. Equisetophyta (equisetos) fsiles, abundantes en el Carbnifero, actuales 30-40 especies Div. Psilotophyta, actuales, 2 gneros Div. Pteridophyta (helechos) fsiles y actuales, aprox. 12000 especies Plantas con rizoma subterrneo, que emite numerosos tallos areos. Tallos articulados, con nudos y entrenudos, con ramificaciones verticiladas. Superficie del tallo con surcos que alternan con costillas.

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Estructura interna compleja con numerosas cavidades (canales). Sifonostelas en nudos y falsas eustelas en entrenudos Megafilos muy reducidas, soldados en la base formando una vaina
estoma costilla canal carinal

Div. Equisetophyta: O. Equisetales Eusporangios agrupados, iguales, sobre esporangiforos peltados reunidos en un cono(= estrbilo) Conos en los extremos de los tallos frtiles, formados por esporangiforos conos
esporangiforo

cavidad medular

valle canal valecular epidermis crtex haz vascular

seccin transversal del tallo a nivel del entrenudo

5- 10 esporangios por esporangiforo

esporangio

Esporas con elteres espatulados. Gametofitos con desarrollo exosprico, fotosintticos, autnomos

esporangio

cono

esporangiforo

seccin longitudinal del cono

Ciclo vital de

espora

Equisetum

Sistemtica de pteridfitos s.l Div. Rhyniophyta, fsiles, Silrico-Devnico Div. Lycopodiophyta, fsiles desde el Devnico, abundantes en el Carbnifero, actuales 1000 especies O. Lycopodiales (licopodios) aprox. 200 especies O. Selaginellales (selaginelas) aprox. 700 especies O. Isoetales (isoetes) aprox. 40 especies Div. Equisetophyta (equisetos) fsiles, abundantes en el Carbnifero, actuales 30-40 especies Div. Psilotophyta, actuales, 2 gneros Div. Pteridophyta (helechos) fsiles y actuales, aprox. 12000 especies

Desarrollo exosprico del gametofito bisexual

gametofito

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Div. Psilophyta (= Psilophytophyta) Dos gneros actuales: Psilotum (tropical y subtropical) y Tmesipteris (Australia, Nueva Zelanda y Pacfico S) Rizomas con rizoides (no hay races) Ejes dicotmicos Protostela (actinostela) Pequeas estructuras (enaciones), sin nervio. Hojas reducidas?? cilindro vascular crtex

Eusporangios soldados de 3 en 3 (sinangio) Esporas iguales, monoletas

Gametofito bisexual con desarrollo exosprico. Vive en asociacin con hongos endofticos, de los que depende para su nutricin arquegonios

anteridios

Ciclo vital de Psilotum (Div. Psilophyta) Sistemtica de pteridfitos s.l Div. Rhyniophyta, fsiles, Silrico-Devnico Div. Lycopodiophyta, fsiles desde el Devnico, abundantes en el Carbnifero, actuales 1000 especies O. Lycopodiales (licopodios) aprox. 200 especies O. Selaginellales (selaginelas) aprox. 700 especies O. Isoetales (isoetes) aprox. 40 especies Div. Equisetophyta (equisetos) fsiles, abundantes en el Carbnifero, actuales 30-40 especies Div. Psilotophyta, actuales, 2 gneros Div. Pteridophyta (helechos) fsiles y actuales, aprox. 12000 especies

homosporia Gametofito bisexual

Desarrollo exosprico del gametofito

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Div. Pteridophyta (helechos s.s.) Tallos poco o nada ramificados (rizomas) excepto en helechos arborecentes Protostelas a sifonostelas Megafilos, prefoliacin circinada Eusporangios o leptosporangios, abaxiales o marginales Homsporos o hetersporos Div. Pteridophyta (helechos s.s.) Eusporangios, homsporos: O. Ophioglossales O. Marattiales Leptosporangios, homsporos: O. Filicales Leptosporangios, hetersporos: O. Marsileales O. Salviniales

Platycerium bifurcatum

Dicksonia antarctica

Ophioglossum

Salvinia

Marsilea

Div. Pteridophyta: O. Filicales La mayora vivaces con rizomas de los que salen races adventicias. Pueden estar cubiertos de pleas. Megafilos. Hojas muy jvenes con frecuencia enrolladas en el pice (prefoliacin circinada). Un slo tipo de hojas ej. Polypodium) o dos tipos de hojas (frtiles o estriles, ej. Blechnum),
Polypodium
lmina fronde peciolo (=raquis) rizoma

Div. Pteridophyta: O. Filicales Leptosporangios, con mecanismo de dehiscencia (anillo) Marginales o abaxiales, generalmente agrupados en soros Soros desnudos, protegidos por indusio o por el borde de la hoja (pseudoindusio). anillo indusio

races

Blechnum

La forma del indusio y del soro sirve para diferenciar los gneros

Homsporos (esporas de un solo tipo) Gametofito bisexual, con desarrollo exosprico.

Asplenium
indusios lineares

Dryopteris
indusios reniformes arquegonio arquegonio

Polystichum
indusios peltados

Polypodium
sin indusio, soro desnudo

anteridio

anteridio

Gametofito de un helecho

Paloma Cubas

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Aunque los gametofitos son bisexuales potencialmente, es frecuente que los gametangios masculinos y femeninos maduren en momentos distintos... Qu ventaja puede tener este hecho? Evitar la autofecundacin, que reduce la variabilidad gentica Ciclo vital de Polypodium
esporofito joven 2n n gf gf embrin en desarrollo zigoto esporofito adulto seccin de la fronde esporangio meiosis esporangio dehiscente

voclula fecundacin espermatozoide anteridios Gametofito en fase masculina arquegonios Gametofito en fase femenina anteridio liberando espermatozoides

Ejemplo de ciclo vital de un helecho homosprico

arquegonio

espora espora germinando gametofito joven

anteridio

gametofito maduro

Paloma Cubas

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