BIOLOGIA SPECIILOR DE VIPERE

Sistematica speciilor de vipere. Viperele fac parte din ordinul Serpentes, grup provenit din Sauria, cu urmtoarele caractere distinctive: absenta membrelor (sau cel puin a celor anterioare) si a centurii, scapulare, lipsa pleoapelor mobile, lipsa deschiderii externe a urechii si a unui aparat auditiv funcional, absenta arcului temporal superior si a scvamozalului, absenta lacrimalului jugalului, quadratojugalului, epipterigoidului si postfrontalului. Cutia cranian este complet nchis prin procesele descendente ale frontalelor si parietalului. Sunt prezente articulaiile vertebrale zigosfrene - zigantrice. Apofizele hemale ale vertebrelor caudale nu se unesc ventral. Familia Viperidae (Bonaparte -1840) are urmtoarele caractere generale primitive: dinii premaxilari, coronoidul, elementele centurii pelviene si plmnul stng, lipsesc. Cte un singur dinte canaliculat, situat pe maxilarele extrem de scurte de lungime egal, fr ali dini si mobile, putnd s se ndrepte perpenticular fat de epipterigoid. Palatinele si pterigoidele sunt de asemenea mobile. Ectopterigoidul este lungit, hipapofizele lungi; oasele prefrontale nu au proces anterior si nu sunt n contact cu oasele nazale; plcile cefalice sunt adesea foarte modificate, dei speciile generalizate posed complexul colubriform al plcilor cefalice (5 plci mari). Ochiul. Este separat de solzii supralabiali prin solzi iniei.. Pupila este vertical. Plcile ventrale .acoper toat lungimea abdomenului. Nu exist gheare n regiunea anala. Placa anal este ntreag. Coada este scurt. De obicei pe spate exist un desen nchis n form de. zig-zag. Viperele sunt ovovivipare. Sunt speciile cele mai periculoase pentru om, datorit veninului lor. Familia Viperidae ocup un areal, vast n toate continentele cu excepia Australiei.)

Caracteristicile morfologice ale viperelor.

In ceea ce privete viperele din Europa , la acestea se manifesta numeroase stadii ale evoluiei Viperidelor care continu nc la grupul lebetina - xanthina si culmineaz cu genul african Bitis. Aparent la taxonii europeni, caracterele morfologice tipice ale Viperinelor se accentueaz progresiv de la Vipera ursini la Vipera ammodytes. Existenta unei proeminente nazale (creterea numrului de plci apicale) este proprie grupului ursini - ammodytes si nerecunoscut la grupul lebetina - xanthina. Alturi de aceast variaie a plcilor cefalice, a formei capului si a corpului, este evident si o tendin dificil de interpretat, de cretere a dimensiunilor corpului, a numrului vertebrelor, a plcilor ventrale si a numrului de solzi ventrali de la mijlocul corpului. La viperele europene se observ o corelare pozitiv ntre lungimea corpului si numrul plcilor ventrale. Presiunea seleciei n favoarea unei reduceri a lungimii corpului este important. Aceasta a redus de la 21 la 19 numrul de solzi dorsali la mijlocul corpului, dar numrul de plci ventrale nu s-a modificat. Se presupune c mrimea taliei este n strns legtur cu numrul de ventrale. Se observ pe de alt parte, c n cadrul speciilor asemntoare, evoluia a acionat frecvent asupra numrului ventralelor, mult mai rar asupra segmentrii plcilor cefalice si niciodat asupra ctorva' caractere laolalt. De notat c la speciile politipice, populaiile septentrionale sunt adesea mai mari si dein un numr mai mare de plci ventrale dect populaiile meridionale, contrar caracterelor erpilor n general. Coloritul viperelor europene este foarte variabil si tenta de fond se seamn uneori cu aceea a substratului, din cauza presiunii seleciei exercitat de prdtorii care descoper prada cu ajutorul vzului. Coloritul dorsal este n medie mai constant n cadrul speciilor asemntoare.

Zigzagul dorsal, care poate fi mai mult sau mai puin lit si romboidal sau circular, se transform n bare transversale la 3 taxoni care sunt, mult difereniai din punct de . vedere morfologic si ecologic : v. ammodytes transcaucaziana, v. aspis francisgiradi si v. berus bosniensis. Hemipenisurile viperelor europene, globulare si foarte bifidate, ofer puine variaii la marea majoritate a speciilor. Singura diferen apreciabil este forma mai alungit a : hemipenisului la Vipera berus. La celelalte specii, nu s-au gsit diferente semnificative. Totui forma net globuloas a hemipenisului la Vipera lebetina, sugereaz o tendin de ngrosare. Se poate lansa ipoteza c numai Vipera berus a conservat un caracter mai mult sau mai puin primitiv, din acest punct de vedere. Craniul viperelor din Europa ofer puine caracteristici interesante si puine indicii care deosebesc o specie de alta. Pe baza gradului lor evolutiv le considerm n ordine : ursini, kaznakovi, berus, seoanei, aspis, latastei, ammodytes. Totui sunt prezente fenomene de cretere alometric, ca de exemplu, Ia Vipera aspis unde craniul unui individ mare se aseamn mai mult cu cel al viperei ammodytes, n timp ce craniul unui individ mai mic se aseamn mai mult cu cel de viper berus. Cariotipul celor mai multe vipere europene (2n=36,14V +2 I + 20m) se regsete la numeroase colubride si practic la toate crotalinele si viperinele studiate, cu excepia viperei ammodytes si viperei aspis, al cror cariotip este 2n=42 cu 8V +14 I +20m. H.E. Kobel (1967) a demonstrat cum tipul clasic cu 36 de cromozomi ar fi putut aprea prin sciziune central urmat de inversiune pericentral, rezultnd tipul aspis cu 42 cromozomi. Aceste diferente considerabile nu sunt, cel puin la prima generaie deloc verificate la hibrizi, al cror cariotip compus, este 2n =39, cu 11 V +8 I + 20m si confirm interpretarea lui Kbbel despre omologia cromozomilor. Asa cum Vipera latastei, specie prin motive bine ntemeiate intermediar ntre Vipera ammodytes si Vipera aspis, are cariotip ' normal, este ngduit s presupunem c, modificrile spectaculoase survenite la aceste ultime dou specii, s-au produs independent si nu corespund unor mutaii genetice importante. Studiul proteinelor serice prin intermediul electroforezei simple d rezultate dificil deinterpretat din cauza variaiilor individuale. Totui imunoelectroforeza fcut plecnd de la un ser de viper aspis sugereaz c aceast specie este net mai nvecinat din acest punct de vedere de Vipera berus si Vipera latastei dect de Vipera ammodytes. n ceea ce privete comunitatea antigenic a veninurilor, Vipera ammodytes este destul de departe de majoritatea celorlalte specii (50 pn la 54% antigeni comuni), puin mai ndeprtat de Vipera ursini (45%) si mai apropiat de Vipera latastei (71%), dar mai puin difereniat de Vipera seoanei si Vipera berus (64-65%). Vipera berus, foarte apropiat de Vipera ursini si Vipera seoanei (71% din antigenii comuni ) este net ndeprtat de Vipera Kaznakovi (59%) si se gsete si mai departe de Vipera latastei si Vipera ammodytes (53%). n cadrul aceleai specii, proporia de antigeni comuni ai populaiilor sau subspeciilor variaz de la 61 la 100%. Modalitile de evoluie ale proteinelor antigenice sunt aproape necunoscute, din aceast cauz este dificil de a considera semnificaia lor drept criteriu filogenetic. Cea mai mare parte a rezultatelor cercetrilor de: imunoelectroforeza si imunodifuziune asupra/comunitilor antigenice ale veninurilor, confirm clasificrile tradiionale bazate pe morfologia comparat. n cadrul viperelor, palearctice, patru, genuri mai bine cunoscute, (Cerastes, Echis, Eristocophia, Vipera) deriv din viperele etiopiene, evoluate prin natura particular a regiunii postorbitale a craniului. La.aceste genuri, osul post orbital este. de mici dimensiuni si bine sudiat, median i posterior, de procesul parietal. La trei genuri de vipere etiopiene Adenorhinos, Atheris, Biti, dimpotriv, postorbitalul se nvecineaz cu paristalul fr ns a forma un os comun. Dintre cele trei genuri palearctice evoluate, vipera este probabil cel mai puin evoluat, pentru c prezint caractere taxonomice destul de variabile si ocup o zona extins, cu mari valene bioclimatice.

Vipera ammodytes (vipera cu corn) are corpul relative masiv, coada scurt si capul net lrgit posterior. Vrful botului este surmontat de o proeminent crnoas, de forma unui con, situat deasupra plcii rostrale i acoperit de 5-20 (de obicei 7-18) mici scuame "apicale". Frontalul si parietalul nu sunt de regul, distincte din cauza faptului c sunt substituite de plci neregulate, de dimensiuni mici. Prezint dou serii complete de plci (cteodat una, destul de rar trei) ntre marginea inferioar a ochiului si supralabiale. Scvamele la jumtatea corpului sunt dispuse n 21 .(excepional20 sau 23) serii. Plcile ventrale n numr de 132 pn la 169 (n general 133-163), nu prezint diferente datorate sexului. Solzii subcaudali sunt n numr de 22-24 perechi (de obicei 22-35 Ia,femele si 29-44 la masculi). Stralul este mult mai nalt dect lat si n acest caz nu ajunge la nivelul cantalului, avnd poriunea sa superioar segmentat n 1-3 plci mici. Nasorostralul este sau divizat n dou plci suprapuse sau ntregi si n general la nivelul cantalului. Lungimea minim si maxim la aduli: 54 -110 cm, lungimea medie a adulilor: 65-75 cm. Femelele sunt de regul mai mari dect masculii, dar recordul de statur aparine ultimilor. Statura urmeaz o clim cresctoare est-vest, si indivizii din dimensiunile cele mai mari triesc n Tirolul meridional; populaia cu media cea mai mare a staturii, se gsete n Italia n Alto Adige. Femelele sunt n general de culoare brun deschis sau cenuiu cu pete brun - negricioase sau negre si mai rar portocaliu sau rocat (rou murdar) cu pete mai puin ntunecate de aceast nuan, n timp ce masculii sunt n general gri cu pete negre. Femelele sunt srace sau lipsite de pigment ntunecat, mai ales pe flancuri si pe cap, n timp ce masculii sunt mai pigmentai. Banda nchis ntre ochi si coltul gurii, ntotdeauna prezent la masculi, este sau redus sau absent la femele. Ornamentaia este constituit dintr-o zon (fisie) mediodorsal format din pete romboidale care uneori formeaz un zig-zag de lrgime variabil sau dau natere unei "haine" din pete circulare sau n form de estur. Fac excepie populaiile din Caucaz si din N-E Turciei, care. au o ornamentaie dorsal constituit din bare transversale scurte. Capul prezint, n regiunea nucal, o pat n form de "V", mai mult sau mai puin marcat si puin variabil, a crei baz este, n mod obinuit , unit cu banda longitudinal mediodorsal. Pe labialele inferioare, exist pete de culoare nchis care poate fi continu sau divizat. Pe flancuri sunt aproape ntotdeauna prezente numeroase pete nchise dispuse n corespondent cu axele fiei vertebrale. Partea inferioar, n mod obinuit gri, brunglbui sau rocat, cu multe pete mici gri-negricioase. Vrful cozii este de cele mai multe ori portocaliu la populaiile occidentale si verde glbui la cele orientale. Irisul, ca si la multe alte specii, poate fi cenuiu, cenusiu-verzui, rocat, brun-glbui, glbui, etc. Pare absent melanismul, albinismul sau albinoticismul. Exist semnalate n literatur doar dou cazuri (Werner,1912 n Hertegovina si Fuhn, 1986 lng Resita) de melanism. Vipera berus. Botul relativ mare, cu vrful plat; capul lrgit posterior. Frontalul si parietalele (sau cel puin una din aceste plci) de regul mai mari, n raport cu plcile din jur. n general o singur serie complet (excepional, mai ales la populaiile din Balcani, dou) de plcute ntre partea inferioar a ochiului si supralabiale. Nara este situat n centrul plcii nazale. Solzii la jumtatea corpului dispui n 21 de serii ( rar 19, 20, 22, sau 23); plcile ventrale 132-158 (n general 136-157 si fr diferente statistice semnificative ntre sexe); plcile subcaudale, 23-46 perechi (de obicei 23-36 la femele si 32- 46 la masculi). Lungimea minim si maxim a adulilor: 40-104 cm, lungimea medie a adulilor: 50-70 cm. Femelele sunt de regul mai mari dect masculii, deja din al doilea an de viat. Recorduri de lungime excepionale, sunt deinute de o femel gsit n munii Harjedalen la 950 m altitudine (Suedia) de 104 cm si o femel din Finlanda gsit la 68 grade N, de 94 cm.

Ornamentaia de baz const de regul dintr-o serie longitudinal de pete ntunecate, n form de romburi comprimate si/sau triunghiuri isoscele, dispuse pe regiunea medio-dorsal, sub forma unei fsii n zig-zag. De obicei continu la viperele din Balcani si mai ales la cele din Extremul Orient asiatic, acest model tipic este nlocuit cu bare medio-dorsale transversale.

La cap se gsete o pat puin variabil, n form de "X " n regiunea nucal si o band ntunecat care pornete de la postoculare si trece peste labiale superioare sau peste comisura gurii, continundu-se pe laturile gtului 1-2 cm, pentru ca apoi s se ntrerup, transformndu - se n pete laterale de culoare nchis . Vipera ursini (vipera de step). Este de regul cea mai mic specie de viper european. Talia mijlocie sau mic, corpul relativ subire, capul ngust, botul uor ascuit (mai ales la populaiile orientale). De regul o plac apical, dou cantale din care cel posterior n legtur cu supraoculara, frontalul si parietalele sunt mai mari dect plcile din jur. Subocularele dispuse ntr-un singur rnd, sau la unele populaii montane orientale ntr-un rnd si jumtate. Nara este situat la partea inferioar a plcii nazale. Solzii la mijlocul corpului sunt dispui n 19-21 serii, dup o clim geografic crescnd N-E. Plcile ventrale 114-152 (n general 114-149 la masculi si 116-152 la femele), cresc ca numr n mod normal de la vest spre estul arealului. Lungimea minim si maxim adulilor: 30-63 cm; lungimea medie a adulilor, 40-50cm.

Exemplarele de dimensiuni mari se gsesc n centrul continentului, cele din populaiile balcanice ating de regul 40-48 cm. Femelele sunt mai mari dect masculii.
Coloritul de baz , al porii dorsale variaz de obicei de la brun la cenuiu, cu pete mslinii sau glbui i n general se prezint mai puin accentuat n regiunea mediodorsal. Pe ceaf se gsesc bare si pete ntunecate dispuse simetric sau la fel cu cele de la Vipera berus sau cu ale unor populaii de viper aspis. Regiunea vertebral este acoperit de o fisie longitudinal continu sau ntrerupt de regul neagr, brun-nchis, brun-roscat, constituit din pete circulare sau de obicei dintr-un zig-zag ondulat cu unghiuri (cu rare excepii rotunjite). Flancurile de obicei sunt acoperite cu pete nchise, rotunde sau alungite vertical (mai ales la femele). Partea inferioar a.corpului.este de regul gri sau alb-glbuie cu sau fr pete mici nchise la culoare.