Curs 1 Electricitatea membranei celulare In mod normal, principalele celule din tesuturile animale au membranele incarcate electric pozitiv

(+) pe fata externa si negativ (-) pe fata interna. Incarcarea pozitiva se datoreaza unui exces de ioni de Na acumulati pe fata externa, purtatori de sarcini pzitive. Incarcarea negativa pe fata interna a membranei celulare se datoreaza acumularii anionilor incarcati negativ pe aceasta fata, anioni care in majoritatea lor nu pot traversa membrana celulara si raman controlati pe aceasta fata interna, prin diferitele procese metabolice care au loc in interiorul citoplasmei celulelor tesuturilor corpului animal. Potentialul de repaus (PR) al membranelor celulare este in cazul fibrelor nervoase mari si in cazul fibrelor musculare de aprox 90 mm. In cazul celulelor nervoase sau al fibrelor nervoase cu diam mic, acest potential este de circa 65 mV. Potentialul de repaus membranar este raspunzator de transferul pe membrana celulara a diferitelor substante care sunt necesitate de procesele metabolice din citoplasma, fie ca trebuie sa fie eliminate la exterior prin membrana celulara. O serie de celule ca celulele secretoare isi bazeaza activitatea pe valoarea potentialului de repaus membranar. Orice modificare a valorii acestui potential va influenta activitatea secretorie a acestor celule. Cand in fibrele nervoase si celulele nervoase are loc o modificare a potentialului de repaus membranar poate duce la nasterea unui impuls nervos care este transmis centrilor nervosi din sistemul nervos central. Acestia vor prelucra informatia purtata de acest impuls si va elabora un mesaj comanda ptr diferiti efectori ai organismului ce pot fi fibrele musculare, celulele secretoare sau alte celule cu rol de efector in organism. Potentialul de repaus se datoreaza la 2 evenimente fiziologice importante : 1. Transportul pasiv 2. Transportul activ transmembranar al ionilor, a principalilor ioni care participa la polarizarea celor 2 fete ale membranei celulare. Principalii ioni implicati in realizarea potentialului de repaus sunt ionii de Na si K, dar se mai adauga si ionii de Cl (-), Ca (2+), Mg (2+). Mecanismul de transport transmembranar al ionilor in virtutea gradientului de concentratie are la baza un transport pasiv, fara consum de Ca. Transportul ionilor de K Concentratia ionilor de K in citoplasma este de 140 mEg/l, iar concentratia la exterior este de 4 mEg/l. Daca consideram in mod ipotetic membrana celulara permeabila numai ptr ionii de K si tinand cont de faptul ca ionii de K se gasesc in interior in concentratii de 140 mEg/l si exterior de 4 mEg/l atunci in virtutea gradientului de concentratie are loc o migrare a ionilor de K din interiorul celulei spre exteriorul celulei prin membrana celulara ptr a incerca egalizarea celor 2 concentratii ale ionilor, interna si externa. Migrarea ionilor de K din interior la exterior va determina o incarcare a fetei externe a membranei celulare cu sarcini pozitive iar in replica, pe fata interna a membranei celulare se vor acumula sarcini negative care sunt atrase de sarcinile pozitive de pe fata externa.

Dat fiind faptul ca cele 2 fete ale membranei celulare sunt incarcate diferit, intre aceste fete se creeza o diferenta de potential este cu atat mai mare cu cat cantitatea de ioni de K scosi prin membrana celulara la exterior este mai mare. Pe masura ce diferenta de potential a membranei celulare creste se dezvolta o forta care daca ajunge la o anumita valoare a potentialului membranar se va opune continuarii iesirii ionilor de K din interiorul celulei spre exteriorul celulei prin membrana celulara. Aceasta valoare a potentialului membranar cand este oprit exodul de ioni de K la exteriorul celulei poarta denumirea de potential Nersnt ptr ionii de K. Transportul ionilor de Na Na se afla la interiorul celulei in concentratie de 14 mEg/l si in exterior de 142 mEg/l, atunci intre cele 2 concentratii (interna si externa) se creeaza o diferenta de concentratie a gradientului care va determina migrarea Na de la exterior prin membrana celulara in interiorul celulelor. Prin migrarea ionilor de Na, purtatori de sarcini pozitive la interiorul celulei, sunt duse la interiorul acestora sarcinile pozitive care se dispun pe fata interna a membranei. In replica, pe fata externa a membranei raman doar sarcinile negative care nu pot traversa membrana celulara ca sa ajunga in interiorul celulei. Pe masura ce are loc intrarea ionilor de Na in celula incepe sa creasca diferenta de potential intre cele 2 fete care vor fi incarcate pozitiv pe fata interna si negativ pe fata externa ajungandu-se la un moment dat la o valoare a potentialului membranar care se va opune patrunderii ionilor de Na incontinuu din exteriorul in interiorul celulei. Aceasta valoare a potentialului membranar poarta denumirea de potential Nernst ptr ionii de Na. Ptr a calcula valoarea potentialului Nernst a ionilor de Na si K se utilizeaza ecuatia lui Nernst care este : Forta electromotoare (mV) = -61 lg (concetratia la interior / concentratia la exterior) K forta electromotoare mV = -61 lg140/ 4 = -61 lg35 = -61 * 1,54 = - 94 mV Na forta electromotoare mV = -61 lg14/ 142 = -61 lg0,1 = -61 * (-1) = 61 mV Valoarea -94mV ptr K este foarte apropiata de valoarea de repaus a potentialului membranar de -90 mV de unde rezulta ca in perioada de repaus membranar, membrana celulara este foarte permeabila ptr ionii de K si aproape impermeabila ptr ionii de Na. Valoarea +61 mV ptr potentialul Nernst ptr ionii de Na inseamna ca membrana celulara devine permeabila ptr ionii de Na numai cand valoarea potentialului membranar creste de la -90 mV la valori pozitive catre +45 mV. Aceasta valoare de +45 mV care caracterizeaza potentialul de actiune are valoare apropiata de valoarea potentialului Nernst a ionilor de Na ceea ce inseamna ca membrana celulara devine permeabila ptr ionii de Na doar in timpul in care are loc excitarea membranei celulare. Cand este excitata membrana celulara are loc o modificare a permeabilitatii membranei ptr ionii de Na si atunci are loc o patrundere masiva a ionilor de Na din exterior la interiorul celulei, si potentialul de repaus membranar devine din negativ, pozitiv. In mod normal cei mai importanti ioni care participa la realizarea potentialului de repaus membranar sunt ionii de Na si K, dar in acest fenomen de stabilire a valorii potentialului de repaus membranar pot si implicati si alti ioni.

Cel mai adeasea implicati sunt ionii de Cl(-). Pe baza contributiei ionilor de Cl in asociere cu ionii de Na si K la stabilirea potentialului de repaus membranar s-a ajuns la ecuatia campului constant care tine cont de implicarea ionilor de Cl in realizarea potentialului de repaus membranar. In conformitate cu aceasta ecuatie poate fi realizat un calcul apropiat de situatia reala privind potentialui de repaus membranar : Forta electromotoare mV = -61 lg(CNa i * PNa) + (CKi * PK) + (CCle * PCl) / (CNae * PNa) + (CKe * PNa) + (CKe * PK) + (CCli * PCl) Ecuatia campului constant reda mai fidel prin calcul valoarea potentialului de repaus membranar. Valoarea potentialul de repaus membranar mai depinde si de transportul activ. In cazul transportului pasiv nu este necesara energia, in cel activ este absolut necesara energia furnizata de ATP, energie cu are functioneaza. Pompa de Na si K Aceasta pompa functioneaza pe baza de energie eliberata de ATP si cu fiecare cilcu de functionare duce in interiorul celulei 2 sarcini pozitive, prin ionii de K si scoate din interiorul celulei 3 sarcini pozitive prin ionii de Na asa incat la balanta fiecarui ciclu rezulta o sarcina pozitiva in plus pe fata externa. Acumularea sarcinilor pozitive in plus pe fata externa duce la acumularea anionilor incarcati negativ pe fata interna a membranei. Asa se ajunge la incarcarea normala de repaus a membranei celulare. Aceasta pompa functioneaza impotriva gradientului de concentratie. Daca asupra membranei celulare actioneaza un stimul, atunci are loc o modificare a permeabilitatii membranei ptr ionii de Na ceea ce va duce la o inversare a polaritatii membranei. Aceste lucru se datoreaza faptului ca membrana devine foarte permeabila ptr Na si aceasta va determina patrunderea masiva a ionilor de Na din exterior in interiorul celulei. Acesti ioni fiind purtatori de sarcini pozitve determina incarcarea pozitiva a fetei interne. Potentialul de actiune (PA) Ia nastere la nivelul unei membrane celulare atunci cand asupra acestei membrane actioneaza un stimul chimic, electric sau mecanic, si care determina modificarea permeabilitatii membranei ptr ioni in sensul ca aceasta permeabilitate creste ptr ionii de Na care patrund de la exteriorul membranei la interiorul celulei si pe fata interna a membranei se vor acumula sarcini pozitive, iar pe fata externa sarcinile negative ce se acumuleaza sunt rezultatul prezentei anionilor incarcati negativ care nu fac obiectul transportului transmembranar. Ptr ca potentialul de membrana sa treaca din starea de repaus in starea de actiune este nevoie sa se realizeze o crestere a potenatialului de repaus membranar, de la valoarea de -90 mV la valoarea de aprox -65 mV, valoarea care are loc la nasterea potentialului de actiune. Aceasta valoare a potentialului membranar cand ia nastere potentialul de actiune

se numeste prag de excitatie. Acest prag de excitatie are o alta valoare daca potentialul de repaus membranar are o alta valoare decat -90 mV. O data ce a luat nastere potentialul de actiune la nivelul membranei celulare el se va deplasa intr-o parte si alta, deci nediferentiat, atat inspre capatul axonului cat si spre corpul axonului daca acel neuron nu este angrenat intr-o inlantuire de neuroni. Potentialul de actiune care ia nastere la nivelul structurilor biologice se poate transmite pas cu pas prin intermediul curentilor locali Herman, atunci cand fibrele enrvoase sunt nemielinizate sau se pot transmite in mod saltatoriu atunci cand fibrele nervoase sunt mielinizate. In cazul fibrelor nervoase mielinizate la care teaca de mielina lipseste doar la nivelul nodurilor Ranvier, la nivelul acestor noduri se poate realiza fenomenul de depolarizare si nasterea curentilor locali care nu se vor mai deplasa din aproape in aproape, ci doar de la un nod Ranvier la altul ptr ca depolarizarea se face numai acolo unde lipseste teaca de mielina. In ceea ce priveste cele 2 modalitati de transmitere a potentialului de actiune, prin fibre nervoase nemielinizate si mielinizate, in cazul transmiterii prin fibrele mielinizate, viteza de transmitere este de zeci de ori mai mare si consumul de energie ptr transmiterea potentialului de actiune se face cu o economie mult mai mare. In cursul evolutiei are loc o treptata crestere a gradului de mielinizare a fibrelor nervoase din sistemul nervos central ceea ce presupune o crestere a vitezei de deplasare a potentialului de actiune a sistemului nervos central. Potenatialul de actiune se supune unor legi stricte : 1. Potentialul de actiune se supune legii totul sau nimic 2. Potentialul de actiune o data declansat se propaga fara decrementa (nu ii scade amplitudinea) 3. Potentialul de actiune prezinta pe parcusul derularii sale perioade refractare. Daca declansam in potential de actiune si pe fondul derularii acestuia aplicam un nou stimul, structura biologica nu raspunde printr-un nou potential de actiune si nici prin amplificarea celui in derulare datorita existentei fazei refractare. In panta ascendenta, membrana este complet neexcitabila la un nou stimul, iar faza se numeste perioada refractara absoluta cand se deruleaza panta descendenta, atunci cand se aplica un nou stimul mai spre baza ei se poate genera un nou raspuns dar care este de slaba intensitate, faza care se numeste perioada refractara relativa. Daca stimulul este aplicat in timpul desfasurarii postpotentialului negativ, atunci are loc nasterea unui potential de actiune identic cu cel initial, faza care se numeste supranormalitate. Daca stimulul se aplica in timpul postpotentialului pozitiv membrana fiind usor pozitiva pe fata externa va fi lupoexcitabila, faza se numeste subnormalitate.

Transmiterea sinaptica Transmiterea informatiilor senzoriale de la receptori la centri nervosi se realizeaza printro inlantuire de neuroni care prin inlantuirea pe care o realizeaza stabilesc intre ei relatii de cortiguitate. Neuronii nu vin in contact direct ci stabilesc intre ei un spatiu = SINAPSA. Dupa mecanismul pe baza caruia functioneaza o sinapsa exista: 1. sinapse chimice cu mecanism chimic de transmitere; 2. sinapse electrice cu mecanism electric de transmitere O sinapsa neuro-neuronala are urmatoarele componente: - o componenta presinaptica; - o componenta postsinaptica; - o fanta sinaptica. Pot exista si sinapse : dendro dendritice, dendro somatice, somato dendritice, somato somatice. 1.In elementul presinaptic al unei sinapse chimice se gasesc numeroase mitocondrii care reprezinta sediul sintezei ATP, ATP necesar eliberarii energiei pentru sinteza mediatorului chimic sau transportul transmembranar al ionilor implicati in procesul de transmitere sinaptica. Tot in elementul presinaptic se gasesc veziculele sinaptice care sunt incarcate cu mediatorul chimic sintetizat fie in portiunea butonala a elementului presinaptic, fie in zona neuronului presinaptic in citoplasma acestuia. Daca sinteza se realizeaza in soma, atunci el este stocat la acest nivel in asa-zise compartimente stabile de unde este eliberat la nevoie numai in situatiile in care sunt epuizate compartimentele labile. Veziculele sinaptice se incarca cu mediatorul chimic si sunt pregatite pentru realizarea transmiterii sinaptice, a potentialului de actiune de la elementul presinaptic la cel postsinaptic. 2. in structura membranei elementului postsinaptic se gasesc niste molecule specializate functional care poarta denumirea de receptori care sunt dispusi in membrana in asa fel incat o traverseaza si au o portiune proeminenta in fanta sinaptica. Acesti receptori din elementul postsinaptic au doua componente: 1. componenta de cuplare care proemineaza spre fanta sinaptica; 2. componenta ionofora care proemineaza in citoplasma elementului postsinaptic. 1. Componenta de cuplare are rolul de a lega molecula neorutransmitatorului eliberat din elementul presinaptic si de a forma un complex implicat ulterior in derularea evenimentelor legate de transmiterea sinaptica. 2. Componenta ionofora poate sa fie constituita dintr-un canal ionic sau dintr-o enzima: a). daca este un canal ionic receptorul se numeste IONOTROP; b). daca este o enzima receptorul se numeste METOBOTROP; a). in cazul receptorilor ionotropi canalul ionic poate fi un canal de Na, de K, de Cl sau de Ca.

b). cand componenta ionofora este o enzima, ea se va activa in momentul in care componenta de cuplare a receptorilor se leaga de neurotransmitator. Odata activata enzima va fi implicata in sinteza unor substante care poarta numele de mesageri secundari. Mesagerul secundar va fi implicat intr-o serie de procese metabolice in interiorul celulei care reprezinta transpunerea in practica a informatiei aduse de neurotransmitator in elementul postsinaptic. Aceasta informatie in cazul fibrei musculare determina contractia fibrei musculare. Daca elementul postsinaptic al sinapsei este o celula secretoare, atunci mesajul purtat de mesagerul neurotransmitator se concretizeaza prin eliberarea de secretie de catre celula respectiva. In cazul receptorilor metabotropi care lucreaza in continuare prin mesagerii secundari, mesagerii pot fi implicati in sinteza sau in degradarea receptorilor care se gasesc in membrana elementului postsinaptic. Daca se intampla astfel de evenimente in elementul postsinaptic, atunci reactivitatea acestuia fata de neurotransmitator poate fi modificata putand deveni mai mare sau mai mica. Neurotransmitatorii implicati in astfel de evenimente poarta numele de MODURATORI. Potentialul postsinaptic excitator si factorii care il determina Daca in elementul presinaptic soseste un potential de actiune, acesta va determina la nivelul presinaptic urmatoarele evenimente: - va produce o deschidere a canalelor ionice de Ca din membrana elementului presinaptic si in acest fel din exterior patrunde Ca in elementul presinaptic. - Ca este responsabil de alipirea membranei veziculelor sinaptice de fata interna a membranei elementului presinaptic si eliberarea continutului veziculelor sinaptice in spatiul sinaptic. Ionul de Ca care patrunde in interiorul elementului presinaptic va deveni activ si respectiv mesager secundar daca se leaga de o proteina numita calmodulina. Aceasta proteina are 4 locunui unde se poate lega ionul de Ca si gradul de activare al calmodulinei depinde de numarul de locunui la care se leaga ionul de Ca. O activare totala a calmodulinei presupune legarea la toate locunuile, iar o activare minimala, legarea la doar un locus. In felul acesta rezulta un complex activ de calmodulina ion de Ca care va actiona la nivelul membranelor elementului presinaptic si va facilita alipirea veziculelor presinaptice de membrana interna a elementului presinaptic. A. daca componenta ionofora a elementului postsinaptic este un canal de Na, atunci neurotransmitatorul care actioneaza asupra acestui receptor este un neurotransmitator excitator. Cand componenta receptorului este un canal de Na se modifica permeabilitatea membranei elementului postsinaptic pentru ionii de Na care vor patrunde masiv in elementul postsinaptic si determina o crestere usoara a potentialului membranei de la -90mV la cca -75 ; - 70 mV. Aceasta crestere de potential de -15, -20 mV poarta denumirea de potential postsinaptic excitator(PPSE). Atunci cand PPSE ajunge la valoarea pragului de excitatie, in jur de -60mV, atunci de declanseaza potentialul de actiune in elementul postsinaptic. Acest

potential de actiune care apare in elementul postsinaptic rezulta in urma insumarii mai multor potentiale postsinaptice excitatoare pana ce ajunge la pragul de excitatie cand se declaseaza potentialul de actiune. Aceasta insumare a PPSE se poate realiza in doua feluri: 1. o sumatie spatiala - mai multi butoni terminali ce vin in contact cu elementul postsinaptic produc fiecare la randul lor un PPSE care prin insumare spatiala va da un PPSE de valoare prag care da nastere potentialului de actiune. 2. o sumatie temporala pe aceeasi cale soseste un PPSE; daca impulsul nervos se succede la un interval mai mic de 15-20 ms, se insumeaza cu impulsurile urmatoare si realizeaza un PPSE care va da nastere potentialului de actiune. Unul din mediatorii chimici foarte des intalniti la nivelul acestor sinapse este acetilcolina = neurotransmitator excitator pentru ca activeaza canalele de Na din structura receptorilor ionotropi si atunci in elementul postsinaptic are loc fenomenul de depolarizare care da nastere PPSE. B. Cand componenta receptorului este un canal de K sau de Cl. Daca canalele ionice din componenta ionofora a receptorilor sunt canale de K sau canale de Cl, atunci neurotransmitatorul eliberat din elementul presinaptic si care ajunge la receptorii canale de K sau Cl va deschide aceste canale si in aceasta situatie deschiderea va determina un: exod de ioni de K din interior la exterior. Ionii de K sunt purtatori de sarcini pozitive si pe langa sarcinile pozitive existente se adauga sarcinile pozitive ale K, iar pe fata interna pe langa sarcinile negative existente se adauga sarcini care duc la fenomenul de hiperpolarizare a membranei elementului postsinaptic. Plusul de +5 mV se numeste potential postsinaptic inhibitor (PPSi). Cand ia nastere PPSi este sistata transmiterea potentialului de actiune de la elementul presinaptic la cel postsinaptic. Ionii de Cl patrund in interior si pe langa sarcinile negative existente in interior adauga sarcinile negative pe care le aduc si rezulta ca pe fata externa se mai adauga inca un rand de sarcini pozitive. Si in acest caz rezulta fenomenul de hiperpolarizare care duce la formarea potentialui de actiune. Inactivarea mediatorului chimic Odata ce mediatorul chimic si-a indeplinit rolul fiziologic la nivelul elementului postsinaptic are loc o inactivare necesara a acestui mediator pentru ca un nou stimul ce soseste la nivelul sinapsei sa devina eficient. Acest lucru se realizeaza in mai multe feluri, depinzand de mediatorul chimic. In cazul acetilcolinei, in sinteza ei se pleaca de la reactia: I. Acetat + CoA + ATP -> Acetil CoA + AMP + Pi II. Acetil CoA + Colina -> Ach + CoA Acetilcolina asigura deschiderea canalelor de Na din structura elementului postsinaptic = neurotransmitator excitator. Intre neurotransmitatorii inhibitori amintim: -acidul gama-amino-butiric; -taurina; -glicocolul;

Inactivarea acetilcolinei se realizeaza sub actiunea AchE (acetilcolinesteraza) aflata in cantitate mare in spatiul sinaptic. Inactivarea acetilcolinei duce la eliberarea elementului postsinaptic de excitare si este pregatit sa primeasca un nou stimul de la elementul presinaptic pentru a-l transmite mai departe in inlantuirea de neuroni. Inactivarea mediatorului chimic dupa ce acesta si-a realizat rolul fiziologic are loc in urmatorul fel: I. inactivarea postsinaptica: - mediatorul chimic este inactivat chiar in structura membranei elementului postsinaptic de un sistem enzimatic corespunzator; II. captarea in elementul postsinaptic: - mediatorul chimic este captat in elementul postsinaptic si prin sisteme enzimatice corespunzatoare este degradat; III. difuzia extrasinaptica: - dupa ce si-a indeplinit rolul fiziologic, mediatorul chimic difuzeaza in afara spatiului sinaptic, ajunge in lichidul extracelular, in tesuturile inconjuratoare si este inactivat tot prin sisteme enzimatice; IV. recaptarea in elementul presinaptic: - mediatorul chimic fie ca este reambalat in veziculele sinaptice pentru o noua transmisie sinaptica, fie o parte din el este degradat prin sisteme enzimatice. Se ajunge la situatia in care sinapsa devine pregatita pentru a media transmisia unui nou proces de excitatie la nivelul ei. Sinapse chimice inhibitorii Au aceeasi constitutie morfologica ca si sinapsele excitatorii, doar ca in acest caz procesul de excitatie sosit la nivelul elementului presinaptic este impiedicat sa treaca mai departe la elementul postsinaptic. Inhibitia la nivelul acestor sinapse chimice se poate realiza prin doua moduri: I. inhibitia postsinaptica procesul de inhibitie are loc in elementul postsinaptic. II. inhibitia presinaptica procesul de inhibitie apare in elementul presinaptic. Inhibitia postsinaptica de la 15-20 ms minute, ore, zile, luni. Mediatorul chimic inhibitor eliberat din elementele presinapticde se va cupla cu receptorii ionotrofi canale de Cl sau de K din membrana elementului postsinaptic. Rezultatul va fi nu o crestere a potentialului membranar a elementului postsinaptic , ci o scadere a acestui potential si in loc de PPSE apare in elementul postsinaptic PPSi. In felul acesta procesul de excitatie care a sosit la elementul presinaptic nu se mai propaga la nivelul elementului postsinaptic. Inhibitia presinaptica. Fenomenul inhibitor apare la nivelul elementului presinaptic. In cazul inhibitiei postsinaptice acest fenomen inhibitor se deruleaza mai incet, inhibitia in elementul postsinaptic dureaza minute, ore, luni. Un astfel de fenomen fiziologic poate contribui la stocarea informatiei la nivelul neuronilor in procesul de memorare. Sinapsele electrice

Cele doua elemente presinaptice si postsinaptice se afla foarte apropiate unul de celalalt astfel incat fanta sinaptica nu depaseste 20 m. In cazul sinapselor chimice, fanta are aproximativ 200 300 m. La sinapsele electrice in elementul presinaptic nu exista vezicule presinaptice, mitocondrii, iar fanta este foarte ingusta si transmiterea potentialului de actiune de la elementul presinaptic la postsinaptic se realizeaza fara intarziere sinaptica. Sunt intalnite atat la animalele inferioare, cat si la cele superioare la anelide, crustacei, pesti, amfibieni, ganglionul ciliar la gaina, bulbul olfactiv la sobolan, cortexul cerebelor la pisica, cortexul cerebral la primate (si la om). Sinapsele electrice sunt sinapse de releu, adica la nivelul unei sinapse electrice procesul de excitatie este transmis concomitent la mai multi neuroni in acelasi timp. Aceste procese excitatorii nu sunt modificate, au aceleasi caracteristici. Sinapsele electrice pot fi si excitatorii si inhibitorii. Exemple de sinapse electrice inhibitorii care se realizeaza intre fibrele nervoase ale nervului VIII si axonul celulelor Mauthner din bulbul teleosteilor su urodelelor. Acesti neuroni se gasesc pe caile descendente de la centrii bulbori pentru echilibru la musculatura corpului. Transmiterea procesului excitator de la elementul presinaptic la cel postsinaptic sau invers se realizeaza prin sistemul curentilor locali. Curentii locali Herman se formeaza pentru ca cele doua sinapse sunt foarte apropiate si procesul sinaptic se transmite fara probleme intre cele doua elemente. Proprietati ale transmiterii sinaptice 1. transmiterea unidirectionala In conformitate cu acest principiu procesul este transmis unidirectional de la elementul presinaptic la cel postsinaptic. Asigura o directie unica de la receptor la centrii nervosi si apoi de la centrii nervosi la efector. Exceptie sinapsele electrice. 2.intarzierea sinaptica In cazul sinapselor chimice se intalneste acest fenomen de intarziere sinaptica datorita faptului ca este necesar un timp cumulativ pentru: -sosirea potentialului de actiune in elementul presinaptic; -activarea canalelor de Ca din membrana elementului presinaptic; -patrunderea ionilor de Ca in elementul presinaptic; -alipirea veziculelor presinaptice de fata interna; -eliberarea mediatorului chimic in fanta sinaptica; -timpul necesar mediatorului chimic sa strabata fanta sinaptica pana la receptorii din membrana elementului postsinaptic; -activarea canalelor ionice din membrana elementului postsinaptic. 3.oboseala sinaptica Consta intr-o incetinire a vitezei de transmitere a influxului nervos de la elementul presinaptic la elementul postsinaptic, acest lucru datorandu-se faptului ca are loc o epuizare a mediatorului chimic eliberat din veziculele presinaptice spre fanta sinaptica si apoi spre elementul postsinaptic.

Oboseala sinaptica poate sa intervina si fiindca este excitat repetitiv elementul postsinaptic; la nivelul acestuia se acumuleaza ioni de Ca patrunsi prin canalele speciale de Ca care au rol de mediator secundar si faciliteaza deschiderea canalelor de K chimic dependente. Din elementul postsinaptic ias la exterior ioni de K ceea ce duce la hiperpolarizarea si diminuarea vitezei de transmitere. 4.codificarea sinaptica Cand soseste un potential de actiune in elementul presinaptic si ulterior mediatorul chimic eliberat din elementul presinaptic ajunge in elementul postsinaptic, in functie de cantitatea de mediator din elementul postsinaptic ia nastere PPSE de amplitudini diferite. Acest lucru se intampla in situatia in care impulsul ce soseste in elementul presinaptic are o intensitate subprag. In functie de intensitatea stimulului subliminal rezulta in PPSE de diferite amplitudini. Daca in elementul presinaptic sosesc stimuli liminari ei vor da nastere potentialului de actiune in elementul postsinaptic cu cat se succed cu o frecventa mai mare si atunci si insumarea PPSE are loc mai repede. 5.potentarea posttetanica Daca la elementul presinaptic soseste o salva de impulsuri cu frecventa crescuta, dar nu atat de mare sa creeze oboseala sinaptica, atunci nici un stimul ulterior ce soseste in elementul presinaptic se va deplasa mai repede in elementul postsinaptic pentru faptul ca gaseste in elementul presinaptic o cantitate mai mare de mediator chimic. Acest lucru se datoreaza faptului ca, concentratia crescuta de Ca realizata prin influx de Ca se mentine un timp mai indelungat. Fenomenul se numeste potentare postsinaptica. 6. modificarea sensibilitatii sinapsei in functie de modificarea de acidoza si alcaloza. Daca pH-ul la nivelul sinapsei creste de la 7,4 la 7,8, atunci are loc o crestere a excitabilitatii sinapselor, inclusiv a cresterii excitabilitatii intregului sistem nervos central ce se caracterizeaza prin convulsii puternice. 7. efectul privarii de O2 a sistemului nervos central sau a sinapselor. Daca cateva secunde sinapsele sistemului nervos central nu sunt aprovizionate cu oxigen are loc fenomenul de inhibare a activitatii acestora. Daca privarea de oxigen a neuronilor si sistemului nervos central dureaza 4-5 secunde, subiectul respectiv poate sa cada in inconstienta datorita faptului ca neuronul isi produce energia prin procese metabolice oxidative. Sinapsa neuromusculara -este asemanatoare cu sinapsa neuro-neuronala in sensul ca si aici avem de-a face cu doua elemente: 1. elementul presinaptic reprezentat prin butonul terminal axonal 2.sarcolema fibrei musculare.

Terminatia nervoasa axonala a neuronului din coarnele ventrale medulare care ajung la nivelul sarcolemei fibrei musculare se ramifica si formeaza o multitudine de ramificatii care formeaza placa motorie care este acoperita de un axon sau mai multe celule Schwann care izoleaza placa motoare de lichidul intestinal. Acolo unde terminatia nervoasa axonala se ramifica abundent, teaca de mielina se pierde. Numeroasele ramificatii axonale patrund in inclavatii ale sarcolemei numite jgheaburi sinaptice astfel incat terminatia nervoasa ce va interpune este elementul presinaptic, iar jgheabul din sarcolema fibrei musculare are rol de element postsinaptic. Intre fibra nervoasa si sarcolema exista o fanta sinaptica. In terminatiile nervoase exista numeroase mitocondrii si vezicule sinaptice incarcate cu neurotransmitatorul care este acetilcolina. Fanta sinaptica este plina de tesut spongios in care se acumuleaza lichid extracelular. Tesutul spongios se numeste lamina bazala, iar aici se gaseste acetilcolinesteraza, enzima ce degradeaza acetilcolina dupa ce si-a indeplinit rolul fiziologic. In apropierea sarcolemei elementului postsinaptic exista numeroase mitocondrii la nivelul carora are loc sinteza ATP necesar proceselor metabolice intense. Atunci cand la nivelul sinapsei neuromusculare soseste prin terminatia nervoasa un potential de actiune, la acest nivel sunt deschise canalele de Ca din membrana elementului presinaptic, intra ioni de Ca, activeaza calmodulina. Calmodulina activata va facilita alipirea veziculelor presinaptice de membrana presinaptica, eliberarea acetilcolinei in spatiu sinaptic, legarea acetilcolinei de receptorii nicotinici din membrana fibrei musculare se duce la activarea receptorilor ionotropi. Odata activate aceste canale, ele se deschid si pot fi strabatute de toti ionii: -ionii de Cl nu pot strabate canalele pentru ca in structura lor exista sarcini negative care resping ionii de Cl. -ionii de K nu vor trece prin canale in sensul iesirii pentru ca valoarea potentialului Nernst a K este de -95mV, iar valoarea potentialului de membrana este de -90 de unde rezulta ca exista un echilibru al concentratiei ionilor de K de o parte si de alta a sarcolemei. -ionii de Na si Ca pot sa treaca prin canale in virtutea gradientului de concentratie. Dat fiind faptul ca ionii Ca au o concentratie la exterior de 50 de ori mai mica decat concentratia ionilor de Na la exterior , in unitatea de timp, in interiorul fibrei musculare patrunde o cantitate semnificativa de ioni de na si o cantitate mica de ioni de Ca. De mentionat este faptul ca deplasarea sarcolemei duce la nasterea in membrana sarcolemala a PPSE care in aceasta situatie se numeste potential postsinaptic de placa motoare (PPSPM). Acesta are aceleasi valori caracteristici cu PPSE din sinapsa neuroneuronala. Spre deosebire de PPSE, PPSPM are o valoare mult mai mare. PPSE sta la baza nasterii potentialului de actiune, iar PPSPM este responsabil de potentialul de actiune din fibre musculare. Posibilitatea ca PPSPM sa se converteasca in potential de actiune este de 5 ori mai mare decat PPSE. Daca pentru potentialul de actiune este nevoie de insumarea mai multor PPSE, in PPSPM este nevoie doar de unul. Unui potential de actiune care soseste in elementul presinaptic ii corespunde un potential de actiune nascut in elementul postsinaptic. Trasmisia este de tipul 1:1.

Odata ce acetilcolina si-a indeplinit rolul fiziologic in elementul postsinaptic ea este neutralizata de acetilcolinesteraza care se gaseste in spatiul sinaptic, in tesutul reticular de la acest nivel. Mediatorul chimic fiind neutralizat, sinapsa neuromusculara este pregatita pentru a primi un nou proces de excitatie. In cazul in care la nivelul elementului perisinaptic sosesc impulsuri cu frecventa foarte mare, atunci are loc o epuizare a neurotransmitatorului din elementul presinaptic si se realizeaza o incetinire a transmiterii impulsului nervos la nivelul sinapsei. In mod practic nu se intampla acest fenomen.

Cuplarea filamentelor de actina cu puntile de miozina in procesul de contractie Atunci cand concentratia ionului de Ca creste in sarcoplasma de la 10 (-7) M la 10(-5) au loc urmatoarele evenimente: ionul de Ca se va lega de componenta C a complexului troponimic care va suferi acea modificare spatiala conformationala care va antrena prin componenta T si tropomiozina care va fi indepartat in dreptul locunulor active de pe monomerii G ai actinei. Rezultatul il restituie creearea conditiilor prielnice pentru puntile de miozina sa se lege de filamentele de actina. In momentul in care are loc descoperirea locunurilor active de pe filamentul de actina, capul puntilor de miozina iau o pozitie verticala fata de aceste locuni asteapta momentul fixarii de pe locunurile active ale actinei. Ionul de Ca se fixeaza si de capul de miozina in asa fel incat prin aceasta fixare activeaza ATPaza de la acest nivel al capului de miozina si molecula de ATP fixate in conditii de repaus este hidrolizata la ADP si Pi care metabolite raman pe capul de miozina si energia eliberata din ATP se inmagazineaza in capul miozinic energizandu-l. chiar in stare energizata capul puntii de miozina nu se va fixa de locunurile active de pe actina pana cand acestea nu sunt eliberate prin indepartarea tropomiozinei. Indata ce tropomiozina a fost indepartata din dreptul locunurilor active, capul puntilor de miozina se leaga de locunule active ale actinei. In intreaga punte de miozina are loc o rearanjare a fortelor interne moleculare care determina legarea puntii de miozina in timp ce este fixate de filamentul de actina inspre corpul moleculei de miozina reusind tractiunea filamentului de actina dinspre membrane Z spre centrul sarcomerului. Tractiunea in cauza se mentine atata timp cat procesul contractil este mentinut prin concentratia ridicata a ionului de Ca in sarcoplasma. Fenomenul de pendulare a bratului de miozina atunci cand realizeaza tractiunea filamentului de actina poarta numele de forta de tractiune sau power stroke. Acest mechanism de contractie a fibrei musculare scheletice i se spune teoria mersului de-a lungul pentru ca puntile de miozina se formeaza in timpul derularii procesului de contractie in locunui din ce in ce mai apropiate in membrana Z, deci puntile de miozina in timpul contractiei merg de-a lungul filamentelor de actina. Fiecare fibra de miozina este inconjurata de 6 filamente de actina astfel incat puntile de miozina care rezulta astfel se vor lega de toate cele 6 filamente de actina care inconjoara filamentele de miozina pentru realizarea procesului contractil. Datorita faptului ca fiecare filament gros de miozina contine cca 200 molecule de miozina rezulta cca 200 punti de miozina cu brat si cap. Aceste punti de miozina se fixeaza alternativ in timpul contractiei de filamentele de actina inconjuratoare si realizeaza tractiunea lor dinspre membrana Z spre centrul sarcomerului. Aceste punti nu se cupleaza concomitent de filamentul de actina, ci alternativ in timpul procesului contractil. Cu toate acestea pentru fiecare filament de actina din cele 6 ce inconjoara filamentul de miozina se vor realiza suficiente punti actomiozinice care sa realizeze tractiunea filamentului de actina dinspre membrana Z spre centrul sarcomerului. Cu cat intensitatea stimulului care soseste la fibra musculara este mai mare, cu atat numarul puntilor actomiozinice care se formeaza in unitatea de timp in procesul contractil va fi mai mare si forta de contractie a fibrei musculare va fi mai puternica. Cand ciclul contractil s-a incheiat are loc fixarea unei molecule de capul de miozina si evenimentele se repeta. Repetarea acestor evenimente dureaza pana cand inceteaza

procesul de excitatie a fibrei musculare, respectiv pana cand concentratia de ioni de Ca din sarcoplasma ramane la nivel ridicat fata de conditiile de repaus. Cuplarea excitatiei cu contractia In momentul in care la nivelul triadelor soseste un proces excitator, acesta este responsabil de producerea in elementul postsinaptic, respectiv in sarcolema eliberarii la nivelul placii motoare a mediatorului chimic care va fi responsabil de declansarea procesului contractil, respectiv eliberarea din reticulul sarcoplasmic al ionului de Ca care va duce la cresterea concentratiei ionului de Ca in sarcoplasma de la 10(-7)M la 10(-5). In ceea ce priveste eliberarea ionului de Ca din reticulul sarcoplasmic s-au emis 2 teorii: I. teoria electrica. II.teoria chimica. I. teoria electrica: Potentialul de actiune care ia nastere la nivelul placii motoare se transmite in toata structura sarcolemei fibrei musculare si patrunde prin tubulii T pana la nivelul triadelor. Odata ajuns aici potentialul de actiune, datorita unor digitatii ale tubulilor T si ale cisternelor reticulului sarcoplasmic se ajunge la un contact intim, iar potentialul de actiune sosit prin tubulii T vor activa canalele de Ca ; se deschid aceste canale si este eliberat Ca in sarcoplasma ceea ce duce la cresterea concentratiei ionilor de Ca de la 10(7)M la 10(-5)M si sunt intocmite conditiile pentru procesul contractil. II.teoria chimica: Potentialul de actiunea care soseste la nivelul tubulilor T va determina la nivelul tubulilor T activarea canalelor de Ca care va favoriza patrunderea din exterior a unei contractii foarte mici de ionide Ca ce vor avea rol de mesageri secundari. Acesti ioni de Ca vor ajunge la membrana reticului sarcoplasmic de la nivelul triadei si vor deschide canalele de Ca chimic dependente si prin aceste canale s-ar elibera ioni de Ca in sarcoplasma crescand concentratia la acest nivel. Potentialul de actiune sosit la nivelul tubulilor T va determina in membrana acestora niste procese biochimice in care fosfoinozitolbifosfatul din structura membranei se va transforma in inozitoltrifosfat care are rol de mesager secundar si care se va deplasa la membrana reticului sarcoplasmic unde va media deschiderea canalelor chimice de Ca si eliberarea ionului de Ca din depozitul reticulului sarcoplasmic in sarcoplasma. Odata eliberat Ca in sarcoplasma are loc declansarea procesului contractil si atunci cand procesul de excitatie la nivelul fibrei musculare inceteaza atunci are loc un drum invers al ionilor de Ca in sarcoplasma inapoi in cisrerna reticulului sarcoplasmic si revenirea concentratiei Ca sarcoplasmatic la concentratia de repaus de 10(-7)M. Atunci cand in procesul contractil concentratia ionilor de Ca in sarcoplasma are valoarea de 10(-5)M, atunci incepe procesul de activare a pompei de Ca din structura membranei cisternelor reticulului sarcoplasmic, pompa de Ca care este dependenta de energia furnizata de ATP si care are rolul de a pompa inapoi ionii de Ca din sarcoplasma in interiorul cisternelor reticulului sarcoplasmic pentru a se ajunge la nivelul concentratiei de repaus a Ca sarcoplasmic si sa se inceteze procesul contractil ajungandu-se la relaxarea fibrei musculare.

Contractia musculara se poate realiza fie cu scurtarea fibrei musculare, fie cu doar cresterea tensiunii interne a fibrei musculare fara ca aceasta sa-si modifice lungimea. Ultima modalitate de contractie este o contractie izometrica in care lungimea fibrei ramane neschimbata, dar creste tensiunea interna. Sursele energetice pentru contractia musculara Pentru realizarea procesului de contractie musculara este necesara energia eliberata din molecula de ATP. Cantitatea de ATP existenta in fibra musculara scheletica nu depaseste 4 milimolar la dispozitia fibrei musculare pentru ca aceasta sa intre in fenomenul de contractie. Aceasta cantitate de ATP de care dispune fibra musculara reuseste sa suplineasca procesul contractil doar cateva secunde. I.Eliberarea energiei se realizeaza prin hidroliza ATP sub influenta ATPacei si rezulta ADP + Pi(H3PO4) si energie. In continuare, pentru sustinerea procesului contractil are loc fenomenul de regenerare a ATP-ului. Aceasta regernerare a ATP-ului se realizeaza in doua etape: 1. ADP primeste de la creatinfosfat energie si se trasforma in ATP utilizat ca masa energetica prin hidroliza. 2.Rezulta o molecula de ATP si una de ADP, ATP-ul putand fi hidrolizat si utilizat in procesul contractil. Prin regenerarea ATP-ului poate fi sustinut procesul contractil inca 20 de secunde. II.Pentru ca procesul contractil sa se deruleze in continuare este nevoie de interventia glicolizei cand dintr-o molecula de glucoza rezulta 2 molecule de triozofosfati ajungandu-se in final la acid lactic. De aici rezulta 2 molecule de ATP care prin hidroliza elibereaza energie pentru procesul contractil. Glicoliza in derularea ei poate sa mentina procesul contractil pana la 40 de secunde. III.Pentru ca procesul contractil sa poata continua intervine calea oxidativa de sinteza a ATP cand dintr-o molecula de glucoza rezulta prin oxidare CO2 + H2O si aproximativ 36 moli de ATP. Se observa din cele aratate ca principala masa energetica pentru muschiul in contractie este calea oxidativa in care are loc introducerea compusilor cu 3 atomi de C in ciclul Krebs, in urma derularii ciclului acizilor tricarboxilici rezulta energie, respectiv e care vor fi captati in lantul citocromic care transfera ulterior e posesori de energie la procesul de fosforilare oxidativa cand ATP-ul este format din ADP care achizitioneaza a treia legatura macroenergica pe baza energiei inmagazinate de e cedati de sistemul citocromic. In procesul oxidativ rezulta dintr-un mol de glucoza 36 moli ATP. Daca la acesti 36 moli ATP se adauga cei 2 moli obtinuti prin glicoliza rezulta 38 moli ATP daca in reactia oxidativa se pleaca de la degradarea glucozei pe cale glicolitica. Glicoliza este utila procesului contractil 40 de secunde nu pentru faptul ca se epuizeaza glucoza din muschi, ci pentru faptul ca se acumuleaza acidul lactic. Procesul contractil se deruleaza in conditii optime atat cat dureaza mentinerea in excitatie a fibrei musculare datorita faptului ca mecanismele anaerobe de producere a energiei coopereaza perfect cu mecanismele aerobe pana cand inceteaza procesul de excitatie a fibrei musculare.

Functiile senzitive ale sistemului nervos. Proprietatile generale ale receptorilor Receptorii sunt structuri specializate care informeaza sistemul nervos central in legatura cu evenimentele din interiorul organismului si din afara organismului. Sunt specializati functional sa raspunda la anumiti stimuli pe care ii transforma intr-un limbaj inteligibil pentru sistemul nervos central. Receptorii sunt specializati sa transforme energia stimulilor in activitate electrica, impulsurile electrice fiind entitatile care caracterizeaza stimulul si cu care lucreaza sistemul nervos central. Potentialul de receptor este de tip local a carui amplitudine este in functie de intensitatea stimulului ce a actionat asupra receptorului. Receptorii pot si terminatii nervoase libere sau incapsulate sub forma de corpusculi senzitivi numiti receptori secundari. Unii receptori care raspund la anumiti stimuli pot actiona si ca amplificatori de potential ai stimulilor respectivi. Acest lucru se intampla in cazul receptorilor auditivi si vizuali ai vertebratelor sau in cazul receptorilor olfactivi ai insectelor. Pentru o senzatie optica foarte slaba este nevoie de excitarea a cel putin 10 celule fotoreceptor bastonas din structura retinei, iar fiecare fotoreceptor bastonas este excitat de o cuanta de lumina. Daca admitem ca pentru nasterea unei senzatii optice slabe este nevoie de un potential de actiune, atunci acel potential de actiune sa poarte o energie masurata de 10(-11)W/s, iar luati in ansamblul lor cei 10 fotoni de lumina care dau nastere unui potential de actiune sunt purtatorii unei energii de 10(-16)W/s. rezulta ca intre intrarea in sistemul optic si iesirea din acest sistem se realizeaza o amplificare de 100 000 a energiei purtate de catre stimulul luminos. Aceasta capacitate de amplificare a puterii stimulului de receptor este importanta in cazul sistemului auditiv al unor vertebrate in sensul ca acestea pot percepe sunete slabe produse de surse sonore indepartate, aflate la sute de metri distanta. Stimulii care actioneaza asupra receptorilor se caracterizeaza prin : calitate, intensitate, desfasurare temporala si distributie spatiala. Codificarea de catre receptori a calitatii stimulului Stimulii ce pot actiona asupra receptorilor pot fi mecanici, chimici, termici, electromagnetici, electrici, etc Receptorii sunt specializati sa raspunda numai la un anumit tip de stimul numiti stimuli adecvati. Atunci cand asupra receptorului actioneaza un stimul specific, avesta creeaza la nivelul centrilor nervosi din sistemul nervos central o senzatie bine definita ce reda in constiinta noastra informatia despre caracterul stimului. Daca asupra receptorului actioneaza un stimul nespecific, atunci senzatia ce se formeaza este nedefinita. Receptorii sunt specializati sa recepteze numai un anumit tip de stimuli, specializarea realizandu-se in cursul evolutiei filogenetice. La organismele unicelulare, celula unica este capabila sa raspunda la toti stimulii externi ce actioneaza asupra ei. Odata cu aparitia organismelor pluricelulare (ex. rotiferii), in zona capului se diferentiaza niste organe ce poseda 3 celule senzoriale ce pot receptiona lumina, atingerea si o celula ce receptioneaza stimulii chimici.

Gradul de specializare funtionala a receptorilor a crescut si ei sunt destinati perceprii numai unui singur tip de stimuli pe baza carora emit calea lor aferenta spre centrul nervos un mesaj ce codifica intensitatea si caracterisiticile stimulului ce a actionat asupra lui. Dupa natura excitantului la a carui actiune receptorii emit impulsuri ce vor fi transmise centrului, distingem: - mecano-senzitivi: receptori pentru tact, presiune, vibratii din tegument, receptori auditivi din organul Corti, receptorii stimulului chinestezic din structura articulatiilor muschilor, tendoanelor. - chemosenzitivi : ce raspund la modificarile compozitiei mediului intern sau extern a organismului: receptorii olfactivi, gustativi, corpusculi senzitivi din carja aortica si de la nivelul altor vase sangvine cu diametru mare. - electro-senzitivi: sunt sensibili la modificarile intensitatii campului electric inconjurator. - termo-senzitivi: sensibili la modificarile temperaturii mediului intern si extern al organismului - fotosenzitivi : sensibili la variatiile radiatiilor electromagnetice Receptorii pentru durere manifesta selectivitate pentru o anumita categorie de stimuli: - nociceptori mecanosenzitivi sensibili la stimuli mecanici; - nociceptori chemosenzitivi excitati de diferite substante chimice; - nociceptori termosenzivi excitati de temperaturi extreme, pozitive sau negative. Sunt foarte importanti pentru ca prin activitatea lor informeaza sistemul nervos central de prezenta in mediul de viata al subiectului a unor factori ce pericliteaza integritatea structurala si functionala a organismului. Codificarea de catre receptori a intensitatii stimulului In principiu toti receptorii pot codifica intensitatea stimulului specific ce actioneaza asupra lui. Aceasta codificare se realizeaza prin amplitudinea potentialului de receptor ce ia nastere la nivelul membranei celulei receptor cand asupra sa actioneaza stimulul specific. Daca receptorul este unul primar, adica este de natura nervoasa, atunci potentialul care ia nastere este un potential generator. Notiunea de generator vine de la faptul ca acest potential local ce a luat nastere la nivelul membranei receptoare cand atinge o anumita amplitudine da nastere potentialului de actiune. Daca potentialul a aparut la nivelul unui receptor de structura aneurala, el se numeste potential receptor semnificand faptul ca a aparut la nivelul acestui receptor. Ulterior, daca in calea ascedenta de la receptorul neural sau a receptorului de structura aneurala se inregistreaza potential de actiune intre cele doua cazuri nu exista nicio diferenta astfel incat multi fiziologi folosesc notiunea de potential generator si receptor in sens sinonim. Nasterea potentialului de actiune la nivelul membranei receptoare se datoreaza faptului ca prin actiunea stimulului asupra membranei se realizeaza o modificare a permeabilitatii membranei receptorului pentru anumiti ioni ce pot traversa membrana celulara ca ionii de Na care patrund prin membrana celulara din exterior la interior determinand o inversare a polaritatii membranei si nasterea potentialului receptor. Daca potentialul receptor atinge o anumita valoare prag atunci se transforma in potential de actiune care traduce sau

codifica intensitatea stimulului si astfel codificata aceasta caracteristica a stimulului este transmisa centrului nervos. Amplitudinea potentialului receptor este cu atat mai mare cu cat intensitatea stimulului ce a actionat asupra receptorului este mai mare. A = k * lg J , unde k este o constanta In functie de amplitudinea potentialului receptor apare cu o frecventa mai mare sau mai mica potentialul de actiune. Cu cat amplitudinea potentialului receptor este mai mare cu atat si viteza de transformare a potentialului receptor in potentialul de actiune este mai mare. Deci frecventa cu care apar potentialele de actiune este cu atat mai mare cu cat amplitudinea potentialului receptor este mai mare, deci este valabila si relatia: frecventa aparitiei potentialului de actiune este functie logaritmica de intensitatea stimulului. F = k` * lgJ, unde k este o constant Dar senzatia ce se formeaza la nivelul centrului nervos prelucrator este mai puternica cu cat intensitatea stimulului ce a actionat asupra receptorului este mai mare. S = k`` * lgJ, unde S=senzatia, iar k este o constanta. Aceasta relatie intre intensitatea senzatiei si a stimulului este cunoscuta sub denumirea de legea psihofizica a lui Weber si Fechner. Prin faptul ca receptorii raspund logaritmic la intensitatea stimulilor, ei pot sa receptioneze stimuli a caror intensitate poate sa varieze de miliarde de ori. Receptorii raspund logaritmic la intensitatea stimulilor pentru ca o senzatie oricat de slaba pentru a se realiza trebuie ca de la receptor la centrul nervos sa fie transmise pe calea aferenta senzoriala cel putin o salba de potentiale de actiune; si raspunsul logaritmic al receptorului la intensitatea stimulului devine o necesitate pentru ca structurile cailor senzoriale nu pot transmite frecvente mai mari de 500 sau 1000 herti pentru ca intervine perioada refractara absoluta. Raspunsul logartmic la stimuli este perfect justificat. Chiar daca semnalul nervos transmis de receptor la centrul nervos este o functie logaritmica a intensitatii stimulului, centrul nervos interpreteaza acest semnal ca si antilogaritmul intensitaii stimulului. Chiar daca caracteristicile stimulului sunt codificate in semnalul nervos transmis centrului nervos, acesta decodifica semnalul si senzatia ce rezulta este bazata pe valoarea reala a caracterelor stimulului ce a actionat asupra receptorilor. Adaptarea receptorilor la actiunea stimulilor specifici In principiu toti receptorii pot sa se adapteze la stimulul specific atunci cand acesta actioneaza un timp indelungat asupra sa. Daca initial cand incepe sa actioneze stimulul, receptorul raspunde cu frecventa mare de impulsuri pe care le trimite ascendent centrului nervos, ulterior daca stimulul persista se ajunge la situatia in care frecventa impulsurilor ce pleaca de la receptor la centrul nercos scade sau inceteaza transmiterea lor. In aceasta situatie receptorul s-a adaptat la stimulul specific ce actioneaza asupra sa. Nu toti receptorii au o viteza egala de adaptare la stimulul specific. In functie de viteza cu care receptorii se adapteaza la actiunea stimulului specific, ei se impart in: 1. receptori tonici lent adaptabili; 2. receptori fazici rapid adaptabili.

1. Exemplu de receptori tonici sunt receptorii din structura articulatiilor, parghiilor corporale care nu se adapteaza la stimulii specifici si continua sa transmita prin calea lor aferenta la centrii nervosi impulsuri de frecventa constanta. Prin aceasta comportare receptorii din structura articulatiilor informeaza sistemul nervos central de modificarea unghiului dintre parghiile corporale ale organismului. Tot receptori tonici sunt fusurile neuromusculare din muschi; chemoreceptorii din corpusculii carotidieni si corpusculii aortici sensibili la inregistrarea modificarilor compozitiei sangelui. Receptorii tonici pot si ei in final sa se adapteze la stimuli specifici, dar acest lucru in mod teoretic este imposibil pentru faptul ca ei pentru a se adapta au nevoie de un timp lung, uneori zile intregi, ceea ce nu se poate realiza in mod practic. 2. Receptorii fazici sunt receptori rapid adaptabili la stimuli specifici. Ei actioneaza prin raspuns adecvat atunci cand stimulul incepe sa actioneze asupra lor, iar daca acesta continua sa actioneze ei raspund din ce in ce mai slab astfel ajungand sa se adapteze la stimulul specific. Receptorii fazici sunt receptori care nu raspund datorita prezentei stimulului ce actioneaza asupra lor, ci atunci cand stimulul ce actioneaza asupra lor variaza ca intensitate. Cu cat stimulul are o viteza de variatie mai mare si raspunsul receptorilor fazici este mai puternic. Rolul receptorilor fazici este de a informa structurile nervoase de momentul in care actioneaza stimulul asupra lor si pe baza informatiei sistemul nervos central ia masuri ce privesc organismul in viitorul apropiat. Exemplu: Daca inaintam impotriva unui vant puternic (coafura rezista ), acesta actioneaza impotriva receptorilor Pacini din tegument, iar informatiile sunt transmise centrilor nervosi ce inclina corpul in fata pentru a impiedica caderea pe spate. Mecanismul de adaptare a receptorilor Vizeaza atat receptorul cat si caile senzoriale ascendente de la receptor la centrul nervos, dar si centrul nervos. Corpusculul Pacini este constituit dintr-o fibra nervoasa ce isi pierde teaca de mielina cand patrunde in corpuscul. Corpusculul este format din 30-50 lame de tesut conjunctiv concentrice. Cand actioneaza un factor asupra corpuscului Pacini, la acest nivel are loc o inversare a polaritatii membranei prin influx de Na ce va da nastere unui curent local (Herman) care este responsabil de nasterea la nivelul primului nod Ranvier a potentialului de actiune ce se deplaseaza spre centrul nervos. Cand apasam asupra capsulei Pacini, in interior exista un lichid nervos se apasa asupra acestui lichid si ia nastere potentialul receptor. Codificarea de catre receptori a desfasurarii in timp a stimulului Receptorii fazici si cei tonici se comporta diferit in ceea ce priveste codificarea in timp a desfasurarii stimulului. Receptorii tonici desfasurarea temporala a stimulului este codificata prin raspunsul continuu la stimul cat el actioneaza si cu intensitate nemodificata. Receptorii fazici se comporta diferit la actiunea in timp a stimulului astfel incat exista:

- unii receptori care raspund la stimul cand acesta actioneaza asupra lor = receptori ON; - receptori care raspund la actiunea stimulului doar cand acesta inceteaza sa actioneze asupra lor = receptori OFF; - receptori care actioneaza prin raspuns la stimulul specific cand acesta incepe si inceteaza sa actioneze = receptori ON/OFF. Codificarea de catre receptori a distributiei spatiale a stimulului La receptorii cutanati in functie de numarul de receptori sau care din receptorii dintr-o portiune a tegumentului au fost excitati, dat fiind faptul ca intreaga suprafata a corpului este proiectata in aria sinestezica, sistemul nervos central stie unde a actionat stimulul. In cazul receptorilor auditivi localizarea spatiala a stimulului sonor este realizata prin decalajul in timp cu care sunetul ajunge de la o ureche la cealata. Daca ajunge mai repede la urechea stanga, atunci sursa sonora se afla in stanga. Daca sunetul este auzit la fel de ambele urechi, atunci sursa este in fata. Poate interveni si efectul ecranului, adica intensitatea cu care este auzit sunetul depinde de pozitia spatiala a sursei sonore. Rolul centrilor nervosi superiori in controlul sensibilitatii receptorilor Pe traiectul ascendent al fibrelor senzoriale de la receptori la centrii nervosi din sistemul nervos central exist structuri care pot trimite in sens descendent spre receptori sau spre structuri intermediare dintre receptor si centru nervos impulsuri eferente ce pot stimula sau diminua activitatea receptorilor. Aceste fibre descendente diminueaza activitatea receptorilor prin aceasta micsorand cantitatea de informatii de la acest nivel la centrii nervosi. Sensibilitatea corporala SOMESTEZIA Reprezinta mecanismul nervos ce receptioneaza informatiile senzitive din corp. Se imparte in: A. sensibilitate mecanoreceptiva; B. sensibilitate termoreceptiva; C. sensibilitate nociceptiva (dureroasa). Receptorii tactili sunt situati in intregul tegument, dar in acele zone ale corpului ce vin cel mai des in contact cu factorii de mediu. Receptorii tactili la nevertebrate sunt reprezentati prin flageli, cili, perisori dispusi pe toata suprafata corpului, terminatii nervoase libere. La vertebrate receptorii tactili sunt reprezentati prin cel putin 6 tipuri de receptori. Terminatiile nervoase libere sunt dendrite ale neuronilor ganglionilor din structura tegumentului. Sunt considerate receptori de prag sesizeaza existenta la nivelul unei anumite zone a tegumentului a unui stimul tactil. Terminatiile nervoase pot sa inregistreze si stimuli slabi mobili pe suprafata tegumentului exemplu deplasarea unei gaze pe tegument.

Terminatiile nervoase libere singure sau impreuna cu alti receptori tactili pot fi implicate in crearea senzatiei de gadilat. Corpusculii Meissner dispusi la nivelul buzelor, pulpelor degetelor, alte portiuni neparoase sunt foarte sensibili la factori presori si pe baza lor poate fi stabilit cu precizie locul unde actioneaza un stimul presor la nivelul tegumentului. Receptorii tactili sunt rapid sau mediu adaptabili la stimuli specifici. Discurile Merkel sunt corpusculi senzitivi incapturati care se gasesc in structura tegumentului, sensibili la factorii presori si spre deosebire de corpusculii Meissner sunt lent adaptabili. Terminatiile nervoase libere de la nivelul foliculului pilos sunt sensibile la modificarile unghiului sub care sunt dispusi perisorii pe suprafata tegumentului. Ei emit impulsuri in calea lor senzoriala cand pozitia perisorilor este modificata sunt receptori mediu adaptabili. Organele terminale Ruffini sunt dispuse in profunzimea tegumentului sensibile la factori presori si lent adaptabile. Toti receptorii tactili pot percepe vibratiile. Deosebirea dintre ei este ca unii sunt sensibili la vibratia cu frecventa mare, iar altii la stimuli care actioneaza cu frecventa mica. In unele situatii corpusculii tactili manifesta o sensibilitate deosebita: corpusculii Pacini din pernitele degetelor de pisica pot sa receptioneze microvibratile solului atunci cand se deplaseaza un soricel. Astfel de receptori tactili exista in pielita interdigitala la pasarile acvatice. Ei pot sesiza situatiile din mediul acvatic si furnizeaza pasarii informatii referitoare la obiectele din apa sau de pe fundul apei. Acesti corpusculi exista si pe limba ciocanitoarei care bate in trunchiul copacului si receptioneaza vibratiile trunchiului de copac lovit cu ciocul pe care le transmite prin cioc la limba. Aceste vibratii sunt diferite pentru un trunchi in care insectele au sapat galerii, comparativ cu cel sanatos si ofera informatii despre existenta sau nu a larvelor. Pe botul cartitei se afla organul Eimer care poate inregistra microvibratiile solului pe care le induc insectele, ramele, larvele sau alte animale in deplasarea lor. Simtul pozitiei se refera la capacitatea de percepere constienta a pozitiei spatile a parghiilor corporale, unele in raport cu altele, precum si perceperea constienta a variatiei vitezei de miscare a diferitelor parghii corporale cand acestea efectueaza miscari. Terminatiile nervoase libere au rol de nociceptori ce creeaza senzatia de durere. Datorita acestor receptori de pozitie sistemul nervos central poate realiza o monitorizare permanenta a pozitiei segementelor corporale atat in repaus cat si in miscare. Sistemul motor central pe baza informatiilor senzoriale realizeaza la nivelul lui o copie fidela a tuturor segmentelor corporale care nu mai au nevoie de informatia senzoriala periferica pentru a se mentine. De la nivelul sistemului nervos central pe baza copiei a tututor segmentelor corporale sunt transmise eferent semnale de control a pozitiei segmentelor corporale astfel incat datorita prezentei sistemului nervos central cu copia de rigoare atunci cand dispare o portiune a unui membru superior sau inferior, acea portiune lipsa este simtita toata viata subiectului. Subiectul poate simti durere la nivelul membrului lipsa pentru faptul ca acea copie persista.

Caile sensibilitatii mecanoreceptive Impulsurile care iau nastere la nivelul receptorilor tactili din structura tegumentului sunt preluate de dendrite ale neuronilor din ganglionii spinali si conduse prin axonii neuronilor senzitivi din ganglionii spinali in coarnele posterioare. Dupa sinapsa cu al II-lea, axonii dentoneuronului pot sa urmeze urmatoarele cai: - spre coarnele anterioare de substanta cenusie pentru sinapsa cu neuronii visceromotori sau somatomotori; - pot sa intre in fasciculul propciospinal si sa mearga ascendent si descendent cateva segmente medulare; De mentionat ca in cazul fasciculului spinotalamic anterolateral acesta este divizat intr-un cordon cu origine lombara, altul cu origine toracala si altul cu origine cervicala. Aceeasi impartire are loc si la nivelul fasciculului Goll si Burdach, acesta culegand informatiile din segmentele medulare corespunzatoare acestor regiuni. Prin fasciculul spinotalamic anterolateral este transmisa sensibilitatea tactila generala cu posibilitatea relativ redusa de localizare a stimulului la nivelul tegumentului. Tot aici este transmisa sensibilitatea pentru presiunea generala cu posibilitate redusa a aprecierii intensitatii factorului presor la nivelul tegumentului. Tot prin acest fascicul sunt transmise informatii privind gadilatul, mancarimea tegumentara, excitatia sexuala, informatii privind nociceptia si termoceptia. In constitutia fasciculului spinotalamic anterolateral exista si fibre mai moi din punct de vedere filogenetic ce formeaza fasciculul neospinotalamic a caror fibre in proportie de 98% ajung in nucleii talamici specifici in nucleul ventroposterolateral si in procent de doar 2% ajung in nucleii talamici nespecifici reprezentati in nucleii intratalamici, ai liniei mediane si nucleul anterolateral. Nucleii talamici sunt specifici sau nespecifici functie de provenienta lor. Cei specifici sunt nuclei care apartin in exclusivitate din punct de vedere anatomic talamusului. Informatiile senzoriale pentru sensibilitatea tactila sau mecanoreceptiva specifica ajunge pentru sinapsa cu al treilea neuron al caii ascendente senzoriale in nucleul ventroposterolateral si cel ventroposteromedian al talamusului. Dupa sinapsa, fie in nucleii talamici specifici sau in cei specifici, proprietatile axonilor tritoneuronului caii se face in aria somestica I in portiunea din circumvolutiunea postcentrala din spatele sciziunii lui Rolando. In circumvolutiunea postcentrala se gasesc doua arii somestezice: -aria somestezica I -aria somestezica II Trebuie facuta o mentiune privind diferenta intre nucleii talamici specifici si nespecifici. Nucleii talamici specifici unde proiecteaza informatia mecanoreceptiva specifica, proiectia fiecarui punct cutanat are un corespondent printr-un anumit neuron din nucleii talamici specifici, astfel incat la nivelul nucleilor talamici specifici se realizeaza o somtropie perfecta a tuturor punctelor tegumentului unde se gasesc receptori mecanosenzitivi. Spre deosebire de cei specifici, in cazul nucleilor talamici nespecifici, proiectia nu se mai realizeaza tot atat de somatotropic, la acest nivel nu avem proiectie punct cu punct a tuturor zonelor tegumentare.

Dupa proiectia in aria somestezica I si II, la acest nivel au loc prelucrarea informatiei senzoriale si trimiterea si crearea de senzatii corespunzatoare. Proiectia intre ariile somestezice I si II creeaza o figura miniaturala a intregului corp care poarta denumirea de homunculus senzitiv. Aceasta se proiecteaza in ambele emisfere cerebrale si este o imagine rasturnata, contralaterala si disproportionata. Aceasta imagine este rasturnata in sensul ca zona capului este proiectata in zona centrala, restul corpului in zonele laterale. Este disproportionata pentru ca diferite parti ale corpului au o reprezentare mai buna sau mai putin buna in aceasta imagine, functie de numarul de receptori pentru tact, presiune si vibratii existenti in zona corporala corespunzatoare. La nivelul acestui homunculus senzitiv zona fetei, buzelor si mana sunt foarte bine reprezentate comparativ cu coapsele, zona spatelui mai putin reprezentate datorita faptului ca numarul de receptori pe unitatea de suprafata corporala reprezentata este mai mic. Acest lucru se observa si in cazul mamiferelor inferioare. Principalul rol al neuronilor din ariile I si II este acela de a stabili conexiuni pe orizontala cu celelalte coloane functionale ale cortexului somestezic, dar tot neuronii din straturile 1 si 2 pot stabili relatii pe orizontala si cu alte zone corticale ca zona unde proiecteaza informatiile acustico-vestibulare si informatiile optice. Neuronii din straturile 3 si 4 au rolul de a disemina informatia senzoriala in intreaga masa structurala a coloanei functionale si de a tine legatura inclusiv cu straturile 5 si 6 si cu neuroni ai unor structuri nervoase subcorticale. Colaborarea functionala a mai multor arii corticale stau la baza elaborarii senzatiilor definitive. In cazul ariei somestezice I , proiectiile informatiei senzoriale periferice se realizeaza incrucisat si direct astfel incat aceasta arie este implicata in coordonarea miscarilor bilaterale ale corpului si datorita faptului ca aria somestezica II nu prezinta o somatotropie la fel de perfecta ca aria somestezica I. Daca aria somestezica II este excitata,la nivelul corpului apar o serie de miscari complexe ale membrelor superioare si inferioare ale corpului dovada a faptului ca aria somestezica II coopereaza cu ariile motorii in coordonarea senzoriala a miscarilor comandate de ariile motorii. Daca aria somestezica I sufera leziuni, apar deficiente in perceperea sensibilitatii tactile fine, sensibilitatii vibratorii si sensibilitatii de presiune fina. Cu toate acestea sensibilitatea tactila grosiera este posibila datorita legaturii in sens dublu pe care aria somestezica I o are cu nucleii talamici. Extirparea ariei somestezice I poate sa duca la: - deficiente privind constientizarea pozitiei spatiale a diferitelor segmente corporale sau deficiente privind constientizarea pozitiei verticale a corpului. - imposibilitatea recunoasterii obiectelor dupa pipait - imposibilitatea perceperii variatiilor de temperatura cand stimulul ce actioneaza la nivel periferic are temperaturi diferite. Sensibilitatea termoreceptiva receptorii termici Daca in musuroiul furnicilor sau intr-un stup de albine are loc o scadere a temperaturii sub limita inferioara acceptata de comunitate, (de ex.) are loc o declansare a miscarilor cu

frecventa mare a aripilor si prin activitatea muschilor de zbor este produsa caldura cu care temperatura din stup este readusa la limite normale. La vertebratele inferioare (pesti), in linia laterala se gasesc si termoreceptori functionali incepand din stadiile timpurii ontogenetice. Puietul de peste alege sa stationeze la marginea raului unde apa este mai mica si se incalzeste mai mult de la soare. Sarpele cu clopotei are in zona capului, lateral, doua organe cu termoreceptori foarte sensibili numite organe faciale ce pot receptiona radiatii infrarosii ce provin de la un animal cu sange cald. Astfel el poate repera spatial un sobolan de la o distanta de 60-70 cm. Tantatii, pe langa chemoreceptorii pentru identificarea victimei au si termoreceptori in acest sens. Plosnitele au termoreceptori pe antene putand identifica variatii de temperatura de la o distanta de 20-30 cm. La mamifere intalnim receptori pentru variatiile de temperatura care sunt receptori pentru rece si receptori pentru cald. Ambii receptori sunt terminatii nervoase libere, dendrite ale neuronilor din ganglionii spinali. Receptorii pentru rece sunt terminatii dendritice mielinizate aflate chiar sub stratul epitelial in structura tegumentului. Receptorii pentru cald sunt terminatii dendritice nemielinizate aflate in zone mai profunde in tegument. Termoreceptorii au rolul de a informa structurile nervoase de modificarile temperaturii mediului intern sau extern organismului si au rol in declansarea mecanismelor de termoreglare a corpului. ADAPTAREA TERMORECEPTORILOR se realizeaza relativ repede, dar cu toate acestea daca stimulul ce actioneaza persista, ei nu se vor adapta total, ci doar partial. Caile sensibilitatii termoreceptive Atat in cazul receptorilor pentru rece, dar si a celor pentru cald, informatiile de la nivelul tergumentului sunt preluate de dendrite ale neuronilor din ganglionii spinali daca ele sunt structuri incapsulate sau daca ele insele reprezinta receptori. Protoneuronul caii este reprezentat prin neuronii din ganglionii spinali atat in cazul termoreceptorilor pentru cald, cat si pentru rece. Sinapsa cu al doilea neuron se face in substanta cenusie din coarnele dorsale medulare. Aria somestezica I are o legatura prin fibre descendente cu lipotalamusul din trunchiul cerebral care este un centru vegetativ superior, dar are si functii integrative. Centrul termolitic intra in activitate cand are loc o supraincalzire a organismului si raspunde de declansarea tuturor organismelor cu rol in disiparea excesului de caldura din corp. Centrul termogeneric raspunde la intensificarea mecanismelor producatoare de caldura cand temperatura corpului scade sub limitele fiziologice admise in contextul statutului de homeoterm. Hipotalamusul poate fi informat direct prin impulsuri sosite de la complexul ventrobazal si nu doar prin legatura cu aria somestezica I. Hipotalamusul este un centru vegetativ integrator responsabil si de controlul unor functii legate de modificarea temperaturii organismului, intensificarea activitatii inimii. Sensibilitatea nociceptiva reprezinta un mecanism de protectie al organismului in sensul ca informeaza organismul in legatura cu existenta in mediul sau de viata a unor factori de mediu care pericliteaza prin persistenta lor in existenta functionala si integritatea corporala a subiectului.

Receptorii pentru durere nociceptorii Se gasesc atat in tegument cat si in structura organelor interne. In cazul tegumentului densitatea acestora pe unitatea de suprafata corporala este mult mai mare. Nociceptorii sunt excitati oarecum chimic, dar sunt excitati doar atunci cand stimulii sunt suficient de puternici ca sa creeze distructii celulare. Nociceptorii nu se adapteaza. Cand asupra lor actioneaza stimulul care excita, cat sa mentine stimulul continua sa informeze sistemul nervos central asupra existentei in mediul organismului a unui factor de mediu ce pericliteaza integritatea structurala si functionala. Prin natura lor au un rol protector asupra organismului. Caile sensibilitatii dureroase Atat pentru durerea cronica cat si pentru cea acuta sunt reprezentate prin dendritele neuronilor din ganglionii spinali care conduc prin axonii lor informatia in maduva spinarii. Nociceptorii sunt specializati in perceperea stimulilor nociceptori si in functie de mielinizarea sau nemielinizarea terminatiilor nervoase viteza de conducere a impulsului nervos la centrii encefalici este mai mare sau mai mica. Durerea acuta sinapsa se realizeaza in lamina 1 si 5 din coarnele dorsale medulare. Durerea cronica sinapsa cu al doilea neuron se realizeaza in lamina 2 si 3 din coarnele dorsale medulare. In cazul durerii cronice axonii dentoneuronului caii merge de aceeasi parte si sa intre in fasciculul spinotalamic anterolateral de aceeasi parte. Prin fasciculul spinotalamic anterolateral informatiile nociceptive acced spre structurile encefalice. Nociceptorii pentru durerea cronica majoritatea fibrelor realizeaza sinapse cu substanta reticulara a trunchiului cerebral si apoi ajung o parte din ele in talamus in nucleii talamici nespecifici. In cazul durerii cronice gradul de sinapsare este mai mic decat in cazul celei acute si proiectia se face in complexul nuclear posterior in complexul ventrobazal. Dupa sinapsarea in nucleii talamici proiectia se face in cortexul somestezic aria somestezica I si aria somestezica II. Sinapsele care se realizeaza cu diferiti neuroni din formatiunea reticulara ajuta la intretinerea sistemului reticular activator ascendent al trunchiului cerebral care mentine in stare activa structurile nervoase superioare. Sistemul reticular activator ascendent primeste informatii din mai multe parti. Informatia nociceptiva trebuie prelucrata foarte rapid pentru ca este foarte importanta pentru organism, avertizandu-l. Durerea viscerala In cazul viscerelor receptorii sunt mai densi sau mai putin densi. Fibrele nervoase dendritice ale neuronilor din ganglionii spinali acced pana la nivelul viscelor fiind atasate ramurilor ascendente ale splanhnicului sau pe calea vaselor sangvine care iriga organul visceral.

In cazul durerii viscerale protoneuronul caii este diferit de cel pentru durerea cutanata chiar daca viscerul in cauza deriva din acelasi dermatim primar. Durerea viscerala este creata de distensia, inflamatia organelor viscerale, acumularea produsilor de metabolism la nivelul viscerelor. Ca si in cazul durerii tegumentare dendritele apartin unui neuron din ganglionul spinal. Informatia este condusa in substanta cenusie a coarnelor dorsale medulare si de aici ajunge in fasciculul spinotalamic anterolateral. De aici o parte din fibre fac traiectul prin substanta reticulata pana la nucleii talamici, iar o alta parte fac traseul direct tot la nucleii talamici care contin tritoneuronul caii viscerale. Aceste informatii ascendente ajung si la lipotalamus care este un centru nervos vegetativ foarte important care controleaza presiunea sangvina, ritmul cardiac. In durerea viscerala apar doua tipuri de durere: - o durere directa simtita la nivelul viscerului afectat; - o durere raportata care ia nastere la nivelul viscerului, dar e simtita la nivel tegumentar, respectiv la nivelul portiunii tegumentare cu aceeasi origine embrionara cu viscerul in cauza. Sistemul analgezic - este sistemul responsabil de dozarea cantitatii de informatii nociceptiva care accede de la nivelul maduvei spinarii la nivelul centrilor nervosi prelucratori de informatie. Prin natura sa, informatia nociceptiva este in cantitate mare si este staruitoare, insistenta pentru ca receptorii nu sunt adaptabili si emit impulsuri atata timp cat asupra lor actioneaza factorii nociceptori. Datorita acestui fapt la rani puternice cantitatea de impulsuri este foarte mare. Sistemul analgezic este alcatuit din 3 etaje: 1. se gaseste in substanta cenusie din jurul apeductului lui Sylvius 2. este reprezentat prin nucleul Magnus al rafeului median din substanta reticulata bulcoparetina. 3. reprezentat prin complexul de inhibitie a durerii de la nivelul coarnelor dorsale de substanta cenusie medulara unde se afla sinapsa dintre protoneuronul si dentroneuronul caii. Sistemul analgezic protejeaza structurile encefalice impotriva excesului de informatie nociceptiva pentru ca acestea sa-si poata indeplini si alte functii vitale.

Sensibilitatea auditiva Face parte din sensibilitatea mecano-receptiva ptr ca sunetul care actioneaza asupra receptorilor auditivi este un stimul mecanic. Cele mai simple organisme fotoreceptoare sunt intalnite la crustacei si sunt reprezentate prin niste formatiuni veziculare,statocisti, modificate a caror perete s-a subtiat foarte mult fiind capabil sa receptioneze undele sonore transmise din mediul extern otocisti. Aceste formatiuni veziculare contin in interior un lichid vascos in care plutesc grauncioare de CaC care in functie de pe care din receptorii ii excita va determina nasterea in corpul animalului a unor mecanisme de redresare a pozitiei in raport cu forta gravitationala atunci cand acesta pozitie a fost modificata fata de normala.Cand corpul este inclinat otocistii se vor deplasa in masa vascoasa ajungand la cili determinand indoirea acestora si nasterea fenomenului de excitatie a celulelor receptoare care captusesc otocistul. Potentialele de receptor care iau nastere vor genera potential de repaus care este transmis mai departe ganglionilor cerebroizi de aici sunt transmise mesaje-comenzi la diferite segmente ale corpului care prin miscari adecvate vor realize echilibrul corpului. La insecte intalnim organe fenoreceptoare repr prin perisori situati pe toata suprafata corpului sau prin org timpanole dispuse fie la nivelul corpului fie a apendicilor.Mai intalnim si organul lui Johnstone care indeplineste rolul de percepere a modificarii de pozitie a corpului = > mentinerea echilibrului. Atat org timpanole cat si org J. sunt associate cu membranele subtiri care vibreaza la actiunea sunetelor.In ambele organe intalnim o asociere a acestora cu niste formatiuni,dilatari de aparat traheal care au rolul de amplificatory ai vibratiilor membranelor componente .In cazul org. timpanale pot fi percepute atat undele sonore propagate prin aer sau produse de alti indivizi,pot sa determine pozitia spatiala a individului care a detrminat undele sonore. Cand organele timpanale sunt dispuse la nivelul tibiilor localizarea spatiala a sursei sonore este determinate de unghiul de incidenta a sunetului cu memb org timpanal.In fct de unghiul de incidenta gradul de excitatie este diferit in situatia in care unghiul de incidenta este unul drept. Sensibilitatea auditiva la vertebrate Se perfectioneaza in sensul ca se largeste mult gama de sunete care pot fi percepute,creste capacitatea de discriminare a frecventelor,pot percepe sunete complexe,pot sa perceapa sunete cu intensitati diferite si pot sa localizeze mult mai prcis localizarea spatiala a sursei sonore. In cazul pestilor intalnim numai ureche interna.intalnim adesea o asociere intre vezica inotatoare si urechea interna,asociere care permite amplificarea undei sonore transmise prin mediu.La Perca fluviatilis vezica inot. Prezinta 2 excrescente care se sprijina pe urechea interna,fereastra ovala si amplifica sunetele din mediu.La ciprinide intalnim intre ureche int si vezica inot o inlantuire de oscioare care transmit de la vezica la urechea interna amplificat.Indeplinesc aceeasi fct cu ciocanul,nicovala si scarita intalnim in urechea medie la mamifere si om.La amfibieni apare ptr prima data in evolutie urechea

medie care contine un os-columela care face leg. Intre timpan si fereastra ovala a urechii interne. Columela care provine din osul hiomandibular, are acelasi rol ca si ciocanul,nicovala si scarita.La amfibieni receptorii sunt dispusi intr-o creasta dezvoltata la nivelul lagenei,o formatiune dispusa pe sacul sip e aceasta lagena se gaseste o creasta bazitara care adaposteste celulele senzoriale auditive.In evolutie la gena formata dins acul va da nastere nucleului iar papilla bazilara va da nastere organului cortic. La reptile aceasta lagena este ami dezvoltata si deasemenea receptorii auditivi sunt situati tot in aceasta papilla bazilara, sunetele ajungand la nivelul lor tot prin intermediul columelei. La serpii taratori nu intalnim urechea medie si columela se dispune intre urechea interna si osul patrat al craniului care vibreaza atunci cand vibreaza solul.Vibratia osului patrat este transmisa prin columela la urechea interna. La pasari lagena este si mai dezvoltata deoarece incepe fenomenul de spirale,atinge 3 sferturi de spira;la om lagena care devine melc realizeaza 2 ture si jumatate de spiralare. In cazul pasarilor ;agena este impartita in 2 parti distincte printr-un perete partial membranos si osos formand 2 rampe:rampa timpanica si rampa vestibulara. Sensibilitatea auditiva la mamifere si om La mamifere apare ptr prima data urechea externa constituita din pavilion care la unele este dirijat prin muschi si conductor auditiv extern.Are rolul de a asigura o umiditate si o temperature maxima ptr timpan.Conductul auditiv extern apare sub forma incipienta la pasari si este repr printr-o adancitura a tegumentului;timpanul situate la fundul adanciturii.In urechea medie se gaseste ansamblul ciocan,nicovala si scarita care asigura transmiterea informatiei de la timpan la urechea interna la fereastra ovala.Ciocanul,nicovala si scarita din urechea medie sunt articulate intre ele si sunt legate de peretii interni ai urechii medii;sunt deservite de 2 muschi :stapedius si tensor timpani si de 5 articulatii care se stabilesc intre ele si totodata le fixeaza de peretele intern al urechii medii. Rolul ciocanului,nicovalei si a scaritei este acela de a prelua vibratiile la timp si de a le trimite urechii interne.Sunetele slabe sunt amplificate ptr ca ulterior acestea sa poata determina intrarea in vibratie a limfei din urechea interna. Daca sunetele care sunt percepute de timpan sunt prea puetrnice atunci ansamblul ciocan,nicovala si scarita prin intermediul muschilor terson timpani si stapedius precum si a ligamentelor care le transforma intr-o structura rigida si micsoreaza gradul de contact cu timpanul si fereastra,astfel se realizeaza o diminuare a intensitatii sunetelor care sosesc la timpan si trebuiesc transmise urechii interne fenomenul de acomodare auditiva. Anatomia functionala a cohleei Cohleea se compune din 3 formatiuni sub forma de tuburi care impreuna se rasucesc de 2.5x fata de columela,ele poarta denumirea de rampe:rampa vestibulara,media si rampa timpanica. Rampa vestibulara si rampa timpanica comunica printr-o formatiune numita helicatrena,la unul din capete aflandu-se fereastra ovala iar la celalalt fereastra rotunda.

Undele sonore sunt transmise ansamblului ciocan,nicovala si scarita la fereastra rotunda unde talpa scaritei se suprapune exact peste deschiderea ferestrei ovale actionand ca un piston asupra perilimfei. Prin talpa scaritei undele de vibratii sunt trasmise prin helicatrena in rampa timpanului catre fereastra rotunda la nivelul careia se gaseste o membrane unde separa urechea medie.cand unda ajunge la fereastra rotunda ea se bombeaza spre urechea medie iar apoi in virtutea elasticitatii va tinde sa ajunga dreapta si va circula invers de la fereastra interna spre helicatrena.rampa timpanului este separate de rampa vestibulului prin intermediul membr bazilare iar rampa medie este separate de ramapa vestibulului prin membr Reisner.Atunci cand undele sonore determina vibratia perilimfei din ramapa timpanica are loc o vibratie a membr bazilare pe verticala,aceasta vibratie este foarte imp ptr ca pe membr bazilara se gaseste org corti care contine celulele senzoriale,auditive ce vor fi excitate in momentul miscarii pe verticala a memb bazilare.Memb bazilara este o structura lamelara compusa din cca 30 de mii proteine elastice a caror lungime variaza in fct de pozitia lor in struc memb bazilare,la baza melcului lungimea acestor fibre este de cca 0.04 mm lungime iar in vf ajunge la 0.5 mm lungime o crestere de cca 12x a lungimii fibrelor proteice.Fibrele proteice care compun memb bazilara si se afla la baza melcului sunt mai subtiri si mai elastice comparative cu cele ale memb bazilare dinspre helicatrena unde sunt mai groase si mai putin elastice. Functionarea organului CORTI Organul corti este structura care contine cel senzoriale care sunt dispuse de-o parte de alta a tunelului corti care se sprijina pe memb bazilara.Celulele senzoriale sunt dispuse in 3-4 randuri spre ext tunelului cortic ceea ce inseamna aprox 20 de mii receptori si un rand intern fata de tes.corti=>3500 receptori. Celulele care insotesc audioreceptorii produc o subs mucilaginoasa care se intareste si formeaza membr reticulate ce prezinta o serie de fenetratii prin care patrund polii distoli ai audioreceptorilor. Memb bazilara,tunelul corti,cel senzoriale si memb reticulate se comporta ca o unitate structurala astfel incat atunci cand memb bazilara vibreaza pe verticala determina aceeasi miscare si ptr celulele senzoriale auditive,tunelul corti. Deasupra acestui system se afla dispusa memb tectoria o structura fibroasa prevazuta cu inclavatii in care patrund cilii celulei senzoriale. Cand memb bazilara si intreg org corti se ridica pe verticala atunci cilii patrunsi in inclavatiile memb tectoria se indoaie si acest lucru repr momentul declansarii procesului de excitatie al celulei senzoriale in sensul ca are loc o deschidere a canalelor de sodium din memb cililor acestor cellule permitand intrarea in cantitate mare a sodiului in int celulei senzoriale determinand depolarizarea acestora.In continuare apare in celula senzoriala un potential de receptor care va fi responsabil de nasterea in continuare a PA. In interiorul cel senzoriale volumul potential membranar este de 60mV iar in int lichidului endolimfatic din canalul cohlear este de +80milivolti.Intre citoplasma celulelor receptoare si endolimfa canalului cohlear se creeaza o diferenta de 104mV care favorizeaza patrunderea ionilor de sodium din lichidul endolimfatic in citoplasma receptorilor =>PR.Potentialul de receptor odata format determina eliberarea de la nivelul receptorilor in sinapsa acestora cu dentritele neuronilor corti a mediatorului glutanat va

da nastere PA in celulele senzoriale ale ganglionilor corti.Aceste potentiale de actiune sunt transmise ulterior prin apsonii celulelor corti la nuclei cohleari dorsali si ventrali din bulbul rahidian.Dupa sinapsa cu neuronii din acesti nuclei axonii neuronilor au traiectorie de partea opusa unde sinapseaza cu neuronii din divele bulbare superioare. Arii auditive:-primara -secundara Aria auditiva primara este aria cu latenta mica inf. Senzatiile transmise de la thalamus ajung foarte repede Aria auditiva secundara cu latenta mare inf senzatii transmise de la thalamus ajung mai intai la aria primara si apoi la cea secundara Aria primara auditiva se mai numeste si arie auditiva receptive iar aria secundara arie cognitive.Se numesc asa ptr faptul ca daca excitam aria auditiva primara apar senzatii de tiuit dar daca este excitata aria auditiva secundara atunci apar sunete inteligibile. Informatiile sonore care ajung la urechea interna si care dau anstere potentialului de actiunea PA- acestea ajung la cortexul auditiv strabatand mai multi sau mai putini neuroni in fct de lungimea troscului. Sensibilitatea vestibulara Face parte din sensibilitatea mecanoreceptiva ptr ca exitatia specifica ptr receptorii de echilibru este un excitant de origine mecanica.Cele mai simple org de echilibru sunt repr prin statocisti care sunt structuri vezicale in int carora plutesc grauncioare de CACO3.Acesti statocisti spre deosebire de otocisti au peretele mai gros si captusit iar grauncioarele plutesc intr-o mucozaharidica secretata de celulele de sustinere.Aceste org de echilibru sunt intalnite la nevertebrate. Org de echilibru la vertebrate Se gasesc in urechea interna si sunt repartizate in 2 structuri ale urechii interne in nutricula si sacul sau la nivelul ampulelor canalelor semicirculare.Celulele receptoare de la nivelul cuticulei si saculei sunt celule ciliate insotite de celule de sustinere care secreta o subst gelatinoasa care se dispune deasupra cililor celulei senzoriale.In aceasta masa se gasesc grauncioare de CaC care prin miscarea lor determina atingerea cililor celulei senzoriale si prin aceasta initierea procesului de excitatie a receptorilor.In cazul acestor ampulare sunt dispuse in interiorul canalelor ampulare si celulele senzoriale ciliate sunt deasemenea dispuse intr-o masa gelatinoasa in ea nu se gasesc grauncioare de CaC ca in cazul receptorilor maculari.Datorita faptului ca in urechea interna se gasesc 3 canale semicirculare orientate in cele 3 directii ale spatiului ;receptorii de la nivelul crestelor ampulare pot sa mentina sub control miscarile ampulare in orice ax al spatiului. Mecanismul de excitatie al receptorilor maculari Daca organismul este smucit brusc in fata atunci grauncioarele de CaC din masa gelatinoasa a receptorilor maculari se deplaseaza in sens invers sensului de deplsare a corpului,act asupra cililor celulei senzoriale si determina excitarea acestora.Inferior de la acest nivel sunt transmise la centri nervosi encefalici unde este realizata senzatia de pierdere a echilibrului si caderea org pe spate atunci are loc trimiterea de comenzi spre

muschii org determinand inclinarea corpului cu o viteza care sa egaleze viteza de deplasare spre in spate a grauncioareleor de CaC din structura receptorilor maculari.In aceasta situatie dispare factorul de excitatie a receptorilor maculari si se instaleaza la nivelul SNC senzatia de echilibru a organismului.In cazul receptorilor de la nivelul crestelor ampulare aceastia sunt implicati in mentinerea echilibrului in miscarea de rotatie a org in jurul axei verticale.Daca org se roteste in sensul acelor de ceasornic atunci are loc o excitare a receptorilor din canalul semicircular opus din partea spre care se realizeaza rotatia si o inhibitie a receptorului in canalul semicircular opus ,rezultatul va fi cresterea tonicitatii musculaturii corpului parti inspre care se realizaeaza rotatia si diminuarea la musculatura opusa rezultatul va fi impiedicarea caderii corpului in timpul miscarii de rotatie.Receptorii de la nivelul cresterii ampulare sunt excitatii nu de miscare ci de viteza (acceleratia angulara).Daca in timpul rotatiei corpului aceasta miscare devine uniforma inceteaza excitarea receptorilor din crestele ampulare dovada faptului ca nu miscarea de rotatie determina aceasta ci acceleratia miscarii de rotatie.Odata cu miscare de rotatie are loc si o miscare a ochilor initial in sens invers fata de miscarea de rotatie a corpului dupa care miscarea ochilor se va realiza in acelasi sens cu corpul.Aceste miscari ale ochilor poarta numele de nistagmus. In momentul in care are loc diminuarea vitezei de miscare a corpului in timpul rotatiei are loc o excitare a receptorilor din canalele semicriculare-excitarea in canalul smeicricular dinspre care se realizeaza rotatia si inhibitia in canalul semicircular inspre care se realizeaza miscarea rezultatul va fi cresterea tonicitatii musculaturii din partea opusa a corpului ceea ce va determina impiedicarea caderii corpului in aceasta perioada de reducere a miscarii.Variabila tonicitatii musculaturii are drept scop mentinerea echilibrului si impiedicarea caderii corpului ptr mentinerea pozitiei verticale. Caile sensibilitatii ptr echilibru Celulele senzitive ptr echilibru sunt deservite de dentrite ale neuronilor senzitivi din ganglionul scorta.acesti nuclei merg ascendent la nivelul bulbului unde sinapseaza cu nucleii vestibulari bulbari apoi influentele senzoriale pot sa mearga in ami multe directii : -pot sa coboare fibre la nucleii din coarnele ventrale medulare care controleaza motilitatea musculaturii extensoare ale corpului ; -spre nucleii motori ai muschilor extrinseci ai globilor oculari care controleaza miscarea de nistangmus in timpul miscarii circulare ; -spre coarnele ventrale medulare din zona cervicala ptr controlul pozitiei capului in timpul miscarii ; -de partea opusa a trunchiului cerebral ; -spre hipotalamus care este implicat in creerea senzatiei de rau de miscare ; -spre subs reticulata a trunchiului cerebral care realizeaza un bagaj informational nespecific responsabil de mentinerea vigibila a struc encefalice; -la thalamus si de aici la cortezul somestezic si apoi la diferite arii motorii corticale ptr constientizarea senzatiei de echilibru;

Sensibilitatea vizuala Organismele fotoreceptoare atat de la vertebrate cat si nevertebrate au rolul de a percepe radiatii electromagnetice din domeniul vizibil care in cazul omului se situeaza intre 380 si 760nm acest interval de percepere a radiatiei electromagnetice este intalnit si la celelalte animale si mai interesant este faptul ca si fotosinteza se realizeaza in conditii optime la undele electromagnetice din spectrul Vis.Undele cu o lungime mai mare de 760nm poarta o cantitate prea mica de energie care sa detemine reactiile fotochimice iar undele electromagnetice mai mici de 380 nm respectiv din domeniul Uv sau chiar mai scurte poarta o cantitate prea mare de energie care determina distructii de materii vii. Sensibilitatea vizuala la insecte si crustacei Ochii pot fi simpli sau compusi.Cei compusi sunt formati din mai multe unitati individualizate functionale denumite omatidii.Numarul lor pot fi de cateva (la furnica) sau 2000 la libelula.Fiecare unitate componenta a ochiului compus contine : cristalin, cornee, celule fotosensibile,si celule pigmentare.In cazul Drosofilei melanogaster nr omnatidiilor in ochi este de 700 si nr de celule este de 7 in fiecare omatidie.In sens general nr de celule senzoriale intr-o omatidie variaza intre 3 si 8.In cazul ochilor compusi de la insecte si crustacei nu este posibila realizarea fen de acomodare ptr vederea la distanta si obiectele cu cat se afla mai aproape de ochi cu atat sunt vazute mai bine.Se intalnesc 2 mecanisme prin care pot fi formate imaginile la nivelul acestor ochi :mecanisme de vedere prin opozitie si superpozitie.Vederea prin opozitie :imaginea de ansamblu este rezultatul punerii una langa alta a tuturor imaginilor obiectului in cauza imagini ce se formeaza in omnatide diferite ;vederea prin superpozitie structura este putin diferita si imaginea de ansamblu a obiectului este rezultanta suprapunerii ptr acelasi punct al obiectului ce se formeaza in omnatide diferite. Excitatia celulelor senzoriale din structura omatidiilor este posibila datorita faptului ca celulele senzoriale care compun omatidia se comporta ca o unitate structurala si deasemenea aceste celule trimit in partea lor interna niste prelungiri in care se gaseste citoplasma- radomere totalitatea lor formeaza rabdomul.In aceste rabdomere au loc reactiile fotochimice pe baza luminii patrunse in omatidie prin cornee si cristalin in urma reactiilor fotochimice rezulta subs care migreaza in int celulelor fotosensibile si determina excitarea acestora.Impulsurile sunt conduse la ggl cerebroizi unde sunt prelucrate si transformate in senzatie vizuala. Acomodarea ochiului unor nevertebrate ptr vederea la distanta : In general in cazul nevertebratelor nu se realizeaza fenomene de acomodare ptr vederea la distanta asa incat cu cat obiectul este mai aproape de ochi este vazut mai clar.La unele nevertebrate se poate realiza acomodarea la distanta.La cefalopode in condtiile de repaos ochiul este adaptat ptr vederea obiectelor indepartate si ptr a putea fi vazute clar obiectele are loc o indepartare a cristalinului de retina prin contractia unui muschi ptr a se realize conditiile optime ptr vederea obiectelor apropiate de ochi.Critalinul la cefalopode este sferic si nedeformabil.

Acomodarea ochiului vertebratelor inferioare si a pasarilor ptr vederea la distanta: In cazul pestilor cartilaginosi acomodarea ptr vederea la distanta se realizeaza prin deplasarea anteroposterioara a cristalinului in raport cu retina.In repaos ochiul este adaptat ptr vederea apropiata.Cristalinul se afla in pozitie departata.Ptr obiectele indepartate de ochi cristalinul este aproapiat de retina prin contractia unui muschi muschi retractor al retinei ce se fixeaza cu un capat de sclerotica si cu celalalt de cristalin prin contractia lui are loc apropierea cristalinului de retina si posibilitatea vederii obiectelor indepartate.In cazul teleosteenilor vederea apropiata : cristalinul este in pozitie indepartata ptr vederea obiectelor situate la distanta de ochi prin contractia muschiului care deserveste contractia muschiului are loc o apropiere a cristalinului de retina si vederea obiectului la distanta.la amfibieni in repaos ochiul vede la distanta,cristalinul se afla apropiat de retina.Ptr vederea obiectelor apropiate cristalinul este indepartat de retina prin contractia muschiului retinei.In cazul reptilelor apare un fen nou cristalinul este deformabil si gradul lui de sfericitate este controlat prin procesele ciliare care actioneaza asupra cristalinului modificandui gradul de refractie.Cu cat cristalinul are o forma mai sferica cu atat gradul lui de refractie este mai mare si sunt conditii mai bune de a vedea obiecte apropiate.La pasari se pastreaza acelasi fen de acomodare a ochiului prin modificarea sfericitatii cristalinului.In fen de acomodare intern intervin 2 muschi : muschiul retractor al lentilei care prin contractie impinge corpul chiar spre cristalin determinand bombarea acestuia prin vederea clara a obiectelor apropiate de ochi ; muschiul chrampton inveleste globul ocular prin contractia caruia se realizeaza o marire a presiunii intraoculare ceea ce duce la bombarea cristalinului.In momentul in care obiectele privite sunt situate la distanta mare de ochi are loc o relaxare a muschiului retractor si chrampton ceea ce va determina ca lentila sa devina mai aplatizata si rezulta vederea indepartata.

Sensibilitatea vizuala (fotoreceptia) - este destinata ptr perceperea radiatiilor electromagnetice care sunt cuprinse intre 380760 mm. A. Sensibilitatea vizuala la nevertebrate La unele organisme unicelulare, in structura protoplasmei se gaseste o structura specializata ptr perceperea radiatiei luminoase numita stigma. Ea ofera organismului unicelular doar orientarea spre sursa de lumina. La celenterate, exista oceli care pe langa celulele fotoreceptoare contin si cristalin si nerv optic. La viermi, datorita diversitatii grupului tipurile de ochi sunt diferite si in functie de gradul de evolutie al acestora organele fotoreceptoare sunt reprezentate prin ochi subepidermici, pete pigmentare sau ochi evoluati (cazul polichetelor) unde ochiul contine pe langa celule fotoreceptoare cristalin, cornee si nerv optic. La molustele terestre (Helix si Limax) ochiul este asemanator cu cel al polichetelor si poate percepe si culorile. La insecte si crustacei exista ochi simpli sau compusi. Cei compusi sunt constituiti din numar variabil de omatidii (omatidiile reprezinta fiecare un ochi complet alcatuit din cornee, cristalin, celule fotoreceptoare, celule pigmentare). Numarul omatidiilor variaza de la cateva ( la furnica) la cca 2000 ( la libelula). La ochii compusi exista doua modalitati de realizare a imaginilor: 1. vederea prin apozitie. 2. vederea prin superpozitie. 1. Un anumit punct al obiectului de privit va forma o imagine intr-o singura celula a omatidiei astfel incat daca obiectul are 10 puncte, in ochiul compus se va forma o imagine in diferite celule fotoreceptoare din omatidii in numar de 10, iar imaginea in ansamblu a obiectului rezulta prin punerea una langa alta a imaginilor diferitelor puncte ale obiectului respectiv. Aceasta vedere este intalnita la insecte si crustacei diurni. Imaginea rezultata prin apozitie este o imagine clara. 2. Este intalnita la crustacei si insecte crepusculare sau nocturne. In acest caz formarea imaginilor in interiorul omatidiilor presupune ca un anumit punct al obiectului sa se formeze mai multe imagini si in mai multe omatidii, iar in final toate imaginile pentru punctul respectiv se suprapun si rezulta una singura. Aceste imagini nu sunt suficient de clare pentru ca apar deficiente de suprapunere a imaginilor ceea ce diminueaza calitatea imaginii. In cazul vederii prin apozitie, pigmentul din celulele pigmentare raman uniform distribuite in acestea in conditii de lumina diurna si creeaza o izolare functionala a unei omatidii fata de celelalte inconjuratoare. In felul acesta imaginiea pentru un anumit punct al unui obiect se va forma intr-o singura omatidie.

In cazul vederii prin superpozitie, pigmentul din celulele pigmentare in conditii de lumina diurna, are o distributie uniforma in celule ca si cazul ichiului pentru vederea prin apozitie, astfel incat la lumina crustaceii si insectele nosturne se comporta identic cu ochiul crustaceilor si insectelor diurne. Sensibilitatea vizuala la mamifere si om Acomodarea ochiului mamiferelor si a omului pentru vederea la distanta: Cristalinul este suspendat in partea anterioara a ochiului prin intermediul unor ligamente elastice care se prind cu un capat pe cristaloida cristalinului si cu alt capat de procesul ciliar. Procesul ciliar nu vine niciodata in contact direct cu cristalinul. Cristalinul este alcatuit din proteine transparente la fel ca si cristaloida. Totalitatea fibrelor prin care cristalinul este suspendat in partea anterioara a ochiului se numeste zonula Zinn, iar locul unde ligamentele se fixeaza cristaloida cristalinului se numeste zona Zinn. In conditii de repaus functional cristalinul este aplatizat datorita faptului ca structurile elastice ale coroidei trag spre exterior fibrele zonulei Zinn si astfel tin sub tensiune cristalinul care ia o forma aplatizata. In conditiile in care are loc contractia muschilor

Curs 9 Timpul esofagian Portiunea superioara a esofagului ( cca 2-3cm) formeaza sfincterul esofagian superior, acolo unde actioneaza muschiul crisofaringian. Portiunea terminala a esofagului (cca 7cm), unde se afla un muschi striat, actioneaza ca si un sfincter sfincterul esofagian inferior sau sfincterul gasteroesofagian sau sfincterul cardia, care este un sfincter slab, dar cu o tonicitate suficienta incat sa creeze o poarta relativ inchisa pentru continutul stomacal ce ar vrea sa se intoarca in partea inferioara a stomacului. Tonicitatea relativ scazuta a cordiei faciliteaza vehicularea fara probleme a bolului alimentar prin unde peristaltice din partea superioara pana in partea inferioara a esofagului si apoi prin cordia pana in stomac. Bolurile alimentare din esofag sunt purtate prin unde peristaltice prin stomac. La fel seintampla si in cazul ingurgitarii apei daca este luata sub forma unei inghitiri. Daca esteturnata in cavitatea bucala, se scurge prin esofag, in virtutea gravitatiei. Daca se face o sectionare a esofagului, undele peristaltice se deplaseaza depasind sectiunea si ajung in partea inferioara a esofagului, ceea ce inseamna ca undele peristaltice ce se deruleaza la nivelul esofagului sunt controlate prin sistemul nervos vegetativ extrinsec (impulsuri parasimpatice inegale). Daca esofagul este denervat, atunci apare relativ rapid paralizia esogafului, paralizie se ce instaleaza definitiv in partea superioara si temporar in partea sa inferioara. Partea superioara este alcatuita din musculatura striata ce este dependenta de stimulul nervos stomatic ce asigura si rolul nutritiv pentru musculatura striata si este temporara pentru musculatura partii inferioare ce este neteda pt ca lipsa enervatiei extrinseci este suplinita de sistemul nervos nervos vegetativ a tubului digestiv prin plexurile nervoase Missener si Averbad. Rolul sfincterului esofagian superior este de a impiedica interdigestive cand este contractat intrarea aerului in esofag pt a impiedica fenomenul de aerofaringie si de a impiedica revenirea alimentelor din esofag in faringe dupa ce timpul faringian s-a finalizat. Reglarea deglutitiei -este un mecanism complex. Primul timp al deglutitiei este voluntar si portiunea reflexa de control a deglutitiei incepe odata cu excitarea receptorilor din istmul buco-faringian (al gatului) ce se face prin

proiectia voluntara a salivei la acest nivel. Daca nu este suficienta saliva in cavitatea bucala, deglutitia nu se poate realiza. Odata ce declansarea reflexului de deglutitie, de la acest nivel si de la nivelul receptorilor din mucuoasa faringiana si esofagiana sunt conduse ascendent impulsuri la centrul deglutitei prin fibre senzitive ale glosofaringianului (IX), higemenului (V) , de unde impulsurile sunt transmise eferent prin fibre motorii ale ale hipoglosului (XII), trigementului (V) in ale vagului (X) la musculatura faringiana, esofagiana pentru realizarea miscarilor peristaltice. Informatiile comenzi motorii de la mucleul dorsal al vagului poate ajunge prin fibre motorii vagale si la nivelul stomacului unde sa determine o relaxare a musculaturii peretilor stomacali astfel incat bolurile alimentare ce ajunge prin cardia in stomac sa poata fi depozitate aici in lumenul stomacului fara ca presiunea intrastomacala sa creasca semnificativ si functia normala a stomcului sa se deruleze corespunzator. FIZIOLOGIA STOMACULUI Stomacul este un organ contor si adesea fiziologii identifica ca cel mai simplu stomac aparut cu tubul digestiv al celenteratelor ca un singur orificiu buco-anal. In conformitate cu aceste principii de baza a evolutiei, apar o serie de modificari a acestei parti a tubului digestiv care sa asigure pentru stomac indeplinirea acestor functii. La lipitoare, stomacul este prevazut cu diverticuli ce maresc suprafata de depozitare si digerare. In depozite, sunt stocate alimente prin enzime digestice cu 1 de conservant. La gasteropodele vegetariene, intalnim fenomenul de compartimentare a stomacului si de marire a volumului pentru depozitarea hranei. La insecte si unii crustacei, la nivelul stomacului se afla o serie de organe anexe-hipetopancreasul sau siverticuli stomacali enzimastocatori ce pun la dispozitia stomacului enzime pentru digerare. La vertebrate, ciclostomii nu au stomac. La pestii rapitori, stomacul este relativ voluminos pentru inghitirea prazii secreta pepsina si HCl. La amfibieni, inatlnim un stomac voluminos unde se secreta mucus si pepsina. La crocodili si pasari, intalnim stocamul bicameral alcatuit dintr-o portiune musculoasa numita pipota si o portiune glandulara ce secreta sucul stomacal necesar procesului de

digerare. La pasari, in stomac este produs un suc gastric bogat in enzime glicolitice si mai putin proteolitice. La cele rapitoare, stomacul miscular-pipota este slab dezvoltata, iar in cel glandular se secreta un suc gastric bogat in pepsina si enzime proteolitice. La ierbivore, stomacul este tetracameral, alcatuit din :
Foios (omasum) Rumen (burduf) Rectulum (ciur) Abomasum (inchegator)

La carivore, inclusiv primatele si omul avem un stomac unicameral.

Miscarile stomacului Sunt complexe si au drept scop pe de o parte incarcarea stomacului cu alimente, amestecarea alimentelor cu sucul gastric si vehicularea continutului stomacal din farnix spre pilor, in vederea evacuarii continutului stomacal sub forma de esantioane de 3-5ml in duoden.
1. Miscarile tonice la nivelul stomacului au drept scop: Amestecarea continutului stomacal, cu sucurile produse de glandele stomacale, a bolurilor alimentare sosite pe calea esofagiana. Transformarea alimentelor in pasta semifluida= chim gastric.

Amestecarea stomacala este absolut necesara pentru realizarea procesului de digerare. In conditii de repaus alimentar, volumul stomacului nu depaseste 50ml. In timpul hranirii, volumul stomacului poate creste pana la 1-2l. Cand sosesc alimentele din esofag in stomac, se realizeaza o crestere a volumului stomacal treptate, fara o crestere semnificativa a presiunii intrastomacale. Acest lucru se realizeaza prin fenomenul de relaxare receptiva a musculaturii stomacale. In peretii stomacali se afla fibre musculare netede cu dispunere longitudinala, oblica si circulara. Relaxarea receptiva presupune o rearanjare a fribrelor musculare, un fel de alunecare a fribrelor musculare stomacale, unele peste altele.

La realizarea relaxarii receptive a musculaturii stomacale, participa si inhibitia relfexa a tonicitatii musculare stomacale prin declansarea reflexului de deglutitie, cand bolurile alimentare trec prin istmul gatului.
2. Miscarile peristalice la nivelul stomacului isi au originea in portiunea superioara dinspre fornix, spre cardia pilor. Are rolul de : A aduce alimentele dinspre fornix spre pilor Amestecare a continutului stomacal.

Pe masura ce alimentele sunt aduse de la fornix spre canalul pilorului, are loc o crestere a presiunii in centrul pilor, corelata cu o scadere a acestei presiuni la nivelul corpului stomacului si fornixului. Rezultatul diferentei de presiune il reprezinta regurgitarea alimentelor din centrul pilor spre corpul stomacului si spre fornix si prin aceasta regurgitare se asigura cea mai buna amestecare a alimentelor cu sucul gastric. Undele peristaltice de la fundul stomacului spre centrul pilor, trimit esantioane de 3-5ml de chim gastric din stomac in duoden. Cantitatile sunt mici deoarece capacitatea intestinala sa nu fie depasita si pt a fi timp suficient pentru neutralizarea chimului acid spre a nu periclita functionarea normala a enzimelor, functionalitatea si integritatea mucoasei duodenale in primul rand si intestinale in sens general.Nu se realizeaza trecerea de esantionare din stomac in dudoden cu fiecare unda peristaltica ce ajunge la sfincterul pilor. Doar 65% din unde se finalizeaza in virtutea fenomenului amintit (depasirea capacitatii intestinale si periclitarea mucoasei gastrice). Controlul mobilitatii gastrice Se realizeaza pe cale nervoasa :a) extrinseca; b) intrinseca; si c)umorala. Pe cale nervoasa extrinseca vegetativa parasimpatica se intensifica mobilitaea gastrica. Automatismul stomacal depinde de prezenta intramulara a plexurilor, dar si de proprietatea intrinseca a musculaturii netede de a se contracta si in absenta inervatiei. In cazul controlului umoral, mobilitatea gastrica este supusa actiunii unor histohormoni (gastrina, secretina, pancreozimina) sau substante chimice (adrenalina=efect depresorincetinire; acetilcolina= efect stimulator-activare. Evacuarea gastrica

Odata ce stomacul si-a indeplinit rolul fiziologic, chimul gastric este vehiculat din stomac in intestinul subtire prin esantioane de maximum 3-5ml, pentru a nu supraincarca functional intestinul si pentru a crea timp sufiecient prentru neutralizarea chimului gastirc care daca nu s-ar realiza, ar perturba functia intestinului si structural si functional. Mecanismele responsabile sunt mecanisme complexe ce iau nastere fie la nivelul stomacului, fie a intestinului si in consecinta au roluri diferite. Mecanismele de la nivelul stomacului ajuta la grabirea evacuarii chimului din stomac spre intestin. Cele ce iau nastere la nivelul intestinului micsoareaza viteza de evacuare a chimului dinspre stomac spre intestin, astfel incat echilibrul ce se stabileste intre cele doua tipuri de mecanisme sa asigure o viteza optima de evacuare gastrica pentru ca functiile intestinului subtire sa fie indeplinite cu maxim de eficienta. Prezenta alimentelor in cavitatea stomacala determina excitarea prereceptorilor din peretii stomacali si este excitat sistemul mienteric, plexurile Meissner si Anerbach care excita in ansamblu sistemul mienteric al stomacului, rezultand o intensificare a mobilitatii stomacale, o stimulare a pompei pilorice, o inhibitie a sfincterului pilor, conditii ce asigura o evacuare mai rapida a continutului stomacal spre intestinul subtire.
1. Mecanisme stomacale. Prezenta alimentelor in centrul pilor determina o excitare a mucoasei acestuia si din aceasta mucoasa sunt eliberati unii histohormoni-gastrina care pe cale sangvina va determina o diminuare a secretiei de suc gastric in portiunea fornixului si o intensificare a mobilitatii in ansamblu a peretilor stomacali. Astfel este asigurata o viteza crescuta de evacuare a continutului stomacal spre intestinul subtire. 2. Mecanisme intestinale- sunt implicate in atenuarea vitezei de evacuare gastrica si realizeaza echilibrul functional intre mecanismele stomacale si intestinale, astfel incat functionarea intestinului sa fie optima; la nivelul intestinului se deruleaza cele mai importante fenomene de digerare si de absorbtie a nutrientilor rezultati in procesul de digerare.

Aceste mecanisme sunt nervoase si umorale. NERVOASE-Mecanismele nervoase se asociaza pentru a constitui reflexul enterogastric (ia nastere la nivelul intestinului si se finalizeaza la nivelul stomacului). Acest reflex este declansat datorita unei aciditati crescute a chimului sosit in duoden, pH sub 4. Datorita osmolaritatii ridicate a compozitiei sosite din stomac in duoden, datorita prezentei in chimul partial digerat in stomac si sosit in duoden a produsilor de

digestie ai lipidelor, proteinelor determina si reflexul extragastru. Acest reflex este anihilat cand aciditatea chimului sosit in dudoden este neutralizata si osmolaritatea lichidelor ajunse in duoden revine la valoarea normala. Impulsurile sunt preluate prin fibre nervoase senzitive si conduse ascendent la nucleul dorsal al vagului (X) si la centrul simpatic din maduva spinarii de unde impulsurile eferente simpatice si parasimpatice sosite la stomac determina o diminuare a activitatii pompei pilorice, a mobilitatii musculaturii stomacale si o crestere a tonicitatii sfincterului pilor, ceea ce duce la diminuarea evacuarii chimului gastric din stomac spre duoden. Prezenta alimentelor in duoden ce induc factorilor responsabili de diminuare a reflexului anterogastric, determina si axcitatia sistemului mienteric a intestinului ce va influenta in sens pozitiv tonicitatea musculaturii sfincterului pilor astfel incat si prin aceasta se micsoreaza viteza de evacuare gastrica. Umorale sunt complexe si au acelasi scop de incetinire a vitezei de evacuare gastrica. Prezenta lipidelor partial hidrolizate in chimul gastric sosit in duoden determina eliberarea din mucoasa duodenala a unui complex de polipeptide- hormonul numit enterogastron- care pe cale sangvina vor determina o diminuare a activitatii pompei pilorice si o crestere a tonicitatii musculaturii sfincterului pilor, evenimente ce incetinesc evacuarea gastrica. Tot prezenta lipidelor partial hidrolizate in chimul gastric din dudoden care ajunge in jejun determina eliberarea din mucoasa jujenala a unei substante numita cholecistokinina ce determina o inhibare a mobilitatii gastrice ( este incetinita evacuarea gastrica) si o stimulare a activitatii pancreasului ce va elibera in intestin o cantitate mare de suc pancreatic penteru neutralizarea aciditatii chimului. Prezenta produsilor partiali si a hidratilor de carbon determina eliberarea din mucoasa duodenului si jejunului a unui peptid care pe cale sangvina determina o scadere a mobilitatii musculaturii stomacale si o stimulare a activitatii secretorii a pancreasului. Mecanismele stomacale si intestinale se afla intr-un echolibru rezultate din intentia stomacului de a scapa cat mai repede de continutul sau si de interesul intestinului ca esantioanele de chim gastric sa fie prelucrate corespunzator si eliberati nutrientii din alimentele respective.

Voma este mecanismul prin care continutul stomacal este indepartate prin esofag si cavitatea bucala la exterior. Voma este un mecanism de aparare a organismului impotriva unor factori agresivi ce exista in alimente. Si axcesul de alcool duce la voma. Reflexul de voma este declansat si datorita unor afectiuni a aproape tuturor organelor interne (ex: in infarctul miocardic, in inflamarea apendciului, in excitarea receptorilor pentru echilibru). Reflexul de voma se realizeaza astfel:
Are loc o contractie a musculaturii centrului pilor Se relaxeaza musculatura corpului stomacului, fornixului, cardiei, sfincterului esofagului superior, ridicarea laringelui si fizarea lui in baza limbii si posibilitatea de eliberare a continutului stomacal. Participa si diafragma si musculatura abdominala. Contractia diafragmei si a musculaturii abdominale reprezinta cele mai importante etape

Reflexul incepe cu o inspiratie profunda, dupa care respiratia este oprita si se declanseaza mecanismul. Contractia diafragmei si a muschilor abdominali este foarte mare si voma poate tasni si pana la 2 m. Centrul vomei se afla in regiunea dorso-laterala a formatiunii reticulate, in bulb. El este influentat de factorii encefalici. Digestia gastrica Digestia alimentelor in lumenul stomacal se realizeaza prin sucul gastric ce este produs de cele 30 de milioane de glande gastrosecretoare din mucoasa gastrica. Aceste glande au o lungime de 5mm cel mult, un diametru de 0.1 mm si in functie de locul pe care-l ocupa, produc enzime, HCl sau alte produse. Aceste glande au forma tubulara simpla sau ramificata. Cand sunt simple, sunt alcatuite din :
Colul (gatul) glandei Corpul glandei Portiunea fundica a glandei

In peretii acestor glande se afla diferite tipuri de celule :

Celule principale- secreta pepsina Celule endocrine secreta histohormoni-gastrina Celule parietale( acidofile sau oxifile) sau marginale-secreta HCl Celule mucoase-secreta un mucus protector pentru mucoasa gastrica

Celule nediferentiate functional-cand celulele specializate functional si-au indeplinit roulu functional, acestea vireaza spre unul sau altul din tipurile de celule , specializanduse automat.

Un organism mai sataos secreta maxim 3.5l suc gastric ce are o puternica tenta acida din cauza HCl, pH-ul variaza intre 1-1.5, densitatea 1.002-1.oo0, contine 98% H 2O, i.55-2% substante anorganice si organice. Dintre substantele anorganice predomina Na+, K+. Cea mai importanta substanta anorganica a sucului gastric este HCl. Substante organice: mucina si enzimele sucului gastric HCl este produs in niste celule specializate functional, numite celule acidofile/marginale/parietale/oxifile care au in interior o structura aproximativ egala cu un canalicul al reticului endoplasmatic in care se sintetizeaza HCl. Celulele au un bogat bagaj de mitocondrii ce asigura energia necesara, producand Hcl ce se realizeaza prin intense transporturi transmembranare de Na, K, H, Cl. Sinteza HCl presupune mai multe etape la nivel celular:
1. Ionul de Cl este secretat activ in interiorul acestor canaliculi ai celulei oxifile. Acest lucru creeaza un potential negativ de -40 la -70 mv. Acest potential la randul sau determina traversarea de catre ionul K+ incarcat pozitiv a membranei canaliculilor. Ajuns la acest nivel se combina cu ionul Clsi formeaza clorura de potasiu KCl. 2. Din H2O (apa) in procesul de metabolizare, mai ales oxidata prin descompunerea ei se formeaza ioni H+ ajunsi in canaliculi se combina cu Cl- si rezulta Hcl cu o concentratie de 160 mM/l => solutie izotona cu Ph=1. 3. Apa este transportata din citoplasma celulei oxifile in canaliculi pentru a regla concentratia KCl la 17 M/l si a HCl la 160 mM/l. 4. CO2 format in diferite procese metabolice in citoplasma celulei oxifile sau adus din exterior in celule se combina cu H2o sub actiunea anhidrazei carbonice si rezulta H2CO3 (acid carbonic ce se descompune in ioni HCO 3(ioni carbonati) si ioni H+. Ioul de K+ ajunge in interiorul celulei oxifile prin intermediul sistemului de transport activ al pompei de Na si K.

Astfel se produce HCl care are urmatoarele roluri:

Are un puternic efect bactericid. De stimulare a secretiei pepsinogenului si transformarea lui in pepsina Absorbtie a unor nutrienti.

Componenta organica a sucului gastric este reprezentata prin enzime si mucina, produse de glande gastrice. Pepsina este secretata din glandele stomacala sub forma inactiva de pepsionogen, dar asupra lui actioneaza HCl si-l transforma in pepsina. Ph-ul la care actioneaza pepsina este acid de pana la 3-3si ceva. Pepsina actioneaza asupra proteinelor globulae rupand legaturile peptidice din interiorul lor si le transforma in albumoze si peptare ce au structura lantului peptidic catenara. Pepsina poate coagula laptele si sa elibereze acizii nucleici din nucleo-proteine. Labfermentul este tot o peptidaza ce actioneaza in sensul transformarii cazeinogenului solubil din lapte in cazeina insolubile in prezenta Ca2+. Apoi cazeina este supusa actiunii pepsinei. Labfermentul este activat de pepsina. Actioneaza la un pH de 4.5. Lipaza gastrica actioneaza asupra lipidelor emulsionate din lapte la un pH de aproximativ 5, astfel incat este functionala la puiul de mamifer, unde pH-ul este mai ridicat. La un adult in stomac, se afla tributiraza ce actioneaza asupra tributilinei-grasime din unt. Gelatinaza lichefiaza gelatina din tesutul conjunctiv. Factorul intrinsec Castle este produs de celule oxofile si este suportant pentru absorbtia vitaminei B12 la nivelul intestinului subtire, alcatuind un complex cu vitamina B12 si o protejeaza impotriva enzimelor intestinale si ii asigura absorbtia la nivelul celulelor eritrocite intestinale

Curs 10 Sucul pancreatic Este un lichid incolor, opalescent, cu o tent alcalina (pH intre 7.8-8.9) ce contine substante anorganice reprezentate prin : carbonati, fosfati si cloruri ce dau tenta alcalina, implicat in procesul de neutralizare a chimului. Cele mai importante substante organice sunt: enzimele proteolitice, glicolitice si liolitice ce actioneaza asupra tuturor tipurilor de alimente. Sucul pancreatic , impreuna cu bila participa la ajutorarea sucului intestinal pentru ca intestinul sa-si realizeze rolul fiziologic in procesul de digerare si de aborbtie ca segment esential. Sucul pancreatic contine toate enzimele necesare lipidelor, glucidelor i proteinelor. Contine si constituienti anorganici: cloruri, carbonati, fosfati ce au scopul de a neutraliza chimul gastric ajuns la nivelul intestinului. Tripsina este secretata de pancreas sub form de tripsinogen (forma inactiva) care este activata de enterokinaza sucului intestinal si transformat in tripsina. Odata formate primele cantitati de tripsinogen, are loc o transformare autocatalitica a intregii cantitati de tripsinogen in tripsina. Tripsina este o peptidaza cu pH optim de actiune (in jur de 8), mediu alcalin. Actioneaza asupra albumozelor si peptinelor ce rezulta prin hidroliza polipeptidelor realizata de pepsina gastrica. Poate elibera un aminoacid cu nucleu aromat- tirozina si triptofanul0cu lanturile polipeptidice drecte. Chemotripsina este secretata de sub forma de chemotripsinogen si este activata la chemotripsina sub actiunea tripsinei. Chemotripsina scindeaza legaturile peptidice ale aminoacizilor aromati- triptofan si fenilalanina. Carboxipeptidazele-sunt si ele activate de tripsina si actioneaza asupra lanturilor polipeptidice cu grupari carboxil periferica. Ribonucleazele si dezoxiribonucleazele actioneaza asupra acizilor nucleici si elibereaza nucleotidele. Elastaza hidrolizeaza fibrele de elastina, actioneaza asupra lanturilor polipeptidice pentru eliberarea aminoacizilor: glicina, alanina, serina. Amilaza pancreatica degradeaza amidonul rud si copt, actioneaza asupra dizaharidelor si trizaharidelor si elibereaza dizaharidele. Colesterol-esteraza actioneaza asupra esterilor colesterolului si elibereaza acizii grasi. Lipaza pancreatica actioneaza asupra trigliceridelor si determina eliberarea acizilor grasi, a monogliceridelor si a glicerolului. Fosfolipazele actioneaza asupra fosfolipidelor pentru eliberarea din molecula lor complexa a acizilor grasi. Reglarea secretiei pancreatice Secretia pancreatica este reglata rintr-un mecanism nervos si unul umoral. Ca si in cazul secretiei gastrice, si in mecanismul de reglare a secretiei pancreatice se pot distinge 3 faze, in functie de locul de actiune a stimulului alimentar: 1. Faza cefalica 2. Faza gastrica 3. Faza intestinala

1. Faza cefalica este reglata exclusiv nervos. Declansarea secretiei pancreatice este initiata de deglutitie, in urma excitarii receptorilor din istmul gatului. De aici, impulsurile ajung la centrul deglutitiei, apoi in nucleul dorsal al vagului de unde, prin fibre eferente vagale motorii, impulsurile ajung la pancreas unde stimuleaza activitatea secretorie a acizilor pancreatici. Ca rezultat se elibereaza in duoden un suc pancreatic sarac ca volum, dar bogat in enzime lipolitice, glicolitice si proteolitice. Intervine in aceasta faza si stimului nespecifici olfactivi si optici astfel incat mirosul apetisant al unei mancari au vederea unui aliment preferat determina excitatiile corespunzatoare care ajung pe cale senzoriala in trunchiul cerebral, trimit colaterale la nucleul dorsal al vagului si de aici impulsurile vagale stimuleaza secretia pancreatica. 2. Faza gastrica se realizeaza pe cale nervoasa si umorala. Calea nervoasa este declansata in urma distensiei peretilor stomacali datorita prezentei alimentelor in lumenul stomacal care preseaza asupra receptorilor din peretii musculosi ai stomacului. Impulsurile sunt conduse ascendent la nucleul dorsal al vagului de unde impulsurile eferente parasimpatice trimise la pancreas determina intensificarea activitatii secretorii a acestuia. Calea umorala este reprezentata prin gastrina secretata in mucoasa centrului pilor cand mucoasa este excitata de prezenta alimentelor la nivelul acestui segment al stomacului. Gastrina ajunge pe cale sangvina la acinii pancreatici i le stimuleaza activitatea. 3. Faza intestinala se realizeaza prin mecanism exclusiv umoral si este declansat de secretia din mucoasa intestinala duodenala) a secretinei a carei secretie este determinata de aciditatea chimului gastric ajuns in duoden. Secretina ajunge pe cale angvina la acinii pancreatici si determina o secretie abundenta de suc pancreatic bogat in carbonati, fosfati, cloruri cu rol de a neutraliza chimul acid sosit in duoden.

Bila

Este un produs al hepatocitelor care au rol important in procesul de digerare, mai ales prin faptul ca ea contine saruri biliare care faciliteaza absorbtia lipidelor la nivelul intestinului. Sarurile biliare sunt sintetizate la nivelul hepatocitlui, pornind de la colesterol (fie colesterolul sintetizat de hepatocite, fie cel alimentar-ajuns la ficat pe care sangvina). Colesterolul este transformat mai intai in acid colic si acidzoxicolic, care mai apoi sunt conjugati cu glicina si taurina si rezulta glicocolati si taurocolati de Na+ si K+ care sunt sarurile biliare. Sarurile biliare sunt foarte importante pentru ca ctiveaza lipaza intestinala, emulsioneaza grasimile in procesul de absorbtie intestinala si formeaza niste complexe miceliene cu acizii grasi si monogliceridele favorizeaza in acest fel absorbtia lor la nivelul mucoasei intestinale.

Bila este produsa de hepatocite si in perioadele interdigestive este depozitata in vezica biliara, astfel incat in perioadele digestive este eliberata in cantitate mare in duoden pentru a ajuta la digestia intestinala. Sunt si animale ce nu au vezica biliara (porumbei, cal, sobola, elefant). La aceste animale, secretia bilei in intestin este un proces continuu. Intre bila secretata proaspat de hepatocite si bila stocata temporar in vezica biliara, exista o diferenta: bila din vezica este de 10 ori mai concentrata dcat bila proaspar secretata, bila contine 98% H2O si restul substante organice si anorganice. Substantele anorganice sunt reprezentate prin carbonati, bicarbonati, colesterol, pigmenti biliari si fosfataza alcalina. Pigmentii biliari. Acestia rezulta in urma descompunerii hemoglobinei, odata ce aceasta si-a indeplinit rolul fiziologic. Mai intai, hemoglobina este descompusa in globina si fier pe de o parte, care sunt reutilizate pentru sinteza hemoglobinei si in porfirina pe de alta parte care prin descompunere se transforma in bilirubina si biliverdina. Pigmentii biliari se conjuga cu acidul glicuronic sub actiunea enzimei glicuronil transferazei. Daca in mod congenital glicuronil transferaza lipseste, pigmentii biliari se pot acumula in tegument si dau o culoare galben-aurie a tegumentului. Colesterolul se afla tot timpul intr- anumita proportie fata de sarurile biliare. Proportia colesterol/saruri biliare este in mod normal de 1/30-1/20. Daca acest raport creste pana la 1/10-1/13, atunci colesterolul precipita si formeaza calculii biliari. De obicei, caculii biliari se prezinta sub forma unui nisip ce poate fii eliberat relativ usor in timpul concentratiei vezicii biliare. Sunt situatii cand calculii biliari se unesc si formeaza un conglomerat unic sub forma unui calcul urias ce ocupa intreg lumenul vezicii biliare creind probleme in ceea ce priveste eliberarea continutului vezical spre deosebire de duoden si creeaza dureri infernale (colica biliara). Uneori acea piatra de colesterol devine atat de mare incat ajunge la diametrul unui cap de copil ce preseaza asupra peretilor vezicii biliare si creeaza dureri mai mari decat cele ale nasterii si seprelungesc ani intregi. Formarea calculilor biliari se datoreaza fie unei reabsorbtii prea intense a apei din bila sau a sarurilor biliare din vezica biliara, fie unei secretii prea intense in vezica biliara a colesterolului, fie unei inflamari a mucoasei vezicii biliare, care duce la perturbarea transportului prin peretele vezicii biliare a unor constituenti biliari in procesul de concentrare a bilei. Sarurile biliare formeaza complexe miceliene cu produsi e hidroliza ai trigliceridelor (acizii grasi) sau monogliceridele, le inchid intr-o structura vezicala si astfel le transporta prin membrana enterocitului in interiorul acestuia. Complexul molecula de acid biliar cu molecula de acid gras nu trece ca atare in interiorul enterocitului, ci se opreste la nivelul membranei enterocitului, cedeaza molecula de acid gras portiunii lipidice a membranei si moleculele de acid gras aung singure in enterocit. Molecula de saruri biliare se reintoarce in umenul intestinal si reface complexul micelian, avand astfel rol de caraus. Acest lucru se intampla im proportie de 90%. In 10% din cazuri, sarurile biliare traverseaza ca si complex micelian, membrana enterocitului si intra in acesta. Aici cedeaza molecula de acid gras si molecula cu suc biliar este scoasa prin polul bazal al enterocitului, in circulatia perientrocitara, de aici in circulatia sangvina de inde ajunge in ficat si este apoi excretata in intestin (duoden) pentru a transporta noi cantitati de acizi grasi. Operatiunea poarta denumirea de circuit enterohepatic.

Bila are rol de alcalinizare a sucului intestinal pentru neutralizarea chimului acid sosit din stomac, activeaza lipaza intestinala si stimuleaza absorbtia produsilor de hidroliza ai lipidelor la nivelul intestinului. Reglarea evacuarii biliare Se realizeaza prin mecanisme nervoase si umorale care prin conlucrare asigura eliberarea din vezica biliara a stocului debila in perioadele digestive pentru a asigura o digerare corespunzatoare a lipidelor la nivelul intestinului. 1. Prezenta predusilor de gidroliza partiala a lipidelor si glucidelor in duoden determina eliberarea din mucoasa duodenala a colecistokiminei care stimuleaza eliberarea sucului pancreatic din acini pancreatici si mai stimuleaza si mobilitatea vezicii biliare pentru ca bila sa ajunga in canalul colector si prin sfincterul Bayden-Oddi sa se elibereze secretinei din celulele secretoare S ale mucoasei duodenale in circulatie. Secretina stimuleaza activitatea secretorie a hepatocitelor privind bila. 2. Sistemul nervos extrinsec vegetativ influenteaza mobilitatea vezicii biliare pentru eliberarea continutului ei. Sistemul nervos mienteric este implicat in intensificarea mobilitatii vezicii biliare. Impulsurile care iau nastere aici determina contractia vezicii biliare si relaxarea sfincterului Bayden-Oddi si duce la eliberarea bilei in duoden une este pusa la dispozitia intestinului. Mecanismele implicate in eliberarea bilei din vezica sunt complexe, intervenind atat in sistemul nervos mienteric cat si sistemul nervos vegetativ. Digestia intestinala Se realizeaza si cu ajutorul sucului intestinal nu numai cu ajutorul sucului pancreatic si a bilei. Sucul intestinal este produs de glandele Lieberkuhn si glandele Brunner din structura mucoasei intestinale. Are un pH intre 7.5-8, alcalin ce contint carbonati, fosfati si cloruri u pH alcalin pentru crearea unui pH optim de lucru enzimelor digestive la nivelul lumenului intestinal. Enzimele sucului intestinal sunt produse in interiorul enterocitelor si sunt legate defata interna a membranei apicale a enterocitelor sau celorlalte celule ale mucoasei intestinale. De aici sunt eliberate prin descuamarea celulelor mucoasei intestinale, tinand cont ca ciclul lor biologic este de 1-3 zile. Sucul intestinal contine: dizaharidaze, enzime proteolitice si lipaze. Dizaharidaze- pentru hidroliza dizaharidelor si transformarea lor in monozaharide (glucoza, fructoza, galactoza). Dizaharidele descompuse sunt:zaharoza, izomeraza, lactoza. Enzimele proteolitice sunt implicate in degradarea lanturilor polipeptidice rezultate prin digerarea polipeptidelorla nivelul stomacului si prin sucul pancreatic: - Enterokinaza elibereaza aminoacizii din lantul polipeptidic si activeaza tripsinogenul si-l transforma in tripsina
-

Nucleotidazele descompun mononucleotidele.

Procesul de digerare este completat de enzimele sucului pancreatic. Lipazele, ca si cele pancreatice, elibereaza acizii grasi si monogliceridele, descompune trigliceridele in acizi grasi si glicerol. Reglarea secretiei intestinale Se realizeaza prin mecanisme nervoase si umorale. Mecanismul nervos este declansat prin nervi extrinseci vegetativi simpaticii si parasimpatici: parasimpaticul stimuleaza secretia intestinala, iar stimulul simpatic determina inhibitia secretiei intestinale. Mecanisme nervoase intrinseci: excitarea sistemului mienteric datorita excitarii receptorilor din peretii mucoasei intestinale determina intensificarea secretiei. Mecanismul umoral . Unii histohormoni pot interveni in reglarea secretiei intestinale ca secretina si colecistokenina. Motilitatea intestinului subtire Este esentiala pentru realizarea functiilor de baza de degerare si de vehiculare a continutului intestinal dinspre pilor spre valvula ileocecala si functia de absorbtie. Se deruleaza o serie de miscari controlate in exclusivitate de segmentare ce se caracterizeaza prin contractii succesive a musculaturii circulare a peretilor intestinului subtire si alungiri ritmice ale intestinului ce au ca scop vehicularea continutului intestinal dinspre pilor si valvula ileocecala si invers prin amestecare si imbibare. Miscarile de variatie a tonicitatii peretilor intestinali asigura un contact mai bun a chimului intestinal cu sucul intestinal. Pe langa aceste miscari controlate de sistemul intrinsec, sunt si miscarile care vehiculeaza continutul intestinal dinspre pilor spre valvula ileocecala, miscarile peristaltice intr-un interval de timp de cca 3-5 ore. Miscarile vilozitatilor intestinale induse de histohormonil vilikina care actioneaza asupra fibrelor musculaturii netede care parasesc submucoasa peretilor intestinali si intra in aceste vilozitati. Prin scurtarea si alungirea lor (a vilozitatilor), se asigura o absorbtie mai buna a nutrientilor. Reglarea motilitatii intestinale Se realizeaza pe cale nervoasa si umorala. Calea nervoasa extrinseca vegetativa- stimularea parasimpatica (a vagului) creste peristaltismul si intensifica mobilitatea vilozitatilor, iar stimularea simpatica (a splanhnicului) reduce peristaltismul si induce mobilizarea vilozitatilor. - Sistemul nervos mienteric excitat de prezenta chimului si contractul lui cu mucoaa determina o intensificare a mobilitatilor. Reglarea umorala se realizeaza prin histohormonul serotonina secretata de mucoasa intestinala. Fiziologia intestinului gros Principalele functii ale intestinului gros sunt : - Depozitarea temporala a materiilor rezultate din digerarea alimentelor si vehicularea lor spre extremitatea tubului digestiv, pe colonul sigmoid si rect in vederea eliminarii lor la exterior.

La nivelul intestinului gros se deruleaza si unele fenomene digestive ca absorbtia unei parti importante din apa chimului sosit aici si o serie de procese de putrefactie si fermentative cre au loc la nivelul intestinului gros.

Procesele fermentative se deruleaza in colonul proximal sub actiunea florei aerobe reprezentata prin Lactobacillus si Aerobacter care secreta enzimele corespunzatoare pentru digerarea produsilor glucidici neabsorbiti la nivelul intestinului subtire. In vazul ierbivorelor, glucidele complexe (celuloza si lignina) pot fi hidrolizate prin flora specifica stomacului tetracameral in monozaharide supra carora actioneaza flora aeroba. In urma actiunii florei aerobe asupra substratului glucidic, rezulta acid lactic, acid acetic, acid succinic, CH4, CO2, NH3,H2S, care intra in componenta intestinului gros in procesul de defecatie. Procesele de putrefactie se datoresc substratului proteic ajuns la acest nivel si care nu a fost digerat la nivelul intestinului subtire, bacteriile moarte, fragmente de testut epitelial descuamat (celule ale mucoasei intestinului gros ce si-au incheiat ciclul biologic). Asupra acestui substrat proteic actioneaza enzimele produse de bacteriile anaerobe: putreceina, cadavenina, indol, scatol si o serie de acizi organici care sunt eliberati ca atare, dar uneori ei sunt reabsorbiti prin mucoasa intestinului gros si ajung prin sange la ficat unde molecula lor este simplificate si eliminata la exterior prin rinichi. Miscarile intestinului gros Se concretizeaza prin miscari peristaltice care se datoreaza musculaturii longitudinale si a musculaturii circulare a peretilor intestinului gros, contractii care poarta numele de contracii haustrale. Continutul intestinului gros este vehiculat in 8-15 ore de la colonul transvers la colonul sigmoid si rect i cimul este transformat dintr-o structura semilichida intr-o structura semisolia. Toate aceste miscari asigura reabsorbtia din chim a majoritatii volumului de apa (1.5l apa/24ore). In materiile fecale,cantitatea de apa nu depaseste 80-150ml. Miscarile peristaltice sunt controlate prin miscari propulsive care au drept scop vehicularea continutului intestinului gros spre rect si anus. Reflexul de defecatie Defecatia este mecanismul fiziologic prin care materiile fecale sunt eliminate prin anus la exterior. In general, rectul este in permanenta golit de materiile fecale. Acet lucru se datoreaza faptului ca la cca 20cm de la anus spre interior, exista un sfincter muscular neted slab la nivelul portiunii dintre colonul sigmoid si rect. Tot la acest nivel exista si o augulara stransa care participa la ea la mentinerea fara materii fecale a rectului. Trecerea continua a materiilor fecale prin anus la exterior esre prevenita datorita unui sfincter anal neted intern afla la nivelul anusului si a unui sfincter anal striat extern care se dispune ca un manson peste primul si il depaseste putin spre exterior, care asigura o eliminare voita a materiilor fecale prin anus. Cand materiile fecale ajung prin colonul sigmoid si in rect, actioneaza asupra presoreceptorilor din peretii acestei structuri, se declanseaza impulsuri nervoase care excita sistemul nervos mienteric al colonului, se raspandesc la colonul descendent, la colonul sigmoid si in peretii rectului determinand unde peristaltice care vehiculeaza continutul intestinal de la colonul descendent spre colonul sigmoid si rect.

Presiunea pe care o exercita materiile fecale determina relaxarea rectului si daca sfincterul anal se relaxeaza, atunci e definitiveaza acest mecanism cu eliminarea la exterior a materiilor fecale. Acest reflex poarta denumirea de reflex de defecatie intrinsec al colonului insusi. De obicei, acest reflex este unul slab care nu se finalizeaza cu eliminarea la exterior a materiilr fecale si pentru ca acesta sa se finalizeze, peste el se suprapune reflexul parasimpatic de defecatie. Excitatiile sunt conduse prin fibre senzitive ale nervilor pelvieni la centrii parasimpatici sacrali ai defecatiei din segmentele S2-S3, unde se afla centrul parasimpatic al defecatiei. De la aceste centre impulsurile sunt transmise descendent prin fibre motorii la colonul descendent, colonul sigmoid si rect determinand contractii peristaltice care sunt mai puternice decat contractiile precedente si relaxeaza sfincterul anal intern ceea ce duce la umplerea rectului cu fecale. Relaxarea sfincterului intern si inaintarea fecalelor spre anus initiaza o contractie instantanee a sfincterului anal extern care temporar previne defecatia. Daca in modul voit sfincterul anal e extern este relaxat se produce evacuarea materiilor fecale la exterior. Daca conditiile sociale nu permit finalizarea procesului de defecatie, reflexul parasimpatic declansat este inhibat in cateva minute urmand sa ramana aa timp de 1-2 ore pana cand conditiile sociale permit declansarea reflexului cand are loc in mod voit o inspiratie profunda, o intrerupere a respiratiei, o contractie a musculaturii abdomnale pentru cresterea presiunii asupra colonului si astfel sunt vehiculate cantitati importante de materii fecale in rect, sunt excitatii receptorii din pereti rectali si se declanseaza reflexul de defecatie. Aceasta declansare a reflexului de defecatie este de mai putina intensitate decat derularea naturala si o intrerupere succesiva a derularii procesului de defecatie duce la constipatie. Muschiul sfincterului anal extern este controlat voit prin impulsuri de la encefal la centrii medulari, iar aici prin fibre eferente ale nervilor este controlata relaxarea muschilor scheletici sfincterului anal extern. Absorbtia la nivelul tubului digestiv Absorbtia este mecanismul fiziologic prin care produsii de hidroliza ai alimentelor impreuna cu H2O, sarurile minerale, vitaminele si ocazional medicamentele, traverseaza mucoasa tubului digestiv si ajung in circulatia sangvina de unde ajung in diferite tesuturi ale organismului unde se realizeaza metabolizarea lor. La nivelul intestinului (duoden si jejun) pe mucoasa intestinala, se gasesc niste pliuri numite valvule conivente care maresc suprafata de absorbtie a intestinului subtire de cca 3 ori. Pe aceste valvule, dar si pe restul mucoasei se gasesc vilozitati intestinale, structuri digitiforme cu lungimea de 1 mm care sunt acoperite de un singur strat de celule usor penetrabil pentru nutrienti in procesul de absorbtie intestinala. In structura stratului de celule intra mai multe tipuri de celule-enterocitele- numitesi celule cu membrana in perie, pentru ca fiecare celula are spre lumenul intestinului subtire niste microvili cu lungime de 1 si diametru de 0.1 la nivelul carora se realizeaza absorbtia in cea mai mare parte. - Celule mucoase ce secreta mucusul caracteristic sucului intestinal Celule endocrine ce secreta histohormoni-secretin, seretonina Celule Paneth ce secreta unele enzime

Celule nediferentiate functional, dar care au capacitatea de a vira structural spre toate celelalte tipuri de celule specializate cand acestea din urma si-au incheiat ciclul biologic.

Aceste vilozitati intestinale au in structura lor un chilifer central (vas limfatic) cu care sunt drenati nutrientii absorbii de mucoasa intestinala, o venula si o artriola ce capilarizeaza in interiorul vilozitatilor. Exista si fibre musculare netede sensibile la vilikinina care determina o scurtare si o alungire a vilozitatilor intestinale ceea ce favorizeaza o vehiculare mai rapida a nutrientilor a nivelul chiliferului central. Nutrientii ajung astfel in sistemul limfatic si de aici in sange. Valvulele comvente, vilozitatile asigura o suprafata de absorbtie pentru intestinul subtire de 250m2. Absorbtia la nivelul mucoasei intestinale se realizeaza prin transport activ cu consum de energie sau prin transport pasiv in virtutea gradientului de concentratie intre lumenul intestinal si interiorul celulelor enterocite. Se intalneste si fenomenul de pinocitoza prin preluarea picaturilor de grasime sau a polipeptidelor. Absorbtia H2O si a sarurilor minerale De obicei, apa si sarurile minerale nu sunt absorbite separat, ci impreuna sub forma de solutii, astfel incat solutiile formate au viteza diferita de absorbtie la nivelul mucoasei intestinale. Absorbtia la nivelul mucoasei bucale si a esofagului este neimportante din punct de vedere fiziologic, la nivelul mucoasei stomacale este neinsemnata datorita suprafetei mici a stmacului (50ml in conditii de repaus), dar se absoarbe apa,alcoolul,aspirina si unele saruri. La nivelul intestinului, datorita suprafetei foarte mari, viteza de absorbtie este foarte mare. Solutiile care se formeaza din apa sunt solutii : - Usor asorbabile (cloruri, bromuri, acetati) Moderat absorbabile (azotati) . Greu absorbabile (sulfati si fosfati) Neabsorbabile (floruri).

Absorbtia Na+ Ionii de sodiu sunt absorbiti la nivelul enterocitelor prin difuzie, in virtutea gradientului de concentratie datorita faptului ca la nivelul lumenului, concentratia Na + este de 142mg/l, iar in interiorul enterocitelor este de 50mg/l. Aceasta concentratie mica la nivelul enterocitelor se datoreaza transportului activ din enterocite in spatiul interstitial si apoi in circulatie a ionilor de Na+. Absorbtia ClIonii de clor sunt absorbiti la nivelul duodenului si jejunului in virtutea faptului ca la baza enerocitelor se creeaza un pol electropozitiv datorat ioniloe de Na+ ce sunt transportati activ in afara enterocitelor, iar ionii de Cl- incarcati negativ, trec prin membrana in perie a enteocitului in interior si de aici in spatiul enterocitelor si de aici in circulatia sangvina. Transportul ionului de Cl- prin memrana interioara e realizeaza i la nivelul ileonului si a intestinului gros cand ionul de Cl- este reabsorbit din lumenul intestinului gros in

circulatia sangvina la schimb cu ioni HCO3- care sunt transportati in lumenul ileonului si a intestinului. Absorbtia HCO-3 Ionii de sodiu transportati prin difuziune interiorul enterocitelor realizeaza un schimb cu ionii de H+ ce sunt secretati in lumenul intestinal. Aici se combina cu ionul HCO3si se descompune apoi in CO2 si H2O. Apa ramane in chim, CO2 ajunge in sange si apoi in epiteliul respirator. Absorbtia Ca2+ si Fe2+ Se face activ prin intermediul substantei 1.25 dihidroxicolecalciferol, iar ionii de Fe2+ sunt absorbti sctiv sub forma de ioni ferosi. Ionul feros intra in enterocit unde se combina cu apoferitina dand feritina care trece in sange. Absorbtia ionilor de K, Mg, P se realizeaza prin intermediul transportului activ. Absorbtia glucidelor la nivelul membranei enterocitelor se realizeaza prin sistemul transportorilor transmembranari care au 2 locusuri, la unul se leaga ionul de Na, iar la celalalt molecula de glucoza/galactoza si numai in acest fel proteina-transportor poate sa treaca prin membrana in perie a enterocitului si sa ajunga in citoplasma acestuia. Energia de transport pentru proteina transportor este asigurata de ionul de Na in virtutea gradientului de concentratie. Fructoza rae un mecanism diferit, transportul transmembranar prim membrana in perie se face dupa fosforilarea fructozei ce se transforma in fructoza-6-fosfat,ajunge in citoplasma enterocielor si trece prin membrana in sange, dupa ce a suferit in citoplasma transformarea in glucoza-6-fosfat , catalizata de H-P izomeraza. Absorbtia proteinelor se realizeaza sub forma de aminoacizi. Aminoacizii rezultati in procesul de hidroliza sunt transportati tot prin sistemul cotransportor impreuna cu ionii de Na+ care furnizeaza energia de transport transmembranara. Carrierul proteic special are 2 locusuri: unul leaga ionii de Na+, la celalat se leaga aminoacidul. In interiorul enterocitului este eliberat aminoacidul care este transportat activ in spatiul extraenterocitelor si de aici in tesuturi si sange. Carrierii pentru aminoacizi sunt specializati si sunt de mai multe feluri: - Pentru aminoacizi acizi Pentru aminoacizi bazici Pentru aminoacizi neutri Pentru prolina si hidroxiprolina

Ei sunt responsabili de transportul transmembranar a produsilor de hidroliza ai proteinelor. Absorbtia lipidelor Produsii de hidroliza ai lipidelor sunt acizi grasi, monoglicidelor si glicerolul. Acizii grasi si monoglucidele formeaza complexe miceliene cu sarurile biliare care traverseaza membrana in peri a enterocitelor din mucoasa intestinului subtire si ajung in interiorul enterocitului unde elibereaza acidul gras, fie a duce molecule de acid gras pana la membrana asigurand salvarea ei in componenta lipidica a membranei si sarurile minerale revin in circuit si reiau activitatea de transport.

Odata ajunse moleculele de acid gras sau monoglicerid in citoplasma, ajung in reticulul endoplasmatic neted si din ele sunt resintetizate trigliceridele din acizi grasi si glicerol. Aceste trigliceride sintetizate nu pot parasi reticulul endoplasmatic daca in prealabil nu se asociaza cu o molecula de -lipo-proteina rezultand complexul lipoproteic cu trigliceridul care ajunge in spatiul extraenterocitar si de aici in circulatia sangvina. Astfel, la nivelul tubului digestiv se realizeaza absorbtia nutrientilor care ajung in tesuturi unde sunt supusi metabolismului intermediar.