1

ELEMENTE DE TERMODINAMIC BIOLOGIC

1. No[iuni generale
2. Principiul I al termodinamicii
3. Aplicarea principiului I al termodinamicii n biologie
4. Principiul II al termodinamicii
5. Elemente de termodinamica proceselor ireversibile
6. Aplicarea principiului al II-lea al termodinamicii n biologie
1. NOTIUNI GENERALE

efini[ie n accepiunea original, termodinamica este acea ramur a
fizicii care se ocup de relaiile ntre cldur (Q) i lucru mecanic (L), dar, ntr-un
sens mai larg, ea este tiina care studiaz transformrile reciproce ale diferitelor
forme de energie n sistemele naturale i n cele construite de om
Termodinamica biologic se ocup cu studiul transformrilor de energie n
sistemele biologice

Sisteme termodinamice
$istem - ansamblu de componente aflate n interaciune, delimitat de
mediul extern care l nconjoar
$istem termodinamic - sistem macroscopic alctuit dintr-un numr foarte
mare de particule (atomi i molecule), aflate n interaciune energetic att ntre
ele ct i cu mediul exterior
lasificarea sistemelor termodinamice

2

-deschise - schimb cu exteriorul att energie ct i substan
- nchise - schimb cu exteriorul numai energie
- izolate - nu au nici un fel de schimburi cu exteriorul, de care sunt
separate prin perei adiabatici
Sistemul izolat este o abstractizare, caz limit, util numai pentru
simplificarea unor raionamente n natur nu exist sisteme izolate
$tarea sistemului termodinamic - este reprezentat de totalitatea
parametrilor si de stare (care sunt mrimi fizice msurabile)
Parametrii de stare sunt de dou feluri
- intensivi - au n orice punct al sistemului valori definite, care nu depind
de dimensiuni (presiunea, concentraia, temperatura);
- extensivi - depind de dimensiunile sistemului i de cantitatea de
substan existent n sistem (volumul, masa, numrul de moli)
$tarea de echilibru termodinamic - este caracterizat de urmtoarele
proprieti
- parametrii de stare sunt constani n timp;
- parametrii intensivi sunt constani n spaiu (omogenizare);
- dezordinea este maxim (entropia termodinamic este maxim);
- schimburile de energie i substan, att ntre componentele sistemului,
ct i cu mediul nconjurtor nceteaz;
- producerea de entropie nceteaz
$tarea sta[ionar se caracterizeaz prin urmtoarele
- parametrii locali sunt constani n timp;

3

- parametrii intensivi nu sunt constani n spaiu;
- schimburile de substan i energie ntre componentele sistemului i cu
mediul extern nu nceteaz;
- producerea de entropie este minim, fr a fi egal cu zero

Procese termodinamice - treceri ale sistemului termodinamic de la o
stare (staionar sau de echilibru termodinamic) la alt stare (staionar sau de
echilibru termodinamic) prin modificarea n timp a parametrilor termodinamici
Ele pot fi
- reversibile - sunt procese cvasistatice; n orice moment sistemul este n
echilibru termodinamic Dac se schimb semnul parametrilor termodinamici,
sistemul evolueaz de la starea final spre starea iniial pe acelai drum;
- ireversibile - sunt, n general, procese necvasistatice Revenirea la starea
iniial (dac este posibil) se face pe alt drum i pe seama unei intervenii
active din exterior (nu poate decurge de la sine)

2. PRINCIPIUL I AL
TERMODINAMICII

n urma eecurilor de a construi o main care, odat pornit, s
funcioneze la nesfrit fr a consuma energie (perpetuum mobile de spea I-a)
s-a ajuns la concluzia c nu se poate "crea energie, ci pentru furnizarea unei
energii este necesar consumarea alteia n 1840, H Hess a formulat regula
dup care cldura eliberat sau absorbit ntr-o reac[ie chimic nu depinde de
etapele intermediare prin care poate decurge aceast reac[ie ci numai de starea
ini[ial i cea final a reactan[ilor ntre 1842 i 1850 o serie de cercettori (JR

4

Mayer, J Joule, H Helmholtz) au descoperit echivalena dintre lucru mecanic i
energie i au determinat echivalentul mecanic al caloriei
Principiul I al termodinamicii sau principiul conservrii energiei,
postuleaz existena unui parametru caracteristic oricrui sistem, numit energie
intern (U) a sistemului, parametru care exprim capacitatea total a sistemului
de a efectua aciuni de orice tip i are o valoare bine determinat n fiecare stare
a sistemului Conform unei alte formulri a principiului I, variaia energiei
interne a unui sistem la trecerea dintr-o stare n alta (&) este egal cu suma
algebric dintre cantitatea de cldur (Q) i toate formele de travaliu (mecanic,
chimic, osmotic, electric etc) schimbate de acest sistem cu exteriorul
U = Q + % L
i

sau conform conveniei de semn n care se consider negativ lucrul mecanic
primit i pozitiv cldura primit
U = Q - % L
i

ntr-o alt Iormulare, care se reIer la sistemele izolate, principiul I se enunt astIel: n
orice proces care are loc ntr-un sistem izolat nu se pierde, nu se creeaz energie, ci aceasta
trece dintr-o Iorm n alta si de la o parte a sistemului la alta. Deci, n sistemul izolat:
U = 0
Energia intern a unui sistem reprezint suma energiilor cinetice i
poteniale ale particulelor ce alctuiesc sistemul (n aceasta nu este inclus
energia cinetic i potenial a sistemului, luat ca ntreg, n raport cu exteriorul)
Cantitatea de cldur Q reprezint variaia energiei interne prin micri
dezordonate ale moleculelor (agitaie termic), iar lucrul mecanic L - variaia
energiei interne prin micri ordonate la scar macroscopic (variaii de volum
contra unei presiuni exterioare, variaii de suprafa contra unei tensiuni
superficiale, transport de sarcin electric ntr-o diferen de potenial etc)

n cursul transformrilor chimice, variaia energiei interne poate fi
msurat n mod practic prin intermediul schimbului de cldur al sistemului

3

considerat cu exteriorul, atunci cnd acesta nu efectueaz nici un lucru mecanic,
volumul su rmnnd constant (ntr-un proces izocor)
Entalpia
!entru procesele care au loc n atmosfer liber, aa cum sunt cele din
sistemele biologice, presiunea este constant (condiii izobare) n acest caz, n
locul energiei interne & se introduce mrimea numit entalpie, H
Dac scriem expresia principiului I
& = Q - L = Q - pV
cantitatea de cldur Q va fi
Q = U + pV = (U + pV) = H
deci
H = Q
izobar
(cldura schimbat de sistem izobar)
Mrimea H = U + pV se numete entalpia sistemului i este foarte util
n studiul termodinamic al reaciilor chimice Cnd H > 0 sistemul primete
cldur (reacii endoterme) i cnd H< 0 sistemul cedeaz cldur (reacii
exoterme)


. APLICAREA PRINCIPIULUI I
AL TERMODINAMICII N
BIOLOGIE

Sistemele biologice sunt sisteme termodinamice deschise, iar procesele
biologice sunt procese termodinamice ireversibile Organismele vii sunt sisteme a

6

cror energie intern poate s creasc sau sau s scad n funcie de diferite
condiii (vrsta, starea fiziologic etc) !entru a aplica corect principiul I n cazul
organismelor, trebuie s se in seama de faptul fundamental c ele sunt sisteme
deschise care iau i degaj n exterior energie, astfel nct problema conservrii
energiei se pune numai pentru sistemul format din organismul respectiv
mpreun cu mediul su nconjurtor

ircuitul energiei n biosfer
!rincipala surs de energie pentru lumea vie n ansamblu este radiaia
solar Din fraciunea de energie solar care cade pe suprafaa !mntului, un
procent redus este captat de plantele fotosintetice i folosit pentru sintetizarea
din CO
2
, H
2
O i sruri minerale a substanelor organice bogate n energie
(figura) Cloroplastele, organite din celulele plantelor verzi, capteaz radiaii din
spectrul vizibil, construiesc din H
2
O i CO
2
molecule complexe - polizaharide
(C
6
H
12
O
6
)
n
- i degaj oxigen n mitocondrii, organite din celulele organismelor
heterotrofe (dintre care face parte i omul), produii rezultai din fotosintez sunt
utilizai ca surs de energie pentru sinteza AT! La rndul ei, molecula de AT!
este scindat enzimatic, energia astfel eliberat fiind folosit pentru producerea

7

de lucru mecanic, chimic, osmotic etc(figura)


8



ilan(ul energetic al organismului

Aplicnd principiul I n cazul unui organism, se poate formula urmtorul
bilan energetic
energia preluat din mediu = travaliul mecanic efectuat + cldura degajat +
energia depozitat n rezervele organismului.
Testul clinic al intensitii metabolismului bazal, prin care se stabilete
valoarea de referin la care s fie raportat efectul diferiilor factori care
influeneaz metabolismul energetic, este un exemplu de asemenea bilan n
condiii simplificate Subiectul este n repaus (nu efectueaz lucru mecanic) i nu
a mncat 12 ore (nu preia energie din mediu)(figura) n acest caz, bilanul
energetic se poate scrie

9

cldura degajat = - energia depozitat = energia utilizat



. PRINCIPIUL II AL
TERMODINAMICII

!rincipiul II al termodinamicii generalizeaz constatarea practic a
imposibilitii ca o main termic s transforme integral o cantitate de cldur
n lucru mecanic, randamentul de transformare fiind ntotdeauna subunitar
Exist mai multe formulri ale principiului II n varianta care indic sensul
spontan al desfurrii proceselor termodinamice, principiul II se numete
principiul creterii entropiei Conform acestei variante, procesele ireversibile

10

care se desfoar spontan n sistemele termodinamice izolate au acel sens care
duce la creterea entropiei
ntropia este un parametru de stare care msoar gradul de dezordine a
unui sistem termodinamic Ea poate fi definit n dou moduri, unul macroscopic
(Clausius)(1) i unul microscopic (Boltzmann)(2)
(1) Conform modului n care a fost introdus iniial acest concept, dac o
cantitate de cldur Q este absorbit reversibil de ctre un sistem, la
temperatura T (izoterm), se definete o funcie de stare S, care crete cu S, n
modul urmtor
$ = Q/T
(2) Boltzmann a artat c entropia exprim n mod nemijlocit alctuirea
atomo-molecular a sistemului i anume, gradul de ordonare a ansamblului de
particule din care este alctuit Dac avem N particule identice (atomi, molecule)
distribuite pe M nivele energetice distincte, cte N
i
pe fiecare nivel, entropia
ansamblului va fi
$ = - k %( N
i
/N) ln (N
i
/N)
unde k = 1,38 c 10
-23
J/K (constanta lui Boltzmann), iar N
i
/N = p
i
- probabilitatea
de ocupare a nivelului i, cu %N
i
= N (atunci cnd N este foarte mare) n funcie
de probabilitatea de ocupare a nivelului se poate scrie
$ = -k% p
i
ln (p
i
)
ntr-un sistem foarte ordonat sunt posibile foarte puine stri, doar cteva
probabiliti sunt diferite de zero i S va avea o valoare foarte mic ntr-un
sistem dezordonat exist o distribuie haotic a particulelor, numrul de stri
posibile este foarte mare i S va avea o valoare maxim !entru un sistem total
dezordonat N
1
= N
2
= = N
i
= 1, i n acest caz
$ = k ln N

11

N - probabilitatea termodinamic a strii - numrul de aranjamente ale
particulelor care dau aceeai stare
n cazul unui sistem perfect ordonat (cristal perfect)
$ = - k ln N/N = 0

. ELEMENTE DE TERMODINAMICA PROCE$ELOR IREVER$IBILE

Termodinamica clasic se ocup cu relaiile existente ntre parametrii unui
sistem atunci cnd acesta se gsete n stare de echilibru termodinamic, deci
cnd nu se desfoar nici un fel de proces, sau atunci cnd sistemul trece
printr-o succesiune continu de stri de echilibru, suferind o transformare
reversibil Dar procesele reversibile reprezint doar o noiune ideal, o
abstractizare, ce nu i poate gsi dect corespondente aproximative n natur
n particular, toate sistemele biologice sunt "deschise, avnd loc permanent
schimburi de substan i energie cu exteriorul, iar aceste schimburi reprezint n
mod esenial procese ireversibile Datorit acestui fapt, aplicarea efectiv a
termodinamicii n biologie a fost posibil numai dup apariia termodinamicii
proceselor ireversibile Se impune, deci, trecerea n revist a unor noiuni legate
de aceast parte a termodinamicii

!rocese reversibile yi ireversibile

!entru sistemele n care au loc procese reversibile, variaia entropiei este
determinat numai de schimbul de cldur cu exteriorul n cazul unui astfel de
proces
d$ = (dQ/T)
rev



12

!entru un sistem izolat: d$ = 0
Dac ne referim la procesele ireversibile (reale) variaia entropiei sistemului
este ntotdeauna mai mare dect cea produs de schimbul de cldur
d$ > (dQ/T)
irev

Se poate defini astfel o cantitate de cldur d$ ($ - cldur necompensat)
care a rezultat n sistem prin degradarea energiei libere (datorit faptului c au
loc procese ireversibile), care este ntotdeauna pozitiv, i care se adaug la
cldura schimbat cu exteriorul
d$ = (dQ/T)
irev
+ d$/T, cu d$ > 0
Variaia entropiei unui sistem n care au loc procese ireversibile const, deci,
din schimbul de entropie cu exteriorul d
e
S, datorit schimburilor de cldur
(dQ)
irev
i din producerea de entropie n sistem d
i
S datorit ireversibilitii
proceselor care au loc n el (d$ /T)
d$ = d
e
$ + d
i
$ cu condiia ca d
i
S > 0
!entru un sistem izolat d
e
S = 0, dar dS = d
i
S > 0 Deci, entropia unui
sistem izolat nu se modific ntr-un proces reversibil i crete ntr-un proces
ireversibil ntr-un sistem izolat entropia crete n timp, evoluia sistemului fiind
ctre starea de entropie maxim, n care toat energia intern a sistemului a fost
degradat la cldur, fr a mai putea fi convertit ntr-o form de travaliu util

nergia liber i entalpia liber

Deci, din energia intern & a unui sistem, numai o parte poate fi convertit
n travaliu
U = F + T$
TS K 0 se degradeaz n mod ireversibil n cldur Dac scriem

13

U = (F + T$)
se definete ca energie liber mrimea F (free energy) cu
U = F + T$
Aceast mrime exprim capacitatea efectiv a sistemului de a efectua diferite
aciuni
n sistemele izolate, n care & = ct, & = 0 i
= - TS < 0 deoarece S > 0
Deci, o formulare mai complet a principiului II ar fi
Toate procesele care au loc n sisteme izolate decurg n sensul creterii
entropiei i al scderii energiei libere (al scderii capacitii de a efectua lucru
mecanic)
Capacitatea unui sistem de a efectua lucru mecanic n condiii izobare este
numit entalpie liber (Gibbs) G
H = G + T$

unc(ia de disipare Rayleigh i sursa de entropie

Dac vom considera energia intern & a unui sistem izolat
U = F + T$
i calculm izoterm variaia ei n timp
dU/dt = dF/dt + Td
i
$/dt = 0
dF/dt = - Td
i
$/dt

14

Expresia
= T d
i
$/dt
se numete 1unc(ia de disipare a lui Rayleigh, n care mrimea
9 = d
i
$/dt
se numete surs de entropie
Deci, intensitatea producerii de entropie n unitatea de timp exprim viteza
de scdere a energiei libere a sistemului n urma degradrii ei de ctre procesele
ireversibile

Fluxuri termodinamice i for]e termodinamice

n sistemele fizice, orice proces const din trecerea fie a unei cantiti de
substan, fie de cldur, fie de electricitate etc, de la o regiune la alta a unui
sistem !entru a exprima cantitativ aceste deplasri se introduce noiunea de
1lux termodinamic luxul termodinamic reprezint variaia n unitatea de timp
a cantitilor de substan, cldur, electricitate etc, care traverseaz unitatea
de arie luxul de substan se noteaz cu J
s
i are ca unitate Kg/m
2
s sau
Kmol/m
2
s, fluxul de electricitate J
e
(unitate C/m
2
s), fluxul de cldur J
q
(J/m
2
s)
etc, n general J
i
luxurile se numesc influxuri, dac deplasarea se face spre
interiorul sistemului i efluxuri, dac se face spre exterior luxurile sunt
determinate de existena unor gradieni (diferene ale unor parametri intensivi de
stare) de concentraie, temperatur, potenial electric etc, ntre diferitele regiuni
ale sistemului Aceti gradieni sunt desemnai drept "1or(e termodinamice i
se noteaz cu X
i
(X
c
, X
T
, X
V
) De exemplu

c
= c/x (gradient de concentraie)

V
= V/x (gradient de potenial)

13

Ei joac acelasi rol n termodinamic ca si Iorta n mecanic. Din diIeritele ecuatii care
descriu procese de transport (legea lui Ohm, legea Poiseuille etc.) se constat c Iluxul este
proportional cu Iorta termodinamic:
> sau = L
L se numete coeficient fenomenologic
ntr-un sistem pot exista simultan mai multe tipuri de procese i acestea nu
sunt independente &neori, un proces atrage dup sine alt proces, deci apare o
cuplare a proceselor De exemplu, dac ntr-o soluie exist un gradient de
temperatur, fora termic X
T
determin fluxul de cldura J
q
Dar acesta duce la
un transport al moleculelor nsei ca purttori ai acestei energii Deci fora X
T
a
antrenat i un flux de substan J
s
(de difuzie) J
q
tinde s egaleze temperaturile
dar J
s
determin apariia unui gradient de concentraie X
c
Acesta, la rndul sau,
determin apariia unui flux conjugat J
s
care s egaleze concentraia amd
Deci, ntr-un sistem pot exista mai multe fore X
i
care determin fluxurile
respective J
i
J
i
depind de toate forele termodinamice din sistem

i
= f(
i
)
astfel nct relaia de proporionalitate J = LX devine n cazul general

= L

+ L
2

2
+...

2
= L
2

+ L
22

2
+...
...............................

i
= % L
ij

j

L
ij
sunt coeficienii fenomenologici, iar ecuaiile se numesc ecua(iile
1enomenologice lineare
!e baza unor constatri experimentale i a unor consideraii statistice,
Onsager a gsit o relaie de simetrie ntre coeficienii fenomenologici
L
ij
= L
ji
(de exemplu L
12
= L
21
etc)

16



luxurile termodinamice sunt asociate cu procese termodinamice
ireversibile, generatoare de entropie Se demonstreaz c intensitatea producerii
de entropie, numit surs de entropie 9 = dS/dt, poate fi reprezentat printr-o
sum de produse ale fluxurilor i forelor conjugate
9 = (/T)%
i

i

= %
i

i


bserva[ie La aplicarea ecuaiilor de mai sus, trebuie s se in seama de
exprimarea corect a expresiilor fluxurilor i forelor termodinamice, prin
introducerea unui coeficient adecvat care s asigure coerena relaiilor
(corectitudinea dimensional)
Ecuaiile fenomenologice permit verificri ale corectitudinii msurrii
fluxurilor i forelor termodinamice ce acioneaz ntr-un sistem i estimarea
sensului de evoluie a sistemului la un moment dat

6. APLICAREA PRINCIPIULUI II N BIOLOGIE

Stri sta(ionare yi procese cuplate n sistemele biologice

Starea de echilibru termodinamic

ntotdeauna, existena unei fore determin apariia unui flux care tinde s
o anuleze Astfel, un gradient de temperatur determin un flux de cldur de la

17

temperatura superioar la cea inferioar pn cnd acestea se egaleaz i
gradientul dispare Cnd ntr-un sistem care evolueaz spontan (fr intervenii
din exterior), adic ntr-un sistem izolat, exist la un moment dat mai multe
fore, n el se vor produce fluxurile corespunztoare pn cnd toate forele
devin nule Aceasta este starea de echilibru termodinamic n care, ncetnd
toate procesele din sistem (J
1
= J
2
= = 0), nceteaz i producerea de entropie

echilibru
= 0, iar valoarea entropiei devine i se menine maxim De exemplu,
dac ntre dou compartimente separate de o membran permeabil se creeaz
un gradient de concentraie al unei substane (X
c
- fora termodinamic) va
aprea un flux J
c
de particule (difuzie) care tinde s egalizeze concentraiile Se
ajunge la un echilibru termodinamic

c
= dc/dx
c
= d4/dt F 9 >
c

c
> 0
La echilibru

c
= 0
c
= 0 9 = 0 $ = maxim

Starea stationar

Cnd, ns, un sistem deschis nu este lsat s evolueze spontan, ci prin
intervenia unor cauze externe anumite fore din sistem sunt meninute la valori
constante, sistemul nu va putea ajunge n starea de echilibru, deci disiparea de
energie i producerea de entropie nu sunt zero, dar au valoarea minim posibil
n condiiile date Aceasta este starea sta]ionar, numit uneori i starea de
echilibru dinamic, n care toate caracteristicile sistemului, deci i entropia, sunt
constante n timp
$
sta]ionar
= ct. d$
sta]ionar
/dt = 0
Cum ns
d$/dt = d
e
$/dt + d
i
$/dt

18

rezult:
d
e
$
sta]ionar
/dt = - d
i
$
sta]ionar
/dt
Deci, un sistem aflat n stare staionar elimin n exterior toat entropia ce
se produce prin procesele ireversibile care au loc n el, entropia sa rmnnd
astfel constant Principiul lui Le Chatelier arat c strile de echilibru sunt
stabile fa[ de perturba[iile mici I. Prigogine a demonstrat c i strile
sta[ionare au aceast proprietate: atunci cnd apare o perturba[ie (for[ele
trebuie ns men[inute constante), n sistem ia natere un flux care tinde s
anuleze perturba[ia i s-l readuc n starea sta[ionar anterioar n stri
"aproape de echilibrul termodinamic n care sunt valabile relaiile lui Onsager,
producerea de entropie are o valoare minim n situaia impus de condiiile la
limit (!rigogine)
Starea staionar, de mare stabilitate, se realizeaz n organism prin
mecanisme homeostatice !rin aceste mecanisme, organismul i menine
constani, cu consum de energie metabolic, parametrii mediului su interior

Procese cuplate si procese cuplante

Conform principiului II al termodinamicii, prin procesele care au loc ntr-un
sistem d
i
S > 0 Este, ns, posibil ca n acelai sistem s se desfoare simultan
mai multe procese, dintre care unele pot determina scderea entropiei d
i
S
(1)
<
0, dar cu condiia ca altele s creasc entropia d
i
S
(2)
> 0, astfel nct, n
ansamblu, s fie o producere, nu un consum de entropie !rocesele prin care
entropia crete, se numesc procese cuplante, iar cele prin care entropia scade
sunt procese cuplate
Acest mecanism explic aparenta funcionare antientropic a organismelor
vii, cel puin n prima parte a vieii lor Astfel, acestea se organizeaz, mrindu-i
gradul de ordine, iar entropia lor n loc s creasc, scade Dar organismul viu nu
este un sistem izolat Dac vom lua n considerare sistemul alctuit din
organismul viu mpreun cu mediul su nconjurtor, vom observa ca entropia lui

19

scade pe seama creterii entropiei mediului Organismele vii preiau din mediu
(sub forma de hran) molecule complexe cu entropie sczut i elimin n
exterior moleculele simple ce rezult din arderea acestora Se spune c
organismul preia din mediu entropie negativ (numit i neg-entropie) i elimin
n mediu entropie pozitiv
O formulare local a principiului II spune c desfurarea unui proces
ireversibil ntr-un domeniu ct de mic al unui sistem termodinamic este nso[it
ntotdeauna de producere de entropie chiar n acel loc n organismul viu,
procesele anabolice, cu biosinteza de produi compleci, macromolecule i
structuri biologice complexe, sunt procese cuplate consumatoare de entropie, pe
cnd cele catabolice, de degradare a substanelor organice prin ardere, sunt
procese cuplante, generatoare de entropie !roduii de ardere sunt eliminai prin
respiraie, excreie etc, crescnd entropia mediului n ansamblu, deci, sistemul
organism - mediu nu ncalc principiul II al termodinamicii
!e baza acestor considerente termidinamice, se poate spune ca procesul
de mbtrnire a organismului se datoreaz unei evoluii nspre creterea
entropiei acestuia


Starea departe de echilibru

!e msura scderii entropiei unui sistem se produce o structurare din ce n
ce mai avansat a acestuia Se pot produce dou tipuri de structuri structuri
de echilibru, care odat aprute se menin indefinit fr schimb de substan
sau energie cu exteriorul (de exemplu cristalele), i structuri disipative, care
apar i se menin numai n condiiile unui schimb continuu de energie (i uneori
de substan) cu exteriorul (ele pot exista numai pe seama unei permanente
disipri de energie)

20

Dac ntr-o stare staionar apar fluctuaii mari ale forelor
termodinamice, depind o anumit valoare critic, acestea nu mai pot fi
compensate i sistemul evolueaz ctre un nou regim, calitativ diferit de starea
staionar, corespunztor producerii minime de entropie Se spune c apare un
regim "departe de echilibru ntr-un asemenea regim, apare n mod spontan un
proces de autoorganizare, ducnd la formarea unor structuri disipative Acest
concept a fost introdus de I !rigogine Ecuaiile fenomenologice lineare nu mai
sunt valabile ca n cazul structurilor de echilibru n organismele vii, prin aceste
mecanisme se asigur reglarea funciilor metabolice (bucle autocatalitice -
produii de reacie catalizeaz sau inhib propria sintez - i cataliza ncruciat -
dou lanuri de reacie si activeaz reciproc sinteza)

n concluzie, se poate afirma c din punct de vedere termodinamic
biosistemele care sunt sisteme deschise, traversate n permanen de fluxuri de
materie i n care au loc procese ireversibile disipative de energie, constituie
structuri disipative, cu un nalt grad de ordonare spaial i cu o dinamic
temporar specific a proceselor care se desfoar n interiorul lor Asemenea
structuri apar i se menin numai n condiii departe de echilibru, pe seama
disiprii de energie, provenit din exterior n organismele vii se pot ntlni att
stri staionare aproape de echilibru, ct i regimuri departe de echilibru