Sunteți pe pagina 1din 20

Fiziologia analizatorul vizual

Vazul este cel mai important simt al omului si care furnizeaza aproape doua treimi din toate informatiile prelucrate de creier. Cercetatorii sustin ca peste 80% din amintiri sunt inregistrate cu ajutorul ochilor. Receptorul periferic al vazului este ochiul (telereceptor) . In ciuda dimensiunii reduse, este un organ complex: percepe formele, miscarile, reliefurile, culorile si diferentele de luminozitate. Excitatia produsa de lumina este transmisa prin nervii si tracturile optice la scoarta cerebrala in aria 17 Brodmann, situata in jurul scizurii calcarine, unde se transforma in senzatie vizuala. Ariile 18 si 19 situate in vecinatate, denumite ariile vizuale de asociatie, realizeaza perceptii mai vagi si servesc si ca arii asociative. Ochiul impreuna cu caile de transmitere si cu zonele de proiectie corticala formeaza aparatul sau analizatorul vizual. Ochiul are rolul de a furniza omului diverse informatii sub forma de imagini colorate, referitoare la adancimea, distanta si miscarea obiectelor. Prin miscarea ochiului in toate directiile, putem vedea cea mai mare parte a mediului care ne inconjoara. Ochiul se gaseste in cutia craniana, in orbita oculara, formata din tesut osos si tapetata cu tesut adipos pentru a proteja ochiul de lovituri.

1. Anatomia general a ochiului Prin structura sa, ochiul permite focalizarea luminii pe retin si transformarea semnalului luminos n semnale nervoase, care sunt transmise apoi creierului. Ochiul omenesc poate sesiza semnale luminoase din domeniul vizibil unde electromagnetice avnd lungimea de und cuprins ntre 400 nm (violet) si 750 nm (rosu). Lumina reflectat de obiectele nconjurtoare determin modificri chimice n celulele fotosensibile ale retinei, care transmit impulsuri nervoase n funcie de forma, dimensiunile, poziia, orientarea i culoarea obiectelor. Globul ocular, organ pereche, avand o form globular i are un diametru de cca. 2,5 cm. Este alcatuit dintr-un invelis, un aparat optic si un sistem receptor. Invelisul extern al ochiului este alcatuit din sclerotica sau albul ochiului care in portiunea anterioara unde globul ocular devine mai bombat, devine transparenta si se numeste cornee si este avascular, bogat inervat, avnd o reea de terminaii nervoase libere sensibile la durere, presiune, tact, cald i rece. Rolul corneii este protectie a irisului si pupilei. Corneea este primul mediu de refractie a luminii, numita si lentila optica. Sub sclerotica se afla un invelis colorat negru, puternic vascularizat, reprezentand tunica

mijlocie a ochiul cu functii nutritive, coroida. Prezint anterior irisul, cu un orificiu numit pupila. Cele doua treimi posterioare ala coroidei sunt acoperite de retina , care contine receptorii fotosensibili. Coroida se continua in partea anterioara cu o portiune ingrosata, corpul ciliar, format din fibre musculare circulare si longitudinale, pe care se insera o extremitate a ligamentului suspensor (ligamentul Zinn sau zonula) si o portiune inserate pe cristalin - disc transparent care focalizeaza razele de lumina pe retina. Cristalinul este unul din mediile transparente ale ochiului. Acesta funcioneaz ca o lentil biconcava, razele de lumin captate suferind n ochi 3 refracii, dintre acestea 2 avnd loc n cristalin. Cristalinul i modific forma n funcie de necesitate cu ajutorul muschilor din corpul ciliar. In fata cristalinului se afla irisul - disc musculos cu o gaura in mijloc, numiata pupila. Rolul irisului este de a ajusta diametrul pupilei, regland astfel cantitatea de lumina care ajunge in cristalin. Irisul are pigmeni care dau culoarea ochilor (albatri, cprui, verzi, negri). El delimiteaza pupila, format din fibre radiale , care prin contractie produc midriaza( dilatatia pupilei) si circulare , care prin contractie provoaca mioza( contractie pupilara). Spatiul dintre cristalin si cornee contine umoarea apoasa - lichid incolor, limpede , cu un continut sarac in proteine,ajuta la mentinerea curateniei corneei si indepartarea germenilor. Este produs de ctre procesele ciliare n camera posterioar i ajunge n camera anterioar prin pupil. Intre cristalin si retina (camera posterioara) se gaseste un alt lichid clar si gelatinos numit umoarea sticloasa sau corpul vitros.

Cea mai importanta parte functionala a ochiului este retina care contine celule nervoase fotosensibile situate pe partea intern a peretelui globului ocular, care sunt responsabile de transformarea luminii n semnale nervoase. Acestea sunt de doua tipuri: conuri sau bastonase cu structura asemanatoare, cele din urma avand o forma mai alungita, de unde deriva si denumirea. Ele sunt formate dintr-un segment extern, sub forma de cili modificati, care contin straturi transversale cu substante fotosensibile

proiectate in stratul extern pigmentar, dintr-un segment intern, bogat in mitocondrii si din regiunea nucleara, care se continua cu prelungiri ce fac sinapsa cu un strat de celule bipolare. Celulele nervoase bipolare transmit impulsul nervos celulelor ganglionare, ai caror axoni alcatuiesc nervul optic, acesta paraseste ochiul prin discul optic, care nu contine nici conuri, nici bastonase, fiind deci insensibil la stimulii luminosi, motiv pentru care se mai numeste si pata oarba. Tot la acest nivel converg si vasele ochiului, care pot fi vizualizate si folosite in diagnostic(astfel poate fi identificata arterioscleroza). Polul posterior al ochiului este ocupat de pata galbena(macula lutea), in mijlocul careia se afla foveea centralis, unde acuitatea vizuala este maxima. Este formata exclusiv din conuri. Conurile din aceasta regiune, spre deosebire de rest, fac sinapsa cu o singura celula bipolara si ganglionara, carora le corespunde in consecinta o singura fibra din nervul optic, ceea ce permite o analiza centrala mai exacta. In restul retinei, alaturi de conuri sunt prezente si bastonase, care predomina numeric.

2. Studiul ochiului din punct de vedere geometric


Ochiul poate fi echivalat cu o lentil convergent a crei distan focal este variabil. Corneea, membrana anterioar, transparent a ochiului, contribuie cu cea mai mare convergen la puterea optic a ochiului (puterea de focalizare a luminii pe retin). La ochiul emetropimaginea unui obiect se formeaz clar pe retin indiferent de poziia obiectului fa de ochi. Acest lucru este posibil datorit modificrii convergenei cristalinului n procesul de acomodarela distan. In schimb, corneea contribuie cu o convergen constant, dar mai mare dect a cristalinului (43 dioptrii fa de cele maxim 17 dioptrii ale cristalinului). Convergena ochiului este suma convergenelor corneei i cristalinului, deci este 60 dioptrii. Cu ct o lentil este mai convergent (are convergena mai mare), cu att ea focalizeaz lumina mai aproape de lentil (are putere mai mare de focalizare). Cu ct lentila tinde s fie mai plat (crete raza de curbur a lentilei), cu att convergena sa scade. Corneea este mai bombat dect cristalinul, de aceea are convergena mai mare. Cristalinul realizeaz reglajul fin al focalizrii razelor de lumin pe retin. Adaptarea la lumin In fata cristalinului se afla irisul, acesta reprezint o diafragm care limiteaz fluxul luminos ce cade pe retin i care micoreaz aberaiile cromatice i de sfericitate produse de lentilele ochiului. Irisul delimiteaza pupila, care poate varia intre 1,5-8 mm. Pupila este formata din celule netede, circulare si longitudinale. Contractia celor circulare produce mioza la iluminare excesiv ; a celor longitudinale, midriaza, cand luminozitatea este slaba. Mioza este produsa de stimuli parasimpatici, midriaza de stimuli simpatici. Mioza este produsa printr-un reflex cu cale aferenta prin nervii optici, cu centrii nervosi identici cu cei care produc si acomodarea cristalinului la distanta, calea efectoare fiind aceiasi.

Atropina provoaca midriaza prin blocarea actiunii aceticolinei, prin contractia musculaturii radiale. Afectarea cai efectoare simpatice produce Sindromul Horner, constand in mioza de partea lezata, ca rezultat al preponderentei inervatiei parasimpatice, prin caderea proapei superioare, din cauza paraliziei muschiului palpebral superior ca si vasodilatatia zonei inervate de simpaticul lezat. Formarea imaginii Imaginea este proiectata pe retina invers, intocmai cu aceea dintr-o camera fotografica. Este perceputa ca o imagine intr-o pozitie normala datorita interpretarii corticale. Razele de lumina strabat medii cu indice diferit de refractie care converg la o distanta focala corespunzatoare retinei.

Zonele de refractie sunt situate la nivelul contactului dintre aer si suprafata anterioara a corneei, dintre fata posterioara a acesteia si umoarea apoasa, dintre umoarea apoasa si suprafata anterioara a cristalinului si dintre suprafata lui posterioara si umoarea sticloasa. Fiecare dintre aceste suprafete are un indice de refractie diferit realizand in cele din urma 59 dioptrii, sistem optic in care lentila este situata la 17mm de retina, distanta focala. O dioptrie este definita ca puterea de refractie cu distanta focala de un metru. Daca aceasta distanta este de m, puterea de refractie este egala cu 2 dioptrii, daca este de 10 cm cu 10 dioptrii. Pentru lentilele biconcave, dioptriile au valori negative si exprima punctul la care se intalnesc razele divergente extrapolate de aceiasi parte cu obiectul. Puterea de refractie a ochiului se modifica astfel incat imaginea unui obiect aflat la distante diferite se formeaza pe retina. Pentru proiectia pe retina a unui obiect aflat la distanta, sistemul de refractie a ochiului este relaxat. Pentru ca imaginea unui obiect apropiat sa se formeze pe retina, cristalinul trebuie sa-si creasca convexitatea.

Puterea de refractie a cristalinului poate sa creasca la nou-nascut cu 17 dioptrii. Cu timpul insa, prin pierderea elasticitatii cristalinului, puterea de acomodare scade, ajungand pana la 2 dioptrii intre 40-50 ani. Acomodarea la distan Localizarea pe retina a imaginii in functie de distanta obiectului privit are loc prin modificari adecvate a curburii cristalinului. Cristalinul este inserat intr-o capsula elastica ce are tendinta de a-l mentine, ca si elasticitatea lui proprie, sub forma bombata, apropiata de sfera. Cristalinul este insa inconjurat de ligamentul suspensor, care se afla in tensiune si il turteste. Cand obiectul privit se apropie de ochi tensiunea ligamentului suspensor scade, datorita contractiei muschiului ciliar, format din fibre meridionale si circulare. Fibrele circulare realizeaza un sfincter. In ochiul emetrop neacomodat (relaxat, privete la infinit) muchiul ciliar este relaxat. Tensiunea exercitat de ligamentele suspensoare determin ntinderea (aplatizarea) cristalinului;raza sa de curbur este maxim, iar convergena minim. Imaginea se formeaz clar pe retin. In cazul n care convergena cristalinului nu s-ar modifica, imaginea unui obiect mai apropiat de ochi s-ar forma n spatele retinei (aceasta se ntmpl la ochiul presbit). De aceea, cnd obiectul se apropie de ochi, cristalinul trebuie s i mreasc puterea de convergen pentru a strnge razele tot pe retin, formnd imaginea clar. Cum se realizeaz acest lucru? Prin contracie, muchiul ciliar scade tensiunea n ligamentele suspensoare, cristalinul tinde s revin la forma sa natural i se bombeaz; raza sa de curbur scade, deci convergena crete. Aceasta este acomodarea la distan. Pentru a se putea acomoda, ochiul trebuie s aib un cristalin elastic. Odat cu naintarea n vrst, cristalinul devine mai rigid (presbitism), de aceea se folosesc lentile convergente de corecie, care mresc convergena ochiului.
Lumina venit de la un obiect ndeprtat sau apropiat este focalizat n acelai punct prin curbarea cristalinului:

Vederea clar se realizeaz ntre dou puncte: punctum proximum (pp) i punctum remotum (pr). Pp este punctul cel mai apropiat care poate fi vzut clar cu acomodare maxim. Pr este punctul cel mai deprtat, vzut clar fr acomodare. La ochiul normal (emetrop) pp = 25 cm, pr la aproximativ 6 metri (infinit oftalmologic).

Lumina venita de la un obiect apropiat sau departat este focalizat in acelasi punct prin curbarea cristalinului.

3. Defectele geometrice ale vederii


Defectele geometrice ale vederii (ametropiile) sunt: - defecte axiale (se refer la dimensiunile globului ocular) - defecte de curbur (forma dioptrilor) - defecte de indice (indicii de refracie ai mediilor transparente) - defecte de elasticitate (proprietile mecanice ale cristalinului) Miopia Miopia axial este cea mai frecvent form de miopie. Axul anteroposterior al globului ocular este mai lung, imaginea se formeaz naintea retinei. Pp i pr se afl mai aproape de ochi. Miopia axial se corecteaz cu lentile divergente. In miopia de curbur cristalinul are o curbur mai mare dect la ochiul normal i acest lucru duce la mrirea convergenei (de obicei, acest tip de miopie este legat de oboseal). In miopia de indice, care apare n stri patologice, crete indicele de refracie datorit creterii concentraiei saline.

Hipermetropia In ochiul hipermetrop imaginea se formeaz n spatele retinei, pp se afl mai departe dect la ochiul emetrop. Hipermetropia axial apare cnd axul anteroposterior al globului ocular este mai scurt dect n mod normal. Hipermetropia de curbur este caracterizat printr-un cristalin mai alungit. Cristalinul trebuie s se bombeze n permanen pentru a aduce imaginea pe retin. Corectarea hipermetropiei se face cu lentile convergente.

Presbitismul Este o ametropie de elasticitate care apare, n general, dup vrsta de 40 de ani. Bombarea se face mai dificil. Se folosesc lentile convergente pentru a vedea obiectele apropiate. Astigmatismul Astigmatismul este o ametropie de curbur. Razele de curbur ale dioptrilor nu sunt egale de la un meridian la altul al dioptrilor (mai ales pentru cornee). Forma dioptrilor nu mai este sferic. Corectarea se face cu ajutorul lentilelor cilindrice.

4.Mecanismul fotoreceptor
4.1. Structura cristalinului, corneei si retinei Cristalinul este compus din ap i proteine transparente (care nu absorb lumina vizibil). Proteinele sunt dispuse ordonat, n cca. 20000 de straturi subiri, concentrice, al cror indice de refracie crete dinspre periferie spre centru. Aceast stuctur permite trecerea luminii cu pierderi minime, ceea ce determin aspectul transparent al cristalinului. In plus, cristalinul (ca i corneea) acioneaz ca un filtru care absoarbe o mare parte din radiaiile electromagnetice cu lungimi de und mici (ultraviolete, X, ), avnd rol n protecia retinei. Cristalinul este ncapsulat n sacul capsular (cristaloida), care este susinut de fibrele zonulare (zonulele lui Zinn). Cristalinul este o lentil biconvex asimetric, avnd razele de curbur de 10 mm i respectiv 6 mm n stare neacomodat. Corneea este un esut avascular i transparent, a crui grosime variaz ntre 0,5 mm (la

centru) i 1,2 mm (la periferie). Este format din 5 straturi. Dinspre exterior spre interior acestea sunt: - epiteliul corneal format din celule cu putere mare de regenerare n prezena oxigenului (lentilele de contact inhib regenerarea); acest strat este meninut umed prin lichidul lacrimal; - stratul Bowman este foarte rezistent, conine fibre de colagen; protejeaz stroma; - stroma corneal este un strat gros, conine n jur de 200 de straturi orizontale de fibre de colagen dispuse ordonat; de aceea undele electromagnetice mprtiate de diferitele fibre interfer distructiv, astfel nct lumina incident trece practic fr pierderi n fibrele de colagen, iar corneea apare transparent; stroma conine de asemenea foarte puine cheratocite; practic, stroma corneal nu are capacitate de regenerare; - membrana posterioar este foarte subire, acelular; are rol de susinere a endoteliului; - endoteliul corneal este un monostrat celular aflat n contact cu umoarea apoas; regleaz fluxurile de fluide i solvii ntre umoarea apoas i stroma corneal; de asemenea mpiedic hidratarea corneei (aceasta ar duce la vedere nceoat). Retina este un strat senzorial care conine celule sensibile la lumin (celulele cu conuri i celulele cu bastonae) i alte celule nervoase care preiau, transmit i proceseaz semnalele produse de celulele fotosensibile. Datorit proceselor evolutive, retina prezint un aranjament inversat: pe direcia luminii, celulele senzoriale se afl n spatele stratului de fibre nervoase. In retin sunt prezente 6 tipuri de celule, dispuse n straturi succesive: Celulele epiteliului pigmentar alctuiesc stratul distal format dintr-un monostrat de celule epiteliale, care au o form regulat, asemntoare unor prisme hexagonale, cu seciune hexagonal n planul retinei. Aceste celule epiteliale conin un pigment, melanina, care absoarbe puternic lumina, evitndu-se astfel procesele de mprtiere a luminii prin reflexii interne n ochi (melanina din celulele coroidei contribuie de asemenea la minimizarea reflexiilor; de aceea, n cazul albinismului, absena melaninei determin o slab acuitate vizual). Poriunea intern,puternic pigmentat, a celulelor epiteliale pigmentare formeaz numeroase procese filiforme care se extind printre bastonaele i conurile celulelor fotoreceptoare, avnd ca rol principal fagocitoza segmentului extern al celulelor fotoreceptoare i adugarea de material membranar nou la segmentul intern al acestora. Stratul urmtor este cel al celulelor fotoreceptoare, celulele cu conuri i celulele cu bastonae; acestea sunt neuroni specializai care conin pigmeni fotosensibili. Celulele fotoreceptoare produc semnale nervoase pe care le transmit prin eliberare de neurotransmitori. Cantitatea de neurotransmitori eliberai depinde de numrul de fotoni recepionai. Semnalele nervoase sunt apoi procesate de ali neuroni ai retinei, i anume: celulele orizontale, bipolare, amacrine i ganglionare.

Celulele fotoreceptoare sunt orientate cu extremitatea fotosensibil nspre coroid, fiind n contact direct cu epiteliul pigmentar. Repartiia lor n retin nu este uniform. In fovee se afl numai celule cu conuri, n timp ce densitatea celulelor cu bastonae crete nspre periferie. In pata oarb celulele fotoreceptoare lipsesc complet.

Urmeaz stratul de celule orizontale, care fac sinaps cu celulele fotoreceptoare (6-50 celule fotoreceptoare), realiznd conexiuni ntre celulele fotoreceptoare i celulele bipolare. Pe lng transmiterea semnalului nervos, celulele orizontale au un rol foarte important n asigurarea unui contrast foarte bun al imaginii. Acesta se realizeaz prin procesul de inhibiie lateral, n care celulele orizontale pot inhiba selectiv transmisia nervoas pe cile de comunicare care nu pornesc din imediata vecintate a senzorilor puternic luminai. Astfel, atunci cnd lumina cade pe retin, receptorii din zona de inciden sunt excitai puternic, n timp ce receptorii aflai n jurul zonei de inciden sunt mai puin luminai. Celulele orizontale elimin semnalele senzorilor slab luminai, crescnd n acest fel contrastul imaginii i acuitatea vizual. Intr-un strat succesiv sunt dispuse celulele bipolare, neuroni vizuali (se mai numesc i neuroni bipolari) care realizeaz legturi ntre celule fotoreceptoare sau orizontale i celule amacrine sau ganglionare. O celul bipolar poate primi semnale de la o celul fotoreceptoare fie n mod direct, fie prin intermediul unui celule orizontale. In zona foveal corespondena este biunivoc: fiecare con realizeaz legturi sinaptice cu o bipolar i fiecare bipolar cu o ganglionar. Fiecare ganglionar primete astfel informaii de la un singur con. Spre periferia foveei i n afara acesteia, mai multe celule receptoare realizeaz conexiuni sinaptice cu o bipolar i mai multe bipolare trimit informaii unei singure ganglionare. Celulele bipolare amplific procesul de inhibiie lateral. Exist cca. 10 tipuri diferite de celule bipolare care primesc semnale

de la celule cu conuri i un singur tip de celule bipolare care realizeaz legturi cu celule cu bastonae. Celulele amacrine mediaz semnalele nervoase ntre celulele bipolare i alte celule amacrine sau ganglionare. Ca i celulele orizontale, celulele amacrine acioneaz lateral, afectnd semnalizarea celulelor bipolare nvecinate, dar prezint un grad de specializare mult mai pronunat. Exist cca. 40 tipuri diferite de celule amacrine, majoritatea fiind lipsite de axon. Fiecare tip celular amacrin se conecteaz cu anumite tipuri de neuroni bipolari i genereaz un anumit tip de neurotransmitori. Celulele amacrine intervin n procesarea imaginii n special la nivelul reglrii luminozitii imaginii i al deteciei micrii obiectelor.

Ultimul strat este format din celulele ganglionare. Acestea fac sinaps cu cele bipolare, iar axonii lor alctuiesc nervul optic. Pata oarb (papila cieca), lipsit de celule fotoreceptoare,este locul n care nervul optic se ndreapt spre corpii geniculai laterali, dup ce strbate nveliul globului ocular. Pata oarb apare ca un oval alb, avnd o arie de cca. 3 mm2. In exteriorul globului ocular, axonii celulelor ganglionare sunt mielinizai. In medie, o celul ganglionar poate primi semnale produse de cca. 100 de celule fotoreceptoare, dar acest numr variaz mult cu localizarea pe retin. La om, retina conine n jur de 1,2 1,5 milioane celule ganglionare. Exist cel puin 5 clase de celule ganglionare, dintre care trei sunt specializate n procesarea informaiilor vizuale n funcie de micare (clasa W), culoare (clasa X) i intensitatea luminii (clasa Y). Celelalte dou clase cuprind celule ganglionare care asigur reflexul pupilar (adaptarea la lumin) i meninerea ritmurilor circadiene; o mare parte din aceste celule sunt fotosensibile conin un fotopigment, melanopsina, care le permite s rspund direct la lumin, chiar n absena celulelor cu conuri i bastonae. Dintre neuronii retinieni, numai celulele ganglionare produc poteniale de aciune de tip tot sau nimic, acestea fiind transmise creierului prin nervul optic. Ceilali neuroni retinieni produc poteniale electrice gradate i transmit semnalul nervos modulnd cantitatea eliberat de neurotransmitori n funcie de fluxurile membranare de sarcini electrice, care variaz n mod continuu (conducie electrotonic). In acest fel,

intensitatea semnalului primar, generat de celulele fotoreceptoare, este proporional cu cantitatea de lumin recepionat. Retina are o grosime de 0,4 mm. In fovee, o mic zon de depresiune avnd un diametru de 0,3 mm, retina este mai subire: celulele senzoriale au dimensiuni minime i sunt dispuse compact pe prile laterale, ntr-un aranjament de mozaic hexagonal, pentru a nu obtura lumina i pentru a obine o densitate maxim de fotoreceptori. Aici exist numai celule cu conuri. Foveea (fovea centralis) este zona responsabil pentru vederea central i percepia vizual a detaliilor cu mare acuratee; de asemenea determin n mare parte percepia culorilor. Foveea se afl n centrul maculei, o zon circular galben, aflat n apropiere de centrul retinei, cu un diametru de cca. 1,5 mm. Pigmentaia galben a maculei se datoreaz unor carotenoizi (n special zeaxantina i luteina) prezeni n terminaiile nervoase ale celulelor cu conuri din aceast zon, avnd rol n protecia celulelor fotosensibile ale maculei fa de radiaiile UV, X i , pe care aceti pigmeni le absorb. Macula (macula lutea sau pata galben) are o densitate mare de celule cu conuri i este specializat pentru a asigura o bun acuitate vizual; este de asemenea responsabil pentru vederea central. Dei macula ocup mai puin de 0,01% din cmpul vizual, cca. 10% din axonii nervului optic preiau informaiile transmise de celulele fotoreceptoare din zona foveal. Fa de alte zone ale retinei, foveea produce informaie vizual cu cea mai mare acuratee. S-a determinat recent c retina transmite informaii ctre creier cu o vitez de 8,75 megabit/s. Dei foarte mare, aceast vitez este limitat de consumul de energie metabolic necesar pentru desfurarea proceselor fiziologice care sunt implicate n procesele recepiei vizuale. La vertebrate, n timpul dezvoltrii embrionare retina i nervul optic apar ca prelungiri ale creierului n dezvoltare, de aceea retina este o parte a sistemului nervos central (SNC). De altfel, singura parte a SNC care poate fi vizualizat n mod direct este retina. Stratul de celule senzoriale ale retinei (retina senzorial) este n contact cu stratul epitelial pigmentar, dar nu este fixat de acesta dect n zona de emergen a nervului optic, denumit discoptic, pat oarb sau papil. De aceea, dac se produce o mic ruptur a retinei, fluidul care intr prin fisur va ndeprta retina de epiteliu, determinnd desprinderea progresiv a retinei. In acest caz retina nu mai poate prelua fluxurile de nutrieni dinspre coroid, ceea ce duce la moartea (lent) a retinei. Netratat, o desprindere de retinei duce n 6-8 luni la pierderea ireversibil a vederii.

4.2. Structura si functia celulelor fotoreceptoare

Celulele fotoreceptoare realizeaz funcia de traducere a semnalului vizual radiaia electromagnetic din domeniul vizibil n semnal electric. Celula cu bastona este alctuit din dou pri: segmentul extern (SEB), care are o form alungit, cilindric, de bastona, i segmentul intern (SIB). Segmentul extern este

fotoreceptorul propriu-zis, iar cel intern conine nucleul i organitele celulare, avnd rol metabolic. Cele dou segmente sunt conectate printr-un cil. Terminaia sinaptic a SIB formeaz sinaps cu o alt celul nervoas, de tip bipolar sau orizontal. Celulele receptoare cu bastona, avnd o mare sensibilitate la lumin (o singur celul poate sesiza un singur foton), sunt responsabile pentru vederea scotopic, la luminozitate sczut, fr distingerea culorilor (vedere acromatic, alb-negru). Retina uman conine cca. 100 milioane de celule cu bastona. SEB are o structur special, coninnd un mare numr de discuri membranare (pn la 2000) suprapuse, care mresc astfel suprafaa de interacie cu lumina. Membrana discurilor este format din subuniti membranare (cca. 5 nm diametru) n centrul crora se gsete pigmentul fotosensibil rodopsina (107-108 molecule/bastona). Rodopsina, protein trans-membranar care traverseaz membrana de 7 ori ( helixuri), este alctuit din opsin (partea proteic) i cromoforul retinal (aldehida vitaminei A, partea prostetic); cromofor = grupare care absoarbe lumina. Membrana bastonaului conine numeroase canale de Na+ care sunt deschise de cGMP. La ntuneric concentraia celular de cGMP este mare, astfel nct exist un influx pasiv de Na+ i Ca2+ (Ca2+ n proporie de 10-15%) prin aceste canale de Na+ (curent de ntuneric). Datorit acestui curent, la ntuneric membrana este depolarizat, avnd un potenial de membran n jur de -40 mV, mai mare dect potenialul de repaus de -65 mV al celulelor nervoase. La aceste valori ale potenialului de membran, canalele de Ca2+ din membrana plasmatic se deschid, conducnd la creterea concentraiei de Ca2+ n citoplasm. Concentraiile de Na+ i Ca2+ rmn n continuare la valori constante datorit pompelor ionice Na+ -K+ din SIB i mecanismului antiport 3 Na+ /1 Ca2+ din SEB, care mpiedic acumularea excesiv a cationilor n citoplasm. Concentraia mare de Ca2+ intracelular determin exocitoza veziculelor care conin neurotransmitori, n special glutamat. Moleculele de glutamat sunt eliberate n spaiul sinaptic i se leag la receptorii de glutamat din terminalul celulei nervoase postsinaptice; ele pot inhiba anumii neuroni bipolari i pot excita ali neuroni bipolari, n funcie de tipul de receptori pe care acetia i prezint. Legarea glutamatului la receptori declaneaz rspunsul celular (o variaie a potenialului de membran, care se propag spre cellalt capt al celulei, unde se declaneaz o nou eliberare de neurotransmitori), asigurnd transmiterea semnalului nervos la urmtoarele celule nervoase. La lumin, n urma fotoexcitrii i activrii rodopsinei, concentraia de cGMP scade, canalele de Na+ se nchid, curentul de ntuneric dispare i membrana se hiperpolarizeaz. Potenialul celular poate ajunge la -80 mV, depinznd de intensitatea luminii. Canalele de Ca2+ se nchid, ca urmare celula elibereaz mai puin glutamat dect la ntuneric. Variaia de potenial membranar produs n neuronii bipolari depinde att de tipul neuronului bipolar, ct i de cantitatea de glutamat eliberat de celulele

fotoreceptoare, deci de cantitatea de lumin recepionat. Legturile complexe interneuronale i tipurile diferite de neuroni retinieni aparinnd aceleiai clase contribuie la procesarea complex a informaiei vizuale la nivelul retinei, nainte ca aceasta s fie preluat de nervul optic. Semnalul nervos excit n final neuronul ganglionar, care genereaz trenuri de poteniale de aciune de tip tot sau nimic. Acestea, pe calea nervului optic, ajung n corpii geniculai i apoi n scoara cerebral (scizura calcarin) unde produc senzaia vizual. Bastonaele au o sensibilitate foarte mare: un singur foton poate duce la blocarea intrrii n celul a 106 sarcini pozitive amplificare de putere. Fotonul este doar trigger (declanator), restul se datoreaz energiei proceselor metabolice. Celulele fotoreceptoare nu se divid, dar materialul membranar este rennoit continuu prin procese de fagocitoz ntreinute de celulele epiteliului pigmentar. Celulele cu conuri permit perceperea culorilor n condiii de luminozitate accentuat (vedere fotopic diurn). Retina uman conine n jur de 5-6 milioane celule cu conuri. Ele sunt activate n condiii de iluminare puternic au un prag ridicat de activare. Au forma de con, iar n loc de discuri au o membran faldurat. Neurotransmitorul eliberat de celulele cu conuri este acetilcolina. Pigmentul fotosensibil al conurilor este iodopsina, care are o structur similar rodopsinei. In retina uman s-au identificat trei tipuri de conuri, cu sensibilitate cromatic diferit i care conin trei tipuri de pigmeni iodopsinici: eritrolab (cu maximul de absorbie la = 564 nm), clorolab (-534 nm) i cianolab (- 420 nm). Cei trei pigmeni difer prin civa aminoacizi n opsin, ceea ce determin absorbia diferit a luminii. Faptul c nu sesizm dect lumina vizibil se datoreaz faptului c radiaiile electromagnetice cu lungimi de und <400 nm nu ajung pe retin, acestea fiind absorbite de cornee, cristalin i pigmenii maculei. Anumiipacieni la care a fost ndeprtat cristalinul au raportat capacitatea de a observa n ultraviolet. Culorile albastru( =450-492nm), verde (=492-575nm) si rosu ( =647-723nm) sunt denumite primare, pentru ca din amestecul lor poate fi realizata orice alta culoare, inclusiv cea alba. Pentru verde, culoarea complementara este cea rosie si invers. Acest fapt poate fi demonstrat si pe plan de senzatie, culoarea complementara aparand dupa inlaturarea celei stimulatoare. O teorie veche, teoria tricolora sau tricromatica a lui Young-Helmholtz, astazi acceptata ca teoria de baza insa corectata si completata, sustine ca exista trei tipuri de conuri, cate unu pentru fiecare din cele trei culori primare si ca fiecare produce un curent de actiune de o anumita frecventa. Codul de transmisie a culorilor este diferit de cel presupus de Young-Helmholtz.

Anomalii de percepere a culorii Exista diferite deficiente de percepere a culorii, care merg pana la orbirea cromatica, in sensul ca imaginea este perceputa doar in alb-negru-cenusiu. Anomaliile de perceptie se clasifica pe baza incapacitatii de a percepe cele trei culori principale, anomalie semnificand o slabire, iar anopie o orbire cromatica. Culorile la care se refera aceste particularitati sunt desemnate prin prefixul prot-(rosu) , deuter-(verde) si trit(albastru). Pot fi afectate una sau toate cele trei receptivitati cromatice. Daltonismul este incapacitatea de a percepe culoarea rosie( protanopsie) sau verde (deuteranopsie) sau ambele.

Ciclul biochimic al rodopsinei Cromoforul rodopsinei, retinalul, se afl la ntuneric n configuraia 11-cis. Prin fotoactivare, retinalul trece n configuraia all-trans i se desprinde de opsin. Transformarea direct mpreun cu transformarea invers reprezint ciclul Wald. In starea n care retinalul s-a desprins, rodopsina devine rodopsin activat R* i interacioneaz cu traductina T (macromolecul proteic membranar din clasa proteinelor G), care la rndul ei este activat. Traductina, care n stare neactivat are legat o molecul de guanozin difosfat (GDP), va forma un complex R*T-GDP care pierde GDP i leag GTP (guanozin trifosfatul) devenind R*T-GTP. Acest complex este instabil i se descompune n R* i T-GTP. R* se combin din nou cu traductina neactivat etc. R* se poate combina cu pn la 500 molecule de T. Complexul T-GTP se numete traductin activat. Aceasta activeaz apoi o molecul de fosfodiesteraz (PDE); se formeaz complexul PDE-T-GTP (fosfodiesteraz activat)

care acioneaz asupra c-GMP (acid guanozin-monofosforic ciclic). c-GMP este transformat n acid guanozin-monofosforic 5'-GMP. Scderea concentraiei de c-GMP determin nchiderea canalelor de Na+. Fosfodiesteraza activat pierde o grupare fosfat i devine PDE-T-GDP care la rndul su se descompune n TGDP i PDE. Acestea din urm reintr n ciclurile biochimice respective. Se pot distinge deci urmtoarele cicluri: ciclul Wald (R-R*), ciclul traductinei, ciclul PDE i ciclul c-GMP (c-GMP este refcut sub aciunea guanilat ciclazei, care se activeaz la scderea concentraiei de Ca2+) Prin aceste cicluri se produce o amplificare considerabil a semnalului. Astfel, o molecul de rodopsin activeaz 50 T/s i o traductin transform 2000 4000 cGMP/s. Ca rezultat final, un singur foton poate induce hidroliza a cca. 100000 c-GMP/s. Aceasta duce la nchiderea unui mare numr de canale de Na+; ionii de Na+ i Ca2+ se acumuleaz n exteriorul SEB i determin hiperpolarizarea membranei, proporional cu intensitatea stimulului luminos. Printr-o serie de alte procese biochimice este limitat mecanismul de amplificare i, la ntuneric, R* devine din nou inactiv R (rodopsin kinaza catalizeaz scderea afinitii R* pentru T, prin fosforilare).

Tehnici de investigare si tratament Exist o serie de tehnici pentru diagnosticarea diferitelor afeciuni ale retinei, cum ar fi: - oftalmoscopia pentru investigarea retinei; - electroretinografia se msoar activitatea electric a retinei; - tomografia cu coeren optic genereaz o tomogram a retinei, cu mare rezoluie spaial; permite vizualizarea detaliilor histologice.

Imaginea retinei observat cu un oftalmoscop. Pigmentaia galben a maculei nu este vizibil ntr-o astfel de imagine.

5. Notiuni de patologie ale globului ocular


1. Retinopatia diabetica Diabetul poate induce cu mare probabilitate pierderea vederii. Diabetul provoaca o reducere progresiva a circulatiei capilarelor in retina. Ischemia produsa determina dezvoltarea unor noi vase fragile de sange in retina. La concentratii mari de glucoza sau fructoza in sange, aceste vase se pot rupe, producand hemoragii in umoarea vitroasa. Laserul este utilizat pentru fotocoagularea vaselor rupte de sange sau pentru tratarea ischemie retinale. Efectul este cresterea raportului de oxigen in retina ceea ce determina regresia vaselor de sange.

2. Glaucomul Umoarea apoas este secretat n camera posterioar de corpul ciliar, trece prin spaiul ngust dintre cristalin i iris, apoi prin pupil ajunge n camera anterioar. De aici este drenat n sistemul venos, prin reeaua trabecular situat n apropierea bazei irisului. Presiunea exercitat de umoarea apoas menine forma curbat a corneei.

Glaucomul este caracterizat de creterea presiunii intraoculare, datorat fie unei secreii excesive de umoare apoas, fie obturrii fluxului n reeaua trabecular. Glaucomul netratat determin degenerarea progresiv a nervului optic prin distrugerea celulelor ganglionare, ducnd n timp la pierderea ireversibil a vederii.

3.

Cataracta

In cataract, cristalinul devine opac, blocnd sau mprtiind o parte din lumina incident. Imaginile apar estompate. Cauzele cataractei nu sunt bine cunoscute n prezent, dar diabetul, glaucomul, expunerea la radiaii (n radioterapie), expunerea prelungit la soare (la radiaii ultraviolete), precum i diferite medicamente (de exemplu, tamoxifen, amiodoron, sau utilizarea de lung durat a aspirinei) sunt unii dintre factorii de risc asociai cataractei. Netratat, cataracta duce la pierderea vederii. Cel mai larg utilizat tratament al cataractei, facoemulsificarea, folosete o sond cu ultrasunete pentru a fragmenta (emulsifica) cristalinul, care este apoi nlocuit. In anumite cazuri se utilizeaz laserul pentru emulsificarea cristalinului, dar laserul nu este la fel de puternic precum ultrasunetele i nu poate fragmenta cristalinul n cazurile avansate. Dup emulsificare, fragmentele cristalinului sunt absorbite i eliminate din sacul capsular. Este implantat apoi un cristalin artificial pe baz de silicon sau material acrilic. Pentru implant se folosete un injector de mici dimensiuni, care este introdus printr-o incizie practicat n cornee. Materialul injectat se nfoar i se ancoreaz spontan n spatele pupilei, n sacul capsular rmas liber dup emulsificare, realiznduse n acest fel un implant de cristalin foldabil.

BIBLIOGRAFIE 1. 2. 3. 4. Note de curs Biofizica, Adrian Iftimie si Constanta Ganea Fiziologie, Petru Groza http://www.scritube.com/biologie/Vederea203217818.php http://altamedicina.com/afectiuni-oculare/

Nota: sursele imaginilor folosite: O mare parte din imagini sunt produse de Catedra de Biofizica Medicala a UMF Carol Davila Bucuresti; ele pot fi folosite liber,

pentru scopri didactice sau educationale (CreativeCommons Lic.). Lista completa acestor imagini poate fi gasita la sediul catedrei. Restul imaginilor sunt folosite ca citari din: - Netter Atlas of Human Anatomy, C.G. Edition - Principles of Neural Science, E. Kandel, Ed 4. - ICO's Principles and Guidelines of a Curriculum for Ophthalmic Education of Medical Students, www.icoph.org/med/ - Cursul de optica biologica al "Physics Department of Texas University" - Imagini sub licenta C.C. preluate de la wikipedia.com - Lectii interactive de Biologie, ed. 1, manual interactiv produs de Intuitext.ro