Sunteți pe pagina 1din 67

FOTOSINTEZA

Viaa pe Pmnt depinde de energia primit de la Soare. Fotosinteza este singurul proces biologic care folosete aceast energie. O mare parte din resursele de energie ale planetei rezult din activitatea fotosintetic fie n perioade recente (biomas), fie n perioade strvechi (combustibil fosil). Procesul prin care plantele autotrofe sintetizeaz primii compui organici din dioxid de carbon i ap, cu ajutorul energiei provenite din radiaiile solare i n prezena clorofilei este cunoscut sub denumirea de fotosintez sau asimilaie clorofilian.

Termenul fotosintez nseamn sintez folosind lumina. Organismele fotosintetizatoare folosesc energia solar pentru a sintetiza compui organici care nu pot fi formai fr input-ul de energie. Energia depozitat n aceste molecule poate fi folosit mai trziu pentru a aciona procese celulare n plante i care servesc ca surs de energie pentru toate formele vieii.

Cel mai activ esut fotosintetic la plantele superioare este esutul mezofil al frunzelor. Celulele mezofile au cloroplaste multe, care conin pigmeni specializai pentru absorbia luminii clorofila. n fotosintez, planta folosete energia solar pentru a oxida apa, elibernd oxigen, i pentru a reduce dioxidul de carbon la compui organici, mai ales zaharuri.

REACII TILACOIDE (faza de lumin)

ATP NADPH

FOTOSINTEZA
REACII DE FIXARE A CARBONULUI (faza enzimatic, de ntuneric)

ZAHARURI

FAZA DE LUMIN A FOTOSINTEZEI

Cloroplastul

Lumina are caracteristici att de particul, ct i de und. O und este caracterizat prin lungime de und i frecven. Unda de lumin este o und electromagnetic transversal, n care, att cmpuri electrice, ct i cmpuri magnetice oscileaz perpendicular pe direcia de propagare a undei i la 90o unul fa de altul.

Lumina este i particul foton. Fiecare foton conine o cantitate de energie denumit cuant. Coninutul de energie a luminii nu este continuu, ci el se afl n aceste pachete discrete, numite cuante. Lumina Soarelui este ca o ploaie de fotoni de diferite frecvene. Ochii notri sunt sensibili numai la o gam mic de frecvene partea de lumin vizibil a spectrului electromagnetic.

Lumina cu frecvene mai mari (cu lungimi de und mai mici) se afl n zona de ultravioleta spectrului, iar lumina cu frecvene mai joase (sau lungimi de und mai mari) se afl n zona de infrarou. Ochii notri sunt sensibili doar la un domeniu ngust de lungimi de und ale radiaiilor, regiunea vizibil, care se ntinde de la cca 400 nm (violet) la cca 700 nm (rou). Lumina cu lungimile de und scurte (frecven mare) au coninut energetic mare; lumina cu lungimile de und lungi (frecven joas) are un coninut sczut de energie.

Pigmenii asimilatori absorb puternic lumina n poriunile albastr (430 nm) i roie (660 nm) ale spectrului. ntruct lumina verde din mijlocul regiunii vizibile este absorbit slab, o mare parte din ea este reflectat n ochii notri, dnd plantelor culoarea lor caracteristic de verde.

Energia luminii Soarelui este absorbit de pigmenii asimilatori. Toi pigmenii activi n fotosintez se afl n cloroplast. Toate organismele conin un amestec de mai muli pigmeni, fiecare ndeplinind o anumit funcie.
Pigmenii clorofilieni Clorofila a
Clorofila b

Pigmenii carotenoizi Carotina


Xantofila

Ficoeritrin: algele roii


Ficocianin: algele albastre Bacterioclorofil: unele bacterii

Clorofila a are o structur inelar asemntoare porfirinei, cu un atom de magneziu n centru i cu o coad lung de hidrai de carbon care ancoreaz clorofila de membrana fotosintetic. Pigmenii clorofilieni difer n ceea ce privete substituenii din jurul inelelor i a tipului de legturi duble.

Carotenoizii sunt poliene lineare care servesc att ca pigmeni anten, ct i ca fotoprotectori.

Pigmenii ficobilinici sunt tetrapirole cu caten deschis care se gsesc n structurile tip anten cunoscute sub denumirea de ficobilizomi, care apar la cianobacterii i la algele roii.

Clorofila, aflat la minimul su energetic sau starea de baz absoarbe un foton i trece la o stare cu ncrctur energetic mai mare (excitat). Absorbia luminii albastre excit clorofila spre o stare energetic mai ridicat dect absorbia luminii roii. n starea de excitare ridicat, clorofila este extrem de instabil, cedeaz foarte rapid din energia sa mediului nconjurtor sub form de cldur, dup care ajunge la un nivel de excitare mai sczut, unde poate fi stabil pentru cel mult cteva nanosecunde. Datorit acestei instabiliti, orice proces care capteaz energia sa trebuie s fie foarte rapid.

Clorofila aflat ntr-o stare de excitare are la dispoziie mai multe ci de cedare a energiei disponibile. Ea poate re-emite un foton, revenind la starea de baz proces cunoscut sub denumirea de fluorescen. Alternativ, clorofila excitat poate reveni la starea de baz prin convertirea direct a energiei de excitare n cldur, fr emisie de fotoni. Un al treilea proces care dezactiveaz clorofila excitat este transferul de energie, n care o molecul excitat i transfer energia unei alte molecule. Un al patrulea proces este fotochimia, n care energia strii de excitare duce la apariia unor reacii chimice.

O parte din energia luminii absorbit de clorofil i de ali pigmeni este stocat n cele din urm ca energie chimic prin intermediul formrii de legturi chimice. Aceast conversie a energiei de la o form la alta este un proces complex care depinde de cooperarea dintre multe molecule de pigment cu un grup de proteine care transfer electroni. Majoritatea pigmenilor sunt folosii drept antene receptoare, colectnd lumina i transfernd energia la centrele de reacie, unde au loc reaciile chimice care duc la stocarea de lung durat a energiei.

Mai muli pigmeni funcioneaz mpreun drept antene, colectnd lumina i transfernd energia acesteia ctre centrul de reacie, unde reaciile chimice stocheaz o parte din energie prin transferarea electronilor de la un pigment de clorofil la o molecul primitoare de electroni. Un electron donor reduce apoi din nou clorofila. Transferul excitaiei n antene este un fenomen pur fizic i nu implic modificri chimice. Primele reacii chimice dup absorbia fotonului au loc n centrul de reacie.

Deoarece mai muli pigmeni pot trimite energie ntr-un centru comun de reacie, sistemul este meninut n funciune tot timpul. S-a demonstrat c centrului de reacie i sunt asociate cteva sute de pigmeni, iar fiecare centru de reacie trebuie s opereze de 4 ori pentru a produce o molecul de oxigen. Centrele de reacie i cea mai mare parte a complexelor de antene sunt componente integrale ale membranei fotosintetice. La organismele eucariote, aceste membrane se afl n cloroplast; la procariotele fotosintetice, locul fotosintezei este membrana plasmatic sau membranele derivate din aceasta.

Pigmenii fotoreceptori din tilacoidele cloroplastelor i ale granei sunt grupai n dou fotosisteme, fiecare fiind alctuit din antene fotoreceptoare i centre de reacie.
FOTOSISTEMUL I
Antena fotoreceptoare: 100 molecule de clorofila a i b n proporie de 4:1, cteva molecule de -caroten i 11 polipeptide Centrul de reacie: Molecule de clorofila a700.

FOTOSISTEMUL II
Antena fotoreceptoare: 250 molecule de clorofila a i b numeroase molecule de xantofil Centrul de reacie: Molecule de clorofila a680.

Aproape toate procesele chimice care formeaz reaciile fotosintetice de lumin sunt ndeplinite de 4 complexe majore proteice: FSII, complexul citocrom b6f, FSI i ATP sintetaza. Aceste complexe integrate membranei sunt orientate vectorial n membrana tilacoid, astfel nct apa este oxidat la oxigen n lumenul tilacoid, NADP+ este redus la NADPH+ pe partea dinspre strom, iar ATP este eliberat n strom prin H+ care trece de la lumen la strom.

Apa este oxidat i protonii sunt eliberai n lumen prin FSII. FSI reduce NADP+ la NADPH+ n strom prin aciunea feredoxinei i a reductazei flavoprotein feredoxin NADP. Protonii sunt transportai n lumen prin aciunea complexului citocrom b6f i contribuie la gradientul electrochimic de protoni. Aceti protoni trebuie apoi s difuzeze spre enzima ATP sintetaza, unde difuziunea lor este utilizat pentru sintetizarea ATP n strom. Plastochinona redus i plastocianina redus transfer electroni la citocromul b6f i, respectiv, la FSI.

O mare parte din proteinele eseniale pentru fotosintez se gsesc n membrana tilacoid. n multe cazuri, poriuni din aceste proteine se extind n zona apoas de ambele pri ale tilacoidei.

Centrele de reacie, complexele anten-protein i cea mai mare parte a enzimelor transportoare de electroni sunt toate proteine integrale de membran i sunt inserate n stratul dublu de lipide al membranei tilacoide. Centrul de reacie al FSII, mpreun cu clorofilele sale anten i cu proteinele asociate transportoare de electroni, este amplasat predominant n lamelele granei. Centrul de reacie al FSI, cu pigmenii anten i cu proteinele asociate transportoare de electroni, precum i cu enzima factor de cuplare care catalizeaz formarea de ATP, se afl aproape exclusiv n lamelele stromei i la marginile lamelelor granale.

Complexul citocrom b6f care leag fotosistemele este distribuit uniform. Astfel, cele dou evenimente fotosintetice care au loc n cadrul fotosintezei sunt separate spaial. Aceast separare implic unul sau mai muli transportori de electroni ntre fotosisteme, care difuzeaz din regiunea grana a membranei n regiunea strom, unde electronii sunt cedai fotosistemului I.

Sistemele antenelor fotoreceptoare la diferite tipuri de organisme sunt foarte variate, fa de centrele de reacie, care par s fie similare chiar i la organisme ndeprtate ca origine. Varietatea complexelor antenelor fotoreceptoare reflect adaptarea evoluionist la diferite medii n care triesc organismele, ct i nevoia unor organisme de a echilibra inputul de energie n fotosisteme. Rolul sistemelor de anten este de furniza n mod eficient energie centrelor de reacie cu care sunt asociate. Dimensiunea sistemelor variaz la diferite organisme: ntre un minim de 20-30 bacterioclorifile per centru de reacie la unele bacterii fotosintetice, o medie de 200-300 clorofile per centru de de reacie n general la plantele superioare, ajungnd la cteva mii de pigmeni per centru de reacie la unele alge i bacterii.

Mecanismul prin care energia de excitare este transmis de la clorofila care absoarbe lumina la centrul de reacie este considerat a fi transferul prin rezonan. n cadrul acestui proces, fotonii nu sunt pur i simplu emii de o molecul i reabsorbii de alta, ci energia de excitare este transferat de la o molecul la alta printr-un proces neradiant. Rezultatul acestui proces este c cca 95-99% din fotonii absorbii de pigmenii antenei transfer energia lor centrilor de reacie, unde aceasta poate fi utilizat pentru reacii fotochimice. Energia absorbit de pigmenii antenei este canalizat spre centrul de reacie printr-un ir de pigmeni cu maxime de absorbie care sunt deplasate progresiv spre rou. Aceasta nseamn c energia strii de excitare este mai mic aproape de centrul de reacie dect n prile periferice ale sistemului anten.

De exemplu, cnd excitaia este transmis de la o molecul de clorofil b care absoarbe maxim la 500 nm la o molecul de clorofila a care absoarbe maxim la 670 nm, diferena de energie este pierdut n mediu sub form de cldur. Pentru ca excitaia s fie trimis napoi la clorofila b, energia pierdut ar trebui s fie refurnizat. Probabilitatea transferului invers este mic. Acest efect d procesului de captare a energiei un grad de direcionalitate sau ireversibilitate i face ca trasferul energiei spre centrul de reacie s fie mai eficient. Deci, sistemul sacrific o parte din energie de la fiecare cuant, astfel nct aproape toate celelalte cuante s poat fi captate de centrul de reacie.

Funcia luminii este de a excita o clorofil specializat care se afl n centrul de reacie, de la starea de baz, la o stare electronic excitat, fie prin absorbie direct, fie prin transferul de energie de la pigmenii antenei. Prima reacie care convertete energia fotonilor n energie chimic, adic primul eveniment fotochimic, este transferul unui electron dintr-o clorofil n stare de excitaie, aflat n centrul de reacie, spre o molecul primitoare. Fotonul absorbit duce la rearanjarea electronilor n clorofila aflat n centrul de reacie, urmat de un proces de transfer de electroni, n care o parte din energia fotonului este captat sub form de energie redox.

Imediat dup evenimentul fotochimic, clorofila din centrul de reacie trece ntr-o stare de oxidare, iar molecula primitoare de electroni care se afl n apropiere este redus. Primitorul transfer electronul suplimentar unui primitor secundar, i aa mai departe pe firul transportului de electroni. Centrul de reacie oxidat al clorofilei care a cedat un electron este redus de un donor teriar. La plante, ultimul donor de electroni este apa, ar ultimul primitor de electroni este NADP+.

Aceste reacii secundare separ sarcinile pe prile opuse ale membranei tilacoide n cca 200 picosecunde. Cu sarcinile astfel separate, reacia invers este nceat, iar energia a fost captat. Fiecare transfer secundar de electroni este nsoit de pierderea unei pri de energie, fcnd astfel procesul efectiv ireversibil.

FOTOLIZA APEI Fotoliza apei reprezint un proces nc nedeplin elucidat. Rolul esenial n acest proces l au cei 4 atomi de mangan care intr n compunerea complexului productor de oxigen (CPO). Acetia pot pierde electroni, realiznd diferite niveluri de oxidare: Mn2+

-e-

Mn3+

-e-

Mn4+

Moleculele de clorofil a680 aflate n faza de excitaie primesc electroni de la atomii de mangan, revenind la starea iniial. Ionii de mangan ajuni la un nivel ridicat de oxidare determin descompunerea moleculelor de ap, care elibereaz 2 electroni, 2 protoni i O2 conform reaciilor de mai jos:

Electronii rezultai din fotoliza apei sunt preluai de atomii de mangan, care se reduc, protonii se acumuleaz n lumenul tilacoidelor, iar oxigenul se degaj n mediul nconjurtor. Doi electroni i 2 protoni pot reduce o molecul de NADP+, iar pentru reducerea unui mol de dioxid de carbon sunt necesari doi moli de NADPH + H+, rezultnd c n condiii ideale se folosesc 12 fotoni. n frunzele multor specii de plante se utilizeaz ns 15-20 fotoni. Fotoliza apei genereaz un aport permanent de protoni, care se acumuleaz n lumenul tilacoidelor. Ca urmare a faptului c tilacoidele sunt impermeabile pentru protoni, concentraia acestora ajunge s depeasc de 1 000 de ori pe cea din strom. Diferena de concentraie a protonilor din lumenul tilacoidelor i stroma cloroplastului genereaz un flux de protoni prin complexul ATP-sintetaz. Conform ipotezei chimiosmotice elaborat de Mitchel (1961), energia rezultat din transportul protonilor prin acest com plex este utilizat de enzima ATP-sintetaz pentru fosforilarea ADP-ului cu fosfor anorganic, rezultnd ATP-ul.

Fotofosforilarea reprezint procesul prin care energia din radiaiile luminoase este transformat n energie biochimic, care se acumuleaz n legturile macroergice ale ATP-ului. Formarea ATP-ului ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetaz constituie fosforilarea aciclic. n acest caz, fiecrui electron transportat prin lanul transportor de electroni i corespunde cte un proton transportat prin complexul ATP-sintetaz, rezultnd cte un mol de NADPH + H+ i, respectiv, cte unul de ATP.

Cercetrile au dovedit ns c n faza de lumin a fotosintezei se formeaz mai mult ATP comparativ cu NADPH + H+. Surplusul de ATP se formeaz n procesul de fosforilare ciclic. n acest caz, parte din protonii transportai prin complexul ATP-sintetaz nu sunt utilizai n reducerea NADPH-ului, ci efectueaz un nou circuit prin tilacoide, fiind transportai de plastochinonele mobile. n final trec din nou prin complexul ATP-sintetaz, generndu-se ATP fr a avea loc fotoliza apei.

Moleculele de ATP i NADPH+H+ formate n faza de lumin a fotosintezei sunt utilizate n raport de 3/ 2 n cea de a doua faz a procesului de fotosintez, faza enzimatic sau de ntuneric, n care se biosintetizeaz primii compui organici. Excesul de ATP produs n fotosintez este utilizat n alte procese care au loc n cloroplaste, aa cum este sinteza acizilor grai i a unor aminoacizi, reducerea nitriilor etc.

Faza enzimatic (de ntuneric) a fotosintezei (Ciclul Calvin) Aceast faz a procesului de fotosintez se desfoar n stroma cloroplastelor i const n principal n fixarea dioxidului de carbon de ctre ribulozo-l,5-difosfat i formarea acidului fosfogliceric, reducerea acestuia i regenerarea ribulozo-l,5-difosfatului. Reaciile care au loc sunt catalizate de enzimele aflate n strom i n aceste reacii este utilizat ATP-ul i NADPH+H+-ul, produi n faza de lumin a fotosintezei.

Enzima-cheie a procesului de fotosintez este ribulozo-l,5-di-fosfat carboxilaz. Procesul de biosinteza a glucidelor cuprinde trei etape distincte. n prima etap un compus cu 5 atomi de carbon: ribulozo-l,5-difosfatul fixeaz o molecul de dioxid de carbon i una de ap. Rezult compui intermediari din care se formeaz 2 molecule de acid-3fosfogliceric. Reacia de carboxilare a ribulozo-l,5-difosfa-tului este catalizat de enzima ribulozo-l,5difosfat carboxilaz, care reprezint circa 16% din coninutul n proteine al stromei.

n etapa a doua are loc fosforilarea acidului-3-fosfogliceric, n prezena ATP-ului, i obinerea acidului-l,3difosfogliceric. Acesta este redus la aldehid fosfogliceric i dioxiacetonfosfat n prezena unei dehidrogenaze i a NADPH+H+ ului. Cele dou substane se pot transforma una n alta, prin izomerizare. n etapa a treia, din 6 molecule de aldehid fosfogliceric, una este pus n libertate, iar 5 molecule sunt folosite pentru regenerarea ribulozol,5-difosfatului.

Aldehida fosfogliceric pus n libertate poate fi utilizat n cloroplast pentru biosinteza glucozei, fructozei, amidonului, a unor aminoacizi etc. Acumularea amidonului n cloroplaste are loc numai la plantele amidonofile i reprezint o form temporar de depozitare.

Moleculele de aldehid fosfogliceric pot traversa membranele cloroplastului i ajung n citoplasm, unde se sintetizeaz hexozele. Prin condensarea a dou molecule de aldehid fosfogliceric rezult glucozo-1,6- difosfatul; prin condensarea unei molecule de aldehid fosfogliceric cu una de dioxiacetonfosfat, rezult fructozol,6-difosfatul, iar dintr-o molecul de glucoza i una de fructoz rezult zaharoza.

Zaharoza reprezint principala form de transport a glucidelor n plante, glucoza i fructoza constituie substrat pentru procesul de respiraie, iar compuii intermediari, rezultai din biodegradarea acestora, sunt utilizai pentru biosinteza celorlalte substane organice din plante. n cazul pomilor fructiferi, transportul glucidelor se face sub form de sorbitol, care reprezint n cazul speciei Malus 80 % din glucidele fotosintetizate, iar n cazul speciei Primus - 33%. Reaciile biochimice caracteristice pentru faza de ntuneric a fotosintezei sunt catalizate de enzime specifice. n strom se desfoar i alte reacii de biosinteza, ca, de exemplu: biosinteza unor proteine specifice n prezena ribozomilor, biosinteza de aminoacizi, acizi grai, iar la unele specii are loc i procesul de reducere a nitrailor.

FOTORESPIRAIA Specialitii apreciaz c fotorespiraia reprezint o ironie a procesului de evoluie a plantelor, deoarece constituie un proces de neadaptare, n timp ce alii consider c reprezint o adaptare la desfurarea fotosintezei n condiiile unei atmosfere bogate n dioxid de carbon i srace n oxigen. Fotosintez i fotorespiraia sunt dou procese contrare, care decurg concomitent. Dac n procesul de fotosintez se biosintetizeaz compui organici, n fotorespiraie acetia sunt biodegradai fr producerea de energie.

FOTORESPIRAIA Att n procesul de fotosintez, ct i n cel de fotorespiraie intervine aceeai enzim: ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza, care n procesul de fotosintez are rol de carboxilaz, iar n cel de fotorespiraie acioneaz ca o oxidaz, cataliznd descompunerea ribulozo-l,5-difosfatului n acid fosfoglicolic i acid fosfogliceric. Pentru 3 molecule de dioxid de carbon, fixate sub form de fosfoglicerat, se fixeaz aproximativ o molecul de oxigen care produce 3-fosfoglicerat i 3-fosfoglicolat.

Acidul fosfoglicolic format din carbonii 1 i 2 ai ribulozo-l,5-difosfatului este defosforilat n cloroplast, n prezena unei fosfataze, dup care trece n citoplasm i de aici n peroxizomi. n prezena unei glicol oxidaze este oxidat cu formare de acid glioxilic i ap oxigenat. Apa oxigenat este descompus n prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat n glicin printr-o reacie de transaminare.

Glicina trece din peroxizomi n citoplasm i apoi n mitocondrii unde C1 al glicinei formeaz un mol de dioxid de carbon, se elibereaz un mol de amoniac, iar din C2 se formeaz serina, n prezena enzimei serinhidroximetil transferaz. Serina poate fi utilizat n biosinteza proteinelor sau poate fi dezaminat n peroxizomi, cu formare de acid gliceric, care trece n cloroplaste unde este utilizat n biosinteza glucidelor.

Din analiza acestui proces rezult c din dou molecule de acid glicolic care intr n procesul de fotorespiraie rezult o molecul de dioxid de carbon, una de amoniac i una de acid gliceric.

Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3, care reprezint majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint n medie 25-50 % din fotosintez net. Astfel, n cazul plantelor de Nicotiana tabacum, fotorespiraia reprezint 19,5 % din fotosintez net, n cazul cnd temperatura este de 17,5C i crete la 39,6 % , la temperatura de 33,5C.

Fotorespiraia determin pierderea a circa 50 % din dioxidul de carbon fixat n procesul de fotosinteza, la plantele cu tip fotosintetic C3. Plantele cu acest tip fotosintetic consum n procesul de fotorespiraie 10-15 % din fotosinteza net, ceea ce reprezint 70-80% din substanele consumate n procesul de respiraie. Se remarc deci faptul c intensitatea procesului de fotorespiraie crete cu temperatura, dar este stimulat i de creterea concentraiei de oxigen din atmosfer (pn la 100 %), ceea ce explic aparent "efectul Warburg.

ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE

Mecanismul prezentat anterior pentru procesul de fotosintez, n care primii compui organici biosintetizai au trei atomi de carbon, este cunoscut sub denumirea "tipul fotosintetic C3" i este caracteristic pentru circa 300 000 de specii de plante din climatul temperat: gru, orz, sfecl, tutun, cartof etc. Spre deosebire de aceste specii la care dioxidul de carbon este fixat ntr-un compus cu trei atomi de carbon ( acidul fosfogliceric), la altele fixarea este fcut sub forma unui compus cu 4 atomi de carbon: acidul oxalacetic. Din acest punct de vedere, se deosebesc dou tipuri fotosintetice: tipul fotosintetic C4 i tipul fotosintetic CAM.

ALTE TIPURI FOTOSINTETICE LA PLANTE

Tipul fotosintetic C4 este caracteristic pentru circa 500 de specii originare din zonele tropicale, adaptate la condiii de iluminare intens i la temperaturi ridicate cum sunt: trestia pentru zahr, sorgul, porumbul, meiul, precum i plantele din familia Amaranthaceae i unele specii din familiile Chenopodiaceae, Euphorbiaceae i Portulacaceae.

Frunzele plantelor cu tip fotosintetic C4 se caracterizeaz prin prezena unui mezofil ale crui celule au un numr mic de cloroplaste i au rolul de a fixa dioxidul de carbon din aer. Aceste frunze sunt bine vascularizate, ntre dou nervuri fiind situate 4-6 celule. Fasciculele vasculare sunt nconjurate de celulele tecii perivasculare, aranjate pe un rnd i la unele specii pe dou rnduri. Aceste celule sunt separate de celulele mezofilului i de aerul din spaiile intercelulare printr-o lamel rezistent la difuzia dioxidului de carbon, sunt bogate n cloroplaste i au rolul de a realiza procesul de fotosintez, pe tipul C3 .

n cazul plantelor de porumb, frunzele tinere au cloroplastele cu structura similar att n celulele mezofilului, ct i n cele ale tecii perivasculare. Dimorfismul cloroplastelor se realizeaz numai dup rsritul plantelor i nverzirea frunzelor, n timpul procesului de fotomorfogenez. Fitocromul activ, format dup iluminarea plantulelor, stimuleaz expresia genelor care codific sinteza enzimelor implicate n procesul de fotosintez de tipul C4 i determin transformarea tilacoidelor i dispariia granelor.

Fixarea dioxidului de carbon se realizeaz n celulele mezofilului foliar, n prezena acidului fosfoenolpiruvic i a enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaz. Rezult un compus cu 4 atomi de carbon: acidul oxalacetic, care n prezena NADPH+H+-ului este redus la acid malic. Acidul malic format n celulele mezofilului este transportat prin plasmodesme, n celulele tecii perivasculare, care sunt permeabile pentru acizii organici, dar sunt impermeabile pentru dioxidul de carbon, n aceste celule acidul malic este decarboxilat la piruvat, din care se regenereaz fosfoenolpiruvatul, care reface circuitul menionat anterior. Acest mecanism similar cu o pomp determin acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare.

Carboanhidraza lipsete din citoplasm celulelor tecii perivasculare, ceea ce mpiedic conversia dioxidului de carbon la bicarbonat, care poate s ias din aceste celule. Concentraia de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare este de 12-15 mol, n timp ce n celulele plantelor cu tip fotosintetic C3 este de 5-6 mol. Aceast concentraie de dioxid de carbon din celulele tecii perivasculare reduce intensitatea procesului de fotorespiraie. n celulele mezofilului nu se poate sintetiza glicolatul i, ca urmare, procesul de fotorespiraie nu poate s aib loc. Acest proces se va desfura ns n celulele tecii perivasculare, dar concentraia ridicat de dioxid de carbon inhib procesul respectiv.

n celulele tecii perivasculare, care sunt bogate n cloroplaste, se desfoar procesul de fotosintez caracteristic pentru tipul C3, n care acceptorul dioxidului de carbon este ribulozo-l,5-difosfatul, iar enzima care catalizeaz acest proces este ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza. Aceast cale fotosintetic prezint dou avantaje: -enzima fosfoenolpiruvat carboxilaza are o vitez de reacie mai mare comparativ cu ribulozo-l,5-difosfat carboxilaza, ceea ce determin acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare; - acumularea dioxidului de carbon n celulele tecii perivasculare, n care se desfoar tipul fotosintetic C3, determin stimularea acestui proces i concomitent blocheaz activitatea oxidazic a ribulozo-l,5difosfat carboxilazei, respectiv a procesului de fotorespiraie. Prin urmare, randamentul procesului de fotosintez, la plantele cu tip fotosintetic C4, este mai mare comparativ cu tipul fotosintetic C3.

Exist trei tipuri fotosintetice C4. n afar de tipul fotosintetic C4, descris anterior, n care dioxidul de carbon este transportat de acidul malic, mai exist dou tipuri, n care acest transport este asigurat de aspartat, care n celulele tecii perivasculare este dezaminat la oxalacetat. La primul dintre acestea, oxalacetatul este decarboxilat rezultnd acid fosfoenolpiruvic i dioxid de carbon, care este utilizat n ciclul Calvin. La al doilea, oxalacetatul este redus la malat, care este decarboxilat rezultnd piruvat i dioxid de carbon care este utilizat n ciclul Calvin.

Procesul de decarboxilare are loc foarte rapid, de circa 10 ori mai rapid dect decarboxilrile oxidative din procesul de respiraie. Aceste tipuri fotosintetice se ntlnesc la unele plante ierboase ca: Panicum maximum i Amaranthus edulis. Tipul fotosintetic C4 reprezint o adaptare a acestor plante la condiiile de clim tropical unde din cauza temperaturii ridicate, fotorespiraia ar putea determina biodegradarea unei cantiti nsemnate de produse fotosintetizate. Cu toate acestea, trebuie subliniat faptul c tipul fotosintetic C4 reprezint un compromis, deoarece blocarea procesului de fotorespiraie pe aceast cale conduce la un consum suplimentar de energie (12 mol ATP) pentru biosinteza glucidelor.

Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) este caracteristic pentru circa 250 specii de plante care triesc n regiunile tropicale, secetoase. Dintre aceste plante pot fi menionate cele din familiile: Cactaceae, Liliaceae, Crassulaceae etc. Procesul de fotosintez se desfoar n dou etape: una n timpul nopii i alta ziua. In timpul nopii aceste specii au stomatele deschise, procesul fiind controlat de concentraia dioxidului de carbon din cavitatea substomatic. n aceast perioad are loc fixarea dioxidului de carbon de ctre fosfoenolpiruvat. Procesul are loc n citoplasma celulelor, n prezena enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza i se finalizeaz cu formarea oxalacetatului. n urma reducerii oxalacetatului se formeaz malatul, care se depoziteaz n vacuolele celulelor. Transportul malatului prin tonoplast are loc prin transport pasiv, conform gradientului electrochimie. Acest gradient este generat de acumularea protonilor n vacuol, n urma transportului activ, prin pompele de protoni.

Drept rezultat al acumulrii malatului n vacuolele celulelor, aciditatea acestora crete n timpul nopii. n timpul zilei, cnd stomatele sunt nchise, acidul malic difuzeaz prin tonoplast n citoplasm, unde este decarboxilat, rezultnd acid piruvic i dioxid de carbon. Dioxidul de carbon rezultat din decarboxilarea acidului malic, ct i o parte din cel format n timpul metabolizrii piruvatului n mitocondrii (n respiraie), este utilizat pentru biosinteza acidului fosfogliceric pe calea fotosintetic C3.

Se poate aprecia c tipurile fotosintetice reprezint adaptri ale plantelor la condiiile variate ale mediului. Astfel, specia Eleocharis vivipara (Fam. Cyperaceae) are un fenotip terestru cu tip fotosintetic : C4 i un fenotip acvatic cu tip fotosintetic C3.

Agave deserti are un tip fotosintetic CAM. n condiii de stres hidric avansat stomatele se menin nchise att ziua, ct i noaptea, dioxidul de carbon fcnd un circuit intern ntre fotosintez i respiraie, fr un ctig net de produi fotosintetizai. n condiii de aprovizionare optim cu ap, n condiii de udare, aceast specie trece la tipul fotosintetic C3

Unele varieti ale speciei Kalanchoe blossfeldiana desfoar tipul fotosintetic CAM, n condiii de zi scurt i tipul C3, n condiii de zi lung.

n insulele Hawai s-a constatat c aceeai specie de Sedum care crete pe rmul oceanului n condiiile unui climat tropical are tipul fotosintetic C4, n timp ce exemplarele care cresc la altitudine, n condiiile unui climat mai rece, au tipul fotosintetic C3.