BIOLOGIE ANIMALE Cours

Table des Matires -
TABLE DES MATIRES

TABLE DES MATIRES 1 INTRODUCTION 3
La diversit animale 3 Besoins des animaux 4 Oxygne 4 Eau 5 Nourriture 5 Reproduction 5 Fonctions ncessaires la vie animale 5 Circulation 6 Excrtion 6 Locomotion 6 Perception 6 Coordination 6 Contraintes lies l'environnement 7 Le milieu marin 7 Le milieu d'eau douce 7 Le milieu terrestre 7
LES PORIFRES 25
Gnralits 25 Architecture et classification 26 Respiration et circulation 28 Alimentation et digestion 28 Excrtion et osmorgulation 28 Reproduction 28 Dfenses 29 cologie 30
LES CNIDAIRES 31
Architecture et classification 32 Locomotion et support 33 Respiration et circulation 34 Alimentation et digestion 35 Excrtion et osmorgulation 36 Sens et systme nerveux 36 Reproduction 36 Dfenses 37 cologie 37
CLASSIFICATION ET VOLUTION ANIMALE 9

Taxonomie (ou taxinomie) 9 Classification hirarchique 10 Approche traditionnelle 10 Phntique 11 Cladistique 11 Les cinq Rgnes 12 Grandes divisions phylogntiques du rgne animal 12 Uni- versus Pluricellulaires 12 Agrgats de cellules versus tissus 13 Plan de symtrie 13 Cavit interne 13 Protostomiens vs Deutrostomiens 13 chelle temporelle 13 Prcambrien (4600-570M) 14 Palozoque (570-230M) 14 Msozoque (230-65M) 14 Cnozoque (64M-Aujourd'hui) 14
LES PLATHELMINTHES 39
Origine des mtazoaires et des animaux bilatraux 40 Architecture et classification 40 Locomotion 42 Respiration et circulation 42 Alimentation et digestion 42 Excrtion et osmorgulation 42 Reproduction 43 Sens et systme nerveux 44 Dfenses et adaptations 44
LES NMATODES 47
Architecture 47 Locomotion 48 Respiration et circulation 48 Alimentation et digestion 48 Excrtion 49 Reproduction 49 cologie 49
LES PROTOZOAIRES 15
Locomotion et support 17 Respiration et circulation 18 Alimentation et digestion 19 Excrtion et osmorgulation 19 Reproduction 20 Dfenses 22 cologie 22
LES MOLLUSQUES 51
Architecture et classification 51 Locomotion 54 Respiration et circulation 54 Alimentation et digestion 55 Reproduction 56 Dfenses 56
Dpartement de biologie, Universit dOttawa
2 - Animaux: Structures et Fonctions

cologie 56 Respiration et circulation 91 Alimentation et digestion 92 Excrtion et osmorgulation 92 Reproduction 93
LES ANNLIDES 57
Architecture et Classification 58 Locomotion 59 Respiration et circulation 61 Alimentation et digestion 61 Excrtion et osmorgulation 62 Systme nerveux 62 Reproduction 62 Une parenthse sur la reproduction 63 Reproduction sexue ou asexue? 63 Si sexue, monoque ou dioque? 63 Qui fait quoi? 64 cologie 64
LES REPTILES 95
Architecture et volution 95 Respiration et circulation 96 Alimentation et digestion 97 Excrtion et osmorgulation 97 Reproduction 97 Dfenses et adaptations 98 Systme nerveux 98
LES OISEAUX 99
Modifications associes au vol 99 Respiration et circulation 100 Alimentation et digestion 101 Excrtion et osmorgulation 101 Systme nerveux 101
LES ARTHROPODES 65
Architecture et classification 65 Locomotion 66 Respiration et circulation 67 Alimentation et digestion 69 Excrtion et osmorgulation 69 Cycle biologique 70 Dfenses 70 cologie 70
LES MAMMIFRES 103

Architecture et classification 103 Locomotion 104 Respiration et circulation 104 Alimentation et digestion 105 Excrtion et osmorgulation 105 Systme nerveux 105 Adaptations 106
LES CHINODERMES 73
Architecture et classification 74 Locomotion 75 Respiration et circulation 75 Alimentation et digestion 75 Excrtion et osmorgulation 76 Sens et systme nerveux 76 Reproduction 76 Dfenses et adaptations la vie sessile 76 cologie 77
GLOSSAIRE 107
INTRODUCTION AUX CHORDS 79

Architecture et classification 80 Origine des Chords 81 volution des Chords 82 Les Vertbrs 82
LES POISSONS 83
Architecture et classification 84 Locomotion 85 Respiration et circulation 85 Osmorgulation et excrtion 87 Sens et systme nerveux 87 cologie 87
LES AMPHIBIENS 89
Adaptations des Vertbrs la vie terrestre 89 Architecture et classification 91 Squelette et locomotion 91
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Introduction -
Introduction
La diversit des animaux est incroyable. En taille, les animaux peuvent varier de 0.1 mm quelques dizaines de mtres. Certains ne vivent que quelques jours, dautres plus dun sicle. On retrouve des animaux dans tous les habitats, allant des fosses abyssales aux pics des plus hautes montagnes. Pourtant, malgr leurs nombreuses diffrences, tous ces organismes ont plusieurs choses en commun. Ils proviennent vraisemblablement dun mme anctre, ont fondamentalement les mmes besoins, et font face aux mmes contraintes imposes par le milieu dans lequel ils vivent.
La diversit animale
Il y a prsentement environ 1,500,000 espces animales qui sont connues. On souponne que les espces vivant actuellement, mais qui n'ont pas encore t dcrites, sont au moins aussi nombreuses, sinon de cinq trente fois plus nombreuses que les espces connues. Le nombre despces qui ont vcu sur la terre mais qui ont maintenant disparu est fort probablement beaucoup plus grand que celui des espces vivant aujourdhui. Les zoologistes regroupent les animaux multicellulaires en 32 embranchements. Chaque embranchement est caractris par une architecture particulire et une srie de proprits biologiques qui le distingue de tous les autres. Presque tous ces embranchements sont les survivants dun groupe plus grand de prs dune centaine dembranchements qui existaient sur Terre il y a 600 millions dannes lors du Cambrien. Il sest alors produit une grande diversification de la faune, sans doute lvnement volutionnaire le plus important de lhistoire de la vie animale. Au cours dune priode de quelques millions dannes, toutes les architectures animales existant aujourdhui, et une multitude maintenant disparues et connues seulement par les fossiles, sont apparues. Le nombre d'espces dans chacun de ces groupes donne une ide de leur importance actuelle. Les Arthropodes sont actuellement le groupe qui a le plus de succs, et ce succs s'explique par celui des Insectes. Certains
autres embranchements dominent: les Mollusques (moules, escargots, pieuvre), les Nmatodes et les Chords (dont nous faisons partie, mais dont plus de la moiti des reprsentants sont des poissons).
Tableau 1. Nombre d'espces vivantes dans les principaux embranchements. (Les 25 embranchements qui ne sont pas inclus totalisent environ 8,500 espces
Embranchement Arthropoda Mollusca Nematoda Chordata Apicomplexa Platyhelminthes Annelida Ciliophora Echinodermata Sarcomastigophora Porifera
Nombre despces 1,200,000 110,000 90,000 47,200 20,000 15,000 15,000 7,500 6,000 4,500 4,300
Besoins des animaux

Oxygne
L'oxygne est un lment indispensable la vie de la plupart des animaux. L'acquisition d'oxygne, qui sert oxyder des hydrates de carbones pour produire de l'nergie chimique ou musculaire, est donc une priorit. Le systme respiratoire est l'ensemble des tissus ou organes qui vont permettre l'animal de se procurer l'oxygne dont il a besoin. Les besoins en oxygne dun organisme sont relis sa taille (voir Implications cologiques de la taille la page 120). En milieu terrestre, l'oxygne de l'air est disponible en abondance. Dans l'atmosphre, loxygne constitue environ 20% (en masse) de l'air. L'oxygne est relativement peu soluble dans l'eau (voir Solubilit de loxygne dans leau la page 134), et il est donc relativement difficile pour les animaux aquatiques de se procurer de grandes quantits d'oxygne. De plus, la solubilit des gaz comme l'oxygne diminue lorsque la temprature augmente. Le rchauffement d'un volume d'eau de 5 C 20 C lui fera perdre prs de la moiti de l'oxygne en solution. Pour beaucoup d'animaux, dont les besoins en oxygne augmentent avec une augmentation de la temprature, cela signifie donc que l'acquisition d'oxygne en milieu aquatique lorsqu'il fait chaud est particulirement problmatique.
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Introduction -
Eau
Tous les animaux ont besoin d'eau pour survivre. Les ractions biochimiques dpendent denzymes et de substrats qui doivent tre en solution dans l'eau. De plus, mme des processus physiques comme la diffusion de l'oxygne au travers des membranes requirent de l'eau. Sans eau, les animaux ne peuvent respirer! L'eau est galement utilise par les animaux comme solvant pour les dchets mtaboliques. Le gaz carbonique produit par la respiration, et les dchets azots produits par le mtabolisme des protines doivent tre limins. En rejetant l'eau charge de ces dchets, l'animal peut ainsi maintenir ses fluides internes propres. Par dfinition, l'eau est plus disponible en milieu aquatique qu'en milieu terrestre. Toutefois, mme en milieu marin, l'eau peut tre difficile capter pour un animal dont les fluides internes sont moins concentrs que l'eau de mer. En milieu d'eau douce (dulcicole), l'eau peut tre trop abondante! Comme les fluides internes de la plupart des animaux sont plus concentrs que l'eau douce (ils sont hypertoniques leau douce), l'eau entre continuellement dans l'organisme par diffusion. Cette entre massive d'eau perturbe l'quilibre osmotique des cellules, inhibe ou ralentit les ractions biochimiques, et peut mme causer l'clatement des cellules. Les animaux doivent donc maintenir la concentration en sels et en dchets des fluides internes l'intrieur de limites assez strictes: le systme osmorgulateur se chargera de contrler la pression osmotique et le systme excrteur se chargera de purifier les fluides internes en liminant les dchets mtaboliques sous forme dissoute.
Nourriture
Contrairement aux plantes, les animaux ne produisent pas eux-mmes leur nourriture. Ils doivent donc tre quips pour se la procurer dans le milieu o ils vivent. Les proies captures devront tre digres et les lments nutritifs assimils par l'animal. Le systme digestif se chargera de ce travail. L'limination des substances qui ne peuvent tre digres est la dfcation, distingue ici de l'excrtion des dchets mtaboliques.
Reproduction
Loxygne, l'eau et la nourriture sont indispensables la survie des individus. Cependant, puisqu'aucun animal n'est immortel, il est indispensable que les animaux se reproduisent pour assurer la survie de leur espce.
Fonctions ncessaires la vie animale

Pour assouvir leurs besoins (voir Besoins des animaux la page 4), les animaux doivent respirer, boire, s'alimenter, et se reproduire. Pour bien accomplir ces fonctions, certaines autres actions sont trs souvent ncessaires: faire circuler l'oxygne, l'eau et la nourriture vers chacune des cellules,
excrter les dchets mtaboliques, se dplacer pour obtenir ce dont l'animal a besoin ou pour trouver un partenaire sexuel, percevoir l'environnement, et coordonner les mouvements et dfenses.
Circulation
La respiration, l'osmorgulation, et la digestion sont trs souvent effectues par des cellules, tissus, ou organes spcialiss. Il est indispensable que le travail de ces structures spcialises puisse bnficier toutes les autres cellules de l'animal. Le systme circulatoire sert transporter les gaz et les substances dissoutes vers les autres cellules, et ramener les dchets mtaboliques vers les cellules spcialises pour l'excrtion.
Excrtion
Il ny a pas de vie sans dchets. Les cellules des animaux produisent des dchets mtaboliques qui doivent tre limins. Les diffrentes voies mtaboliques par lesquelles les protines sont digres produisent de lammoniac (NH3). Ce compos, trs soluble dans leau, est galement trs toxique et doit tre limin rapidement. La principale fonction du systme excrteur est dliminer lammoniac ou les autres composs azots qui en sont drivs.
Locomotion
Pour assouvir leurs besoins, la plupart des animaux doivent se dplacer. Ces dplacements peuvent tre rapides et grande chelle, comme chez la sterne arctique lors des migrations, ou lents et petite chelle comme chez ltoile de mer.
Perception
Les structures sensorielles des animaux leur permettent de prendre contact avec leur environnement, de dtecter la prsence de nourriture ou de prdateurs, et de s'orienter. videmment, la taille relative et la spcialisation des structures sensorielles dpend du mode de vie des animaux. Les animaux qui se nourissent en filtrant leau et sans se dplacer, comme la moule bleue ont des structures sensorielles rudimentaires si on les compare celles dun prdateur actif comme le requin.
Coordination
La mcanique de la plupart des animaux est trs complexe. Leurs structures sensorielles les bombardent continuellement d'informations auxquelles l'organisme doit souvent rpondre. Cette rponse doit tre coordonne, oriente et efficace. Les systmes nerveux, hormonal et immunitaire ont pour rle principal de coordonner ces rponses.
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Introduction -
Contraintes lies l'environnement

Les animaux se retrouvent dans trois habitats principaux: le milieu marin, le milieu d'eau douce, et le milieu terrestre. Ces diffrents milieux posent des contraintes diffrentes quant aux moyens de subsistance des animaux.
Le milieu marin
La vie a fait son apparition dans les ocans qui recouvrent prs des trois quarts de la surface terrestre. Tous les embranchements d'invertbrs ont colonis le milieu marin. L'eau de mer a une densit similaire celle des animaux ce qui facilite leur flottaison. La temprature des ocans est relativement stable. La pression osmotique de l'eau de mer est semblable celle des liquides internes (les fluides internes de la plupart des invertbrs marins sont isotoniques leau de mer, par contre, ceux des Vertbrs sont gnralement hypotoniques leau de mer), il est donc possible de librer les gamtes dans le milieu ambiant. De par sa faible solubilit, l'oxygne est relativement rare toutefois (voir Solubilit de loxygne dans leau la page 134).
Le milieu d'eau douce
Le milieu d'eau douce (dulcicole) pose principalement des problmes osmotiques aux animaux qui doivent retenir leurs sels et constamment liminer l'eau qui pntre dans leurs cellules. Les gamtes et les embryons doivent donc tre maintenus dans un milieu tamponn. La temprature fluctue plus qu'en milieu marin.
Le milieu terrestre
Le milieu terrestre est l'environnement le plus hostile la vie animale. L'eau y est rare et les animaux doivent viter la dessiccation. La gravit s'y fait sentir beaucoup plus quen milieu aquatique, et les structures de support doivent par consquent contrer leffet de la gravit. La temprature fluctue beaucoup plus quen milieu marin et plus quen milieu dulcicole.
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Classification et volution animale -
Classification et volution animale

Branchiopoda Echinodermata Chords infrieurs Vertebrata Autres pseudocoelomates Nematoda Mesozoa Sarcomastigophora Ciliophora Apicomplexa Microspora Bryozoa Mollusca Annelida Uniramia Chelicerformes Crustacea Nemertea Platyhelminthes Ctenophora Cnidaria Placozoa Porifera Myxozoa
La systmatique est la branche de la biologie qui traite de la classification et du nom scientifique des organismes. Le principe central de cette discipline est de regrouper les espces qui partagent certaines similitudes anatomiques ou dveloppementales, et qui proviennent d'une mme ligne volutive. La systmatique est une branche importante de la biologie. Non seulement la standardisation de la nomenclature binomiale permet tous dappeler les animaux par le mme nom, mais le regroupement dorganisme apparents nous permet dinfrer des choses sur un organisme partir de ce qui est connu de son anctre ou de ses cousins. La classification est en continuel changement. Au gr des nouvelles recherches et dcouvertes, le regroupement des organismes est modifi pour mieux rflter les diffrentes lignes volutives. Comme il y a encore beaucoup dlments manquants, il existe souvent des interprtations contradictoires qui se veulent autant dhypothses. Il y a galement une rsistance naturelle au changement qui retarde ladoption de certains regroupements par lensemble des zoologistes.
Taxonomie (ou taxinomie)

Une des tche des taxonomistes est de dcrire et nommer chaque espce. Depuis Linn, on nomme les espces en utilisant la nomenclature binomiale (genre et espce). Chaque espce a un nom latin, form de deux mots. Le premier mot est le genre (gnralement un nom), et le second lespce (gnralement un adjectif qualificatif). Par exemple, le nom scientifique du ver de terre est Lumbricus terrestris (le lombric terrestre).
Classification hirarchique
Les espces sont regroupes de faon hirarchique en genre, les genres en famille, les familles en ordre, les ordres en classe, les classes en embranchement, et les embranchements en rgne. Par exemple, la classification de l'espce humaine est la suivante: Rgne: Animal Embranchement: Chords Classe: Mammifres Ordre: Primates Famille: Hominids Genre: Homo Espce: sapiens Cette classification se veut le reflet du degr de parent entre espces. Les espces du mme genre sont plus apparentes que les espces de la mme famille, mais sil est relativement ais de dlimiter les espces (qui sont un regroupement naturel d'organismes), il est parfois difficile de dlimiter les groupes aux autres niveaux. Cette classification n'est pas tablie tout jamais, et elle est appele changer avec la venue de nouvelles informations sur les membres de chacun des groupes. En fait, la classification est en perptuel changement, et cela explique les divergences que vous pourrez observer entre diffrents manuels de zoologie. On tend donc regrouper les espces qui partagent de nombreuses structures homologues parce qu'il est plus vraisemblable qu'elles drivent d'un anctre commun. Lalternative, que ces structures homologues soit apparues indpendamment chez des anctres distincts, est priori rejete car plus complexe. On utilise donc le principe de parcimonie (appel aussi le Rasoir d'Occam) pour choisir entre plusieurs hypothses en phylognie. L'hypothse la plus simple, celle qui fait intervenir le moins d'tapes, celle qui est la plus parcimonieuse, est gnralement celle qui est retenue. La composition chimique, les protines prsentes et les signatures des fragments d'ADN mitochondrial servent de plus en plus de nos jours classifier les organismes en respectant leur phylognie.
Approche traditionnelle
Lapproche traditionnelle repose sur deux principes pour regrouper les organismes. Les groupes doivent tre forms despces ayant un anctre commun, et les caractristiques doivent diffrer entre les groupes rendant chaque groupe unique. On regroupe ainsi les organismes ayant des caractristiques communes (traits homologues ), drives de celle dun anctre commun (trait ancestral). Cependant, le second principe laisse beaucoup de place la subjectivit. Quest-ce qui est suffisamment unique pour distinguer un groupe dun autre? Depuis plus dun sicle, les taxonomistes ont suggr
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une multitude de classifications, certaines plus intressantes que dautres, mais rarement ces suggestions ont fait lunanimit. Plus souvent, elles ont men des guerres dexperts...
Phntique
Lapproche phntique (taxonomie numrique) se veut compltement objective. Cest une approche trs quantitative dans laquelle tous les traits, quils soient homologues ou non) sont traits galements. partir de la prsence et labsence de ces traits, ou de mesures des traits quantitatifs (comme par exemple le nombre dappendices thoraciques), on calcule un indice de similarit entre les groupes classifier. La classification se fait ensuite en utilisant un algorithme de groupement hirarchique (il y en a plusieurs varits) visant maximiser la similarit lintrieur dun groupe, et les diffrences entre les groupes. Cette approche, trs populaire dans les annes 1980, est beaucoup moins utilise aujourdhui. On lui reproche surtout de ne pas produire les mmes regroupements que lapproche traditionnelle ou lapproche cladistique, et dtre trop sensible au sous-ensemble de caractres utiliss et aux algorithmes et mesures de similarit choisis.
Cladistique
Lapproche cladistique se veut stricte et objective tout en tenant compte des homologies, et cest sans doute ce qui explique quelle gagne du terrain sur lapproche traditionnelle. En cladistique, les regroupements sont bass uniquement sur les homologies, mais en plus, les groupes doivent 1) tre monophyltiques et 2) contenir tous les descendants de lanctre commun pour former un clade.
Figure 2. Cladogramme de lhomme, du gorille et du chimpanz. Notez que la famille des Pongids ne regroupe pas tous les descendants de lanctre commun. Ce nest donc pas un groupe valide aux yeux des cladistes.
Pongids Gorille Chimpanz
Hominids Homme
Les cladistes ont dvelopp un vocabulaire trs prcis pour dcrire les caractristiques des traits utiliss pour classifier les groupes danimaux. Pour eux les traits distinctifs de chaque clade sont des synapomorphies. Lapproche cladistique remet en question la validit de plusieurs regroupements traditionnellement accepts. Il y a donc de nombreux changement dans la classification, et les manuels (et les profs!) tranent de la patte. *
Les cinq Rgnes

Les organismes vivants sont dsormais gnralement regroups en cinq grands groupes (rgnes): Monera (bactries), Protoctista (Protozoaires), Plantae (plantes), Fungi (champignons) et Animalia (animaux)
Tableau 3. Caractristiques des 5 rgnes.
.
Rgne Monera Protoctista Plantae Caractristiques Procaryotes (pas de noyau ni organelles) Eucaryotes (noyau et organelles prsents) Eucaryotes Multicellulaires Autotrophes Paroi cellulaire de cellulose Eucaryotes Htrotrophes saprophytes Paroi cellulaire de chitine Eucaryotes Multicellulaires Htrotrophes Pas de paroi cellulaire
Fungi
Animalia
Grandes divisions phylogntiques du rgne animal

L'arbre phylogntique simplifi donne un aperu des groupes que nous tudierons et de leur phylognie. Chaque branche correspond une division importante.
Figure 4. Arbre phylogntique simplifi des animaux
Branchiopoda Echinodermata Chords infrieurs Vertebrata Autres pseudocoelomates Nematoda Mesozoa Sarcomastigophora Ciliophora Apicomplexa Microspora Bryozoa Mollusca Annelida Uniramia Chelicerformes Crustacea Nemertea Platyhelminthes Ctenophora Cnidaria Placozoa Porifera Myxozoa
Uni- versus Pluricellulaires
Les animaux descendent fort probablement d'organismes unicellulaires eucaryotes. Les Protozoaires (le Rgne des Protistes) comprennent des organismes unicellulaires, gnralement htrotrophes (qui ne produisent pas eux-mmes leur nourriture). Le reste de l'arbre forme le Rgne Animal, compos d'organismes multicellulaires et htrotrophes.
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Agrgats de cellules versus tissus
La premire branche, celle des Parazoaires (ponges), comprend des organismes pluricellulaires qui n'ont pas de vritables tissus, contrairement au reste des animaux qu'on appelle les Mtazoaires (du grec, meta= plusieurs, zoon=animal).
Plan de symtrie
Les mtazoaires se divisent ensuite selon le plan de symtrie du corps en animaux symtrie radiale (la branche des Cnidaires qui comprend les anmones de mer) et en animaux symtrie bilatrale.
Cavit interne
Les animaux symtrie bilatrale sont diviss en trois groupes en se servant de la prsence d'une cavit interne, le coelome (koilos= cavit) comme critre. On a donc une branche d'animaux sans coelome (Acoelomates) comme le vers solitaire de l'embranchement des Plathelminthes, des animaux avec une cavit interne qui n'est pas un vrai coelome (Pseudocoelomates) comme l'ascaris de l'embranchement des Nmatodes, et des animaux avec un vritable coelome (Eucoelomates) comme le ver de terre de l'embranchement des Annlides, et tous les animaux placs plus haut dans l'arbre phylogntique.
Protostomiens vs Deutrostomiens
La division suivante de l'arbre phylogntique est base sur des dtails du dveloppement embryonnaire. On divise les Eucoelomates en Protostomiens ou Deutrostomiens (proto= premier, deutero= second, stomum= bouche). Le nom de ces deux groupes reflte l'origine de la bouche lors du dveloppement embryonnaire. Chez les Protostomiens, la bouche drive du blastopore qui est la premire ouverture qui apparat au stade gastrula. Chez les Deutrostomiens, la bouche drive d'une ouverture qui apparat plus tard dans le dveloppement. Les cladogrammes sont continuellement remis en question. Ces remises en questions sont justifies par les informations additionnelles que les recherches rcentes nous permettent de dcouvrir et qui mnent de nouvelles thories plus parcimonieuses.
chelle temporelle
Depuis les dbuts de la vie animale sur Terre, il y a eu une multitude de changements climatiques et gologiques qui ont certainement influenc lvolution des grands groupes d'animaux. Les premiers tres vivants qui ont domin taient vraisemblablement des organismes unicellulaires et autotrophes. Ce sont ces algues qui modifirent l'atmosphre terrestre en produisant de grandes quantits d'oxygne. L'apparition d'oxygne, ncessaire aux animaux, entrana galement l'apparition d'une couche d'ozone autour de la terre qui filtre une bonne partie des rayons ultraviolets.
Prcambrien (4600-570M)
On possde peu de fossiles des premiers animaux. La plupart se fossilisent trs mal, et les roches qui pourraient contenir des fossiles des premiers animaux sont trs vieilles et souvent endommages. L'poque la plus vieille pour laquelle de nombreux fossiles sont connus est la fin du Prcambrien. La composition des dpts de fossiles de cette poque a incit les palontologistes appeler le Prcambrien le stade ver-mduse de l'volution. A la fin du Prcambrien, la plupart des embranchements actuels taient dj apparus, mais la faune tait domine par les mduses et les vers.
Palozoque (570-230M)
Le Palozoque a vu apparatre les poissons, les plantes fleur, les insectes, les Amphibiens et les Reptiles. Les 5 continents taient encore fusionns en un seul, appel Pange. Il y a eu au moins deux extinctions majeures relies sans doute des changements de climat et des variations dans le niveau de la mer.
Msozoque (230-65M)
Le Msozoque est surnomm l'ge des Reptiles. Les continents commencent driver, le climat est chaud et favorable aux Reptiles, les Mammifres et les oiseaux apparaissent et les Dinosaures font sentir leur prsence.
Cnozoque (64M-Aujourd'hui)
Le Cnozoque est l'ge des Mammifres. Les Dinosaures disparaissent, les oiseaux et les Mammifres se diversifient, et, tout rcemment Homo apparat. Il y a eu un refroidissement graduel du climat au cours de cette re.
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Les Protozoaires -
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Les Protozoaires
Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas proprement parler des animaux. Ces organismes font partie d'un rgne bien eux: celui des Protistes. Les protozoologistes ne s'accordent toutefois pas encore quant la classification, et de nombreux manuels prsentent une classification trs diffrente de celle adopte par Hickman et Roberts. L'apparente simplicit des Protozoaires est trompeuse. En fait, la cellule unique des Protozoaires est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions ncessaires la vie animale sont remplies par cette cellule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rle des tissus et organes des animaux plus complexes. Tous les animaux doivent maintenir et contrler les changes entre leur corps et le milieu ambiant. Ces changes se font par diffusion travers les membranes cellulaires (ou osmose dans le cas de l'eau). La diffusion joue donc un grand rle dans la respiration, l'alimentation, l'excrtion et l'osmorgulation chez tous les organismes. Il vaut donc la peine de s'attarder quelques instants sur ce processus et sur les facteurs qui l'affectent (voir Loi de Fick la page 121)
Figure 5. L'amibe et leuglne (en bas). BIODIDAC Jon Houseman
Pseudopodes Rotifre dans une vacuole alimentaire Noyau Ectoplasme
Vacuole pulsatile
Vacuoles alimentaire
Endoplasme
Noyau
Nuclole
Vacuole contractile
Flagelle Stigma
Chloroplaste
Grains de paramylon
Fibres basales du flagelle
Pellicule
Figure 6. Paramcie. BIODIDAC Jon Houseman

Gouttire orale (pristome)
Vacuole alimentaire Cytopharynx Cytostome Vacuole alimentaire en formation Vacuole contractile en systole Cytoprocte Cils
Pellicule Vacuole contractile en diastole
Micronucleus Macronucleus
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Les Protozoaires -
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Figure 7. Mrozotes de Plasmodium au moment de la rupture des erythrocytes. Cest ce stade que le gens atteints de malaria font des pousses de fivre car le parasite est alors soumis aux attaques du systme immunitaire de lhte. BIODIDAC Jon Houseman
Locomotion et support
Les Protozoaires vivent dans un univers o les forces de viscosit dominent (voir Nombre de Reynolds la page 125). Leur mouvement est principalement limit par la cohsion des molcules d'eau. Le gros du travail effectuer sert vaincre cette cohsion. En pratique, cela implique qu'ils ne peuvent se dplacer que si ils battent continuellement de leurs cils ou de leur flagelle et que leur dplacement n'entrane que trs peu les molcules d'eau dans leur sillage. Pour vous donner une ide de ce que vivent les Protozoaires, imaginez vous en train de nager dans de la mlasse! La locomotion des Protozoaires ncessite donc beaucoup de travail, mais ce travail serait inutile si le protozoaire ne pouvait maintenir sa forme. En effet, le battement des cils ou flagelles ne ferait que dformer l'animal sans le dplacer (imaginez vous en train de pousser un ballon mou au travers de la mlasse...). La membrane externe des Protozoaires doit donc tre renforce pour permettre le mouvement: ce sont les lments cytosquelettiques qui donnent la forme et la rigidit des Protozoaires. Les microtubules de protine (tubuline) sont les lments de base de ce cytosquelette. On retrouve trois types dorganelles locomotrices chez les Protozoaires.
Figure 8. Mouvement amibode.
Les pseudopodes sont le principal moyen de locomotion des amibes. Le mouvement caractristique produit par les pseudopodes est appel mouvement amibode. Il est rendu possible par la prsence de deux types de cytoplasme: lectoplasme qui a la texture dun gel, et lendoplasme granulaire qui est plus fluide. Lectoplasme, retrouv en priphrie, agit un peu la manire dun boyau dou jaillit lendoplasme vers lextrmit du pseudopode naissant. Rendu la priphrie, lendoplasme change dtat et se transforme en gel. Lectoplasme dans la partie arrire de lamibe reprend ltat fluide et se transforme en endoplasme pour alimenter le mouvement. Les forces responsables du mouvement nont pas encore t clairement identifies. Il semble que le mouvement, comme les contractions musculaires, implique des microfilaments dactine et de myosine.
Figure 9. Structure 9+2 des cils et flagelles. BIODIDAC
Lien radial
Plasmalemme Doublet de microtubules Microtubules centraux Bras de dynine
Molcules de tubuline
Projections des microtubules centraux
Les flagelles et les cils ont la mme structure interne. Ils sont forms de neuf paires de microtubules formant un cercle autour dune paire centrale (structure 9+2). Les cils et flagelles retrouvs chez presque tous les animaux ont la mme structure.
Figure 10. Battement dun flagelle et dun cil.
Le mouvement des cils et des flagelles est aliment par des molcules dATP. Chez les Cilis, comme la paramcie, le battement des cils serait inefficace sil ntait pas coordonn. Cette coordination est faite mcaniquement par un appareil complexe de fibrilles interciliaires qui relie les cils entre eux et contribue rendre la pellicule plus rigide.
Figure 11. Section de la pellicule dun cili montrant les fibrilles formes de microtubules la base du cytosquelette BIODIDAC
Corpuscule basal
Cils Trichocyste Fibrilles interciliaires Alvole
Respiration et circulation
Les Protozoaires dpendent exclusivement de la diffusion pour la respiration et la circulation de l'oxygne et des lments nutritifs. La pellicule doit donc tre permable, ce qui empche les Protozoaires de coloniser les milieux terrestres moins que l'air soit continuellement satur d'humidit
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(voir Rapport surface:volume la page 131). Les Protozoaires, comme tous les organismes aquatiques, font face des problmes lorsque la temprature de l'eau est leve. En effet, les besoins d'oxygne augmentent avec un accroissement de la temprature. Cependant, la solubilit de l'oxygne dans l'eau diminue lorsque la temprature augmente (voir Solubilit de loxygne dans leau la page 134). Les hautes tempratures sont donc dfavorables leur survie. Le dplacement permet un certain renouvellement de l'eau au contact de la pellicule externe. Ce renouvellement, coupl aux mouvements du cytoplasme l'intrieur de la cellule permet de maintenir un gradient de concentration en oxygne de chaque cot de la membrane, et donc de faciliter l'entre d'oxygne par diffusion (voir Loi de Fick la page 121).
Alimentation et digestion
Figure 12. Phagocytose chez lamibe. BIODIDAC
Les Amibes se nourrissent de deux faons. La premire, la phagocytose, permet l'amibe d'ingrer des particules. Les pseudopodes entourent la particule qui est incorpore au cytoplasme entoure d'une membrane formant une vacuole. Cette vacuole se fusionne ensuite un ou plusieurs lysosomes qui contiennent les enzymes digestives permettant de dgrader les hydrates de carbones et les protines. La deuxime, la pinocytose, permet aux amibes d'ingrer des liquides ou des lments nutritifs dissous. Chez la Paramcie, un cili, l'ingestion a lieu dans une zone spcialise de la pellicule appele le cytostome. Le matriel ingr est insr dans une vacuole, puis combin des lysosomes. L'limination des lments indigestibles se fait galement dans une zone spcialise: le cytostome.
Excrtion et osmorgulation
La digestion et la dgradation des protines par les animaux produisent des dchets contenant de l'azote. Ces dchets azots doivent tre limins car ils sont toxiques. L'ammoniac (NH3) est le produit direct du mtabolisme des protines. Il a comme caractristique d'tre trs soluble dans l'eau, mais il est galement extrmement toxique. Les Protozoaires liminent leurs dchets azots sous forme d'ammoniac par diffusion. Ce mcanisme simple est possible parce qu'ils ont un fort rapport surface:volume, et parce qu'ils vivent en milieu aquatique. La diffusion de l'ammoniac est galement facilite par les mouvements internes du cytoplasme. La plupart des animaux plus gros ne pourront dpendre uniquement de la diffusion pour se dbarrasser de leurs dchets azots.
Figure 13. Structure de la vacuole contractile dune paramcie. BIODIDAC
R ticulum endop lasm ique
P ore e xcrte ur Va cuole pulsatile (vide)
C a nal alim enta ire
Va cuole pulsa tile (pleine) A m po ule
C anal a lim en taire
R ticulum e ndopla sm iq ue
Les Protozoaires qui vivent en eau douce font face des problmes osmotiques. Leurs fluides internes ont une pression osmotique suprieure celle de leur milieu (on dit qu'ils sont hypertoniques leur milieu). L'eau entre donc continuellement l'intrieur de la cellule par osmose. Pour liminer les surplus deau, ces organismes dulcicoles sont munis d'une structure spcialise: la vacuole contractile. Un transport actif des sels minraux vers l'intrieur de la cellule permet de plus l'organisme de maintenir son quilibre osmotique. Les Protozoaires marins ont une pression osmotique interne peu prs gale celle de l'eau de mer, ils sont isoosmotiques l'eau de mer.
Reproduction
Le mode principal de reproduction chez les Protozoaires est la reproduction asexue, mais la reproduction sexue est galement commune. La reproduction asexue est avantageuse car elle est nergtiquement plus conomique. Cependant, elle maintient une faible variabilit gntique l'intrieur des lignes, ce qui rduit la rapidit avec laquelle les lignes peuvent voluer. Les Protozoaires qui ne se reproduisent qu'asexuellement dpendent entirement des mutations pour modifier leur patrimoine gntique. Seul leur grand pouvoir reproductif et leur cycle de vie rapide leur permet de s'adapter assez rapidement pour ne pas tre limins par slection naturelle. La reproduction asexue peut tre 1) une fission binaire, au cours de laquelle l'individu se spare littralement en deux pour produire deux individus identiques et de mme taille; 2) un bourgeonnement au cours duquel une extension de l'organisme se spare et produit un nouvel individu; ou 3) une fission multiple o le parent multinucl se divise en plusieurs cellules de taille semblable. La reproduction sexue implique gnralement la formation de gamtes mles et femelles (gamtognse), mais, chez les Cilis, il existe un mcanisme spcial d'change de matriel gntique qui ne fait pas intervenir des gamtes: c'est la conjugaison. Les Cilis ont des noyaux dimorphes: un macronoyau polyplode qui contrle le fonctionnement cellulaire et un ou
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plusieurs micronnoyaux qui sont impliqus dans la reproduction sexue. Une miose produit d'abord des micronoyaux haplodes, et ce sont ces micronoyaux haplodes qui sont transfrs entre partenaires sexuels. Le protozoaire causant la malaria, Plasmodium, est un Apicomplexe qui illustre divers types de reproduction asexue et la reproduction sexue.
Figure 14. Cycle biologique de Plasmodium, le protozoaire Apicomplexe responsable de la malaria. BIODIDAC
Plasmodium
Malaria
Oocystes sous lpithlium de lestomac
Gamtes
Sporozoites migrent vers les glandes salivaires Mrozoites infectent les globules rouges
Ingestion des gamtocytes
Sporozoites pntrent dans les cellules du foie FOIE
Gamtocytes GLOBULES ROUGES
La femelle vectrice du stade infectant transmet des sporozotes lors du repas de sang. Ces sporozotes pntrent dans les cellules du foie o elles vont se reproduire asexuellement par fission multiple pour produire de multiples mrozotes. Ces mrozotes vont par la suite pntrer dans les globules rouges et vont encore se multiplier par fission multiple. Cette partie du cycle peut se rpter plusieurs fois, infectant ainsi plusieurs globules rouges. Certains mrozotes se transforment alors en gamtocytes par gamtognse. Ces gamtocytes seront ingrs avec les globules rouges par une autre femelle moustique lors de son repas de sang. La fertilisation entre gamtocytes a lieu dans l'intestin du moustique. Aprs formation du zygote, ce dernier pntre dans une cellule intestinale et il y a encore une fois une fission multiple qui produira des sporozotes. maturit, ces sporozotes quitteront la cellule intestinale du moustique pour migrer vers les glandes salivaires. Ce sont ces sporozotes qui infecteront le prochain hte lorsque le moustique injectera les anticoagulants produits par les glandes salivaires au cours de son prochain repas. Ce cycle trs complexe illustre les adaptations des Protozoaires parasites. Ces derniers sont les seuls retrouvs en milieu terrestre, car en fait ils ne sont jamais exposs aux rigueurs de ce milieu parce quil na pas de stade libre. Notez galement qu'au cours du cycle, il y a plusieurs stades o il y a multiplication du parasite. Cette multiplication permet d'augmenter les chances de survie dans un cycle trs complexe, o, chaque tape, le parasite est expos aux moyens de dfense de l'hte. Pour se protger des attaques du systme immunitaire, une bonne partie du cycle est complte l'intrieur
des cellules de l'hte. L'apparition des mrozotes dans le sang se fait de faon cyclique et non pas continuellement; c'est ce qui explique les pousses de fivre associes aux attaques de malaria.
Dfenses
Les amibes qui vivent dans le sol produisent des kystes lorsque les conditions deviennent difficiles. Ces kystes sont rsistants la dessiccation et au gel. De nombreux Cilis possdent des trichocystes qui ressemblent de petits harpons et sont souvent enduits de substances paralysantes. Ces trichocystes sont utiliss pour immobiliser les proies et sont dchargs lorsque un prdateur touche au cili. Le Flagell responsable de la maladie du sommeil (Trypanosoma) se protge des attaques du systme immunitaire en modifiant continuellement son glycocalyx de manire rendre les anticorps inoprants.
cologie
Les Protozoaires jouent un rle cologique important dans les milieux aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthse fournissent videmment le carburant aux niveaux trophiques plus levs, cependant leur rle principal est celui de dcomposeurs: ils contribuent largement retourner les lments nutritifs vers les producteurs primaires. Les Protozoaires parasites causent galement de nombreux problmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria est l'une des maladies les plus rpandues dans le monde et affecte toujours des millions d'tres humains. La maladie du sommeil, cause par des trypanosomes transmis par la mouche ts-ts, affecte principalement le btail et rduit le succs de son levage dans certaines rgions.
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Figure 15. Dinoflagell Ceratium. Ce sont des flagells apparents ce genre qui sont responsables de plusieurs empoisonnements alimentaires chez les amateurs de mollusques. BIODIDAC
Certains Flagells aquatiques produisent des toxines qui peuvent causer la mort des poissons. Les mollusques filtreurs comme les moules et les hutres peuvent ingrer de grandes quantits de ces flagells sans en tre affects. Toutefois, les toxines accumules peuvent causer des intoxications svres chez les amateurs de fruits de mer.
Flagelle transversal Ceinture
Plaque de cellulose
Sulcature
Flagelle longitudinal
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Les Porifres
Les ponges illustrent lune des premires expriences de vie multicellulaire. Ayant un niveau cellulaire dorganisation, elles sont formes de cellules faiblement attaches les unes aux autres qui ne forment pas de vrais tissus, mme si elles sont organises en couches distinctes. Labsence de points dancrage et de jonctions entre les cellules adjacentes formant ces couches cellulaires distingue lorganisation cellulaire des ponges de celle des organismes ayant de vritables tissus. Les ponges sont spcialises pour pomper leau et capturer les particules en suspensions qui sy trouvent. Cette filtration est faite par les choanocytes qui peuvent se retrouver, dpendamment de larchitecture des ponges, dans le spongiocoele, les canaux radiaux, ou les chambres choanocytaires. Larchitecture plus complexe des ponges de type sycon ou leucon permet une filtration plus efficace. La plupart des ponges ont une architecture de type sycon. Les ponges sont supportes par un endosquelette form de spicules composes de calcium, de silice, ou de spongine (protine). Quoiquelles forment un groupe trs ancien, les ponges forment un chanon important des cosystmes marins
Gnralits
Les ponges, de l'embranchement des Porifres, sont des organismes pluricellulaires peu complexes chez lesquels il n'y a pas de vritables tissus ni d'organes. Les fonctions ncessaires la vie sont donc remplies par des cellules, plutt que par des tissus, des organes ou des systmes. Par rapport aux organismes unicellulaires, les ponges bnficient de la spcialisation cellulaire et de la division du travail entre les divers types de cellules. Les ponges sont des organismes aquatiques filtreurs, sessiles, sans plan de symtrie bien dfini (asymtriques), et caractriss par la prsence des choanocytes.
Figure 16. Choanocyte dune ponge. Cest le battement du flagelle des choanocytes qui fait circuler leau dans les ponges. Les particules entranes par le mouvement de leau sont captures dans la collerette. BIODIDAC
Flagelle Microvillosit
Collerette
Noyau
Architecture et classification
Dans leur architecture la plus simple, les ponges ne sont constitues que de deux feuillets cellulaires qui pousent la forme d'un sac double. Le feuillet externe, le pinacoderme, est perc d'ouvertures qui permettent l'eau de pntrer vers l'intrieur de l'animal, le spongiocoele. Le feuillet interne est tapiss de cellules collerette munies d'un flagelle, les choanocytes. C'est le battement de ces flagelles qui provoque l'entre de l'eau et des particules alimentaires par les pores du pinacoderme et sa sortie par l'ouverture du sac, l'osculum. Entre les deux feuillets se trouve une matrice glatineuse appele msogle qui contient des cellules amibodes, les amibocytes. La msogle contient galement des spicules de calcaire ou de silice ou des fibres de spongine scrtes par les amibocytes. La msogle, renforce par les spicules, forme donc un squelette interne (un endosquelette) qui permet aux ponges d'pouser des formes prcises et d'atteindre une taille respectable.
Figure 17. ponge de type ascon. Leau entre par les pores inhalants forms par les porocytes, passe dans le spongiocoele, et ressort par loscule. BIODIDAC
Spicule Choanocyte dans le choanoderme Mesogle Amibocyte Pinacoderme Pore inhalant Porocyte
Osculum Spongiocoele
Cette architecture simple en forme de sac est de type asconode (ou ascon). C'est une architecture peu efficace car la surface de contact entre les choanocytes et l'eau qui pntre dans l'ponge est assez rduite. De plus,
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comme l'eau et les particules entrent directement dans le spongiocoele, il y a un mlange entre cette eau et celle qui a dj t filtre et qui est charge des dchets mtaboliques. Au cours de l'volution des diffrents groupes d'ponges, cette architecture simple a t remplace par deux types d'architecture plus complexes et qui permettent une filtration plus efficace. Chez les ponges de type syconode (ou sycon), il y a toujours une grande cavit centrale, mais les choanocytes sont situs dans les canaux qui mnent au spongiocoele, permettant ainsi la filtration avant que l'eau nouvellement aspire vers l'intrieur de l'ponge se mlange celle qui est dj filtre.
Figure 18. ponge de type sycon. Leau entre par un pore inhalant, passe dans un canal radial o sont les choanocytes, puis dans le spongiocoele pour tre expulse par loscule. BIODIDAC
Spicule Osculum Canal inhalant Pore inhalant Amibocyte Msogle
Spongiocoele Pinacoderme Choanocyte Canal radial Canal aqueux interne
Finalement, chez les ponges leuconodes (ou de type leucon) le spongiocoele disparat presque entirement pour tre remplac par un rseau de canaux. Notez que cette classification des ponges selon leur architecture n'est pas une classification taxonomique, mais une classification fonctionnelle puisque des ponges de plus d'un type sont retrouves dans la majorit des classes d'ponges.
Figure 19. ponge de type leucon. Leau entre par un pore inhalant, passe par une chambre contenant des choanocytes pour ressortir par un oscule. BIODIDAC
Osculum Pore inhalant
Choanocytes
Les ponges dpendent de la diffusion pour obtenir l'oxygne dont elles ont besoin. La diffusion d'oxygne est facilite par le mouvement de l'eau cr par l'action des choanocytes. L'animal tant form en fait de deux feuillets minces qui sont en contact avec l'eau, la diffusion suffit la respiration. Les amibocytes situs dans la msogle obtiennent aussi leur oxygne par diffusion.
Les particules en suspension qui pntrent dans l'ponge sont filtres par les choanocytes. Le battement des flagelles cre un courant qui amne les particules au contact de la collerette des choanocytes o elles se collent du mucus. Ce mucus charg de particules est ingr par phagocytose par le choanocyte. La digestion est intracellulaire, mais elle n'a pas lieu dans le choanocyte. La vacuole digestive contenant le mucus et les particules est plutt transfre un amibocyte. C'est l'intrieur de l'amibocyte que cette vsicule se fusionne un lysosome et que la digestion a lieu. Les lments nutritifs sont redistribus par les amibocytes qui se dplacent soit vers la paroi extrieure pour nourrir les cellules du pinacoderme, soit vers la paroi interne pour nourrir les choanocytes.
Figure 20. Alimentation des ponges. Les particules captures dans la collerette sont ingres par les choanocytes, empaquetes dans des vacuoles, puis transfres aux amibocytes o elles sont digres pour ensuite tre transportes aux autres cellules. BIODIDAC
Flagelle du choanocyte Vacuole Alimentaire Microvilli formant le collet
Noyau du choanocyte
Amoebocytes dans la msogle
Le grand rapport surface:volume des ponges leur permet de simplement dpendre de la diffusion pour l'limination des dchets mtaboliques. Les dchets azots sont limins sous forme d'ammoniac. La plupart des ponges vivent en milieu marin et n'ont donc pas de graves difficults osmorguler. Les quelques espces qui vivent en milieu d'eau douce possdent des vacuoles contractiles pour liminer les surplus d'eau.
Reproduction
Les ponges peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement; de plus, elles possdent un grand pouvoir de rgnration. En fait, les ponges sont les animaux ayant la plus grande capacit de rgnration: les cellules d'une ponge crabouille vont se regrouper pour former une nouvelle
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ponge. Aucun autre animal ne pourrait survivre un tel traitement. Il est donc trs difficile de se dbarrasser d'une ponge moins de tuer toutes ses cellules. Par contre, ce grand pouvoir de rgnration est mis profit dans la production des ponges de bain. Les ponges peuvent aussi se reproduire par bourgeonnement. Les ponges sont hermaphrodites (du nom du dieu grec de la guerre Hermes, et de la desse de l'amour Aphrodite) et donc monoques (mono= un, oikos= maison). Un individu produit la fois les gamtes mles et les gamtes femelles. Le sperme des ponges, produit par les amibocytes, est relch dans le spongiocoele, expuls par l'osculum, et entre dans la colonne d'eau. ventuellement, un spermatozode est capt par un choanocyte d'une autre ponge, et pntrera jusque dans la msogle pour rejoindre l'oocyte o aura lieu la fcondation de l'ovule. Le zygote se dveloppe en larve cilie qui sera elle aussi expulse par l'osculum. Cette larve est dote de tropismes: lorsque elle est jeune, elle est attire par la lumire (phototropisme positif) et a un gotropisme ngatif. Arrive maturit, les tropismes sont renverss et la larve est repousse par la lumire et attire par le fond, o elle se fixera ventuellement. Les ponges d'eau douce, la fin de la priode de croissance l'automne, forment des gemmules. La gemmule est une structure de protection contenant des amibocytes qui ne sont pas encore diffrencis (ou archocytes). La gemmule est libre lors de la dcomposition de l'ponge.
Figure 21. Gemmule dune ponge deau douce du genre Spongilla. Les archocytes contenus dans la gemmule sont totipotents et pourront se transformer en amibocytes, choanocytes ou en pinacocytes. BIODIDAC
Micropyle Spicule Masse d'archocytes
La dispersion des larves ou des gemmules joue un rle important pour les ponges car elle permet la colonisation de nouveaux substrats.
Dfenses
Les spicules des ponges les protgent en partie des gros prdateurs qui n'apprcient gnralement pas leur pointes parfois acres. Plusieurs ponges produisent en plus des composs organiques (terpnes, benzoquinones, bromines) qui leur donnent mauvais got et qui, dans certains cas, vont inhiber la croissance d'autres organismes comme les coraux. Ces inhibiteurs de croissance peuvent permettre aux ponges de monopoliser l'espace qui est souvent un facteur limitant dans les zones littorales des ocans.
cologie
Les ponges habitent gnralement les zones littorales et sublittorales o la nourriture (phytoplancton, bactries) est abondante. Elles filtrent d'normes quantits d'eau et contribuent rduire la turbidit de l'eau. Leur abondance est souvent limite par la disponibilit de silice ou de calcium. Certaines ponges peuvent dcomposer les roches ou coquilles calcaires et jouent un rle important dans le cycle biogochimique du calcium dans les ocans. Cette capacit de dgrader les coquilles calcaires les pousse parfois dcimer les populations d'hutres et de palourdes. Les ponges servent d'abris pour de multiples animaux et sont manges par certains poissons.
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Les Cnidaires
Les Cnidaires forment un groupe charnire entre les premiers organismes multicellulaires et ceux qui sont apparus aprs. Ils sont galement intressants tudier cause de certaines caractristiques propres cet embranchement. Leur architecture bases sur une symtrie radiale impose des contraintes importantes sur leur mode de vie. Par exemple, ils nont pas de systme nerveux centralis parce quils ne se dplacent pas dans une direction particulire. Les Cnidaires sont diploblastiques et sont forms de deux couches de tissus: lectoderme et lendoderme. Ils reprsentent les premiers organismes au niveau dorganisation cellules-tissus. La symtrie radiale et la prsence de deux couches de tissus semblent tre apparues simultanment, et il ny a pas dorganismes diploblastiques symtrie bilatrale. Les Cnidaires sont des prdateurs qui utilisent toute une varit de cellules caractristiques (les cnidoblastes) pour accrocher, harponner et engluer leurs proies. Leur cycle biologique est galement unique avec une alternance de gnrations (cycle vital dimorphe) entre le stade polype et le stade mduse. Les diffrentes classes de Cnidaires se distinguent par limportance relative de ces deux stades.
Figure 22. Diagramme dun polype ( gauche) et dune mduse ( droite). Lectoderme ( lextrieur), lendoderme ( lintrieur), et la msogle (entre les deux) sont colors. BIODIDAC
Les Cnidaires (du grec knide= ortie et du latin aria= qui ressemble, comme) tiennent leur nom de cellules caractristiques retrouves la surface de leur corps: les cnidocytes (ou cnidoblastes). Ce sont des animaux symtrie radiale ou biradiale dont la paroi corporelle est forme de deux feuillets (ectoderme et endoderme) spars par la msogle (ou msenchyme, ou mesohyl). L'architecture gnrale des Cnidaires n'est pas sans rappeler celle des ponges de type asconode. Les deux feuillets cellulaires prennent la forme d'un sac double, les deux paisseurs du sac tant relies par la msogle. Contrairement aux ponges cependant, les Cnidaires ont de vritables tissus. La bouche des Cnidaires est gnralement entoure de tentacules. Cette bouche mne la cavit gastro-vasculaire. La plupart des Cnidaires ont deux stades: un stade mduse gnralement planctonique, et un stade polype gnralement benthique et sessile. Les mduses sont nageuses et ont la forme d'une ombrelle. La bouche est oriente vers le bas et est suspendue par le manubrium. La cavit gastro-vasculaire est ramifie dans l'ombrelle qui est borde de tentacules. Les cnidoblastes sont concentrs sur les tentacules. C'est au stade mduse qu'a gnralement lieu la reproduction sexue.
Figure 23. Schma d'une mduse. BIODIDAC
Msogle
Cavit gastrique (estomac) Gastroderme Ectoderme Manubrium Bouche
Tentacules MDUSE
Les polypes ont gnralement un corps cylindrique et s'attachent au substrat par leur disque pdieux. La bouche est gnralement oriente vers le haut, et est entoure de plusieurs tentacules.
Figure 24. Schma dun polype. BIODIDAC
Bouche
Tentacule
Cavit gastrovasculaire (estomac) Corps Gastroderme Msogle Ectoderme Disque pdieux POLYPE
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Les trois classes principales de Cnidaires se distinguent, entre autres, de par l'importance relative des deux formes de vie dans le cycle biologique.
Figure 25. Cycle biologique d'Obelia (Hydrozoaire). Planule, colonie de polype (zocie) contenant des polypes nourriciers (appels aussi gastrozodes ou autozocies) et des polypes reproducteurs (appels aussi gonozodes ou gonozocies), et mduse. BIODIDAC
Gonozode Gonade Mduse Spermatozodes Oeuf Zygote Gastrozodes Bouche Bourgeon de mduse Planula
Tentacules
Planula fixe Jeune colonie
Chez les Hydrozoaires (du grec hydra= serpent de mer), les deux formes corporelles sont gnralement prsentes et sont peu prs d'gale importance (sauf chez l'hydre d'eau douce).
Figure 26. Cycle biologique dAurelia. Larve planule, schyphistome, strobile, ephyra et mduse.
Schyphozoaire
Mduse Planula
Ephyra Schyphostome
Strobile
Chez les Scyphozoaires (du grec skyphos= tasse) le stade mduse domine et il y a de trs petits polypes qui passent souvent inaperus, alors que chez les Anthozoaires (du grec anthos= fleur), c'est le stade polype qui domine et il n'y a gnralement pas de stade mduse. Les coraux et les anmones de mer sont des Anthozoaires. La quatrime classe de Cnidaires (celle des Cubozoaires), est considre par certains zoologiste comme un ordre de Scyphozoaires. Elle est caractrise par des mduses ayant une ombrelle cubique et des tentacules groups aux quatre coins infrieurs de lombrelle.
Locomotion et support
Les mduses sont loin d'tre d'excellentes nageuses. Les courants marins sont en fait leur principal mode de locomotion. Elles doivent toutefois se maintenir dans la colonne d'eau. Elles y parviennent de faon passive et active. Passivement, les mduses ont une densit trs proche de celle de l'eau de mer; elles "coulent" donc lentement. De plus, leur corps en forme d'ombrelle ralentit leur chute vers le fond. Plus activement, elles peuvent nager en contractant leur piderme, ce qui referme l'ombrelle en repoussant l'eau vers le bas et propulse la mduse vers le haut.
Chez certains Cnidaires coloniaires, comme la galre portugaise (Physalia), la colonie de polypes (ou zocie) n'est pas sessile, mais flotte la drive la surface de l'eau. Ces animaux forment une colonie trs complexe o certains individus se spcialisent pour la reproduction (les gonozocies) et d'autres pour les fonctions somatiques (les autozocies). La galre portugaise possde un flotteur rempli de gaz qui lui permet de flotter la surface, et qui lui sert galement de voile.
Figure 27. Dtail de lpiderme dun Cnidaire. Les cellules pithliomusculaires forment un muscle longitudinal. BIODIDAC
Cellule pitheliomusculaire Cellule sensorielle Cellule nerveuse Myonme
La prsence de la cavit gastro-vasculaire et d'une bouche qui peut se fermer (contrairement l'osculum des ponges) permet aux Cnidaires d'avoir un squelette hydrostatique. Ce "squelette" est en fait form de l'eau qui emplit la cavit gastro-vasculaire et des parois corporelles musculeuses de l'animal. L'eau tant incompressible, le volume de l'animal ne peut changer lorsque sa bouche est ferme. La contraction des cellules pithliomusculaires de l'piderme, qui forment des muscles longitudinaux, permet l'animal de rtrcir et raccourcir ses tentacules. Les cellules du gastroderme forment un muscle circulaire qui, lorsque contract, permet l'animal de s'allonger ou d'tirer ses tentacules. La prsence de muscles antagonistes (les muscles longitudinaux et circulaires) permet d'tirer activement chaque muscle aprs sa contraction au lieu d'attendre l'tirement physiologique des fibres musculaires qui est beaucoup plus lent. Chez certains Anthozoaires, comme l'anmone de mer, la cavit gastrovasculaire est subdivise par des septa. Cette division de la cavit permet d'augmenter l'efficacit du squelette hydrostatique puisque les contractions antagonistes des muscles qui permettent le mouvement peuvent tre confines une rgion de l'animal plutt que de faire intervenir tous les muscles du corps. Les cellules glandulaires du disque pdieux des polypes scrtent une substance adhsive qui permet l'animal de se fixer. Cependant, les hydres et les anmones de mer vont frquemment se dtacher du substrat et faire des culbutes pour se dplacer vers des endroits plus favorables. Dans certains cas, ils vont accumuler une bulle de gaz dans la cavit gastro-vasculaire et flotter entre deux eaux, se laissant amener par les courants marins vers d'autres lieux. Certaines anmones arrivent mme nager en ramant l'aide de leurs tentacules. Les coraux utilisent la fois un squelette hydrostatique pour animer leurs tentacules, et un endosquelette calcaire pour soutenir la colonie.
Figure 28. Coupe transversale dune anmone ilustrant les septa complets et incomplets. La prsence des septa complets permet de compartimenter le squelette hydrostatique et ainsi den augmenter lefficacit mcanique.
Septa complet Septa incomplet piderme Gastroderme Muscle rtracteur
Les Cnidaires dpendent principalement de la diffusion pour obtenir l'oxygne dont ils ont besoin. Leur corps tant trs souvent form de deux couches de cellules, l'une l'extrieur, l'autre tapissant la cavit gastro-vasculaire, ils n'ont pas vraiment besoin de systme circulatoire. Les cellules amibodes de la msogle s'occupent du transport des lments nutritifs des cellules du gastroderme vers celles de l'piderme.
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Les Cnidaires sont, la plupart, des carnassiers qui se nourrissent de plancton, de protozoaires, et de petits poissons. Ils capturent et immobilisent leurs proies l'aide des cnidoblastes de leurs tentacules. Souvent ces cnidoblastes contiennent des toxines qui paralysent la proie. La proie est transporte vers la bouche l'aide des tentacules. La digestion est la fois extracellulaire et intracellulaire chez les Cnidaires. Les cellules du gastroderme scrtent du mucus et des enzymes digestives qui sont relches dans la cavit gastro-vasculaire. Les cellules du gastroderme sont flagelles, et le battement des flagelles permet de mlanger l'eau, la nourriture, et les enzymes contenues dans la cavit. Les particules alimentaires partiellement digres sont ensuite absorbes par phagocytose, et la digestion est complte l'intrieur des vacuoles digestives.
Figure 29. Coupe transversale de la paroi corporelle dun hydre. BIODIDAC
Cellules glandulaires Cellules endodermiques gastriques Cellules interstitielles
Cnidocystes Cellules pithliomusculaires ectodermiques Mesogle
Chez les Anthozoaires, il y a une structure unique, le siphonoglyphe, qui est une gouttire cilie chaque extrmit de la bouche allonge. Cette structure permet de faire circuler l'eau vers l'intrieur de la cavit gastro-vasculaire. Les cellules du siphonoglyphe scrtent galement du mucus qui sert lubrifier la bouche et le pharynx et ainsi faciliter le passage de la proie vers la cavit gastro-vasculaire. La prsence des septa, chez les anmones de mer augmente la surface de contact entre le contenu de la cavit et le gastroderme. Notez que la bouche est la fois l'anus chez les Cnidaires. Il n'y a qu'une seule ouverture au tube digestif, et on dit de cet arrangement que c'est un tube digestif incomplet. Cet arrangement n'est pas trs efficace car la nourriture partiellement digre, les rebuts de digestion, et les proies nouvellement ingres sont mlanges dans la cavit gastro-vasculaire. Il est donc difficile ces animaux de digrer parfaitement leurs proies car les gradients de diffusion des substances nutritives et des dchets mtaboliques de chaque cot des membranes des cellules du gastroderme ne peuvent tre maintenus.
Les Cnidaires marins sont istoniques l'eau de mer, et n'ont donc pas de problmes d'osmorgulation. Les dchets azots sont limins sous forme d'ammoniac. L'hydre, qui est dulcicole, est hypertonique par rapport son milieu. Les surplus d'eau sont limins activement par le gastroderme, et les protines de la membrane des cellules du gastroderme transportent activement les ions pour compenser la diffusion.
Sens et systme nerveux

Il n'y a pas de tte ni de cerveau chez les Cnidaires. Le mode de vie sessile ou planctonique implique que l'animal peut venir en contact avec des proies ou de prdateurs dans toutes les directions. Une concentration des fibres nerveuses dans une rgion du corps n'est donc pas particulirement avantageuse. Les Cnidaires ont un systme nerveux primitif (rseau nerveux) compos d'environ 100,000 neurones en rseau qui est en contact avec les cellules contractiles de l'piderme et du gastroderme, et qui forment des extensions au travers de l'piderme et du gastroderme. Ces cellules nerveuses transmettent les messages aux cellules contractiles. Il y a deux types de rponses musculaires, des rponses lentes et des rponses rapides qui sont obtenues par des nerfs de diamtres diffrents. Les Cnidaires possdent des cellules sensorielles qui ragissent aux stimuli chimiques et tactiles dans l'piderme et le gastroderme. Les polypes n'ont gnralement pas d'organes sensoriels, mais les mduses ont souvent des cellules photorceptrices et des groupes de cellules permettant de dtecter la gravit: les statocystes. Ces structures sont, dans leur forme la plus simple, un petit sac de cellules cilies contenant du liquide et des statolithes de sulfate de calcium. Les cellules cilies sont sensorielles et permettent l'animal de distinguer la direction du fond et celle de la surface.
Figure 30. Dtail de lombrelle dune mduse montrant les statocystes et les photorcepteurs.
Reproduction
Typiquement, il y a une phase sexue et une phase asexue chez les Cnidaires. La miose a lieu lors de la production des gamtes, donc les mduses et les polypes sont diplodes. Les polypes se multiplient de faon asexue par bourgeonnement, fission binaire et rgnration. Chez certaines espces, la spcialisation cellulaire est rversible. Les mduses se multiplient de faon sexue en produisant des gamtes qui sont relchs dans l'eau. La fertilisation est donc externe. Le zygote se dveloppe en larve planule qui est cilie et planctonique.
Capuchon Photorcepteurs Statocyste
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Les Cnidaires -
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Dfenses
Les cnidoblastes des Cnidaires sont un excellent moyen de dfense. Les toxines relches par les cnidoblastes peuvent provoquer des brlures douloureuses. Les amateurs de plonge sous-marine qui connaissent les dsagrments causs par ces brlures se munissent d'enzymes protolytiques (comme les attendrisseurs de viande) comme antidote aux toxines. L'endosquelette calcaire des coraux leur assure une protection contre les poissons trop voraces.
cologie
Les Cnidaires sont typiquement carnivores, mais certaines anmones de mer produisent des cellulases qui leur permettent de digrer le matriel vgtal. Ils sont leur tour des proies pour certains poissons, mollusques et crustacs. Les polypes produisent une quantit phnomnale de mucus pour nettoyer leur surface des particules qui sdimentent, et de nombreux poissons coralliens se nourrissent de ce mucus. Certains vers plats digrent des polypes sans affecter les cnidoblastes et arrivent intgrer ces cnidoblastes leur piderme pour assurer leur propre protection. L'anmone et le poisson-clown forment un exemple classique de symbiose. Le poisson s'enrobe du mucus de l'anmone, ce qui empche l'anmone de le reconnatre comme une proie. L'anmone assure protection au poisson qui se nourrit des dchets rejets par l'anmone. En contrepartie, le poisson sert de leurre pour attirer d'autres proies vers l'anmone. Plusieurs coraux possdent des algues photosynthtiques dans des vacuoles. Les algues produisent des sucres qui sont assimils par les coraux, et dbarrassent les coraux des dchets azots.
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Les Plathelminthes -
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Les Plathelminthes
Les Plathelminthes sont les animaux tribloblastiques les plus primitifs que nous tudierons. Ils possdent trois couches de vritables tissus: ectoderme, endoderme, et msoderme entre les deux autres. Cependant ils nont pas de cavit interne vritable (coelome) et ce sont donc des acoelomates. Les premiers vers plats vivaient librement, mais suite lapparition danimaux plus gros et complexes, les Plathelminthes se sont diversifis en de nombreuses espces de parasites, tirant profit de plusieurs de leurs caractristiques les pradaptant un mode de vie parasite. De nos jours, il y a plus despces parasites que despces vivant librement. Lanctre tait plat, et se dplaait laide de cils en rampant sur une couche de mucus produite par les cellules de lpiderme. Louverture du tube digestif incomplet tait place au milieu du corps, et la matire organique rcolte tait ingre et transporte laide de cils. Il avait une symtrie bilatrale, avec une concentration de structures sensorielles dans la partie antrieure (cphalisation). Laspect le plus remarquable des Plathelminthes actuels est le secret de leur survie jusqu aujourdhui: ladaptation au mode de vie parasite. Suite lvolution danimaux mieux adapts queux au mode de vie libre, les vers plats ont tir avantage de leur forme plate pour se cacher dans les cavits internes de leurs htes. Des transformations lpiderme scrteur leur ont permis de dvelopper des crochets pour saccrocher et un tgument pour les protger du systme de dfenses de leur hte. La survie des vers plats libres jusqu aujourdhui repose sans doute en partie sur la prsence des rhabdites, quon croit jouer un rle dfensif en secrtant un mucus au got dsagrable pour leurs prdateurs.
Origine des mtazoaires et des animaux bilatraux

La grande majorit des animaux actuels sont des mtazoaires. La prsence de plusieurs cellules permet la spcialisation cellulaire, qui entrane une plus grande efficacit nergtique. Il existe deux thories quant l'origine des mtazoaires. La thorie coloniaire prsume que les mtazoaires drivent de colonies de protozoaires flagells ayant une structure similaire celle des choanocytes des ponges (les Choanoflagells). Deux indices militent en faveur de cette hypothse: la prsence d'un ou de plusieurs flagelles sur les spermatozodes, et la larve planule retrouve chez plusieurs mtazoaires infrieurs. La thorie des plasmodies suggre que les mtazoaires drivent plutt de protozoaires multinucls (comme les Cilis), dont les micronoyaux sont diplodes, et qui auraient subit une cellularisation interne. La tendance la bilatralisation chez les Cilis est avance comme argument supportant cette hypothse. Il est galement possible que les deux hypothses soient vraies et que les mtazoaires drivent en fait de plusieurs lignes volutives et soient donc polyphyltiques. On ne sait toujours pas si l'anctre des mtazoaires avait une symtrie radiale, comme les Cnidaires, ou sil tait bilatral. Quoiqu'il en soit, c'est dans la ligne des animaux bilatraux que la diversit animale est la plus grande, et il semble donc que l'architecture radiale soit un cul-de-sac volutif. La reconstruction de l'anctre hypothtique de la ligne des animaux bilatraux se base sur plusieurs caractristiques communes. La larve est bilatrale. Il y a trois feuillets cellulaires: l'ectoderme duquel drivent le systme nerveux et l'piderme, le msoderme qui se dveloppe partir de l'endoderme et qui est l'origine des organes internes, et l'endoderme l'origine du tube digestif. On croit que cet animal, sil a exist, se dplaait en nageant ou l'aide de cils, et qu'il avait une concentration de cellules sensorielles l'extrmit antrieure du corps (cphalisation).
Les Plathelminthes (du grec platys= plat et helmins= vers) sont des animaux bilatraux qui possdent trois vritables feuillets cellulaires: lectoderme, le msoderme, et l'endoderme. Comme leur nom l'indique, ils sont gnralement aplatis ce qui augmente leur rapport surface:volume. Les vers plats peuvent avoir un mode de vie libre, comme le planaire, mais la majorit d'entre eux (environ 85%) sont parasites. Les espces parasites sont plus volues que les espces qui ont un mode de vie libre, et elles ont subi toute une srie de transformations. Ce sont les Plathelminthes au mode de vie libre qui illustrent le mieux les caractristiques de l'embranchement.
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L'piderme des vers plats est cili, et ce sont les cils de la surface ventrale qui assurent le mouvement. On retrouve entre les cellules de l'piderme des cellules caractristiques, les rhabdites. Elles ont la forme de courtes tiges qui sont dcharges lorsque l'animal est drang. Sous l'piderme se retrouvent deux couches de muscles, la premire forme un muscle circulaire, la seconde un muscle longitudinal. Des muscles dorso-ventraux relient les deux faces de l'animal. Ces trois groupes de muscles permettent l'animal de garder sa forme aplatie, et forment une partie du squelette hydrostatique.
Figure 31. Coupe transversale d'une planaire d'eau douce, Dugesia BIODIDAC
Muscles du pharynx Cavit pharyngienne Muscles circulaires Testicule Lumen de l'intestin piderme Muscles longitudinaux Cils Cordon nerveux Lumen du Tissus connectif pharynx (parenchyme)
Glandes et rhabdites
Muscles dorso-ventraux
Oviducte
Les trois classes principales de Plathelminthes sont les Turbellaris, les Cestodes, et les Trmatodes. Les Turbellaris sont des prdateurs ou des dtritivores et ont un donc un mode de vie libre. Le tube digestif, incomplet, est digit, en forme de sac ou avec trois poches. Les Trmatodes sont des parasites qui ont typiquement deux htes, un hte intermdiaire (mollusque) et un hte dfinitif (vertbr). Ce groupe renferme plusieurs parasites de l'homme, comme les schistosomes, la douve du foie (Fasciola hepatica), et Clonorchis sinensis illustr ci-dessous.
Figure 32. Coupe longitudinale de Clonorchis sinensis, un Trmatode parasitant le foie de l'homme. BIODIDAC
Ventouse antrieure Bouche
Ventouse ventrale Utrus contenant les oeufs
Pore gnital Intestin Rceptacle sminal
Spermiducte Rceptacle sminal
Glande vitelline Canal vitellin Ovaire
Testicule
Pore excrteur
Les Cestodes sont des parasites du tube digestif qui ont un corps trs long et aplati comme un ruban. Le ver solitaire (Taenia) fait partie des Cestodes.
Locomotion
La locomotion de vers plats libres est base sur un mouvement ciliaire. L'piderme de la face ventrale de ces animaux contient de nombreuses cellules glandulaires qui produisent du mucus. Ce mucus sert lubrifier le substrat et faciliter le mouvement de l'animal. Prs de 50% des dpenses nergtiques de ces animaux viennent de la production de mucus.
Les vers plats dpendent uniquement de la diffusion pour la respiration. Il n'y a pas de vritable systme circulatoire. Les dplacements de l'animal agitent les fluides interstitiels et favorisent la diffusion. L'absence de systme circulatoire est sans doute un des facteurs qui limitent l'paisseur des vers plats. Les Cestodes qui vivent dans l'intestin des Vertbrs ont un mtabolisme anarobique (glycolyse) et des enzymes spciales qui leur permettent de pallier la raret de l'oxygne dans leur milieu. Les vermifuges utiliss pour traiter les infestation de vers intestinaux sont typiquement des inhibiteurs de ces enzymes.
Figure 33. Systme digestif dun ver plat libre. Remarquez que le tube digestif na quune seule ouverture (on le qualifie dincomplet) qui sert la fois de bouche et danus. Le systme digestif est ramifi dans toutes les parties du corps, permettant ainsi lanimal de nourrir toutes ses cellules malgr labsence dun systme circulatoire. BIODIDAC
Le tube digestif des vers plats, lorsque prsent, est incomplet. Il est ramifi dans toutes les parties du corps de manire augmenter les surfaces de contact et rduire les distances entre les lments nutritifs et les cellules du corps. Comme chez les Cnidaires, la digestion est la fois extracellulaire et intracellulaire. Le bol alimentaire est agit par des cils l'intrieur du tube digestif. Le pharynx produit les enzymes digestives et peut tre vagin pour commencer la digestion l'extrieur du tube digestif. Chez les espces parasites, le tube digestif est souvent absent. Les lments nutritifs sont absorbs par diffusion au travers de l'piderme.
Pharynx
C'est chez les vers plats qu'apparat un des systmes excrteurs les plus primitifs: le rseau protonphridien. Ce systme est commun chez les espces dulcicoles et sert liminer les surplus d'eau.
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Figure 34. Dtail de lanatomie interne dun ver plat libre illustrant une partie du systme protonphridien. Ce rseau de canaux servant liminer les surplus deau parcourt tout le corps de lanimal. BIODIDAC
Protonphridie
Il consiste en un rseau de tubules qui mne l'extrieur de l'animal par les nphridiopores. Le fluide interstitiel est aspir dans les tubules par l'action des cils dans les cellules flamme. Les lments ncessaires sont rabsorbs au travers les parois des tubules. Ce systme n'est utilis que pour l'osmorgulation. Les dchets mtaboliques (comme l'ammoniac) diffusent simplement vers l'extrieur de l'organisme.
Reproduction
Les Plathelminthes peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement. La reproduction asexue peut se faire par fission transversale. De plus, les vers plats ont une capacit de rgnration considrable. Chez les espces parasites qui ont plusieurs htes, et dont les chances de survie sont rduites par la faible probabilit de transmission d'un hte l'autre, il y a trs souvent une multiplication de larves plusieurs tapes dans le cycle vital (amplification larvaire). La plupart des vers plats sont hermaphrodites, mais la fertilisation est gnralement croise. La copulation permet deux vers d'emmagasiner le sperme de l'autre individu. La fertilisation a lieu aprs la copulation. Les gamtes mles sont donc produits avant les ovules (protandrie), ce qui permet de rduire les chances d'autofertilisation.
Figure 35. Systme reproducteur d'un vers plat libre, Dugesia BIODIDAC
Cirre Pore gnital Rceptacle sminal Ovaires Glandes Oviducte Cordon vitellognes nerveux transversal Conduit Vsicule spermatique Cordon nerveux sminale Testicules longitudinal Sac du cirre
Les Cestodes parasites de l'intestin, comme le ver solitaire, ont rarement la chance de rencontrer un partenaire sexuel. Chez ces animaux, l'autofertilisation est courante. Les oeufs fertiliss sont emmagasins dans les segments postrieurs la tte (proglottis), et, arrivs maturit, ces segments sont relchs avec les excrments de l'hte. Il y a une croissance continuelle de segments au niveau du scolex pour remplacer ceux qui sont perdus.

Figure 36. Dtail de la partie antrieure dun ver plat libre illustrant la concentration des structures sensorielles dans la tte (cphalisation). BIODIDAC
Le systme nerveux comporte une paire de ganglions crbraux, deux cordons nerveux longitudinaux, et une srie de nerfs transversaux. Les planaires ont des statocystes et typiquement des ocelles qui leur permettent de dtecter la lumire. Il y a des chmorcepteurs dans la rgion cphalique. Leur mode de locomotion a favoris une concentration des structures nerveuses et sensorielles dans la partie antrieure du corps. Chez les espces parasites, les structures sensorielles sont typiquement rduites ou absentes.
Auricule
Ganglion crbral
Cordon nerveux pair
Dfenses et adaptations
Les vers plats libres ont peu de prdateurs car il scrtent des substances rpulsives. Les espces parasites doivent tre mme de rsister aux attaques du systme immunitaire de l'hte si elles sont endoparasites, ou de rsister aux enzymes digestives et de s'accrocher si ce sont des parasites du tube digestif.
Figure 37. Structure du tgument d'un Cestode. BIODIDAC

Couche syncitiale Muscle circulaire Muscle longitudinal
Glycocalyx Microtriches Vacuole Mitochondrie Lame basale Extension cytoplasmique
Corps principal de la cellule
Noyau
L'piderme des endoparasites peut tre camoufl en incorporant des antignes des cellules de l'hte de faon confondre les anticorps. L'piderme des Cestodes est souvent un syncitium, une masse continue de protoplasme qui est rsistante aux enzymes digestives. Ces mmes Cestodes ont souvent une structure d'attachement spciale, le scolex, qui leur permet de s'ancrer dans la paroi du tube digestif de leur hte.
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Figure 38. Scolex du Cestode Taenia solium qui a un scolex typique avec rostre, crochets et ventouses. BIODIDAC
Rostre Crochet
Ventouse
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Les Nmatodes -
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Les Nmatodes
Les Nmatodes, ou vers ronds, sont un embranchement qui est regroup avec plusieurs autres embranchements mineurs pour former les animaux pseudocoelomates, les animaux qui possdent un pseudocoelome. Ces animaux ont trois feuillets cellulaires (ils sont triploblastiques), possdent une cavit interne, mais cette cavit n'est pas entirement entoure de msoderme. Les Nmatodes ont un squelette hydrostatique haute pression. Leur cuticule de collagne est impermable, mais elle est perce de pores pour permettre les transferts gazeux. Ils ne possdent que des muscles longitudinaux. Les Nmatodes sont la fois diversifis et abondants. Plusieurs se nourissent des racines des plantes cultives et certains sont des parasites sattaquant ltre humain.
Architecture
Les Nmatodes sont les premiers animaux qui possdent l'architecture d'un tube l'intrieur d'un tube. Le tube interne est le tube digestif qui est complet avec une bouche et un anus. Cet arrangement permet une spcialisation des diverses rgions du tube digestif et une digestion plus efficace.
Figure 39. Dtail de la paroi corporelle dun Nmatode. BIODIDAC
Noyau Extension protoplasmique Cordon nerveux
Le corps des Nmatodes est recouvert d'une cuticule relativement impermable, ce qui leur permet de coloniser l'environnement terrestre, spcialement les sols. Il y a une caractristique unique chez les Nmatodes: le nombre de cellules est fixe pour chaque espce (eutlie). Les divisions cellulaires (mitose) arrtent trs tt au cours du dveloppement embryonnaire, et la croissance de ces vers est due une croissance de leurs cellules plutt que par un accroissement du nombre de cellules.
lment contractile
Locomotion
Les Nmatodes ont un squelette hydrostatique haute pression. La cuticule scrte par l'piderme syncitial est forme de plusieurs couches de fibres de collagne disposes en spirale et, sans tre lastique, peut tre dforme. Ils ne possdent que des muscles longitudinaux, pas de muscles circulaires. L'action de ces muscles longitudinaux permet aux Nmatodes de se dplacer en ondulant rapidement. Ce dplacement n'est pas particulirement efficace dans l'eau, mais est facilit par la prsence de particules sur lesquelles le ver peut prendre appui. Les mouvements de locomotion font circuler le fluide du pseudocoelome. La forte pression du fluide et la petite taille (moins de 1 mm) de la majorit des Nmatodes font qu'ils sont presque impossible craser.
Figure 40. Coupe transversale d'un Nmatode. BIODIDAC
Cordon nerveux Muscle piderme Pseudocoelome Cuticule Cellule de Renette Intestin
Il n'y a pas de systme respiratoire ni circulatoire chez les Nmatodes. La respiration se fait par diffusion au travers de pores qui percent la cuticule impermable. Quoique les Nmatodes peuvent vivre en milieu terrestre, ils rsistent assez mal la dessiccation (leurs pores laissent chapper l'eau) et on les retrouve principalement dans les sols humides en milieu terrestre. Le fluide contenu dans le pseudocoelome favorise la circulation. Les Nmatodes qui parasitent le tube digestif (comme Ascaris), ont un mtabolisme anarobique.
Le tube digestif des Nmatodes est un simple tube sans muscles sauf au pharynx et au rectum. Ces puissants muscles qui entourent le tube digestif (sphincters) permettent aux Nmatodes d'ingrer de la nourriture malgr la forte pression hydrostatique, et de dfquer une petite partie du contenu du tube digestif. La bouche des Nmatodes libres comporte typiquement trois lvres. Les Nmatodes prdateurs possdent un stylet dont ils se servent pour transpercer l'piderme de leurs proies pour ensuite sucer leurs fluides.
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Les Nmatodes -
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Excrtion
Il n'y a pas de protonphridies chez les Nmatodes. Chez certains d'entre eux on retrouve des cellules de Rnette, dont le fonctionnement n'est pas bien connu. Les dchets azots sont rejets sous forme d'ammoniac chez les formes parasites, et sous forme d'ure ou d'acide urique chez les Nmatodes du sol.
Reproduction
Les Nmatodes sont dioques. Le mle possde des spicules pour garder ouvert le pore anal de la femelle lors de l'accouplement. Le systme reproducteur et le tube digestif des mles et des femelles dbouchent tous deux dans le cloaque. Les spermatozodes nont ni flagelle ni de cils chez les Nmatodes (spermatozodes amibodes).
cologie
Les Nmatodes sont un des embranchements qui ont le plus de succs, mais notre connaissance de ces animaux est trs limite. Morphologiquement, c'est un groupe trs homogne. La grande similarit et la petite taille des espces dcrites laisse croire certains spcialistes qu'il pourrait exister prs d'un million d'espces de Nmatodes. Les Nmatodes du sol causent chaque anne de lourds dommages aux plantes cultives par l'homme. On estime que chaque anne aux tats-Unis plus de 100 M $ en nmaticides sont employs pour rduire les dommages causs au mas, au bl et au tabac. Les Nmatodes parasites causent galement des problmes l'homme. Onchocerca volvulus est un nmatode transmis par les mouches noires en Afrique de l'Ouest et en Amrique Centrale et qui cause de douloureuses dmangeaisons et ventuellement la ccit. Les dommages sont causs par les larves qui s'accumulent dans les tissus de l'homme (microfilaires) et qui causent souvent une accumulation de fluides dans les membres (lphantiasis).
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Les Mollusques -
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Les Mollusques
L'embranchement des Mollusques (du latin molluscus = mou), le deuxime embranchement le plus diversifi prsentement, comprend plus de 100,000 espces vivantes. Ses reprsentants habitent principalement le milieu marin, mais certains groupes ont colonis avec succs les milieux dulcicoles et terrestres. Les Mollusques comprennent des animaux qui ont des formes et des modes de vie trs diffrents, comme l'hutre, la limace et la pieuvre. C'est un groupe qui a subi une radiation adaptative prononce, et qui a jadis domin l'environnement marin.
Derrire la grande diversit de leurs formes, les Mollusques ont des caractristiques communes. Les Mollusques possdent un pied ventral musculeux, souvent cili, qui joue un rle dans la locomotion. Ils ont un manteau qui enveloppe la masse viscrale dorsale et qui scrte la coquille compose principalement de carbonate de calcium (CaCO3). La coquille forme l'armure de l'animal mais, contrairement aux Arthropodes, ne l'entoure pas entirement. Le manteau forme gnralement un repli vers l'intrieur de la coquille la jonction du pied, la cavit forme par ce repli (cavit du manteau ou cavit pallale) renferme typiquement les organes respiratoires, les ctnidies. Presque tous les Mollusques (sauf les Bivalves) possdent une radula qui est une structure en forme de rpe utilise pour l'alimentation.
Figure 41. Caractristiques des Mollusques. Les caractristiques ancestrales sont: coquille et manteau entourant la masse vicrale dorsale, pied ventral cili, radula, et ctnidie dans la cavit du manteau (cavit pallale). BIODIDAC
Coquille
Manteau dorsal
Il y a sept classes de Mollusques, mais 99% des espces vivant actuellement appartiennent aux Bivalves (hutre, moule, palourde) et aux Gastropodes (limace, escargot). ces deux classes principales, s'ajoutent deux classes qui ont un intrt particulier: celle des Polyplacophores parce que ses reprsentants ressemblent l'anctre hypothtique du groupe, et celle des Cphalopodes (pieuvre, seiche, calmar) car c'est le groupe le plus volu. La grande diversit des formes chez les Mollusques est le rsultat de modifications au niveau manteau, de la coquille, de la masse viscrale et du pied. Contrairement aux Annlides, aux Arthropodes, et aux Vertbrs, les Mollusques n'ont pas une organisation mtamrique. On croit qu'ils drivent d'animaux bilatraux acoelomates avec un piderme cili comme les Plathelminthes, qui auraient dvelopp un coelome mais pas de mtamres. (Le coelome des Mollusques est rduit, et au stade adulte est reprsent par la cavit qui entoure le coeur, la cavit pricardique). La squence volutive depuis l'anctre ressemblant un ver plat, telle que dveloppe partir des travaux de Yonge, aurait t la suivante. La concentration des cils sur la surface ventrale, aurait augment la distinction entre la face ventrale et dorsale de ces animaux vermiformes. L'existence de ces animaux dpendait galement de la scrtion de mucus par l'piderme pour la locomotion et pour la protection. Le durcissement de la couche de mucus sur la face dorsale aurait procur une plus grande protection et donc un certain avantage face aux comptiteurs. ventuellement, l'intgration de composs de calcium (abondants dans l'eau de mer) aurait permis de renforcer la couche de mucus dorsale et d'assurer encore plus de protection. Toutefois, cette nouvelle coquille rduit les surfaces d'change, et pour compenser cette rduction, il y aurait eu un repli de l'piderme vers l'intrieur au bord de la coquille et le dveloppement d'organes respiratoires protgs par la coquille. Cette squence aurait produit l'anctre des Mollusques actuels. Cette hypothse sduisante est maintenant srieusement remise en question. Il existe encore plusieurs points obscurs, entre autres l'existence des Mollusques sans coquille (la classe des Aplacophores), la ressemblance du dveloppement embryonnaire des Annlides et des Mollusques, et la prsence de structures paires suggrant une mtamrisation chez certains reprsentants de la classe des Monoplacophores. Les Polyplacophores, Gastropodes, Bivalves, et Cphalopodes reprsentent des variations de l'architecture de l'anctre hypothtique.
Radula
Ctnidie
Tube digestif complet
Corde nerveuse Pied ventral cili ventrale
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Figure 42. Vue latrale de l'anatomie interne d'un chiton. BIODIDAC
Artre dorsale
Valves Hmocoele Gonade
Manteau
Estomac Radula
Intestin Atrium gauche Ventricule
Anneau nerveux Tte Bouche
Cavit pricardiaque
Oesophage
Pied
Gonopore gauche
Anus
Glande Cordon nerveux digestive pdieux
Nphridiopore gauche
Les Polyplacophores (chitons) sont des animaux marins benthiques des zones littorales et qui se nourrissent principalement d'algues microscopiques poussant sur les substrats durs. Leur architecture ressemble beaucoup celle de l'anctre hypothtique. Leur forme aplatie et le pied bien dvelopp leur permet de se dplacer sur le substrat et de rsister l'action des vagues. La coquille est toutefois modifie; elle est forme de plusieurs plaques, les valves, et permet de mieux pouser le contour de substrats ingaux. Les ctnidies sont disposes de chaque ct de l'animal.
Figure 43. Anatomie dun Gastropode. BIODIDAC
Manteau Intestin Ctnidie Anus Tentacule cphalique Tete Bouche Pied Cavit du manteau Coquille Coeur Glande digestive
Chez les Gastropodes (escargots, bigorneaux, limaces) il y a, par rapport l'architecture de l'anctre hypothtique, une torsion des organes internes qui amne les ctnidies et l'anus au dessus de la tte. Les facteurs qui ont pu donner un avantage aux animaux ayant cette torsion demeurent obscurs. Ce pourrait tre pour empcher le colmatage de la ctnidie par les particules resuspendues par les dplacement de l'animal, ou encore pour concentrer les structures importantes l o elle peuvent tre bien protges. Il est possible que se soit au stade larvaire que cette torsion procure un avantage.
Figure 44. Schma de lanatomie interne de la palourde, un Bivalve. Leau est aspire par le siphon inhalant, filtre par les ctnidies, puis expulse par le siphon exhalant. BIODIDAC
Palpe labial Ctnidies Siphon exhalant Pied Siphon inhalant
Les Bivalves (moule, hutre, coquille Saint-Jacques) ont, comme leur nom l'indique, une coquille divise en deux valves relies par une charnire dorsale. Ce sont des animaux sdentaires qui se nourrissent en filtrant l'eau. Le manteau des Bivalves a des extensions, les siphons, qui servent aspirer et expulser l'eau de sa cavit. Les ctnidies sont hypertrophies et transformes en organes de filtration. La radula, par contre, ayant peu d'utilit pour ces filtreurs, est absente.
Figure 45. Anatomie interne du calmar. BIODIDAC

Cerveau Ganglion crbral Bras Ganglion pdal
Oesophage Glandes digestives
Caecum Estomac Gonade
Manteau
Coquille
Ganglion viscral
Cavit du manteau Coeur systmique Coeur branchial Nphridie Ctnidie Gonoducte
Ventouses Anus Glande salivaire
Poche d'encre Intestin
Siphon Bec Tentacule Radule
Les Cphalopodes sont des animaux trs mobiles, chez qui la coquille a perdu de l'importance, et peut tre entirement recouverte par le manteau (comme chez la seiche). Ce sont des prdateurs actifs, capables d'une locomotion rapide, et dots de structures leur permettant de dtecter et de capturer des proies mobiles. Leur architecture et leur morphologie interne, trs diffrentes de celles des autres Mollusques, sont le reflet de leur mode de vie.
Locomotion
Les cils et le mucus jouent un rle dans la locomotion des chitons et des Gastropodes, comme chez les vers plats qui ont un mode de vie libre. Plusieurs Bivalves ne se dplacent pas du tout, et leur pied est transform en filaments collants (les byssus) qui servent attacher l'animal au substrat. Les Bivalves qui vivent dans les sdiments doivent toutefois se dplacer pour viter d'tre enfouis. Leur pied musculeux est utilis pour tirer l'animal. Le squelette hydrostatique permet de modifier la forme du pied qui peut alors pntrer dans les sdiments, puis servir de point d'ancrage pour que la contraction des muscles permettent l'animal de se tirer vers lavant. Les Cphalopodes se dplacent principalement en projetant l'eau contenue dans la cavit du manteau par un siphon, un peu la manire des moteurs raction. L'eau est expulse lors de la contraction des muscles du manteau, et le siphon peut tre orient de manire diriger l'animal vers l'endroit voulu.
Tous les Mollusques aquatiques ont des ctnidies. La ventilation de ces organes respiratoires est assure par le mouvement de l'eau qui est provoqu par l'action des cils ou la contraction des muscles de la cavit du manteau. Les Gastropodes terrestres ont un poumon, qui est une simple invagination du manteau avec une petite ouverture vers l'extrieur afin de limiter les pertes d'eau.
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Les Mollusques -
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Le systme circulatoire de la plupart des Mollusques est ouvert et ressemble celui des Arthropodes. Le sang pntre dans les coeur par les ostia et est pomp dans les diverses rgions du coeur le long d'artres. Ce sang baigne les tissus et revient dans la cavit qui entoure le coeur, la cavit pricardique pour tre pomp nouveau. Les Cphalopodes ont cependant un systme circulatoire ferm qui est beaucoup plus efficace et peut supporter les taux mtaboliques levs associs la nage rapide. Ces animaux ont deux coeurs, un coeur branchial qui pompe le sang vers les ctnidies pour y tre oxygn, et un coeur systmique qui repompe le sang dans toutes les rgions du corps. Cet arrangement permet de maximiser la redistribution de l'oxygne en liminant le mlange de sang oxygn avec celui qui est charg de gaz carbonique.
La radula est implique dans l'alimentation de tous les Mollusques, sauf videmment chez les Bivalves qui en sont dpourvus. Cette structure en forme de rpe est bien adapte au broutage des algues sur les substrats durs. Chez les Gastropodes prdateurs, elle est transforme, et peut servir de lance.
Figure 46. Radula d'un mollusque brouteur. BIODIDAC
Sac de la radula Radula Odontophore
Chez les Bivalves, les particules filtres par les ctnidies sont imbibes de mucus et achemines vers la bouche sous l'action de mouvements ciliaires. Dans l'estomac, elle sont tries et exposes l'action des enzymes digestives. On retrouve chez les Bivalves un stylet cristallin qui n'est autre chose qu'un cne d'enzyme digestives cristallises. Ce stylet est mis en mouvement par l'action des cils, et est lentement rp sur une structure semblable une meule, le moulin gastrique.
Figure 47. Dtail de lappareil digestif dun Bivalve illustrant le style cristallin et le moulin gastrique. BIODIDAC
Particules ingre Moulin gastrique Estomac Style crystallin Sac du style
Oesophage
Bouche
Caeca digestifs Region du tri Intestin
Reproduction
La reproduction est sexue chez les Mollusques. La plupart sont dioques, mais plusieurs Bivalves et Gastropodes sont hermaphrodites. Les gonades se dveloppent dans la cavit pricardique. La plupart des Bivalves n'ont pas d'organes copulateurs et relchent leur gamtes dans l'eau. Chez les Gastropodes terrestres, la fcondation est toujours interne. Le zygote de plusieurs Mollusques se dveloppe en larve trochophore semblable celle de certains Annlides, puis en larve veliger qui est unique aux Mollusques.
Dfenses
Les Mollusques des zones intertidales sont quips pour rsister la dessiccation entre les mares hautes (opercule des Gastropodes, valves des Bivalves). Les Gastropodes pulmons peuvent sceller leur coquille et entrer en dormance pour survivre aux priodes sches. Les pieuvres et les seiches peuvent relcher de l'encre pour confondre leurs attaquants; cet encre forme un cran visuel et chimique qui leur laisse le temps de s'enfuir.
cologie
Les Mollusques sont prsents dans tous les habitats marins et sont indispensables au maintien des rseaux trophiques. La moule zbre, rcemment introduite dans les Grands Lacs, cause prsentement de graves problmes aux canalisations d'eau potable. Relativement petite, sans prdateurs, elle connat prsentement une explosion dmographique, et risque de compltement transformer le rseau trophique des Grands Lacs. Elle a t signale dans le canal Rideau pour la premire fois en 1990, et elle poursuit prsentement la phase exponentielle de laccroissement de son abondance.
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Les Annlides
Les Annlides modifient larchitecture eucoelomate que nous avons dcouverte chez les Mollusques en la poussant un peu plus loin. Au lieu davoir un coelome et toutes les structures qui lui sont associes, ils ont une srie dunits rptes qui contiennent chacune une cavit interne remplie de fluide. Cet arrangement dunits rptes donne une apparence segmente aux Annlides, une homologie srielle. Cette transformation de larchitecture est appele mtamrisation, et chaque segment produit est un mtamre. Dans la forme ancestrale, tous les mtamres sont semblables, et les structures drives de lectoderme et du msoderme sont rptes dans chaque segment. On peut presque considrer chaque segment comme un organisme indpendant, avec son propre systme excrteur, des muscles circulaires et longitudinaux servant faire fonctionner le squelette hydrostatique, et un ganglion pour coordonner les influx nerveux dans le mtamre. On retrouve galement une paire de mtanphridies pour filtre le fluide coelomique et liminer les dchets mtaboliques, et des gonades paires dans la paroi du septa de chaque mtamre.
Figure 48. Coupe latrale de la partie antrieure dun lombric illustrant les organes internes. BIODIDAC
Pharynx Ganglion crbral Prostomium Bouche Ovaire Testicules Cordon nerveux Vaisseau sanguin ventral Vsicules sminales Gsier Jabot Intestin Vaisseau sanguin dorsal
Oesophage Coeurs
Ganglion sousoesophagiens
Rceptacles sminaux
Cependant, les structures drives de lendoderme ne sont pas mtamriques. Lapparition dun tube digestif complet peut tre considr comme un grand progrs dans lvolution animale car elle permet une spcialisation des diffrents sections et une meilleure digestion. Toutefois, cela cause un problme potentiel pour les segments adjacents la partie antrieure du tube digestif o la digestion nest pas commence, et pour les segments les plus postrieurs recevant une nourriture dj compltement digre et sans valeur nutritive. Le dveloppement dun systme circulatoire ferm qui alimente toutes les parties du corps permet de rsoudre ce problme. Le succs des Annlides est attribu en grande partie leur squelette hydrostatique segment. Chaque partie du corps peut changer de forme sans affecter les autres. Chez les vers de terre (Oligochaete), le diamtre et la longueur de chaque segment peut varier indpendamment. Chez les vers marins (Polychaetes) chaque cot peut bouger indpendamment.
Architecture et Classification
Les Annlides sont un des rares embranchements avoir colonis l'environnement marin, dulcicole et terrestre. Cest le groupe d'animaux vermiformes qui a en moyenne la plus grande taille. On attribue ce succs la prsence d'un coelome vritable. Notez que prs de 90% des espces vivant actuellement possdent un vritable coelome (Annlides, Mollusques, Arthropodes, Chords). Un autre facteur qui peut expliquer le succs des Annlides est la mtamrisation, ou la division du corps en plusieurs units (appeles des mtamres ou segments).
Figure 49. lments mtamriques chez les Annlides.
Septa Vaisseau dorsal Intestin Vaisseau ventral Ganglion Nphridiopore Nphrostome
Les Annlides ont un corps segment. Chez les membres les plus primitifs les mtamres sont presque tous semblables. Ces mtamres drivent du msoderme, et les organes msodermiques sont arrangs de faon mtamrique: muscles, systme circulatoire, systme respiratoire, systme osmorgulateur et les gonades. Par contre, les organes qui drivent de l'endoderme, comme le tube digestif, ne sont pas mtamriques. Chez le lombric, ou ver de terre, chaque mtamre est spar par des cloisons d'origine msodermique: les septa. Cette division du coelome en compartiments indpendants permet d'amliorer l'efficacit du squelette hydrostatique. Elle permet galement lanimal deffectuer des ondulations lentes et un mouvement pristaltique. L'piderme des Annlides forme galement des soies ou des parapodes qui sont utilises pour la locomotion.
Cordon nerveux
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Figure 50. Segmentation du corps du ver de terre, Lumbricus terrestris (Oligochaete) BIODIDAC
Pygidium
Septa
Chez le lombric, les segments sont apparemment semblables extrieurement, sauf les deux premiers et le dernier. Le premier segment, situ devant la bouche, est appel le prostomium. La bouche est situe sur le deuxime segment, le pristomium. Le dernier segment, quant lui, est appel le pygidium. La paroi corporelle des Annlides est forme de plusieurs couches. Il y a une cuticule secrte par l'piderme sous-jacent. Sous l'piderme se trouve une couche de muscles circulaires, et une couche de muscles longitudinaux. Il y a trois classes principales d'Annlides. Les Polychtes (du grec polys= plusieurs, et chaete= soie ou long poil) sont caractriss par la prsence de nombreuses soies souvent portes sur des parapodes de formes trs variables. Les Oligochtes (du grec oligos= peu) ont des soies rduites ou de trs petite taille et ne possdent pas de parapodes. Les Hirudines (du latin hirudo= sangsue), ou sangsues, sont aplatis dorso-ventralement et ont des ventouses sur le prostomium et le pygidium.
Peristomium
Locomotion
La mtamrisation du coelome permet un nouveau type de mouvement: le mouvement pristaltique. L'acquisition de ce moyen de locomotion a permis aux premiers Annlides de coloniser un milieu auquel les autres organismes vermiformes n'avaient pas accs, soit les sdiments riches en matire organique, et pourrait tre l'origine de leur succs. Le mouvement pristaltique fait intervenir le squelette hydrostatique et les soies.
Figure 51. Mouvement pristaltique chez un Oligochaete. BIODIDAC
La contraction des muscles circulaires d'un segment provoque son allongement et la rtraction des soies ce qui fait avancer l'extrmit antrieure du segment. Ensuite, les muscles longitudinaux se contractent. Cette action est accompagne de l'extension des soies qui s'ancrent dans le substrat, et le segment se raccourcit en tirant vers l'avant l'extrmit postrieure du segment. Cette action se propage de l'avant vers l'arrire du ver lui permettant d'avancer. Notez que la contraction des muscles circulaires provoque l'tirement des muscles longitudinaux et vice-versa. L'enfouissement est facilit par l'ingestion des sdiments.
Figure 52. Coupe transversale de la paroi corporelle dun ver de terre illustrant les soies et la musculature associe. BIODIDAC
Soie
Muscle rtracteur
Les parapodes des Polychtes errants leur permettent de marcher rapidement la surface des sdiments et de se dplacer dans des tunnels. Les ondulations du corps permettent galement de se servir des parapodes comme des rames et de nager. Les soies jouent un rle important dans la locomotion et permettent l'animal de s'ancrer pour exercer une pousse.
Figure 53. Locomotion chez Nereis, un Polychaete. BIODIDAC
Les ventouses des Hirudines leur permettent de ramper sur les substrats durs comme la chenille arpenteuse (un mouvement qui rappelle celui du jouet Slinky). Les sangsues peuvent galement nager en faisant onduler leur corps aplati.
Figure 54. Locomotion chez la sangsue (Hirudinae). BIODIDAC
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Figure 55. Coupe transversale de la paroi corporelle dun ver de terre. BIODIDAC
Cuticule Muscles circulaires Muscles longitudinaux
La respiration chez le lombric se fait par diffusion au travers de la cuticule permable. Les glandes de l'piderme produisent continuellement du mucus qui maintient la surface humide, et permet ainsi l'oxygne de diffuser vers l'intrieur de l'animal. La forme relativement massive des Annlides ncessite une circulation efficace de l'oxygne et des lments nutritifs. Chez les lombrics, le systme circulatoire ferm est form de capillaires entourant le tube digestif, de vaisseaux sanguins longitudinaux qui parcourent tout le corps, et de coeurs latraux qui pompent le sang dans le systme circulatoire. Le sang des lombrics contient un pigment respiratoire qui augmente l'efficacit du transport de l'oxygne: l'hmoglobine. Ce pigment est en solution dans le sang, et n'est pas contenu dans des cellules spcialises comme chez les Vertbrs. Les Polychtes marins qui vivent dans des terriers ou des tunnels ont plus de difficult se procurer de l'oxygne. Ils possdent souvent des branchies, et la surface des parapodes est frquemment implique dans les changes respiratoires. Les mouvements du ver dans son tunnel font circuler l'eau et aident renouveler l'oxygne.
Figure 56. Coupe latrale du lombric illustrant les diffrentes parties du tube digestif. BIODIDAC
Gsier (broyer)
Pharynx (pomper)
Jabot (entreposer)
Les lombrics sont des dtritivores qui ingrent la terre et en retirent le matriel organique. Leur pharynx musculeux leur permet d'avaler la terre qui est par la suite broye dans le gsier. Le bol alimentaire voyage le long du tube digestif grce aux contractions des muscles entourant l'intestin qui provoquent le pristaltisme. La paroi du tube digestif forme un repli dorsal, le typhlosole, qui augmente la surface de contact entre les aliments ingrs et la surface de diffusion des aliments digrs.
Intestin (assimiler)
Figure 57. Coupe transversale dun lombric illustrant les structures associes au tube digestif. Notez la prsence de tissu chloragogue, dans lequel a lieu la synthse du glycogne et des gras, et qui est lchement associ au typhlosole et lintestin. BIODIDAC
Tissu chloragogue Typhlosole Lumire de lintestin Musculature de lintestin
Les Polychtes peuvent galement tre des dtritivores fouisseurs, mais certains sont des suspensivores et d'autres des prdateurs. Les sangsues sont la plupart des dtritivores et des prdateurs. Certaines se nourrissent du sang des Vertbrs (elles sont hmatophages). Ces dernires ont typiquement un jabot et de nombreux caeca qui servent emmagasiner le sang dont elles se gorgent, ce qui leur permet de survivre entre deux repas loigns.
Figure 58. Mtanphridie dun lombric. BIODIDAC
Nphridiopore Nphrostome
La prsence du fluide coelomique facilite l'excrtion des dchets mtaboliques. Le fluide est constamment filtr par les mtanphridies. Les Annlides possdent deux mtanphridies par segment. Chaque mtanphridie est compose d'un nphrostome cili qui s'ouvre dans le segment prcdent et qui fait circuler le liquide coelomique dans un tubule qui est entour de capillaires. Chaque mtanphridie s'ouvre vers l'extrieur par un nphridiopore par lequel sont rejets les dchets mtaboliques. Chez le lombric, les dchets azots sont rejets principalement sous forme d'ure. Il y a rabsorption partielle des sels et de l'eau le long du tubule, mais les mtanphridies ne constituent pas un systme osmorgulateur trs efficace.
Systme nerveux
Figure 59. Coupe latrale de la partie antrieure du lombric illustrant la concentration des structures nerveuses dans la tte (cphalisation). BIODIDAC
Nerfs latraux Ganglions crbraux
Le systme nerveux des Annlides est bien dvelopp avec une concentration de ganglions l'extrmit antrieure (cphalisation) et une corde nerveuse ventrale qui se ramifie en nerfs segmentaires ou priphriques dans chaque segment. Les structures sensorielles sont rduites chez le lombric, mais comprennent des organes photorcepteurs. La base des soies est frquemment innerve et ces structures servent galement d'organes mcanorcepteurs. Les Polychtes prdateurs, tels Nereis, ont des yeux mieux dvelopps.
Ganglion circumpharyngien
Ganglions suboesophagiens
Corde nerveuse ventrale
Figure 60. Schma de la structure de loeil de Nereis montrant la disposition des cellules photorceptrices. BIODIDAC
Reproduction
La reproduction chez les Annlides est sexue, et ces animaux sont gnralement hermaphrodites. Le systme reproducteur est bien dvelopp et comprend plusieurs testicules et ovaires. Lors de l'accouplement, le sperme est transfr d'un individu l'autre et stock dans le rceptacle sminal o il est entrepos. La fertilisation des oeufs a lieu aprs l'accouplement. Le transfert du sperme se fait le long de deux sillons forms par des replis de la cuticule ce qui rduit les chances d'autofertilisation.
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Figure 61. Accouplement chez le ver de terre. BIODIDAC
Rceptacles sminaux (2e)
Ovaires 9 12 15
Ouvertures doviductes
Clitellum 32 37
Rceptacles sminaux (1ers)
37
32
Clitellum
15 12 9 Ouverture des Testicules Testicules vas deferens (1ers) (2e)
Chez les Oligochtes et les Hirudines, les oeufs sont relchs dans un cocon secrt par le clitellum. Le sperme est alors relch dans le cocon et la fertilisation y a lieu. Le cocon, o closent les oeufs, glisse ensuite vers la tte avec un tube de mucus. Lorsquil y a une larve dans le cycle vital, elle est de type trocophore.
Figure 62. Formation du cocon chez le ver de terre. BIODIDAC
Une parenthse sur la reproduction

Reproduction sexue ou asexue?
Asexue
Avantages conomique et rapide
Sexue
Maintien la variabilit Combine la slection naturelle, augmente le taux d'volution
Inconvnients
Uniformit de la descendance
coteux, plus lent
Si sexue, monoque ou dioque?

Monoque
Avantages Division du travail Potentiel reproducteur plus grand Une rencontre permet d'avoir deux "mres" Danger d'autofertilisation Protandrie Lents, sdentaires, rares ou avec un fort taux de mortalit juvnile Bonne locomotion, qui vivent en population dense, ou avec un faible taux de mortalit juvnile
Dioque
Pas de danger d'autofertilisation
Dsavantages
mles "inutiles" Une seule mre par rencontre
Adaptations Types d'organismes
Qui fait quoi?

Taxon
Protozoaires Sarcomastigophores Apicomplexes Cilis Porifres Cnidaires Hydrozoaires Schyphozoaires Anthozoaires Plathelminthes Turbellaris Trmatodes Cestodes Nmatodes Annlides Polychtes Oligochtes Hirudines ++ ++ ++ + ++ ++ + ++ ++ ++ ++ + + + + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ + + ++ +
Asexue
Monoque
Dioque
cologie
Les Annlides sont trs abondants et servent de proies pour de multiples organismes (poissons, oiseaux, rongeurs, amphibiens, et de nombreux invertbrs). Les lombrics aident dcomposer la matire organique et arer le sol, augmentant ainsi sa fertilit. Les pturages supportent typiquement une biomasse plus importante de vers de terre que de btail. Les Polychtes sdentaires se nourrissent des particules qui sdimentent. Leur forme, leurs tentacules, et leur mode d'alimentation sont analogues ceux des concombres de mer. C'est un bon exemple de structures analogues et de convergence.
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Les Arthropodes
Lembranchement des Arthropodes est celui qui a le plus de succs sur notre plante. On retrouve des Arthropodes en abondance dans tous les habitats, des pics de montagne neigeux aux fosses abyssales, et des dserts aux forts tropicales. La caractristique principale de ce groupe est la prsence d'appendices articuls (grec Arthron= articulation) et d'un exosquelette. Ce dernier est form d'une cuticule qui recouvre entirement l'extrieur de l'animal et mme la portion antrieure et postrieure du tube digestif.
La cuticule, qui est scrte par l'piderme, est rigide. Elle est compose de deux couches principales: l'picuticule et la procuticule (subdivise en exocuticule et endocuticule). La rigidit de la cuticule provient de la procuticule compose de chitine (hydrate de carbone similaire la cellulose) dans une matrice de protines. L'ensemble est durci (tann) par l'action de phnols oxyds en quinones qui relient la matrice de fibrilles de chitine aux autres protines de l'endo et exocuticule. Cette raction est appele sclrification. Chez les Crustacs s'ajoutent des dpts de carbonate de calcium et de phosphate de calcium. L'picuticule est forme de protines et de cires hydrophobes (surtout chez les Insectes); son rle est d'impermabiliser la cuticule.
Figure 63. La cuticule des Arthropodes. La mince picuticule est imprgne de cires qui limpermabilisent. BIODIDAC
picuticule Exocuticule Endocuticule piderme
Comparativement au squelette hydrostatique des Annlides, par exemple, l'exosquelette des Arthropodes est beaucoup plus robuste et permet des mouvements plus efficaces. Toutefois la scrtion de la cuticule exige un investissement d'nergie considrable, et le squelette ajoute beaucoup de poids l'animal. La prsence dun exosquelette ne permet pas une croissance continue; les Arthropodes doivent donc muer. Les Arthropodes ont en commun une organisation mtamrique avec une spcialisation de certaines rgions du corps (tagmose), la prsence d'appendices pairs et de pattes articules. L'embranchement se divise en trois sous-embranchement principaux daprs le type dappendices: les Chlicrates, les Crustacs et les Unirams.
Figure 64. Tagmes dun Chelicerate. BIODIDAC
Prosome
Les Chlicrates sont reprsents par la classe des Arachnides (araigne, scorpion, tique, limule). Ces animaux n'ont pas d'antennes et sont munis de chlicres qui portent un croc qui sert injecter le venin. Leur corps est divis en deux parties: le prosome (tte et thorax) et l'opisthosome (abdomen) relis par un rtrcissement du corps, le pdicelle. Les Arachnides ont 4 paires de pattes unirames.
Opisthosome
Figure 65. Tagmes dun Crustac. BIODIDAC

Cephalothorax Abdomen
Les Crustacs (homard, coppode, balane) sont les matres du milieu marin. Leurs corps est gnralement divis en deux tagmes: le cphalothorax et l'abdomen. Ils possdent deux paires d'antennes, des mandibules, deux paires de maxilles et des branchies sur les segments de l'abdomen. Leurs appendices sont birams et sont souvent similaires sur la majorit des segments (homologie srielle).
Figure 66. Tagmes dun Insecte. BIODIDAC

Tte Thorax Abdomen
Les Insectes font partie du sous-embranchement des Unirams, avec les millipdes et centipdes. Ils sont caractriss par la prsence d'une seule paire d'antennes, de mandibules, de une ou deux paires de maxilles, et de trois paires de pattes. Leur corps est divis en trois tagmes: la tte, le thorax, et l'abdomen. La plupart des Insectes ont deux paires d'ailes sur le thorax.
Locomotion
L'exosquelette et la prsence d'appendices articuls procure aux Arthropodes un avantage locomoteur marqu sur les animaux vermiformes. D'une part, l'exosquelette procure la rigidit ncessaire au mouvement, fournit des points d'attache solides pour les muscles et des points d'appui
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pour des mouvement de levier. D'autre part, les appendices permettent l'animal de se dplacer sans avoir utiliser toute sa musculature comme chez les animaux qui dpendent d'un squelette hydrostatique.
Figure 67. Musculature du thorax et de la
patte associe la marche. BIODIDAC
Les articulations des arthropodes ne permettent des mouvements que dans un seul plan (comme la reliure d'un livre). Par contre, les appendices sont composs de plusieurs units dont les articulations sont orientes dans diffrents plans ce qui permet de dplacer l'extrmit de l'appendice dans toutes les directions.
Figure 68. Patte dun Arthropode illustrant les plans de flexion de chaque articulation.
Les insectes qui ont des ailes (ptrygotes) ont un grand avantage car ils peuvent se dplacer rapidement sur de grandes distances. Les insectes les plus primitifs (comme les libellules) se servent de muscles antagonistes et de leviers pour mouvoir leurs ailes . Les insectes les plus volus (les mouches et les abeilles) utilisent des muscles qui ne sont pas directement attachs l'aile, mais plutt au thorax. Leur action entrane une dformation du thorax qui actionne les ailes. L'avantage de cette approche est que le systme entre en rsonnance et rduit ainsi la dpense musculaire.
La cuticule rduit normment les changes gazeux ou osmotiques au niveau de l'piderme. Les Arthropodes sont donc munis dorganes spcialiss pour acqurir de l'oxygne.
Figure 69. Dtail du poumon interne dune araigne. BIODIDAC
Les araignes ont un poumon interne qui est compos de feuillets de tissus disposs comme les feuilles d'un livre, ce qui permet d'augmenter la surface de contact. Le poumon est ventil par les mouvements de l'abdomen et l'action du squelette hydrostatique interne. Les Crustacs ont des branchies protges par la carapace qui forme une chambre branchiale. Les crabes terrestres ont des branchies beaucoup plus petites que ceux qui sont aquatiques, ce qui leur permet de rduire les pertes d'eau. Ces crabes ne peuvent toutefois vivre dans l'eau, leurs branchies ne leur permettant pas d'extraire suffisamment d'oxygne.
Figure 70. Le systme trachen dun insecte. BIODIDAC
Spiracle
Sac arien Trachole Muscle
Les Insectes ont un systme respiratoire unique et extrmement efficace: le systme trachen. La cuticule est perce de pores, les spiracles munis de poils hydrophobes. Ces pores mnent un rseau de traches et de tracholes qui peuvent occuper prs de 50% du volume interne de l'insecte. Les tracholes se ramifient en tubules qui entourent les muscles et les organes. Ces tubules sont remplis de fluide tracholaire. La ventilation est assure par des sacs ariens qui pompent ou expulsent l'air suivant les mouvements et contractions de l'animal. Dans les tissus trs actifs, comme les muscles alaires, les mtabolites scrtes font augmenter la pression osmotique entre les cellules. Le fluide contenu dans les tubules est aspir par osmose dans les tissus, ce qui cre une pression ngative dans les tracholes qui vont aspirer l'air de l'extrieur. Le fluide permet les changes gazeux et augmente l'efficacit du systme. Les Arthropodes ont un systme circulatoire ouvert, leur sang n'est donc pas continuellement dans les vaisseaux sanguins mais baigne les organes internes. Le coeur pompe le sang (hmolymphe) contenu dans la cavit pricardique par les ostia et le propulse vers les diffrentes rgions du corps. La cavit interne est divise par des diaphragmes, ce qui induit des courants et rduit le mlange du sang nouvellement pomp et celui dj prsent dans la cavit interne.
Figure 71. Anatomie interne de lcrevisse. BIODIDAC
Coeur
Ostia
Coelome
L'hmolymphe des Arthropodes peut contenir des pigments respiratoires qui augmentent l'efficacit du transport de l'oxygne et du gaz carbonique vers les organes respiratoires. Les insectes n'ont typiquement pas de pigments respiratoires; leur systme trachen est suffisamment efficace pour qu'ils puissent s'en passer.
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On retrouve toutes les stratgies alimentaires chez un groupe aussi vaste et diversifi que les Arthropodes. Ces spcialisations alimentaires sont typiquement associes des adaptations au niveau des appendices buccaux et du tube digestif. Seule la partie centrale du tube digestif est utilise pour la digestion car les parties antrieure et postrieure sont recouvertes de cuticule. Les araignes sont des prdateurs qui paralysent leurs proies l'aide de venin inject par les crocs des chlicres. Elles injectent alors leurs enzymes digestives dans la proie et sucent ensuite le liquide produit. Elle peuvent emmagasiner la nourriture dans des caeca. Les Crustacs sont typiquement filtreurs (zooplancton) ou dtritivores (crevisse, homard). Leurs appendices servent crer un courant qui amne les particules la bouche. Les pices buccales des insectes sont modifies, parfois de faon surprenante, selon le type d'alimentation. Par exemple, la sauterelle est un brouteur qui possde de fortes mandibules trs sclrifies qui rsistent l'abrasion cause par la silice contenue dans les tissus de nombreuses plantes. Le moustique possde une trompe piqueuse qui lui permet d'injecter un anticoagulant et d'aspirer le sang. Le papillon a une longue trompe suceuse.
Figure 72. Modification des pices buccales chez les Insectes. Le moustique (en haut gauche) a des appendices piqueurs. La mouche (en bas gauche) des pices buccales lcheuses. Le papillon ( droite) a une trompe lui permettant daspirer le nectar. BIODIDAC
L'excrtion se fait par des organes spcialiss, et la forme sous laquelle les dchets azots sont limins est gnralement lie l'environnement o l'animal vit. Les araignes ont des glandes coxales et liminent leurs dchets sous forme d'ure ou d'acide urique. Les Crustacs ont des glandes antennaires et liminent leurs dchets azots sous forme d'ammoniac.
Figure 73. Glande antennaire de lcrevisse. BIODIDAC
Figure 74. Schma illustrant lexcrtion des dchets azots par les tubes de Malpighi. BIODIDAC
Acide urique K+ H2O K+ H2O
Les Insectes ont un organe caractristique: les tubes de Malpighi. Les dchets azots sont rejets sous la forme de cristaux d'acide urique qui prcipitent dans l'intestin cause du faible pH. Ils peuvent donc liminer les dchets azots avec un minimum de pertes d'eau.
Cycle biologique
La reproduction chez les Arthropodes est sexue et les animaux sont dioques. Il y a gnralement plusieurs stades larvaires dont la morphologie et l'cologie diffrent de celles du stade adulte (mtamorphose). Chez les Insectes, la mtamorphose peut tre complte ou incomplte. Chez les sauterelles, par exemple, la mtamorphose est incomplte et les larves ressemblent beaucoup aux adultes (moins les ailes et les organes gnitaux). Par contre, chez les mouches et les papillons, la mtamorphose est complte. La larve est trs diffrente de l'adulte, et il y a un stade pupe au cours duquel la mtamorphose s'effectue.
Dfenses
L'exosquelette est la premire ligne de dfense des Arthropodes. Leur petite taille et leur agilit peut galement servir tromper leurs prdateurs. En fait, tous les moyens sont bons et se retrouvent chez certains reprsentants du groupe: mimtisme, venin, acides, mauvais got, pines, etc.
cologie
Les Arthropodes jouent un rle important dans les chanes alimentaires de tous les habitats. En milieu aquatique, les Crustacs planctoniques permettent les transferts d'nergie des plantes aux poissons. En milieu terrestre, les Insectes comptitionnent avec l'Homme pour la nourriture et sont vecteurs de multiples parasites, comme Plasmodium lagent responsable de la malaria . Le grand succs des insectes peut s'expliquer par plusieurs facteurs. Leur petite taille leur permet de coloniser des microhabitats. Le vol est un moyen de dfense et leur permet de se disperser facilement pour trouver de la nourriture ou exploiter des ressources temporaires. Leur exosquelette impermable (grce l'picuticule cireuse) offre protection contre les prdateurs et contre la dessiccation, et offre un support qui permet une locomotion effi-
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cace. La mtamorphose et les diffrences entre les larves et les adultes permettent de rduire la comptition intraspcifique pour des ressources limites. La grande fcondit et la multiplication rapide des Insectes leur permet d'exploiter les ressources alimentaires rapidement avant que d'autres animaux en bnficient, augmentant ainsi les chances de survie de l'espce. Enfin, leur association avec les plantes fleur et la covolution de ces deux groupes leur a permis d'exploiter une source de nourriture abondante et varie.
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Les chinodermes
Les chinodermes ont une symtrie radiale, et si ce seul trait tait utilis pour regrouper les animaux, on penserait qu'ils sont apparents aux Cnidaires. Ce n'est pas le cas. Mme si pendant une longue priode les meilleurs zoologistes regrouprent tous les animaux symtrie radiale dans l'embranchement Radiata, ce regroupement est maintenant dsuet. Si on observe le cycle de vie des chinodermes, on ralise que la larve possde une symtrie bilatrale, et que seul le stade adulte a une symtrie radiale. Chez les Eucoelomates, il existe deux types de dveloppement du coelome: schizocoele et enterocoele. Dans le type schizocoele, le msoderme se spare pour former le coelome. C'est la caractristique des Protostomiens. Dans le type enterocoele, caractristique des Deutrostomiens dont font partie les chinodermes, le coelome se dveloppe partir de poches de msodermes du tube digestif. Chez les Deutrostomiens, le coelome est form de trois parties (coelome tripartite), dont l'une se transforme en systme aquifre chez les chinodermes.
Figure 75. Coupe sagittale dun pied ambulacraire. BIODIDAC
Ampoule Canal latral Paroi corporelle Pied ambulacraire Muscles rtracteurs Muscle du podia Ventouse
La plupart des chinodermes actuels sont mobiles, mais peine! Ils se dplacent lentement l'aide des pieds ambulacraires, la bouche oriente vers le bas. Devenus mobiles aprs que leurs anctres aient acquis une symtrie radiale associe un mode de vie sdentaire, ils ont hrits d'une architecture pentaradiale qui pose de nombreuses contraintes. Les chinodermes
les plus volus et mobiles (concombres de mer, dollars des sable) s'loignent d'ailleurs de plus en plus de la symtrie radiale, sans avoir une symtrie bilatrale parfaite et une importante cphalisation, mieux adaptes aux dplacements dans une seule direction.
L'toile de mer illustre bien les principales caractristiques de l'embranchement.
Figure 76. Anatomie externe de deux toiles de mer : lune vu de dessus, lautre de dessous. BIODIDAC
Les chinodermes ont une symtrie radiale dordre 5 (symtrie pentaradiale). Comme tous les animaux symtrie radiale, ils n'ont pas de tte, ni de droite, de gauche, de devant ou de derrire. Par contre, ils ont une face orale (o se trouve la bouche) et une face aborale ( l'oppos de la bouche). Les chinodermes ont un endosquelette calcaire form d'ossicules. Ces ossicules portent des pines qui dpassent de l'piderme, et sont plus ou moins soudes de manire permettre le mouvement. L'piderme des chinodermes est cili.
Surface aborale
Survace orale
Les chinodermes possdent une structure unique, le systme aquifre qui est form d'une srie de canaux remplis de liquide et grce auquel ils peuvent se mouvoir et capturer leur proies. Le systme aquifre est rempli d'un liquide d'une composition trs similaire l'eau de mer, mais ayant une pression osmotique lgrement suprieure. Il s'ouvre vers l'extrieur par un pore (le madrpore ou madrporite). Ce rseau de tubules part du madrpore et rejoint le canal circulaire. De l, le canal circulaire se ramifie dans chacun des bras en canal radial. Tout le long des bras se trouvent de petits canaux, les canaux ambulacraires, qui mnent aux pieds ambulacraires.
Figure 77. Photo et schma des composantes du systme aquifre dune toile de mer. BIODIDAC
Madrpore Ampoules
Canal radial
Canal circulaire
Les toiles de mer font partie de la classe des Astrodes. Les oursins et les dollars des sables font partie de la classe des Echinodes, caractrise par la prsence d'un test interne form par la fusion des ossicules. Les concombres de mer, qui sont des suspensivores fort sympathiques, font partie de la classe des Holothuries. Ces derniers ont une forme cylindrique, un piderme qui a l'apparence du cuir, et des ossicules rduits.
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Locomotion
Figure 78. Squence de lextension dun pied ambulacraire et gros plans de leur insertion au travers des ossicules formant le squelette interne.
Ampoule
Pied ambulacraire
Les pieds ambulacraires sont la principale structure locomotrice. l'intersection du canal latral et de l'ampoule se trouve une valve qui permet d'emprisonner l'eau dans le pied ambulacraire. Les muscles longitudinaux de l'ampoule permettent de pousser l'eau dans le pied, provoquant ainsi son extension. l'extrmit de chaque pied se trouve une ventouse qui permet l'adhsion du pied ambulacraire sur le substrat. Finalement, la dtente des muscles longitudinaux dans la paroi de l'ampoule permet la rtraction du pied. Le mouvement coordonn de centaines de pieds ambulacraires permet l'toile de mer d'avancer lentement. Le liquide contenu dans le systme aquifre est lgrement hyperosmotique l'eau de mer ce qui rduit les chances d'une perte de pression dans le systme.
La diffusion joue un rle important dans la respiration des chinodermes. L'piderme porte des branchies dermiques cilies, o a lieu un change contre-courant permettant une plus grande diffusion. Les pieds ambulacraires forment galement une surface d'change. Les tissus internes, toutefois, ne sont pas en contact direct avec l'eau de mer. Le systme aquifre, dont la surface interne est cilie, sert de systme circulatoire, permettant l'oxygne, aux lments nutritifs, et aux dchets de passer de l'piderme aux tissus internes ou vice-versa. Les concombres de mer ont des arbres respiratoires (organes arborescents) qui communiquent avec l'extrieur par le cloaque.
Les toiles de mer sont des prdateurs. Leurs dplacements lents ne leur permettent d'attraper que des proies qui sont encore plus lentes qu'elles, comme les moules et les hutres. Elles arrivent entrouvrir la coquille de ces mollusques en se servant de leurs pieds ambulacraires, et vaginent ensuite leur estomac cardiaque l'intrieur de la coquille de leur proie. Les enzymes digestives produites par l'estomac digrent et liquifient les tissus de la proie, et la "soupe" produite est aspire l'intrieur du tube digestif de l'toile de mer o la digestion se poursuit (dans lestomac pylorique et les caeca). Le tube digestif se ramifie dans les bras de l'toile de mer, et cette ramification favorise le transport des lments nutritifs vers toutes les parties de l'animal.
Figure 79. Lanterne dAristote dun oursin. BIODIDAC
Les oursins, de la classe des Echinodes, sont des brouteurs qui se nourrissent des algues de la zone littorale des ocans. Les membres de cette classe possdent une structure caractristique, la lanterne d'Aristote, situe dans la bouche et forme dune quarantaine dossicules formant cinq dents calcaires relies par des muscles. Cette structure sert broyer le matriel vgtal. Les concombres de mer sont benthiques et se nourrissent des particules qui sdimentent; ce sont des suspensivores. Ils possdent des tentacules autour de la bouche qu'ils talent la surface des sdiments. Les particules qui sdimentent se collent au mucus qui couvre les tentacules, et ces derniers sont rgulirement introduits dans le tube digestif, ce qui permet l'animal d'ingrer les particules recueillies et d'enrober nouveau les tentacules de mucus.
Les chinodermes n'ont pas de systme excrteur et rejettent leurs dchets azots directement sous forme d'ammoniac. Ce sont des animaux exclusivement marins, et on explique leur distribution par l'absence de systme assurant l'osmorgulation.

Les structures sensorielles des chinodermes sont disperses sur tout l'animal, comme on pourrait s'y attendre d'un organisme symtrie radiale. Le systme nerveux est form de deux lments principaux: un anneau nerveux central et des nerfs radiaux. Les toiles de mer possdent galement des structures permettant de percevoir la lumire l'extrmit des bras. Ces structures leur permettent de dtecter o se trouve la surface, un peu comme les statocystes des mduses.
Reproduction
L'embryologie des membres de ce groupe donne des indices de son origine volutive. La larve bilatrale planctonique se fixe ventuellement et devient un adulte. Les chinodermes sont dioques, quoique les mles et les femelles soient morphologiquement similaires. Les gamtes sont relches dans l'eau de mer o a lieu la fertilisation. Les chinodermes ont une grande capacit de rgnration. Les toiles de mer peuvent facilement remplacer un bras qui a t coup.
Dfenses et adaptations la vie sessile

L'endosquelette calcaire, qui occupe une fraction importante de l'animal, assure une protection relative aux chinodermes. Les pines servent galement repousser les prdateurs. De plus, plusieurs chinodermes possdent des pdicellaires, qui servent pincer les intrus.
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Figure 80. Pdicellaire dun chinoderme. BIODIDAC
Les animaux sessiles et peu mobiles comme les chinodermes, mais aussi les ponges et les polypes de Cnidaires, doivent faire face trois problmes: ils doivent se protger des prdateurs, viter d'tre enfouis par les particules qui sdimentent ou d'tre recouverts par d'autres organismes sessiles, et avoir un moyen de se dplacer pour coloniser de nouveaux habitats et rduire ainsi la comptition intraspcifique ou interspcifique.
ponges
Protection
Cnidaires cnidoblastes endosquelette
chinodermes
endosquelette pines pdicellaires toxines cils pdicellaires larve
endosquelette spicules mauvais got

courant inhibiteurs de croissance larve
Enfouissement Dispersion
mucus larve mduse
cologie
Prdateurs de Bivalves, les toiles de mer peuvent rduire considrablement les populations d'hutres et de moules, ce qui cause de srieux problmes aux aquiculteurs qui cultivent ces mollusques trs priss des gourmets. Les oursins jouent un rle important dans les communauts littorales. La rduction du nombre de leurs prdateurs (loutres sur les ctes de Californie, phoques et poissons dans le Golfe du Saint-Laurent) a caus une augmentation de leur population. La surabondance d'oursins a lourdement tax les peuplements d'algues qui servent de refuge de nombreux autres organismes. La diversit des communauts ctires a t rduite, et l'abondance de certains organismes, comme le homard, a dclin fortement.
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Introduction aux Chords
L'embranchement des Chords regroupe toute une srie d'organismes issus d'une radiation adaptative importante. Les poissons, grenouilles, serpents, dinosaures, oiseaux et mme l'espce humaine ont le mme anctre. Quoiqu'il y ait plusieurs thories quant l'origine des Chords, la plus commune implique des organismes assez particuliers comme anctres. Dans le sous-embranchement des Urochords, il y a un petit groupe d'animaux qui ont un cycle vital dimorphe avec un stade adulte sessile et une larve nectonique (nageant librement). Selon cette hypothse, la larve devint le stade dominant dans le cycle vital, et tous les descendants possdent les caractristiques de la larve des Urochords: une notocorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un cordon nerveux tubulaire dorsal. Dans le second sous-embranchement, celui des Cphalochords, l'architecture ancestrale a t modifie pour produire un organisme ressemblant un poisson lanc. C'est dans ce sous-embranchement que les caractristiques ancestrales de l'embranchement sont les plus videntes. Le troisime et plus important sous-embranchement est celui des Vertbrs. Le rle de la notocorde comme lment squelettique est rduit et sa fonction ancestrale remplie par des os et cartilages. Le nom du sous-embranchement est tir de celui des units de base du nouveau squelette axial: les vertbres. Dans la forme ancestrale, les ouvertures dans la paroi du pharynx taient supportes par des arches branchiales cartilagineuses, empchant ainsi que le pharynx ne s'crase sur lui mme. Ces structures sont toujours prsentes chez les Vertbrs sans mchoires, les Agnathes, comme la lamproie et la mixine.
Chez les Vertbrs plus volus, les Gnathostomes, les arches branchiales se sont transformes en mchoires.
Figure 81. Morphologie gnrale de lascidie adulte, un Urochord. BIODIDAC
Bouche Atrium Fentes pharyngiennes
Estomac
Ascidie
Les embranchements vus jusqu' prsent reprsentent plus de 96% des espces animales vivantes. L'embranchement des Chords (ou Cords) est l'un des rares embranchements avoir colonis avec succs les environnements aquatiques et terrestres. L'embranchement des Chords est subdivis en trois sous-embranchements: les Urochords, les Cphalochords, et les Vertbrs.
Figure 82. Morphologie de la larve dun Urochord. BIODIDAC
Bouche Cordon nerveux
Pharynx Fentes pharyngiennes
Notocorde
Ces trois sous-embranchements partagent les 4 structures communes aux Chords qui sont des animaux bilatraux et mtamriss: 1. Une notocorde qui est une tige endosquelettique forme cellules remplies de fluide et entoure de tissu connectif. Son rle est d'assurer le support longitudinal. Elle est rduite chez les Vertbrs o son rle principal est rempli par la colonne vertbrale. 2. Une corde nerveuse tubulaire dorsale (ou tube neural), qui devient la moelle pinire chez les Vertbrs. 3. Des fentes pharyngiennes, qui servent la filtration chez les Chords primitifs, et se dveloppent en d'autres structures chez les Vertbrs. 4. Une queue post-anale bien dveloppe. Les caractristiques primitives de l'embranchement sont bien illustrs chez Branchiostoma (appel autrefois Amphioxus), un Cphalochord marin.
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Introduction aux Chords -
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Figure 83. .Anatomie de Branchiostoma (Amphioxus), un Cphalochord. BIODIDAC
Notocorde Cordon nerveux dorsal
Queue
Fentes pharyngiennes
Anus Ouverture de latrium
Prs de la moiti du volume de l'animal est forme de muscles longitudinaux arrangs obliquement (les myomres) spars par du tissu connectif. La contraction alterne des myomres de chaque ct de l'animal provoque des ondulations qui lui permettent de nager ou de s'enfouir dans les sdiments. La notocorde donne la rigidit dans l'axe longitudinal. Les cils sur les barres pharyngiennes provoquent le courant, et l'eau pntre par la bouche pour tre par la suite expulse par les fentes pharyngiennes. Les particules filtres se collent au mucus des barres pharyngiennes et sont achemines vers le tube digestif
Origine des Chords

L'origine des Chords remonte plus de 500 millions d'annes, probablement au Cambrien. Les plus vieux fossiles dcouverts sont ceux de Vertbrs. Les anctres de ces Vertbrs, et ceux des Chords n'ont pas encore t dcouverts. Il est probable que l'absence d'endosquelette calcaire chez les premiers Chords puisse expliquer cette absence de fossiles. L'hypothse la plus rpandue est celle de Garstang (1920). Elle postule que les anctres des Chords et des chinodermes taient des animaux sessiles et filtreurs pourvus de tentacules. Il y aurait eu perte des tentacules et apparition des fentes pharyngiennes au stade adulte, et apparition de la notocorde au stade larvaire. ventuellement, ce stade larvaire aurait acquis des traits du stade adulte, dont la capacit de se reproduire sexuellement (notnie).
Figure 84. Diagramme illustrant lhypothse de Garstang quant lorigine des Chords. BIODIDAC
Origine des Chords

(Garstang 1920)
Cphalochords
Agnathes
Gnathostomes
Mchoire
chinodermes ancestraux
Anctre notnique de type Urochord Apparition larve planctonique dans le cycle
Fentes pharyngiennes Anctre filtreur avec tentacules
volution des Chords

Selon Romer, le corps des Chords a volu partir de deux composantes principales. Les composantes viscrales incluent le tube digestif, les organes de la cavit interne, les muscles, les nerfs, et les parties du squelette associes au tube digestif. Les fentes et arches pharyngiennes ainsi que les branchies sont donc des composantes viscrales. Les composantes somatiques incluent le tgument, la paroi corporelle, et les structures associes la locomotion comme la notocorde, la queue, et le tube neural. L'volution des Chords peut tre vue comme une srie de modifications aux deux composantes principales.
Les Vertbrs
Les Vertbrs sont caractriss par la prsence d'une colonne vertbrale, forme de vertbres mtamriques, et par un crne, qui donnent support et protection au tube neural (la moelle pinire) et au cerveau. Le sous-embranchement des Vertbrs est divis en 2 superclasses en se basant sur la prsence d'une mchoire: la superclasse des Agnathes (du grec a=sans et gnathos= mchoire) et la superclasse des Gnathostomes. Les Vertbrs qui ont une mchoire, les Gnathostomes, se divisent en six classes: les Chondrichthyens (requin, raie), les Osteoichthyens (tous les poissons qui ont des artes), les Amphibiens (grenouille, salamandre), les Reptiles (tortue, serpent, crocodile), les Oiseaux, et les Mammifres. Tous ces Vertbrs possdent, un moment ou un autre de leur dveloppement, une srie de structures et d'organes communs: 1. un pharynx, dont drivent les arcs branchiaux qui portent les branchies des poissons; 2. un (ou deux) rein, qui est l'organe qui sert filtrer les fluides internes et qui est charg de l'excrtion; 3. un foie, qui sert transformer, stocker, ou dtoxifier les substances nutritives achemines dans le sang; 4. des arches neurales et centra qui forment respectivement la partie suprieure et infrieure des vertbres; 5. deux yeux latraux et un oeil pinal; 6. un systme acoustico-vestibulaire, comprenant des canaux semicirculaires, des statocystes, et la ligne latrale; 7. un cerveau, comprenant un bulbe olfactif, un bulbe visuel, un bulbe auditif, des hmisphres crbraux, et un cervelet; 8. un systme endocrinien, avec glandes pituitaire (croissance), thyrode (mtabolisme basal), surrnales (adrnaline), et gonades (comportement).
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Les Poissons
Dans la vie de tous les jours, on appelle poisson presque tous les Vertbrs aquatiques sang froid. Ce vocable de poisson regroupe cependant 3 classes bien distinctes de Vertbrs: les Agnathes (lamproie), les Chondrichthyens (requin) et les Osteoichthyens (saumon). Ces trois groupes reprsentent la grande majorit des espces de Vertbrs vivant actuellement. Les Agnathes ne possdent pas de mchoires. Comme l'anctre, ce sont gnralement des animaux filtreurs, se nourissant de petites particules organiques en suspension dans l'eau.
Figure 85. Plaques cartilagineuses. BIODIDAC
Les Chondrichthyens, ou poissons cartilagineux, possdent un squelette plus dvelopp, mais fait presque entirement de cartilages (sauf le crne). Ils possdent galement des nageoires, supportes par des cartilages, qui leur permettent une nage plus efficaces. On voit donc le dbut d'un squelette appendiculaire. Les Osteoichthyens, ou poissons osseux, sont le groupe de Vertbrs ayant actuellement le plus de succs et ils continuent se diversifier rapidement. Leurs squelettes axial et appendiculaire sont rendus plus robustes que ceux des poissons cartilagineux par des dpots de calcium transformant les cartilages en os. Ils possdent galement plusieurs caractristiques leur donnant une plus grande efficacit mcanique. La vessie natatoire, relie au systme circulatoire, leur permet de modifier leur densit et ainsi de rduire les dpenses nergtiques pour les empcher de couler. L'opercule et la musculature associe permet de ventiler les branchies sans avoir se dplacer ou faire intervenir de grands groupes de muscles. Finalement, les ceintures pectorale et pelvienne plus dveloppes permettent un mouvement mieux control des nageoires.
Les Agnathes sont les plus primitifs des "poissons" vivants. Ils ont conserv plusieurs des caractristiques des Cphalochords. La grande innovation de ce groupe est sans aucun doute la formation de vertbres calcifies et d'un crne. Les raisons qui pourraient expliquer l'apparition de ces os demeurent obscures. Il ne fait aucun doute que le crne et les vertbres offrent protection au cerveau et la moelle pinire. Mais cet avantage peut tre compens par une augmentation de la masse, et donc des cots associs la nage. Il est galement possible que le calcium et le phosphore des structures calcifies aient t d'abord des rserves et que les sites d'accumulation aient par la suite acquis une fonction de protection. Quoiqu'il en soit, le rsultat est la formation d'un squelette axial augmentant la capacit de nage de ces animaux. Le remplacement de la notochorde forme d'une seule pice par des vertbres articules permet un contrle plus fin des ondulations du corps. Les Chondrichthyens (du grec chondros= cartilage et ichthys= poisson), ou poissons cartilagineux, possdent une mchoire courte qui forme un levier puissant et des nageoires pectorales et pelviennes qui permettent de compenser la pousse vers le bas produite lorsque l'animal se propulse vers l'avant.
Figure 86. volution de la mchoire.
Arche branchiale suprieure Arche branchiale infrieure Mchoire suprieure Mchoire infrieure
L'acquisition d'une mchoire et de nageoires pectorales et pelviennes ont permis aux premiers Vertbrs qui en furent dots d'exploiter une nouvelle niche cologique en abandonnant le mode de vie filtreur pour celui, plus actif, de prdateurs de proies mobiles et plus grosses. Leur nom de poissons cartilagineux provient du fait que la plus grande partie de leur endosquelette est forme de cartilages et non pas d'os. Il y a toutefois des dpts de calcium dans les vertbres et dans le crne. La paroi corporelle est couverte de plaques cartilagineuses qui protgent l'animal. Les Osteoichthyens, ou poissons osseux, sont les poissons les plus volus et les plus diversifis (environ 21,000 espces, plus de 50% des Vertbrs). Ils sont caractriss par la prsence d'un endosquelette osseux, une vessie natatoire utilise pour ajuster la densit de l'animal ou transforme en poumon, une queue homocerque (dont la portion dorsale et ventrale sont gales), la prsence d'une opercule qui protge les branchies et facilite leur ventilation, et une maxille mobile. L'piderme est gnralement couvert d'cailles.
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Figure 87. Squelette dun Osteoichthyen. BIODIDAC
Opercule
Nageoire pectorale
Nageoires dorsales
Nageoire caudale
Ceinture pectorale
Artes Ceinture Nageoire pelvienne Nageoire pelvienne anale
Locomotion
L'arrangement en zigzag des myomres chez les poissons permet un contrle plus prcis des ondulations et donc un mouvement plus efficace.
Figure 88. Caractristiques des Chondrichthyens. BIODIDAC
Nageoire caudale Nageoires dorsales
Ceinture pelvienne
Chez les Chondrichthyens comme le requin, ce sont les mouvements de la queue qui font avancer l'animal. Le passage de l'eau prs des nageoires pectorales et pelviennes exerce une pousse vers le haut lorsque l'animal avance, et empche le tangage. La nageoire dorsale (aileron) empche le roulis. Ces animaux sont condamns nager continuellement, sinon ils coulent lentement. Les requins rgularisent leur densit en accumulant une huile (le squalne) dans le foie, ce qui leur permet de rduire la dpense nergtique pour rester en suspension dans l'eau.
Ceinture pectorale
Figure 89. Parties du corps utilises par diffrents poissons osseux (Osteoichthyens) pour se propulser.
Chez les Osteoichthyens, la position des nageoires pectorales et pelviennes, ainsi que leur articulation et leur fonction, changent. Les nageoires pectorales remontent vers l'arrire de l'opercule, et les nageoires pelviennes prennent la place qu'occupaient les nageoires pectorales. La nouvelle position des nageoires pectorales permet de mieux contrler le mouvement basse vitesse, d'effectuer des demi-tours rapides et de freiner. L'accumulation de gaz dans la vessie natatoire permet aux Osteoichthyens de maintenir une densit similaire celle de l'eau. Les formes des Osteoichthyens sont trs variables, et les structures associes la propulsion varient selon ces formes. Les artes renforcent le squelette axial et servent de point d'appui aux myomres. Le remplacement des plaques cartilagineuses par les cailles permet d'augmenter l'efficacit du mouvement en rduisant la rigidit de la paroi corporelle et en rduisant le poids de l'animal.
Les poissons se procurent de l'oxygne l'aide de branchies qui sont des structures trs labores et fragiles. L'eau procure la plus grande partie du support ncessaire aux lamelles branchiales, qui s'affaissent lorsque l'on sort
un poisson hors de l'eau. La ventilation des branchies est assure par l'ouverture de la bouche et les mouvements des arches branchiales. La prsence de l'opercule et d'une valve buccale permet aux Osteoichthyens de ventiler efficacement leurs branchies.
Figure 90. changes contre-courant entre le sang dans les capillaires et leau ventilant les lamelles branchiales dun poisson osseux (Osteoichthyen). BIODIDAC
Le mouvement de l'eau dans la chambre branchiale est perpendiculaire au mouvement du sang dans les capillaires la surface des branchies. Cet arrangement permet des changes contre-courant d'oxygne et de gaz carbonique qui sont trs efficaces. Les poissons trs actifs (comme le thon ou le maquereau) ont une surface relative de branchies plus grande que ceux qui sont moins actifs (comme la carpe ou la sole). Certains poissons (la barbote par exemple) peuvent augmenter la surface de leurs branchies lorsqu'ils sont transports dans un environnement o l'oxygne est moins abondant. Certains poissons ventilent leurs branchies de faon passive en nageant la bouche ouverte. La morphologie de l'appareil buccal du maquereau, par exemple, l'oblige nager constamment car il ne peut ventiler suffisamment ses branchies en restant sur place.
Figure 91. Diagramme du systme circulatoire dun poisson. BIODIDAC
Oreillette Ventricule
Muscles
Branchies
C'est chez les poissons qu'apparaissent les rythrocytes (globules rouges). Les besoins mtaboliques de ces animaux requirent la prsence de pigments respiratoires en quantits telles que la viscosit du plasma sanguin serait trop grande sils taient simplement en solution. Il est par contre possible de transporter la quantit requise de pigments respiratoires en les emmagasinant dans des cellules qui voyagent avec le plasma beaucoup plus fluide. Les poissons, comme tous les Vertbrs, ont un systme circulatoire ferm, et le systme vasculaire est tapiss d'un endothlium non abrasif pour viter d'endommager les cellules sanguines. Le coeur est form d'une oreillette et d'un ventricule. Le sang dsoxygn provenant du foie, du cerveau, et du reste du corps s'accumule dans le sinus veineux avant d'tre pomp par le coeur. Du ventricule, il passe par l'aorte et est dirig vers les branchies pour tre oxygn. De l, il est dirig vers la tte et le corps. Entre le ventricule et l'aorte, il y a un renflement lastique, le bulbus arteriosus, dont la fonction est de rgulariser la pression sanguine entre les battements du ventricule.
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Osmorgulation et excrtion
Les requins et les raies (Chondrichthyens)ont des fluides internes gnralement plus concentrs en sels que les autres poissons marins (environ 50% de la pression osmotique de l'eau de mer). Ils conservent leurs dchets azots sous forme d'ure haute concentration dans leurs fluides internes, ce qui augmentent leur pression osmotique au-del de celle de l'eau de mer. Pour protger leurs protines de l'effet dstabilisateur des hautes concentrations d'ure, ils produisent de l'oxyde de trimethylamine. Ils n'ont donc pas besoin de boire, et les excs de sels absorbs avec la nourriture sont limins par la glande rectale qui excrte le chlorure de sodium (NaCl) dans la partie postrieure de l'intestin. Les fluides internes des Osteoichthyens marins ont une pression osmotique qui est d'environ un tiers de celle de l'eau de mer. Par diffusion et osmose, ils perdent donc de l'eau et gagnent continuellement des ions. Les pertes d'eau sont compenses en buvant de l'eau de mer et en liminant les ions Cl- par des cellules spcialises des branchies (les ions Na+ suivent). Les Osteoichthyens dulcicoles font face au problme inverse: la dilution de leurs fluides internes par l'eau qui pntre par osmose par les branchies. Les surplus d'eau sont limins par les reins sous forme d'urine trs dilue, et des cellules spcialises des branchies captent les ions chlorures (Cl-). L'limination des dchets azots se fait au niveau des branchies sous forme d'ions ammonium (NH4+).

L'olfaction est un sens trs dvelopp chez les poissons, et le bulbe olfactif du cerveau est gnralement trs bien dvelopp. Le systme acoustico-vestibulaire comprend les canaux semi-circulaires, remplis de fluide et de statolithes et tapisss de cellules cilies, qui sont l'organe de l'quilibre. La ligne latrale est l'organe auditif.
cologie
La majorit des poissons marins vivent dans les eaux ctires qui sont les plus productives. La majorit sont des prdateurs, mais certains sont herbivores. La faune ichthyenne des eaux douces est trs diversifie. On attribue cette diversification la grande diversit des habitats dulcicoles et aux plus grandes probabilits d'isolation gntique.
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Les Amphibiens
Les Amphibiens illustrent l'architecture des Vertbrs en transition entre le milieu aquatique et le milieu terrestre. C'est chez les Amphibiens qu'on voit apparatre les caractristiques importantes des Vertbrs terrestres: l'architecture ttrapode, les modifications au squelette axial, et le dveloppement des poumons et d'un double systme circulatoire. Les adaptations la vie en milieu terrestre ne sont cependant pas compltes chez les Amphibiens, comme le dmontre leur besoin de retourner l'environnement aquatique pour se reproduire.
Adaptations des Vertbrs la vie terrestre

La colonisation du milieu terrestre par les Vertbrs a ncessit plusieurs modifications par rapport l'architecture et aux organes des poissons. On peut relier ces modifications la grande diffrence de densit entre l'eau et l'air, aux forces de gravit et aux risques de dessiccation en milieu terrestre. Les mouvements d'ondulation du corps, si efficaces en milieu aquatique, ne permettent pas une locomotion efficace en milieu terrestre. D'une part, la force de pousse exerce par les ondulations est trs faible lorsque la densit du fluide dplac est faible; d'autre part, la friction sur le sol est grande. La locomotion de la grande majorit des Vertbrs terrestres est assure par les membres. Ce changement dans le mode de locomotion entrane le dveloppement du squelette appendiculaire (modification des nageoires pectorales et pelviennes en pattes) et des ceintures pectorale et pelvienne pour supporter le poids du corps. Associs ces changements du squelette, le systme musculaire appendiculaire se dveloppe, et il y a rduction de la musculature axiale.
Figure 92. Membre dun Amphibien. Remarquer la position des pattes de chaque cot du corps.
Il n'y a pas de branchies chez les Vertbrs terrestres. Ces structures dlicates qui sont supportes par l'eau chez les poissons, s'affaissent sur ellesmmes cause de la gravit et de la tension superficielle de l'eau en milieu terrestre. Les surfaces respiratoires doivent donc tre internes et protges de la dessiccation. La prsence de pattes qui permettent de soulever le corps vite galement que les organes internes, spcialement les poumons, soient crass par le poids de l'animal. La colonne vertbrale doit galement tre modifie pour satisfaire aux nouveaux besoins de support en milieu terrestre. La forme des vertbres change, et des extensions (les zygapophyses) apparaissent pour empcher la colonne vertbrale de plier dans l'axe dorso-ventral, et pour rsister aux ondulations latrales associes aux pas alterns.
Figure 93. Modification des vertbres chez les Amphibiens. Adapt de Radinsly.
Zygapophyses
Les yeux et les narines doivent tre protges de la dessiccation. Il y a apparition des paupires et de glandes lacrymales chez les Vertbrs terrestres pour humecter les yeux et les protger. Les cellules olfactives retraitent vers l'intrieur et l'pithlium des narines produit du mucus pour garder la surface humide. La faible densit de l'air entrane la disparition de la ligne latrale. Les ondes sonores dans l'air ne peuvent stimuler suffisamment les cellules sensorielles, et il y a donc apparition de structures permettant d'amplifier ces ondes sonores (pavillon de l'oreille, tympan, os de l'oreille interne). Ces multiples modifications ncessaires la vie terrestre n'ont pu apparatre en mme temps, et l'on croit que cette colonisation du milieu terrestre par les Vertbrs s'est faite par tapes. Plusieurs raisons pourraient expliquer la colonisation du milieu terrestre par les Vertbrs il y a plus de 400 millions d'annes. cette priode (au Dvonien durant le Palozoque), le climat est devenu de plus en plus sec, et les tendues d'eau douce plus rares. L'intense comptition pour un habitat restreint a sans doute t une pression de slection importante. Le grand nombre de prdateurs en milieu aquatique, et la forte mortalit des stades juvniles en milieu aquatique pourraient galement avoir favoris les animaux qui pouvaient exploiter l'environnement terrestre dj bien colonis par les plantes fleur et les insectes. Le milieu terrestre regorgeait de nourriture et n'abritait pas encore de gros prdateurs cette poque. Cette colonisation graduelle du milieu terrestre est galement suggre par l'existence des Amphibiens actuels. Les Amphibiens ne sont pas des animaux terrestres proprement parler, car ils ne peuvent se reproduire qu'en milieu aquatique.
Osteoichthyen
Amphibien
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Les Amphibiens (du grec amphi= double et bios= vie) sont des vertbrs ttrapodes ectothermes qui ont typiquement une peau mince, sans cailles, mais avec des glandes produisant du mucus ou du venin. Leur cycle de vie a deux stades: une forme larvaire aquatique et une forme adulte qui peut tre terrestre ou aquatique. La classe des Amphibiens comprend les grenouilles, rainettes et crapauds (Ordre Anoures, qui veut dire sans queue), et les salamandres et tritons (Ordre Urodles, qui veut dire queue visible). Les Urodles (salamandre) ont la mme forme que les amphibiens primitifs qui sont teints. On les retrouve principalement dans les milieux humides et frais sous les pierres ou les souches. Les Anoures (grenouille) ont une tte large, n'ont pas de queue, et ont des pattes postrieures et une ceinture pelvienne trs dveloppe qui leur permet de se dplacer en sautant.
Squelette et locomotion
La colonne vertbrale des Amphibiens est plus rigide que celle des poissons, et les vertbres possdent des zygapophyses. La ceinture pelvienne des grenouilles est particulirement robuste et permet de transfrer les forces des jambes au corps. Lorsque l'animal est au repos, les membres ne sont pas directement sous le corps, mais forment un angle droit (position des "push-ups"). Chez les Urodles, la marche est accompagne d'une ondulation du corps qui rappelle la nage des poissons.
Les formes aquatiques d'Amphibiens possdent des branchies. Ces branchies peuvent tre externes, comme chez le triton, ou internes, comme chez le ttard.
Figure 94. tapes de la ventilation des poumons chez la grenouille. BIODIDAC
Chez la grenouille, la mtamorphose du ttards en grenouille s'accompagne de changements respiratoires importants. Les branchies disparaissent, et sont remplaces par des poumons simples mais bien vasculariss. Ces poumons sont ventils par une pompe buccale actionne par les muscles de la gorge. Ce mcanisme de ventilation est relativement inefficace compar celui des Mammifres et surtout des oiseaux. La peau mince, humide, et bien vascularise est un lieu d'change important chez la majorit des Amphibiens terrestres. Ce mode de respiration est mis profit lors d'expriences de laboratoire puisque les grenouilles sont couramment anesthsies en enveloppant leur corps dans un tissu imbib d'anesthsique.
Figure 95. Tgument dun Amphibien. BIODIDAC
piderme Glandes
Derme
Figure 96. Systme circulatoire chez un Amphibien. BIODIDAC

Poumon ou peau
Oreillette Ventricule Circulation systmique
Contrairement aux poissons, le sang des Amphibiens qui vient d'tre oxygn dans les organes respiratoires retourne au coeur pour tre pomp nouveau avant d'tre envoy vers la tte et le reste du corps. Ce circuit permet au sang de mieux oxygner les tissus puisque la pression sanguine est plus leve dans les artres systmiques. En effet, le passage dans les capillaires des organes respiratoires rduit normment la pression sanguine, et donc la rapidit avec laquelle le sang peut circuler dans les vaisseaux sanguins aprs avoir t oxygn. Le repompage du sang par le coeur permet d'lever la pression sanguine nouveau. Les Amphibiens ne possdent toutefois qu'un seul ventricule, et il y a un certain mlange du sang nouvellement oxygn et du sang dsoxygn qui est invitable, ce qui rduit l'efficacit du systme circulatoire. L'intrieur du ventricule des Amphibiens contient cependant des fibres et des cordons musculaires qui rduisent le mlange du sang provenant des deux oreillettes.
La plupart des Amphibiens adultes ont des dents qu'ils utilisent principalement pour retenir leurs proies qui sont avales entires. Les grenouilles capturent leurs proies (gnralement des insectes) l'aide de leur langue qui est attache l'avant de la bouche et replie vers l'arrire au repos. Lorsque la proie passe proximit, la langue se dplie rapidement, et se colle l'insecte qui est ramen dans la bouche. Les grenouilles avalent leur proies en comprimant les muscles de leur gorge et en enfonant leurs globes oculaires dans la cavit buccale, ce qui force la proie pntrer dans l'oesophage.
L'excrtion est accomplie par des reins. Les larves et les adultes aquatiques excrtent gnralement de l'ammoniac. La plupart des adultes terrestres excrtent leurs dchets azots sous forme d'ure. La mtamorphose chez la grenouille s'accompagne de changements dans la physiologie du rein et d'un passage d'excrtion des dchets sous forme d'ammoniac une excrtion d'ure. La peau permable des Amphibiens permet une entre d'eau massive chez les espces dulcicoles. Pour contrer ce phnomne, ces espces excrtent une urine dilue abondante et rabsorbent les sels contenus dans leur urine au niveau des tubules rnaux. De plus, il y a transport actif d'ions au niveau de la peau.
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Reproduction
Les oeufs des Amphibiens ne peuvent rsister la dessiccation. La reproduction se fait donc en milieu aquatique, et la distribution de ces animaux est limite par la disponibilit d'eau. Les gamtes sont relches dans l'eau et la fcondation est externe.
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Les Reptiles
Les Reptiles ont perfectionn les adaptations au milieu terrestre des Amphibiens. Les Reptiles pondent des oeufs, entours d'une membrane impermable et d'une coquille, et qui peuvent donc rsister la dessiccation. La fcondation est interne. L'piderme des Reptiles est couvert d'cailles de kratine qui rendent la peau impermable. Pour compenser la perte de l'piderme comme organe servant la respiration et l'excrtion, les Reptiles ont un rein et des poumons qui sont plus efficaces. Les ctes, le sternum et les muscles intercostaux servent protger les viscres et assurent la ventilation des poumons.
Architecture et volution
Environ 6200 espces de reptiles sont retrouves actuellement sur Terre. Apparus environ 20 millions dannes aprs les Amphibiens, au Carbonifre (340 millions dannes), ils se sont rapidement diversifis au Msozoque (surnomm lge des Reptiles) et ont domin lenvironnement terrestre jusqu une extinction massive et mystrieuse il y a environ 66 millions dannes.
Figure 97. Cladogramme des Vertbrs terrestres. BIODIDAC
Tortues Amphibiens Serpents Mammifres Crocodiles Oiseaux Dinosaures
Lzards
Quatre fosses temporales Deux fosses temporales Pas de fosse temporale
Environ 100 millions dannes aprs leur apparition, les Reptiles se sont diviss en trois lignes. La premire a donn naissance aux tortues. La seconde lignes a donn naissance au Pelycosaures, anctres des Mammifres. La troisime ligne, plus diversifie et spectaculaire, comprenait les anctres des serpents, lzards, crocodiliens et plusieurs reptiles maintenant disparus, dont les dinosaures. Les trois lignes sont distingues par le nombre douvertures dans le crne au niveau des tempes (les fosses temporales). La fonction prcise de ces fosses nest pas bien connue, mais on souponne quelles sont relies au fonctionnement des mchoires.
Figure 98. Coupe transversale du tgument dun Reptile. BIODIDAC
La prsence d'une peau impermable empche la respiration cutane chez les Reptiles. Cette perte est compense par une amlioration de l'efficacit du poumon et du systme circulatoire. La ventilation des poumons est assure par la contraction des muscles intercostaux et abdominaux chez la majorit des Reptiles. Chez les tortues, la carapace dorsale et le plastron ventral empchent le mouvement de la cage thoracique, et ce sont les mouvements des ceintures pectorale et pelvienne qui assurent l'inflation et la dflation des poumons. La surface interne des poumons est augmente par la prsence de plusieurs cloisons. Certains camlons possdent de long diverticules aveugles qui s'tendent entre les viscres. Ces diverticules peuvent tre gonfls d'air, ce qui augmente le volume du corps et peut effrayer les prdateurs. L'volution du coeur se poursuit chez les Reptiles par un cloisonnement longitudinal plus pouss qui assure une meilleure rpartition du sang artriel et veineux. Le cloisonnement est partiel chez la majorit des Reptiles, sauf chez les Crocodiliens o il est complet.
Figure 99. Coupe sagittale de poumons dAmphibien et de Reptile. Noter laugmentation de la surface dchanges chez le Reptile grce la prsence des cloisons. BIOEDNET
Amphibien
Reptile
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Figure 100. Coupe sagittale du coeur dun Reptile crocodilien. Noter la prsence dune cloison complte entre les deux ventricules. Cest donc un coeur quatre chambres. BIODIDAC
Vers les poumons Vers le corps
La majorit des Reptiles sont carnivores. Les adaptations principales sont les dents et les modifications de la mchoire permettant d'avaler de grandes proies. Les crocodiles et la majorit des lzards ont de multiples dents semblables (ils sont homodontes). Chez les crocodiles, ces dents sont profondment ancres dans la mchoire, ce qui rduit les chances qu'elles soient arraches lors d'un combat avec une proie. L'articulation de la mchoire des lzards et des serpents est particulire et leur permet d'avaler des proies de taille disproportionne. De plus, les deux moitis de la mchoire infrieures ne sont pas fusionnes, mais relies par des ligaments lastiques. Les serpents ont typiquement des dents sur le palais, et ces dents sont incurves vers l'arrire ce qui empche la proie de s'chapper. La plupart des serpents venimeux ont des crochets creux qui leur permettent d'injecter leur venin. Ces crochets peuvent tre dplis par l'action des muscles de la tempe. Le venin est souvent une neurotoxine qui attaque le systme nerveux, mais la vipre et le serpent sonnette produisent un venin hmotoxique qui dtruit les rythrocytes et les vaisseaux sanguins.
Du corps
Des poumons
Les Reptiles excrtent leurs dchets azots sous forme d'acide urique, ce qui leur permet de conserver l'eau si prcieuse en milieu sec. Les reptiles marins ont des glandes sel sur la tte pour se dbarrasser du surplus d'ions.
Reproduction
La fertilisation est interne chez les Reptiles. Les gamtes ne sont donc pas exposes aux rigueurs du milieu terrestre. Les Reptiles pondent des oeufs amniotiques. L'embryon est entour d'une membrane (l'amnios) renfermant le liquide amniotique. Deux sacs membraneux sont rattachs l'embryon: la vsicule vitelline et l'allantode. La vsicule vitelline contient le vitellus (jaune) qui nourrit l'embryon. L'allantode sert entreposer les dchets jusqu' l'closion. Le tout est entour d'une autre membrane, le chorion, qui est permable aux gaz, mais pas l'eau. Le chorion est entour d'une coquille souple chez les Reptiles.
Figure 101. Oeuf amniotique. BIODIDAC
Amnion Cavit amniotique (contient le fluide) Vitellus Cavit allantode (dchets) Allantois
Chorion (changes gazeux)
Dfenses et adaptations
Les Reptiles sont des htrothermes ectothermes (pokilothermes). Leur temprature corporelle varie (htrotherme), et ces variations de temprature sont relies celles de l'environnement (ectotherme). Ces animaux arrivent cependant rgulariser quelque peu leur temprature en modifiant leur comportement. Certains biologistes croient que les plus gros dinosaures taient homothermes et endothermes, cest--dire qu'ils maintenaient leur temprature constante en contrlant leur mtabolisme.
Systme nerveux
La langue d'un serpent n'est pas venimeuse. Cest plutt un organe qui sert capter les produits chimiques contenus dans l'air et les amener jusqu' l'organe de Jacobson, situ dans le plafond de la bouche. Certains serpents nocturnes ont, sur la tte, des organes thermosensibles qui leur permettent de dtecter les petits rongeurs nocturnes dont ils se nourrissent.
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Les Oiseaux -
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Les Oiseaux
Les Oiseaux peuvent presque tre dfinis comme tant des Reptiles spcialiss car leur architecture est similaire celle des Reptiles et les modifications peuvent tre relies au vol. Les oiseaux sont des homothermes endothermes qui ont des plumes. Leurs membres antrieurs sont modifis pour le vol, et leurs membres postrieurs pour la marche, la nage, ou pour se percher.
Modifications associes au vol

Le vol exige une trs grande dpense mtabolique, et les forces exerces par les muscles alaires sont galement importantes. On retrouve donc chez les Oiseaux des adaptations pour augmenter le taux mtabolique qui peut tre soutenu, pour rduire les dpenses mtaboliques inutiles (rduction du poids), pour augmenter l'efficacit du systme cardio-vasculaire (pour maintenir un mtabolisme lev), et pour solidifier le squelette.
Figure 102. Parties dune plume doiseau: rachis, barbe, barbule. BIODIDAC
Barbule
La temprature influence normment les ractions mtaboliques. L'activit des enzymes qui catalysent les ractions augmente avec un accroissement de la temprature, jusqu' un maximum, puis diminue. Pour maintenir les hauts taux mtaboliques requis pour le vol, les oiseaux maintiennent leur temprature corporelle l'intrieur de limites prcises (ils sont homothermes). On croit que les plumes taient lorigine une adaptation pour conserver la chaleur corporelle (rduction de la convexion), et qu'elles ont t modifies pour le vol par la suite . Il est important pour les oiseaux qui volent de minimiser la masse qu'ils ont transporter. Les os des oiseaux sont gnralement creux et renforcs par des cloisons. Chez certains oiseaux, les sacs ariens se prolongent dans les plus gros os.
Rachis
Barbe
Figure 103. Coupe dun os doiseau. BIODIDAC
Chez les oiseaux, l'excrtion des dchets azots se fait sous forme d'acide urique. Comme les cristaux d'acide urique peuvent tre limins avec une quantit minime d'eau, l'oiseau n'a donc pas transporter une masse inutile de liquide. Pour rsister aux forces qui entrent en jeu lors du vol, la colonne vertbrale des oiseaux est renforce par la fusion de plusieurs vertbres, particulirement dans la queue et au niveau de la ceinture pelvienne. La cage thoracique doit galement tre renforce pour viter d'tre crase par les muscles alaires. Les ctes sont donc fusionnes et le sternum est hypertrophi pour permettre un solide point dancrage pour les muscles alaires. La ceinture pelvienne est galement fusionne pour solidifier les points d'ancrage des muscles de la queue.
Figure 104. Modifications du squelette associes au vol chez les oiseaux. BIODIDAC
Ceinture pelvienne soude aux vertbres Sternum largi
La prsence de plumes rduit la ventilation de l'piderme et empche les oiseaux d'avoir une respiration cutane. Leurs grands besoins mtaboliques (de 6 10 fois ceux d'un reptile de taille similaire) ont entran des modifications au niveau des systmes respiratoire et circulatoire.
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Figure 105. Poumon et sacs ariens chez un oiseau. BIODIDAC
Les poumons des oiseaux ne sont pas des sacs aveugles (culs-de-sac), mais plutt des conduits dans lesquels l'air circule sens unique. Il n'y a pas d'alvoles, mais plutt des parabronches. La ventilation de ces parabronches est assure par l'entremise de sacs ariens qui sont situ l'avant et l'arrire des poumons, et qui agissent la manire de pompes. L'air passe de la bouche directement aux sacs ariens postrieurs, puis aux parabronches, puis aux sacs ariens antrieurs, pour tre finalement exhal. Il n'y a donc pas de mlange entre l'air frais et l'air rsiduel. La prsence de valves empche l'air de revenir vers l'arrire. Dans les poumons, la circulation du sang des capillaires des parabronches est contre-courant de celle de l'air, ce qui maximise les changes gazeux. On considre que le systme respiratoire des oiseaux est le plus perfectionn et le plus efficace du rgne animal. La ventilation des poumons peut galement servir liminer les surplus de chaleur (la sudation est impossible cause de la prsence des plumes). Le coeur des oiseaux a quatre chambres spares (comme chez les crocodiliens), ce qui prvient le mlange entre de sang veineux et artriel. Chez les oiseaux nordiques, la circulation est contre-courant dans les pattes, de manire rduire les pertes de chaleur.
Les oiseaux ont des besoins mtaboliques levs et doivent donc se nourrir d'aliments riches. Les premiers oiseaux taient sans doute des insectivores, mais le mode alimentaire des oiseaux actuels est trs vari (granivores, piscivores, carnivores, ncrophages, frugivores). La spcialisation alimentaire s'accompagne de modifications au niveau du bec et du tube digestif. Par exemple, les oiseaux granivores, comme la poule, ont un bec robuste pour briser les graines, un jabot pour les entreposer, et un gsier qui contient typiquement des cailloux pour les broyer (les oiseaux n'ont pas de dents).
Les oiseaux marins ont des glandes sel semblables celles des iguanes pour excrter les surplus d'ions.
Systme nerveux
Le vol requiert une trs bonne vision et une bonne coordination; les zones du cerveau responsables de ces aspects sont donc particulirement dveloppes chez les oiseaux. Les yeux sont trs dvelopps, et leur position est relie au rgime alimentaire. Chez les oiseaux herbivores, les yeux sont disposs de chaque cot de la tte, ce qui leur permet d'avoir un trs large champ de vision et de voir venir les prdateurs. Chez les rapaces, les yeux sont situs l'avant, ce qui permet d'avoir une meilleure vision binoculaire et de mieux juger des distances et les vitesses.
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Les Mammifres -
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Les Mammifres
Les Mammifres sont apparus sur Terre il y a environ 190 millions d'annes. Comme les Oiseaux, ils descendent des Reptiles et ont modifi l'architecture hrite de ces derniers en vue d'une vie plus active alimente par un mtabolisme plus lev. Les modifications principales se situent au niveau des structures locomotrices et de celles relies l'alimentation.
Le point d'attache des membres antrieurs et postrieurs est modifi de manire ce que les membres supportent directement le poids du corps. Ce dplacement rapproche les membres du centre de gravit de l'animal et est accompagn de modifications au niveau des ceintures pectorale et pelvienne. Les membres supportant directement le corps, la puissante musculature ventrale ncessaire aux Reptiles pour soulever le corps n'est plus aussi dveloppe. Les modifications aux ceintures permettent une plus grande efficacit de mouvement des membres et une rotation plus prononce vers l'avant et l'arrire, et donc de faire de plus grands pas.
Figure 106. Squelette dun rongeur. BIODIDAC
Les structures relies l'alimentation (mchoires, dents, musculature) sont galement transformes. La dentition se spcialise et on voit apparatre des dents de forme et de fonction diffrentes: incisives (couper), canines (percer), prmolaires (dchirer) et molaires (broyer). La couronne des prmolaires et molaires se dveloppe de faon permettre de bien s'imbriquer, et le point d'attachement l'os dentaire se renforce en ayant plus d'une racine. Cette dentition permet aux Mammifres de bien mastiquer leur nourriture et de la digrer plus efficacement par la suite. Le maintien d'un haut taux mtabolique requiert une bonne isolation, particulirement pour les petits Mammifres qui ont un rapport surface:volume relativement lev. Le cailles des Reptiles ont t remplaces par des poils qui permettent de retenir une couche d'air emprisonn prs du
corps. Comme chez les Oiseaux, il y a des muscles qui permettent d'riger ou de rabaisser les poils, faisant ainsi varier l'paisseur de la couche d'air emprisonne et donc la qualit de l'isolant. Des glandes sudoripares apparaissent dans l'piderme pour permettre de rduire la temprature de l'animal par transpiration lorsqu'il fait trop chaud.
Figure 107. Tgument dun Mammifre. BIODIDAC
Pore Glande sbace Muscle Glande sudoripare Follicule
Les Mammifres sont donc des Vertbrs endothermes, homothermes, couverts de poils, et caractriss par la prsence de mamelles.
Locomotion
Les membres locomoteurs des Mammifres ont une varit surprenante de formes. Les animaux fouisseurs, comme la taupe, ont des membres courts et puissants qui leur permettent de creuser dans le sol rapidement. Les animaux sauteurs, comme le kangourou, ont des pattes postrieures hypertrophies. Les animaux coureurs ou ceux qui se dplacent beaucoup (caribou) ont des membres lancs qui leur permettent de faire des grands pas.
La peau des Mammifres est forme de plusieurs couches de cellules mortes, ce qui rduit les pertes d'eau en milieu terrestre, mais limite les changes gazeux cutans. L'air est aspir dans les poumons sous l'action du diaphragme et des muscles intercostaux. L'air passe d'abord dans les fosses nasales o il est rchauff et humect, puis dans la trache et les bronches recouvertes de cils qui repoussent les particules.
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Figure 108. Systme respiratoire et alvoles pulmonaires dun humain. BIODIDAC
La surface des poumons est augmente par la prsence des alvoles. La dilatation des poumons requiert un travail considrable car la tension superficielle qui colle les membranes alvolaires est leve. Pour faciliter la ventilation, on retrouve des surfactants qui rduisent la tension superficielle la surface interne des alvoles. La prsence de ces surfactants rduit le travail ncessaire la dilatation des poumons. Lorsque l'alvole se dilate, la concentration des surfactants par unit de surface diminue, et la tension superficielle augmente, ce qui fait augmenter la rsistance la dilatation et protge contre l'clatement. Le coeur des Mammifres a quatre chambres, comme celui des Oiseaux. Le sang passe d'abord par les poumons avant d'tre repomp dans le reste du corps. Ce circuit assure que le sang oxygn (artriel) est haute pression lors de sa distribution vers les organes. L'aorte est lastique et cette lasticit lui permet de tamponner les variations de pression entre les battements cardiaques.
Le tube digestif des Mammifres est assez typique des Vertbrs mais c'est au niveau des dents et de la mchoire que les Mammifres se distinguent. Les Mammifres sont htrodontes, et l'importance relative des divers types de dents varie selon le mode d'alimentation. Contrairement aux autres Vertbrs, les dents des Mammifres ne sont remplaces qu'une seule fois (dents de lait). Les dents se trouvent sur un seul os (l'os dentaire), ce qui renforce la mchoire.
Figure 109. Articulation de la mchoire dun Mammifre carnivore et chez un herbivore. BIODIDAC
Herbivore
L'articulation de la mchoire diffre chez les Mammifres carnivores et herbivores. Chez les carnivores, l'articulation se trouve au mme niveau que les dents, ce qui permet aux prmolaires (on les appelle les dents carnassires chez les carnivores) de cisailler les chairs de la proie. Chez les herbivores, l'articulation est situe au-dessus du niveau des dents, et l'action des muscles de la mchoire fait que toutes les dents se referment en mme temps, permettant ainsi de broyer la nourriture efficacement.
L'excrtion des dchets azots par le rein se fait gnralement sous forme d'ure chez les Mammifres. Les Mammifres qui vivent en milieu trs sec ont des boucles de Henle trs longues ce qui leur permet de rabsorber une bonne partie de l'eau qui se retrouverait perdue dans l'urine.
Carnivore
Systme nerveux
La taille relative du cerveau des Mammifres est de cinq dix fois celle des Reptiles. Comme chez les Oiseaux, le cervelet est bien dvelopp, permettant une bonne coordination des membres locomoteurs. Contrairement aux Oiseaux cependant, le bulbe visuel est peu dvelopp, et c'est plutt le
bulbe olfactif qui est bien dvelopp. Le nocortex, couche externe des hmisphres crbraux ,se dveloppe considrablement et permet d'intgrer l'information et les influx nerveux.
Adaptations
Les adaptations comportementales des Mammifres peuvent dans bien des cas leur permettre d'assurer leur dfense. Le contrle de la temprature corporelle est l'une des priorits pour ces animaux. En climat froid, certains Mammifres vont hiberner durant l'hiver, alors que dans les dserts ils estiveront. Dans les deux cas, l'animal se roule en boule de manire rduire son rapport surface:volume et consquemment les pertes de chaleur ou d'eau. Les animaux nordiques ont des appendices courts et souvent de couleur plus fonce que le reste du pelage de manire capter le plus d'nergie calorifique possible. Ils tendent galement tre plus gros que les espces apparentes qui vivent plus au sud. Lorsque la temprature est chaude, la transpiration est augmente de manire rduire la temprature corporelle. Comme le pelage rduit considrablement l'vaporation, il est frquent d'observer un haltement lorsque les Mammifres tentent de se rafrachir.
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Glossaire -
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Glossaire
Abdomen Tagme qui ne participe pas la locomotion chez les organismes qui ont subi une tagmose et dont le tronc s'est dvelopp en deux tagmes. Actabule L'une des deux ventouses des douves digniques (classe des Trmatodes). La ventouse orale entoure la bouche, alors que l'actabule est situe sur la face ventrale. Acoelomate Se dit d'un animal triploblastique qui ne possde pas de cavit gnrale interne (coelome). Les Plathelminthes et les Nmertes sont acoelomates. Ce terme pourrait aussi s'appliquer d'autres embranchements infrieurs, mais il est plus correct de l'employer propos d'organismes triploblastiques plutt que diploblastiques.
Figure 110. Coupe transversale dun ver plat illustrant les trois couches de tissus (ectoderme lextrieur, endoderme formant le tube digestif, et msoderme entre les deux) et labsence de cavit interne (coelome). BIODIDAC
Amplification larvaire Forme de reproduction asexue o un mme organisme l'tat larvaire peut produire un grand nombre d'organismes l'tape suivante de dveloppement. Un bon exemple est donn par la Douve (classe des Trmatodes), dont un seul sporocyste donne des centaines de rdies. Analogie Proprit de structures qui ont les mmes fonctions sans avoir la mme origine. Par exemple, les ailes d'une chauve-souris et celles d'un insecte sont analogues parce qu'elles servent voler. Elles n'ont toutefois pas volu partir d'une mme structure prsente chez un anctre commun des deux organismes. Analogues Se dit de structures qui ont les mmes fonctions sans avoir la mme origine. Par exemple, les ailes d'une chauve-souris et celles d'un insecte sont analogues parce qu'elles servent voler. Elles n'ont toutefois pas volu partir d'une mme structure prsente chez un anctre commun des deux organismes.
Figure 111. Les ailes du papillon de nuit, du ptrosaure, de loiseau et de la chauve-souris sont des structures analogues. BIODIDAC
Antennes Appendices sensoriels prsents sur la tte de divers animaux, mme si l'on emploie facilement ce terme pour les Uniramiens (Insectes) et les Crustacs. Antennule Chacun des petits appendices sensoriels birams situs sur le premier segment des Crustacs. Appareil trachal (systme trachen) Appareil respiratoire des Insectes et de certaines Araignes, dans lequel l'air est transport directement vers les tissus par un ensemble de tubules. tant donn que le transport d'oxygne est direct, il n'y a souvent aucun pigment respiratoire dans le sang des animaux dots d'un appareil trachal. Arborescence respiratoire Structure respiratoire propre aux concombres de mer (de l'embranchement des chinodermes). L'eau est pompe vers l'intrieur et vers l'extrieur des deux structures de ce type prsentes dans la cavit gnrale. Archentron Nom donn l'intestin primitif, c'est--dire la premire cavit qui traverse l'embryon en cours de dveloppement tout en tant ouverte sur l'extrieur. Form au cours de la gastrulation, il est entour de l'endoderme nouvellement form et deviendra l'appareil digestif de l'organisme. Asexu Se dit d'un organisme qui ne se reproduit pas par la recombinaison du matriel gntique contenu dans des gamtes. Chez un organisme asexu, il n'y a pas de combinaison d'un spermatozode et d'un oeuf haplodes pour former un zygote. Biram Se dit d'un type d'appendice chez certains Arthropodes. Les appendices birams sont ramifis et ont une forme en Y. Blastopore Ouverture qui donne sur l'intestin primitif (archentron) et qui deviendra la bouche ou l'anus. Le blastopore se forme au cours de la gastrulation. Bourgeonnement Forme de reproduction asexue o une petite partie se spare d'un organisme et se dveloppe jusqu' former un organisme complet.
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Branchie lamellaire Organe respiratoire de certains Chlicrates aquatiques. Il se compose de plusieurs feuillets, ou lamelles, travers lesquels l'eau passe. Branchies pidermiques Extensions de l'piderme externe et de la membrane de la cavit coelomique des chinodermes. L'piderme et la membrane interne sont tous deux tapisss de cils. Les branchies pidermiques jouent un rle important dans les changes gazeux et la diffusion des dchets mtaboliques. Canal ambulacraire Canal qui descend le long de la face orale de chacun des bras des chinodermes, et qui contient les pieds ambulacraires. Si le canal ou sillon est visible, on dit que les bras sont ouverts. Sinon, on dit qu'ils sont ferms. Captacule Tentacule cili spcialis que les Mollusques Scaphopodes utilisent pour se nourrir. La nourriture est capte sur le bulbe gluant situ la pointe du captacule avant d'tre amene vers la bouche par les cils du captacule. Caractristique ancestrale Caractristique partage par tous les membres d'un groupe taxinomique d'organismes (taxon) et utilise pour dfinir la nature distincte de ce groupe. Cette caractristique peut tre modifie ou mme disparue chez certains membres du groupe. Carapace Bouclier protecteur dorsal qui recouvre un animal. Par exemple, chez les Crustacs, la cuticule forme une plaque au-dessus du cphalothorax. Chez les Tortues, l'ensemble de la coquille porte le nom de carapace. Cavit gastro-vasculaire Nom donn la cavit interne des Cnidaires. Il s'agit d'un tube digestif incomplet comportant une seule ouverture, la bouche. Les aliments digrer et les aliments non digrs liminer doivent tous deux passer par la bouche. Cette cavit est borde par le gastroderme. Cavit pallale Cavit cre entre le manteau et le corps des Mollusques lorsque le manteau, une extension de la paroi du corps, scrte une coquille. Cavit pricardique Partie du coelome qui forme un sac, ou espace qui entoure le coeur. Chez les Invertbrs qui ont une hmocle, la cavit pricardique est constitue par tout le reste du coelome vritable.
Cellule 4d Cellule qui apparat au stade des 64 cellules chez les animaux dont l'embryon connat une phase de segmentation dtermine, et qui forme toutes les structures msodermiques. Cellule-flamme (ou cellule flamme) Cellules flagelles typiques des Plathelminthes et dont le battement de la touffe de flagelles fait entrer les fluides internes dans le rseau protonphridien. Cellule animale
Membrane plasmique Mitochondrie Centrioles Envelope nuclaire Noyau Chromatine Nuclole Rticulum endoplasmique lisse Vsicule scrtrice Appareil de Golgi Ribosomes Lysosome Rticulum Cytoplasme endoplasmique rugueux
Cellule endodermique pithliomusculaire Cellule du gastroderme qui borde la cavit interne des Cnidaires. Elle absorbe et digre la nourriture et contribue aux mouvements et aux changements de forme en contractant ses myonmes. Cellule pithliomusculaire Cellule de la surface externe des Cnidaires. Les cellules pithliomusculaires forment le revtement externe de l'animal et contribuent ses mouvements en contractant leurs myonmes. Cphalothorax Nom du tagme qui porte les maxillipdes, c'est--dire les premiers appendices prsents sur le thorax de nombreux Arthropodes, lorsqu'ils servent l'alimentation. Cercaire Stade du cycle vital des Douves (classe des Trmatodes). Les cercaires se dveloppent partir des rdies situes dans l'hte intermdiaire. Ces organismes, qui ont l'aspect de ttards, quittent l'hte intermdiaire pour se loger dans l'hte dfinitif ou dans un autre hte intermdiaire.
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Chlicres Paire d'appendices caractristiques situe sur le premier segment du corps de Chlicriformes tels que les araignes et les tiques. Chitine Hydrate de carbone complexe form d'un arrangement linaire d'units de N-actyl-glucosamine. La chitine est caractristique de la paroi cellulaire des champignons et de la cuticule externe des Arthropodes. Chitineux Fait de chitine, un hydrate de carbone complexe form d'un arrangement linaire d'units de N-actyl-glucosamine. La chitine est caractristique de la paroi cellulaire des champignons et de la cuticule externe des Arthropodes. Choanocyte Nom donn aux cellules collerette dont le flagelle est responsable de la circulation d'eau dans les ponges. Lorsque le flagelle bat, la nourriture est coince contre les microvillosits qui forment la collerette. Il y a galement des choanocytes chez certains Protistes coloniaux. Choanoflagells Nom donn aux Protozoaires qui ressemblent aux choanocytes ou cellules collerette des ponges. Ces Protozoaires ont une collerette forme de microvillosits qui entourent un flagelle central. Lorsque le flagelle bat, la nourriture est coince contre la collerette et consomme par phagocytose.
Figure 112. Choanoflagells coloniaires. BIODIDAC
Chromatophore du manteau Cellule spcialise pigmente situe la surface des Cphalopodes et qui, en changeant de forme, expose des quantits diffrentes de pigments, ce qui modifie la couleur et l'apparence de l'animal. Cil Organe locomoteur cellulaire semblable un poil, qui consiste en une extension de la membrane cytoplasmique entourant une structure de microtubules de modle 9+2. Par rapport aux flagelles, les cils sont plus courts et plus nombreux la surface de la cellule. Ciliature complexe Structure ciliaire spcialise prsente chez les Cilis suprieurs (Ciliophores). Des cils de modle 9+2 s'unissent pour former des structures plus grosses et plus complexes telles que les cirres et les membranelles.
Clade Terme employ en taxinomie cladistique pour dcrire les liens entre groupes d'animaux. Un clade comprend l'anctre commun et tous les autres groupes ou lignes issues de l'anctre commun, dans la limite d'un mme phylum. Clitellum Mtamres spciaux souds qui scrtent du mucus au cours de l'accouplement ainsi que le cocon qui protge les oeufs fconds chez les Oligochtes et les Sangsues. Cnidoblaste Cellule spcialise propre aux Cnidaires. L'vagination du cnidoblaste libre un nmatoblaste, qui peut agir comme un aiguillon ou comme un fil gluant qui emptre et capture une proie.
Figure 113. Cnidoblaste avant et aprs vagination. BIODIDAC
Filament urticant pines Hampe Cnidocil Opercule Capsule du cnidocyste Mitochondrie Noyau du cnidocyste
Coelome tripartite Structure caractristique du phylum des Deutrostomiens. Le coelome comporte trois cavits distinctes : le protocoele, le msocoele et le mtacoele. Coelome Cavit gnrale vritable compltement borde par le msoderme, qui en forme la membrane. Les animaux qui possdent un vritable coelome, comme les Annlides, les Mollusques ou les Chords, sont des Coelomates (ou Eucoelomates). Avantages confrs par la prsence dun coelome. Le coelome confre plusieurs avantages aux animaux. Il laisse un espace o les organes peuvent crotre. Le fluide qu'il contient facilite la circulation, et peut servir tamponner les variations de tempratures et absorber les chocs. Il permet de cons-
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truire un squelette hydrostatique efficace. Le fluide qui baigne les organes internes peut tre filtr pour liminer les dchets mtaboliques. Enfin, il permet au tube digestif de se mouvoir indpendamment du corps de l'animal. Coelomoducte Tubules qui relient la cavit coelomique l'extrieur de l'animal. Coeur branchial Coeur secondaire rsultant d'une modification de l'appareil circulatoire et qui pompe le sang dans les branchies. Colloblaste Cellule caractristique des tentacules des Ctnophores. Les colloblastes librent une matire gluante et servent capturer des proies. Ils ressemblent en cela aux cnidoblastes, et ce trait commun en fait des structures analogues. Collum Structure propre aux Millipdes, forme partir du premier segment du tronc qui a perdu ses appendices et s'est largi pour former un gros segment semblable un collier autour de la tte. Complexe apical Ensemble d'organites spcialiss chez les protozoaires parasites du phylum des Apicomplexes, dont on croit qu'il aide le parasite pntrer son hte afin de poursuivre son cycle vital. Conjugaison Forme de reproduction sexue chez les Protozoaires Cilis (Ciliophores). Au cours de la conjugaison, les deux protozoaires s'accollent, les macronoyaux disparaissent et, aprs la division miotique des micronoyaux, les deux protozoaires s'changent leur matriel gntique.
Figure 114. Conjugaison chez la paramcie. BIODIDAC
Couche lamelleuse La plus interne des trois couches de la coquille d'un Mollusque, appele aussi nacre. Elle se compose de trs fines lamelles de cristaux de carbonate de calcium (aragonite) qui sont continuellement produites par la surface du manteau. Ctnidie Terme dsignant les branchies des Mollusques, qui ont souvent des fonctions supplmentaires celle de la respiration. Structure locomotrice propre aux Ctnaires, forme d'ensembles de cils organiss en plaquettes. Les ctnidies sont elles-mmes disposes en huit ranges qui vont de la face orale la face aborale de l'animal.
Cuticule Couche externe, non vivante et non cellulaire, d'un organisme. Scrte par l'piderme sous-jacent, la cuticule est rpandue chez plusieurs types d'animaux, dont les Nmatodes, les Annlides et les Arthropodes. En gnral, la prsence d'une cuticule exclut la prsence de cils. Cycle vital dimorphe Cycle vital qui comprend deux formes distinctes trs diffrentes. L'animal volue de la forme immature la forme reproductrice. Les deux formes peuvent cohabiter chez les organismes dimorphes coloniaux. Cytostome Du grec kutos, cellule, et stoma, bouche. Endroit de la surface de certains Protozoaires, en particulier des Cilis, o se produit toujours la phagocytose. Dchets mtaboliques Dchets produits par le mtabolisme. Il s'agit le plus souvent d'ammoniac, de bioxyde de carbone et d'eau. Deutrostomiens Phylum qui comprend les Chords et les chinodermes, qui ont en commun un blastopore formant l'anus et non la bouche, la segmentation radiaire indtermine chez l'embryon et la formation de la cavit gnrale par creusement d'un entrocoele. Dioque Se dit d'un organisme dont les structures reproductrices mle et femelle sont dans des individus distincts. Antonyme de monoque. Diploblastique Se dit d'un organisme form partir de deux feuillets cellulaires seulement, lendoderme et l'ectoderme. Il peut y avoir entre ces deux feuillets une matrice, la msogle ou le msenchyme selon le cas, qui ne constitue pas un vritable tissu cellulaire. Diplosegment Caractristique des Millipdes, de l'ordre des Diplopodes, dont les segments sont souds deux deux. Par consquent, il semble y avoir deux paires d'appendices pour chaque segment visible du tronc. Diverticule Toute branche ou poche creuse qui s'tend sur le ct d'un organisme. Dulcicole Se dit dorganismes qui vivent en eaux douces.
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Ecdysis (mue) Terme spcifique qui dsigne le changement priodique d'exosquelette chez les Arthropodes. Ectoderme Couche de cellules la plus externe, qui forme l'pithlium et le systme nerveux d'un animal. L'ectoderme et l'endoderme constituent les deux feuillets embryonnaires principaux d'un animal. Ectoparasite Organisme install la surface de son hte et qui en dpend pour une, plusieurs ou toutes les tapes de son cycle de vie. Ectoparasitisme Mode de vie d'un organisme install la surface de son hte et qui en dpend pour une, plusieurs ou toutes les tapes de son cycle vital. Endoderme Couche de cellules la plus interne, qui forme le tube digestif et les autres organes qui lui sont associs. L'ectoderme et l'endoderme constituent les deux feuillets embryonnaires principaux d'un animal. Endoparasite Organisme install l'intrieur de son hte et qui en dpend pour une, plusieurs ou toutes les tapes de son cycle de vie. Endosquelette Ensemble des structures de soutien qui font partie du squelette et qui sont compltement entoures de tissus vivants. Les chinodermes et les Vertbrs, entre autres, possdent un endosquelette. Enterocoele L'un des deux modes de formation d'une cavit gnrale partir du msoderme (l'autre tant la formation schizocoele par fission du msoderme), caractristique des Deutrostomiens. La cavit coelomique est forme par des poches de msodermes issues du tube digestif.
Figure 115. Formation entrocoele du coelome chez les Deutrostomiens. BIODIDAC
ponge asconode (ou ascon) La plus simple des trois formes d'ponge calcaire. Elle se compose d'un spongiocoele central, tapiss de choanocytes, qui s'ouvre directement sur l'extrieur par l'oscule. L'eau entre dans l'ponge en traversant la paroi par des pores. (Diagramme)
ponge leuconode (ou leucon) La plus complexe des trois formes d'ponge calcaire. Les choanocytes sont situs dans des cavits, et il n'y a pas de spongiocoele. L'eau entre par des canaux inhalants et se dirige vers les prosopyles. Elle sort des cavits par des apopyles, puis des canaux exhalants, et enfin par l'oscule. (Diagramme) ponge syconode La forme intermdiaire des trois formes d'ponge calcaire. Le spongiocoele n'est plus tapiss de choanocytes. Ces derniers sont situs dans des canaux radiaires qui communiquent avec le spongiocoele par des apopyles. L'eau entre dans les canaux radiaires par des prosopyles et sort de l'ponge par un oscule unique. (Diagramme) Espce Il existe plusieurs concepts diffrents de ce quest une espce. Une espce biologique (au sens de Dobzhansky et Mayr) est un groupe dindividus ou de populations dindividus qui se reproduisent entre eux et occupent une niche cologique spcifique en nature. Cest donc la capacit de se reproduire qui dtermine les limites de lespce, et non la prsence ou labsence de certaines caractristiques morphologiques ou physiologiques communes. Ce concept despce ne fait pas lunanimit car il ne sapplique pas vraiment aux organismes qui se reproduisent asexuellement. Une espce volutionnaire est une ligne volutive forme de populations ancestrales et de leurs descendants qui est distincte des autres lignes volutives et qui a son propre destin. Ce concept sapplique galement aux organismes se reproduisant asexuellement. Une espce phylogntique est un groupe dorganismes qui peuvent tre distingus dautres groupes et auquel appartiennent les anctres et les descendants dune ligne volutive. Selon cette dfinition, une espce est une unit monophyltique. Eucoelomate Qui possde une cavit interne entirement entoure de msoderme.
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Figure 116. Coupe transversale schmatise dun lombric illustrant les trois couches de tissus. Le msoderme entoure entirement la cavit interne. BIODIDAC
volution convergente Dveloppement de structures ou de caractristiques semblables dans deux lignes volutives qui n'ont pas d'anctre commun. Ces structures ou caractristiques sont dites analogues. Existant Se dit d'une espce ou d'un groupe d'espces qui vivent encore aujourd'hui et qui ne sont pas teints. Exosquelette Ensemble des structures de soutien qui font partie du squelette et qui ne sont pas compltement entoures de tissus vivants. Les lments de l'exosquelette sont scrts par un piderme sous-jacent et une face de ces structures est expose. Les Arthropodes, entre autres, ont un exosquelette. Fente pharyngienne Ouverture latrale dans la paroi du pharynx, qui permet l'eau entre dans la bouche de ressortir par le pharynx. C'est l'une des caractristiques ancestrales du phylum des Chords. Elle permettait de retirer l'eau des aliments ingrs avant de faire passer ceux-ci dans l'appareil digestif. Filire Chacun des appendices modifis de l'extrmit postrieure de l'opisthosoma des Araignes. Fission binaire Division cellulaire par laquelle une cellule mre se divise en deux cellules de taille gale. Fission multiple Division cellulaire par laquelle une cellule mre se divise en plus de deux cellules. Lorsque seulement deux cellules filles sont produites, le processus porte le nom de fission binaire. Flagelle Organe locomoteur cellulaire semblable un poil, qui consiste en une extension de la membrane cytoplasmique entourant une structure de microtubules de modle 9+2. Par rapport aux cils, les flagelles sont plus longs et moins nombreux (habituellement un ou deux par cellule). Fossiles Les fossiles auxquels on peut attribuer un ge permettent de dterminer l'ordre dans lequel sont apparus les organismes, mais surtout de spcifier une chelle temporelle aux diverses hypothses phylogntiques. Malheureusement, certains organismes se fossilisent trs mal, et on ne possde pas de fossiles pour de nombreux groupes. De plus, le procd de datation des fos-
siles n'est pas toujours utilisable. En gnral, on date les fossiles en mesurant le rapport entre la quantit d'isotopes radioactifs et d'isotopes stables dans les couches de roches volcaniques (ignes) au-dessus et au-dessous de la strate de roches sdimentaires o on a retrouv le fossile ce qui permet d'estimer environ l'ge de la strate de roches sdimentaires et donc des fossiles. Les isotopes les plus souvent utiliss sont l'238U (qui se dgrade en 206 Pb), et le 40K (40Ar). Le 14C ne peut tre utilis pour les fossiles plus vieux que quelques dizaines de milliers d'annes car il se dgrade trop rapidement. Gamte Chacun des deux types de cellules sexuelles, l'oeuf et le spermatozode, qui s'unissent pour former un zygote. Gastroderme Nom du feuillet de cellules endodermiques qui borde la cavit gastro-vasculaire des Cnidaires. Gastrulation tape du dveloppement de l'embryon au cours de laquelle la blastula devient la gastrula. Des cellules se dplacent partir de la rgion o se formera le blastopore et se dirigent vers l'intrieur pour former une deuxime couche (endoderme). L'embryon possde alors deux couches de cellules au lieu d'une seule. Gnathobase Base des appendices de nombreux Arthropodes, modifie en une surface broyeuse qui dfait les aliments avant qu'ils passent dans la bouche. Gnathochilarium Structure semblable un rabat forme par la fusion des premires maxilles chez les Millipdes, les Diplopodes et les Pauropodes. Gonade Organe reproducteur qui produit des gamtes -- oeufs ou spermatozodes - par rduction miotique du matriel chromosomique. Grade cellulaire Type d'organisation des Parazoaires. Ces organismes ont des cellules distinctes qui fonctionnent indpendamment les unes des autres mme si certaines d'entre elles peuvent avoir des fonctions spcialises. Jamais ces cellules ne fonctionnent ensemble ni ne forment des tissus. Gravide Se dit d'un organisme dans lequel il y a des oeufs, ou des embryons en dveloppement.
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Hmocle Principale cavit corporelle des Mollusques et des Arthropodes. Vestige du blastocoele, elle forme une partie du systme circulatoire ouvert de ces animaux. Le vritable coelome est habituellement rduit une cavit qui entoure le coeur, la cavit pricardique. Hmolymphe Liquide contenu dans l'hmocle des organismes qui possdent un systme circulatoire ouvert. L'hmolymphe sert la fois de liquide coelomique et de liquide circulatoire. Hermaphrodite (monoque) Qui combine les fonctions reproductrices des deux genres en un seul individu. Pour viter lautofertilisation, de nombreux organismes hermaphrodites font de la protandrie. Homologie srielle Homologie entre des lments qui ont volu partir de mtamres identiques. En effet, la mtamrisation donne des segments qui ont une origine embryonnaire commune, mais la modification des diverses parties du corps en vue de diffrentes fonctions entrane la perte de cette similarit. Homologie Proprit de structures qui ont la mme origine mais des fonctions diffrentes. L'aile de la chauve-souris et le battoir de la baleine sont homologues parce qu'ils viennent tous deux des appendices de leur anctre vertbr commun, mais la premire sert voler alors que l'autre sert nager. Homologues en srie Se dit d'lments homologues qui ont volu partir de mtamres identiques. En effet, la mtamrisation donne des segments qui ont une origine embryonnaire commune, mais la modification des diverses parties du corps en vue de diffrentes fonctions entrane la perte de cette similarit. Homologues Se dit de structures qui ont la mme origine mais des fonctions diffrentes. L'aile de la chauve-souris et le battoir de la baleine sont homologues parce qu'ils viennent tous deux des appendices de leur anctre vertbr commun, mais la premire sert voler alors que l'autre sert nager.
Figure 117. Structures homologues: membres des Vertbrs- homme, chien, cheval, baleine. BIODIDAC
Hte dfinitif Hte du stade adulte des parasites dont le cycle vital complexe comporte plus d'un hte. Hte intermdiaire Organisme qui reoit un parasite pendant son stade larvaire, lorsque le parasite a un cycle vital complexe qui l'amne avoir plus d'un hte. Implications cologiques de la taille La taille des organismes est le plus important facteur dterminant leur mtabolisme. Le taux mtabolique basal, par exemple, augmente avec la taille, mais ne lui est pas directement proportionnel. Par consquent, quoique les gros organismes requirent plus dnergie que les petits, leur besoins, par unit de masse, sont moindres.
Log10 Taux mtabolique (Watts)
Figure 118. Relation entre le taux mtabolique basal et la taille de divers organismes vivants. Notez que les organismes unicellulaires ont en gnral un taux mtabolique infrieur aux organismes multicellulaires de mme taille.
6 4 2 0 -2 -4 -6 -8 -10 -12 -14 -15

U ce ni llu la Po ik i lo e th rm es ( m Ho ) C 20 eo e th rm ( es 39 C
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20
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Log10 Masse corporelle (kg)
Les nivaux dorganisation plus complexes permettent, et mme favorisent, lvolution danimaux de plus grande taille. Avoir une grande taille a plusieurs consquences physiques et cologiques importantes. En augmentant de taille, les organismes voient leur rapport surface:volume se rduire. Labium Portion infrieure de la cavit buccale forme chez plusieurs Uniramiens par la fusion des secondes maxilles. Lanterne d'Aristote Structure spcialise utilise par les chinodermes chinides, notamment les oursins et les dollars des sables (oursins plats), pour s'alimenter. Elle se compose de 40 petites plaques formant cinq dents. (Photo et diagramme)
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Loi de Baer Le dveloppement embryonnaire ou l'ontognie, est une riche source de renseignements en phylognie. Karl von Baer, un embryologiste allemand et qui est le pre de la phylognie nona au XIXime sicle un principe connu sous le nom de Loi de Baer: l'ontognie rpte la phylognie. Cette loi, plus tard peaufine par un volutionniste allemand, Ernst Haekel, veut que le dveloppement embryonnaire des espces les plus rcentes rpte les tapes de lvolution, des animaux unicellulaires (zygote) jusqu' l'espce en question. Il y a de trop nombreuses exceptions cette loi pour en faire un principe absolu, et l'interprtation moderne se rduit dire que les embryons d'espces apparentes sont plus semblables que les adultes. Loi de Fick La loi de Fick dcrit le taux de transfert de molcules travers les membranes.
SC D ---------L
Le taux de diffusion (D, par exemple en grammes d'oxygne par seconde) est proportionnel la surface d'change (S, par exemple en mm2), l'paisseur de la membrane (L, par exemple en mm) et la diffrence de concentration de chaque cot de la membrane cellulaire ( C, par exemple en mg L-1). La quantit d'oxygne qui entre dans une cellule (ou la quantit de gaz carbonique qui en sort) sera donc plus grande pour une grande cellule que pour une petite (la surface S est plus grande), sera plus grande si la membrane est mince que si elle est paisse (l'paisseur L est plus petite) et sera plus grande si il existe une forte diffrence de concentration ( C) des deux cots de la membrane que si cette diffrence est petite. Lophophore Double couronne de tentacules cilis creux qui entoure la bouche d'un certain nombre de groupes d'animaux. On se demande si ces animaux devraient ou non constituer un phylum distinct, et plusieurs considrent que le lophophore est le caractre distinctif du phylum des Lophophoriens. Lunule chancrure ou trou traversant le corps de plusieurs oursins plats (ou dollars des sables). On ne comprend pas parfaitement la fonction des lunules, mais elles pourraient participer au dplacement de la nourriture de la face orale la face aborale, ou stabiliser l'animal dans les courants forts.
Macronoyau L'un des deux types de noyaux dimorphes prsents chez les Protozoaires Cilis. Il contient plusieurs exemplaires du gnome (polyplodie) et assure le fonctionnement gnral de la cellule. L'autre type de noyau est le micronoyau. Madrporite Ouverture extrieure, semblable une passoire, donnant sur le systme aquifre des chinodermes. Mandibule Mchoire infrieure des Vertbrs ou appendice servant l'alimentation chez les Uniramiens et les Crustacs. Manteau Mince extension membraneuse de la masse viscrale des Mollusques. Le manteau, qui forme deux rabats, scrte la coquille sur la face dorsale. L'espace situ entre les deux rabats s'appelle la cavit pallale. Maxille Chacun des appendices de la tte qui servent l'alimentation. Les maxilles servent surtout manipuler la nourriture de telle sorte qu'elle puisse tre crase ou mche par les mandibules. Maxillipde Chacun des premiers appendices prsents sur le thorax de nombreux Arthropodes, lorsqu'ils servent l'alimentation. Mduse Stade mobile du cycle vital des Cnidaires. ce stade, les individus nagent librement et se reproduisent. Des gonades matures se forment dans les mduses mles ou femelles. Les Mduses Acalphes en sont un exemple. Msenchyme Couche intermdiaire entre les feuillets cellulaires interne et externe d'un animal diploblastique. Le msenchyme se forme partir de l'ectoderme. Il se compose d'une sorte de gele appele msogle, et peut contenir des cellules. Msocoele La deuxime des trois cavits coelomiques de la structure tripartite caractristique du phylum des Deutrostomiens. Les autres cavits coelomiques sont le protocoele et le mtacoele.
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Msoderme Le troisime feuillet cellulaire qui se dveloppe chez les animaux triploblastiques dans la gastrula, entre l'ectoderme et l'endoderme. Le msoderme donne naissance aux muscles, aux tissus conjonctifs, aux os ainsi qu'au sang et aux autres composantes du systme vasculaire. Msogle Couche semblable une gele situe entre les feuillets cellulaires (chez les Porifres), ou entre lectoderme et lendoderme (chez les Cnidaires). Il agit comme un genre de ciment qui maintient ensemble les deux feuillets mais, la diffrence du msenchyme, il contient peu ou pas de cellules. Mtacoele La dernire des trois cavits coelomiques de la structure tripartite caractristique du phylum des Deutrostomiens. Les autres cavits coelomiques sont le protocoele et le msocoele. Mtamre Chacune des units rptes d'un animal dont le corps a t divis en une suite de segments identiques qui se rptent le long de l'axe longitudinal. Chaque mtamre contient des structures identiques celles des mtamres adjacents. Mtamrique Se dit d'une structure qui consiste en une suite d'units identiques, les mtamres, qui se rptent le long de l'axe longitudinal d'un animal. Chaque mtamre contient des structures identiques celles des mtamres adjacents. Mtamrisation Division du corps en une suite de segments identiques, les mtamres, qui se rptent le long de l'axe longitudinal d'un animal. Chaque mtamre contient des structures identiques celles des mtamres adjacents. Mtamrisme Proprit d'un animal dont le corps se divise en une suite de segments identiques, les mtamres, qui se rptent le long de l'axe longitudinal. Chaque mtamre contient des structures identiques celles des mtamres adjacents. Mtanphridie Organe excrteur et osmorgulateur form d'un entonnoir cili, le nphrostome, reli des tubules qui conduisent au pore extrieur de la nphridie. Le nphrostome recueille le liquide coelomique et tout ce qu'il contient pour produire l'urine. (Diagramme). Les Annlides et les Mollusques ont des mtanphridies.
Mtazoaire Organisme pluricellulaire qui prsente toutes les caractristiques d'un animal. Un Mtazoaire possde des cellules, des tissus et des organes. Micronoyau L'un des deux types de noyaux dimorphes prsents chez les Protozoaires Cilis. Il contient un seul exemplaire du gnome et sert la reproduction de la cellule. L'autre type de noyau est le macronoyau. Microtriche Petite projection portant des microvillosits, situe la surface du tgument des Tnias. Les microtriches accroissent la surface disponible pour les changes gazeux et peuvent s'interdigiter avec les microvillosits de l'intestin de l'organisme hte. Monocilie Se dit d'une cellule qui possde un flagelle, et donc un seul organite de modle 9+2. Par contre, une cellule polycilie possde sa surface de nombreux cils (structures 9+2). Monoque Se dit d'un organisme dont les structures reproductrices mle et femelle sont dans un mme individu une tape ou une autre du cycle vital. Antonyme de dioque. Monophyltique Se dit dun regroupement de taxa ayant le mme anctre commun. Mue Changement priodique de l'enveloppe externe d'un animal. Ce terme s'applique diverses situations, dont le changement d'exosquelette chez les Arthropodes, de fourrure chez les Mammifres, de plumes chez les Oiseaux et de peau chez les Reptiles. Myonme Ensemble de myofibrilles contractiles prsent dans certaines cellules. Les myonmes permettent la cellule ou une partie de la cellule de se contracter et de changer de forme. Nmatoblaste Organite du cnidoblaste, une cellule propre aux Cnidaires. C'est la partie vaginable de la cellule, qui peut perforer ou emptrer une proie potentielle, ou encore s'y coller.
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Niveaux de complexit architecturale Les embranchements danimaux multicellulaires peuvent tre regroups en cinq niveaux de complexit architecturale: Niveau dorganisation protoplasmique. Ce niveau dorganisation est retrouv chez les Protozoaires et les autres organismes unicellulaires. Toutes les fonctions ncessaires la vie sont confines aux structures internes de la cellule unique, les organelles. Niveau dorganisation cellulaire. Retrouv chez les organismes forms dun agrgat de cellules diffrenties. Il y a une division des fonctions, par exemple entre les cellules somatiques et celle responsables de la reproduction. Ces cellules ne sont gnralement pas organises en tissus. Certains protozoaires coloniaires sont ce niveau dorganisation. Plusieurs experts placent aussi les ponges (Porifera) ce niveau. Niveau dorganisation cellules-tissus. ce niveau dorganisation, les cellules similaires sorganisent en couches, formant des tissus. Certains experts placent les ponges ce niveau, mais les organismes apparents aux mduses (Cnidaires) sont un meilleur exemple. Ces deux groupes sont toutefois aussi partiellement organiss au niveau cellulaire car de nombreuses cellules ne sont pas organises en tissus. Par contre le rseau nerveux des Cnidaires est clairement form de cellules organises en tissus ayant la perception comme fonction. Niveau dorganisation tissus-organes. Les organismes ce niveau dorganisation ont des tissus formant des organes. Les organes sont gnralement forms de plusieurs types de tissus et ont des fonctions plus spcialises que les tissus. Les organismes les plus primitifs ayant ce niveau dorganisation sont les Plathelminthes, chez qui on retrouve des organes bien dfinis comme les ocelles, le tube digestif, et les organes reproducteurs. Niveau dorganisation organes-systmes. Les systmes sont forms de plusieurs organes servant une des fonction ncessaire la vie, comme la respiration, la circulation, la digestion. Les Annlides, par exemple, ont des systmes circulatoires et digestif. La plupart des embranchements sont ce niveau dorganisation. Nombre de Reynolds Le rapport de la force d'inertie sur la force de viscosit est appele le nombre de Reynolds. Ce rapport dcrit assez bien les conditions dans lesquelles les corps se dplacent. Un nombre de Reynolds peu lev indique que les forces de viscosit prdominent. Un nombre de Reynolds lev indique que les forces d'inertie dominent le mouvement. Tout corps se dplaant dans un fluide doit combattre deux forces qui s'opposent au mouvement: l'inertie et la cohsion des molcules du fluide (ou viscosit). La force d'inertie (Fi) est calcule selon l'quation suivante:
F i = SU
La force de viscosit (Fv) est calcule par:
SU F v = ---------L
o est la densit du fluide, S est la surface perpendiculaire au mouvement, U est la vitesse, est la viscosit dynamique du fluide, et L est la longueur caractristique du corps ou la dimension maximale dans le plan perpendiculaire au mouvement. Notocorde Caractristique ancestrale des Chords, qui consiste en une tige cartilagineuse rigide situe prs de la face dorsale de l'animal. Dans la forme ancestrale, la notocorde sert de squelette axial et aide soutenir le corps. Chez les Vertbrs, sa fonction mcanique est remplie par la colonne vertbrale et la notocorde est rduite.
Figure 119. Structure de la notocorde. Le centre cellularis est entour de gaines de tissu conjonctif lui donnant son lasticit et sa rigidit. BIODIDAC
Noyaux dimorphes Type d'organisation du matriel nuclaire typique des Cilis. Il y a toujours un seul petit micronoyau et un gros ou plusieurs macronoyaux. Le micronoyau sert la reproduction, et les macronoyaux au fonctionnement de la cellule. Oeil compos Oeil caractristique des Arthropodes. Il se compose de plusieurs units optiques fondamentales appeles ommatidies. Un oeil compos se prsente habituellement en combinaison avec des ocelles une seule lentille beaucoup plus simples. Opisthaptor L'un des deux organes de fixation chez les Douves Monognes. Contrairement au prohaptor, l'opisthaptor est le principal organe de fixation et peut comporter des crochets, des griffes et des ventouses. Opisthosoma Second tagme des Chlicriformes, dont les appendices, s'il y en a, servent aux changes gazeux et la production de soie. (Diagramme) Organelle Structure remplissant une fonction particulire lintrieur dune cellule. Ossicule Petite structure ou plaque qui forme le squelette endodermique des chinodermes. Le terme anglais ossicle dsigne galement les dpts en forme d'aiguille de la coquille des Mollusques primitifs ainsi que les osselets des Vertbrs.
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Parapode Appendice latral non articul qui se prsente par paires chez les Annlides Polychtes. Les parapodes ont des formes diverses lies aux rles diffrents qu"ils jouent dans la locomotion et la respiration. Pdicellaire Structure dfensive semblable une pince prsente la surface des chinodermes. Les pdicellaires peuvent rpondre des stimuli externes indpendamment du systme nerveux central de l'animal. Certains pdicellaires complexes sont toxiques. Pdipalpes Deuxime paire d'appendices chez les Arthropodes Chlicriformes. Plagique Qualifie l'une des zones de l'environnement marin ainsi que les animaux qui y vivent. Les animaux plagiques nagent ou flottent entre la surface et le fond de l'ocan, et jamais sur les ctes. Pellicule Rseau d'paississements semi-rigides de la membrane cellulaire de certains Protozoaires. La pellicule sert ancrer le flagelle ou les cils locomoteurs dans la membrane cytoplasmique. Pentaradiale Se dit d'une symtrie radiale d'ordre 5 (du grec pente, cinq). Seuls les chinodermes prsentent ce type de symtrie. Priostracum La plus externe des trois couches de la coquille d'un Mollusque. Cette couche corne est forme de conchioline, une protine qui protge les couches intrieures. Pristomium Partie contenant la bouche et situe derrire le prostomium chez les Annlides. Tout comme le prostomium, ce n'est pas un vritable segment et il ne possde pas les soies caractristiques des Annlides. (Certains manuels le prsentent erronment comme le premier vritable segment.) Phylognie La phylognie est la branche de la biologie qui traite du mode de formation des espces et des groupes d'espces au cours de l'volution. C'est en quelque sorte la discipline qui essaie de reconstruire l'arbre gnalogique des tres vivants.
Pied ambulacraire Tube creux et rempli de liquide qui fait partie du systme aquifre des chinodermes. Les muscles associs aux pieds ambulacraires leur permettent d'tre commands hydrauliquement et de remplir des fonctions de locomotion, de fixation, d'alimentation et d'change gazeux. Pinacoderme Couche de cellules aplaties recouvrant le corps des ponges. Pinnule Appendice des bras des chinodermes Crinodes. Les pinnules ont pour effet d'accrotre la surface extrieure des bras de ces organismes. Planule Stade larvaire nageant librement de certains Cnidaires. Une planule est forme de deux couches de cellules, un ectoderme cili (couche externe) et un endoderme (couche interne). Planulode Qui a l'aspect d'une planule, le stade larvaire nageant librement de certains Cnidaires. Une planule est forme de deux couches de cellules, un ectoderme cili (couche externe) et un endoderme (couche interne). Plaque pectinifre Chacun des appendices modifis de l'opisthosoma des Scorpions. Leur fonction n'est pas connue avec certitude, mais on croit qu'ils pourraient agir comme organes mcanorcepteurs captant les vibrations du substrat. Polype Stade sessile et asexu du cycle vital des Cnidaires. Chez certaines espces, les polypes sont des organismes indpendants, chez d'autres ils forment des colonies o certains polypes assurent la nutrition (autozocies), alors que d'autres sont responsables de la reproduction (gonozocies). Polyphyltique Se dit d'un groupe taxinomique d'organismes qui n'ont pas un mme anctre commun. Les caractristiques qui dfinissent le groupe ne sont pas prsentes dans une mme forme ancestrale qui appartiendrait elle aussi au taxon en question. Prismatique Qualifie la couche mdiane des trois couches de la coquille d'un Mollusque typique.
Figure 120. Coupe de la paroi corporelle dune ponge ascon et dtail dun pinacocyte. BIODIDAC
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Proboscis Organe tubulaire d'alimentation qui s'tend l'extrieur d'un animal. Chez de nombreux Invertbrs, le proboscis est vaginable et sort du corps pour permettre l'animal de se nourrir. Proglottis Chacun des segments prsents en srie chez les Tnias. Les proglottis contiennent les organes reproducteurs. Des proglottis immatures s'ajoutent continuellement partir du scolex. Les proglottis les plus matures, qui contiennent des milliers d'oeufs, sont les plus loigns du scolex. Prohaptor Organe de fixation (ventouse) qui entoure la bouche des Douves Monognes. Il est form de structures adhsives qui aident l'animal se fixer son hte. C'est l'opisthaptor, et non le prohaptor, qui est le principal organe de fixation. Prosoma Premier tagme des Chlicriformes, constitu des six premiers segments du corps. Les appendices du prosoma servent l'alimentation et la locomotion. Le prosoma ne possde aucun appendice sensoriel tel que des antennes. Prostomium Partie la plus antrieure des Annlides, situe immdiatement en avant de la bouche. Tout comme le pristomium, ce n'est pas un vritable segment et il ne possde pas les soies caractristiques des Annlides. Protandrie Hermaproditisme squenciel dans lequel le sexe passe de mle femelle. Protocoele La premire des trois cavits coelomiques de la structure tripartite caractristique du phylum des Deutrostomiens. Les autres cavits coelomiques sont le msocoele et le mtacoele. Protonphridie Structure qui joue un rle osmorgulateur et excrteur chez certains Invertbrs. Aussi appel cellule-flamme, ce tubule est ferm son extrmit distale. Le battement de ses cils internes a pour effet de pomper de l'eau travers la membrane cellulaire et de la propulser dans le tubule.
Figure 121. Schma dune partie du systme protonphridien dun ver plat et dtail dune cellule flamme. BIODIDAC
Protostomiens Phylum qui comprend les Annlides, les Mollusques et les Arthropodes, qui ont en commun un blastopore formant la bouche, la segmentation spirale chez l'embryon et la formation de la cavit gnrale par fission du msoderme (schizocoele). Protozoaires Organismes unicellulaires du rgne des Protistes qui, comme des animaux, doivent se nourrir pour obtenir des nutriments et qui sont considrs comme htrotrophes. Pseudocoelomate Animal qui possde une cavit gnrale non compltement tapisse par le msoderme. Autrefois, on classait tous les pseudocoelomates dans le phylum des Aschelminthes, mais cela n'est plus considr comme acceptable parce que l'on ne connat aucun anctre commun ces animaux.
Figure 122. Coupe transversale schmatise dun ver rond, illustrant les trois couches de tissus. Notez que la cavit interne est borde par le msoderme vers lextrieur, et par lendoderme vers lintrieur. Cest donc un pseudocoelome. BIODIDAC
Pseudocoelome Cavit du corps qui n'est pas compltement tapisse par le msoderme. Dans ce cas, le msoderme est en contact avec l'ectoderme mais non avec l'endoderme. La formation du pseudocoelome fait l'objet de certains dbats. Il est par dfinition un vestige du blastocoele, mais on donne souvent le nom de pseudocoelome des cavits qui ne se sont pas formes de cette faon. (voir Pseudocoelomate la page 130) Pseudopode Extension du cytoplasme partir de la surface d'un Protozoaire ou d'une cellule amibode. Il s'agit d'une structure temporaire servant la locomotion et l'alimentation. (voir Locomotion et support la page 17) Radiation adaptative volution d'une varit d'espces partir d'un anctre commun. Chaque espce est adapte une niche donne, et les descendants peuvent tre d'aspects trs diffrents de leur anctre et les uns des autres.
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Radula Organe d'alimentation qui constitue une caractristique ancestrale de tous les Mollusques. La radula ressemble une langue couverte de denticules et fonctionne comme une rpe pour dtacher les aliments du substrat. Rapport surface:volume Ratio de la surface externe dun organisme ou dune structure son volume. Pour une forme donne, le rapport surface volume diminue avec une augmentation de la taille. Le rapport surface:volume est un indice souvent utilis pour dcrire les conditions dans lesquelles les cellules ou les organismes vivent. Un rapport surface:volume lev indique que la diffusion n'est sans doute pas limitante, un rapport faible indique que les besoins ne peuvent sans doute pas tre assouvis uniquement par la diffusion.
Figure 123. Relation entre le rapport surface:volume et le volume pour divers organismes
106
Bactrie
Rapport surface:volume (cm-1)
105 104 103 102 101 100

Saumon Hydre Ver solitaire Mouche Ver de terre Amibe
Les besoins des animaux et de leurs cellules sont gnralement proportionnels leur masse ou leur volume. Toutefois, les changes par diffusion sont proportionnels la surface. Pour une forme donne, si on double le volume, on double les besoins, mais la surface n'est augmente que d'environ 1.5 fois. Une augmentation de taille implique donc que les apports augmentent moins vite que les besoins. Une adaptation possible pour maintenir un rapport surface:volume relativement lev est d'avoir une forme trs dcoupe, ou du moins une forme trs diffrente de celle d'une sphre. En effet, la sphre est la forme gomtrique qui a le plus faible rapport surface:volume. Seuls les plus petits protozoaires et les plus petites cellules des animaux multicellulaires ont une forme sphrique Rdie Stade du cycle vital des Douves (classe des Trmatodes). Les rdies se dveloppent dans l'hte intermdiaire partir des cellules contenues dans le sporocyste. Elles contiennent elles-mmes des cellules qui donneront des cercaires. Il s'agit l d'un exemple d'amplification larvaire. Renette Type de cellule propre aux Nmatodes. On croit que les renettes jouent un rle dans l'osmorgulation ainsi que dans l'limination des dchets mtaboliques. Rsistance aux pesticides Phnomne selon lequel une concentration de pesticides autrefois suffisante pour contrler ou tuer des insectes ne suffit plus et doit tre remplace par une dose plus forte pour produire les mmes rsultats.
10-1 10-2 10-8 10-6 10-4 10-2 100

3
Homme
102
104
Volume (cm )
Rhopalies Organes sensoriels situs au bord de l'ombrelle des Mduses. Les rhopalies contiennent toujours un statocyste qui sert l'quilibre, et parfois des ocelles pour dtecter la lumire. Rhynchocoele Cavit gnrale, propre aux Nmertes, qui contient le proboscis rtractable. La question de savoir si le rhynchocoele est ou non un vritable coelome fait l'objet de dbats, et il est donc difficile d'tablir si les Nmertes sont ou non des Coelomates. Sac pulmonaire Organe respiratoire de certaines Araignes. Il est form de multiples replis de la cuticule, qui forment des feuillets ou des lamelles que l'air traverse pour les changes gazeux. Schistosomiase Maladie cause par les parasites Trmatodes du genre Schistosoma prsents partout dans le monde. Diffrentes espces sont responsables de diverses maladies, depuis la dermatite commune des nageurs jusqu' la schistosomiase, qui affecte plus de 200 millions de personnes. Schizocoele Cavit gnrale vritable qui se forme par scission du msoderme. Schizocoelus L'un des deux modes de formation d'une cavit gnrale partir du msoderme (l'autre tant le creusement d'un entrocoele), caractristique des Protostomiens. Le msoderme se fend en deux pour crer la cavit coelomique.
Figure 124. Formation du coelome schizocoele. BIODIDAC
Schizogonie Forme de reproduction asexue chez certains Protozoaires. Une cellule dj multinuclaire se divise de telle sorte que chacune des cellules filles contient un seul des noyaux de la cellule mre. On appelle aussi fission multiple ce type de division. Scolex Organe de fixation caractristique des Tnias. Situ l'extrmit antrieure de l'animal, il se compose de ventouses adhsives et, chez certaines espces, de crochets, qui permettent l'animal de se fixer son hte. Les proglottis se dveloppent partir de l'arrire du scolex.
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Scyphistome Polype trs petit qui n'existe que pendant un temps trs court avant de donner un strobile, puis des mduses. Cette tape caractristique du cycle vital donne son nom la classe des Scyphozoaires de l'embranchement des Cnidaires. Segmentation radiaire (Clivage radial) Modle de division dans un embryon en formation. Les produits des divisions cellulaires se superposent directement les uns sur les autres, et les plans successifs de division sont perpendiculaires les uns aux autres. Antonyme de segmentation spirale.
Figure 125. Clivage spiral. BIODIDAC
Segmentation spirale (Clivage spiral) Modle de division cellulaire dans un embryon en formation. Les produits des divisions cellulaires se dcalent par rotation dans le sens horaire ou antihoraire, de sorte que les cellules filles se trouvent dans le sillon de la paire sous-jacente de cellules. Antonyme de segmentation radiaire.
Figure 126. Clivage spiral BIODIDAC
Siphonoglyphe Paire de sillons cilis dans l'ouverture orale des Anthozoaires, qui participent avec d'autres lments pairs la symtrie biradiale de ces animaux. Les cils propulsent l'eau dans la cavit gastro-vasculaire.
Soies Structures semblables des cheveux qui s'tendent l'extrieur du corps. Elles sont habituellement faites de chitine et sont courantes chez les Annlides et les Arthropodes. Solubilit de loxygne dans leau Comme pour les autres gaz, la solubilit de loxygne diminue avec un accroissement de la temprature. Il y a donc moins doxygne potentiellement disponible en eau chaude, alors que les besoins en oxygne des animaux qui ne contrlent pas leur temprature a tendance environ doubler pour chaque 10 degrs C daugmentation de la temprature.
0.3 10 0.2
0.1
0.0 0 10 20 30 40
Temprature de l'eau (C)
Spicule Petit lment calcaire ou silicieux qui forme le squelette interne dune ponge.
Figure 128. Spicule de Grantia, une ponge. BIODIDAC Houseman
Toute structure semblable une aiguille. On emploie le plus souvent ce terme pour dsigner les structures produites par les ponges et qui en forment le squelette. Les Nmatodes mles utilisent des spicules pour la copulation. On appelle galement spicules les dpts semblables des aiguilles sur la coquille des Mollusques. Sporocyste Stade du cycle vital des Douves (classe des Trmatodes). Le sporocyste se dveloppe partir du miracidium qui s'est log dans l'hte intermdiaire. Chaque sporocyste contient les cellules qui donneront de nombreuses rdies. Il s'agit l d'un exemple d'amplification larvaire.
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Besoins en oxygne (mg s )
Oxygne dissout (mg L )
-1
Figure 127. Effet de la temprature sur la concentration de l'eau en oxygne (ligne brise) et sur les besoins en oxygne d'un poisson de 1 kg (ligne continue)
0.4
-1
15
Glossaire -
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Sporogonie Forme de reproduction asexue o le zygote rsultant de la fusion des gamtes mle et femelle connat de multiples divisions cellulaires qui produisent des sporozotes. On retrouve cette forme de reproduction chez les Protozoaires du phylum des Apicomplexes. Squelette hydrostatique Squelette form par une cavit ferme remplie de liquide et entoure d'une paroi qui contient des muscles orients dans diffrentes directions. Des contractions de ces muscles assurent la rigidit du squelette ou changent la forme de l'organisme pour lui permettre de bouger. Statocyste Organe de l'quilibre sensible la gravit. Il comprend au moins un statolithe solide entour de cils sensoriels. Le statolithe roule suivant la position de l'organisme et stimule diffrents cils. Strobilisation Processus de conversion du schyphistome en un strobile au cours du cycle vital des mduses de la classe des Scyphozoaires. Des divisions transversales du strobile produisent les petites phyrules en forme de disque qui deviendront des mduses adultes. Stylet cristallin Dans l'estomac de certains Mollusques, structure semblable une baguette, forme d'enzymes ncessaires la digestion. Les cils qui tapissent l'estomac font tourner le stylet cristallin, et celui-ci grince contre le bouclier gastrique pour librer les enzymes digestives. Symtrie bilatrale Type de symtrie dans lequel un seul plan de symtrie peut traverser l'axe oral-aboral en dcoupant l'organisme en deux moitis identiques.
Symtrie biradiale Type de symtrie dans lequel un organisme qui semble prsenter une symtrie radiale possde au moins un ensemble de structures paires. Il n'y a par consquent que deux plans de symtrie passant par l'axe oral-aboral de l'animal
Symtrie biradiale cause de la prsence des siphonoglyphes
Symtrie radiale Organisation morphologique dans laquelle les partie dun animal sont organises concentriquement autour dun axe oral-aboral, permettant ainsi plusieurs plans imaginaires passant par cet axe de diviser lanimal en deux pour crer des moitis symtriques.
Synapomorphie Caractristique nouvelle et distinctive partage par un groupe d'organismes et qui en dfinit la ligne ou le clade. Syncitial Relatif un protoplasme contenant plusieurs noyaux qui ne sont pas spars les uns des autres par une membrane cytoplasmique. Cela donne l'apparence de cellules plusieurs noyaux et d'un tissu dpourvu de frontires entre les cellules. Syncitium Protoplasme contenant plusieurs noyaux qui ne sont pas spars les uns des autres par une membrane cytoplasmique. Cela donne l'apparence de cellules plusieurs noyaux et d'un tissu dpourvu de frontires entre les cellules.
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Systme aquifre Modification du coelome propre aux chinodermes. Ce systme ferm, rempli d'eau, forme des canaux et des ramifications dans tout le corps. Dans les pieds ambulacraires, il agit comme squelette hydrostatique et permet la locomotion. Systme circulatoire ferm Systme circulatoire dans lequel le liquide (le sang) circule dans des vaisseaux ou conduits relis les uns aux autres par des capillaires. Systme circulatoire ouvert Systme circulatoire dans lequel le liquide (le sang), au lieu de circuler dans des vaisseaux ou conduits relis les uns aux autres par des capillaires, entre dans l'hmocle avant de retourner au coeur. Tagme Rgion corporelle distincte rsultant de modifications d'un segment d'un animal mtamrique afin d'accomplir des fonctions spcifiques. Tagmose Processus par lequel diffrents segments d'un animal mtamrique participent des fonctions spcifiques et sont par consquent modifis pour accomplir ces fonctions. Ces modifications rsultent en des rgions corporelles distinctes appeles tagmes. Taxon Groupe classificatoire d'organismes apparents. Tgument Revtement externe des vers plats parasites, notamment les Douves et les Tnias. Il consiste en une couche syncitiale externe relie des corps cellulaires profondment imbriqus dans le msenchyme protecteur sousjacent. Tissu diffrenti (peau, carapace, cailles, ...) couvrant le corps dun organisme. Telson Partie la plus postrieure du corps de certains Arthropodes, forme partir du pygidium de l'embryon. Mme s'il peut sembler tre un tagme, le telson n'est pas un vritable segment. Thorax Tagme qui participe la locomotion chez les organismes qui ont subi une tagmose et dont le tronc s'est dvelopp en deux tagmes.
Tissu Un groupe de cellules similaires organises de manire remplir une fonction ncessaire la vie. Il y a quatre types de tissus: pithlial, conjonctif, musculaire et nerveux. Tissu pithlial. Un pithlium est une couche de cellules qui recouvre une surface interne ou externe. la surface externe, lpithlium forme une couche protectrice. Mais les organes internes sont galement recouverts dun pithlium. Les cellules pithliales forment souvent des glandes qui produisent du mucus, ou des composs spcialiss comme des hormones ou des enzymes. Tissu conjonctif. Les tissus conjonctifs servent supporter et relier les autres tissus. Ce type de tissu comprend des cellules, mais surtout un grand nombre de fibres extracellulaires et dun fluide appel substance fondamentale dans lequel baignent les fibres. Les fibres sont faites de collagne, la protine la plus abondante dans le rgne animal, qui procure flexibilit et rsistance ltirement. Le tissu conjonctif dense formant les ligaments et les tendons est compos principalement de fibres de collagne. Le sang et la lymphe sont considrs comme des tissus conjonctifs. Les os sont forms dun tissu conjonctif calcifi o des sels de calcium entourent les fibres de collagne.
Figure 129. Tissu conjonctif dense. Tendon dun Mammifre. Larrangement parallle des fibres de collagne forme un cable rsistant. Notez les fibroblastes entre les fibres ples. Ce sont les cellules qui scrtent les fibres. BIODIDAC Harris
Tissu musculaire. Le tissu musculaire est form de cellules allonges spcialises pour la contraction appeles fibres musculaires. Les myofibrilles lintrieur des fibres musculaires sont les lments contractiles. Les muscles squelettiques sont stris et forms de cellules cylindriques avec plusieurs noyaux qui sont trs longues et peuvent atteindre les deux extrmits du muscle. Les muscles lisses sont forms de cellules avec un seul noyau qui forment la paroi corporelle et entourent les organes comme lintestin ou lutrus et les vaisseaux sanguins.
Figure 130. Coupe longitudinale dune cellule de muscle stri de la grenouille. Un noyau est visible au centre. BIODIDAC Harris
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Tissu nerveux. Le tissu nerveux est spcialis pour la rception des stimuli et la transmission des influx nerveux. Il y a deux types de cellules dans le tissu nerveux: les neurones et les nvroglies qui servent isoler les neurones et les supporter physiquement.
Figure 131. Extrmit dune neurone dun nerf moteur innervant plusieurs fibres musculaires. BIODIDAC Harris
Torsion Modification inhabituelle du corps, propre aux Gastropodes, qui donne une structure asymtrique et un tube digestif en U, de sorte que l'anus et la cavit du manteau, qui sont normalement postrieurs, se retrouvent l'avant, au-dessus de la tte. Totipotente Se dit d'une cellule diffrencie qui peut se transformer en l'une ou l'autre parmi plusieurs cellules spcialises diffrentes d'un organisme. Aprs cette transformation, la cellule accomplit des fonctions nouvelles et diffrentes. Trache Partie de l'appareil respiratoire des Insectes, des Vertbrs et de certaines Araignes. Chez les Invertbrs, elle est forme de tubules qui amnent l'air directement de l'extrieur vers les tissus. Chez les Vertbrs, elle est forme de conduits qui amnent l'air aux poumons. Trait convergent Trait ou caractristique semblable chez deux animaux qui appartiennent des lignes volutives distinctes et spares. Leurs traits convergents sont considrs comme analogues. Triploblastique Se dit d'un organisme qui se forme partir de trois feuillets cellulaires, l'endoderme, l'ectoderme et le msoderme. Triradiale Se dit d'une symtrie radiale d'ordre 3.
Trocophore Larve cilie nageuse qui constitue un stade de certains embranchements d'animaux dont les Annlides et les Mollusques. Cette larve se caractrise par une couronne cilie prorale qui entoure le milieu du corps. Les trocophores sont souvent considres comme une caractristique ancestrale des Protostomiens. Tronc Premier tagme, situ derrire la tte, chez les animaux qui n'ont que deux tagmes. Tube digestif complet Tube digestif qui comporte une bouche et un anus. Cette adaptation permet un traitement linaire des aliments ingrs, avec des rgions spcialises pour le broyage, le mlange, la digestion des aliments sous diffrentes conditions, ainsi que leur absorption. Tube digestif incomplet Tube digestif qui possde une seule ouverture, la bouche, et pas d'anus. Les aliments ingrs et les aliments non digrs liminer doivent tous deux passer par cette mme ouverture. Tube siphonal Cordon de tissu qui passe entre les diffrentes loges de la coquille d'un Nautile. Il rgle la quantit d'air ou de liquide prsente dans les loges afin d'assurer une flottabilit neutre de l'animal lorsqu'il nage. Tubes de Malpighi Organes excrteurs des Insectes et de certaines araignes. Mme s'ils sont semblables par leur aspect et leur fonction, ils ne sont pas homologues. Les tubes de Malpighi sont des extensions creuses de l'intestin suspendues dans l'hmocle. Uniram Se dit d'un type d'appendice chez les Arthropodes. Les appendices unirams ne sont pas ramifis et tous leurs lments sont disposs en une squence linaire. Vecteur Animal (souvent un insecte) qui transporte une maladie d'un individu infect vers un qui ne l'est pas. Par exemple, le moustique est le vecteur du paludisme chez les humains. Vlum Fin rabat de tissu qui entoure la face interne de l'ombrelle de la forme mduse des Hydrozoaires.
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Vermiforme Se dit d'un animal qui ressemble un ver, avec un corps cylindrique beaucoup plus long que large. Zocie Chaque individu membre d'une colonie chez les espces coloniales. Il y a souvent une division des tches entre les zocies, le plus souvent entre les autozocies, qui assurent la nutrition, et les gonozocies, responsables de la reproduction.
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Table des Matires -

TABLE DES MATIRES

CLASSIFICATION ET VOLUTION ANIMALE 9

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

2 - Animaux: Structures et Fonctions

LES MAMMIFRES 103

INTRODUCTION AUX CHORDS 79

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Dpartement de biologie, Universit dOttawa

4 - Animaux: Structures et Fonctions

Besoins des animaux

BIO 2525 - Hiver 2003

Fonctions ncessaires la vie animale

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

6 - Animaux: Structures et Fonctions

BIO 2525 - Hiver 2003

Contraintes lies l'environnement

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

8 - Animaux: Structures et Fonctions

BIO 2525 - Hiver 2003

Classification et volution animale -

Classification et volution animale

Taxonomie (ou taxinomie)

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

10 - Animaux: Structures et Fonctions

BIO 2525 - Hiver 2003

Classification et volution animale -

Pongids Gorille Chimpanz

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

12 - Animaux: Structures et Fonctions

Les cinq Rgnes

Grandes divisions phylogntiques du rgne animal

Uni- versus Pluricellulaires

BIO 2525 - Hiver 2003

Classification et volution animale -

Agrgats de cellules versus tissus

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

14 - Animaux: Structures et Fonctions

BIO 2525 - Hiver 2003

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

16 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 5. L'amibe et leuglne (en bas). BIODIDAC Jon Houseman

Pseudopodes Rotifre dans une vacuole alimentaire Noyau Ectoplasme

Fibres basales du flagelle

Figure 6. Paramcie. BIODIDAC Jon Houseman

Pellicule Vacuole contractile en diastole

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Dpartement de biologie, Universit dOttawa

18 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 9. Structure 9+2 des cils et flagelles. BIODIDAC

Plasmalemme Doublet de microtubules Microtubules centraux Bras de dynine

Projections des microtubules centraux

Cils Trichocyste Fibrilles interciliaires Alvole

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

20 - Animaux: Structures et Fonctions

Figure 13. Structure de la vacuole contractile dune paramcie. BIODIDAC

R ticulum endop lasm ique

P ore e xcrte ur Va cuole pulsatile (vide)

C a nal alim enta ire

Va cuole pulsa tile (pleine) A m po ule

C anal a lim en taire

BIO 2525 - Hiver 2003

Oocystes sous lpithlium de lestomac