Diencefalul Structurile diencefalice se gsesc n continuarea i desupra mezencefalului, n jurul ventricolului III, fiind acoperit de emisferele cerebrale.

Se compune din dou formaiuni mari: talamoencefalul (thalamus, metatalamus, epitalamus) i hipotalamus. Talamusul Este alctuit din dou corpuri ovoide de substan nervoas. Se mai numesc i corpi optici. Este format din mai muli nuclei (cinci grupe): 1. grupul nuclear anterior - primete aferene de la corpii mamilari - trimite eferene ctre cortexul cingulat i emisferele cerebrale 2. nucleii liniei mediane - se conecteaz cu hipotalamusul i alte formaiuni de substan cenuie subcortical 3. nucleii mediali - trimit eferene n lobul frontal i cortexul motor 4. masa nuclear lateral - primete aferene senzoriale (spinotalamice) - trimite eferene n lobul parietal 5. nucleii posteriori (formai din nucleul pulvinar i corpii geniculai medial i lateral) - se conecteaz cu cortexul lobului temporal i parietal. Conexiunile talamusului Talamusul este o structur senzorial crucial subordonat scoarei cerebrale. La acest nivel fac sinaps cile tuturor formelor de sensibilitate, cu excepia cilor olfactive, care ajung la cortex direct, nu prin talamus. Nu toate fibrele talamice ajung la cortex: unele se termin n nuclei cenuii subcorticali. Din acest punct de vedere identificm: - nuclei talamici cu proiecie cortical (nucleul thalamic ventral, nucleul arcuat, nucleul reticulat etc) - nuclei talamici cu proiecie subcortical (nucleii intermediari, nucleii ventriculari)

nucleii talamici de asociaie (laterali, laterodorsali etc)

Nucleii din prima categorie au conexiuni n ambele sensuri cu cortexul, formeaz deci, mpreun cu cmpurile corticale, uniti funcionale stabile. Cile mari senzoriale se termin n nuclei cu proiecie cortical dar trimit colaterale i la nuclei cu proiecie subcortical. Toate conexiunile eferente ale talamusului influeneaz activitatea cilor extrapiramidale (descendente). Controlul cortexului se exercit prin mai multe circuite care include i talamusul (de ex: circuitul cortico-pontocerebelo-talamo-cortical) Cercetrile desfurate de-a lungul timpului au evideniat existena a dou tipuri de nuclei talamici: - specifici sunt legai funcional de diferite sisteme senzoriale (visual, auditiv etc); pulvinarul integreaz impulsurile auditive, vizuale i somatice). - nespecifici sunt legai n special de zonele asociative ale talamusului; funcionarea lor nu este pe deplin cunoscut. n concluzie, talamusul conine: - nuclei de transmisie (de releu) A. - nuclei cu proiecie difuz B. A. Nucleii de transmisie au urmtoarele caracteristici: - fiecare prelucreaz o singur modalitate senzorial sau un input venit din zona motorize - fiecare se proiecteaz ntr-o regiune specific a cortexului - fiecare primete inputuri recurente de la regiunea cerebral pe care s-a proiectat (recurena inputurilor permite modularea inputurilor primite funcie de activitate) - un nucleu talamic senzorial transmite ntr-o anumit regiune cortical (senzorial, motorie sau reglatorie) numai o modalitate informaional senzorial; aceste informaii reprezint treapta iniial a generrii percepiei senzoriale - ali nuclei senzoriali trimit impulsuri ctre ariile asociative ale cortexului, unde se integreaz sistemele senzoriale care iau parte la iniierea comportamentului - nucleii talamici motori trimit impulsuri ctre cortexul motor, pentru a-l informa despre activitatea motorie desfurat de alte formaiuni (cerebelul)

toi nuclei de transmisie trimit impulsuri ctre sistemul de reglare

B. Nucleii cu proiecie difuz trimit impulsuri ctre toate regiunile corticale, cu efect n reglarea nivelului general de excitabilitate cortical. Din punct de vedere clinic Apar mai multe entiti nosografice n lezarea talamusului. Cel mai vechi cunoscut este sindromul talamic, cu urmtoarele simptome neurologice: - hemianestezia contralateral (consecutiv unei hemoragii talamice) - durere de cap de tip arsur, intens (hiperpatie), persistent, se accentueaz n stress emoional i oboseal - tremor intenional (n cazul lezrii nucleului lateral ventral) - ataxia membrelor inferioare (n funcie de tulburarea sensibilitii profunde) - tulburri simpatice (ptoz palpebral etc) - tulburri motorii (hemiparez) - uneori, tulburri de gust. O alt afeciune este afazia talamic . Aceasta include: - tulburri de dinamic a expresiei i fluenei verbale - voce slab - rspunsuri scurte - debit ncetinit i sacadat - incoerena discursului - afectare persistent, disociativ, a memoriei (n special a celei verbale), manifestat prin deficit al memoriei logice i a capacitii de a crea asociaii Afazia talamic are evoluie favorabil, cu excepia memoriei verbale. O alt afeciune este sindromul de neglijen talamic, cu dou manifestri principale: - neglijen motorie - neglijen spaial Neglijena motorie este un defect de utilizare a unei jumti de corp, cu toate c aceasta este perfect funcional. Prin incitare verbal acest defect poate s dispar parial.

Neglijena spaial este legat n special de analizatorul visual i const n devierea privirii spre dreapta i refuzul explorrii spaiului stng (aceast deficien este confirmat i de testele neuropsihologice). n afara acestor simptome mai pot aprea i altele: - tulburri de recunoatere a locurilor (familiare) - tulburri ale orientrii spaiale - apraxie constructiv - deficit de memorie anterograd pentru materialul vizuo-spaial - spontaneitate excesiv a limbajului - confabulaii extravagante Alte tulburri in de sfera emoional sunt evidente n manifestrile motorii sau expressive, pentru c talamusul intervine ca modulator al proceselor affective. De aceea, anumite intervenii chirurgicale sunt destinate reducerii tensiunilor emoionale, anxietii, agitaiei i agresivitii bolnavilor psihici. Lezarea nucleilor anteriori duce la modificarea strii de contien i se soldeaz cu scderea reactivitii emoionale. Stimularea nucleului postero-ventral duce la creterea nivelului de anxietate n micrile offensive i fenomene vegetative corespunztoare. Metatalamusul Este format din din corpii geniculai mediali i laterali. Corpii geniculai laterali - se leag de coliculii cvadrigemeni superiori - la acest nivel se termin fibrele optice - prelucrrile vizuale la acest nivel permit diferenieri ntre ntuneric i lumin i orientarea n spaiu n raport cu stimuli luminoi - sunt formai din dou pri: partea ventral (veche filogenetic) i partea dorsal stratificat (nou filogenetic); aceasta din urm expediaz semnale la scoara cerebral (scizura calcarin i ariile 18, 19) i are ase straturi (la om) Corpii geniculai mediali - sunt conectai cu coliculii cvadrigemeni inferiori

aici fac sinaps cile auditive i de aici ajung impulsuri la ariile auditive corticale (prima circumvoluie temporal)

Epitalamusul Se gsete n partea superioar a diencefalului i este compus din glanda epifiz (pineal) i din aparatul habenular. Glanda epifiz dup vrsta de 7 ani involueaz iar dup 14 ani se calcific este o gland endocrin cu rol important n dezvoltare exercit efect frenator asupra sferei sexuale exercit efect important n metabolismul protidic, glucidic i mineral hormonul principal este melatonina, derivate din serotonin melatonina este secretat maximal noaptea (serotonina ziua) iar secreia ei scade de la natere pn la btrnee nu s-a demonstrate la om i primate efectul antigonadotrop al melatoninei (ntrzierea declanrii pubertii, de ex.) rolurile melatoninei sunt: modularea excitabilitii cerebrale; influenarea fiziologiei somnului; un posibil rol inhibitor asupra creterii tumorilor neoplazice la om; reglarea activitii i a altor glande (hipofizei, pancresului endocrine, suprarenalelor, glandelor sexuale)

Aparatul habenular - conine numeroase fibre albe i substan cenuie (nuclei habenulari) - fibrele albe se conecteaz n general cu structuri subcorticale

Hipotalamusul

Reprezint mai puin de 1% din totalul volumului creierului uman. Este format dintr-o poriune supraoptic, una tuberal i una mamilar (vzute din fa n spate). Nucleii hipotalamusului se mpart n patru grupe principale: 1. grupul anterior format din nucleul paraventricular i cel supraoptic. Ei secret hormoni care sunt trimii la adenohipofiz. 2. grupul lateral nucleul tuberomamilar i nuclei tuberali laterali. 3. grupul mijlociu nuclei hipotalamici ventromedial i dorsomedial 4. grupul posterior nuclei tuberculilor mamilari Fiecare nucleu contribuie la realizarea unei anumite funcii. Conexiunile hipotalamusului Hipotalamusul posed o bogat reea de conexiuni, att interne ct i externe, care influeneaz att sistemul nervos central ct i pe cel vegetativ. Este, deasemenea, foarte important pentru sistemul endocrin, prin intermediul hipofizei Cile aferente fascicolul telencefalic leag scoara de hipotalamus, avnd efect excitator i inhibitor. Principalele informaii sunt legate de organele viscerale. Fascicolul talamo-hipotalamic leag talamusul de hipotalamus. Stria terminalis leag amigdala de hipotalamus Fibre directe spinotalamice vin dinspre thalamus.

Exist, deasemenea, legturi ale hipotalamusului cu aparatul vizual, prin fibre care leag chiasma optic de partea vizual a hipotalamusului. Aceste fibre provin din celulele vegetative ale retinei, trec prin nervii optici, chiasma optic i ajung la unii nuclei hipotalamici i n lobul posterior al hipofizei. Efectul principal este acela c semnalele luminoase pot influena sistemul vegetativ att direct ct i prin intermediul hipofizei. Cile eferente tractul hipotalamo-hipofizar (care are legturi cu hipofiza) tractul hipotalamo-habenular (care are legturi cu epifiza) tractul hipotalamo-talamic (realizeaz legtura ascendent cu scoara cerebral)

sistemul periventricular (leag hipotalamusul de aproape aproape toate formaiunile cenuii ale trunchiului cerebral) tractul tubero-hipofizar leag hipotalamusul de pituitara posterioar

Majoritatea fibrelor sunt bidirecionale (cu excepia tractului hipotalamohipofizar i a fibrelor care vin dinspre retin (cu rol n reglarea ritmului circadian lumin/ ntuneric) Funciile hipotalamusului Hipotalamusul organismului: are atribuii directe n reglarea mediului intern al

neuroendocrin autonom motivaional

Reglarea sistemului neuroendocrin Hipotalamusul, mpreun cu sistemul limbic, particip direct la reglarea mediului intern, n vederea meninerii constantelor acestuia. Controlul emoiilor i a comportamentelor emoionale se face indirect de ctre hipotalamus, n conjuncie cu formaiunile nalte ale sistemului limbic i ale neocerebelului. Datele anatomice indic faptul c hipotalamusul conine un mare numr de nuclei i reele neuronale care reglez funcii vitale ca: temperature, ritmul cardiac, tensiunea arterial, osmoza sangvin, ingestia de ap i alimente; n plus, organizeaz motor rspunsurile endocrine n comportamente emoionale adaptative. n primul rand, hipotalamusul controleaz activitatea glandei pituitare, care controleaz, la rndul ei, celelalte glande endocrine (tiroida, paratiroidele, suprarenalele, glandele sexuale etc). Aceste glande descarc hormoni care regleaz activitatea hipotalamusului i hipofizei. Hipotalamusul Feed-back Hipofiz gland hormon gland hormon gland hormon

Muli neuroni hipotalamici sunt specializai n secreia peptidelor. Acestea ajung fie n spaiul synaptic (ca neurotransmitori), fie n circulaia sangvin, de unde acioneaz ca hormone, controlnd excitabilitatea neuronal i eficacitatea sinaptic. Pot, deasemenea, controla eficacitatea sistemului endocrin, fie direct, fie indirect. Controlul direct se exercit prin descrcarea n circulaia sangvin a neurohipofizei a produilor neuroendocrini. Controlul indirect se face prin intermediul adenohipofizei. Neuronii peptidici sunt magnocelulari i parvocelulari. Neuronii magnocelulari Elibereaz oxitocina i vasopresina. Vasopresina - este secretat n hipotalamus i depozitat n hipofiz. a. produce vasoconstricie i reabsorbia apei de ctre rinichi (n absena ei volumul urinar ar putea ajunge la 15-20 litri n 24 h). b. intervine n mecanismul nvrii i memoriei (nu se cunosc exact mecanismele), probabil prin influenarea secreiei de ARN. Oxitocina este secretat n nucleul paraventricular din hipotalamus. Efectele sale sunt contracia uterin i secreia lactat. La brbai efectele sale sunt mai obscure. Alcoolul, stresul i serotonina inhib secreia de oxitocin, n vreme ce dopamina stimuleaz descrcarea de oxitocin. Sistemul neurosecretor parvocelular Secret hormoni inhibitori i de eliberare (releasing) substane care elibereaz sau inhib eliberarea hormonilor din glanda pituitar anterioar. Substanele de stimulare a eliberrii hormonilor sunt (de ex.): TRH (factorul de eliberare a tirotropinei), CRH (factorul de eliberare a corticotropinei), FSH (factorul de eliberare al hormonilor foliculari), LHRH (factorul de eliberare al hormonului luteinizant) etc. Factorii de eliberare a hormonilor pituitari determina descarcarea, de catre glanda, a hormonilor corespunzatori, care regleaza secretia glandelor din corp. De exemplu, GRH (factorul de eliberare a hormonului de crestere) determina descarcarea de GH (hormonul de crestere), care influenteaza cresterea scheletului si a sistemului muscular. Afectarea secretiei de GH, in sens pozitiv, duce la gigantism, iar in sens negative (scadarea secretiei), la nanism hipofizar.

Secretia de hormone este pulsatila, ea fiind descarcata in sange in valuri pe parcursul unei zile. Neuronii magnocelulari si parvocelulari contin peptide de diferite tipuri, raspandite in tot sistemul nervos. Neuronii hipotalamici participa la patru mari clase de reflexe: 1. reflexe conventionale (input si output neural) 2. reflexe cu input neural si output umoral 3. reflexe cu input humoral si output neural 4. reflexe cu input si output umoral Exemple: Expulzia fetala din timpul nasterii are calea aferenta neurala si calea eferenta umorala Fluxul urinar are atat inputul cat si outputul umorale (existenta unei lipse de apa in corp duce la eliberarea rapida de vasopresina; readucerea apei in organism, in acest mod, determina descarcarea mai lenta de vasopresina in sange). Lactatia, nasterea si deshidratarea produc modificari dramatice a neuronilor magnocelulari, precum si a terminatiilor neuronale din hipofiza posterioara, pentru ca organismul sa faca fata solicitarilor maxime) Functia de reproducere Zona tuberala a hipotalamusului este esentiala in mentinerea nivelului bazal de hormone gonadotropic, in vreme ce aria preoptica este necesara pentru eliberarea ciclica a gonadotropinei (inainte de ovulatie). Disfunctiile hipotalamusului Tumorile si alte procese patologice influenteaza dezvoltarea sexuala se pot solda cu pubertate precoce sau, opus, hipogonadism (subdezvoltarea caracteristicilor sexuale secundare, associate cu somnolenta, obezitate si diabet insipid). Distrugerea doar a unei jumatati a hipotalamusului poate produce o tulburare usoara si tranzitorie a functionarii acestuia. Distrugerea bilaterala (nu si simetrica) a hipolalamusului duce la aparitia simptomelor specifice. Varsta joaca un rol important - la nou-nascuti functiile hipotalamusului nu sunt stabilizate (necesita reglare din exterior)

la varstnici apar tulburari de somn, activitate motorize scazuta, preferinta pentru anumite mancaruri, sensibilitate fata de schimbarea temperaturii, ceea ce echivaleaza cu o reducere a mecanismelor homeostatice hipotalamice efecte constatate si experimental, la animale cu leziuni ventromediale ale hipotalamusului)

Reglarea sistemului nervos autonom si a functiilor vegetative Functionarea autonoma nu este difuza, asa cum s-a crezut multa vreme, ci este inalt specializata la nivelul hipotalamusului, pentru stimularea unor fibre produce raspuns la un organ periferic specific Hipotalamusul are ca atributie principala coordonarea functiilor autonome (vegetative) intre ele, precum si a acestora cu activitatile intregului organism. Hipotalamusul este cel mai important centru subcortical de reglare a activitatii simpatice si parasimpatice; rolul este acela de mentinere a unei stari interne de supravietuire a organismului in conditii optime de activitate. Controlul parasimpatic tine de hipotalamusul anterior (si produce bradicardie, vasodilatatie periferica, cresterea aciditatii sucului gastric, cresterea tonusului tractului digestive si scaderea tensiunii arteriale). Controlul simpatic tine de functionarea hipotalamusului lateral si posterior (intensificarea activitatii somatice si metabolice in stres emotional, atac si fuga, evidentiate prin dilatatia pupilelor, tahicardie, cresterea tensiunii arteriale, inhibitia peristaltismului, tonusului vezicii si a intestinelor). Afectarea hipotalamusului posterior duce la letargie emotionala, somn anormal si scaderea temperaturii ca urmare a diminuarii generale a activitatii somatice si viscerale). Leziunile hipotalamice induse experimental conduc la tulburari ale mucoasei esofagului, stomacului si duodenului, ulcere acute ale stomacului si perforarea mucoasei gastrice plus hemoragii si ulcere gastrointestinale). Excitarea hipotalamusului anterior se soldeaza cu hipermotilitate a tractului gastrointestinal, plus evacuare (defecatie) si mictiune frecventa. Stimularea hipotalamusului hipertensiunii arteriale. lateral are ca efect producerea

10

Tulburarile cardiovasculare insotesc afectarile trunchiului cerebral si hipotalamusului si se reflecta in hipertensiune, aritmii cardiace si modificari ale EKG-ului (simularea unui infarct miocardic acut la bolnavi fara antecedente cardiace) Tulburarile respiratorii sunt frecvente in structura sindroamelor hipotalamice. Experimental, lezarea hipotalamusului la animale duce la edem pulmonar si hemoragii pulmonare). Tulburarile gastrointestinale sunt omniprezente. Pot merge pana la hemoragii si ulceratii (dupa interventii chirurgicale pe creier, cu afectari hipotalamice consecutive). Epilepsia diencefalica poate sa apara atunci cand este lezata o parte din structura hipotalamusului sau a struturilor adiacente acestora. Se pune acest diagnostic atunci cand criza epileptica se asociaza cu alte disfunctii hipotalamice prcis identificate (criza epileptica apare pe fond de cefalee puternica, la care se asociaza ameteala, tendinta de a cadea, inrosire a fetei si a bratelor, puls slab, ochi exoftalmici). Hipotalamusul si motivatia Starile motivationale activeaza comportamente complexe cu effect asupra reglarii temperaturii, satisfacerii foamei, setei, si a cerintelor sexuale. Starile motivationale sunt mai putin correlate cu stimularile din exterior, ci mai curand cu oscilatiile homeostaziei interne. O posibila exceptie este reglarea temperaturii, care se face prin echilibrarea dintre stimuli interni si externi. Stimulii interni pentru foame, sete si comportament sexual sunt mai dificil de identificat si manipulat. Controlul fiziologic de reglare a homeostaziei functioneaza prin mentinerea unei variabile la un nivel dat (nivel masurat cu ajutorul detectorilor externi, care o compara cu o valoare fixata). Cand valoarea acesteia nu se suprapune exact pe valoarea fixate, atunci detectorii de erori genereaza semnale de eroare, iar sistemul de control aduce variabila respective la nivelul correct. In cazul foamei, stimulul intern este hipoglicemia iar stimulul extern vederea sau mirosul hranei.

11