Curs nr 2 PERETELE CELULAR Peretele celular (membrana scheletic, membrana pectocelulozic) este prezent la toate celulele cu excepia gimnoplastelor

(celulele animale, plasmodiul mixomicetelor, gameii, zoosporii criptogamelor). Este un produs al citoplasmei care delimiteaz coninutul viu i neviu al celulei vegetale. Peretele celular asigur: - individualitatea i separarea fiecrei celule; - rezistena la aciunea factorilor fizici, chimici i biologici i deci rezistena mecanic (rigiditatea) ntregului organism vegetal; - permeabilitatea celulei; pereii poroi (de la unele celule parenchimatice, vase conductoare liberiene) au punctuaiuni ce permit trecerea soluiilor coloidale micro- i macromoleculare; pereii semipermeabili pot fi treversai de solvent dar nu i de moleculele dizolvate; pereii permeabili permit trecerea soluiilor micromoleculare (unele celule meristematice i parenchimatice); - depozitarea substanelor de rezerv (hemiceluloze) la endospermul unor liliacee sau cotiledoanele unor fabacee; - circulaia apei; apa de constituie se depoziteaz n lungul catenelor de celuloz; apa absorbit se gsete la suprafaa peretelui; apa de condensare se depoziteaz n apaiile intermicrofibrilare i circul n lungul pereilor. Dup Wardrop (1963) substanele care intr n constituia peretelui celular aparin la trei grupe: - substane care formeaz scheletul peretelui, n care celuloza ocup primul loc la majoritatea celulelor vegetale; - substane care alctuiesc matricea peretelui de tipul pectinei i hemicelulozei; - substane ncrustante, produse secundare ale metabolismului, cum sunt: lignina, cutina, ceara, suberina, carbonaii, SiO2 etc. n mod obinuit, componentul principal al peretelui celular este celuloza, care se gsete asociat cu hemiceluloza, iar n fibrele lemnoase i cu lignina. n dezvoltarea ontogenetic a plantelor i n procesul de difereniere celular, peretele celular, la unele specii, trece prin dou etape diferite de complexitate cunoscute sub numele de perete primar i perete secundar (M.Andrei, 1978).
MODIFICARI SECUNDARE CHIMICE ALE PERETELUI CELULAR

Specializarea celulelor vegetale implic modificri ale compoziiei chimice care se constituie n modificri secundare ale peretelui celular. ncrustarea cu polifenoli - lignificarea; apoziii lipidice - cutinizarea, cerificarea, suberificarea; ncrustarea cu sruri minerale - mineralizarea (calcificarea i silicifierea), gelificarea, lichefierea. Lignificarea Pereii lignificai prezint rezisten i duritate crescute i o flexibilitate sczut. Impregnarea pereilor cu lignin este proprie cormofitelor, ndeosebi vaselor de lemn i elementelor de sclerenchim, mai rar celulelor epidermice (ca la poacee i unele pinofite). Lignificarea poate fi total (n sclerenchimul trziu) i parial, local, progresiv (n xilemul timpuriu). Acest proces este reversibil dar se cunosc puine cazuri de delignificare, cum ar fi pierderea ligninei de ctre fructele coapte ale gutuiului. Lignificarea celulele epidermice reprezint o adaptare a unor specii la condiii de secet. Astfel este reinut apa de imbibiie, mpiedicndu-se evaporarea apei din esuturile respective. Puternic lignificate sunt elementele xilemului. Vasele lemnoase au pereii puternic impregnai cu lignin, n special pereii celulelor lemnului de toamn, ocupnd circa un sfert din greutatea lemnului uscat. La plantele lemnoase lignificarea particip la consolidarea sistemelor de susinere i de conducere, jucnd un rol fiziologic important, conferindu-le prin ncrustare rezistena mecanic cunoscut. Capacitatea de a elabora perei lignificai a aprut n cursul erei primare, acum 400-500 milioane de ani i caracterizeaz plantele vasculare (traheofitele). Contribuind la formarea unui fel de schelet celular solid, lignificarea a fost determinant pentru dobndirea portului erect i pentru cucerirea mediului terestru. Ca urmare a unor cauze particulare (rniri, atacuri parazitare, stres hidric, tratament cu erbicide etc.), procesul de lignificare poate apare n zone neobinuite. Lignificarea permite o clasificare simpl i dicotomic a sistemelor de susinere i de conducere: esuturi de susinere - colenchim - perei predominant glucidici, hidrofili i plastici - sclerenchim - perei lignificai, inextensibili esuturi conductoare - floem - perei glucidici, transportul sevei elaborate; - xilem - perei lignificai, transportul sevei brute.
1

Cutinizarea i cerificarea Ceara i cutina formeaz complexul cuticular. Cuticula este stratul continuu (se ntrerupe doar n dreptul stomatelor) de cutin care se ntrete n contact cu aerul, conferind pereilor epidermici o permeabilitate redus pentru gaze i lichide. Grosimea sa este variabil: relativ mic (0.5-1m) la organele tinere; crete treptat la cele mature (peste 10 - 20 m la frunzele de mslin, laur, clivie, afin etc.). La plantele superioare ntregul embrion este acoperit cu un strat subire de cutin, exceptnd bromeliaceele i unele specii de Iris i Asparagus. Cuticula este groas la xerofite suculente, plante alpine,orhidee epifite, i subire (sau chiar absent) la hidrofite. Frunzele expuse la soare au cuticula mai dezvoltat dect cele de la umbr. Dac cuticula este groas poate prezenta o stratificare fin (Cycas revoluta, Clivia miniata, Ilex aquifolium). Cuticula asigur: reglarea umiditii de la suprafaa organelor; intervine n echilibrul hidric, reducnd evaporarea apei n atmosfer; eliminarea secreiilor volatile; limitarea splrii de ctre apa de ploaie; aprarea mpotriva unor factori de mediu (aciunea vntului, poluanilor, paraziilor etc.); diminuarea puterii de ptrundere a erbicidelor n plante; rezistena agresiunea agenilor patogeni etc. Cerurile sunt constituite din molecule aglomerate i se afl: n ochiurile polimerului de cutin sub form de platouri de molecule perpendiculare pe suprafaa peretelui (ceruri intracuticulare); sub form de proiecii superficiale (ceruri epicuticulare) reprezentnd 90% din ceara total; au forme variate (plci, tubuli, bastonae, panglici) i sunt mai mult sau mai puin dispersate dup vrst, specie, condiii de cultur. Formarea cerurilor este fotostimulat. Cerurile epicuticulare sunt responsabile de refleciile albstrui sau glauce ale epidermei i constituie pruina fructelor. La trestia de zahr (Saccharum officinarum) i la unii palmieri de cear (Copernicia cerifera, Klopstockia cerifera), ceara formeaz o plac groas ntrerupt sub forma unor canalicule prin care se realizeaz schimbul de gaze; la Geroxylon anndicola pelicula de cear atinge 5 mm grosime i poate fi colectat i valorificat. Suberificarea Procesul de suberificare are loc n organe relativ vrstnice, adesea cu structur secundar. Rareori suberificarea are loc i ca rspuns la unele rniri. Se formeaz un suber de cicatrizare ntre marginile regiunii lezate. n celulele de suber, adcrustarea de lipide se face spre interior (centripetal) i pe toi pereii lor. Se formeaz straturi concentrice hidrofobe. Nucleul i citoplasma, cu toate organitele din ea, degenereaz, persistnd doar pereii suberificai, elastici. Suberina mrete coeziunea intercelular i face pereii local impermeabili la schimburile metabolice: acestea sunt bariere apoplastice. Suberificarea afecteaz: pereii celulelor periferice ale scufiei; pereii celulelor exodermei radiculare; pereii celulelor ce alctuiesc suberul de origine secundar (produs de activitatea felogenului); tecile parenchimatice care nconjoar fasciculele din frunza poaceelor (ceea ce este foarte important pentru plantele cu fotosintez de tip C4); endoderma situat la periferia cilindrului central al rdcinilor. Sporopolenina care protejeaz sporii i granulele de polen, este tot un polimer derivat din lipide. Este o substan dur i rezistent la atacurile chimice i microbiene. Persist n sedimente i permite, datorit ornamentaiei sale specifice, reconstituirea paleoflorelor. n stamine, sporopolenina rezult din mecanisme secretoare complexe, la care particip n acelai timp granulele (haploide) i celulele nconjurtoare (diploide). n timpul maturrii sale exina se ncarc cu proteine i glicoproteine care servesc drept semnale de recunoatere dup polenizare. Mineralizarea Calcificarea La alge, ea poate conduce la formarea unui fel de carapace protectoare foarte dur, care d organismului viu aspectul unei pietre. Este cazul algelor roii din genul Coralia (pereii conin numeroase microcristale de calcit, orientate radiar n trama polizaharidic) i al algelor unicelulare flagelate (pereii sunt formai din solzi glucidici calcificai, numii cocolite, care iau natere n dictiozomi); depuse pe fundul mrilor, ele au contribuit n cursul timpurilor geologice la formarea sedimentelor de cret. La plantele superioare, calcificarea pereilor este localizat i se face n mai multe moduri:
2

cristale de calcit sau de oxalat se gsesc n pereii lignificai ai celulelor cristalice din lemnul trziu de salcm sau de frasin; cel mai adesea ns, oxalatul de calciu se afl n vacuole; n celulele frunzelor de ciuma apelor se formeaz aragonit, o form cristalin nestabil a carbonatului de calciu; acumulri parietale specifice sunt concreiunile amorfe ce ntresc peretele de la numeroi peri protectori epidermici (cnep, hamei, mierea ursului); cistoliii sunt structuri n care un repliu intern din perete funcioneaz ca loc de acumulare calcaroas, pe un schelet celulozic (de ex. n frunza de Ficus); cistolitul se leag de perete printr-un peduncul pectocelulozic impregnat cu siliciu. . Silicificarea Diatomeele reprezint un caz de silicificare parietal masiv. Peretele acestor alge unicelulare este constituit din dou valve silicificate, inextensibile, foarte fin ornamentate. Dup moartea celulelor, datorit impregnrii cu siliciu, se depun pe fundul mrilor i formeaz rocile cunoscute sub numele de roci de Tripoli sau Kieselgur. La plantele superioare, silicificarea caracterizeaz genuri i familii ntregi, cum ar fi ecvisetaceele, ciperaceele, gramineele, unde ea ntrete peretele epidermic i face marginile frunzelor tioase. Impregnarea cu siliciu depinde de compoziia solului i se realizeaz n toat perioada de vegetaie, n special la maturitatea plantelor. La perii de Urtica dioica, cea mai mare parte a peretelui este calcificat; doar vrful este silicificat, ceea ce-i permite s funcioneze ca o minuscul sering intradermic (vrful, gunos i rigid, se adncete i se rupe n piele, lsnd s difuzeze coninutul celular urticant). Gelificarea i lichefierea Gelificarea este procesul prin care compuii pectici se mbib cu ap, hidrolizeaz, transformndu-se ntr-o mas gelatinoas (mucilagiu). Uneori hipersecreia produilor pectici conduce la formarea unor gume prin distrugerea celulelor nvecinate. Lichefierea poate urma gelificrii i const n dizolvarea i dispariia total a peretelui celular. Ambele sunt procese de degradare controlat a peretelui celular (autoliz), frecvent ntlnite la celulele esuturilor definitive. Prin liza pereilor comuni dintre articulaiile vaselor de lemn se formeaz traheile angiospermelor i fuziunea de celule secretoare care alctuiesc vasele laticifere. n acelai mod se formeaz i spaiile intercelulare. La maturarea oosferei are loc lichefierea celulelor guturale ale gtului sacului embrionar, nlesnind naintarea spermatiilor la oosfer. n acest proces pot participa i enzime celulozolitice. Cderea frunzelor, petalelor, fructelor nu se datorete, cum s-ar putea crede, unei simple rupturi a esuturilor senescente sub aciunea factorilor externi, vntului n mod deosebit. Abscizia este indus de o modificare a balanei hormonale i este rezultatul unui ansamblu de modificri biochimice structurale care afecteaz celulele situate la baza organului i care constituie zona de separaie. Aceast activitate celular conduce la dizolvarea lamelei mediane. n acelai timp, spre tulpin, alte celule i suberific pereii i formeaz o zon de cicatrizare.

CAPITOLUL 2 HISTOLOGIA PLANTELOR Histologia vegetal este ramura anatomiei plantelor ce se ocup cu studiul esuturilor. esutul e o grupare permanent de celule de aceeai form i origine sau de form i origine diferite interdependente care ndeplinesc de obicei aceeai funcie. Celulele ce alctuiesc un esut sunt unite ntre ele prin lamela mijlocie sau prin intermediul plasmodesmelor alctuind o unitate anatomic permanent cu nivel de organizare i eficien superioare celulei. Tesuturile adevrate sunt specifice cormofitelor, plantelor superioare dar se ntlnesc ntr-o form mai primitiv i la alge. Zimmermann (1930) evidenia faptul c n evolutie numrul de esuturi sporete o dat cu evoluia plantelor. Astfel, el aprecia c la talofitele inferioare se ntlnesc doar 3 tipuri de celule difereniate, la talofitele superioare ntre 6 i 10 tipuri, la Bryophyta 20 de tipuri, la Pteridophyta 27 de tipuri, la Pinophyta 52 de tipuri, iar la Magnoliophyta ntre 76 i 80 de tipuri. TOTIPOTENTA, DIFERENTIEREA SI DEDIFERENTIEREA CELULARA Citodiferenierea este un proces complex care se desfoar n ontogenia unei plante pornind de la celula ou pn la formarea esuturilor definitive specializate n ndeplinirea unei anumite funcii. Din cercetrile bazate pe culturi de esuturi in vitro, pe transplante de organe sau organite celulare, reiese c citodiferenierea e determinat de aciunile a dou categorii de factori: interni i externi. Dintre factorii interni menionm: nucleul, interaciunea nucleu-citoplasm, ribonucleii, proteinele cu sulf, fitohormonii (auxine i gibereline), polaritatea, simetria, poliploidia etc. Numeroasele date experimentale arat c nucleii tuturor celulelor difereniate poart toat informaia prezent n nucleul zigotic, fapt demonstrat de exprimarea totipotenei celulei vegetale n numeroase sisteme de culturi in vitro. Earley-Toarsy nc din 1963 au obinut printr-o cultur in vitro o plant ntreag din genul Convolvulus (volbur) pornind de la o singur celul izolat din rdcin. In 1971, Jullien obinea de asemenea prin tehnica in vitro o plant ntreag dintro singur celul izolat din frunza de tutun. Cercetrile recente arat ca nucleul celulei difereniate i pstreaz totipotena o anumit perioad de timp pn la un anumit stadiu de dezvoltare, aceast perioada fiind determinat de specie i de mediul de via. Se poate ajunge la fenomenul cunoscut de dedifereniere celular adic revenirea la stadiul meristematic al unei celule ce a fost deja difereniat, spre exemplu transformarea unor celule specializate din epiderm, scor sau cilindru central n meristeme secundare cambiu i felogenul. CLASIFICAREA ESUTURILOR esuturile ce alctuiesc organele cormofitelor pot fi clasificate dup mai multe criteria. Nu exist pn n prezent un sistem unitar de clasificare a esuturilor. O clasificare tiinific a esuturilor vegetale care s in seama de toate caracteristicile lor nu a fost nc elaborat. Dup forma celulelor, independent de structur, origine i funcii, esuturile pot fi parenchimatice i prozenchimatice. esuturile parenchimatice sunt constituite din celule din celule mai mult sau mai puin izodiametrice, cu pereii subiri sau ngroai, celulozici sau modificai n mod secundar ; asemenea celule caracterizeaz esuturile de aprare, asimilatoare, aerifere sau acifere, absorbante i de depozitare, senzitive etc. Mai tipice sunt celulele din parenchimul cortical i parenchimul medular. esuturile prozenchimatice sunt constituite din celule lungi, de regul nguste i cu pereii ngroai ; asemenea celule caracterizeaz ndeosebi esuturile conductore i mecanice. Dup gradul de difereniere a celulelor n timpul dezvoltrii ontogenetice se deosebesc: esuturile meristematice au celule nedifereniate, fr spaii celulare i cu mare capacitate de diviziune. esuturile definitive provin din precedentele, prin diferenierea celulelor lor, ca urmare a adaptrii la ndeplinirea anumitor funcii; n general aceste celule i pierd capacitatea de a se divide. Nu ntotdeauna esuturile definitive sunt omogene; este cazul esuturilor conductoare, n alctuirea crora, pe lng vase, intr i celule de parenchim (liberian i lemnos) i fibre mecanice (liberiene i lemnoase). Dup origine se deosebesc esuturi primare i secundare. esuturile definitive ale organelor cu structur primar provin din activitatea meristemelor primare.esuturile definitive ale organelor cu structur secundar au dubl origine: unele provin din activitatea meristemelor primare, altele din activitatea meristemelor secundare. Dup prezena sau absena coninutului viu din celule se deosebesc esuturi vii sau moarte (celulele mature ale suberului, vasele de lemn, elementele de sclerenchim, etc). Haberlandt n 1884 a mpit esuturile vegetale n 12 categorii, dintre care pe unele le consider esuturi, pe altele sisteme i pe altele organe. Marin Andrei a propus gruparea esuturilor n cinci mari sisteme: sistemul generator (meristemic), sistemul aprtor (protector), sistemul conductor, sistemul fundamental, sistemul esuturilor speciale. n cele ce urmeaz vom prezenta sistemul de clasificare propus de C.Toma i Gabriela erbnescu-Jitariu
4

I. TESUTURI MERISTEMATICE, EMBRIONARE, FORMATOARE SAU DE ORIGINE - fr celule iniiale a). primordiale - cu o celul iniial - cu mai multe celule iniiale dermatogen protoderm periblem meristem fundamental plerom procambiu (desmogen) caliptrogen

- apicale

b). primare

- intercalare (restante sau reziduale) - cambiul intrafascicular - pericambiul

- laterale - cambiu c). secundare - felogen d). Meristemoide

a). esuturi trofice

II. ESUTURI DEFINITIVE - asimilatoare (clorenchimuri) - pentru substane organice - de depozitare - pentru ap (acvifere) - pentru aer (aerifere) - de absorbie

- esuturi i formaiuni epidermice (epiderma, rizoderma,

- primare b). esuturi aprtoare - secundare - colenchim c). esuturi mecanice sclereide (sclerenchim scleros) - fibre sclerenchimatice (sclerenchim fibros) - esut lemnos (vase lemnoase, parenchim, fibre) - sclerenchim d). esuturi conductoare - esut liberian (vase liberiene, celule anexe, parenchim, fibre) esut caliptral, aparate stomatice, peri tectori,emergene etc) - exoderm - esuturi suberoase - endoderm - suber - ritidom

e). esuturi de transfuzie f). esuturi excretoare (n sens larg) celule cu mucus (mucilaginoase) celule cu uleiuri eterice (oleifere) celule cu tanin (taninifere) celule cu oxalat de calciu (oxalifere) celule cu rini (rezinifere) celule cu alcaloizi celule cu carbonat de calciu (litociste) neramificate ramificate neanastomozate anastomozate

- celule secretoare izolate g). esuturi secretoare

- celule fuzionate

- laticifere nearticulate - laticifere articulate

- peri glandulari - papile glandulare - hidatode - externe - glande digestive - osmofore h) esuturi glandulare - glande nectarigene florale extraflorale

- buzunare glandulare - interne - canale glandulare -

schizogene schizolisigene lisigene

- senzitive i). esuturi speciale - de separaie

aparatul statolitic organe senzoriale formaiuni ,,optice,,

Vorbim de esuturi adevrate atunci cnd gruparea respectiv nu se abate de la nici una din urmtoarele 3 particulariti: Celulele componente ale gruprii sunt legate ntre ele prin lamela mijlocie i plasmodesme alctuind o unitate anatomic permanent. Celulele sunt specializate n ndeplinirea unei anumite funcii constituind o unitate fiziologic. Celulele unui esut adevrat sunt interdependente, ele fiind subordonate organului, respectiv organismului din care fac parte. 3. ESUTURI MERISTEMATICE (DE ORIGINE, FORMATIVE, EMBRIONARE) esuturile meristematice (gr.meristos = divizibil) sunt cele mai tinere din corpul plantei. Au celule care se divid mereu dnd natere la alte celule din care se formeaz esuturile definitive (mature, adulte, permanente) ale plantei. Embrionul seminei este format numai de esuturi meristematice. Odat cu creterea i dezvoltarea embrionului, diviziunea se restrnge n anumite pri ale acestuia prin fragmentarea i distanarea esuturilor meristematice. Planta adult este format predominant din esuturi definitive, dar orict de btrn ar fi, posed meristeme localizate n apexurile supra- i subterane. De aceea, n opoziie cu animalele care ajunse la maturitate nu mai cresc, plantele cresc toat viaa. De aceea ele se mai numesc fiine deschise. Clasificarea meristemelor se face dup mai multe criterii. Dup topografie: o meristemele apicale se gsesc n vrful organelor (tulpin, rdcin, radicele) i sunt cele mai rspndite, asigurnd creterea n lungime a organelor; o meristemele laterale sunt aezate lateral fa de axul organelor, gsindu-se mai ales la plantele capabile s creasc n grosime; o meristemele intercalare sunt cele mai rare i au o activitate limitat, gsindu-se la plantele a cror tulpin are noduri i ntrenoduri evideniate. Dup tipurile de esuturi pe care le genereaz: primordial (promeristeme, eumeristeme); primare; secundare (laterale); meristemoide. Dup particularitile de cretere: masiv; n fom de plac; axial (n iruri longitudinale). Meristemele primordiale (eumeristeme, promeristeme) Meristemele primordiale rezult direct din diviziunea zigotului, alctuind la nceput embrionul nedifereniat i reprezentnd punctul de plecare al formrii organelor plantelor. Meristemele primordiale din embrion formate din celule totipotente vor reprezenta sursa de meristeme ale plantulei i plantei adulte unde ele sunt aezate n vrfurile de cretere ale axelor subterane i supraterane. Dup forma acestora, meristemele primordiale se clasific n: Promeristeme fr celule iniiale se ntlnesc n corpul talofitelor pluricelulare. Promeristeme cu o singur celul iniial se ntlnesc la unele alge, la briofite i la majoritatea pteridofitelor. Forma celulelor iniiale poate fi diferit: lenticular, bifacial, trifacial, tetrafacial, pentafacial.
6

Promeristeme cu mai multe celule iniiale se ntlnesc la magnoliofite i pinofite. n vrfurile vegetative se gsesc mai multe celule iniiale ce pot fi dispuse alturat, suprapus, alturat i suprapus.

Meristemele primare (semimeristeme) Aceste esuturi sunt caracteristice embrionului mai difereniat i iau natere din promeristeme. Ele sunt formate din celule ceva mai mari dect la precedentele, sunt slab vacuolizate i au o mare capacitate de diviziune. Au deja un nceput de difereniere: vacuolizare mai clar i schimbarea evident a formei. Dup poziia lor n corpul plantei se clasific n: apicale, laterale i intercalare. Meristemele primare apicale In vrful organelor aflate n cretere celulele meristematice primordiale ramn nedifereniate i se aranjeaz n straturi de celule care nc se mai divid. Dup teoria lui Hanstein elaborat n 1868 numit i teoria foielor histogene la rdcin se formeaz 3 foie histogene: - dermatogenul care va forma rizoderma; - periblemul va genera scoara; - pleromul va da natere cilindrului central. La unele plante, n cazul rdcinii se poate diferenia i a patra foi numit caliptrogen. Teoria histogenelor poate fi verificat la rdcini i foarte rar la tulpini. Ipoteza lui Haberlandt din 1880 considera c foiele histogene nu ar fi meristeme primare apicale, el admind c meristemele primordiale formeaz foie histogene i numai din acestea s-ar forma meristeme primare care vor forma esuturi definitive. El considera c meristemele primare sunt: protoderma, meristemul fundamental i procambiul. Protoderma este stratul superficial de celule care se divid de obicei prin perei anticlinali formnd epiderma la tulpina i rizoderma la rdcina, pe lng acestea, formndu-se uneori, esuturi mecanice respectiv asimilatoare. Uneori ele se divid i prin pereti periclinali formnd epiderma multistratificat. Noiunea de protoderm e mult mai larg dect cea de dermatogen. Este echivalent cu aceasta numai atunci cnd dintr-o celul iniial sau un grup de celule iniiale se formeaz o ptur meristematic uniserial autonom. Meristemul fundamental este alcatuit din celule izodiametrice care se divid n toate direciile dnd natere prin difereniere la esuturi fundamentale sau trofice reprezentate prin esuturile parenchimatice din scoar i din mduv cu spaii intercelulare evidente. Procambiul (desmogen=legtur) este alctuit din celule alungite n plan longitudinal din care se vor forma celule prozenchimatice caracteristice esuturilor conductoare i mecanice. Procambiul are cea mai lung via meristematic. In 1924 apare o alt teorie emis de Schmidth numit teoria tunicii i corpusului. Ea e verificabil mai ales la tulpini unde se poate distinge n apexul tulpinei aa-numita tunic format de la 1 la 9 straturi celulare externe care se divid mai ales prin perei anticlinali, asigurnd creterea n suprafa. A doua zon numit corpus are celule ce se divid n toate direciile formnd la interior masa celular intern. Teoria inelului initial (Plantefol) susine c n apexul tulpinii se pot distinge 3 zone: zona apical central (meristeme n ateptare), zona inelului iniial (zona periferic) i meristemul medular. Meristeme primare intercalare Aceste meristeme sunt esuturi primare cu creterea activ situat la o anumit distan de vrf. Termenul de intercalare arat c ele sunt cuprinse ntre dou zone de esuturi diferite. Se consider c ele ar face parte din meristemul apical de care s-au separat odat cu creterea n lungime a plantei, rmnnd astfel ncadrate n esuturi definitive. Se ntlnesc la multe liliate i sunt localizate ntre noduri. La nceput ntregul internod este meristematic dar pe msura alungirii tulpinii de jos n sus, activitatea meristematic se localizeaz ntr-o zon mai mult sau mai puin limitat situat la baza internodului. Prin activitatea lor aceste meristeme asigur creterea independent a fiecrui ntrenod. In cele din urm ele sufer o difereniere complet i dispar. Pe timpul ct exist, ele nu mpiedic circulaia n ambele sensuri deoarece sunt strbtute de fascicule conductoare semidifereniate formate din protoxilem i protofloem. Meristeme primare laterale Acestea se prezint sub form de cordoane la plantele ce vor avea o cretere n grosime a tulpinii i rdcinii (plante lemnoase i plante ierboase). Cambiul intrafascicular ce provine din procambiu este prezent ntre liberul i lemnul fasciculelor conductoare libero-lemnoase formate n structura primar a tulpinii. El constituie baza de plecare pentru creterea secundar a tulpinilor. La rdcin ntlnim pericambiul care e aezat la nivelul periciclului i servete n mod similar ca baz de plecare pentru formarea rdcinii secundare. Meristeme secundare Aceste meristeme sunt tot laterale ca topografie dar iau natere din esuturile parenchimatice definitive sau adulte care-i redobndesc proprietatea de a se divide (dedifereniere) redevenind tinere, adic meristeme. Ele nu se gsesc niciodat
7

n vrfuri vegetative. Celulele au form alungit sau parenchimatic. Apar doar la plantele capabile de ngrori secundare. Sunt reprezentate de cambiu i felogen. Cambiul este prezent la toate pinofitele, la majoritatea magnoliatelor i rar la liliate. In tulpin are origine dubl, formndu-se pe seama cambiului intrafascicular din structura primar, respectiv se poate forma n mod secundar pe seama dediferenierii celulelor vii parenchimatice din razele medulare primare. In cazul cambiului intrafascicular de la pinofite, partea din procambiu ce nu genereaz liber i lemn rmne cu caracter meristematic chiar dup ncheierea creterii primare. El este format din cteva straturi de celule i este caracteristic pentru fasciculele colateral deschise. Odat cu apariia cambiului interfascicular, cambiul intrafascicular devine cambiu secundar. In final, cambiul interfascicular se racordeaz cu celulele intrafasciculare i formeaz un inel cambial unitar. La magnoliofitele cu fascicule colateral cambiul se formeaz doar prin dediferenierea esuturilor definitive prin diviziuni tangeniale. In acest caz cambiul interfascicular este un meristem unitar. Indiferent cum se formeaz, cambiul vascular genereaz: centripetal xilem secundar i centrifugal liber secundar. Proporia dintre lemnul secundar i liberul secundar care se formeaz la pinofite este de 3:1, iar la magnoliofite de 10:1. Felogenul (zona generatoare suberofelodermic) se formeaz la periferia tulpinilor i rdcinilor, din esuturile primare definitive, care-i redobndesc proprietatea de a se divide. Din activitatea sa rezult spre exterior suber i spre interior feloderm, n cantiti mai mici. Odat cu apariia sa, epiderma devine un esut tranzitoriu i e nlocuit de un ansamblu de esuturi numit periderm, format din felogen, suber i feloderm, o importan mai mare avnd suberul. Diferenierea celulelor felogenului are loc n zone periferice diferite cum ar fi: epiderma, scoara primar sau cilindrul central (periciclu, liber primar). De asemenea, felogenul se mai poate forma n zone de separare la nivelul frunzelor sau fructelor (felogenul de cicatrizare). Celulele felogenului -care de obicei este unistratificat- au n seciune transversal aspect dreptunghiular. Sunt bogate n plasm i vacuole iar pereii sunt subiri, celulozici. Celulele respective se divid periclinal producnd alternativ, ca i n cazul cambiului, esuturi definitive secundare. esuturile meristemoide Denumirea de meristemoid este dat unor grupe de celule sau unor centre meristemoide din esuturile definitive primare, care se pot divide, formnd diferite formaiuni. Aceste celule se aseamn din punct de vedere funcional cu meristemul. Ele ns au o activitate local i intermitent, n sensul c alterneaz faze de diviziune celular activ cu faze de repaus. Ele sunt localizate la nivelul esutului de protecie. Amintim ca exemplu formarea la nivelul epidermei a stomatelor, apoi formarea perilor, hidatodelor, periorilor absorbani, radicelelor, rdcinilor adventive, etc. Aceste structuri se formeaz la distan unele de altele, deoarece meristemoidele formeaz n jurul lor zone de blocaj sau cmpuri de inhibare, care opresc diferenierea altor stomate sau a altor peri n imediata apropiere. In cazul organelor foliare, anumite centre meristemoide provoac la nivelul mugurelui foliar formarea epidermei superioare, alte meristemoide epiderma inferioar, altele nervurile, etc.