Competiia plante-plante n sol n ecosistemele forestiere

Exist numeroase studii referitoare la interaciunile interspecifice plante-plante, n diverse tipuri de ecosisteme (forestiere, de pajite). Interesul acordat acestui subiect se datoreaz rolului deosebit de important pe care aceste interaciuni l joac n derularea succesiunilor ecologice i n evoluia ntregului ecosistem din care face parte comunitatea respectiv de plante. n cele ce urmeaz, am tratat problema interaciunilor plante-plante n ecosistemele de pdure, i n mod special problema interaciunilor care au loc n sol, ntre speciile arboricole, deoarece unii autori (Weber i Bardgett, 2011) consider c interaciunile (i n special competiia) din sol, dintre plantele ntlnite ntr-un ecosistem forestier sunt mai complexe i mai importante dect interaciunile ce au loc ntre plante, la suprafa. O serie de lucrri publicate n ultimii ani aduc argumente puternice n acest sens. Printr-o serie de experimente n teren, s-a stabilit impactul pe care prezena arborilor l exercit asupra vegetaiei din jur, prin umbrire i modificarea raportului nutrienilor n poriunea de sol explorat de rdcinile lor. Unii autori au stabilit c speciile lemnoase sufer modificri morfologice la nivelul sistemului radicular, n funcie de prezena sau absena, n jurul lor, a indivizilor din aceeai specie (n plantaii forestiere monospecifice) sau a indivizilor din specii lemnoase diferite (n arboretele mixte). Analiznd toate aceste date, se poate obine o imagine mai complet a interaciunilor plante-plante (cu referire n mod special la speciile arboricole) din diverse tipuri de ecosisteme de pdure. Aceste informaii ar putea fi utile, n viitor, pentru a stabili modul optim de intervenie (sau non-intervenie) necesar pentru protecia i conservarea ecosistemelor forestiere n general, dar i pentru nfiinarea unor plantaii forestiere stabile i sntoase (Jose et al, 2006).

Legturile ntre dinamica vegetaiei unui ecosistem forestier i procesele care au loc n acest tip de ecosistem sunt nc destul de puin nelese, iar acest fapt limiteaz posibilitatea cercettorilor de a estima corect efectele activitilor antropice asupra pdurilor (Weber & Bardgett, 2011). La nivel de arbori izolai, de asemenea, nelegerea interaciunilor cu alte plante i a modificrilor spaio-temporale care rezult din acestea este limitat. Pe lng competiia care se desfoar deasupra solului, ntre prile aeriene ale plantelor, pentru ocuparea spaiului i accesul optim la lumin, are loc i o competiie n sol, la nivelul rdcinilor, pentru ocuparea spaiului i accesul la ap i nutrieni. Modul exact n care indivizii vegetali se influeneaz reciproc n cadrul acestei competiii i impactul pe care
1

aceste interaciuni plant-plant l au asupra dinamicii ecosistemelor este mai dificil de stabilit n cazul competiiei ce are loc n sol, dect n cazul interaciunilor de la nivelul prilor aeriene ale plantelor. n cazul competiiei subterane, este mai dificil de separat efectele interaciunilor plant-plant de cele ale interaciunilor ntre plante i ali factori biotici i abiotici din sol.

Tipuri de interacuni n sol, n ecosistemele forestiere Solul unei pduri, i mai ales stratul reprezentat de litier, este locul unde coexist o mare varietate de forme de via, de la organisme unicelulare simple pn la organisme complexe, superioare. Aici se ntlnesc att bacterii, protozoare, fungi, ct i insecte n toate stadiile de dezvoltare i chiar micromamifere. Plantele terestre sunt strns legate de sol, n toate fazele ciclului lor de dezvoltare. Ele sunt prezente n sol prin rdcini, tulpini subterane, semine, spori (la Pteridophyte), i contribuie la formarea continu a litierei, prin descompunerea (cu ajutorul microbiotei solului) a resturilor de rdcini, tulpini, frumze, flori, etc. Aadar, plantele sunt incluse ntr-o reea complex de interaciuni interspecifice care se produc la nivelul solului. Exist, ns, i o serie de interaciuni ntre diversele specii de plante, i chiar o competiie ntre indivizii aceleiai specii, pentru ocuparea spaiului, pentru ap i nutrieni. Este bine cunoscut faptul c sistemul radicular al plantelor este configurat pentru a obine din sol cantiti optime de ap i nutrieni, conform cerinelor i preferinelor caracteristice fiecrei specii. Apare, astfel, concurena pentru exploatarea resurselor. n ecosistemele de pdure, datorit dimensiunilor prii lor aeriene i datorit sistemului radicular extins, arborii influeneaz cel mai puternic interaciunile plante-plante. Prin descompunerea frunzelor i a rdcinilor moarte, prezena arborilor contribuie la formarea litierei i la refacerea cantitii de nutrieni din sol i astfel, indirect, la susinerea comunitii microbiene a solului (Ayres et al., 2006). De asemenea, microorganismele pot fi afectate de transferul n sol al unor cantiti de carbon recent fixat, prin intermediul exudatelor produse de rdcinile plantelor (Weber i Bardgett, 2011) Pe de alt parte, ns, exist i o serie de interaciuni ce se produc n sol, ntre rdcinile diverselor specii de arbori, dar i ntre arbori i plantele ierboase, interaciuni
2

despre care unii autori afirm c ar fi mai complexe i mai decisive n stabilirea succesiunii speciilor i n evoluia ecosistemelor, dect interaciunile ce se produc la suprafa.

Competiie i coexisten Principiul excluderii competitive, emis de Gause n 1934, afirm c speciile diferite care au nie ecologice identice nu pot coexista prea mult timp n acelai habitat (Gause, 1934 citat de Jose et al., 2006). Cu alte cuvinte, o coexisten stabil a 2 specii este posibil numai dac este mai puternic competiia intraspecific, dect cea interspecific, pentru ambele specii. n timp ce interaciunea intraspecific produce indivizilor reacii simetrice i conduce la scderea resurselor consumate per individ, competiia interspecific are ca rezultat reducerea anselor de supravieuire i a capacitii de cretere, ca rezoltat al interferenei n exploatarea resurselor. n ciuda limitelor principiului lui Gause (nu este relevant pentru heterogenitatea evident n habitatele naturale), este larg acceptat ideea c rolul jucat de competiie n modelarea comunitilor este unul major. (Jose et al., 2006).

Noi informaii privind interaciunile plante-plante n sol, n ecosistemele de pdure n ultimii ani (2004-2011), s-au publicat o serie de studii cu privire la interaciunile interspecifice plante-plante, ce au loc n diverse tipuri de ecosisteme de pdure: ecosisteme forestiere din zonele temperate (plantaii monospecifice - i plantaii mixte - , pduri naturale), pduri mediteraneene (Zavara, Bravo de la Parra, 2005). S-au realizat o serie de studii experimentale n teren, att pe arbori izolai (Weber i Bardgett, 2011) i n plantaii forestiere (Jose et al., 2006), ct i n pduri mature, privind rata de cretere a rdcinilor, modul de captare i utilizare a apei i nutrienilor din sol (compui azotai, carbon) i a fost elaborat o nou metod de investigare a sistemului radicular n teren (Hertel i Leuschner, 2006) Astfel, s-a observat c arborii influeneaz puternic regimul de ap i nutrieni n sol, n zona pe care o exploreaz rdcinile lor (Weber i Bardgett, 2011). n plus, coroanele lor umbresc plantele de talie mai mic din apropiere i astfel, dezvoltarea lor are un impact
3

puternic asupra creterii i dezvoltrii plantelor vecine. De exemplu, prezena unui arbore ntro pajite influeneaz puternic compoziia covorului ierbos, favoriznd speciile iubitoare de umbr i de umiditate mai crescut. Acest efect al prezenei arborilor se aplic nu numai fa de alte specii de talie mai mic, ct i, uneori, asupra indivizilor mai tineri din aceeai specie (competiie deasupra solului, ntre prile aeriene). S-a observat, ns, c, n unele cazuri, i starea populaiilor de specii lemnoase poate fi puternic influenat de speciile din stratul ierbos. Aa se ntmpl, de exemplu, n unele populaii de Quercus douglasii (stejar albastru) din California, unde, la un moment dat, s-a observat un declin (la nceput inexplicabil) al populaiilor, datorat scderii numrului de puiei. Cutnd s descopere cauzele acestui fenomen, Chang i Bledsoe (2004) au studiat competiia ce apare pentru azotul organic i anorganic din sol, competiie ce are loc ntre puieii nou instalai de Quercus douglasii, o serie de plante erbacee anuale (ce reprezint speciile vegetale dominante n ecosistemele respective) i microbiota solului, n mediul natural al stejarului (Chang i Bledsoe, 2004). O serie de investigaii realizate n teren au artat c, dac populaia de plante ierboase este inut sub control, acest lucru poate ajuta semnificativ la regenerarea populaiilor de stejar albastru. S-a constatat c rdcinile ierburilor domin, n sol, pn la adncimea de 15 cm, n timp ce 88% din biomasa rdcinilor fine ale puieilor de stejar se gsete n spaiul cuprins ntre 15 i 30 cm adncime. Suprafaa de captare a rdcinilor plantelor ierboase s-a dovedit a fi mai mare dect cea a rdcinilor de stejar, aflate n stratul inferior al solului, chiar dac biomasa rdcinilor de stejar este mai mare. Coexistena rdcinilor de stejar i a rdcinilor plantelor ierboase n stratul superior al solului favorizeaz competiia pentru resurse (ap i nutrieni), iar un motiv pentru faptul c plantele erbacee reprezint un competitor mai puternic dect puieii de stejar ar fi reprezentat de diferenele n ceea ce privete morfologia i rata de cretere a rdcinilor celor 2 categorii de plante (rdcinile plantelor anuale au o cretere mai rapid i o morfologie mai simpl) (Chang i Bledsoe, 2004).. n ceea ce privete competiia ntre speciile lemnoase, legat de rata de cretere a rdcinilor, P. Lei et al. (2011) afirm c unele specii de conifere par a fi avantajate atunci cnd se afl n comuniti mixte, fa de situaia din monoculturi. La aceste specii lemnoase, rata de cretere a rdcinilor este mai ridicat n arboretele mixte. n schimb, unele specii de

foioase (Fagus sylvatica, Quercus petraea) sunt dezavantajate n pdurile mixte i avantajate n monoculturi. Competiia ntre rdcinile plantelor a fost studiat mult mai intens la plantele ierboase dect la cele lemnoase. Astfel, teoriile privind interaciunile competitive ntre rdcini au fost aproape exclusiv bazate pe informaii referitoare la plantele anuale sau la unele plante perene cu durata de via mai scurt dect cea a arborilor. Astfel de teorii nu pot fi extinse i pentru cazul plantelor lemnoase, deoarece, modul de utilizare a carbonului este foarte diferit la plantele ierboase fa de cele lemnoase. Atunci cnd au fost realizate, totui, unele studii la plantele lemnoase, s-a lucrat pe loturi de puiei cultivai, sau au fost abordate probleme legate de interaciunea dintre rdcinile unor plante ierboase (sau ale puieilor) i rdcinile arborilor maturi din pduri. Competiia ntre rdcinile arborilor maturi nu a putut fi studiat n detaliu nici prin metode teoretice, nici prin metode experimentale. De fapt, experimentele pe rdcinile arborilor au fost ngreunate mult de dimensiunile mari i turnoverul rapid al biomasei rdcinilor fine ale arborilor maturi, precum i de accesul dificil la aceste rdcini, n sol. (Hertel i Leuschner, 2006). Pentru a rezolva aceast problem (studiul rdcinilor la arborii maturi), D. Hertel i C. Leuschner (2006) au dezvoltat i testat o nou metod, ce permite realizarea de experimente privind competiia ntre rdcinile arborilor maturi, in situ, n sol. Astfel, autorii au proiectat o aa-numit camer experimental, un dispozitiv realizat din plci PVC i alte materiale, cu dimensiunea de 9/7/3 cm, care se plaseaz n teren, n sol. n aceasta se introduce o cantitate mic de sol, apoi se plaseaz, prin orificiile de la capetele dispozitivului, capetele unor rdcini cu diametru mic, provenind de la 1-2 specii de arbori maturi. Aceast metod permite nlocuirea experimental a rdcinilor care sunt nvecinate n sol, pentru a se studia interaciunile inter- i intraspecifice. Dispozitivul a fost folosit de autori pentru a studia interaciunile dintre rdcinile arborilor, ntr-o pdure mixt de Fagus sylvatica i Quercus petraea. Rezultatele experimentelor au artat c rdcinile de Fagus au tendina de a crete mai repede, atunci cnd sunt plasate n camera experimental alturi de rdcini de Quercus, dect atunci cnd sunt plasate mpreun cu rdcini ale altor indivizi din aceeai specie. (Hertel i Leuschner, 2006).

Corelnd aceste informaii cu rezultatele obinute de ctre P. Lei et al, 5 ani mai trziu (2011), care afirm c speciile Fagus sylvatica i Quercus petraea sunt dezavantajate din punct de vedere competitiv n asociaiile cu conifere, dar sunt avantajate n monoculturi, putem deduce c fie exist o uoar contradicie ntre datele furnizate de cele 2 studii, n ceea ce privete specia Fagus sylvatica, fie mai exist o serie de ali factori locali ce influeneaz competiia inter- i intraspecific, care nu au fost luai n calcul n studiile respective. Pentru a obine informaii relevante despre modul cum influeneaz prezena arborilor alte organisme din jur, Weber i Bardgett (2011) au studiat efectele produse de prezena unor arbori izolai, asupra proprietilor solului, lund n calcul influena asupra compoziiei microbiotei i asupra circuitului nutrienilor n ecosistem, metoda fiind aplicat anterior i de ali autori (Odum, 1969; Ciais et al., 2005; Luyssaert et al., 2010- citai de Weber i Bardgett, 2011). Ali autori (P. Lei et al., 2011) au urmrit dezvoltarea sistemului radicular la diferite specii arboricole din pduri mixte, pentru a observa efectele diversitii de specii arboricole asupra morfologiei rdcinilor i asupra competiiei interspecifice din sol.