Sunteți pe pagina 1din 20

36

Epiploonul (epiploon) prezint la animalele tinere o structur compact, asemntoare cu cea a mezenterului. Pe msura naintrii n vrst, apar orificii ce confer acestei structuri un aspect ciuruit, fenestrat, reticulat. Modificrile se datoreaz condensrii fasciculelor de colagen i a substanei fundamentale din jurul nervilor (fig. 2.12.).

Fig. 2.12. Schema epiploonului: I - Epiploon fenestrat; II - Epiploon reticulat.

Membranele seroase ndeplinesc n organism roluri diferite: 1) plastic - realiznd aderene ce astup soluiile de continuitate; 2) adipopexic; 3) de depozitare i de absorbie. Membranele fibroase sau esutul conjunctiv dermo-capsular formeaz esuturile de nvelire ale diverselor organe, ca de exemplu: periostul, pericondrul, albugineea; intr n alctuirea dermului pielii i a corionului unor mucoase. n ele, fibrele de colagen se dispun pe mai multe direcii, n funcie de solicitrile mecanice, iar fibrocitele sunt dispuse neregulat. Acestea pot da septumuri sau travei care compartimenteaz parenchimul organelor (fig. 2.13.).

Fig. 2.13. Membranele fibroase: I - Dermul cutanat; II - Corionul vezicii urinare; III - Capsula Glisson.

37

B. esuturile conjunctive dense orientate (sau ordonate sau modelate) (textus connectivus fibrosus compactus reglaris) Se caracterizeaz printr-o orientare precis a fibrelor de colagen, ceea ce determin o foarte mare rezisten fa de forele de traciune. n aceast categorie intr: 1) esuturile conjunctive cu predominana fibrelor (tendonul, aponevroza, fascia); 2) esuturile conjunctive lamelare( din structura corneei, din tunica medie a arterelor, din capsula corpusculilor senzitivi); 3) esuturile conjunctive de alunecare ( care formeaz bursele seroase, culisele tendinoase i capsulele articulare). esuturile conjunctive cu predominana fibrelor de colagen sunt reprezentate de tendon, aponevroz i fascii. Tendonul (tendo) sau esutul tendinos este format din fascicule de fibre colagene (fasciculus tendineus), dispuse paralel ntre ele i cu axul tendonului, celule tendinoase sau tendinocite sau tenocite i rare fibre elastice. Tendinocitele ( tendinocytus) sau tenocitele provin din fibroblaste, sunt reduse numeric i dispuse printre fasciculele de fibre de colagen. Au un corp celular lit, care se muleaz pe fasciculul fibrilar lng care se gsete i trimite prelungiri n form de aripi ce nconjoar fasciculele de fibre colagene. n seciune transversal au aspectul de celule cu aripi, de unde i denumirea de celule aliforme (fig. 2.14.).

Fig. 2.14. esutul tendinos: A - Seciune longitudinal; B i C - Seciuni transversale. Tenocitele se divid, dar celulele fiice rmn apropiate din cauza lipsei de spaiu interfibrilar, rezultnd un aspect de nuclei bigeminai. Mai multe fascicule de fibre colagene, mpreun cu tenocitele i matricea extracelular aferent lor, formeaz un tendon primar, care este nvelit de o redus tunic de esut conjunctiv fibroelastic, denumit endotenoniu (endotendineum). Mai multe tendoane primare se grupeaz formnd un tendon secundar, nconjurat de o alt tec conjunctiv denumit peritenoniu (peritendineum). Prin gruparea tendoanelor secundare se realizeaz tendonul ca organ, care este nvelit de o teac conjunctivo-vascular, epitenoniu (epitendineum). Tendonul este lipsit de vase, hrnindu-se prin difuziune, dar este inervat prin filetele nervoase terminale. Tendonul servete la inseria muchilor pe oase, avnd un capt ce se inser pe os i un capt legat de muchi prin jonciunea miotendinoas (jonctio miotendinea). La realizarea acestei jonciuni particip compui ai matricei extracelulare din tendon i din muchi (fibronectina, diferite tipuri de colagen, laminina, acetilcolinesteraza, heparan-sulfaii, compui ai endomisiului). n perioada intrauterin, de formare, n tendon apare de timpuriu antigenul miotendinos, care se extinde gradat la masele premusculare, pe endomisium. Acest antigen joac un rol important n meninerea legturii dintre fibrele musculare i fasciculul tendonului. Aponevrozele reprezint tendoane lite i se caracterizeaz prin posibilitatea dispunerii fibrelor de colagen pe dou direcii diferite i perpendiculare unele pe altele. ntre planurile de fibre se gsesc fibroblaste turtite cu forme variate( de T, U, Y, Z). Ligamentul articular prezint aceeai structur ca i tendonul. Fasciile (fascia) sau esutul fascial acoper un muchi sau un grup de muchi. n alctuirea lor intr fibrele de colagen ce structureaz 2 - 3 foie sau lame conjunctive suprapuse. n fiecare foi sau lam, fibrele de colagen sunt aezate paralel ntre ele i perpendicular pe

38

cele din lama vecin. ntre fibre se gsete puin matrice extracelular i fibroblaste turtite, cu forme variate. esutul conjunctiv lamelar ( textus connectivus lamellaris) Este un esut conjunctiv fr predominana unor elemente, ce formeaz lamele conjunctive subiri, suprapuse concentric ( ca foiele ntr-o ceap). Datorit acestui aspect ordonat de dispunere, este ncadrat n categoria esuturilor conjunctive orientate (modelate). Celulele conjunctive sunt reprezentate de: fibroblaste (aplatizate ntre lamele i vase) i macrofage. Fibrele de colagen sunt paralele ntre ele sau dispuse neorientat n matricea extracelular. Fibrele elastice i de reticulin sunt rare. Acest tip de esut se gsete n cornee, n teaca conjunctiv a fibrelor de pr, n capsulele corpusculilor senzitivi i n perinerv (teaca conjunctiv a nervului) (fig. 2.15.).

Fig. 2.15. esutul conjunctiv lamelar din cornee: 1 - esutul conjunctiv lamelar; 2 - Epiteliul anterior; 3 - Membrana bazal anterioar; 4 - Membrana bazal posterioar; 5 - Epiteliul posterior. 2.4.2. ESUTURILE CONJUNCTIVE CU PROPRIETI SPECIALE esuturile conjunctive cu proprieti speciale sunt reprezentate de: esutul elastic; esutul reticular; esutul mucos i de esutul adipos (cu varietile alb - galben i brun) i pigmentar. esutul conjunctiv elastic (textus connectivus elasticum) Este un esut conjunctiv n care predomin fibrele elastice, dispuse grupat, paralele ntre ele, anastomozate n reea. Printre fibrele elastice se gsesc fibroblaste, rare, aplatizate. Fasciculele sunt nconjurate de o cantitate redus de esut conjuctiv lax. Acest esut prezint un grad ridicat de elasticitate, putndu-se ntinde sub aciunea forelor de traciune i reveni la lungimea iniial o dat cu ncetarea aciunii. Se poate prezenta sub form de esut elastic fibrilar (I) n ligamentul cervical, n corzile vocale, n ligamentele galbene ale coloanei vertebrale, sau de esut lamelar (II) n tunica mijlocie a arterelor de tip elastic (fig. 2.16.).

39

Fig. 2.16. esutul conjunctiv elastic lamelar din tunica medie a aortei. esutul conjunctiv reticular (textus connectivus reticularis) Formeaz reeaua de susinere din organele limfo- i hematopoietice. Este format din celule reticulare care produc o matrice fin n jurul fibrelor de reticulin, de-a lungul crora se plasez i celulele la nivelul crora i trimit prelungirile. Se formeaz astfel o pseudoreea fibrilar i celular flexibil, n ochiurile creia se afl lichidul tisular i numeroase macrofage active. Se prezint sub form de: a) esut hemohistioblastic reticulat, n care se produc hematiile, trombocitele, leucocitele granulare i monocitele; b) esut limfoid- n organele limfoide. ndeplinete diverse roluri: mecanic, citogenetic, fibrilogenezic i de aprare. esutul conjunctiv mucos (textus connectivus mucosum) Este un esut conjunctiv n care predomin matricea extracelular, n care se gsesc puine fibroblaste mici i rare, fibre de colagen foarte lungi. Evolueaz n esutul conjunctiv tnr cu numeroase fibre de colagen i reticulin. Se gsete n cordonul ombilical (unde formeaz ceea ce poart denumirea de gelatina Warton) i n pulpa dinilor tineri. esutul adipos (textus adiposus) Este un esut conjunctiv n care predomin celulele grase (adipocitele sau lipocitele). Matricea extracelular este redus, dar fibrele de reticulin, fibrele nervoase (adrenergice i colinergice) i capilarele sangvine sunt numeroase. Histiogeneza esutului adipos se realizeaz pe seama esutului mezenchimal. Din celulele mezenchimale se vor forma lipoblaste, celule foarte asemntoare fibroblastelor. Citoplasma fibroblastelor este ncrcat cu picturi lipidice care pot fuziona ntr-o bul lipidic unic, care va ocupa cea mai mare parte a matricei celulare, rezultnd un adipocit alb sau unilocular (adipocytus uniguttularis). Dup parturiie, formarea de adipocite noi are loc numai n mod sporadic, n jurul vaselor mici, unde mai persist celule mezenchimale izolate. Se consider c numrul de adipocite crete pe toat durata dezvoltrii intrauterine a embrionului i a ftului. Post partum, celulele adipoase se dezvolt prin ncrcare cu lipide (fig. 2.17.).

40

Fig. 2.17. Formarea lipocitelor (adipocitelor) din lipoblaste. Se cunosc dou varieti de esut adipos: a) esutul adipos alb-galben sau unilocular i b) esutul adipos brun sau multilocular. esutul adipos alb-galben (textus adiposus albus) Are o culoare galben, modificabil n funcie de alimentele ingerate (de coninutul acestora n pigmeni carotenoizi). Este cel mai rspndit n organism, fiind dispus de-a lungul vaselor sangvine - unde formeaz lobi sau paniculi adipoi, separai ntre ei prin septuri fibroase. Este foarte bine vascularizat i inervat de filete nervoase vegetative simpatice, fiind i sensibil la aciunea unor hormoni de tipul ACTH-ului, cortizolului. Acest tip de esut este bine reprezentat n hipoderm (unde formeaz un strat izolator prin reducerea pierderilor de cldur la nivelul tegumentului), ca i n jurul unor organe principale, cum ar fi ochiul, suprarenalele, perniele palmare i plantare. Are o culoare alb la suine i galben la cabaline. Funcia principal a esutului adipos este aceea de a depozita i metaboliza grsimile neutre la nivelul adipocitelor. Grsimile neutre sau trigliceridele sunt esteri ai acizilor grai cu glicerolul. Ele au fie origine exogen sau alimentar (din alimente ajung n celulele grase prin chilomicroni), fie origine endogen, din trigliceridele sintetizate n ficat i transportate n adipocite sau din glucoza sintetizat de adipocite direct. Chilomicronii sunt molecule lipoproteice mari (cu diametrul de peste 3 m), formate n enterocite. Ei trec prin circulaia limfatic n sngele circulant i ajung n capilarele sangvine ale esutului adipos. O enzim numit lipoproteinchinaza, sintetizat n adipocite i transmis feei luminale a celulelor endoteliale, hidrolizeaz chilomicronii i proteinele plasmatice, scindnd trigliceridele n acizi grai i glicerol, care intr n celula gras, se reunesc i se depoziteaz tot sub form de trigliceride. Chilomicronii rmai n circulaie fr trigliceride, dar bogate n colesterol, se numesc chilomicroni restani (30 - 80 m) i sunt transportai n ficat,

41

unde hepatocitele i preiau prin endocitoz mediat de receptori i i hidrolizeaz n fagolizozomi. Celulele grase albe se pot suprancrca cu lipide, producndu-se supraponderalitatea sau obezitatea (obezitatea hipertrofic), fr ca numrul adipocitelor s creasc. n unele cazuri nu se exclude posibilitatea ca obezitatea adultului (obezitate hiperplastic) s se datoreze suprancrcrii adipocitului cu grsime, ct i creterii numrului de celule grase (ipotez mai puin admis). esutul adipos brun (textus adiposum fuscus) Este alctuit din celule adipoase de culoare ntunecat (brun) datorit unui coninut bogat de citocrom n mitocondriile citoplasmatice. Celula adipoas brun (adipocytus multiguttularis) are o form poligonal sau uor rotunjit, bogat n picturi lipidice izolate, de mrimi variate, de unde i denumirea de citoplasm multilocular. Nucleul este situat central, iar mitocondriile, crescute numeric, prezint numeroase criste lamelare. Ribozomii sunt n numr mare; reticulul endoplasmatic este slab reprezentat. Se susine c celulele adipoase brune au origine histiocitar. Acest tip de esut este bine reprezentat la fetus i nou-nscut, dar scade o dat cu naintarea n vrst, astfel nct la adult este nlocuit treptat cu esut adipos alb. La nou nscut, principalele depozite de esut adipos brun se gsesc n regiunea cervical posterioar, axilar, perirenal, n mediastinul anterior. Acest esut este bine reprezentat la animalele care hiberneaz, unde este denumit impopriu gland hibernal. Se pare c are un rol important n adaptarea extrauterin a nou-nscutului, intervenind n procesul de termogenez. Frigul stimuleaz termogeneza, determinind eliberarea de norepinefrin n esuturi, de ctre filetele nervoase simpatice care nconjoar celulele grase. Norepinefrina activeaz lipaza din adipocite, care, la rndul su, hidrolizeaz trigliceridele. Cercetrile histochimice ample ntreprinse de Diculescu i colaboratori (1970 - 1975) au demonstrat existena la nivelul acestui esut a unor reele colinergice sub forma plexurilor perivasculare. Din aceast reea se detaeaz fibrele ce se termin n coule n jurul adipocitelor. i inervaia adrenergic ralizeaz plexuri perivasculare din care se detaeaz fibre ce stabilesc contacte directe cu suprafaa adipocitelor i a mastocitelor. Aceast inervaie funcional bogat a adipocitelor i mastocitelor demonsteraz intensa activitate a celulelor n cauz, activitate controlat permanent de sistemul nervos vegetativ (simpatic i parasimpatic). esutul conjunctiv pigmentar (textus connectivus pigmentosus) Este un esut conjunctiv n care predomin celulele pigmentare, matricea extracelular i fibrele, gsindu-se n tractul uveal (n coroid i iris), ndeplinind rolul unui ecran ce absoarbe radiaiile calorice i ultraviolete. 2.4.3. ESUTURI CONJUNCTIVE DE SUSINERE Cunoscute i sub denumirea de esuturi conjuctive metaplaziate, sunt reprezentate de: 1) esuturile cartilaginoase (semirigide sau semidure) i 2) esuturile osoase (dure). n aceste esuturi, substana fundamental, fibrele i celulele sufer modificri adaptative, cunoscute sub termenul generic de metaplazie. 2.4.3.1. esuturile cartilaginoase Avndu-i originea n esutul mezenchimal, esuturile cartilaginoase (textus cartilagineus) iau natere prin diferenierea celulelor condroblaste. Iniial se formeaz un precartilaj n care condroblastele ncep s sintetizeze i s secrete matrice n spaiul extracelular. Concomitent, din mezenchimul care nconjoar precartilajul se schieaz o membran conjunctivo-vascular, denumit pericondru. Diferenierea esutului cartilaginos se realizeaz sub influena unor factori mecanici, ce acioneaz asupra esutului de origine, rezultnd n final esuturi semirigide sau semidure.

42

Sunt esuturi avasculare care se hrnesc prin imbibiie. Celulele cartilaginoase (condrocytus, i) sunt situate n spaii (lacuna cartilaginea) sau cmrue ale substanei fundamentale, denumite condroplaste. Substana fundamental (substantia fundamentalis), cu aspect de gel ferm, este alcuit din condrin (ce i confer acidofilia) i condroitin-sulfai (ce i confer bazofilia i metacromazia). Fibrele (fibra matricis) de colagen (n esutul cartilaginos hialin i fribros) i elastice (n esutul cartilaginos elastic) sunt mai numeroase n jurul celulelor cartilaginoase unde formeaz coulee fibrilare. esutul cartilagios este format din celule (cellulae cartilaginis) i matricea extracelular sau matricea cartilaginoas (matrix cartilaginea). Celulele cartilaginoase, denumite condroblaste (chondroblastocytus,i), cnd sunt tinere sau cnd au o intens activitate secretorie, i condrocite (chondrocytus,i), cnd sunt adulte, sunt dispuse n cmruele sau lacunele matriceale, denumire condroplaste (lacuna cartilaginea) (fig. 2.18.).

Fig. 2.18. Schema organizrii ultrastructurale a condroblastelor: 1 - Nucleu; 2 - Reticul endoplasmic rugos; 3 - Mitocondrii; 4 - Complex Golgi. Condroplastele iau natere din celulele mezenchimale sau prin metaplazia fibroblastelor. Ele pot fi dispuse n condroplaste fie izolat, fie n grupe izogene (agregatis chondrocytica) de 4 - 8 celule. Dispunerea celular la nivelul grupului se realizez ntr-un singur ax, realizndu-se un grup izogenic axial, sau pe mai multe axe, cnd se formeaz un grup izogenic coronar (fig. 2.19.).

Fig. 2.19. Grupe izogene: A - Axiale; B Coronare. 1 - Condroplast; 2 - Condrocit; 3 - Capsula condroplastului. La nivelul condrocitelor exist variaii de form i dimensiuni. Cnd celula este singur n lacun, prezint o form rotunjit sau ovalar, n timp ce la nivelul grupelor izogene celulele se compreseaz reciproc, dobndind forme unghiulare sau aplatizate. Comparativ cu celulele adulte, condroblastele sunt turtite i mai mici. Ele au citoplasma intens bazofil, iar nucleul prezint 1 - 2 nucleoli. Reticulul endoplasmatic rugos,

43

foarte bine reprezentat, confer o bazofilie intens citoplasmei i elaboreaz condrina substanei fundamentale. Complexul Golgi este dezvoltat, iar mitocondriile i lizozomii sunt n numr crescut. Condrocitele sunt dispuse n condroplaste, prezentnd un nucleu sferic, uneori deplasat ctre periferia celulei, cu nucleol excentric. Citoplasma conine numeroase organite, fiind bine reprezentate complexul Golgi i reticulul endoplasmatic rugos, alturi de care exist ribozomi liberi, lizozomi, mitocondrii, frecvent alungite, numeroase microfilamente. De asemenea, sunt prezente incluzii proeminente de glicogen i abundente picturi lipidice mari, considerate depozite de rezerv cu capacitate de mobilizare n fazele de intens activitate celular. Abundente n celulele mai active, organitele produc i secret componentele moleculare ale matricei cartilaginoase (gliozaminoglicanii i colagenul tip II). Matricea cartilaginoas cuprinde o substan fundamental bogat n glicozaminoglicani, proteoglicani i fibre de colagen. Fibrele de colagen, vizibile numai dup ndeprtarea substanei fundamentale prin tripsinizare sau prin folosirea soluiilor saline concentrate, sunt dispuse printre condrocite i nu pot fi observate n cartilajul hialin normal datorit diametrului lor submicroscopic (20 - 30 nm) i al indicelui de refracie comun cu cel al matricei extracelulare. Fibrele de colagen, constituite predominant din colagen tip II, formeaz o reea ce nconjoar grupul izogen sau condrocitul izolat, realiznd o zon matriceal pericelular, numit matricea teritorial (matrix territorialis cellularum), cu o grosime de 1 - 3 m, mai intens colorat fa de matricea din restul cartilajului. Matricea teritorial prezint o reacie PAS-pozitiv intens i o metacromazie pronunat datorit concentraiei ridicate de condroitinsulfat. Ea are un rol important n controlul i rennoirea (turnover-ul) matricei (fig. 2.20.).

Fig. 2.20. Celulele cartilaginoase n: A - Cartilajul hialin; B - Cartilajul elastic. 1 - Pericondrul; 2 - Condroblast n mitoz; 3 - Matrice terotorial; 4 - Nucleul condrocitei; 5 - Vezicule cu lipide; 6 - Matrice interteritorial;7 - Fibre elastice. Matricea cartilaginoas situat ntre grupele izogene se numete matricea interteritorial (matrix interteritorialis) i apare mai slab colorat. Are o grosime de aproximativ 50 m i adeseori difer ca microstructur de matricea teritorial. n afara colagenului, conine proteoglicani care sunt mai strns legai de fibrele de colagen n matricea teritorial i mai lax n matricea intercelular. Prezint o afinitate crescut fa de ap i ioni. n acest fel, apa devine o component a esutului cartilaginos, cruia i confer rigiditate i

44

flexibilitate. Totodat, preteoglicanii intr n interaciune cu hialuronatul care mediaz retenia acestora la suprafaa condrocitelor, sinteza i secreia lor. Rigiditatea i flexibilitatea difer de la un cartilaj la altul, n funcie de componena lor n matricea cartilaginoas, a proporiei dintre ap, colagen, acid hialuronic i proteoglicani (monomeri sau agregate de proteoglicani). Pericondrul (perichondrium) este o formaiune conjunctiv care nvelete cartilajul, participnd la nutriia i creterea acestuia. n componena sa intr un strat extern, fibros (stratum fibrosum) i un strat intern (stratum condrogenicum). Stratul extern conine numeroase fibroblaste , fibre de colagen tip I i vase sangvine, participnd, prin imbibiie i difuziune, la nutriia cartilajului. Din cartilaj lipsesc vasele limfatice. Stratul intern este bogat n celule care, datorit mitozei accentuate, asigur creterea cartilajului. ntre pericondru i cartilaj nu exist o delimitare net, trecerea de la celulele de tip fribroblastic la cele condrocitare fcndu-se treptat. Creterea cartilajului se realizez prin dou mecanisme simultane, asigurndu-se o cretere apoziional i o cretere interstiial. Prin creterea apoziional se adaug noi straturi de matrice la suprafaa cartilajului deja format. n creterea interstiial are loc o diviziune mitotic a condroblastelor, care secret n jurul matricei dup fiecare diviziune celular. Creterea cartilajului este influenat de vitamine i hormoni. Astfel, vitamina A influeneaz activitatea mitotic; vitamina C modeleaz sinteza substanei fundamentale, iar vitamina B este implicat n maturarea fibrelor de colagen. Somatotrophormonul, testosteronul, estrogenii, au un efect stimulator, n timp ce cortizolul i hidrocortizolul inhib creterea cartilajului. Pe msura naintrii n vrst, cartilajul degenereaz datorit scderii activitii de sintez a condrocitelor. n procesul mbtrnirii pot s apar i calcificri ocazionale i metaplazii osoase, cnd n aceste zone ptrund vase sangvine. Capacitatea de regenerare a cartilajului adult este relativ redus i depinde de integritatea i buna funcionare a pericondrului. Este mai mare la tineret, unde pericondrul poate reface fracturile de cartilaj. Cnd pierderile de cartilaj sunt foarte ntinse, pericondrul se reface prin esut conjunctiv dens. esutul cartilaginos hialin (cartilago hialina) se caracterizeaz prin aspectul sticlos (n limba greac hilos = sticlos) al substanei fundamentale care este bogat, mascnd fibrele de colagen. Grupele izogene axiale i coronare conin mai multe celule i sunt numeroase. La embrion, acest tip de esut cartilaginos constituie n exclusivitate scheletul, iar la adult este prezent n cartilajele costale, n cele articulare, n septumul nazal, laringe, trahee, bronhii i cartilajele de cretere. esutul cartilaginos elastic (cartilago elastica) se recunoate prin prezena unor grupe izogenice mici (cu 1 - 2 celule), nconjurate de un numr apreciabil de fibre elastice, dispuse izolat sau n mnunchiuri. Substana fundamental este slab reprezentat. Creterea se face mai mult prin apoziie dect interstiial. Se degradeaz mai puin n procesul de mbtrnire, nu se osific i numai n cazuri excepionale se calcifiaz. esutul cartilaginos fibros (cartilago fibrosa s.cartilaginosa) se caracterizeaz prin reducerea substanei fundamentale, care este parial mascat de abundena de fibre de colagen, dispuse n fascicule groase, compacte, orientate oblic unele fa de altele, dnd un aspect penat. n unghiurile formate de aceste benzi, din loc n loc, sunt plasate condrocite izolate, rar n grupe izogenice (fig. 2.21.).

45

Fig. 2.21. Structura cartilajului fibros: 1 - Grupe izogene; 2 - Fibre de colagen. esutul cartilaginos fibros se dezvolt din esutul conjunctiv dens i este prezent n structura discurilor intervertebrale, n unele cartilaje articulare i n fribrocartilajele complementare. Sunt descrise - n literatura de specialitate - i alte varieti de esut cartilaginos, precum: a) cartilajul mixt - care are n substana fundamental att fascicule de fibre de colagen ct i fibre elastice (ca de exemplu cartilajul trompei auditive); b) esutul fribro-hialinocondroid, care este un esut precartilaginos, ntlnit n zonele de frecare i presiuni moderate. 2.4.3.2. esuturile osoase esutul osos (textus osseus) reprezint cel mai dur, mai rigid i mai rezistent esut din organism. Se formeaz prin metaplazia esutului conjunctiv, sub influena diferiilor factori mecanici. Intr n componena unor structuri specializate, denumite oase, ce alctuiesc scheletul organismului. ndeplinete un rol mecanic i un rol metabolic, participnd la metabolismul general ca rezervor de calciu i fosfor; intervine n schimburile ionice cu mediul periosos. n alctuirea esutului osos intr celulele i matricea osoas, ce conine substana fundamental preosoas (oseina), fibrele conjunctive i cristalele de hidroxiapatit. Repartizarea lor cantitativ i structural este caracteristic pentru fiecare tip de esut osos. n funcie de vrst i dispunerea fibrelor de colagen la nivel matriceal, esutul osos poate fi primar sau imatur, cu fibre de colagen dispuse izolat n matrice i esut osos matur, secundar sau lamelar, cu fibrele dispuse n lamele osoase, n mod organizat. Celulele osoase Celulele osoase sunt de trei feluri: osteoblaste, osteocite i osteoclaste. Originea celulelor este diferit pentru osteoblaste i osteoclaste. Osteoblastele se formeaz din celule asemntoare fibroblastelor, n timp ce osteoclastele deriv din celulele liniei monocit-fagocit. La embrion, osteoblastele iau natere din celulele mezenchimale, iar mai trziu se formeaz din celulele stromei medulare care, la rndul lor, se pot diferenia din celulele mezenchimale, din fibroblaste, celule reticulare, preosteoblaste sau din celulele pereilor vaselor sangvine. Osteoblastele sunt celule formatoare de os, foarte active metabolic. Au o form poliedric, de obicei cuboidal, cu mici prelungiri orientate n toate direciile. Nucleul sferic, situat central, este eucromastic, cu 1 - 2 nucleoli. Citoplasma, abundent i intens bazofil, conine un bogat reticul endoplasmic rugos, un complex Golgi foarte dezvoltat i numeroase mitocondrii. Echipamentul enzimatic bogat este reprezentat de fosfataza alcalin, ATP-aza, enxime oxido-reductoare i hidrolaze acide. Citoplasma mai conine granule PAS-pozitive, ca precursori ai glicozaminoglicanilor destinai matricei pericelulare (fig. 2.22.).

46

Fig. 2.22. Ultrastructura osteoblastului (A) i a osteteocitului (B): 1 Nucleu; 2 Complex Golgi; 3 Reticul endoplasmic rugos; 4 Mitocondrii; 5 Membran; 6 Osteoplast. Osteoblastul (osteoblastocystus) desfoar o bogat activitate de sintez, producnd oseina n care se vor depune cristale de hidroxiapatit, sruri minerale (fosfai i carbonai de calciu, de magneziu, fier, citrai). Osteoblastul secret molecule de colagen tip I i molecule proteice necolagene, cum sunt osteonectina, proteoglicani osoi i sialoproteina osoas, ce intr n compoziia matricei organice preosoase. Cnd s-a nconjurat de matricea preosoas, n care au nceput s apar nuclei de depunere mineral, osteoblastul se transform n osteocit, i reduce aparatul organic de sintez, i restrnge prelungirile, rmnnd nchis n lacunele esutului nou-format (n osteoplaste). Prin retragerea prelungirilor se formeaz un vast sistem canalicular (interosteoplastic) prin care circul lichidul interstiial cu substane nutritive necesare metabolismului. Osteocitul (osteocytus) reprezint stadiul final al maturizrii osteoblastelor. Are dimensiuni mai mici dect osteoblastul i este situat n osteoplaste (lacunae osteocyti), care conin o singur celul, deoarece osteocitele nu se mai divid. De la fiecare lacun se desprind canalicule osoase care se anastomozeaz cu canaliculele lacunelor nvecinate. Osteocitul are o form ovoid sau turtit, alungit i emite prelungiri ce ptrund n canaliculele osoase ajungnd n contact cu prelungirile osteocitelor vecine. Organitele citoplasmatice sunt reduse (reticulul endoplasmatiic rugos, complexul Golgi, ribozomii i lizozomii). Activitatea de sintez apare redus, dei osteocitul particip activ la schimburile cu peretele osos nconjurtor. Durata de via a osteocitului este cuprins ntre cteva zile (n discul epifizar) i cteva luni (n esutul osos compact haversian). Osteoclastul (osteoclastocystus) se prezint ca o formaiune celular de talie mare, putnd avea 10 - 16 nuclei). Are o form neregulat, cu numeroi microtubuli la nivelul suprafeei de absorbie. Osteoclastele sunt situate fie pe suprafaa spiculilor sau trabeculelor osoase, fie n depresiuni denumite lacune Howship (lacunae erosionis). Un osteoclast prezint: a) un pol activ, ce conine suprafa de resorbie, la care se observ o margine convolut sau plisat, n contact cu matricea osoas; b) o zon citoplasmatic clar, lipsit de organite, dar cu microfilamente abundente; c) o zon vezicular, cu vezicule de forme i mrimi diferite, cu granule de calciu; d) o regiune bazal, opus marginii dinate ce conine nucleii- din aceeai generaie, cu aceeai form i mrime, sraci n cromatin, mitocondriile, reticulul endoplasmatic rugos, sacii golgieni, numeroi lizozomi. n citoplasma acidofil a osteoclastului se mai pot observa: cristale de calciu, iar n apropierea celulei, fibre de colagen dezintegrate (fig. 2.23.).

47

Fig. 2.23. Ultrastrucutra osteoclastului: 1 - Matrice osoas; 2 - Marginea convolut; 3 - Regiunea vezicular; 4 - Nuclei; 5 - Regiunea bazal. Funciile osteoclastului. Osteoclastul resoarbe esutul osos (osteoliz i osteoclazie), ndeprtnd surplusul de matrice osoas mineralizat, printr-o decalcifiere focal, efectuat cu ajutorul acizilor organici excretai la nivelul marginii plisate, urmat de digestia extracelular a matricei osoase, cu ajutorul hidrolazelor acide lizozomale (fosfataza acid i colagenaza) exocitate la nivelul marginii plisate. Digestia intracelular matrical este mai redus. Totodat, microfilamentele de actin, numeroase i prezente n zona clar a celulei, permit activitatea contractil prin care osteoclastul se ataaz la peretele osos, facilitndu-se n acest mod absorbia. Osteoclastul desfoar i o activitate secretorie, datorit prezenei organitelor de sintez la nivelul zonei profunde, bazale, a celulei osteoclastice. Matricea osoas (matrix ossea) este format din substan organic i anorganic, n pri egale. Substana organic conine 95% fibre de colagen tip I i glicozaminoglicani reprezentai de condroitinsulfai i keratansulfai. Componena organic cuprinde cristale de hidroxiapatit, lungi de 6 - 7 nm, dispuse de-a lungul fibrelor de colagen, dispoziie ce confer densitate i rezisten esutului osos. n jurul cristalelor se gsete un strat de ap i ioni, denumit strat de hidratatre, care permite efectuarea cu uurin a schimbului de ioni ntre cristalele i fluidele organismului. n matricea osoas se mai gsesc, n cantiti mici, ioni de magneziu, potasiu, sodiu, citrai, bicarbonai. Tipuri de esut osos. Exist dou tipuri de esut osos: esutul osos haversian sau compact i esutul osos spongios. esutul osos haversian sau compact intr n structura diafizei oaselor lungi i n corticala oaselor scurte, fiind cel mai rspndit n organism. Este format din uniti morfofuncionale denumite osteoane (osteonum) sau sisteme haversiene, legate ntre ele prin sisteme intermediare (interstaiale sau interhaversiene) (fig. 2.24.).

48

Fig. 2.24. Structura osului haversian - schem. Sistemele haversiene sau osteoanele (osteonum) sunt centrate pe un canal, canal central (canalis centralis) sau canal Havers. Aceste canale au un calibru variabil de la 20 la 100 m i strbat osul n ntregime, de la un capt la altul, fiind paralele att ntre ele, ct i cu axul lung al diafizei. Din loc n loc, canalele Havers sunt legate ntre ele prin canale oblice (canalis perforans), denumite canale Volkmann, astfel nct la nivelul ntregului os compact se realizeaz o reea canalicular vast. Canalele Havers cuprind: vase sanguine (arteriole, venule, capilare), vase limfatice, fibre de reticulin, rare celule conjunctive i fibre nervoase amielinice. Fiecare canal central (Havers) este nconjurat de 8 - 15 lamele osoase (lamella osteoni) concentrice, fiecare cu grosimea medie de 12 m. n unele lamele, fibrele sunt aezate longitudinal sau cu traiect helicoidal, nct pe seciune transversal apar punctiforme, puin refringente, anizotrope, lamelare n totalitate, avnd un aspect ntunecat deoarece polarizeaz lumina. n lamelele nvecinate, fibrele de colagen sunt refringente, dispuse circular, perpendicular pe lungimea osului, nct aceste lamele au un aspect clar, fiind izotrope (nu polarizeaz lumina) (fig. 2.25.).

49

Fig. 2.25. Seciune transversal printr-un sistem Havers n curs de modelare: 1 Capilar; 2 Eritrocite; 3 Osteoblaste; 4 Osteoclaste; 5 Osteocite; 6 Lamele osoase concentrice; 7 Celul osteogen. Fibrele de colagen din lamele sunt incluse n osein sau matricea osoas. n grosimea lamelor din osteoane sunt spate cmrue sau lacune osoase (osteoplaste) uor alungite (de 20 40 microni lungime i 6 - 15 microni lrgime), cu aspect lenticular. De la fiecare osteoplast pleac canalicule osoase (canaliculi ossei) n toate direciile. O parte din canaliculele din zona extern a osteonului se recurbeaz, ntorcndu-se ctre osteoplastul de origine, n timp ce altele stabilesc legturi cu osteoplastele osteoanelor vecine, sau se deschid n canalul Havers (n cazul lamelei ce delimiteaz canalul central). Toate aceste canalicule, mpreun cu canalul Havers, realizeaz un sistem canalicular intraosos complex, ce permite desfurarea metabolismului local osos. Osteoplastele adpostesc celulele osoase adulte sau osteocitele. Sistemele intermediare, interstiiale sau interhaversiene leag ntre ele sistemele Havers (osteoanele). Sunt formate din fragmente de lame osoase arcuate, necentrate pe canalul Havers. Ele reprezint resturi de osteoane ale osului primar, rmase n urma remanierii. Prezena lor la nivelul osului compact adult i confer o mare rezisten i flexibilitate. Sistemele intermediare sunt delimitate la periferia diafizei de sistemul circumferenial intern. Aceste sisteme circumfereniale nu au sisteme Havers; n cadrul lor lamele osoase sunt paralele ntre ele, cu dispoziie circular, n jurul cavitii medulare centrale. Canalele perforante (canalis perforans) sau canalele Volkmann leag ntre ele dou canale nvecinate, avnd un traiect oblic. Ele nu sunt nconjurate de lamele osoase concentrice. esutul osos spongios Prezint un aspect spongios, fiind format din perei osoi subiri, denumii trabecule (trabecula ossea), de forme i grosimi diferite, ce delimiteaz caviti variabile dimensional, intercomunicante, pline de mduv hematogen. Orientarea trabecular este determinat de aciunea forelor ce se exercit asupra osului respectiv. Grosimea trabeculelor, de circa 400 de micrometri, este impus de faptul c osteocitele nu pot fi situate la o distan mai mare de 200 de micrometri de capilarele sangvine. Lamelele osoase din alctuirea trabeculelor nu sunt centrate pe un canal haversian, dar conin osteoplaste ce conin osteocite. Acest tip de esut se ntlnete n extremitile oaselor lungi, n zona central a oaselor scurte i a oaselor plate. n structura osului, ca organ, intr: periostul, endostul, mduva osoas, vasele i nervii. Periostul (periosteum) este foia conjunctiv ce acoper osul la suprafa i prezint 2 zone: o zon intern celular (osteogen) i o zon extern (fibroas). Zona intern celular sau osteogen (stratum osteogeneticum) conine un numr mare de celule conjunctive, osteogene sau celule osteogenitoare. Este activ n timpul formrii osului, cnd celulele osteogene se transform n osteoblaste. Intr n repaus dup finalizarea

50

osteogenezei, cnd celulele sale se turtesc i sunt foarte puin active. Se reactiveaz n caz de fracturi.. Zona extern sau fibroas (stratum fibrosum) este format din esut conjunctiv dens, bogat n fibre colagene i vase sangvine. O parte din fibrele colagene ptrund n os sub forma fibrelor preformate (fibra perforans),descrise de SHARPEY. Endostul (endosteum) reprezint foia conjunctiv care cptuete cavitatea medular (cavum medullaris) a diafizei oaselor lungi sau a oaselor spongioase. Este mai gros n cursul formrii osului i mai subire la adult. Pe faa de contact cu esutul osos se observ un rnd de celule osteogenitoare care pot da natere osteoblastelor. Mduva osoas (medulla ossium) ocup cavitatea medular sau cavitatea oaselor spongioase, putndu-se prezenta sub mai multe aspecte: a) mduv osoas osteogen (n cursul osteogenezei), format dintr-o reea de reticulin, osteoblaste, osteoclaste i vase sangvine; b). mduv roie (medulla ossium rubra) hematogen sau hematoformatoare (hematopoietic) prezent la adult, n stern, n corpul vertebrelor etc.; c) mduva galben (medulla ossium flava), prezent n cavitatea medular a diafizei, bogat n adipocite; d) mduva cenuie fibrilar (medulla ossium fibrosa), prezent la animalele btrne, conine n principal fibre conjunctive i puine celule; 5) mduva gelatinoas (medulla ossium gelatinosa) prezent n cazuri patologice, dup maladii caectizante (tuberculoz, tumori). Nutriia osului se realizeaz prin ramuri arteriale ce se desprind din arterele periostale, ptrund apoi n canalele Havers i Volkmann. Ele se continu cu capilare, distribuind snge n tot esutul osos, de unde sngele va fi recoltat prin vasele ce urmeaz n sens invers traiectul arterelor. Inervaia osului este mai bogat n periost, unde filetelor nervoase amielinice formeaz o reea. Terminaiile filetelor nervoase pot fi libere sau ncapsulate sub forma receptorilor: Vater-Pacini i Ruffini. Unele filete nervoase ntovresc vasele sangvine n canalele Havers i Volkmann. Majoritatea filetelor nervoase din esutul osos sunt nervi vasomotori i trofici. Alte filete nervoase amielinice ajung n mduva osoas, lund contact cu celulele endoteliale sau cu alte tipuri de celule din componena ei. 2.4.3.3. Osificarea i osteogeneza Osificarea este procesul biologic prin care organismul i construiete esutul osos, n timp ce osteogeneza (osteogenesis) cuprinde totalitatea proceselor de dezvoltare a osului, ca organ. Osificarea, respectiv procesul de formare a esutului osos, se realizeaz fie intramembranos, n interiorul membranelor conjunctive (osificarea desmal), fie n interiorul unui model cartilaginos (osificarea encondral), care este distrus i nlocuit cu esut osos. n cursul ambelor tipuri de osificare, iniial se structureaz un esut osos imatur sau primar (os primarium), care are o via scurt, fiind nlocuit cu esut osos definitiv, secundar (os secundarium) sau lamelar. n cursul osteogenezei, n acelai os, exist zone de esut osos imatur, zone de resorbie i zone de esut osos. Procesele de sintez i secreie se menin n os pe toat durata vieii individului, chiar dac dup ncetarea procesului de osificare i construire a osului, aceste procese se desfoar la o rat redus. Mecanismul biologic osteogenetic, indiferent dac este osificare desmal sau encondral, presupune intervenia mai multor factori, precum: 1) vascularizaia bogat care asigur aprovizionarea cu substane energetico-nutritive i cu material necesar osificrii; 2) existena celulelor osteogenetice (osteoblaste) i osteoclazice (osteoclaste); 3) producerea de ctre osteoclast a matricei presoase (esut osteoid) care conine fibre colagene i matricea extracelular; 4) modelarea sau remodelarea osului nou format. Osificarea i osteogeneza sunt controlate de o serie de factori , precum: hormonul somatotrop (care influeneaz creterea osului), hormonul paratiroidian (ce regleaz circulaia calciului n esutul osos), hormonul tiroidian (ce desfoar o influen nespecific) i hormonii gonadotropi (ce modific apariaia centrilor de osificare) i diferitelor vitamine (D2, A i C).

51

Osificarea intramembranoas (osteogenesis membranacea) se realizeaz pe modelul conjunctiv i se ntlnete la formarea oaselor bolii craniene i a unor oase ale feei (exemplu: maxila). ncepe n foia conjunctival mezenchimal prin apariia unor centrii (centrum ossificationis) sau nuclei de osificare, bine vascularizai. Fibroblastele perivasculare se transform n osteoblaste (osteoblastocytus), care vor produce i depune oseina ctre centrul nucleului de osificare, ndeprtndu-se mereu, pe msura mineralizrii lui, prin depunerea cristalelor de hidroxiapatit. Rezult, astfel, insule sau nuclee mineralizate lrgite, denumite spiculi, denumire datorat formei lor. Spiculii, prin lungire i ngroare, vor forma structuri osoase anastomozate, denumire trabecule (trabecula ossea) sau travee osoase. O parte din osteoblaste rmn incluse n osul nou format, transformndu-se n osteocite (fig. 2.26.).

Fig. 2.26. Schema osificrii desmale: 1 - Membrana conjunctiv; 2 - Capilare; 3 - Celule osteogene (fibroblaste); 4 osteoblast; 5 - esut preosos; 6 - esut osos; 7 - Osteocit, 8 - Osteoclast. Primele travee sau trabecule osoase se realizeaz i se dispun de-a lungul fibrelor de colagen de la nivelul membranei conjunctive. n spaiile delimitate de aceste trabecule ptrund vase sangvine i celule conjunctive nedifereniate din care vor lua natere celulele mduvei osoase. Peste primele travee se depun primele lamele osoase, iar spaiile dintre ele se micoreaz treptat, nct osul primar (os membranaceum reticulofibrosum s. primarium), cu caracter spongios iniial, se va transforma n os compact, care va fi remodelat, devenind os spongios secundar (os membranaceum lamellosum s. secundarium). n final, oasele late ale cutiei craniene sunt formate dintr-o lam spongioas central, denumit diploe, acoperit pe ambele fee de dou lame osoase compacte. Osificarea intracartilaginoas sau encondral Osificarea encondral (osteogenesis cartilaginea) este caracteristic formrii oaselor lungi, alctuite din corp (diafiz) (diaphysis) i extremiti (epifiz) (epiphysis). Se realizeaz pe un model cartilaginos, prin acest tip de osificare formndu-se majoritatea oaselor scheletului (precedate n via intrauterin de modele cartilaginoase). Se ntlnete la ft, iar dup parturiie, la nivelul cartilajelor de conjugare.Osificarea encondral este cunoscut i sub denumirea de osificare endocondral foetal. Ca i n cazul osificrii de membran, la ft, n locul de fromare a viitorului os, apare o condensare a mezenchimului care se metaplaziaz n

52

cartilaj hialin. Celulele mezenchimale se transform n condroblaste i apoi n osteocite. Se formeaz, astfel, un model cartilaginos al viitoarei piese osoase, nvelit de un pericondru cu strat intern condrogenic i strat extern conjunctiv fibros. Din stratul condrogenic activ se difereniaz osteoblastele care vor forma un strat osteogenic (stratum osteogenicum) la suprafaa modelului cartilaginos, strat care, la nivel diafizar, are aspectul unui guler osos periferic (anulus osseum perichondralis). Din acest stadiu, pericondrul devine periost, iar lamelele osoase formate vor alctui osul subperiostal sau osul periostal (os periostale perichondrale s. reticulofibrosum), rezultat prin osificarea intramembranoas a periostului (ossificatio perichondralis). Concomitent cu formarea osului periostal, n diafiza cartilaginoas, apare centrul primar de osificare (centrum ossificationis primarium s. diaphysiale), care se hipertrofiaz i apoi degenereaz, deoarece lamelele osoase periferice ale gulerului osos periostic mpiedic difuzarea substanelor nutritive i a oxigenului. O dat cu apariia proceselor degenerative din centrul primar de osificare, capilarele sangvine din periostul zonei diafizare prolifereaz i ptrund n cartilajul degenerat prin dispariia pereilor calcifiai. Celulele osteogene, sosite o dat cu capilarele, se difereniaz n osteoblaste i ncep s depun matricea osoas peste rmitele de cartilaj calcifiat. Rezult, astfel, un esut spongios ce include i cartilajul calcifiat. n zona axial diafizar se desfoar procese de rezoluie care duc la formarea canalului medular (cavum medullare primarium), la nivelul cruia esutul conjunctivo-vascular va genera esutul mieloid al mduvei osoase primare (fig. 2.27.).

Fig. 2.27. Osificarea encondral n oasele lungi: 1 - Osul subperiostal; 2 - Mugurele periostal. La nceputul osificrii, numai zona mijlocie a diafizei devine osoas, extremitile diafizare rmnnd n continuare cartilaginoase. Dezvoltarea n lungime a diafizei se realizeaz prin creterea interstiial a condroblastelor din cartilajul hialin, existent de-o parte i de alta a centrului primar de osificare. Creterea n grosime a diafizei se produce prin apariia de noi lamele osoase produse de periostul ce nconjoar modelul cartilaginos.

53

Centrii secundari de osificare (centrum ossificationis secundarium s. epiphysiale), cte unul sau mai muli pentru o extremitate, se formeaz ca i centrul primar diafizar, ns direcia trabeculelor osoase nou formate este radiar i nu longitudinal. Condroblastele din mijlocul epifizei se hipertrofiaz i se matureaz, n timp ce matricea dintre ele se calcific i se dezintegreaz. Osteoblastele difereniate vor depune matrice osoas care nlocuiete treptat cartilajul epifizar (cartilago epiphysialis), exceptnd cartilajul articular (cartilago articularis), un cartilaj hialin care va persista sub forma cartilajului articular i sub cea a cartilajului de cretere (cartilago physialis), un disc cartilaginos transversal, interpus ntre diafiz i epifiz. Creterea postnatal a oaselor lungi Se realizeaz prin activitatea cartilajului diafizo-epifizar. Formarea de os are loc pe faa diafizar a cartilajului de cretere, printr-un proces asemntor celui din centrul primar de osificare. Etapele transformrii cartilajului hialin n os sunt marcate prin cinci zone transverse distincte, care sunt dispuse, ncepnd de la zona epifizar, ctre cea diafizar astfel: 1) zona cartilajului de rezerv; 2) zona de proliferare; 3) zona de maturare; 4) zona de calcifiere i 5) zona de osificare. 1) Zona cartilajului de rezerv (zona reservata) este format din cartilaj hialin nemodificat. Condroblastele sunt n repaus, fr s contribuie la creterea osului. Aceast zon leag restul cartilajului de creterea la extremitile epifizare ale osului. O serie de capilare, interpuse ntre cartilajul diafizo-epifizar i extremiti, asigur att nutriia esuturilor osoase, ct i a cartilajului de cretere. 2) Zona de proliferare (zona proliferativa) sau zona de multiplicare a cartilajului apare predominant celular i mitotic activ. Prin diviziunea condroblastelor iau natere celulele fiice, care se dispun unele sub altele, rezultnd iruri sau coloane de celule (columella chondrocyti), paralele ntre ele i cu axul lung al diafizei, ceea ce confer zonei un aspect seriat. Fiecare coloan de condroblaste crete prin partea sa distal. Matricea cartilaginoas apare foarte redus ntre celulele aparinnd aceluiai grup izogenic axial, fiind mai bine reprezentat printre cordoanele condroblastice. 3) Zona de maturare sau hipertrofiere (zona hipertrofica) cuprinde condroblaste mrite n volum, hipertrofiate (chondrocytus hypertrophicus), dispuse n coloane. Mitozele nceteaz, iar celulele acumuleaz glicogen i lipide. Totodat, ele secret fosfataz alcalin, enzim implicat direct n calcifierea matricei intercelulare. Lacunele cartilaginoase sufer i ele o lrgire accentuat. 4) Zona cartilajului calcifiat (cartilago calcificata) sau zona de eroziune sau de resorbie (zona resorbens) se caracterizeaz prin faptul c, la acest nivel, condrocitele dispar prin necrobioz i necroz, condroplastele (cavum cartilagineum) rmnnd goale. Acest lucru se petrece datorit faptului c pe matricea cartilaginoas dintre lacune se depoziteaz sruri de calciu insolubile care mpiedic principiile nutritive s ajung la condrocite. Substana fundamental ce formeaz pereii (trabecula cartilaginea) dintre lacunele aceleeai coloane este resorbit, rezultnd o serie de coloane osoase tubulare, n care vor nainta vasele sangvine mpreun cu esut conjunctiv osteogen. n aceast zon i n partea profund a zonei hipertrofiate a fost identificat imunohistochimic o protein extracelular denumit condrocalcin, care fixeaz puternic cristalele de hidroxiapatit. Cercetri de microscopie electronic semnaleaz prezena condrocitelor integre structural la nivelul regiunilor de invazie vascular, condrocite ce ar controla progresia calcifierii, ceea ce nseamn c distrugerea condroblastelor n zona de calcifiere nu este o condiie preliminar pentru invazia vasculo-conjunctiv (fig. 2.28.).

54

Fig. 2.28. Schema osificrii encondrale: I - Zona cartilajului de rezerv; II - Zona de proliferare; III - Zona hipertrofic; IV -Zona de resorbie; V - Zona de osificare sau metafiza. 1 Condrocite; 2 Grupe izogenice axiale; 3 Condroblaste; 4 Condroclaste; 5 Lamele cartilaginoase; 6 Osteoblaste; 7 Osteoclaste; 8 Capilare. 5) n zona de osificare (zona ossificationis), denumit i metafiz (metaphysis), lacunele calcifiate sunt invadate de capilare sangvine i din celulele osteoprogenitoare derivate din periost. Din celulele osteogene se vor diferenia osteoblastele, care se vor aeza ntr-un strat discontinuu, peste septurile calcificate ale matricei cartilaginoase. Pe aceste septuri, osteoblastele vor depune matricea osoas, care se va mineraliza prin depunere de cristale de hidroxiapatit, rezultnd trabecule osoase primare. Att celulele, ct i matricea extracelular, particip la formarea nucleelor de mineralizare sau de osificare, al cror punct de plecare l-ar constiui veziculele matricei. La microscopul electronic, aceste vezicule apar sub forma sferulelor (sfere mici) delimitate de membrane, localizate n zona hipertrofic a cartilajului, n apropierea osteoblastelor. Osificarea mixt este o modalitate de osificare mai rar ntlnit n organism. n acest caz, osul se formeaz att din membrana conjunctiv, ct i din cartilajul hialin, cum se ntmpl n cazul mandibulei. Remodelarea (remanierea) osoas Remodelarea osului ncepe imediat dup formarea sa, fiind mai accentuat n perioada dezvoltrii intrauterine i mai lent dup constituirea osului adult. Acest proces poate avea loc n mai multe situaii: a) remodelarea din timpul vieii intrauterine, n urma creia are loc transformarea osului fetal n os adult compact - cu sisteme haversiene ori spongios, trabecular; b) remodelarea continu a osului compact adult, cu crearea de noi sisteme haversiene i de

55

lamele osoase interhaversiene, a cror arhitectur este determinat de forele mecanice exercitate asupra osului; c) remodelarea osului spongios adult, cu trabecule lamelare (epifiz, diploe), constnd n schimbarea direciilor trabeculare n funcie de solicitrile mecanice. Remodelarea se realizeaz n uniti de remodelare, formate din dou componente distincte; a) conul de eroziune (tunelul de absorbie) i b) conul de includere. Conul de eroziune include osteoblaste active care nainteaz prin liza osului, urmate de un capilar nconjurat de pericite. Acest con mai conine numeroase celule n mitoz, care genereaz osteoblastele, noi pericite i celule endoteliale. Condroclastele sap un tunel de resorbie de aproximativ 2 000 nm, diametrul viitorului sistem Havers. Dup aceast etap, osteoblastele ncep s depun matrice organic (osteoidul) pe pereii canalului, matrice care se va mineraliza. Lamelele osoase, dispuse de la periferie ctre centru, vor delimita canalul Havers. Remodelarea osului poate fi: 1) remodelare intern; 2) remodelare extern. Remodelarea intern const n procesul de formare a noilor sisteme haversiene, astfel nct osul complet adult este supus unei permanente rennoiri, constnd n sisteme haversiene de diferite vrste i dintr-un numr variabil de tunele de resorbie. Remodelarea intern a osului adult reprezint un proces care necesit existena unui echilibru ntre resorbia i formarea osului. Dac acest echilibru este paralizat sau nefolosit timp ndelungat, se constat c n zonele osoase nesolicitate mecanic se manifest o resorbie excesiv, cu osteoporoz consecutiv, fenomenul degenerativ fiind cunoscut sub numele de atrofie de repaus sau de nefolosire. Remodelarea extern const n resorbia parial a osului n unele regiuni ale sale i depunerea simultan a esutului adipos n alte regiuni, nct pstreaz forma exterioar, caracteristic fiecrui os. Are loc n timpul procesului de cretere n lungime, n cazul oaselor lungi, sau n suprafa, n cazul oaselor late. De exemplu, oasele cutiei craniene cresc mai ales prin depunerea de os pe suprafaa extern i la nivelul suturilor, concomitent cu resorbia osului pe faa intern. Tulburrile de sintez i de mineralizare ale esutului osos sunt reprezentate de: 1) hiperosteoidoza sau excesul de osteoid ( os hipermineralizat), ce apare n osteomalacie - boal cu deficien de mineralizare; 2) osteoscleroza (const n prezena unei caniti crescute de os, aprnd fie n urma accelerrii formrii osului, fie prin descreterea resorbiei scheletale; 3) osteporoza, concretizat prin scderea masei osoase, cu meninerea raportului mineral/matrice, nct se produce o lrgire a cavitii medulare; 4) osteita deformant (apare prin accelerarea remodelrii osoase, datorat activitii osteoclastelor i resorbiei osoase mrite); 5) osteita fibroas chistic n care osteoblastele i osteoclastele sunt foarte active, iar osul capt un aspect spongios cu multe chisturi osoase; 6) osteogeneza imperfect, boal congenital, n care apar fracturi la natere, tulburri de cretere i modelare; 7) osteopetroza, boal n care radiografic se observ densificri i opacifieri ale esutului osos. Repararea fracturilor se realizeaz prin formarea de esut osos nou, printr-o complex intramembranoas, n urma creia rezult ntre capetele osoase fracturate, un procalus sau calus temporar. Acesta va fi remaniat i trasformat n calus osos definitiv (compact, lamelar). n cazul n care fragmentele fracturate nu sunt bine imobilizate, ntre extremitile osoase se realizeaz un calus cartilaginos, la locul fracturii formndu-se pseudoartroza. Transplantul osos se efectueaz atunci cnd extremitile osoase nu se sudeaz sau n cazul unor distrugeri osoase substaniale (dup accidente sau boli). Cnd se transplanteaz os spongios sau compact de la acelai individ, se realizez un transplant autolog, iar cnd osul transplantat provine de la un alt individ, se realizeaz un transplant heterolog. Transplantul este invadat de celule osteogene i capilare sangvine din periostul osului viu, activ, al gazdei, formndu-se trabecule osoase de neoformaie, ce se depoziteaz pe esutul osos grefat. Dup unirea transplantului cu osul gazd, se produce o resorbie treptat i o nlocuire a lui cu esut osos nou format.