Sunteți pe pagina 1din 41

CITOLOGIE Citologia este disciplina biologic al crui obiect de studiu este celula.

Celula reprezint unitatea structural, funcional i genetic a tuturor organismelor vii i prin urmare i a organismelor vegetale. Forma i dimensiunile celulelor Celulele prezint o mare varietate de forme i dimensiuni dependente de esutul i organismul de apartenen, de gradul de specializare, de funcia pe care o ndeplinesc, precum i deo serie de ali factori. n general celulele libere au forme sferice, ovale sau eliptice, iar cele care aparin unui esut pot fi: poliedrice, cilindrice, tabelare, fusiforme, prismatice, stelate, reniforme etc. n funcie de forma lor, dar i de raportul dintre principalele diametre, celulele au fost clasificate n urmtoarele categorii: a.celule parenchimatice sau izodiametrice (caracterizate prin diametre relativ egale), incluznd cele de forme sferice, ovale, cubice etc; b. prozenchimatice sau heterodiametrice (unul dintre diametre este de cel puin dou ori mai mare dect celelalte) reunesc celulele cu forme alungite n sensul alungirii organului cruia i aparin (de exemplu celulele conductoare); c.idioblaste-celule izolate cu forme particulare, incluse n esuturi cu celule uniforme (de ex. celulele n form de T din mezofilul frunzei de Thea sinensis, celulele secretoare din mezofilul frunzei de Laurus nobilis, etc.). Dimensiunea celulelor variaz n limite largi, de la cteva zeci de micronidimensiunile cele mai frecvente existnd o serie de excepii, att ntr-un sens (celulele fructului de portocal ating 1-2 cm, fibrele liberiene de la unele plante textile ajung la 5-6 cm, iar laticiferele de la unele euforbiacee sunt de civa metri), ct i n cellalt (se cunosc celule foarte mici de 4-5 microni n cazul drojdiilor sau de 0,2-0,5 microni la bacterii). Structura i ultrastructura celulei vegetale O parte din organitele celulei vegetale au fost descoperite i studiate cu ajutorul microscopului optic. Ulterior microscopia electronic, hidroliza enzimatic, autoradiografia, ultracitochimia, etc au pus n eviden noi organite celulare, contribuind astfel la aprofundarea cunotinelor referitoare la ultrastructura i funciile celulei. Se consider c celula vegetal este constituit din dou mari categorii de organite celulare: -organite protoplasmatice sau vii; din aceast categorie fac parte: citoplasma, reticulul endoplasmic RE, plastidele, mitocondriile, aparatul Golgi (dictiozomii), nucleul, ribozomii, sferozomii, lizozomii, centriolii, cilii sau flagelii; -organite neprotoplasmatice sau nevii considerate a fi mai mult rezultate ale metabolismului celular dect participante la acesta: vacuolele i incluziunile ergastice (peretele celular, diferite substane de rezerv-amidon, grsimi, substane minerale, cristale, taninuri, rini, gume, alcaloizi; Componentele protoplasmatice Citoplasma fundamental sau hialoplasma Structur i regiuni: -la microscopul fotonic citoplasma apare ca o substan lichid, mai mult sau mai puin vscoas, translucid, incolor, omogen, puin mai refringent ca apa i nglobnd o serie de organite i incluziuni diferite ca form, structur, funcie i compoziie chimic. Electronomicroscopic citoplasma apare eterogen i superior structurat cuprinznd trei zone: hialoplasma, plasmalema i tonoplastul. Hialoplasma este substana fundamental care conine diferite organite i incluziuni care i confer un aspect granular. Biochimic i structural este alctuit din fibrile de proteine i un lichid constituit din ap, proteine globulare, glucide, lipide, acizi aminici, nucleotide, sruri minerale etc. Plasmalema sau 1

membrana celular este o pelicul difereniat la exteriorul citoplasmei, mai consistent dect aceasta i care o delimiteaz spre exterior la contactul cu peretele celular. Plasmalema este ntrerupt din loc n loc de plasmodesme-puni de citoplasm care fac legtura cu alte celule. Tonoplastul este de asemenea o membran citoplasmatic ce delimiteaz vacuola sau vacuolele. Proprietile fizice chimice i fiziologice ale citoplasmei Dintre proprietile fizice mai semnificative sunt urmtoarele: densitatea, vscozitatea, elasticitatea, starea de agregare, adsorbia, proprietile electrice, gelificarea, flocularea, coacervarea, coagularea, presiunea osmotic. Ne vom opri sumar asupra lor, deorece vor fi tratate lrgit n cadrul disciplinelor Biofizic i Biologie celular. Densitatea citoplasmei este de 1,0-1,04 g/l fa de cea a apei care este de 1,0 g/l. Ea ader puternic la membrana celulozic a celulei de care se desprinde greu, prin plasmoliz. Vscozitatea variaz n limite mari de la o celul la alta n funcie de o serie de factori precum: starea fiziologic, starea de sol sau gel, prezena sau absena unor ioni, vrsta celulei etc. De asemenea factori externi precum: temperatura, lumina, pH-ul, agenii oxido-reductori modific vscozitatea. Elasticitatea a fost demonstrat cu ajutorul microdiseciei. Utilizndu-se ace microchirurgicale citoplasma poate fi ntins sub forma unor fire foarte subiri care pot reveni la forma iniial n momentul n care fora deformatoare nceteaz. Revenirea la forma iniial se datoreaz faptului c moleculele au tendina de pstra mereu aceeai distan ntre ele. Starea de agregare-protoplasma este alctuit dintr-un amestec de soluii coloidale i soluii moleculare. De aceea ea poate curge ca un lichid, dar are nsuiri elastice ca un solid. Starea de agregare este reprezentat de o serie de faze intermediare ntre strile de agregare limit, lichid i solid, respectiv de sol i de gel. Adsorbia particulele fazei disperse au proprietatea de a fixa la suprafaa lor molecule sau ioni liberi. Proprieti electrice. Particulele fazei disperse sunt ncrcate electric. ntr-o soluie coloidal particulele fazei disperse poart sarcini de acelai semn, prin urmare se resping ntre ele asigurnd stabilitatea soluiei coloidale prin meninerea n suspensie n mediul de dispersie. Particulele fazei dispersate pot suferi modificri precum: gelificarea, flocularea sau separarea celor dou faze, coacervarea sau gruparea particulelor unui coloid ntr-un coacervat, coagularea este fenomenul prin care se formeaz mase spongioase, retractile, strlucitoare i care se separ de faza de dispersie sub forma unui coagul. Presiunea osmotic sau osmoza este procesul de difuziune care are loc printr-o membran semipermeabil, prin aceast membran trecnd doar moleculele solventului. Difuziunea este determinat de o for care se exercit dinspre soluia diluat spre cea concentrat. Aceast for raportat la unitatea de suprafa este denumit presiune osmotic. Solventul trece prin membrana semipermeabil de la soluia mai diluathipotonic (cu presiune osmotic mai mic) spre soluia mai concentrat- hiperosmotic pn la egalizarea presiunilor osmotice. Membranele plasmatice sunt semipermeabile prin urmare introducerea celulei ntr-o soluie hipertonic este urmat de o exosmoz (ieirea apei din mediul celular) producndu-se plasmoliza sau desprinderea protoplasmei de peretele celular, pe cnd ntr-un mediu hiposmotic va avea loc fenomenul invers de endosmoz, vacuola celulei acumuleaz ap, crete n volum ajungndu-se la turgescena celulei. Proprieti chimice-analizele chimice i enzimatice au pus n eviden un complex de substane organice i anorganice dintre care menionm: lipide (grsimi), glucide 2

(monozaharide, oligozaharide, polizaharide), protide care include peptide (oligopeptide i polipeptide) i proteide (holoproteide sau proteine propriu-zise i heteroproteide). Proteinele propriu-zise sunt constitueii cei mai importani ai protoplasmei celulelor vii. Lor li se datoreaz proprieti ca autorennnoirea, excitabilitatea, creterea i reproducerea. Dintre substanele anorganice, apa este un element deosebit de important, integrat n procese metabolice multiple i reprezentnd cca 80%. Se gsesc deasemenea o serie de ioni, sruri minerale etc. Dintre proprietile fiziologice ale citoplasmei fundamentale amintim: semipermeabilitatea, excitabilitatea i micarea. Micarea citoplasmei se numete cicloz i este de dou feluri: de rotaie i de circulaie. Cicloza este influenat de lumin, temperatur, absorbia de O i diferii ageni chimici. n general valorile ridicate ale acestor factori accelereaz cicloza. Ea este dependent i de starea fiziologic a celulei: viteza de micare scade odat cu creterea vscozitii citoplasmei, deci cu mbtrnirea celulei. Plasmalema membrana celular, membrana plasmatic Plasmalema delimiteaz citoplasma conferind astfel individualitate celulei ca cel mai mic sistem care pstreaz toate caracteristicile viului. nainte de a fi fost vizualizat cu ajutorul microscopului electronic prezena plasmalemei a fost dedus n urma mai multor constatri privind permeabilitatea nveliului plasmatic al celulei pentru diferite substane din soluiile externe. Origine Plasmalema este considerat un strat periferic al citoplasmei, care se formeaz n zona n care aceasta vine n contact cu o alt structur, iar diferenierea ei este generat de legile de separare ale celor dou faze. Datorit acestei organizri plasmalema poate s se regenereze n urma distrugerii determinat de micri amiboidale, de factori mecanici, de plasmoliz. Dup moartea celulei, plasmalema i pierde semipermeabilitatea, ceea ce demonstreaz c structura i baza molecular a plasmalemei sunt rezultatul activitii vitale care se desfoar cu un mare consum energetic. Compoziia chimic: A fost evideniat cu ajutorul unor metode indirecte precum utilizarea unor solveni lipidici sau a enzimelor proteolitice, precum i lund n considerare rezistena electric i elasticitatea plasmalemei. S-a ajuns la concluzia c plasmalema este constituit din proteine i lipide n proporie de aproximativ 95%. Lipidele identificate n membrane fac parte preponderent dintre gliceride, fosfolipide, steroli i alte grsimi. Ele au un rol structural destul de bine cunoscut n alctuirea membranelor plasmatice. Ele consolideaz stabilitatea fizico-mecanic a plasmalemei i i confer acesteia proprieti hidrofobe. Proteinele constitutive ale membranelor plasmatice sunt foarte variate, ntre 30 i 50 de tipuri proteice avnd greutatea molecular cuprins ntre 10 000 i 200 000. Acestea au mai ales proprieti funcionale. S-au mai evideniat i alte tipuri de substane cum ar fi polizaharidele. Ultrastructura Deoarece plasmalema ader strns la peretele celular, ultrastructura i organizarea ei molecular au fost studiate cu ajutorul unor metode indirecte, fapt ce nu a permis elucidarea complet a acestor aspecte. n cursul anilor pornindu-se de la proprietile fizico-chimice ale plasmalemei i de la compoziia ei chimic au fost elaborate mai multe modele ipotetice ale ultrastructurii i organizrii moleculare ale acesteia. Modelele propuse nu pot explica dect parial funciile biologice complexe ale membranelor celulare. J.F.Danielli i H.A. Davson au elaborat printre primii modele pe baza cercetrilor citofizice i citochimice. Conform acestor modele plasmalema este constituit dintr-un strat 3

bimolecular de fosfoaminolipide, acoperit pe ambele laturi de cte un strat subire de proteine. Fosfoaminolipidele sunt asociate prin grupri hidrofobe (lanuri hidrocarbonate), nencrcate electric, orientate fa n fa, iar gruprile hidrofile, ncrcate electric sunt orientate spre straturile proteice. Proteinele pot fi asociate cu regiunea polar a fosfoaminolipidelor prin legturi electrostatice i cu regiunea apolar (catena hidrofob) prin legturi hidrofobe. Aproape fr excepie, toate fotografiile electronomicroscopice ale seciunilor diverselor materiale biologice, fixate cu OsO4, evideniaz aceeai structur lamelar tripartit a plasmalemei indiferent de de tipul de esut sau de starea funcional a celulei creia i aparine. S-a demonstrat c i alte citomembrane (RE, dictiozomi, mitocondrii, plastide .a.) au aceeai structur. Aceste constatri i-au permis lui Robertson elaborarea unui nou concept cel de membran unitar. Dup Robertson stratul intern al plasmalemei este constituit dintr-o pelicul bimolecular de lipide, acoperit pe o parte i pe alta de cte o pelicul de proteine fibrilare. Conceptul membranei unitare nu a fost unanim acceptat din mai multe considerente: -funciile membranelor celulare variaz de la o celul la alta i chiar n cadrul aceleeai celule, diferene ce s-ar putea reflecta n variaii ale compoziiei chimice ale membranei celulare, n raportul dintre proteine i lipide, n raportul dintre diferite categorii de lipide; -studii efectuate att pe celule vegetale, ct i animale au reliefat diferene considerabile n ceea ce privete grosimea citomembranelor (plasmalema are cea mai mare grosime de 9-10 nm, membranele cisternelor golgiene nu depesc 8nm, iar membrana mitocondrial i tonoplastul sunt mai subiri5-6 nm); -plasmalema celulelor fixate cu permanganat de potasiu apare sub forma a dou linii ntunecate electronodense, de dimensiuni egale,iar prin fixare cu OsO4, linia exterioar apare mai slab colorat dect cea intern, sugernd posibilitatea unei polariti; Studiile ulterioare (Robertson, Sjstrand) au artat c structura trilamelar nu se ntlnete la toate membranele, n structura unora fiind prezente structuri globulare subunitare. S-a demonstrat c macromoleculele proteice care acoper stratul lipidic au o structur globular, fiind alctuite din lanuri polipeptidice rsucite n spiral, care dau posibilitatea unor lipide s ptrund n interiorul lor. Cercetrile de microscopie electronic au infirmat modelele structurii simetrice i au permis s se susin existena unei polariti de structur. n 1972 Singer i Nicolson au elaborat un nou model de organizare molecular a membranei plasmatice pe care l-au denumit Fluid Mosaic Model Conform acestui model plasmalema este alctuit dintr-o ptur dubl, continu de natur lipoidic, n care sunt nglobate, din loc n loc, macromolecule proteice izolate, care plutesc n filmul lipoidic mai mult sau mai puin fluid. Dispoziia insular a proteinelor este determinat de stratul bimolecular lipidic, de care proteinele pot fi legate fie hidrofobic sau hidrostatic. Lipidele confer proprieti hidrofobe membranelor i se consider a fi relativ libere, putnd a executa micri multiple i complexe- de rotaie, translaie, difuzie. Starea semifluid a membranelor este asigurat de stratul bimolecular lipidic i este absolut necesar pentru realizarea unor funcii precum transportul membranar, citoza, recepia, etc i explic fenomenele de biogenez a membranelor, fuziunea membranelor. S-a constatat o asimetrie n compoziia n lipide pe cele dou fee ale plasmalemei. Proteinele, cu caracter globular, pot fi superficiale- periferice (extrinseci) ale cror molecule mai mici ca dimensiune sunt situate pe cele dou fee ale plasmalemei distribuite pe aproximativ 47% din aceste dou suprafee i transmembranare (integrale intrinseci) strbat plasmalema de la citoplasm pn la exterior, se apreciaz c ele formeaz cca 10 % 4

din suprafaa membranei plasmatice i de fiecare molecul de protein integral se leag cca 600 de lipide, dintre care 130 n contact strns cu proteina. O alt categorie de substane de la nivelul plasmalemei sunt glicoproteinele, n special proteine asociate cu d-galactoz i d-glucoz, din aceast grup fcnd parte i lecitinele responsabile de reacia imunitar la nivel celular; n general, glicoproteinele joac rol de receptori ai suprafeei celulare pentru hormoni, antigeni, hemaglutinine i alte molecule semnal ele putnd constitui aproximativ 40% din suprafaa membranei celulare. Exist diferene cantitative i calitative n privina compoziiei proteice ntre cele dou fee. Dac se iau n considerare i proteinele funcionale, de tipul enzimelor, receptorilor, asimetria este i mai accentuat. n ceea ce privete enzimele exist o specificitate a celor dou fee, niciodat o enzim nu este localizat pe ambele fee. Dei legate hidrofilic i hidrofobic de stratul bimolecular lipidic, macromoleculele proteice pot efectua unele micri a cror amplitudine este dependent de tipul i numrul conexiunilor realizate. Micarea componentelor proteice favorizeaz formarea unor agregate proteice moleculare. Dac lipidele sunt n cantitate mai mare n membrana celular, proteinele predomin n membranele energizante (membranele mitocondriale, cele tilacoidale etc.). Structura complexelor lipo-proteice i glicoproteice din plasmalem nu este static, ci dinamic, componentele aflndu-se ntr-o permanent mobilitate, moleculele i agregatele moleculare rennoindu-se permanent. Acest dinamism permite mambranelor s ndeplineasc mai rapid funciile lor eseniale precum: absorbia substanelor din mediu, excreia i aprarea celulei vii de agenii duntori din mediul exterior. Existena unui dinamism membranar este dovedit de refacerea rapid n urma vtmrilor mecanice i n procesele de cretere. De exemplu s-a observat c la graminee filamentele staminale pot s creasc ntr-o or de 65 de ori ceea ce nseamn c n fiecare minut suprafaa plasmalemei se dubleaz. Aceast cretere rapid presupune sinteza rapid a lipidelor i proteinelor i integrarea lor printre poriunile mai vechi ale membranei celulare. Modelul mozaicului fluid nu contrazice celelalte modele, dar nltur limitele acestora, explicnd eterogenitatea citomembranelor, importana componentei proteice n transportul activ .a. Acest model permite nelegerea mai profund a multiplelor nsuiri morfologice i funcionale ale diferitelor tipuri de membrane, dinamismul acestor structuri celulare. Funcii -Permite schimburile de substane ntre celul i mediul extern; procesul este deosebit de complex, reglat n permanen cu cheltuial de energie metabolic; permeabilitatea este selectiv depinznd de dimensiunile moleculelor, de solubilitatea lor n ap sau lipide, de ncrcarea lor cu sarcini electrice; -Permite sau bareaz ptrunderea informaiilor din exterior n celul; -Menine un contact strns i direct cu unitile vii nvecinate, n cazul organismelor pluricelulare, iar n cazul unicelularelor sau a celulelor dintr-o suspensie particip la procesele de contact intercelular; RETICULUL ENDOPLASMIC Reticul endoplasmic din celulele vegetale, vizibil doar electronomicrocopic, se prezint sub forma unui sistem de canalicule, vezicule, cisterne i tubuli, elemente ramificate, adesea aplatizate, cu diametrul variind ntre 50 i 2 000 , fiind delimitate de o membran elementar avnd o grosime de 75. Elementele constitutive ale RE pot trece prin peretele celular la nivelul plasmodesmelor, asigurnd continuitatea ntre celule. Pe faa 5

extern a RE se pot gsi ribozomi sau granulele lui Palade, iar pe alte poriuni acetia lipsesc; prin urmare RE poate fi rugos, alctuind ergastoplasma sau neted. Funciile RE RE ndeplinete o serie de funcii nc insuficient elucidate. n celulele vegetale RE asigur sinteza substanelor pectice care intr n compoziia membranelor celulare. Asigur transportul enzimelor i substanelor necesare sintezei membranelor, dar i al substanelor nutritive n corpul plantelor, precum i al substanelor nefolositoare n mediul extracelular. RE este implicat n sinteza proteinelor, la nivelul ribozomilor RE avnd loc sinteza unor proteine specifice. La nivelul RE au fost puse n eviden enzime care intervin n sinteza hormonilor steroizi, a colesterolului, glicogenului i probabil i al altor substane a cror natur nc nu se cunoate cu precizie. RE particip la diferenierea vacuomului, veziculele suferind un proces de vacuolizare, care n final dau natere vacuolelor. RIBOZOMII Se mai numesc i granulele lui Palade care i-a descoperit n 1953 i i-a denumit microzomi. Ulterior Roberts le-a dat numele de ribozomi. Ribozomii au un coninut ridicat de ARN, conferind citoplasmei proprieti bazofile. Au form elipsoidal i se gsesc liberi n citoplasm, ataai RE sau membanei nucleare i n fine, grupai mai muli la un loc prin intermediul unei molecule de ARNm, n agregate numite poliribozomi (polizomi). Cercetrile biochimice au demonstrat c ribozomii din citoplasm au rol n sinteza proteinelor pe baza informaiei ereditare transferate din nucleu prin intermediul unei molecule de ARNm. n celulele tinere n care RE nu s-a difereniat ribozomii sunt liberi n citoplasm, n timp ce n celulele difereniate, sunt dispui de-a lungul membranelor RE. Desprinderea ribozomilor de membrane poate s aib loc n procesul de mbtrnire a celulelor cnd rolul ribozomilor n sinteza proteic se diminueaz. n celula eucariot vegetal i animal se gsesc dou tipuri de ribozomi: -citoplasmatici, mai mari, cu o constant de sedimentare de 80S i -ribozomi ai organitelor celulare (plastidiali, mitocondriali), mai mici, avnd constanta de sedimentare 70S i sunt foarte asemntori cu ribozomii specifici organismelor procariote. Prin extragerea ionilor de Mg din suspensiile de ribozomi acetia se desfac n dou subuniti cu constant de sedimentare diferit:40S i 60S. n structura ribozomilor intaci se afl 4 tipuri de molecule de ARN, care pot fi separate ntre ele prin constanta lor de sedimentare, i peste 50 de tipuri de proteine ribozomale cu o greutate molecular cuprins ntre 10 000 i 60 000 D. n cantiti mai mici se gsesc diferii ioni metalici(Ca, Mg), ap. Rolul ribozomilor este de a sintetiza proteine. Poliribozomii neataai RE sintetizeaz proteinele de structur, iar ribozomii ataai RE intervin n sinteza enzimelor, hormonilor i altor proteine funcionale. MITOCONDRIILE (mitos gr.=fir; chondrion gr.=gruncior, granul) Sunt organite existente n celulele vegetale i animale cu excepia bacteriilor i a hematiilor adulte. La microscopul optic se prezint sub forma unor granule sferice (mitocondrii), filamente sau bastonae (condrioconte) sau iraguri de granule (condriomite). Totalitatea mitocondriilor dintr-o celul constituie condriomul celular. Mitocondriile n stare vie, necolorate, sunt translucide, cu un indice de refracie diferit de al citoplasmei fundamentale. Ca dimensiuni sunt destul de diferite, lungimea fiind 6

cuprins ntre 3 i 5m, alteori mai lungi, iar diametrul ntre 0,2 i 1,0m, rareori mai mare n cazul mitoncondriilor mai lungi de 7m. Numrul mitocondriilor dintr-o celul difer n funcie de activitatea metabolic a esutului cruia i aparine. De exemplu n celulele unor specii de Micrasterias se gsete o singur mitocondrie; n celulele scufiei rdcinii de porumb pot fi ntre 100 i 3000; n celulele unor specii de amibe, de exemplu Chaos chaos pn la 500 000. n general n celule de dimensiuni similare numrul mitocondriilor este mai mic n celulele vegetale dect n cele animale. n cazul organismului vegetal , ele sunt mai puine n esuturile verzi cu cloroplaste dect n cele lipsite de cloroplaste. De exemplu, celulele parenchimului lemnos sunt bogate n mitocondrii. Ultrastructura mitocondriilor A fost relevat n 1953 de ctre E. Palade. Mitocondria are forma unei cisterne delimitat la exterior de o membran dubl, continu care nconjoar un spaiu liber numit spaiu perimitocondrial. Membrana extern este permeabil pentru molecule cu greutate mic. Spre deosebire de aceasta, cea intern nu este la fel de permeabil pentru ioni i molecule organice.Exist transportori specifici care controleaz substanele ce traverseaz membrana intern. Membrana intern (i mai nou s-a ajuns la concluzia c i cea extern) formeaz n interiorul mitocondriei nite invaginri denumite tubuli i criste mitocondriale. Forma cristelor difer de la un tip de celul la altul, existnd criste lamelare, sub form de septe i criste tubulare (digitiforme), mai ales la Paramaecium i la plantele inferioare. Cristele pot fi simple sau ramificate, dispuse n reea, cu orientri diferite i contribuie la creterea suprafeei celulare interne .Suprafaa intern a membranei interne este de cinci ori mai mare dect cea extern. n celulele tinere cristele sunt bine dezvoltate, iar n cele senescente numrul lor se reduce, adesea fiind nlocuite cu tubuli. Numrul cristelor este dependent i de condiiile ecofiziologice, de exemplu n celulele tinere de Cucumis sativus crescute n condiii de 1-4 C scade numrul i mrimea cristelor. n interiorul mitocondriilor se gsete o substan fundamental denumit matrice (matrix), cu o structur asemntoare citoplasmei. Studii electronomicroscopice cu ajutorul tehnicii de colorare negativ, cu tungstat de sodiu 1% a evideniat c membranele mitocondriale, n special membranele interne i cristele sunt constituite din subuniti sferice pedunculate numite particule elementare sau oxizomi. Se apreciaz c acestea conin enzimele responsabile de reacia de fosforilare a ADP n ATP. Reacia se petrece pe seama unui curent de electroni pui n micare de procesul respirator. Funcia principal a mitocondriei este de a produce, n timpul respiraiei celulare, ATP, substan capabil s nmagazineze o mare cantitate de energie n legturile sale macroergice. Acumularea energiei n celul presupune implicarea complex a citoplasmei i a diverselor regiuni mitocondriale. n citoplasm are loc degradarea glucozei pn la piruvat; acesta traverseaz membranele mitocondriale pn la matrice, unde datorit enzimelor oxido-reductoare, responsabile de desfurarea ciclului Krebs glucoza este degradat oxidativ pn la dioxid de carbon i ap. Oxizomii conin enzimele care asigur transferul de electroni i acumularea energiei acestora prin fosforilarea oxidativ a ADP n ATP. Compoziia chimic a mitocondriilor cuprinde:enzimele rspunztoare de oxidarea piruvatului, cele ale ciclului acidului citric, ale oxidrii acizilor grai, proteine, ARN, fosfolipide i lipide fr fosfor, cantiti mici de ADN ( asemntor cu cel de la procariote) care confer mitocondriei o oarecare autonomie genetic, ribozomi. COMPLEXUL GOLGI 7

A fost descoperit de ctre C. Golgi (1898) n celulele Purkinje ale encefalului de strig, iar n celula vegetal abia n 1957 cu ajutorul microscopului optic. Este organitul celular cu cel mai accentuat polimorfism structural. Celulele mature prezint un aparat Golgi bine dezvoltat, pe cnd n celulele cu activitate metabolic redus este slab dezvoltat. Totalitatea structurilor golgiene dintr-o celul constituie aparatul Golgi sau pentru o precizie mai mare sunt preferai termenii de complex, sistem sau zona Golgi. La microscopul optic aparatul Golgi a fost descris sub forma unei structuri reticulare de complexitate diferit cu rspndire uniform n citoplasm (n cazul celulei vegetale). Numrul i localizarea dictiozomilor sunt dependente de tipul de celul. n celulele flagelatelor exist un singur dictiozom care echivaleaz cu un aparat Golgi, iar n celulele sinergide de la Gossypium sp.dictiozomii pot fi cteva mii i se presupune c formeaz trei complexe Golgi cu funcii diferite:unul cu rol secretor, al doilea implicat n formarea pereilor, iar al treilea constitui doar din cteva vezicule are un rol nc neelucidat. Ultrastructura aparatului Golgi. Dictiozomul este constitui din dou elemente:4-6 saculi aplatizai, limitai de o membran elementar i o serie de vezicule mici provenite din nmugurirea saculilor, de care apoi se detaeaz. n seciune saculii se prezint sub forma unor membrane paralele i dese, lungi de 1. Cisternele (saculii) sunt dispuse n teancuri paralele, au o form curbat cu marginile fenestrate, iar uneori nconjoar o regiune vacuolar central. Cisternele pot avea o form sinuoas i dau natere la vezicule, care un anumit timp rmn legate de dictiozomi printr-o reea de tubuli fini. Majoritatea cisternelor sunt curbate n arc de cerc, iar veziculele sunt localizate pe faa concav i la extremitatea saculilor. ntre cisterne s-au evideniat elemente fibrilare dispuse n paralel i care strbat dictiozomii. Probabil aceste filamente au rolul de lega cisternele una de alta. Nu se cunoate n ce mod sunt legai dictiozomii dintr-o celul n aa fel nct funcioneaz corelat. Schimbrile sincrone de secreie sugereaz existena unor legturi informaionale. Partea regeneratoare a unui dictiozom, opus celei secretoare, se afl de multe ori n vecintatea unei cisterne a RE; n acest caz la nivelul RE neted cu orientare spre dictiozom, se evideniaz evaginri de microvezicule care vor intra n componena dictiozomilor. Pe faa secretoare a dictiozomilor i la extremitile cisternelor se difereniaz vezicule mai voluminoase care conin substane de secreie. Funciile aparatului Golgi Complexul Golgi ndeplinete funcii importante n sinteza i condensarea produilor de secreie, n generarea i regenerarea de membrane cu o structur asemntoare plasmalemei, n sinteza proteinelor, acumularea i transformarea proteinelor, sinteza i secreia polizaharidelor. Un rol important l are n constituirea peretelui celular; s-a constatat c n timpul diviziunii celulare, n telofaza trzie, mai multe formaiuni golgiene migreaz n celul i se dispun de-a lungul viitoarei plci separatoare. O serie de vezicule desprinse din cisternele Golgi bogate n polizaharide i proteine formeaz rudimente din lamela mijlocie, n jurul creia se va forma peretele celular. La nivelul complexului Golgi sunt localizate o serie de enzime de care depinde sinteza celulozei i a altor substane care intr n compoziia peretelui celular. Originea aparatului Golgi este controversat. Exista preri conform crora dictiozomii se formeaz de novo n timpul diviziunii celulare, la sfritul telofazei, sprijinite de observaia c n celulele meristematice de Zea mays aflate n diviziune, numrul dictiozomilor este mai mare dect n celulele mature. Pe baza studiilor de 8

citochimie i de biochimie se presupune c n celulele mature dictiozomii provin din elemente ale reticului endoplasmic, ipotez contrazis de unii biologi pe baza constatrii unor diferene de grosime ntre membranele celor dou organite. Se mai afirm c dictiozomii ar lua natere din membrana nuclear sau chiar prin duplicarea celor existeni prin dictiozomotomie. CONSTITUENI SPECIFICI CELULEI VEGETALE PLASTIDOMUL CELULAR Este constituit din totalitatea plastidelor( plastidos gr.=formator) dintr-o celul. Plastidele sunt organite caracteristice regnului vegetal fr corespondent n celula animal. Au fost descoperite nc n secolul trecut de ctre A.W.F.Schimper i E.Strasburger. n funcie de culoarea pe care o au se clasific n: a).plastide colorate la rndul lor mprite n cloroplaste de culoare verde i cromoplaste de alt culoare dect verde; b).plastide incolore sau leucoplaste, avnd capacitatea de a se transforma unele n altele. De exemplu leucoplastele pot deveni verzi, iar cloroplastele, galbene. Cloroplastele (chloros gr.=verde ca iarba; plastos gr.) Sunt organite specifice plantelor verzi avnd o importan deosebit n fotosintez. Se gsesc n esuturile verzi ale frunzelor, tulpinilor, n flori, fructe, i uneori i n rdcinile aeriene ca la Phillodendron sau n cele acvatice ca la Elodeea. Cloroplastul a fost descoperit n secolul trecut de ctre Hugo von Mohl i descris ca grunciori de clorofil. La microscopul optic gruncioarele de clorofil au form lenticular i dimensiuni de 310 n diametru i 1-4 n grosime. La algele verzi cloroplastele poart denumirea i de cromatofori, au dimensiuni mari, sunt n numr mic i au forme variate (spiralat la Spirogyra, reticulat la Oedogonium , stelat la Zygnema, lobat la Cosmarium, de clopot la Chlamydomonas etc.). La numeroase specii, mai ales de alge, forma, numrul i mrimea cromatoforului constituie criterii importante de clasificare taxonomic sau penru identificarea gradului de poliploidie. Pe suprafaa cromatoforilor se pot gsi pirenoizi, formaiuni sferice de natur proteic nconjurate de amidon. Structura i ultrastructura cloroplastelor Cloroplastele plantelor vasculare sunt organite celulare cvasi-independente limitate de o membran lipo-proteic dubl (peristromiu). Se presupune c membrana plastidial este asemntoare ca structur, funcie i origine cu plasmalema. Ca n cazul mitocondriilor, cele dou membrane prezint diferene n structura chimic i n ceea ce privete capacitatea lor biochimic. Membrana extern, relativ permeabil este alctuit dintr-un dublu strat de fosfolipide printre care sunt inserate din loc n loc proteine. Spre deosebire de membrana intern stratul proteic este mult diminuat, iar organizarea molecular mult mai simpl. Ca la mitocondrii, membrana intern a cloroplastului joac rolul unei bariere selective care controleaz intrrile i ieirile diverselor substane. ntre cele dou membrane plastidiale exist un spaiu numit spaiu periplastidial.Pe suprafaa extern a membranei cloroplastului exist excrescene, care, se presupune c au rol n contactele cu alte organite celulare. n interiorul cloroplastului se afl o substan fundamental numit stroma sau matricea cloroplastului n care se afl i alte formaiuni. Stroma este constituit din proteine sintetizate de ctre ribozomii plastidiali care se gsesc n numr variabil, ntre cteva zeci i 9

cteva zeci de mii. Sunt ribozomi 70S asemntori cu cei mitocondriali i cei bacterieni, diferii de cei citoplasmatici. n strom se mai gsete o reea de filamente fine de ADN. Prezena acizilor nucleici pledeaz pentru autonomia parial sau total a cloroplastelor. De asemenea se gsesc granule de amidon, picturi lipidice, enzimele cii metabolice responsabile de fixarea fotosintetic a CO2 (ale ciclului Calvin). n interiorul cloroplastului, n strom s-a pus n eviden existena unui sistem membranar constituit din formaiuni discoidale dispuse suprapuse n coloane numite grana (granum lat.=gruncior) coninnd pigmenii clorofilieni. Granele sunt legate ntre ele prin membrane care alctuiesc sistemul intergranar. Membranele granelor se mai numesc i lamelele discului i tilacoidele granei (thylacos gr.=sac). Formaiunile intergranale mai poart denumirea de lamelele sau tilacoidele stromei. Membranele tilacoidale reprezint suportul aparatului fotochimic al fotosintezei. Biochimic s-a demonstrat c diferitele structuri ale cloroplastului ndeplinesc funcii diferite. Captarea luminii, primele reacii ale fotosintezei dependente de lumin au loc n formaiunile membranare ale cloroplastului, n tilacoidele granare i intergranare. Reaciile fotosintezei care nu depind de lumin reacii de ntuneric - se produc n stroma plastidial. A existat ntrebarea dac nu cumva tilacoidele posed o structur intim specializat pentru captarea luminii. Prin analiza electronomicroscopic a preparatelor membranare tilacoidale s-au pus n eviden pe suprafaa acestora o serie de particule globular ovoidale crora li s-a dat denumirea de cuantozomi deoarece s-a presupus c fiecare absoarbe o cuant de lumin. S-a presupus c aceste uniti cuantozomale sunt cele mai mici formaiuni morfo-anatomice i funcionale la nivelul crora se desfoar reaciile fotochimice ale fotosintezei. Cercetrile au dovedit c particulele sunt goale la interior, iar din punct de vedere biochimic reprezint un complex pentapartit n structura cruia intr ATP-az, ioni de Ca i unele componente ale lanului de electroni. Aceste particule nu au funcia de a absorbi cuantele luminoase, ci reprezint un factor de conjugare prezent n toate membranele energizante. n interiorul cloroplastului se gsesc i alte formaiuni precum reticulul periferic, plastoglobulii i particulele de amidon. Reticulul periferic este un sistem membranar care nconjoar ntregul cloroplast, iar n centru trece sau se contopete cu tilacoidele granare i intergranare. Se presupune c are un rol important n transportul substanelor spre interiorul cloroplastului i din interiorul acestuia spre exterior. Plastoglobulii reprezint formaiuni osmiofile de natur lipidic. Dei sunt prezente att n plastidele n curs de formare i n cele mature s-a demonstrat c numrul lor este mai mare n plastidele senescente pe cale de degenerare. La lumin cnd substanele organice sintetizate n cloroplast depesc posibilitile cloroplastului de a le consuma sau de a le transmite altor organite celulare, ele sunt depozitate sub form de granule de amidon. Ele sunt frecvente n a doua jumtate a zilei dup ce fotosinteza a atins nivelul maxim al intensitii, sunt puine sau chiar lipsesc dimineaa dup ce respiraia nocturn a consumat rezerva de glucide. Originea cloroplastelor. Plastidele i au originea n formaiuni nedifereniate numite proplastide care se transform sub influena luminii. Aceste proplastide se afl n primordiile frunzelor i n alte organe care nverzesc. Dezvoltarea sau ontogenia cloroplastelor poate urma dou ci: direct n prile plantei expuse la lumin i indirect n organele expuse mai trziu la lumin.

10

n mugurii aerieni care sunt expui la lumin imediat ce cad solzii din invaginaiile membranei proplastidei se formeaz sistemul membranar intern al cloroplastului cu tilacoidele stromei i tilacoidele granei. n cazul mugurilor subterani , pn la contactul frunzelor n cretere, cu lumina, n celulele esuturilor asimilatoare palisadic i lacunar, se formeaz, din invaginaiile membranei proplastidului vezicule care apoi genereaz un sistem de tuburi membranoase, nimit corp prolamelar. n contact cu lumina corpul prolamelar genereaz granele cu tilacoidele lor i tilacoidele intergranare. Mai rar, n frunzele tinere s-a observat diviziunea cloroplastelor (cloroplastotomie). n acest proces cloroplastele se alungesc, se sranguleaz la mijloc i n final se separ n dou cloroplaste. Diviziunea cloroplastelor se petrece dup desvrirea dezvoltrii lor ontogenetice. Leucoplastele ( leukos gr.=alb; plastos) sunt plastide incolore, lipsite de pigmeni, prezente n celulele parenchimatice din organele subterane ale plantelor subterane (bulbi, rizomi, tuberculi), n celulele esuturilor embrionare din vrful rdcinilor i tulpinilor, n citoplasma sporilor i gameilor femeli, n parenchimul seminal, n celulele plantelor parazite care au pierdut capacitatea de fotosintez. n ele se pot acumula substane de rezerv n funcie de natura crora leucoplastele sunt denumite difereniat: amiloplaste care depoziteaz amidon, proteoplaste (proteinoplaste) depun proteine, elaioplaste care conin lipide sub form lichid. Cromoplastele (chroma gr.= culoare; plastos) sunt plastide frecvente n celulele fructelor, petalelor i ale altor organe colorate ale plantei. Conin n exclusivitate sau cu preponderen pigmeni carotenoizi sub form de granule sau cristale, conferind culoarea roie,galben sau portocalie. Compoziia chimic a plastidelor este insuficient cunoscut. Ele conin pigmeni clorofilieni (clorofil a i b n proporie de 3:1), carotenoizi, alte substane lipidice, proteine,atomi de Mn, Fe, Cu etc. Lizozomii

11

Au fost descoperii n citoplasm n anii 1949-1955. Electronomicrocopic, citochimic, biochimic s-a demonstrat c lizozomii sunt formaiuni celulare permanente n celulele vegetale. Au un accentuat polimorfism morfologic. Sunt formaiuni sferice delimitate de o membran simpl lipoproteic coninnd una sau mai multe caviti interne cu coninut enzimatic. Lizozomii conin o mulime de enzime cu aciune proteolitic, enzime care degradeaz acizi nucleici, lipide etc. Funciile lizozomilor. Lizozomii au fost clasificai n: vezicule de depozitare, vezicule digestive, vezicule autofagice, corpuri reziduale. Lizozomii particip la procese de digestie intracelular care implic att substane exogene, ct i constitueni celulari. Proteinele, virusurile etc.incluse n celul prin endocitoz se numesc generic fagozomi. Acetia pot fuziona unii cu alii, se pot divide, dar n final fuzioneaz cu un lizozom care iniial are un coninut enzimatic inactiv i se numete lizozom primar. Dup fuzionare lizozomul devine secundar, iar enzimele sale se activeaz. O parte din substanele rezultate n urma digestiei trec n citoplasm i vor fi utilizate, iar resturile rmn n lizozom, care astfel devine corp rezidual, apoi sunt eliminate n exterior prin exocitoz. Unii lizozomi sunt vezicule autofagice care diger componente celulare proprii mbtrnite, uzate. Prin urmare lizozomii intervin n aprarea celulei de ageni infecioi, n degajarea de organitele uzate, degenerate, sunt implicai n metabolismul celular i n procesele secretorii. NUCLEUL CELULAR (nucleus lat.= miez, smbure, nucleu) A fost descoperit n 1831 de ctre Robert Brown studiind perii staminali de la Tradescania sp. Nucleul este un organit indispensabil i constant al tuturor celulelor eucariote, excepie fac hematiile i tuburile ciuruite mature. Majoritatea celulelor au un singur nucleu dispus central sau parietal. Exist i celule binucleate i multinucleate numite coenocite (plasmodii rezultate din diviziunea nucleului, sinciii formate prin fuzionarea mai multor celule, cenoblaste). Nucleii unei celule plurinucleate sunt identici sau diferii. Forma nucleului poate fi pus n eviden la celulele interfazice. Ea este n general sferoidal, dar au fost evideniai i nuclei filamentoi (la Aloe saponaria), lenticulari, fuziformi, amiboidali etc. Nucleul interfazic prezint cea mai complex structur distingdu-se urmtoarele elemente:nveliul nuclear, carioplasma, cromatina, nucleolul. nveliul nuclear sau anvelopa nuclear delimiteaz nucleul de citoplasm. Electronomicroscopic apare format din dou membrane elementare separate printr-un spaiu perinuclear. Membrana extern este de tip rugos (avnd ribozomi ataai) i este conectat cu RE. De asemenea ea prezint perforaii circulare sau poligonale numite pori, a cror distribuie este dependent de specie, de gradul de difereniere celular, de starea fiziologic etc. Lumenul porilor este astupat de structuri complexe osmiofile numite anuli, demonstrnd c ntre citoplasm i nucleu schimburile sunt strict controlate. Se consider c membrana nuclear, RE i plasmalema constituie un sistem unitar cu specializri diferite. Carioplasma sau substana fundamental a nucleului este un gel proteic n care sunt nglobai cromozomii i unul sau mai muli nucleoli. Cromatina are o structur fibrilar puternic bazofil, format din ADN asociat cu histone, proteine acide, ARN, fosfolipide. Aceast substan nucleoproteic apare sub forma unei reele rezultat prin puternica despiralizare, umflare, hidratare, ncolcire i 12

suprapunere a cromozomilor. n anumite zone substana cromatic apare mai condensat, aceste poriuni corespunznd regiunilor heterocromatice, iar alte poriuni sunt mai dispersate constituind eucromatina. n timpul diviziunii celulare cromozomii se spiralizeaz i diferenele se terg. Numrul de cromozomi este constant pentru fiecare specie. n carioplasm se mai gsesc particule ribozomale identice cu cele din citoplasm. De asemenea se gsesc toate tipurile de ARN, microtubuli, incluziuni cristaline fibrilare i amorfe, proteice i lipidice. Nucleolul este un suborganit al nucleului, avnd de obicei form sferic i este prezent doar n interfaz. Numrul nucleolilor este variabil indicnd gradul de poliploidie al celulei. n nucleol are loc sinteza de ARN mesager care transmite informaia ereditar ribozomilor din citoplasm. Cromozomii Cromozomii se evideniaz doar n timpul diviziunii celulare. Au form de bastona curbat, de unghi sau pot fi chiar sferici. n celulele somatice diploide, caracteristice organismelor diploide cromozomii sunt grupai cte doi omologi ntr-o pereche, numrul lor total fiind dublu 2n, iar n celulele haploide, de exemplu n gamei (celule sexuale) este doar cte un singur cromozom din fiecare pereche, adic sunt n numr simplu n. Valoare lui n variaz mult, nefiind corelat cu nivelul evolutiv filogenetic al speciei date. n regnu vegetal n variaz ntre 2 i 600. Lungimea cromozomilor variaz ntre 0,2 i 50 m, iar diametrul ntre 0,2 i 2 m. Structura microscopic a cromozomilor i componentele lor sunt explicite n schema de mai jos i n dicionarul ce urmeaz: Centromer kinetochor regiune a cromozomului cu care acesta se fixeaz de filamentele fusului de diviziune n timpul mitozei sau meiozei. Cromatidele componentele longitudinale ale cromonemei. Cromomerele - formaiuni nodale puternic colorate ale cromonemei, probabil locuri mai intens spiralizate cu concentrri locale de AND. Cromonema element de baz uor colorabil, spiralizat, orientat de-a lungul unei axe longitudinale a cromozomului. Cromocentrii pri cromozomiale care rmn condensate pe durata fazei active; sunt constituite din heterocromatin. Eucromatina substan uor colorabil care i schimb rapid starea n cursul diviziunii nucleului i constituie majoritatea prii cromozomului. Heterocromatina regiuni puternic spiralizate i concentrate ale filamentului de AND; Acestea se coloreaz mai intens. Pe lng AND, n concentraie mare se gsesc i proteine de tipul histonelor. Comisura sau constricia primar zon necolorabil care mparte cromozomul n dou brae. Filament nucleolar sau constricie secundar necolorabil care delimiteaz satelitul. Filamentul nucleolar formeaz nucleolul de ndat ce cromozomul trece de la forma spiralizat, de transport la cea activ, de sintez. Din aceast cauz numrul nucleolilor dintr-un nod celular corespunde adesea numrului de satelii. Nuceolul este constituit din aproximativ 40% proteine, 60% ARN i AND-ul filamentului nucleolar. El se disociaz n momentul diviziunii nucleului, iar ARN-ul este exportat sub form de ribozomi n citoplasm. Matricea substan uor colorabil care nvelete cromozomul. Satelitul parte a cromozomului constituit din heterocromatin legat de un filament foarte fin i necolorabil filamentul nucleolar. 13

CENTRUL CELULAR Iniial a fost descris ca organit specific celulei animale i ulterior descoperit i n celule vegetale ale algelor, ciupercilor, n celulele mame ale gameilor masculi la briofite etc. n celula aflat n interfaz centrul celular se prezint sub forma a una sau dou granule, mici, dense dispuse n vecintatea nucleului sau la un pol al celulei; aceste formaiuni se numesc centrioli. n timpul diviziunii celulare n jurul centriolilor se difereniaz o zon citoplasmatic mai dens denumit centrozom, nconjurat de o zon mai puin dens, aparent omogen numit centrosfer de la care pornesc fibre sub form de raze alctuind astrosfera. Centrul celular atinge dezvoltarea maxim la sfritul profazei i st la baza diferenierii fusului mitotic. La plantele superioare fusul de diviziune are origine diferit, lipsind centriolii. DIVIZIUNEA CELULAR Procesul de nmulire celular care decurge concomitent i cu transmiterea informaiei ereditare de la celula parental spre celulele fiice se numete diviziune celular sau citochinez. Diviziunea celular, dei mbrac o multitudine de forme are ca punct de plecare trei tipuri fundamentale: amitoza, haplomitoza i caroichineza. n orice tip de diviziune celular au loc procese replicative ale materialului ereditar i procese distributive, respectiv repartizarea informaiei ereditare ntre celulele fiice rezultate. Diviziunea celular intervine n nmulirea organismelor, creterea lor, repararea organelor afectate. La plante procesul de cretere al organismului este indefinit sau nedeterminat deorece organismele cresc prin activitatea meristemelor pe toat durata vieii. Diviziunea celular direct sau amitoza este un tip primitiv de diviziune celular caracteriznd celulele pe cale de degenerare, celulele esutului tapet din anterele staminelo, celulele esuturilor ce formeaz galele, esuturile neoplazice. ntr-o amitoz propriu zis lipsind fusul de diviziune, cromozomii, nucleul se divide prin strangulare sau gtuire. n alte cazuri (n celulele tapetului, n celulele corticale ale unor plante acvatice) la suprafaa nucleului apare o fisur care se accentueaz i n final scindeaz nucleul i celula n dou. La unele ciuperci strangularea nucleului este inegal rezultnd un nucleu i respectiv o celul mai mic dect cea iniial, care prin cretere ajunge la dimensiuni normale.Acest tip se numete meroamitoza. Haplomitoza se aseamn cu amitoza prin aceea c nucleul i celula se alungesc, se stranguleaz rezultnd dou celule-fiice, dar i cu diviziunea cariokinetic prin diferenierea cromozomilor i a fusului de diviziune. Cariochineza reprezint tipul cel mai rspndit de diviziune celular i cel mai eficient, totodat, asigurnd transmiterea fidel i repartizarea egal a informaiei ereditare. Este de dou tipuri:mitotic i meiotic. Mitoza reprezint tipul general de diviziune al celulelor somatice, fiind o diviziune care pstrez constant numrul cromozomilor. Procesele care au loc sunt grupate n dou etape fundamentale: etapa pregtitoare i diviziunea propriu-zis. Pregtirea celulei are loc n interfaz, numit i perioad metabolic avnd loc procese biochimice, un schimb activ material i energetic ntre nucleu i citoplasm, replicarea materialului genetic i a unor structuri celulare; crete volumul celular, inclusiv 14

al nucleului, se dubleaz cantitatea de informaie ereditar. n cadrul interfazei se disting trei perioade: -perioada presintetic G1 caracterizat prin absena proceselor de sintez i existena unei cantiti de ADN corespunztoare stadiului de dou cromoneme-2C; -perioada sintetic S n care are loc reproducerea ADN-ului, a histonelor, a altor compui nucleari i citoplasmatici: ARN, proteine etc. Cantitatea de informaie se dubleaz de la 2C la 4C. Aceast perioad are o durat constant pentru un anumit tip de celule i pentru o specie fiind cca 35-40% din timpul afectat interfazei. -perioada postsintetic G2 n care cantitatea de ADN rmne constant, se intensific sinteza de ARN i a proteinelor implicate n organizarea aparatului cromatic. Distribuia materialului ereditar are loc n decursul unui proces complex care se desfoar continuativ. Profaza: Nucleul este gata de diviziune, apare dup colorare bine individualizat, nconjurat de nveliul nuclear. Totodat are loc spiralizarea cromozomilor i acetia au o dispoziie periferic fiind intim conectai cu nveliul nuclear. Fiecare cromozom se cliveaz longitudinal n dou subuniti numite cromatide; ele sunt spiralate i se rsucesc una n jurul celeilelte i sunt unite la nivelul unui punct numit centromer. Apoi anvelopa nuclear se dezagreg; centrozomul se divide n doi diplozomi care se deplaseaz la cei doi poli ai celulei i mpreun cu structuri filamentoase constituite din asocierea mai multor microtubuli, vor forma fusul de diviziune. Acesta este constituit din fibre continui, de schelet, necontractile, i cromozomale contractile care unesc cromozomii cu polii celulei. Fusul de diviziune, centrozomii i cromozomii alctuiesc aparatul mitotic. De asemenea are loc o prim aranjare a cromozomilor n zona ecuatorial a celulei. Metafaza Cromozomii condensai i divizai n dou cromatide se poziioneaz la mijlocul celulei pentru a forma placa ecuatorial. Pe fiecare filament al fusului de diviziune se aeaz cte un cromozom bicromatidic ataat prin centromer. Acest aranjament al cromozomilor poart denumirea de plac metafazic. n acest stadiu cromozomii sunt condensai la maximum. Anafaza Cromozomii, nc puternic condensai sunt atrai n mod egal de cei doi poli ai celulei. Prin urmare centromerul se cliveaz, cele dou cromatide se despart i migreaz fiecare spre unul din cei doi poli celulari. Funcia precis a fusului nu este bine cunoscut. Cromatidele (cromozomii unicromatidici) migreaz spre poli pstrnd formaia aliniat, aprnd astfel, ca dou plci anafazice. Telofaza Cromozomii unicromatidici, considerai ca i cromozomi-fii se despiralizeaz treptat pe msur ce se apropie de polii celulei. Din RE se formeaz n jurul cromozomilor despiralizai o nou anvelop nuclear. La centrul celulei ncepe formarea unui perete celular incipient numit fragmoplast. Acesta ia natere dein vezicule golgiene care migreaz n zona ecuatorial, se aliniaz la centru i fuzioneaz. Membranele lor furnizeaz material pentru extinderea plasmalemei celulelor fiice, iar coninutul lor servete la constituirea unei noi lamele pectice care se alungete de la centru spre periferie, diviznd, n final celula mam n dou celule-fiice.

15

Meioza Meioza este un proces celular complementar sexualitii. Prin fecundaie doi gamei haploizi se contopesc rezultnd un zigot cu nucleu diploid. Meioza este procesul invers, reducional, prin care o celul diploid se divide rezultnd celule haploide. Cele dou procese se succed obligatoriu n cadrul unui ciclu vital al organismelor, mprindu-l n dou etape: cea diploid care ncepe cu fecundaia i se termin cu meioza i cea haploid care ncepe cu meioza i se finalizeaz cu fecundaia. n timpul meiozei acioneaz mecanisme care asigur distribuia materialului genetic de la o generaie la alta i o mare diversitate genetic prin reorganizarea complementului cromozomial genernd astfel un potenial evolutiv sporit pentru populaie sau specie. Nu se cunosc suficient mecanismele biochimice care declaneaz meioza. Se presupune c esutul somatic adiacent produce substane iniiatoare asemntoare hormonilor, de asemenea dac raportul ARN/AND este mic celulele se divid reducional. Indiferent de condiiile fiziologice necesare diviziunii meiotice, anumite celule ale embrionului se dezvolt ctre oogonii i spermatogonii i, respectiv ctre celule- mame ale megasporilor i microsporilor. Din punct de vedere citologic meioza const din succesiunea a dou diviziuni: una reducional prin care celula diploid genereaz dou celule haploide i una ecvaional (ca o mitoz obinuit ) n urma creia cele dou celule haploide se divid fiecare rezultnd n final patru celule haploide. Meioza I (reducional) este i ea divizat n aceleai subetape ca i mitoza. Profaza meiozei dureaz mult mai mult i se caracterizeaz prin procese complexe care se deruleaz de-a lungul a 6 stadii succesive: -proleptoten se caracterizeaz prin condensarea cromozomilor prin spiralizare; -leptoten crete volumul nucleului; - cromozomii sunt despiralizai, alungii, subiri, neclivai longitudinal i ataai nveliului nuclear; - cromozomii se ataeaz de nveliul nuclear cu un capt sat cu ambele, iar uneori i cu centromerii; dac se ataeaz cu ambele capete formeaz n interiorul nucleului o configuraie n buchet; - pe parcursul leptotenului cromozomii se spiralizeaz, la nceput cu spire mai mici care cresc pe msur ce profaza avanseaz; -zigotenul se caracterizeaz prin conjugarea cromozomilor perechi pe baza omologiei genelor; - cromozomii omologi paterni i materni se aprpoipie unul de altul i formeaz cromozomi bivaleni, fenomen numit sinapsis; - mperecherea poate ncepe de la capetele cromozomilor, din regiunea central sau poate avea loc la ntmplare; -pachitenul formarea perechilor de cromozomi este complet, fiecare cromozom se nfoar n jurul celuilalt; - ca rezultat al creterii diametrului spirelor i la apariiei unui alt nivel de spiralizarecromozomii sunt mai scuri i mai groi; - n interiorul spirelor principale i n unghi drept cu ele apar spire mai mici; - cromozomii se cliveaz longitudinal, asfel nct fiecare bivalent este format din patru cromatide paralele i unite cte dou prin centromer; 16

n acest stadiu, cel mai lulng al profazei poate avea loc crossing-overul ntre cromozomii omologi; -stadiul difuz cromozomii sunt sub form de bivaleni, formeaz sinapsa i ntre ei poate avea loc crossing-overul; - n acest stadiu cromzomii se alungesc fiind asemntori cu cei din zigoten; -diplotenul cromozomii sufer n continuare un proces de condensare prin accentuarea spiralizrii; - se evideniaz o tendin de separare a cromozomilor, ei rmnnd unii doar n cteva puncte numite chiasme;(n regiunea dintre chiasme, cromozomii sufer de un proces de repulsie); - prin creterea spirelor i scurtarea cromozomilor chiasmele se deplaseaz spre periferia cromozomilor, proces numit terminalizare; - cromozomii sunt clivai longitudinal, bivalenii fiind formai din 4 cromatide; - cu ct cromozomii sunt mai lungi, cu att numrul de chiasme este mai mare; - la nivelul chiasmelor au loc frecvent fenomene de crossing-over; -diachineza se caracterizeaz prin continua scurtare i ngroare a cromozomilor; - cromozomii pereche migreaz spre periferia nucleului, se separ unii de alii, rmnnd unii numai la nivelul chiasmelor periferice puine la numr; - nucleolii dispar; - membrana nucxlear se dezorganizeaz; - se difereniaz fusul acromatic; - sunt posibile schimburi reciproce de segmente ntre dou dintre cele patru cromatide ale unui bivalent; Prometafaza I unii consider c exist acest stadiu distinct cnd cromozomii sub form de bivaleni migreaz spre centrul celulei pentru a forma placa metafazic. Metafaza I Cromozomii se dispun n placa metafazic, la ecuatorul celulei. Pe fiecare filament al fusului de diviziune se aeaz cte un bivalent. Centromerii sunt orientai spre polii fusului, iar braele n planul ecuatorial. Regiunile centromerice se resping reciproc i determin orientarea lor spre poli. Unii bivaleni mai pstreaz chiasme terminale. Anafaza I Centromerii celor doi cromozomi ai bivalenilor se deplaseaz fiecare spre un alt pol, indiferent de rezistena chiasmelor care se opun , unele pstrndu-se chiar i anafaz. n final cromozomii bivalentului se despart i migreaz fiecare spre un pol al fusului de diviziune. Cromozomul are forma literei X sau Y cu centromerul orientat spre pol. Prin faptul c spre poli migreaz cromozomi ntregi, i nu jumti ca n cazul mitozei, cele dou tipuri de diviziune se deosebesc esenial. Telofaza I Cromozomii ajuni la polii celulei se alungesc, se despiralizeaz, dar i pstrez individualitatea. Se reorganizeaz nveliul nuclear i reapare nucleolul. Cromozomii se prezint sub forma a dou cromatide unite printr-un centromer. Citochineza poate avea loc sau nu, asfel nct n urma primei diviziuni meiotice se formeaz dou celule haploide sau doar doi nuclei separai sau nu printr-o membran plasmatic. Urmeaz o interfaz scurt n cursul creia nu au loc procese replicative de AND! Meioza II 17

Este o diviziune care decurge ca orice mitoz obinuit, doar c are loc simultan n cele dou celule rezultate din meioza I. Finalitatea este formarea a patru celule haploide. Se observ c att mitoza, ct i meioza asigur o repartizare echilibrat a materialului ereditar ntre celulele fiice. n cazul n care n timpul meiozei dintr-o cauz sau alta (de exemplu tratarea celulelor cu colchicin, substan ce blocheaz cromozomii n metafaz) cromozomii constitueni ai bivalenilor nu se despart, ei rmn toi ntr-o singur celul. Un astfel de gamet care fecundeaz un altul normal sau similar lui induce apriia unor celule triploide, tetraploide etc.

ORGANITE NEPROTOPLASMATICE
VACUOMUL CELULAR Este unul din constituenii cei mai evideni i mai caracteristici ai celulei vegetale, mature tipice i poate ocupa mai mult de 9/10 din volumul celular. Celulele conin una sau mai multe vacuole, totalitatea lor formnd vacuomul celular. Ele pot fi observate cu ajutorul coloraiei vitale sau fr aceasta n cazul n care conin antociani. Vacuolele sunt delimitate de o pelicul plasmatic cu structur trilamelar i cu semipermeabilitate, membran numit tonoplast. n interiorul vacuolei se gsete sucul celular format din excesul de ap din celul, n care sunt dizolvate substane organice i anorganice, de rezerv i de excreie. Sucul celular sau vacuolar este o soluie adevrat rezultat prin dizolvarea n ap a uneia sau mai multor substane minerale (cloruri, ioduri, bromuri, azotai, sulfai, fosfai etc.) crora li se adaug numeroase substane organice (acizi organici:malic, tartric, citric, oxalic; aminoacizi: asparagina, tirozina, leucina; glucide: glucoza, fructoza, galactoza; mucilagii, gume, uleiuri eterice, alcaloizi, taninuri, pigmeni). Unele substane formeaz uneori soluii coloidale, sucul vacuolar avnd ntotdeauna o densitate mai mare dect apa. n unele vacuole se acumuleaz proteine care devin solide, granulare (granulele de aleuron). Forma, numrul, compoziia chimic, pH-ul sucului vacuolar sunt caractere care variaz de la o specie la alta, iar la aceeai specie n funcie de esut i de gradul de dezvoltare ontogenetic a celulei respective. n ceea ce privete originea vacuomului s-au emis variate ipoteze: -s-ar forma prin nmulirea i creterea n volum a vacuolelor embrionare; -s-ar forma de novo; -c sistemul vacuolar ar fi o specializare a RE, n special veziculele RE suferind un proces de vacuolizare; -vacuolele ar lua natere din hialoplasma fundamental n urma unui proces de hidratare i de delimitare prin tonoplast; -exist prerea c vacuolele se formeaz din veziculele golgiene; Vacuolele nregistrez o evoluie n raport cu coninutul n ap al celulelor; celulele meristematice cu coninut redus de ap i vacuole numeroase i mici, se hidrateaz n cursul, diferenierii, celulele parenchimatice rezultate coninnd pn la 95% ap coninut de obicei ntr-o vacuol mare dispus central.un proces invers are loc n celulele seminelor, coninutul de ap reducndu-se la 5-10%, vacuolele se fragmenteaz i se transform n incluziuni ergastice, dense, bogate n substane organice de rezerv. Rolul fiziologic al vacuolelor este nsemnat, ele funcionnd ca nite osmometre lsnd s treac apa nu i ubstanele dizolvate n sucul celular; acest fenomen a fost pus n eviden prin plasmoliz. n vacuole se pot acumula ioni n concentraii superioare celor 18

din mediul ambiant. Substanele din sucul vacuolar exercit asupra moleculelor de ap din mediul ambiant o atracie care constituie presiunea osmotic; existena unei diferene de presiune osmotic ntre sucul vacuolar i soluia mediului ambiant determin deplasarea apei, traversarea membranelor celulare i meninerea turgescenei celulare. Turgescena este un fenomen important de care depind o serie de procese precum: seismonastiile de la Mimosa pudica, nchiderea i deschiderea ostiolelor celulelor stomatice etc. Exist mai multe tipuri de vacuole: contractile specifice protozoarelor dulcicole, gameilor unor alge i ciuperci; digestive la organismele unicelulare care ingereaz particule din mediul nconjurtor; de pinocitoz la celulele care nglobeaz din mediu picturi de lipide, vacuole nucleare observate n nucleolii celulelor de la ciuperci i alte organisme vegetale i vacuole gazoase evideniate n celulele procariote (alga albastr Nostoc moscorum introdus n ap distilat) crescute n condiii speciale sau chiar normale, permit algelor s se ridice la suprafaa apei. CILII I FLAGELII Sunt structuri citoplasmatice prezente la numeroase celule vegetale i animale servind la deplasarea n mediu umed. La plante sunt prezeni la bacterii, flagelate, alge verzi unicelulare i coloniale i la anumite celule reproductoare (zoospori, zoogamei) de la plantele superioare i inferioare. n special gameii brbteti de la speciile fitoflagelate sunt ptrevzui cu flageli. Numrul de flageli poate fi 1-2; 3-4 sau numeroi cili dispui n benzi sau fascicule. Nu exist deosebiri structurale i funcionale eseniale ntre cili i flageli, de obicei cilii sunt mai scuri i acoper mare parte din suprafaa celular. Planul general de organizare al cililor i flagelilor este similar: sunt formaiuni mai mult sau mai puin cilindrice care se subiaz treptat ctre vrf; n centru se gsesc dou fibrile centrale ncojurate de nuo fibrile duble dispuse n form de cilindru la periferia flagelului. La baza flagelului se gsete un corpuscul bazal sau chinetozom sau blefaroplast care coordoneaz micrile cililor i flagelilor. Uneori chinetozomul este localizt ntr-o adncitur constituit dintr-o invaginare a membranei celulare. Funciile cililor i flagelilor constau n efectuarea unor micri ondulatorii, simetrice, n acelai plan, helicoidale, propulsnd celela n mediu umed. Cilii execut micri nesincrone, fiecare cli micndu-se cu ntrziere fa de cel care-l precede i n uor avans fa de cel urmtor. Aceste organite ndeplinesc i alte funcii precum:propulsia, retragerea, apucarea hranei, eliminarea n exterior a resturilor. PERETELE CELULAR A fost descoperit i descris nc n secolul al XVII-lea de ctre Robert Hooke n seciuni prin plut. Este caracteristic celulei vegetale i e dificil de ncadrat ntre constituenii protoplasmatici sau nevii ai celulei deoarece structura i funciile sale sunt dintre cele mai complexe. Fiind situat n exteriorul plasmalemei constituie un component extracelular. Compoziia chimic a peretelui celular este diferit calitativ i cantitativ la diferitele specii de procariote i eucariote. La procariote peretele celular conine n afr de lipopolizaharide i lipoproteine constitueni specifici : acidul mureinic, acidul diaminopimelic, acizii teichoici. 19

La eucariotele vegetale substanele caracteristice din structura peretelui celular sunt cele polizaharidice asociate cu alte substane n proporii variate. Celuloza, polimer liniar al glucozei formeaz elemente structurale numite microfibrile formeaz scheletul peretelui celular. Celuloza aproape pur se gsete n peretele celular al fibrelor de bumbac, in, rafie (peste 95%); n esutul lemnos coninutul de celuloz este de numai 40-50%; n celulele endospermului doar 1%, iar n stratul suberos al pereilor secundari ca i la unele plante inferioare celuloza lipsete. Hemicelulozele sunt polimeri constituii din monozaharide simple ca: xiloza, glucoza, manoza. S-au izolat dou tipuri de polimeri prezeni n hemiceluloze: xilanii formai numai din xiloz i glucomanozii formai din glucoz i manoz. Pectinele sunt polizaharide uor solubile, prin urmare sunt uor de extras. Au n compoziie L arabinoz, L galactoz i acid D galacturonic. Lignina este un polimer al fenilpropanoidului, este o substan complex i reprezint coninutul de baz al lemnului. Nu se dizolv n ap, reactiv Schweitzer, dar este solubil n fenol i aceton. La unele ciuperci, n structura peretelui celular se gsesc i substane precum: chitina, glucanii, mananii. n pereii celulari care au suferit modificri secundare se gsesc i alte substane cu compoziie complex care constituie adaptri pentru ndeplinirea diferitelor funcii ale organului: -proteinele pot constitui cca 5% din substana uscat; se asociaz cu polizaharidele formnd complexe glicoproteice implicate n elasticitatea peretelui, n cretere; au fost identificate numeroase enzime care probabil favorizeaz declanarea reaciilor metabolice i particip la sinteza compuilor peretelui celular. -lipidele variaz ntre 1 i 10%, dar nu se cunosc precis tipurile de lipide i nici rolurile lor structurale i funcionale n cadrul peretelui celular. Constituenii peretului celular pot fi clasificai dup rolul lor structural n trei grupe: -substane scheletice, cristaloide, anizotrope: celuloza, glucanii, mananii -substane care formeaz matricea :hemicelulozele, substanele pectice, proteinele i lipidele -substane ncrustante caracteristice pereilor celulari cu modificri secundare:lignina, suberina, cutina, taninurile, mucilagiile, rinile,etc. Substanele scheletice i matricea se formeaz simultan n timpul dezvoltrii celulare, n timp ce substanele ncrustante se formeaz numai dup ce peretele a atins un anumit grad de dezvoltare. Formarea peretelui celular ncepe imediat dup sfritul telofazei prin expunerea pe ecuatorul celulei mam a unui ir de vezicule dense, elaborate de complexul Golgi, microtubuli .a. care prin confluen alctuiesc placa celular alctuit din polizaharide i proteine. n timpul formrii fragmoplastului citoplasmele celor dou celule nou formate n contact printr-o serie de fire protoplamatice care vor forma viitoarele plasmodesme. Acestea leag toate celulele vii ale unui organism ntr-un unic sistem plasmatic, integral, celulele reacionnd sincron i similar fa de factorii externi. Fragmoplastul format se impregneaz cu substane pectice transformndu-se n lamele mijlocie, element de legtur morfoanatomic ntre celulele unui esut. n urma depunerilor de microfibrile celulozice de o parte i alta a fragmoplastului se formeaz peretele celular primar. Acesta este format predominant din microfibrile de celuloz ncruciate ntre ele i scufundate ntr-o substan fundamental sau matrice, format din alte polizaharide i glicoproteine. Primele straturi care se depun pe lamela mijlocie sunt bogate n pectine i hemiceluloze, iar urmtoarele n celuloz. n pereii primari microfibrilele sunt dispuse tangenial la suprafaa peretelui, n 20

mod regulat, ntr-o estur lax care confer peretelui suplee i capacitate de extensie. Peretele primar este caracteristic celulelor meristematice, rmne subire i elastic, permite intercalarea de noi microfibrile i creterea prin intussuscepiune (intus lat.=nuntru; suscipere lat.= a lua). Cnd celula i-a desvrit creterea i a atins dimensiunile normale pentru esuturile mature, ntre coninutul viu al celulei i peretele primar se interpune peretele secundar. Formarea lui ncepe nc n perioada creterii prin ntindere a celulei; el este format din celuloz i din alte substane. El este mai gros sau mai subire, mai mult sau mai puin rezistent, incolor sau colorat, n funcie de esutul vegetal, de specie etc. n structura sa pe lng celuloz se mai gsesc hemiceluloze, lignine etc n proporii diferite. El este format din cel puin trei straturi, acestea deosebindu-se ntre ele prin orientarea diferit a microfibrilelor de celuloz. Microfibrilele celulozice sunt elemente scheletice, iar hemicelulozele i pectinele cimenteaz aceste elemente. Organizarea constant a peretului secundar este tristratificat: -stratul extern S1 n care fibrele celulozice au orientare ncruciat; -stratul mijlociu are cea mai mare dezvoltare (85%) apare format din lamele dense de celuloz concentrice sau dispuse n spiral; densitatea lamelelor crete spre interior; -stratul intern S3 este subire, format din fibrile aranjate ntr-o textur cu tendine de ncruciare; -stratul granular-gelatinos constituit din formaiunigranulare acoperite de o memebran adiional i reprezint o structur individual deosebit de celelalte straturi; nspre coninutul viu al celulei muli cercettori disting un strat de fibrile celulozice mai laxe care ar forma aa numitul perete teriar. Creterea peretelui celular se realizeaz n suprafa i n grosime. Creterea n suprafa se realizeaz prin ntindere i prin intussuscepiune. Creterea prin ntindere se realizeaz prin ndeprtarea relativ a microfibrilelor celulozice sub aciunea factorilor externi i interni. Creterea prin intussuscepiune are loc numai n peretele primar i const n intercalarea de microfibrile noi printre cele vechi. Veziculele Golgi furnizeaz matricea necesar, iar membranele se ncorporeaz n plasmalem contribuind la mrirea suprafeei sale. Eliberarea materialului are loc prin exocitoz, iar localizarea n regiunea peretelui primar sau la nivelul plasmalemei are loc prin intercalare numai n anumite zone, conferind un aspect mozaicat. Creterea prin intussuscepiune poate fi urmrit n special la celulele rizoidale, la hifele ciupercilor, la celulele fibrelor de bumbac i la tuburile polinice. Exist i alte tipuri de cretere a peretelui celular: n mozaic, apical, prin creterea matricei, insular, polireticular. Creterea n grosime se realizeaz prin apoziie i intussuscepiune. Creterea prin apoziie presupune depunerea succesiv de noi straturi celulozice de-a lungul peretelui primar. Depunerea se face spre interior sub form de lamele, avnd loc o ngroare centripet a peretului. ngroarea peretelui celular prin apoziie se poate realiza centrifugal la spori, la granulele de polen i apare sub forma unor ornamentaii caracteristice. Punctuaiunile Punctuaiunile reprezint formaiuni prin care celulele nvecinate comunic ntre ele prin plasmodesme. Se formeaz nc n telofaz, ntre veziculele pectice ale plcii celulare rmnnd spaii numite punctuaiuni primare. Depunerile ulterioare de substane celulozice conserv punctuaiunile care apar ca nite canalicule circulare, simple sau ramificate, la nivelul crora se face comunicarea ntre celulele unui esut. n dreptul punctuaiunilor, 21

peretele primar se prezint sub forma unei esturi mai laxe de microfibrile cu numeroi pori prin care trec plasmodesmele. La nivelul peretelui secundar punctuaiunile au forma unor canalicule traversate de plasmodesme. Punctuaiunile pot simple caracteriznd celulele parenchimatice, au form simpl sau oval sau areolate n cazul n care peretele secundar se dezvolt deasupra punctuaiunii sub forma unei cupole incomplete lsnd n centru o deschidere. Vzute din fa punctuaiunile areolate au aspectul a trei cercuri concentrice: cel mai mic fiind deschiderea punctuaiunii, cel mijlociu conturul torusului, iar cel mare baza punctuaiunii. n seciune transversal au form lenticular i sunt delimitate de membrana secundar. Punctuaiunea este strbtut de lamela mijlocie, iar n centru n dreptul deschiderii se afl o ngroare suberificat numit torus. Acesta este specific elementelor conductoare ale fasciculelor lemnoase la conifere. Torusul are forma unui disc lenticular care se difereniaz din lamele mijlocie i cele dou membrane primare. El funcioneaz ca o supap avnd rolul de a regla fluxul de ap cu sruri minerale n traheide. Cnd presiunea intern este ridicat torusul este mpins i punctuaiunea se nchide. Modificrile secundare ale peretelui celular:lignificarea, suberificarea, mineralizarea, cutinizarea, gelificarea, lichefierea, cerificarea, taninizarea-la laborator Lignificarea const n impregnarea pereilor celulari cu lignin, fiind o modificare secundar caracteristic plantelor superioare. Impregnarea poate fi total n cazul celulelor sclerenchimatice i parial n cazul vaselor conductoare lemnoase. Lignificarea are loc dup ncetarea creterii lignina depunndu-se n jurul microfibrilelor i n spaiile intermicrofibrilare din peretele primar i secundar. Pereii lignificai prezint rezisten i duritate crescut i flexibilitate sczut. Suberificarea este procesul de impregnare a peretelui celular cu suberin, substan bogat n acizi grai i complet impermeabil. Suberina se depune la nivelul ntregului perete celular, n special n cel secundar, rezultnd suberul sau pluta, esut impermeabil, elastic i care asigur protecia esuturilor interne mpotriva uscrii. Se presupune c ar avea rol i de izolator termic. Prin suberificare celulele mor. Suberificarea se realizeaz prin apoziie, adugare de suberin pe suprafaa peretelui celular. esutul a crui perei sunt suberificai poart denumirea de suber, are rol de protecie i este bine dezvoltat la specii de arbori precum: Quercus suber, Ulmus campestris-suberosa, Evonymus europaeus etc. Cutinizarea nseamn impregnarea pereilor externi ai celulelor epidermice cu cutin. Aceasta este asemntoare cu suberina, insolubil n ap, eter, cloroform, alcool. Pereii cutinizai au permeabilitate redus fa de gaze i lichide. Cutina se ntrete n contact cu aerul i formeaz o pelicul numit cuticul. Pereii impregnai doar cu cutin se numesc cutinizai, iar cei care sunt acoperii de cuticul se numesc cuticularizai. Cuticula poate fi neted sau cu ornamentaii, este mai groas sau mai subire n funcie de diversele adaptri ale plantei. Cerificarea const n impregnarea pereilor epidermici externi de la ramuri, frunze, fructe cu cear. Ceara se poate depune sub form de plci (Klopstockia cerifera), bastonae (Saccharum officinarum), grmezi neregulate. Ceara confer pereilor impermeabilitate, mpiedicnd transpiraia excesiv. Gelificarea este un proces prin care compuii pectici din lamela mijlocie se mbib cu ap, transformndu-se ntr-o mas gelatinoas. Uneori hipersecreia de produi pectici conduce la formarea unor gume i mucilagii. Se poate pune n eviden la celulele epidermice de la Linum usitatissimum, la albumenul de la Ceratonia siliqua, celulele din scoara lemnului de prun, de migdal etc. 22

Lichefierea. Prin absorbia apei de ctre peretele celular are loc un proces de gelificare, urmat de dizolvarea i dispariia total a peretelui, fenomen numit lichefiere. Se produce la formarea vaselor de lemn, la celulele gtului arhegonului, la formarea laticiferelor i a spaiilor intercelulare. Taninizarea este fenomenul de impregnare a pereilor celulari cu taninuri. Acestea se gsesc n cantitate mare n vacuole n celulele scoarei de la Quercus-10-20 %, Eucalyptus 50%. Prin impregnarea cu tanin pereii celulari nu se putrezesc. Mineralizarea presupune depunerea de sruri minerale a pereilor celulari. Unii se pot impregna cu dioxid de siliciu, acid salicilic, carbonat de calciu. Impregnarea cu dioxid de siliciu este frecvent la Equisetaceae, Cyperaceae, Diatomee, acidul salicilic se depoziteaz mai ales n pereii tangeniali i mai rar n cei radiari. Carbonatul de calciu este prezent n pereii celulari de la Cucurbitaceae, Boraginaceae, alge roii etc. Celulele subepidermice ale unor specii (Morus, Ficus, Cannabis) produc concreiuni calcaroase numite cistolii formai prin impregnarea cu carbonat de calciu a unor ngrori locale ale pereilor celulozici. Prin mineralizare peretele celular devine mai rezistent i nu se deformeaz. Peretele celular ndeplinete funcii complexe la nivelul celulei: -protecie i susinere; -intervine n permeabilitatea celulei; exist 3 tipuri de perete celular: poros, permeabil i semipermeabil;este permis trecerea soluiilor micromoleculare. -are rol n depozitarea unor substane de rezerv, a unor metabolii, substane excretate; -are funcii n circulaia apei;

HISTOLOGIA Histologia (histos gr.= esut) studiaz esuturile. Prin esut nelegem o grupare permanent de celule care au n general aceeai form, origine, difereniere structural, interdependen i ndeplinesc aceeai funcie. Legtura dintre celule este asigurat de ctre lamela mijlocie i de plasmodesme constituindu-se astfel un continuum celular. Att filogenetic, ct i ontogenetic esuturile se dezvolt n urma proceselor de difereniere celular, adic de specializare a celulelor pentru ndeplinirea unor funcii precise. Diferenierea celular presupune modificri ale formei i structurii interne a celulelor. 23

Diferenierea celular necesit modificri biochimice complexe n interiorul celulelor i se finalizeaz cu formarea esuturilor adevrate. Aceste modificri sunt posibile datorit plasticitii i excitabilitii citoplasmei, fiind determinate de interaciunea unor factori interni precum: informaia genetic, raportul nucleu-citoplasm, planul de diviziune, ribonucleoproteinele, proteinele bogate n sulf, polaritatea celulei, simetria ei, coninutul n fitohormoni, echipamentul enzimatic etc. cu factori externi ca: lumina, temperatura, umiditatea, gravitaia, ocurile mecanice . a. Diferenierea ontogenetic a esuturilor se produce n timpul creterii i dezvoltrii individuale a fiecrui organism. Se pot evidenia dou etape: a. de la zigot la esuturile embrionare; b. de la embrion la la esuturile definitive. Oricare dintre organismele vegetale are ca punct iniial o singur celul numit ou sau zigot format prin contopirea xcelor doi gamei n procesul de fecundaie. Aceast celul nespecializat se divide mitotic repetat genernd un numr mare de celule de asemenea nespecializate i cu capacitate de diviziuni repetate, care alctuiesc esuturile embrionare sau meristemele. Din astfel de esuturi meristematice este alctuit embrionul. Ele vor genera apoi esuturile definitive, specializate ale plantei mature. Procesul de specializare decurge cu urmtoarele modificri celulare: alungirea pereilor celulari, creterea vacuolelor, depunerea de substane pe pereii celulari i modificarea secundar a acestora, acumulare unor substane de rezerv n citoplasm sau vacuole, dezvoltarea unor organite specifice. ntrebarea care se pune este n ce mod celule care au aceeai provenien i aceeai informaie ereditar se specializeaz n mod diferit dnd natere la esuturi variate. S-a dovedit c toate celulele, indiferent de esutul cruia i aparin pstreaz integral ntreaga informaie genetic, doar c n cursul diferenierii se activeaz doar genele rspunztoare pentru esutul respectiv, n timp ce restu genomului rmne represat (inactivat). Procesul de specializare prin careo celul meristematic omnipotent sau totipotent se tranform ntr-o celul specializat urmeaz o ordine strict cronologic nscris n codul genetic al fiecrei specii i se numete difereniere celular. Exist i situaia invers cnd n anumite condiii celule specializate pentru ndeplinirea unei funcii precise i pierd specializarea, redevin celule meristematice, adic urmeaz un proces de dedifereniere. De exemplu, la un buta de frunz sau de tulpin care nrdcineaz, celulele specializate redevin celule meristematice care se divid genernd rdcini adventive i regenernd un nou individ. De asemenea meristemele secundare: cambiul i felogenul se formeaz din esuturi specializate care se dedifereniaz. Din perspectiv filogenetic diferenierea celular este urmrit n procesul evoluiei vieuitoarelor. Organismele primitive sunt unicelulare, fr polaritate, iar cele mai simple, procariotele, chiar i fr nucleu individualizat. Astfel de organisme ntlnim n rndul ciupercilor unicelulare (drojdiile) sau algelor (alge verzi sferice precum Chlorella). Treptat celulele au dobndit polaritate, de exemplu la flagelate n partea anterioar a celulei s-a difereniat flagelul i stigma, iar n cea posterioar, cromatoforul. Un pas nainte l-a constituit asocierea celulelor n agregate numite cenobii, plasmodii, colonii. Cenobiile sunt alctuite dintrr-un numr nedefinit de celule provenite din diviziunea aceleai celule mame i rmn grupate sub aceeai membran sau sunt solidare printr-o substan gelatinoas. Celulele astfel asociate nu funcioneaz ca nite uniti integrate, nu depind unele de altel i pot tri i izolate. Astfel de cenobii se ntlnesc la alge albastre precum Gloeocapsa, verzi ca Pleurococcus, Scenedesmus, Pediastrum. 24

Plasmodiile sunt constituite dintr-o mas citoplasmatic cu numeroi nuclei rezultai din diviziunea nucleului, fr a urma separarea prin perei despritori. Coloniile sunt alctuite din numeroase celule, legate ntre ele prin plasmodesme, diferite ntre ele prin form, structur i funcie, dar care izolate pot totui supravieui independent. O astfel de colonie este alga Volvox cu 15 000-20 000 celule n colonie, cele situate la polul anterior sunt mari cu stigm mai mare i flageli, avnd rol de deplasare i nutriie, iar la polul posterior se gsesc celule mai mici, neflagelate, cu ro n reproducere. La algele mai evoluate sunt prezente corpuri vegetative pluricelulare (taluri) sau o singur celul gigantic cu mai muli nuclei. Aceste corpuri sunt de forme diferite: filamentoase simple (Spirogyra) sau ramificate (Cladophora), lamelare, lite sau difereniate n rizoid, cauloid i filoid (elemente morfologice analoage cu organele vegetative). Cele mai evoluate alge au corpuri tridimensionale n care grupuri de celule prezint aceleai specializri constituind esuturi primitive. La ciuperci corpul vegetativ se numete miceliu i este alctuit din celule filamentoase uni- sau plurinucleate numite hife. Acestea se mpletesc ntre ele i concresc formnd un esut fals numit plectenchim. Muchii sunt considerai a avea un numr mic de esuturi primitive. esuturi adevrate, difereniate se ntlnesc la ferigi, gimnosperme i angiosperme (plante superioare). Histogeneza Histogeneza este procesul de formare a esuturilor. Calitile care determin ca o grupare de celule s fie considerat esut sunt urmtoarele: a. legturile permanente dintre celule; b. specializarea lor comun pentru ndeplinirea unei funcii; c. interdependena cu alte esuturi i subordonarea lor unitii organismului. esuturile se formeaz exclusiv prin diviziunea celulelor meristematice. Iniial grupare de celule este lipsit de spaii intercelulare, dar pe msur ce celulele ncep s se diferenieze, presiunea sucului celular din vacuole exercit o presiune asupra pereilor celulari care tind s rotunjeasc celula i astfel lamela mijlocie se despic, se rupe sau se lichefiaz, formndu-se spaii intercelulare numite meaturi. Din confluena mai multor meaturi alturate sau prin distrugerea unor celule, apar caviti numite lacune. n tulpinile, frunzele unor plante exist spaii intercelulare mari care strbat ntreg organul numite canale. Formarea spaiilor intercelulare se poate face astfel: 1. Schizogen (schizo gr.= a despica) cnd lamela mijlocie se despic i prin urmare pereii celulari nvecinai se dezlipesc, nti la colurile celulei, apoi pe latura lor. Astfel se formeaz ostiolele stomatelor, buzunarele secretoare din frunzele de la Hypericum perforatum (suntoare) sau din frunzele i fructele citricelor (Citrus). 2. Lisigen (lisis gr. = topire) pereii celulari ai uneia sau mai multor celule se descompun, se gelific formndu-se speii mai mari sau mai mici. Astfel se formeaz pungile secretoare din frunza de la Dictamnus albus (frsinel). Se pot forma spaii i pe cale schizo-lisigen, de exemplu la formare lacunei din interiorul fasciculelor conductoare din tulpina gramineelor. 3. Rexigen (rexis gr.= rupere) speiile celulare se formeaz prin ruperea i distrugerea unor celule datorit tensiunii care se formeaz n procesul de cretere al unui organ, ex. n tulpinile de Asteraceae, Cucurbitaceae, Apiaceae. Spaiile se pot forma i pe cale schizo-rexigen. 25

Spaiile celulare sunt prezente n parenchimuri, dar lipsesc n esuturile mecanice i n cele de aprare. Ele comunic ntre ele i cu exteriorul prin stomate i lenticele. Prin ele circul gazele necesare n fotosintez, respiraie, transpiraie. esuturile vegetale se organizeaz respectnd cteva principii de baz: a. principiul specializrii funcionale: exist tendina specializrii asfel ca fiecare esut s ndeplineasc o singur funcie. b. Principiul mririi suprafeei de contact cu mediul ambiant: planta are nevoie de o suprafa mare de contact pentr a se aproviziona cu nutrieni, CO2, O2. Acest principiu este evident la rdcini, dar i la frunzele plantelor submerse. c. Principiul susinerii: pentru a-i susine fitomasa i a-i ndeplini funciile fiziologice plantele i dezvolt un sistem de susinere adecvat mult mai dezvoltat n cazul plantelor terestre. d. Principiul economiei de material: esuturile mecanice (colenchim i sclerenchim) suntrepartizate astfel n tulpin nct cu minimum de material s se obin rezistena maxim la aciunea unor factori externi (vnt, ploaie, factori mecanici). Clasificarea esuturilor esuturile meristematice (embrionare, de origine, formatoare) Meristemele (meristos gr.= divizibil) sunt esuturi alctuite din celule cu capacitate de diviziune.Embrionul este alctuit n totalitate din asemenea esuturi.Prin activitatea lor ele genereaz toate esuturile definitive ale plantei, determinnd creterea i dezvoltarea acesteia. Zigotul rezultat n urma fecundaiei se divide repetat i genereaz embrionul.Odat cu creterea i dezvoltarea embrionului , diviziunea celular se restrnge doar la anumite pri ale acestuia, la vrful axei embrionare (a radiculei i muguraului), deoarece pe msura creterii plantulei i apoi a plantei, esuturile embrionare se fragmenteaz, ntre ele intercalndu-se esuturile definitive pe care acestea le-au produs. Localizarea meristemelor numai n vrfurile vegetative ale axelor (sau deasupra nodurilor tulpinii, n cazul meristemelor intercalare), este rezultatul unui ndelungat proces de evoluie n cursul cruia diviziunea celular, formarea de celule noi, a fost preluat de ctre meristeme.Datorit acestora plantele sunt considerate fiine deschise, crescnd toat viaa.Astfel arborii i formeaz n fiecare an rdcini noi, muguri i ramuri. Caracterele citologice.Meristemele au celule mici, izodiametrice, tabelare sau prismatice.Pereii lor sunt subiri, celulozici, iar celulele sunt bogate n citoplasm, ribozomi, RE este slab dezvoltat; nucleul este voluminos i dispus central; nu au substane de rezerv, vacuolele sunt minuscule.ntre celule nu exist spaii intercelulare.Observnd microscopic un meristem din vrful unei rdcini sau tulpini se remarc numrul mare al celulelor aflate n diviziune.Formarea pereilor despritori ntre celulele fiice nu se face ntmpltor, ci orientarea lor este condiionat genetic.Dac fusul de diviziune este orientat perpendicular pe suprafaa vrfului vegetativ atunci peretele despritor va evea o poziie paralel cu suprafaa, rezultnd perei periclinali sau tangeniali. Cnd diametrul mare al fusului de diviziune are o orientare paralel cu suprafaa vrfului vegetativ, rezult c pereii despritoridintre celulele fiice vor fi situai perpendicular pe aceast suprafa, formndu-se astfel perei anticlinali sau radiali.Mai rar fusul acromatic are o poziie oblic rezultnd perei celulari oblici, ca la unele vase liberiene. 26

Dup originea i gradul lor de cretere i dezvoltare, meristemele se clasific n:primordiale, primare i secundare. Meristeme primordiale (=promeristeme, protomeristeme) Promeristemele sunt esuturile embrionare conservate n vrfurile vegetative ale plantei fiind reprezentate de o singur celul iniial sau de mai multe celule iniiale, numite iniiale apicale, precum i de celulele fiice rezultate din activitatea celulelor iniiale. Celulele iniiale se deosebesc de cele nvecinate prin forma i mrimea lor. Prin diviziunea mitotic a unei celule iniiale rezult dou celule dintre care una se numete celul segment sau derivat, iar cealalt i recapt forma, mrimea i poziia iniial n vrful vegetativ pstrndu-i nelimitat potenialul de diviziune.n urma fiecrei diviziuni a celulei iniiale rezult dou celule inegale dintre care cea mic primete nsuirea de celul iniial, iar cea mare devine celul derivat, avnd de asemenea capacitate de diviziune furniznd celule pentru meristemele primare.Totalitatea celulelor iniiale mpreun cu derivatele pe care leau generat formeaz meristemul primordial.Unii autori consider ca meristem primordial doar celulele iniiale (cunoscute sub numele de punct vegetativ). Dup un anumit interval de timp celulele derivate aflate la o oarecare distan de punctul iniial de formare (0,01-0,02mm) ncep s se modifice citologic i morfologic furniznd material celular pentru meristemele primare din care se vor forma esuturile definitive primare. Dup genez promeristemele pot fi: fr celule iniiale, cu o singur celul iniial, cu mai multe celule iniiale. Meristemul primordial fr celule iniiale este caracteristic talofitelor cu talul n form de sfer, plac sau disc.La acestea talul crete prin toate celulele marginale, neexistnd, de fapt un promeristem specializat pentru cretere.Unii autori utilizeaz n acest caz termenul de talomeristem. Meristemul primordial cu o singur celul iniial se ntlnete la unele alge, unii muchi i la majoritatea ferigilor.n vrful vegetativ se gsete o singur celul iniial care poate avea forme diferite: lenticular, bifacial, trifacial, tetrafacial, trilateralprismatic, pentalateral-prismatic. De exemplu o astfel de cretere apical se realizeaz la alga brun Halopteris filicina, unde celula apical ocup ntregul vrf de cretere al cauloidului i se divide transversal, iar celulele derivate se pot divide i longitudinal. La muchiul hepatic Metzgeria furcata celula iniial este bilateral avnd forma unei lentile care se divide prin perei nclinai la dreapta i la stnga, rezultnd dou iruri de derivate care vor forma axa cu simetrie bilateral. La unele ferigi celula iniial are forma unei piramide trifaciale dispus cu baza spre vrful axial, diviziunea fcndu-se dup trei direcii rezultnd trei iruri de celule care prin diviziuni ulterioare vor forma ntregul corp al plantei.Celula iniial apical se divide i prin perei transversali, pe partea bazal, genernd celule ce vor da natere la scufie (n cazul vrfului rdcinii).

27

Meristemul primordial provenit din mai multe celule iniiale este caracteristic vrfului rdcinii i al tulpinii la Gymnospermae i Angiospermae. Celulele sunt dispuse alturat sau n etaje. La Gymnospermae celulele iniiale apicale sunt aranjate n dou grupe, una intern care prin diviziuni periclinale i anticlinale formeaz masa principal a corpului rdcinii, iar grupa extern prin diviziuni iniial periclinale apoi i anticlinale formeaz rizoderma i 28

scufia.n vrful tulpinii se gsesc mai multe celule iniiale echivalente care se dividatt periclinal, ct i anticlinal. Angiospermele au n vrful vegetativ al rdcinii trei etaje de celule iniiale din care vor rezulta, n mod diferit la diferitele grupe sistematice de plante, esuturile definitive. Tulpina se caracterizeaz printr-un numr mai mare de celule din care unele situate la interior se divid periclinal i anticlinal, iar celulele exterioare se divid numai anticlinal. Modul n care are loc diviziunea celulelor apicale se va studia detaliat la capitolul de organografie. Meristeme primare Se mai numesc i semimeristeme, i au originea n promeristeme, celulele lor se caracterizeaz printr-o vacuolizare mai accentuat i prin schimbarea formei.n funcie de poziia pe care o ocup n corpul plantei se disting trei categorii:apicale, intercalare i laterale. Meristemele primare apicale.n imediata apropiere a punctului vegetativ celulele i pstrez proprietatea de diviziune i ncep s se aranjeze n straturi sau cordoane de celule pe care Hanstein le-a denumit foie histogene. Astfel, la rdcin se deosebesc trei foie histogene:dermatogenul (derma gr.=piele), periblemul (periblema gr.=mbrcminte) i pleromul (pleroma gr.=umplere).Unii autori consider c din aceste foie histogene se formeaz meristemele primare propriu-zise:din dermatogen protoderma care va genera rizoderma;din periblem se formeaz meristemul fundamental care va da natere parenchimurilor, iar din plerom se formeaz, n cadrul meristemului fundamental, procambiul, din care vor lua natere esuturile conductoare i cele mecanice. n ultimul timp exist preri conform crora foiele histogene sunt meristemele primare propriu-zise, dermatogenul fiind similar cu protoderma, periblemul cu meristemul fundamental, iar procambiul este o parte a pleromului, cea din care se formeaz esuturile conductoare.

29

Protoderma este format dintr-un singur strat de celule care se divid anticlinali formnd esuturile definitive de aprare. Meristemul fundamental ocup cea mai mare parte a vrfului vegetativ i este format din celule izodiametrice care se divid att anticlinal, ct i periclinal formnd toate esuturile primare fundamentale:de depozitare, absorbant, asimilator, etc. Procambiul sau desmogenul se gsete sub form de cordoane de celule n snul meristemului fundamental. Ele cresc mult n lungime devenind prozenchimatice i se divid apoi numai periclinal formnd esuturile conductoare i mecanice. Cambiul are cea mai lung via meristematic, anumite poriuni ale lui rmnnd cu capacitate continuu de diviziune, n cadrul fasciculelor libero-lemnoase colaterale deschise (la majoritatea gimnospermelor i la dicotiledonate). 30

Cele trei meristeme apicale descrise au fost identificate n majoritatea rdcinilor i foarte rar n tulpin. Schmidt deosebete n vrful tulpinii dou meristeme primare:tunica i corpusul. Tunica este format din 1-9 straturi de celule care nvelesc o mas celular numit corpus.Stratul extern al tunicii, protoderma sau dermatogenul genereaz epiderma, iar din restul celulelor se formeaz o parte din scoar. Corpusul este un masiv de celule care se divid att anticlinal, ct i prericlinal furniznd material celular pentru restul scoarei i pentru cilindrul central. Meristemele intercalare Se gsesc n tulpinile articulate ale multor monocotiledonate, la baza internodiilor.La nceput ntregul internod este meristematic, dar pe msura alungirii tulpinii, de jos n sus, activitatea meristematic se limiteaz la o zon mai restrns situat deasupra nodurilor. Meristemele apicale fac parte iniial din meristemul apical de care se separ ulterior datorit esuturilor definitive care se intercaleaz odat cu creterea plantei.n urma activitii acestui meristem fiecare nod crete independent. Treptat celulele meristemului intercalar se difereniaz n totalitate i meristemul dispare. Meristemele primare laterale. Acestea au poziie lateral fa de axul rdcinii i tulpinii cu structur primar contribuind la creterea n grosime a acestor organe. n tulpin se prezint sub form de arcuri situate ntre lemnul i liberul fasciculului libero-lemnos deschis i din aceste arcuri intrafasciculare se va forma meristemul secundar, cambiul.n rdcin, n periciclu se difereniaz pericambiul care reprezint punctul de plecare pentru formarea rdcinilor cu structur secundar. Toate esuturile care iau natere din meristemele primare se numesc esuturi definitive primare i alctuiesc structura primar a plantei. Meristeme secundare Meristemele secundare se formeaz din esuturi definitive printr-un proces de dedifereniere n urma cruia celulele i pierd specializarea funcional iniial i redobndesc proprietatea de diviziune.Ele au poziie lateral fa de axul cormului i prin activitatea lor realizeaz creterea n grosime a rdcinii i tulpinii la gimnosperme, la majoritatea dicotiledonatelor i la cteva monocotiledonate lemnoase.Meristemele secundare sunt reprezentate de cambiu i felogen. Cambiul sau zona generatoare libero-lemnoas este un meristem secundar cu poziie fix, n cilindrul central. Este format din dou tipuri de celule: scurte sau radiare i lungi sau fusiforme. Celulele scurte vor genera razele medulare secundare, iar cele lungi vor genera vase conductoare i elemente mecanice.n tulpin la majoritatea dicotiledonatelor i la gimnosperme partea de procambiu care nu se difereniaz n lemn i liber primar rmne cu caracter meristematic chiar i dup ce s-a terminat creterea primar. Acest rest de procambiu, caracteristic fasciculelor libero-lemnoase deschise, se numete cambiu intrafascicular. Prin dediferenierea celulelor parenchimatice ale razelor medulare primare se formeaz arcuri de cambiu interfascicular care se racordeaz n final cu cele intrafasciculare rezultnd un inel de cambiu. Se consider c transformarea cambiului intrafascicular n cambiu secundar se realizeaz atunci cnd apar cele dou categorii de celule:radiare i fusiforme. Dup unii autori , cambiul fiind continuarea procambiului nu este considerat ca meristem secundar tipic. n rdcin, cambiul provine n cea mai mare parte din celulele procambiale de pe faa interna a fasciculelor liberiene i din cele ale periciclului din dreptul fasciculelor lemnoase. Originea cambiului este dubl att n tulpin, ct i n rdcin. 31

Atunci cnd cambiul este activ el apare ca o zon cambial format din mai multe straturi de celule, iar n perioada de repaus, zona cambial se reduce la un singur strat.Celulele cambiale funcioneaz alternativ pe cele dou fee, formnd alternativ pe faa extern liber i pe cea intern lemn.Mai nti celula cambial se alungete radiar, apoi se divide printr-un perete tangenial, rezultnddou celule fiice inegale.Celula mic crete pn ajunge la dimensiunea celulei-mam i apoi se divide din nou rezultnd trei celulesuprapuse din care cea mijlocie continu s se divid bifacial, formnd alternativ spre exterior i spre interior celule noi.Celulele generate de cambiu spre exterior se transform n elemente de floem (liber secundar), iar cele din interior devin elemente de xilem (lemn secundar). Felogenul sau zona generatoare subero-felodermic Este situat de obicei n afara cilindrului central: epiderm, scoar, periciclu (mai rar).n seciune transversal felogenul apare ca un inel format dintr-un strat de celule dreptunghiulare cu pereii subiri celulozici. Celulele felogenului se divid periclinal genernd spre exterior suberul sau pluta, iar spre interior felodermul. Suberul este format din pachete de celule cu perii celulari suberificai, impermeabili pentru ap i gaze, prin urmare celulele mor. Felodermul este un parenchim secundar format din celule vii, cu perei celulozici, cu cloroplaste sau gruncioare de amidon. Din activitatea meristemelor secundare rezult esuturi secundare care se suprapun peste cele primare i formeaz structura secundar a plantei. Meristemoidele sunt celule sau grupuri de celule localizate mai ales la nivelul esutului protector, caracterizate prin alternana de faze de diviziune celular cu faze de repaus.n urma activitii lor iau natere stomate, peri, hidropote. Aceste formaiuni apar la distan unele de altele deoarece meristemoidele respective formeaz n jurul lor zone de blocaj sau cmpuri de inhibiie. esuturi de aprare (nvelitoare sau de protecie) Sunt esuturi definitive dispuse la suprafaa organelor i mai rar n profunzimea lor, avnd rolul de protecie mpotriva diferiilor factori din mediul extern. Ele se clasific n funcie de originea lor n :primare-epiderma, rizoderma, exoderma i secundare-suberul secundar i ritidomul. Epiderma (epi gr.=deasupra; derma gr.=piele) este un esut care acoper organele aeriene ale plantei:tulpini, ramuri, frunze, elementele florale, fructele.Epiderma provine din meristemul primar, protoderma sau dermatogenul n urma unor diviziuni anticlinale.La plantele care cresc secundar ngrondu-se epiderma este nlocuit cu esutul secundar numit periderm. Epiderma protejeaz i izoleaz esuturile interne ale plantei de diferiii factori externi, mpiedic atacurile unor parazii (bacterii, ciuperci, insecte), mpiedic o evapotranspiraie prea accentuat, protejeaz celulele de insolaia prea puternic din timpul zilei. Celulele epidermice genereaz stomatele, perii, iar la unele plante, precum Smilax d natere la felogen. n epiderm se disting celulele epidermice propriu-zise, dar i celule specializate precum perii, celulele stomatice, celulele anexe i emergenele. Celulele epidermice propriu-zise sunt celule parenchimatice mai mult sau mai puin izodiametrice, n general n frunze i organe cu simetrie dorsi-ventral i prozenchimatice n organele care cresc mult n lungime:tulpina, peiolul, frunzele lineare, etc. Mrimea celulelor este influenat de condiiile de mediu, cele mai mici celule gsindu-se la xerofite (plantele care cresc n condiii de uscciune). 32

Celulele epidermice sunt celule vii cu pereii celulari subiri celulozici sau ngroai prezentnd diferite modificri secundare (cerificare, cutinizare, cuticularizare, mineralizare, etc) pentru a-i ndeplini ct mai bine rolul de protecie.Aceste modificri secundare sunt mai ales la nivelul pereilor tangeniali externi, de regul mai ngroai i mai bombai, pereii tangeniali externi i cei laterali (radiari) rmn subiri, celulozici, drepi sau ondulai, unii intim i strns legai de esuturile subepidermice.Lipsesc spaiile intercelulare.n interiorul celulelor se gsete citoplasma, diferitele organite celulare, iar vacuolele conin antociani, flavone, taninuri, mucilagii, cristale minerale, etc. La majoritatea speciilor lipsesc din celulele epidermice cloroplastele, excepie fcnd unele ferigi, plantele de umbr (Ranunculus ficaria, Impatiens noli-tangere), cele submerse i chiar unele plante de lumin (Caltha laeta, Lamium purpureum).Vzute din fa, celulele epidermice au un contur poligonal la gimnosperme i dicotiledonate, iar la monocotiledonate sunt dreptunghiulare i dispuse n iruri paralele. Uneori, de exemplu la Poaceae, printre celulele epidermice obinuite se gsesc unele mai scurte numite celule silicioase sau silicifere. De regul epiderma este unistratificat, dar la unele specii protoderma se divide i periclinal rezultnd astfel o epiderm pluristratificat ca la frunzele de Nerium oleander, Ficus sau la unele Piperaceae (unde aceste celule servesc la depozitarea apei).La frunzele de conifere i la tulpinile de Poaceae alturi de epiderm este prezent o hipoderm constituit din celulele subepidermice. Dimensiunile, forma celulelor epidermice, aspectul cuticulei, forma stomatelor, perilor reprezint caractere importante de diagnoz utile pentru identificarea diferitelor specii de plante, cu valene practice n diferenierea drogurilor utilizate n farmaceutic.
Epiderma include numeroase tipuri celulare, precum stomatele, trichomii sau perii, tesuturile secretoare precum nectariile, atat florale, cat si extraflorale. Suprafetele aeriene ale epidermelor sunt acoperite cu o cuticula non celulara, sau cu o epicuticula de ceara. Celulele epidermale nediferentiate sunt numite celule pavimentoase. In dezvoltarea plantelor celulele protodermale pot da nastere la trichomi sau peri, stomate sau simple celule pavimentoase depinzand de pozitia lor relativa.

Stomatele sunt pori specializati la nivelul epidermei, prin care au loc schimburile de gaze (eliberarea de vapori de apa si obsorbtia dioxidului de carbon). Ele apar la cele mai multe plante pe suprafata frunzelor si a

tulpinii, dar si pe parti ale florilor. Fiecare stomata consta in doua celule ce delimiteaza un por central numit ostiola. Celulele stomatice sunt reniforme la majoritatea plantelor sau un forma de haltera (la Poaceae and Cyperaceae). Stomatele pot fi scufundate sau usor emergente fata de epiderma si sunt adesea asociate cu o cavitate substomatica in mezofil. Celulele epidermale imediat adicente stomatelor sunt numite celule anexe daca ele difera morfologic de celulele epidermale inconjuratoare. Clasificarea tipurilor de stomate se realizeaza pe aranjamentul celulelor anexe mature sau pe baza modelului lor de dezvoltare. Principalele tipuri de categorii stomatice sunt: anomocitic, anizocitic, diacitic, paracitic. La tipul anomocitic lipsesc celulele anexe in intregime; la anizocitic stomatele poseda trei celule anexe inegale, diacitic stomatele poseda una sau mai multe perechi de celule anexe cu peretii perpendiculari pe celulele stomatice; paracitic stomatele poseda una sau mai multe celule anexe pe ambele parti ale celulelor stomatice. Oricum diferitele cai de dezvoltare pot conduce la tipuri stomatice similare, deci aceste clasificari nu intotdeauna grupeaza tipuri omoloage. Ontogenetic tipurile stomatice includ stomate agetetice, mesogenetice si perigenetice: in cursul dezvoltarii celulel protodermale sunt supuse unui mitoze inegale ce produce o

33

celual fiica mare si o celula meristemoida (celula mama a stomatei). In dezvoltarea agenetica meristemoida da nastere direct celulelor stomatice, si nu sunt celule anexe. In tipul perigenetic meristemoida da nastere direct celulelor stomatice si celulele anexe sunt formate din celulele invecinate, adesea printr-o diviziune oblica. In tipul mesogenetic celulele stomatice si celulele anexe au origine comuna; meristemoidul este supus unei mitoze in doua celule , una se subdivide apoi in celule stomatice si cealalalta formeaza una sau mai multe celule anexe. In tipul mezo-perigenetic al complexului stomatic celulele stomatice si celulele anexe au origine mixta. Celulele anexe derivate din meristemoid sunt numite celule mezogene, in timp ce cele derivate celulele invecinate sunt numite perigene, gandite in acest fel, celulele mezogene nu sunt distincte de celulele epidermale la maturitate.

Fata inferioara de la frunzele de Arabidopsis thaliana (Brassicaceae). Scara de 10 mm.

34

Suprafata foliara acoperita cu ceara de la frunza de Pisum sativum

Suprafa frunzei acoperita cu ceara la Sorghum sp. 35

Pe frunze stomatele pot sa apara pe ambele fete (frunze amphistomatice ) sau doar pe una dintre ele, pe cea superioara (frunze epistomatic)sau majoritatea pe fata inferioara (frunze hypostomatice ).Cateva exemple asupra densitatii stomatelor (la scara milimetrica) and Fricker (1996) are Allium cepa 175/175, Arabidopsis thaliana 194/103, Avena sativa 45/50, Zea mays 108/98, Helianthus annuus 175/120, Nicotiana tabacum 190/50, Cornus florida 83/0, Quercus velutina 405/0, Tilia americana 891/0, Larix decidua 16/14, and Pinus strobus 120/120. In general densitatea este mai mare

36

frunzele xeromorfe decat in cele mezomerfe sau higromorfe (Roth, 1990). Printre plantele acvatice, stomatele sunt distribuite pe toata suprafata frunzelor de deasupra apei, frunzele submerse sunt lipiste in intregime de stomate (Sculthorpe, 1967). La unele frunze stomatele apar grupate in grupuri mai degraba decat a fi mai mult sau mai putin uniform distribuite ca de ex. la Begonia semperflorens (2 to 4 per cluster) si la Saxifraga sarmentosa (about 50 per cluster) (Weyers and Meidner, 1990). Nivelul la care apar stomatele difera. Ele pot sa apara la acelasi nivel cu cu celulele epidermice adiacente , deasupra sau dedesubtul acestora. Cand sunt sub nivelul epidermei sunt adancite in asa numitele cripte reprezentand o adaptare la conditii xerofitice de viata.

Cripte cu peri la Nerium oleander

37

Surface views of stomata shown in scanning electron micrographs. A, maize (Zea mays) leaf showing the parallel arrangement of stomata typical of the leaves of monocots. In maize each pair of narrow guard cells is associated with two subsidiary cells, one on each side of the stoma. B, potato (Solanum tuberosum) leaf showing the random, or diffuse, arrangement of stomata typical of the leaves of dicots. The kidneyshaped guard cells in potato are not associated with subsidiary cells. (B, courtesy of M. Michelle McCauley.)

Transverse section through a closed stoma of maize (Zea mays) leaf. Each thick-walled guard cell is attached to a subsidiary cell. In sectiune celulel stomatice apar ca avand coarne determinate d econturul marginilor. Daca sunt prezente cele doua coarne marginea externa delimiteaza in fata o camera si cea interna o camera posterioara. Stomata cu doua margini are trei deschideri: una externa, una interna formate de catre margini si deschiderea centrala aproximativ in mijloc, intre cele doua formata de catre peretii opusi ai celulelor stomatice. Deschiderea interna rareori se inchide complet si depinde de stagiul formarii porilorcea externa sau cea centrala pot fi ingustate (Saxe, 1979). Celulele stomatice sunt acoperite cu o cuticula. Cuticula se extinde prin deschiderea stomatei si in camera substomatica. Aparent cuticula celulelor stomatice difera ca si compozitie chimica de cea a celulelor epidermice obisnuite si aceasta din urma este mult mai permeabila pentru apa (Schnherr and Riederer, 1989). Fiecare celula stomatica are un

38

nucleu voluminos, numeroase mitocondrii si cloroplaste saracacios dezvoltate in care se acumuleaza amidon in timpul noptii si scade in timpul zilei odata cu deschiderea stomatelor. Sistemul vacuolar este dezvoltat in diferite grade. Extidenrea volumului vacuolar difera intre starile de stomata inchisa si deschisa de la fractiuni mici din volumul celular la stomatele inchise pana la peste 90% la stomatele deschise. La cele mai multe dicotiledonate, unele monocotiledonate si la gimnosperme forma celulelor stomatice de rinichi. La poacee si la alte cateva familii de monocotiledonate celulele stomatice au forma de haltera; aceeasi forma o are si nucleul acestor celule, fiind ca o ata in mijlocul celulei. La poacee cele mai multe organite, inclusiv vacuolele sunt localizate in capatul dilatat al celulei. In plus protoplastii celulelor stomatice sunt interconectate prin pori in peretele comun la capetele dilatate. Datorita continuitatii protoplasmatice, celulele stomatice sunt considerate ca o unitate functionala, care se realizeaza imediat schimbarile de turgescenta. Porii apar ca rezultat al dezvoltarii incomplete a peretelui (Kaufman et al., 1970a; Srivastava and Singh, 1972). Sunt doua celule anexe pe fiecare fata a stomatei. Stomatele celor mai multe conifere sunt adanc ingropate si apar ca suspendate de la celulel anexe, boltite formand o cavitate ca o palnie numita camera epistomatica. (Johnson and Riding, 1981; Riederer, 1989; Zellnig et al., 2002). In regiunea mediana celulele stomatice sunt eliptice in sectiune transversala si au o lamina ingusta. La capatul lor, celulele stomatice sunt triunghiulare iar lamina este mai larga. O trasatura caracteristica a cestor complexe stomatice este ca peretii celulari ai celulelor stomatice si a celulelor anexe sunt partial lignificati. Regiunile nonlignificate ale peretilor eclulari ai celulelor stomatice apar in zonele de contact, numite arii de articulatie, cu alte celule (celulele anexe si celulele hipodermice) unde peretii sunt relativ subtiri. Aceste trasaturi ale peretelui apar ca fiind implicate in mecanismul miscarilor stomatice la conifere. O banda speciala subtire nonlignificata a peretilor celulari este fata dinspre ostiola. Pereti celulari lignificati la celulel stomatice sunt rari la angiosperme (Kaufmann, 1927; Palevitz, 1981). La pinaceea camera epistomatica tipica este umpluta cu tubuli de ceara care formeaza un dop poros prin stomata. (Johnson and Riding, 1981; Riederer, 1989). Tubulii au orgine atat in celulel stmatice, cat si in cele anexe. Aceste dopuri d eceara apar si la alte conifere (Podocarpaceae, Araucariaceae, si Cupressaceae; Carlquist, 1975; Brodribb and Hill, 1997), precum si la angiosperme precum Winteraceae si Trochodendraceae. La angiosperme stomatele sunt pline cu material alveolar, care in aparenta este ceara, dar in compozitie este cutina. (Bongers, 1973; Carlquist, 1975; Feild et al., 1998). Functia dopurilor stmatice nu este bine cunoscuta (Brodribb and Hill, 1997). Prima aparenta este ca restrictioneaza transpiratia si pierderile de apa. Desi dopurile de ceara clar indeplinesc acest rol, Brodribb and Hill (1997) au sugerat ca dopurile d eceara au evoluat ca o adaptare la conditiile de umiditate si servesc la pastrarea porilor liberi pentru apa. Aceasta poate facilita schimburile de gaze si crestera fotosintezei. Feild et al. (1998) in mod similar au concluzionat ca dopurile de cutina de la Drimys winteri (Winteraceae) sunt mai importante pentru promovarea activitatii fotosintetice decat in prevenirea pierderilor de apa. Earlier Jeffree et al. (1971) au calculat restrictiile schimburilor de gaze de catre dopurile de ceara din stomatele de Picea sitchensis. Au ajuns la concluzia ca in timp ce rat de transpiratie se reduce de cca 2/3 ori, rata de fotosinteza se reduce doar cu o treime. Dopurile d eceara servesc la prevenirea infectiilor fngice prin ostiolele stomatelor (Meng et al., 1995). Celulele stomatice tipice au peretii neuniform ingrosati cu ingrosari radiare de microfibrile celulozice Desi celulele stomatice au la principalii taxoni propriile caracteristici, toate impartasesc aceeasi trasatura remarcabila prezenta peretilor neuniform ingrosati. Aceasta trasatura apare a fi legata de schimbarile de contur si de volum (si concomitent schimbari in marimea deschiderii stomatice) aduse de schimbari in turgescenta celulelor stomatice. La celulele reniforme peretele opus ostiolei (perete dorsal) este in general subtire si mai flexibil decat peretele ce margineste ostiola (perete ventral). Aceasta forma de rinichi este constransa la capetele sale in timp ce sunt atasate de o alta; mai mult lungimea peretilor celulari ramane aproape constanta pe timpul

39

modificarilor de turgescenta. Consecutiv cresterii turgescentei determinate de subtirimea peretelui dorsal, celulel stomatice sunt trase lateral iar ostiola devine dreapta sau concava. Intreaga celula apare ca si curbata departate fata de deschiderea ostiolei si deschiderea creste in diametru. Miscarea reversibila apare la scaderea turgescentei. La stomatele in forma de haltere de la Poacee partea mijlocie a celulei are peretii ingrosati, in timp ce capetele dilatate au peretii subtiri celulozici. In aceste celule stomatice cresterea turgescentei determina umflarea capetelor dilatate si in consecinta separarea liniei mediane dintre celedoua celule. Din nou, o schimbare inversa are loc la descresterea turgescentei. De asemenea microtubulii sunt implicati in miscarile stomatice la Vicia faba (Yu et al., 2001). In stomatele larg deschise microtubulii celulelor stomatice au fost gasiti orientati dinspre peretele celular ventral spre cel dorsal. Dupa inchiderea stomatei ca raspuns la intuneric, microtubulii devin rasuciti si peticiti; in stomatele inchise, ei apar ca dispersati in fragmente difuze. Cu redeschiderea stomatei ca raspuns la lumina, microtubulii devin din nou orientati transversal. Desi microtubulii corticali sunt cunoscuti ca schimband orientarea ca raspuns la stress in peretele celular (Hejnowicz et al., 2000), tratamentul stomatelor de la Vicia faba cu stabilizatori de microtubuli si cu substante microbuli-depolimerizatoare au condus la concluzia ca dinamica microtubulilor poate fi implicata in miscarea stomatica( Yu et al. (2001). In plus suportul pentru implicarea microtubulilor in functionarea celulelor stomatice de la Vicia faba vine conform studiilor lui Marcus et al. (2001) care concluzioneaza ca microtubulii sunt necesari pentru deschiderea stomatelor, in mod mai specifici, astfel ca ei au nevoie de de un curent de evenimente ionice (aflux de H + si influx de K+) ceea ce conduce la deschiderea stomatelor, participand posibil in transducerea semnalelor, evenimente legate de fluxurile ionice. Cresterea in volum a celulelor stomatice este compensata in parte de descresterea in celulele adiacente epidermale (celulele anexe). (Weyers and Meidner, 1990). Prin urmare diferenta de turgescenta dintre celulele stomatice si cele din imediata vecinatate determina deschiderea ostiolei (Mansfi eld, 1983). De aici inainte complexul stomatic poate fi considerat ca o unitate functionala. Lumina albastra si acidul abscisic sunt semnale importante in controlul miscarilor stomatice Transportul ionilor de potasiu intre celulele stomatice si celulele anexe sau celulel invecinate este considerat ca principalul factor in miscarile stomatice. Unele studii indica ca atat potasiul cat si zaharul sunt factorii osmotici predominanti in celulele stomatice, potasiul fiind dominant osmotic in stadiile de dimineata de deschidere a stomatelor si zaharul devenind dominant osmotic in primele ore ale dupamiezii. (Talbott and Zeiger, 1998). Absorbtia de potasiu de catre celulele stomatice este dirijata de catre gradientul protonic (H+) mediat de catre lumina albastra ce activeaza H+ -ATPaza plasmalemei (Kinoshita and Shimazaki, 1999; Zeiger, 2000; Assmann and Wang, 2001; Dietrich et al., 2001), si este acompaniata de absorbtia de ioni de Cl si de acumularea de malat, care este sintetizat de catre amidon in cloroplastele celulelor stomatice. Cresterea concentratiei solutiei atrage un potential al apei mai negativ care determina miscari osmotice ale apei in celulele stomatice, dilatarea cestora si indepartarea lor crescand diametrul ostiolei. Hormonul vegetal - acidul abscisic (ABA) joaca un rol crucial in semnalizarea endogena care inhiba deschiderea stmatelor si induce inchiderea lor. (Zhang and Outlaw, 2001; Comstock, 2002). Locul primar al actiunii ABA apar a fi canalele ionice ale membranelor si tonoplastului celulelor stomatice conducand la pierderea atat a ionilor de K+ si a anionilor asociati (Cl si malate2 ) atat din vacuole cat si din citosol. Evidentele experimentale indica ca ABA induce o crestere a pH ului citosolic si a ionilor de Ca, care actioneaza ca un mesager secundar in acest sistem (Grabov and Blatt, 1998; Leckie et al., 1998; Blatt, 2000a; Wood et al., 2000; Ng et al., 2001). Cateva protein-fosfataze si protein kinaze au fost de asemenea implicate in regularizarea activitatii canalelor ionice (MacRobbie, 1998, 2000). Celulele stomatice raspund direct la stimuli din mediu ca lumina, concentratia CO2 , si temperatura, suplimentar fata de hormonii plantei. Mecanismul complex al miscarilor stomatice este un subiect al studiilro intensive si discutiilor si asigura

40

informatii valoroase pentru intelegerea transductiei semnalelor la plante (Hartung et al., 1998; Allen et al., 1999; Assmann and Shimazaki, 1999; Blatt, 2000b; Eun and Lee, 2000; Hamilton et al., 2000; Li and Assmann, 2000; Schroeder et al., 2001).

41