2.1. Fiziologia emisferelor cerebrale.

Emisferele cerebrale reprezint partea cea mai evoluat a sistemului nervos central, organul nervos cel mai recent aprut din punct de vedere filogenetic. Din punct de vedere anatomic i funcional distingem susbstana cenuie ce formeaz centrii nervoi de integrare i coordonare i substana alb ce reprezint att conexiunile dintre aceti centrii ct i cile de conducere ascendente i descendente. Substana cenuie este dispus n dou moduri: la periferia substanei albe formnd scoara emisferelor cerebrale i la baza emisferelor cerebrale i n mijlocul substanei albe formnd nucleii bazali (corpii striai). - Scoara emisferelor cerebrale cuprinde dou teritorii deosebite din punct de vedere filogenetic, structural i funcional: neocortexul i paleocortexul. Neocortexul, aprut mai recent, foarte dezvoltat la primate i la om, are o strctur din ase straturi celulare i reprezint sediul proceselor psihice superioare, activitatea nervoas superioar (A.N.S). Paleocortexul (sistemul limbic) sau scoara cerebral veche, foarte dezvoltat la celelalte mamifere, la om reprezint doar o mic parte din faa medial a emisferelor cerebrale. Sistemul limbic are o structur mai simpl, numai din dou straturi celulare, i reprezint sediul proceselor psihice afectiv-emoionale precum i a actelor de comportament instinctiv.
2.1.1. Funciile neocortexului.

Activitatea nervoas superioar reprezint funcia materiei ajuns la cel mai nalt grad de dezvoltare. Prin A.N.S. nelegem procesele care stau la baza memoriei, nvrii, gndiri abstracte, creaiei tiinifice i artistice etc. a. Metode de cercetare. Studiul activitii i rolul scoarei a fost efectuat cu urmtoarele metode: - metoda extirprii, ce const n ndeprtarea chirurgical a unei zone din cortex i urmrirea consecinelor acestei operaii; - metoda excitrii, cnd se evideniaz scoara (prin deschiderea calotei craniene) i apoi se excit cu substane chimice sau cu curent electric. Pe baza efectelor obinute, se trag concluzii despre rolul diferitelor puncte corticale excitate; - metoda anatomo-clinic. Se compar simptomele clinice prezentate de diferii bolnavi, cu leziunile gsite la nivelul scoarei dup moartea acesora; - metoda electroencefalografic, const n nregistrarea activiii electrice cerebrale, att la omul ssntos i bolnav, ct i experimental la animale;

- metoda reflexelor condiionate, instituit de Pavlov, permite studiul funciilor scoarei cerebrale n condiii foarte apropiate de cele fiziologice. Cu ajutorul ei, Pavlov i elevii si au studiat dinamica celor mai fine procese fiziologice care stau la baza activitii psihice. Reflexul condiionat, sau legtura temporar, este un tip special de reflex, care spre deosebire de reflexele necondiionate (studiate pn n prezent), are urmtoarele particulariti: este dobndit n timpul vieii individului, are centrii localizai n scoara cerebral iar excitantul care declaneaz reflexul este iniial indiferent pentru animal sau om, dar ulterior dup mai multe repetri apariia acestui excitant va fi condiia pentru producerea rspunsului reflex (excitantul iniial indiferent devine excitant condiional). Reflexul condiionat este caracteristic individului i nu speciei; dispare odat cu moartea acestuia.

Formarea reflexelor condiionate. n crearea unui reflex condiionat, pentru a se forma o legtur temporar, sunt necesare mai multe condiii: - asocierea unui excitant indiferent (sunet, lumin etc.) cu unul de valoare biologic absolut (aliment, durere etc.); - precesiunea, adic excitantul indiferent s-l precead n timp pe cel absolut; - coincidena, adic excitantul absolut (de exemplu hrana) trebuie administrat n timpul aciunii celui indiferent; - repetiia, adic asocierea celor dou tipuri de excitani trebuie repetat n aceleai condiii de mai multe ori; - izolarea. Camera n care se stabilete reflexul trebuie s fie ferit de ali excitani; - dominana, adic animalul s fie ntr-o condiie fiziologic favorabil declanrii reflexului absolut. Spre exemplu n cazul stabilirii unui reflex condiionat salivar la cine, acesta trebuie s fie flmnd.

Mecanismul de formare a reflexului condiionat a fost explicat de Pavlov prin apariia concomitent pe scoar a dou focare de excitaie, la nivelul ariilor de proiecia a celor doi excitani ce se asociaz. Focarul excitantului absolut este dominant i el atrage excitaia din focarul excitantului indiferent. Prin repetare, se "bttorete" o cale ntre cele dou focare. La un moment dat este suficient administrarea separat a excitantului indiferent care va determina excitarea focarului cortical al reflexului absolut i astfel se obine un rspuns din partea organului

efector. Un exemplu l constituie reflexul condiionat salivar. Prin asocierea repetat a unui excitant sonor (sonerie) cu hrana (excitant absolut), cu timpul numai sunetul singur poate declana salivaia. n acest moment, sunetul a devenit excitant condiional (fig. 12). Figura 12 - Cile reflexului condiionat auditivosalivar (schem)

Decorticarea animalului (extirparea scoarei sale cerebrale) este urmat de dispariia reflexului condiionat cu pstrarea celui necondiionat care se nchide la nivele subcorticale. Animalele decorticate nu pot fixa reflexe condiionate noi i le pierd pe cele nvate anterior. n prezent se admite c un rol esenial n formarea acestor reflexe l are substana reticulat din trunchiul cerebral. Modelul mai sus prezentat constituie un reflex de ordinul I. Asociind un reflex condiionat de ordinul I cu alt excitant indiferent (excitant luminos) fr administrarea hranei, se poate obine un rspunscondiionat la al doilea excitant; un asemenea reflex a fost denumit reflex condiionat de ordinul II. Se pot obine n continuare reflexe condiionate de ordinul III, IV etc. La om, procesul de nvare i educare are la baz stabilirea de asemenea lanuri lungi de reflexe condiionate de ordin superior.

Stereotipul dinamic. Dac asociem ntr-o succesiune fix mai mulI excitanI, obinem o succesiune fix de rspunsuri. Dup o vreme, este suficient administrarea primului excitant pentru a obine apoi automat celelalte rspunsuri condiionate. Acest mod particular de rspuns cortical se numete stereotip dinamic i el reprezint o economisire de energie nervoas ce duce la eliberarea scoarei pentru alte activiti pe care le poate executa concomitent. Scrisul, mersul sunt exemple de stereotipuri dinamice la om. Formarea stereotipului dinamic se realizeaz n condiiile unui mediu n care aceeai excitani se repet regularitate. Ceea ce numim n mod curent rutin, ntr-o actvitate oarecare nu este dect rezultatul elaborrii stereotipului dinamic. Este tiut c la nceputul unei activiti se ntmpin o oarecare greutate, dar dup cteva repetri, greutatea dispare; aceasta se explic prin fixarea stereotipului dinamic. Stereotipul dinamic nu este ceva permanent, care s se pstreze toat viaa. El se menine atta timp, ct se menin condiiile de mediu n care el s-a format. La schimbarea condiiilor de mediu, vechiul stereotip dinamic se distruge i se formeaz un nou stereotip dinamic, corespunztor noilor condiii. Cnd stereotipul dinamic este foarte puternic, schimbarea lui poate provoca chiar stri patologice ale scoarei cerebrale (de exemplu cazul unor persoane obligate s-i schimbe profesiunea pe care au practicat-o timp ndelungat). b. Procesele corticale fundamentale. Cu ajutorul metodei reflexelor condiionate s-a artat c la nivelul scoarei au loc n permanen dou procese fiziologice fundamentale: excitaia i inhibiia. Excitaia este un proces activ, o stare funcional a centrilor nervoi ce determin intrarea n activitate sau intensificarea activitii de fond a organelor efectoare. Stimulii care se transmit prin sinapse excitatorii provoac o stare de excitaie a centrilor. Excitaia cortical este rezultatul intrrii n activitate a S.R.A.A., care provoac reacia de trezire cortical. Inhibiia este tot un proces activ ce se opune excitaiei i se manifest prin diminuarea sau ncetarea activitii anterioare a organului efector. Excitaia i inhibiia se caracterizeaz prin mobilitate (n locul unui proces de excitaie poate surveni inhibiia i invers), for (fiecare din aceste procese are o anumit trie relativ) i echilibru dinamic. n raport cu aceste trei proprieti, Pavlov clasific activitatea nervoas superioar a animalelor n patru tipuri fundamentale; caracteristicile tipologice descrise de Pavlov la animale, fuseser remarcate i la om nc din antichitate de ctre Hipocrate. Tipul slab (melancolic) la care predomin inhibiia asupra excitaiei, este timid; pentru el fiecare fenomen din via devine agent inhibitor; fuge de societate i se refugiaz ntr-o lume a lui interioar.

Tipul puternic neechilibrat (coleric), este un tip "impetuos" la care predomin excitaia asupra inhibiiei; se caracterizeaz prin reacii exagerate, puternice, fiind combativ prin excelen. Tipul puternic echilibrat mobil (sanguin), la care ambele procese, excitaia i inhibiia, de intensitate egal se nlocuiesc uor i repede la nevoie. Este un tip vioi. Tipul puternic echilibrat inert (flegmatic), caracterizat printr-o mobilitate funcional redus; este un tip muncitor, linitit, totdeauna egal, insistent i perseverent. n realitate la om, tipurile de activitate nervoas sunt mult mai complexe, intervenind i predominana primului i celui de-al doilea sistem de semnalizare; exist un ir ntreg de trepte intermediare, ceea ce imprim caracterul de individualitate al fiecruia. Tipurile de inhibiie. Inhibiia cortical este mai divers. Exist o inhibiie extern, cauzat de stimuli din afara focarului cortical activ. Aceasta este o inhibiie extern i a fost numit de Pavlov inhibiie necondiionat. n contrast cu aceasta exist o inhibiie intern care apare chiar din interiorul focarululi cortical activ i a fost numit inhibiie condiionat. Inhibiia condiionat (intern) este caracteristic numai scoarei cerebrale, se nate i se dezvolt n interiorul centrilor corticali ai reflexului condiionat i se mparte n: -inhibiia de stingere apare cnd un excitant condiional se repet mult vreme fr asocierea cu cel absolut; rapunsul reflex diminu treptat pn la dispariie (stingerea reflexului condiionat); -inhibiia de difereniere. La stabilirea unui reflex condiionat sonor spre exemplu, iniial cinele saliveaz la orice sunet. Dac noi ntrim prin excitant absolut (hrana) numai un anumit sunet, iar pe celelalte le lsm nentrite, cu timpul cinele nu va mai saliva dect la apariia sunetului care prevestete hrana. Deci, el face diferenierea frecvenelor sunetelor; -inhibiia de ntrziere. Dac la un cine cu reflex condiionat sonor, prelungim treptat timpul dintre apariia sunetului i administrarea hranei, vom observa c dup o vreme, animalul nu mai saliveaz imediat ce sunetul se produce, ci dup 2-3 minute de aciunea acestuia; -inhibiia supraliminar are rolul de a proteja creierul fa de excitanii prea frecveni sau prea puternici repetai foarte des. Inhibiia necondiionat (extern), comun att scoarei ct i celorlalte nivele subcorticale, ia natere n afara focarului cortical al reflexului i determin stingerea rspunsului reflex prin mecanism de inducie negativ. O astfel de inhibiie extern este reacia de orientare care se produce spre exemplu la un cine cu reflex salivar la sunet, cnd el nu mai saliveaz dac producerea sunetului este urmat imediat de aprinderea unui bec. Legile activitii nervoase superioare.

Dinamica proceselor fundamentale corticale se desfoar dup trei legi: legea iradierii i concentrrii, legea induciei reciproce, legea analizei i sintezei. Legea iradierii i concentrrii. Att procesul de excitare ct i cel de inhibiie au o faz iniial de extindere pe suprafee mari de cortex (iradiere) urmat de o faz de rstrngere ntr-o zon limitat (concentrarea). Legea induciei reciproce. Orice proces de excitaie, determin n jurul su apariia unui proces inhibitor, care i limiteaz iradierea. La fel se ntmpl i n cazul inhibiiei; aceasta este o inducia reciproc simultan. O alt form este inducia reciproc succesiv care const n faptul c fiecare proces excitator este urmat de unul inhibitor i invers. Se realizeaz astfel imaginea unui mozaic cortical cu nenumrate zone de excitaie-inhibiie ce iradiaz, se concentreaz i se nlocuiesc reciproc. Legea analizei i sintezei. Scoara cerebral, pe baza mecanismelor menionate anterior, opereaz n fiecare moment analiza fin a tuturor stimulilor din mediul exten i intern i elaboreaz reacii de sintez complex acre asigur att integrarea tuturor funciilor ntr-un tot unitar ct i integrarea organismului n mediul extern natural i social. Reflexele condiionate reprezint o modalitate mai evoluat, mai economic de adaptare la mediul extern n continu schimbare. Pentru om, existena mediului social a produs mutaii eseniale n structura i funcia scoarei. Apariia limbajului reprezint un exemplu al acestui salt. Condiionarea la animale se face pe baza excitanilor din mediul natural, pe care Pavlov i denumete semnale. Principala funcie a cortexului animal este dsemnalizarea. Ansamblul structurilor ce particip la acest activitate (receptori, ci, centrii) reprezint primul sistem de semnalizare comun animalelor i omului. Cuvntul este un "semnal al semnalelor". Totalitatea structurilor ce particip la transmiterea informaiilor prin cuvinte reprezint al doilea sistem de semnalizare, specific omului. Pe baza cuvntului, noiunilor i judecilor, se realizeaz cea mai nalt form a activitii creierului uman, care este gndirea abstract. Veghea i somnul. Activitatea emisferelor cerebrale trece periodic prin dou stri funcionale distincte: starea de veghe i starea de somn. Veghea este o stare funcional a creierului caracterizat prin creterea tonusului S.R.A.A., concomitent cu orientarea contiinei spre o anumit activitate. Starea de veghe la om se confund cu starea de contien. n acest timp individul efectueaz toate activitile voluntare, triete majoritatea experienelor afective. Alternativa strii de veghe este somnul. Somnul reprezint o stare de activitate cerebral caracterizat prin ntreruperea temporar a analizei contiente a stimulilor interni i externi, cnd este suprimat i activitatea voluntar. Are

caracter reversibil. Trecerea de la veghe la somn i invers are loc cu uurin. Ritmul somnveghe coincide cu ciclul noapte-zi i de aceea se mai numete i ritm nictemeral (gr. nictos=noapte + meros=parte) sau ritm circadian (de cca. 24 ore). Reglarea acestui bioritm se realizeaz de ctre centrii diencefalici i formaia reticulat; ca urmare, leziuni la nivelul hipotalamusului sau la nivelul S.R.A.A., determin somn continuu. Durata somnului variaz n funcie de vrst, fiind de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii, 7-8 ore la aduli i cca. 5 ore la vrstnici. n timplu somnului, se produce o diminuare a funciilor vegetative i metabolice; astfel, scade frecvena respiratorie, se produce bradicardie, scade debitul cardiac i tensiunea arterial, diminu activitatea digestiv i a aparatului urinar, scade ergogeneza i consumul de oxigen. Exist dou feluri de somn: somnul profund sau normal, fr vise i somnul paradoxal, nsoit de vise i micri rapide ale globilor oculari. Fazele de somn normal i paradoxal se succed de mai multe ori n timpul somnului; primele dureaz cte 90 de minute, celelalte cte de 10 minute. Trezirea individului se face mai greu n faza de somn paradoxal dect n cea de somn normal. Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care ntrein starea de veghe; din aceast cauz privarea ndelungat de somn produce tulburri de comportament i chiar modificri metabolice. Inversarea ritmului noapte-zi sau schimbarea fusului orar solicit organismul n mod suplimentar, fiind nevoie de 2-3 sptmni pentru adaptarea la noul bioritm. c. Ariile corticale. Rolul specific al sistemului nervos este de a prelucra informaia. Sediul principal al acestor procese este scoara cerebral, dar se tie c la aceste acte particip i numeroase structuri subcorticale. Pentru a prelucra informaia, scoara cerebral terbuie mai nti s o primeasc. Informaia ptrunde n sistemul nervos la nivelul receptorilor, de unde este trimis la scoar, n ariile senzitive specifice. Aceste informaii sunt comparate la nivelul ariilor asociative cu cele culese de ali analizatori, precum i cu datele din memorie. Pe baza sintezei complexe a tuturor informaiilor este elaborat starea de contiin, sunt luate deciziile voliionale i automate. Cu ajutorul metodelor de cercetare menionate la nceputul acestui capitol, s-a stabilit existena la nivelul neocortexului a trei categorii funcionale: funcii senzitive (n ariile receptorii), funcii motorii (n ariile efectorii) i funcii asociative (n ariile asociative). Pe baza acestor funci se nasc procesele fizice caracteristice fiinei umane: procesele cognitive, procesele volitive i procesele afective.

Ariile receptorii. La nivelul scoarei cerebrale s-au evideniat numeroase arii (cmpuri) senzitive, specializate n prelucrarea unui anume tip de informaii. Aceste arii reprezint segmentele corticale ale

analizatorilor. La nivelul lor se termin axonii tritioneuronilor (neuronilor talamici). Pe baza stimulilor care ajung n aceste arii, este elaborat senzaia elementar specific (vizual, auditiv, tactil etc.). Rolul senzitiv al acestor arii nu este exclusiv, iar funcia de prelucrare a diferitelor semnale trimise de la receptori, nu se desfoar n mod izolat. Exist numeroase structuri subcorticale (talamusul, mezencefalul) i spinale, cu rol asemntor dar cu o funcie de prelucrare mai elementar a semnalelor. Unele senzaii vagi de durere, lumin, sunet sunt elaborate nc la nivel mezencefalo-diencefalic. Pe de alt parte, n procesul complicat de reconstituire contient a informaiei coninute n lumea ce ne nconjoar, ariile senzitive specifice colaboreaz ntre ele ct i cu alte arii corticale asociative. Ariile asociative reprezint arii senzitive secundare n raport cu ariile senzitive specifice care sunt arii primare. Cile talamocorticale se proiecteaz mai nti n ariile primare: ariile somestezice, vizuale, auditive, vestibulare, olfactive, gustative (fig. 13a i b). - Aria somestezic primar este localizat n girul postcentral, cmpurile 3, 1, 2. Fiecrei suprafee receptorii i corespunde un anumit teritoriu cortical, variabil ca ntindere n funcie de fineea analizei efectuate de receptorii respectivi. Organismul apare astfel proiectat cu capul n partea inferioar a girusului postcentral iar picioarele n partea superioar. Aceast proiecie rsturnat a corpului a primit numele de homunculus senzitiv, n care buzele, limba, mna cu

degetele (n special policele) ocup o suprafa mare, aproape egal cu cea a trunchiului i membrelor la un loc; aceasta se explic prin importana funcional a minii i densitatea receptorilor cutanai existeni n segmentul respectiv (fig. 14). Distrugerea ariei somestezice duce la pierderea sensibilitii termice, dureroase, tactile i kinestezice. Figura 13 - a) Cortexul feei externe a emisferei stngi (Brodmann)

Figura 13 - b) Zonele senzoriale de pe faa interrn a emisferei cerebrale drepte

- Aria somestezic secundar este situat pe marginea superioar a scizurii Sylvius i are o suprafa mai redus dect aria somestezic primar. Aici se proiecteaz probabil sensibilitatea tactil protopatic, dar i cea dureroas i termic.

Figura 14 - Homunculus senzitiv cortical

Ariile somestezice I i II sunt arii senzitive. Ariile senzoriale cuprind proieciile fibrelor de la diferitele organe de sim: ariile vizuale, auditive, gustative, vestibulare i olfactive. - Ariile vizuale sunt localizate n lobul occipital pe marginile i n profunzimea anului calcarin i n prile vecine din cuneus i girul lingual. n aceast arie vizual primar (cmpul 17) retina se proiecteaz punct cu punct. Aria vizual primar a fiecrei emisfere, primete informaii de la cmpul vizual temporal ipsilateral i de la cmpul vizual nazal al retinei contralaterale. Ariile vizuale scundare sunt arii de asociaie; cmpul 18 este centrul memoriei vizuale iar cmpul 19 are rol n orientarea spaial i corectitudinea imaginii. - Ariile auditive. Aria auditiv primar este localizat pe faa superioar a girului temporal superior, cmpurile 41 i 42 care primesc aferene de la corpul geniculat medial. Aria auditiv secundar este constituit din cmpul 42 (parial) i cmpul 22.

- Aria gustativ este situat imediat superior de sanul Sylvius, n regiunea inferioar a girului postcentral, cmpul 43. - Ariile vestibulare, puin precizate, localizate probabil n lobul temporal. - Ariile olfactive, localizate n cortexul sistemului limbic (girusul hipocampic). - Ariile vegetative interoceptive. Aferenele sosite din teritoriul splanhnic se proiecteaz n ariile somestezice n dreptul trunchiului, iar aferenele vagale se proiecteaz pe girii orbitali ai lobului frontal. Spre deosebire de sensibilitatea exteroceptiv are suprafa mare de proiecie cortical, sensibilitatea visceral dei atinge scoara, ea are o reprezentare punctiform i de aceea nu apare sau apare difuz n lumina contiinei. Distrugerea, n mod experimental la animale i accidental la om a acestor arii de proiecie aferente, duce la pierderea sensibilitii n cazul ariilor senzitive sau la pierderea funciei n cazul ariilor senzoriale (orbire, surditate, anosmie de tip central), dei organele receptoare respective sunt intacte. Ariile efectorii (motorii). La nivelul scoarei s-au precizat dou arii motorii somatice: arii motorii piramidale i arii motorii extrapiramidale. - Ariile motorii piramidale sunt localizate n lobul frontal, n girusul precentral, ct i n cmpurile 6 i 8 din lobul frontal. n aria 4, este aria motorie principal, unde i au originea cca. 30% din fibrele fasciculului piramidal; celelalte fibre mai provin din lobul frontal, parietal i chiar din aria senzitiv a girusului postecentral. La aceste nivel, fiecare grup muscular al corpului are o zon cortical de comand motorie proprie, cu extindere proporional cu complexitatea

micrii efectuate de grupul respectiv. Se realizeaz astfel un homunculus motor (fig. 15), ce reprezint proiecia deformat a siluetei motorii a corpului, n care ies n eviden mna (n special degetul mare), pentru coordonatea activitii manuale i capul pentru coordonarea funciei fonatorii i a mimicii. Figura 15 - Homunculus motor cortical

Ariile motorii secundare se gsesc n cmpurile 40 i 43 i au rol n comanda motorie ipsilateral. Ariile motorii suplimentare sunt localizate pe faa medial a girului frontal superior, anterior de aria primar. Stimularea ei are ca rezultat trei tipuri de micri: adaptarea de postur, micri complexe stereotipice i micri rapide necoordonate. La nivelul ariei motorii corticale se elaboreaz comanda voluntar pentru micri fine i micri de ansamblu. Distrugerea acestei arii duce la paralizarea motilitii voluntare. - Ariile motorii extrapiramidale ocup aproape n ntregime aria premotorie 6, aria motorie suplimentar i aria motorie secundar. Suprafaa ocupat de ariile extrapiramidale reprezint 85% din totalitatea cortexului motor. Aceste arii cuprind i ariile subpresive (ce cuprind 2S postcentral, 19S occipital i 24 cingular), a cror stimulare inhib funcionarea ariei motorii primare. Influxul subpresor al acestor arii ajunge la nucleul caudat care-l transmite la globul palidus, iar acesta prin intermediul talamusului la cmpurile 4 i 6. n acest circuit cortico-striopalido-talamo-cortical, talamusul are rol centralizator care controleaz amplitudinea i modul n care a fost executat micarea. Din aceste arii motorii pleac att ci extrapiramidale spre motoneuronii spinali i ct i spre cerebel, prin circuitul cortico-ponto-cerebelos, aducnd pe cea din urm cale influxul nervos de reglaj cerebelos n execuia micrilor voluntare. -Ariile motorii vegetative. La nivelul scoarei au fost identificate i zone visceromotorii n partea frontal lateral i pe faa orbitar a lobului frontal, cuprinznd ariile 10, 11, 12, 13, 14 (aria pefrontal). Aceste zone sunt conectate cu centrii vegetativi din hipotalamus i cu cei din trunchiul cerebral. Prin excitarea acestor arii se intensific reaciile vegetative, respiratorii, circulatorii, gastrointestinale i excretorii. Ariile asociative. n ariile senzitive primare iau natere senzaii elementare (lumin, culoare, sunet etc.). Percepia complex a lumii exterioare i a semnificaiilor diferitelor senzaii se realizeaz n ariile asociative, spre care sosesc impulsuri de la ariile primare i de la nucleii talamici nespecifici. n ariile asociative se petrece procesul cel mai nalt de prelucrare (superizare). Aici are loc elaborarea modelului contient al lumii, apare contiina propriei noastre existene, iau natere

voina i deciziile. Ele s-au dezvoltat mai recent pe scara filogenetic i ocup cea mai mare parte a suprafeei neocortexului. Excitarea acestor zone nu este urmat de reacii motorii i nici senzitive. Distrugerea lor nu este urmat de paralizie sau abolirea vreunui sim, ci de modificri psihice, tulburri de vorbire i de personalitate. Ariile de asociaie se mpart n arii de asociaie motorii i arii de asociaie senzoriale. - Ariile de asociaie motorii sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip motor care se nva n cursul vieii prin educaie, centrii lor neexistnd la natere: -centrul motor al vorbirii, descris de Broca, este localizat n piciorul girusului frontal ascendent, cmpul 44, n emisfera stng la dreptaci i n cea dreapt la stngaci, controleaz activitatea aparatului fonator. Distrugerea lui, prin tumori sau hemoragii, duce la afazie motorie. Bolnavul nu poate vorbi, dei organul fonator nu este paralizat; el nelege ce i se spune i poate citi, elaboreaz mintal rspunsul dar nu este capabil s-l pronune verbal; -centrul motor al scrisului, localizat tot n girusul frontal inferior deasupra precedentului, n stnga pentru dreptaci i n dreapta pentru stngaci, controleaz activitatea muchilor minii n actul scrisului. Lezarea lui accidental duce la agrafie. Bolnavul este incapabil s scrie, dei poate s vorbeasc i s neleag cuvintele scrise sau vorbite. Motricitatea minii nu este tulburat pentru alte activiti. - Ariile de asociaie senzitive sunt centrii de integrare a unor acte de expresie de tip senzorial: -centrul nelegerii cuvintelor vorbite, localizat n girusul temporal superior. Lezarea lui accidental duce la afazie de tip senzorial (agnozie), cunoscut i sub denumirea de surditate verbal. Bolnavul nu este surd, poate vorbi i scrie, nelege cuvintele scrise, dar nu nelege cuvintele rostite de interlocutor, ca i cum li s-ar vorbi ntr-o limb strin deoarece au pierdut semnificaia sunetelor; -centrul nelegerii cuvintelor scrise, localizat n girusul parietal inferior. Distrugerea lor duce la alt tip de agnozie (afazie vizual sau cecitate psihic) cnd pierde capacitatea de a nelege ceea ce vede. Bolnavul vede un text scris dar nu recunoate i nu nelege cuvintele sau cifrele scrise. n afara ariilor de asociaie motorii i senzoriale mai sus amintite, se gsesc arii de asociaie n zona prefrontal i n zona parietal. - Zona prefrontal de asociaie (dispus n partea anterioar a lobului frontal) este sediul controlului cortical al funciilor vegetative, ea fiind conectat bidirecional cu talamusul i hipotalamusul. Tot aici este i sediul personalitii umane. Distrugerea acestor centrii, pe lng modificri vegetative (circulatorii, respiratorii, gastrointestinale) produce i alterri ale personalitii i comportamentului: docilitate excesiv, comportament social bizar (atitudine n contradicie cu situaia de moment).

- Zona parietal de asociaie, reprezint zone interpretative a senzaiilor somatice. Lezarea sa reduce capacitatea recunoaterii prin pipit a formei, duritii, asperitii sau calitii obiectului atins, face imposibil recunoaterea poziiei spaiale a membrelor. Uneori este negat chiar apartenena unei pri din propriul corp (asomatognozie).
2.1.2. Funciile paleocortexului.

Paleocortexul sau sistemul limbic este bogat conectat cu neocortexul, hipotalamusul i cile olfactive. Procesele desfurate la acest nivel determin creterea tonusului funcional al neocortexului. Sistemul limbic ndeplinete trei categorii de funcii: centrul cortical al analizatorulul olfactiv, reglarea actelor de comportament instnctiv i are rol n procesele psihice afective. a. Funcia olfactiv prezint o nsemntate mare la animalele macrosmatice, care pe baza mirosului recunosc de la mare distan adversarul, prada, dumanul. La om mirosul are o imortan mai mic (el fiind un tip microsmatic), simul olfactiv are i o component emoional cu efect stimulator sau inhibitor. b. Actele comportament instinctiv reprezint un ansamblu de activiti psihice, somatice i vegetative desfurate n vederea satisfacerii unor necesiti primare ale organismului (alimentarea, adparea, funcia sexual etc.). La baza actelor de comportament se afl un proces nervos complex numit motivaie care se definete ca o stare psihic ce determin omul sau animalul s ndeplineasc anumite activiti menite s satisfac una din necesitile primare. Motivaia dispare n momentul satisfacerii i reapare odat cu necesitatea repetrii actului de comportament respectiv. Astfel, scderea volumului lichidelor extracelulare provoac setea care este o motivaie ce se va stinge prin ingestia de ap. Nu este activitate uman care s aib la baz o motivaie care d suport i trie actelor noastre psihice (afective sau intelectuale), ca i celor fizice motorii (performana sportiv de exemplu). Cercetrile experimentale pe animale purttoare de electrozi implantai, au evideniat la nivelul creierului dou categorii de centrii: de pedeaps i de recompens. - Centrii pedepsei stimulai de experimentator produc tulburri nervoase i mbolnvirea animalului; stimularea lor, produs prin apsarea ntmpltoare a animalului pe o pedal aflat n cuc, produce comportament de evitare a pedalei. Centrii pedepsei se gsesc n hipotalamusul lateral i posterior, n partea dorsal a mezencefalului i n cortexul limbic. - Centrii recompensei produc, prin excitare ntmpltoare stri plcute deoarece animalul revine i apas pe pedal fr ntrerupere pn la epuizare. Aceti centrii suntlocalizai n hipotalamusul medial, n profunzimea sanului Sylvius i n mezencefalul anterior. c. Procesele psihice afective reprezentate de emoii, sentimente, pasiuni se nasc n sistemul limbic i au la baz circuitele funcionale pe care sistemul limbic le realizeaz cu hipotalamusul, talamusul nespecific, formaia reticulat a trunchiului cerebral, ca i cu toate ariile corticale

asociative. Pe baza acestor conexiuni, sistemul limbic poate elabora unele reflexe condiionate simple (de evitare a unor ageni duntori). El provoac i manifestrile vegetative ale emoiilor: paloare, roea, variaii ale tensiunii arteriale etc. Circuitele limbo-neocorticale i limbomezencefalice stau la baza procesului de nvare i de trire subiectiv a emoiei (fric, anxietate, bucurie etc.). - Nucleii bazali (corpii striai) reprezint etajul cel mai nalt de integrare al micrilor involuntare, automate. La nivelul lor se elaboreaz i unele comenzi voluntare pentru micri de ansamblu ca nclinarea corpului n fa-spate, nclinarea lateral, micri de rsucire a trunchiului, rotaia corpului sau micri globale n articulaia umrului i corpului. Rolul lor preponderent este n reglarea micrilor involuntare (tonus, postur, echilibru) dar i a celor automate cum este de exemplu mersul n care micarea este iniiat voluntar de scoar dar continuat apoi automat fr preocuparea special a individului. Corpii striai, prin intermediul structurilor motorii extrapiramidale din trunchiul cerebral (nucleul rou, substana neagr, formaia reticulat), determin repartiia adecvat atonusului la nivelul musculaturii active i adoptarea unei posturi corespunztoare n vederea efecturii micrii voluntare, n condiii optime. n acelai timp prin circuitul de feed-back strio-talamo-cortical, corpii striai influeneaz comanda voluntar cortical. Lezarea corpilor striai duce la boli caracterizate prin hipotonie i hiperkinezie (coreea) sau prin hipertonie i hipokinezie (boala Prkinson). Elaborarea comenzii motorii voluntare. Emisferele cerebrale coordoneaz ntreaga activitate motorie somatic, voluntar i involuntar. Principalele structuri implicate n acest control nervos sunt cortexul motor i corpii striai. Cercetrile experimentale de stimulare sau extirpare, precum i observaii anatomice i clinice la bolnavii cu leziuni are ariei motorii principale au evideniat c stimularea ariei 4 determin contracii izolate sau grupate ale muchilor din jumtatea contralateral, iar extirparea abolete micrile voluntare din jumtatea opus a corpului. S-a constatat c micarea voluntar este nsoit i chiar precedat de activiti motorii involuntare, automate. Acestea constau n modificri ale tonusului muchilor activi i modificri n postura individului, toate favoriznd realizarea micrii conform inteniei. Deci, micarea voluntar se realizez cu participarea structurilor motorii extrapiramidale. Sediul exact unde are loc elaborarea ideii de micare este greu de precizat. La acest act neurofiziologic i psihologic complex, particip creierul emoional (hipotalamusul i sistemul limbic), ariile corticale motorii, premotorii, senzoriale i asociative, nucleii bazali, cerebelul i talamusul. Participarea contient a individului la activitatea efectorilor somatici face parte din activitatea cerebral volitiv, n care voina reprezint forma cea mai nalt de activitate nervoas contient. Dei voina se mainifest ca o stare psihic primar, aparent lipsit de cauzalitate, n realitate toate actele decizionale au un mecanism cauzal de producere. La originea oricrui act

voluntar se afl o motivaie mai mult sau mai puin evident. Elaborarea unei comenzi voluntare nu este opera unei anumite structuri cerebrale ci a ntregului creier. Un rol deosebit n activitatea voluntar l joac lobul prefrontal, ca centru de integrare superioar a personalitii i comportamentului social al individului. Voina nseamn, n acelai timp, puterea de a lua decizii dar i perseverena de a le duce la ndeplinire. Mecanismul de iniiere a comenzii voluntare motorii reprezint un exemplu complex de elaborare a unui act voliional. Date experimentale i cerecetri clinice arat c scoara motorie precentral (aria 4) nu este sediul elaborrii comenzii voluntare, ci ea reprezint structura motorie care pune n aplicare comanda. Elaborarea planului unei anumite activiti motorii orientate spre un anumit scop este opera a numeroase structuri nervoase corticale i subcorticale, implicate n motivaie. Motivaia pentru efectuarea unei anumite micri voluntare ia natere n creierul emoional i asociativ, care elaboreaz planul general al micrii. Prin circuite cortico-striate i corticoponto-cerebeloase, planul micrii este remis simultan nucleilor bazali i cerebelului care, la rndul lor, trimit impulsul spre cortexul motor prin releu talamic. Astfel iau natere dou circuite de feed-back motor: - circuitul cortico-strio-talamo-cortical; - cortico-cerebelo-talamo-cortical. Prin conlucrarea tuturor acestor structuri este elaborat programul micrii voluntare, care este transmis, apoi simultan spe crebel i nucleii bazali. Cerebelul compar aceast schem teoretic de micare cu informaiile pe care le primete de la proprioceptori, asupra micrii reale executate i efectueaz coreciile necesare. Deciziile cerebelului sunt transmise cortexului motor prin intermediul talamusului. La rndul lor nucleii bazali ajungnd n posesia planului micrii trimite impulsurile n dou direcii: - spre structurile motorii din trunchiul cerebral, determinnd activiti tonice i posturale adecvate executrii micrii voluntare; - spre cortexul motor, tot prin releu talamic, contribuind la elaborarea programului complet al micrii (repartiia exact a sarcinilor motorii ale fiecrui muchi, precizarea ordinei de intrare n activitate, gradarea forei de contracie, inhibarea muchilor antagoniti). Cortexul motor, pe baza aferenelor primite de la corpii striai, cerebel i talamus, pune n aplicare programul concret al micrii, trimind pe cile piramidale ordine spre motoneuroniii medulari. Cortexul motor coordoneaz, n special, micrile rapide ale extermitilor, activitatea motorie fin calificat (scrisul, cntatul la instrumente etc.). Toate aceste operaiuni de elaborare a comenzii voluntare dureaz cteva zecimi de secund.