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Evolucin

Concepto de especie: Una o ms poblaciones de individuos que pueden aparearse y producir hijos frtiles. Estas poblaciones no se cruzan con las de otras especies.
Ernst Mayr, concepto biolgico de especie, dcada de 1940. Pero no es el nico concepto y no es vlido para todas las especies!

Especiacin
Fenmeno evolutivo de formacin de especies nuevas, estn involucrados mecanismos de aislamiento reproductivo A partir de una o ms poblaciones de una especie progenitora (P). A P< PC B

Aislamiento reproductivo
Al final del intercambio de genes entre poblaciones. Inicio de la especiacin. Poblaciones divergen genticamente por mutacin, seleccin natural y deriva gnica. Surgen mecanismos de aislamiento reproductivo al variar las poblaciones entre s.

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Evitan el cruce entre especies diferentes


Divergen los rasgos hereditarios de morfologa, funcin y comportamiento en las poblaciones. Los mecanismos de aislamiento precigtico evitan la polinizacin o el apareamiento. Los mecanismos de aislamiento poscigtico producen hbridos dbiles o estriles.

Mecanismos de aislamiento precigtico


Aislamiento temporal. Ej. cigarras en el suelo. Aislamiento mecnico. Ej. rganos diferentes.

Aislamiento por comportamiento. Ej. cortejo en aves.


Aislamiento ecolgico. Ej. preferencias de microhbitat. Incompatibilidad de gametos. Ej. diferencias moleculares impiden la fertilizacin de una ovoclula.

Aislamiento mecnico:
Flores diferentes para polinizadores distintos

Estambres con filamentos largos

Salvia mellifera

Estambres con filamentos cortos


Salvia apiana

Aislamiento por comportamiento

Yigirro (Turdus grayi)

Un lek

Pavo real (Pavo cristatus)

Mecanismos de aislamiento poscigtico


Se forman cigotos, pero Reduccin de viabilidad hbrida. Ej. tigres y leones
Cigoto hbrido con genes extra o genes perdidos.

Reduccin de fertilidad hbrida. Ej. mulas


Descendientes robustos, pero estriles yegua (64 cromos.) + burro (62 cromos.) = mula (63 cromos.) meiosis anmala pocos gametos viables

Descomposicin hbrida
Cras menos aptas en generaciones sucesivas Apareamiento desigual de ADN nuclear y mitocondrial () orqudeas hbridas?

Especiacin aloptrica, simptrica o paraptrica

Especiacin aloptrica (en patrias distintas)


Una barrera fsica (montaa, ocano, ro grande, desierto) impide el flujo gnico entre poblaciones. stas se separan. La divergencia gentica conduce a especiacin Ejemplo: Algunos camlidos atravesaron el continente americano de norte a sur. Aislados en Sudamrica, dieron origen a llamas y vicuas, muy diferentes a los camellos del Viejo Mundo.

Es el modo de especiacin ms comn

Especiacin aloptrica: camlidos

camello llama

vicua

Especiacin aloptrica en archipilagos


Corrientes ocenicas o elicas pueden empujar o transportar algunos organismos desde tierra firme hasta una cadena de islas lejos de los continentes (archipilagos); ej. Galpagos. Si los hbitats y la presin selectiva difieren entre islas, se producen diferencias que generan especiacin aloptrica. Isla del Coco: Un guarumo (Cecropia pittieri) y una murta (Eugenia pacifica).

Especiacin

La especiacin tambin puede ocurrir sin barreras fsicas que impidan el flujo gnico:
Especiacin simptrica Especiacin paraptrica

Especiacin simptrica (en la misma patria)

Nuevas especies surgen en el hbitat que ya ocupa otra especie emparentada, sin barreras fsicas Varios mecanismos posibles. Por ej., un aumento del nmero de cromosomas (poliploida) puede causar especiacin inmediata, de una generacin a otra Las especies simptricas estn aisladas reproductivamente, no geogrficamente

Especiacin simptrica del trigo cultivado (Triticum, Poaceae)


T. turgidum (farro) T. tauschii (un pariente silvestre) 28AABB X 14DD

Triticum monococcum (carran) 14AA X

Especie desconoDuplicacin cida de espontnea de Triticum cromosomas


14BB 14AB

T. aestivum (uno de los trigos para pan) 42AABBDD

A Hace ca. 11 000 aos se cultivaba trigo silvestre diploide (carran), con 14 cromosomas. Probablemente hibrid con otro trigo silvestre que tena el mismo nmero de cromosomas.

B Hace ca. 8000 aos apareci el alopoliploide silvestre farro de un trigo hbrido AB en el que se duplic el No. de cromosomas. El farro es tetraploide (AABB), con 2 juegos de 14 cromosomas.

C El farro AABB probablemente hibrid con T. tauschii, un pariente silvestre del trigo con 2n = 14 cromosomas (2 juegos de 7 DD). As, el trigo comn para pan tiene 42 cromosomas (6 juegos de 7 AABBDD).

Especiacin simptrica de dos palmeras

Isla Lord Howe 14,6 km2, entre Australia y Nueva Zelanda

Howea belmoreana

Howea forsteriana

Especiacin paraptrica (en patrias cercanas)

Las poblaciones que mantienen contacto a lo largo de un lmite comn evolucionan y originan especies distintas Los hbridos de la zona de contacto son menos aptos que los de cada poblacin original.

Especiacin paraptrica en Tasmania - gusanos peripatos


Tasmanipatus barretti

zona de hbridos

Tasmanipatus anophthalmus

Cmo se originan las especies


Varan los detalles, pero tpicamente la especiacin se inicia despus de que se acaba el flujo gnico Microevolucin: Cambios genticos que ocurren en una sola poblacin o una sola especie. Este proceso se favorece cuando evolucionan mecanismos de aislamiento reproductivo

Macroevolucin
Patrones de cambio evolutivo a gran escala
Ejemplos:
evolucin ramificada (cladognesis): Un linaje se divide, las poblaciones quedan genticamente aisladas divergen y dan origen a nuevas especies

evolucin no ramificada (anagnesis): Se acumulan cambios en frecuencias allicas y en morfologa de una estirpe estable. Con el tiempo, frecuencias allicas y morfologa cambian descendientes conforman otra especie. Es evolucin lineal Se originan grupos mayores y Otros grupos se extinguen

Coevolucin
Dos especies con interacciones ecolgicas estrechas evolucionan de forma conjunta (coevolucionan). Cada una de estas especies es un agente de seleccin de la otra
Depredador y presa (ej. jaguar y venado) Hospedero y parsito (ej. planta e insecto) Polinizador y flor (ej. colibr y heliconia)

Con el tiempo, ambas especies pueden llegar a depender una de la otra (ej. hormigas y cornezuelos)

Cornezuelo (Acacia sp.) y hormigas Pseudomyrmex

Coevolucin

probscide espoln

Angraecum sesquipedale (Orchidaceae)


Xanthopan morgani praedicta

Madagascar

Estasis y preadaptacin (exaptacin)


Estasis
Una estirpe vive durante millones de aos con pocos o nulos cambios (ejs. pez celacanto, Ginkgo biloba, Cycas, etc.)

Preadaptacin (exaptacin)
Algunos rasgos complejos en especies modernas tenan distinto valor adaptativo en estirpes ancestrales. Ej. plumas en dinosaurios (proteccin) y aves actuales (vuelo)

Radiacin adaptativa
Una estirpe experimenta un proceso de especiacin acelerado y exitoso cuando halla nuevos nichos favorables para su reproduccin y expansin Relacin con cambios geolgicos y climticos

Innovacin clave

Pinzones de Darwin Islas Galpagos

Modificacin estructural o funcional que permite a los individuos explotar un hbitat de modo ms eficaz o novedoso. Ej. alas y plumas en aves voladoras; patas fuertes y largas en mamferos herbvoros; prdida de hojas de cactos para adaptarse a desiertos.

Extincin
Prdida irreversible de una especie o de un conjunto de especies
La extincin es para siempre

Extinciones masivas

Columba vitiensis godmanae Paloma de la Isla Howe. Extinta.

Extincin de muchos linajes en un perodo determinado de tiempo, seguido por radiaciones adaptativas Ej. dinosaurios aves y mamferos En la historia del planeta: Cinco eventos catastrficos de extincin, con prdida de un gran % de las especies
Sin embargo, la extincin es parte integral de los procesos evolutivos en la escala geolgica del tiempo

Patrones macroevolutivos
Macroevolucin: Patrones de cambio gentico que involucran ms de una especie Patrones recurrentes de macroevolucin incluyen preadaptacin, radiacin adaptativa y extincin

Radiacin adaptativa de los mamferos despus de la extincin del Cretceo-Terciario

Leptictidium sp. 60 a 90 cm de largo super la extincin del Cretceo-Terciario y vivi hasta el Eoceno

Los primeros mamferos eran animales pequeos (como ratas), insignificantes si se comparan con los grandes dinosaurios.

Radiacin adaptativa de los mamferos

Repenomamus giganticus > 1 m de largo - Cretceo de China. Mamfero cazador de dinosaurios?

Eomaia scansoria, ca. 125 m.a., insectvoro en una lnea lateral de la evolucin de los mamferos

Titanotherium sp. 2,5 m de alto en la cruz, pariente de los rinocerontes Mioceno de Amrica del Norte (5-23 m.a.).

Radiacin adaptativa de los mamferos

Macrauchenia patachonica mamfero ungulado sudamericano 2 m de alto, 3 m de largo Pleistoceno (2,5 m.a.) a Holoceno (10 000 aos). Se extingui hace ca. 8 500 aos influencia humana.

Atacada por un tigre dientes de sable (Smilodon), que emigr de Norteamrica despus de formarse el istmo centroamericano.

Teora evolutiva
Todas las especies estn emparentadas porque descienden de antecesores comunes origen monofiltico de las especies El cambio gentico es la base de la evolucin, pero existe discrepancia entre evolucionistas sobre cmo ocurri el proceso evolutivo Independientemente de los detalles del proceso, existen tantas pruebas objetivas, verificables, que la evolucin hace mucho tiempo dej de ser una hiptesis para convertirse en una teora slida

Informacin sobre evolucin


Understanding evolution - University of California Museum of Paleontology

http://evolution.berkeley.edu/
What is evolution and how does it work? How does evolution impact my life? What is the evidence for evolution? What is the history of evolutionary theory? El hombre desciende del mono

Charles Darwin (1809-1882)

On The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 1859

Evolucin humana por seleccin natural? Claro que s, pero tambin seleccin sexual y social

Australopithecus, Homo sapiens (Neandertal y moderno)

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