Genotecnia Animal - Doc de Estudio para Ing Agrónomos

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA FACULTAD DE CIENCIA ANIMAL
Por un Desarrollo Agrario Integral y Sostenible
GENOTECNIA ANIMAL
(Documento de apoyo para estudiantes de la Carrera Ingeniera Agronmica)
Ing. Arsenio Senz Garca MSc. Mayo 2012
Genotecnia Animal
Genotecnia Animal
Unidad I. Generalidades, 3 Tema 1: Introduccin a la Genotecnia Animal y herramientas estadsticas utilizadas, 3 Unidad II. Seleccin Animal, 28 Tema 2. Seleccin, 28 Unidad III. Exogamia, 41 Tema 3. Cruzamiento y Heterosis, 41 Unidad IV. Endogamia, 56 Tema 4. Consanguinidad y Parentesco, 56 Unidad V. Recursos Genticos Animales, 65 Tema 5. Programas de Mejoramiento Gentico, 65
Ing. Arsenio Senz G. MSc.
Documento Compilatorio
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Unidad I. Generalidades
Tema 1: Introduccin a la Genotecnia Animal y herramientas estadsticas utilizadas 1.1. Introduccin a la Mejora Gentica Animal (Genotecnia Animal) La gentica es una rama de la ciencia que se dedica al estudio de los mecanismos de la herencia, es decir, como los caracteres se transmiten de una generacin a la siguiente. Esta se inici en el ao de 1865 como ciencia, producto de los resultados de los cruzamientos realizados con arvejas, por el monje austriaco Gregor Mendel, mismos que fueron publicados en el ao 1990 por unos botnicos europeos.
Etimolgicamente, Genotecnia Animal significa aplicacin de tcnicas genticas en la mejora animal. 1.2. La Gentica y su clasificacin La gentica se clasifica en: 1. Gentica Molecular 2. Gentica de Poblaciones 3. Gentica Cuantitativa 1.2.1. Gentica Molecular La cual tiene un tremendo auge en la actualidad, en pocas palabras se puede definir como aquella rama de la gentica que se preocupa de los mecanismos de la herencia a nivel nuclear (ADN, ARN). La ingeniera gentica est relacionada a esta rama. Existen grandes proyectos multinacionales (y multimillonarios) dedicados a identificar el mapa gentico humano, bovino, porcino y aviar. El mapa gentico humano fue completado el 14 de abril del ao 2003 por cientficos estadounidenses. Dos aos antes de lo programado. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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1.2.2. Gentica de Poblaciones Basada en las leyes de Mendel y el equilibro de Hardy-Weinberg. Esta rama estudia los caracteres cualitativos los cuales estn regulados por un nmero pequeo de genes. La gentica de poblaciones no solo se preocupa de la estructura gentica de la poblacin, tambin se preocupa de como se transmiten los genes a la prxima generacin.
1.2.3. Gentica Cuantitativa Disciplina que estudia el efecto aditivo sobre el fenotipo de un nmero grande de genes. Generalmente se basa en tcnicas matemticas y estadsticas que asumen, entre otras cosas, un nmero infinito de genes controlando caracteres de importancia como produccin de leche, huevos, carne o lana. Las tcnicas estadsticas tratan de separar el efecto gentico del efecto ambiental, este ltimo enmascara el verdadero efecto aditivo de los genes que contribuyen a la expresin de un carcter en particular. Los organismos usados en los laboratorios para los experimentos genticos son principalmente Drosophila y ratones, los cuales por su corto intervalo generacional permiten obtener resultados en un plazo razonable. Desde un punto de vista prctico la gentica cuantitativa es la ms importante en mejoramiento animal. El entendimiento de la gentica cuantitativa se basa en los principios mendelianos y de gentica de poblaciones. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal En el caso de la gentica ganadera, esta se basa principalmente en la gentica cuantitativa y se preocupa del mejoramiento de los animales domsticos tanto desde un punto de vista reproductivo como esttico. El mejoramiento de los animales se ha realizado principalmente a travs de seleccin (natural y artificial) y ltimamente a travs de biotecnologa. Desde los comienzos de la humanidad el hombre ha tenido contacto con animales, los ha domesticado e instintivamente los ha mejorado dejando reproducir a los que el considera los mejores, esto es seleccin. Quizs las primeras caractersticas por las cuales el hombre empez a seleccionar sus animales fueron por comportamiento o docilidad. Desde este punto vista, la gentica animal (tambin conocida como genotecnia animal) es una disciplina muy antigua. 1.2.3.1. Los caracteres cuantitativos en las poblaciones animales: el valor fenotpico y el valor genotpico. Relacin entre los caracteres cualitativos y los cuantitativos La gentica cuantitativa es la rama de la gentica que estudia los caracteres controlados por muchos genes, denominados polignicos, y requiere para su estudio un nmero grande de individuos (poblaciones). Las observaciones que sirvieron de base a las Leyes de la Herencia se realizaron en caracteres cualitativos que expresaban diferencias obvias entre los fenotipos: mocho o astado, capa negra o colorada, oreja cada u oreja levantada, albino o pigmentado, etc. Sin embargo, la mayora de los caracteres de inters econmico en produccin animal varan en forma continua, lo que significa que los individuos no pueden ser clasificados en clases discretas. La produccin de leche, el peso del velln, el peso corporal, el espesor de grasa dorsal, son slo algunos ejemplos de caracteres de variacin continua. Incluso un carcter como produccin de huevos, puede considerarse que vara en forma continua ya que hay un gran nmero de clases en que clasificar las gallinas de acuerdo al nmero de huevos puestos en un cierto perodo de tiempo. Estos caracteres que varan de forma continua se denominan caracteres cuantitativos o mtricos y la variacin en ellos se denomina variacin cuantitativa o continua. Debido a que estos caracteres se miden en una escala continua, no resulta inmediatamente obvio cmo la variacin en los caracteres cuantitativos puede ser el resultado de la accin mendeliana de los genes que son unidades discretas. El puente entre el mendelismo y la gentica de poblaciones se establece mediante el estudio de la variacin cuantitativa y descomponiendo esta variacin en sus componentes atribuibles a diferentes causas. Adems, resulta fundamental comprender que dicha variacin es la materia prima para los mtodos de mejoramiento gentico, ya que como veremos ms adelante, si hay poca variacin gentica, la seleccin ser poco eficaz porque ningn individuo es mucho mejor que otro como progenitor.
Genotecnia Animal 1.2.3.1.1. Valor fenotpico Tambin conocido como mrito individual o performance de un individuo para un carcter. Es el valor observado cuando se mide el carcter en un individuo es decir, su rendimiento en relacin con determinado carcter y con respecto a toda su poblacin (o a la media). Todas las observaciones, ya sean medias, variancias o covariancias, deben estar basadas claramente en mediciones de los valores fenotpicos. Para analizar las propiedades genticas de una poblacin, tenemos que dividir el valor fenotpico en sus partes componentes atribuibles a dos diferentes causas que lo determinan conjuntamente y que son: el Valor genotpico (G) y la Desviacin ambiental (M). El valor genotpico es la constitucin gentica que posee un individuo, es decir, el arreglo particular de genes y el ambiente son todas las circunstancias no genticas que influyen en el valor fenotpico. La inclusin de todas estas circunstancias no genticas bajo la expresin "ambiente" significa que el genotipo y el ambiente son por definicin los nicos determinantes del valor fenotpico. Podemos pensar en el genotipo como si confiriera un cierto valor al individuo y en el ambiente como si causara una desviacin de dicho valor en una u otra direccin. Simblicamente:
F = GM
En donde F es el valor fenotpico, G es el genotpico y M la desviacin ambiental. Para un individuo cualquiera G queda determinado en el momento de la concepcin y M representa el efecto combinado de todos los factores que ejercen alguna influencia sobre el carcter particular en dicho individuo entre la concepcin y el momento en que se mide F. Tanto F como G se definen en trminos de muchos loci cuando nos referimos a caracteres cuantitativos; no obstante, para comprender ms fcil su significado, consideraremos solamente un locus. Sin embargo, la mayora de los loci que afectan a un carcter cuantitativo no pueden ser identificados debido al pequeo efecto que ejercen sobre el carcter. Una solucin a este problema es encontrar un locus cuyos alelos tengan un efecto grande y fcilmente identificable sobre algn otro carcter (marcador gentico), y examinar despus el efecto de este locus sobre el carcter cuantitativo en cuestin. El modelo gentico bsico para los caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuacin:
F = +G+M
Genotecnia Animal Donde: F = Valor Fenotpico; G = Valor Genotpico; M = Efecto Ambiental sobre el mrito de un individuo para un carcter; = Media Poblacional o promedio de los valores fenotpicos para el carcter en todos los animales. El motivo por el cual se incorpora la media en el modelo es para enfatizar que en la cra animal, los valores genotpicos y efectos ambientales son relativos con respecto a la poblacin que se considera. No son valores absolutos, sino que sus valores numricos dependen del promedio de performance de la poblacin y de este modo, ellos se expresan como desviaciones de la media poblacional. En la figura se ilustra un ejemplo del modelo bsico para caracteres cuantitativos. Las columnas negras representan los pesos al destete (Valores fenotpicos) para tres terneros A, B y C. Las columnas se extienden a partir de una lnea horizontal que representa el peso al destete promedio de la poblacin o media poblacional (=250 Kg.). Si la columna negra est por encima de la lnea, denota que el peso al destete del individuo es superior a la media, en tanto que si est por debajo indica que dicho valor fenotpico es inferior a la media. Las columnas grises y blancas representan las contribuciones de los valores genotpicos y efectos ambientales al valor fenotpico, respectivamente. Este es un ejemplo hipottico utilizado para la ilustracin; en realidad nosotros no podemos conocer el valor genotpico de un individuo y efecto ambiental. Todo lo que podemos medir directamente es el valor fenotpico. En este ejemplo el ternero A pesa 300 Kg.; su ventaja de 50 Kg. con respecto a la media es debido, parcialmente, a que posee un valor genotpico promedio superior. Tambin tuvo un mejor efecto ambiental que el promedio, quizs porque su madre fue particularmente buena lechera. Los terneros B y C pesan 25 Kg. menos que el promedio. El ternero B tiene menor valor genotpico y tambin tuvo efecto ambiental ms desfavorable. En cambio el ternero C, es genotpicamente igual que el ternero A, pero tuvo peor ambiente que aquel, por ejemplo porque experiment una enfermedad o su madre fue pobre lechera. Representacin esquemtica de las contribuciones gentica y ambiental sobre el peso al destete de 3 terneros.
Ternero A Ternero B Ternero C
Efecto Ambiental (M) Valor Genotpico (G) Valor Fenotpico (P-)
G = 15 kg G = -5 kg M = -20 kg M = - 40 kg
M = 35 kg = 250 kg G = 15 kg
F=300 kg
F=225 kg
F=225 kg
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El modelo tiene una serie de caractersticas que son importantes recordar: Representa las contribuciones genticas y ambientales a un nico carcter en un nico animal. Estos valores son especficos de un carcter. Dado que G y M son desvos con respecto a la media, los valores genotpicos promedio y los efectos ambientales promedio son cero en la poblacin (ya que cuando las desviaciones son sumadas se cancelan). G y M son consideradas independientes. Esto significa que el genotipo de un individuo no tiene influencia sobre el efecto ambiental que el individuo experimenta y viceversa. El valor genotpico de un ternero para peso al destete queda determinado en el momento de la concepcin y no es afectado por el ambiente previo al destete. 1.2.3.1.2. Valor genotpico total La ecuacin F = G M proporciona una descripcin til del rendimiento de un individuo para determinado carcter. Sin embargo, necesitamos conocer algo ms sobre un individuo que su propio rendimiento; nos hace falta tambin conocer su valor como parental, es decir, que proporcin de su propio rendimiento pasar a la progenie. En otras palabras, cul es el rendimiento promedio de su descendencia cuando se compara con el rendimiento medio de toda la poblacin. Para ello, el Valor Genotpico Total se particiona en componentes atribuibles a diferentes causas:
G = ADI
A = Valor Aditivo, Reproductivo, de Cra o Mejorante. D = Desviacin por Dominancia I = Desviacin por Interaccin Valor Aditivo(A): tambin llamado Reproductivo, de Cra o Mejorante, nos permite saber cunto mejor o peor es el rendimiento de la descendencia de un individuo cuando se lo compara con la media poblacional. El valor de Cra se define como el valor de un individuo como padre, es decir nos indica su capacidad de transmitir buenos genes a la prxima generacin. Debe quedar claro que el valor de cra y el valor genotpico no son la misma cosa, ya que mientras el valor genotpico representa el efecto total de los genes de un individuo, el valor de cra o aditivo representa, del valor genotpico, slo la parte que puede ser transmitida de los padres a su descendencia.
Genotecnia Animal Dado que este valor no puede medirse directamente, se pueden predecir usando datos de performance. Esta prediccin se conoce como valor de cra estimado. Al efectuar esta estimacin debe considerarse que un padre pasa la mitad de sus genes a la progenie. Y dado que el valor de cra o valor aditivo es la suma de los efectos independientes de todos los genes que afectan al carcter, un padre pasa en promedio, la mitad de su valor de cra a la progenie. Esto se conoce como CAPACIDAD DE TRANSMISIN O DIFERENCIA DE LA PROGENIE (DP). DP = A A = 2 ( hijos poblacional) Este concepto tiene mucha importancia prctica ya que nos indica la diferencia esperada entre el valor fenotpico medio de la progenie de un individuo y el valor fenotpico medio de toda la progenie de una poblacin, asumiendo que los apareamientos se efectan al azar. Al igual que los valores de cra, las diferencias en la progenie no son medibles directamente, pero pueden predecirse usando datos de performance. Tales predicciones se llaman DIFERENCIAS ESPERADAS EN LA PROGENIE (DEPs) o CAPACIDAD DE TRANSMISIN ESTIMADA. Estos valores son comnmente usados en la prctica ganadera para hacer comparaciones genticas entre animales. Ejemplo: en un aprisco, cuyo promedio de produccin de lana es de 3 Kg., los hijos de un carnero apareado al azar con ovejas de la majada, tienen un promedio de 3,2 Kg. de peso de velln. El valor reproductivo expresado como desvos de la media es: A = 2 (3.2 - 3.0) = 0.4 Kg. Aspectos a considerar en la obtencin del Valor Reproductivo: Es condicin que el individuo, al cual queremos calcularle el Valor Reproductivo, sea apareado con una muestra al azar de la poblacin, es decir del rodeo que queremos mejorar. Si los apareamos con las mejores hembras, estaramos viciando la medida de aptitud mejoradora del reproductor. El Valor Reproductivo es una medida de la mejora que puede lograrse con distintos reproductores: aquel reproductor que tenga un A por encima de la media poblacional va a contribuir con una descendencia superior. El A depende no slo del reproductor sino tambin de la poblacin (o rodeo) que se toma como referencia. Un individuo puede tener un A alto en una poblacin donde nunca se hizo mejoramiento; pero ese mismo individuo Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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llevado a una poblacin donde se hizo seleccin, puede tener un A pobre. Una importante implicancia prctica de esta conclusin es que el Valor Reproductivo de un animal en una determinada poblacin, puede cambiar si la seleccin altera las frecuencias allicas de dicha poblacin. 1.2.3.1.3. Valor no aditivo (valor de la combinacin de genes) Existe una parte del valor genotpico de un individuo que se debe al efecto de combinacin de genes, son los efectos de dominancia y epstasis. Estos efectos no se transmiten de los padres a la progenie porque los padres slo transmiten genes y no combinaciones de genes. Desviacin dominante: Es debida a una interaccin dentro del locus y requiere de genes combinados en pares para formar el genotipo. Sin embargo, los individuos no transmiten a la descendencia su genotipo, sino sus alelos; por lo tanto el rendimiento promedio de la descendencia de un individuo cualquiera no depende de cmo los alelos estaban combinados en el genotipo de dicho individuo. Podemos decir entonces que el valor genotpico est determinado por el valor aditivo ms una desviacin que se debe a la forma en que estos genes estn combinados a pares en el genotipo. La desviacin debida a la dominancia puede ser positiva o negativa.
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G = AD
Esta consideracin, debe ser ampliada a una situacin ms realista en la que el carcter cuantitativo est afectado por ms de un locus. Entonces el valor de cra est determinado por la suma de los efectos de todos los genes favorables en todos los loci que afectan el carcter y en cada locus puede haber una desviacin de la accin gnica aditiva debido a la dominancia. La suma de las desviaciones de todos los loci, es la desviacin dominante.
Genotecnia Animal Representacin esquemtica del origen de los valores aditivos, desvos de dominancia y de la epstasis (A, D e I) para dos loci.
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a2 Aa a1
b2 Ab b1
Iab Da Db
Desviacin por Interaccin o Epstasis: Con ms de un locus, debemos tener en cuenta tambin, la posibilidad de una interaccin entre loci, que se denomina epstasis. Si no existe epstasis, el valor genotpico est determinado enteramente por el valor mejorante y la desviacin dominante. En cambio, cuando hay epstasis entre dos o ms loci que afectan el carcter, existe una nueva causa de desviacin de la accin gnica aditiva que determina el valor genotpico. 1.2.3.1.4. Valor fenotpico total Con los conceptos desarrollados, podemos ahora describir el Valor Fenotpico Total con todos sus componentes atribuibles a diferentes causas.
F=ADIM
Cmo se puede usar esta ecuacin para decir algo til sobre las observaciones del mundo real? En primer lugar podemos usarla como una ayuda para comprender por qu algunos individuos de alto rendimiento dejan descendencia mediocre y por qu a veces un individuo de un rendimiento ordinario produce una descendencia excepcional. En el primer caso el individuo de alto rendimiento tiene evidentemente un Valor Fenotpico muy alto pero, suponiendo que fue cruzado con individuos de un rendimiento aceptable, su Valor Reproductivo debe ser relativamente bajo. En otras palabras no tiene muchos genes favorables, pero el efecto combinado de las desviaciones dominante y de la interaccin y de la influencia no gentica, es decir, la suma de D + I + M, tiene un valor grande y positivo. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal El otro caso, aquel de un individuo de rendimiento ordinario que deja una descendencia excepcional al ser cruzado con una muestra al azar de individuos, indica un gran nmero de genes favorables, pero un efecto combinado de los efectos no aditivos y de las influencias no genticas tal que la suma de D + I + M es grande y negativa. La figura muestra nuevamente los pesos al destete presentados en la figura 1-1, considerando esta vez los valores de cra (A) y los valores genotpicos (G). El ternero A tiene el mayor peso al destete, pero esta superioridad se debe a efectos ambientales o a efectos genticos que no pueden ser transmitidos a la progenie. El mejor ternero resulta ser el c, ya que a pesar de su mrito individual mediocre, tiene el valor de cra o aditivo ms alto. Representacin esquemtica de las contribuciones del Valor de Cra, Dominancia e Interaccin y efectos ambientales sobre el peso al destete de 3 terneros. A tiene el mayor peso, pero mucha de su superioridad se debe a factores que no pueden transmitirse a la progenie. Si se desean pesos al destete ms pesados, el mejor animal de cra es el C.
Efecto Ambiental (M) Dominancia e Interaccin (D+I) M = 35kg Valor Aditivo (A) Valor Fenotpico (P-) D + I = 5kg A = 10kg D + I = 5kg A = -10kg M = -20kg A = 17.5kg D + I = -2.5kg M = - 40kg
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=250kg
A) F=300kg
B) F=275kg
C) F=275kg
La segunda observacin de importancia que podemos hacer es con referencia a los programas de seleccin, que tienen como objetivo mejorar el rendimiento promedio de una poblacin de animales, es decir, producir descendientes con un alto valor fenotpico, F. El hombre no tiene ningn control sobre las desviaciones no aditivas y tampoco sobre muchas de las influencias no genticas (M) que afectan a los valores fenotpicos. Sin embargo, hemos visto que el A de un individuo, es el rendimiento promedio de la descendencia de dicho individuo, cuando se compara con la media de toda la poblacin. Se deduce que la manera de producir una descendencia con valores fenotpicos ms altos es seleccionar como progenitores aquellos reproductores con valores de cra ms altos. Desafortunadamente no podemos calcular el A de un animal a menos que lo crucemos con un gran nmero de individuos elegidos al azar, y comparemos el rendimiento promedio de la descendencia resultante con la media de la poblacin. Evidentemente, esto es imposible en muchas circunstancias. Sin embargo, veremos en los prximos temas que en el momento de seleccionar los Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal progenitores de la siguiente generacin disponemos de diversas piezas de informacin que nos proporcionan pistas o claves sobre el A de cada animal que est siendo considerado para seleccin. 1.2.4. Bases de la Herencia Las instrucciones completas para la formacin de un organismo se denominan genoma y estn contenidas en el ncleo de cada clula somtica. El gen es la unidad de la herencia el cual es una porcin de cido desoxirribonucleico (ADN), estos se ubican en los cromosomas. En1953, dos investigadores, Watson y Crick desarrollaron un modelo de la estructura qumica del ADN lo cual los hizo ganadores de un premio Nobel. Los cromosomas estn presentes en el ncleo de todas las clulas somticas y germinales. El lugar fsico en el cromosoma donde se ubican los genes se conoce como locus. (El plural de locus es loci). Los cromosomas en las clulas somticas se presentan en pares (diploides) y su nmero es caracterstico para cada especie. Una alteracin del nmero de cromosomas causa una alteracin en el desarrollo embrionario que normalmente es fatal. Cada clula del cuerpo contiene un muestra de todos los genes que el animal tiene. Cada cromosoma contiene miles de genes localizados en los loci. Los genes que afectan a un mismo carcter pueden tener ms de una forma (ej. dominante o recesivo), estos son llamados alelos. Las clulas reproductivas o germinales (espermatozoa y vulo) son haploides porque existe solo una muestra de cada par de cromosomas. El nmero de cromosomas, en las clulas reproductivas, se ha reducido durante la primera divisin meitica. Las clulas reproductivas tambin se conocen como gametos. Entonces los gametos son clulas haploides que contienen un cromosoma de cada par el cual en el momento de la fertilizacin se juntar con su cromosoma homlogo, del otro gameto, para determinar la composicin gentica del nuevo individuo que se est formando. 1.3. Recursos Genticos Animales y su estructura cromosmica Los recursos genticos animales se definen como el material gentico de valor real o potencial, que contiene unidades funcionales de la herencia. Estas unidades funcionales son los genes, que en las diferentes especies son las siguientes: 1. El vacuno (Bostaurus) tiene 30 pares de cromosomas, en total 60 cromosomas. 2. El cerdo (Sus scrofa) tiene 18 pares de cromosomas, en total 36 cromosomas. 3. La gallina (Gallus gallus) tiene 39 pares de cromosomas, en total 78 cromosomas. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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Genotecnia Animal 4. El ovino (Ovisaries) tiene 27 pares de cromosomas, en total 54 cromosomas. 5. El caprino (Caprahircus) tiene 30 pares de cromosomas, en total 60 cromosomas. 6. El conejo (Oryctolagus cuniculus) tiene 22 pares de cromosomas, en total 44 cromosomas. 7. La abeja (Apis mellifera) cromosomas. tiene 8 pares de cromosomas, en total 16
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8. El hmster (Phodopus roborovskii) tiene 22 pares de cromosomas, en total 44 cromosomas. 9. El camello(Camelus bactrianus) tiene 37 pares de cromosomas, en total 74 cromosomas. 10. La llama(Lama glama) tiene 37 pares de cromosomas, en total 74 cromosomas. 11. La mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) tiene 4 pares de cromosomas, en total 8 cromosomas. 12. El pato (Anser anser) tiene 40 pares de cromosomas, en total 80 cromosomas. 13. La rana (Rana temporaria) tiene 13 pares de cromosomas, en total 26 cromosomas. 14. El gato (Felis domestica) tiene 19 pares de cromosomas, en total 38 cromosomas. 15. El perro (Canislupus familiaris) tiene 39 pares de cromosomas, en total 78 cromosomas. 16. El caballo (Equus caballus) tiene 33 pares de cromosomas, en total 66 cromosomas. 17. El asno (Equus asinus) tiene 31 pares de cromosomas, en total 62 cromosomas. 18. La mula(Equus mulus) tiene 31.5 pares de cromosomas, en total 63 cromosomas. 19. La paloma(Columbia livia) tiene 40 pares de cromosomas, en total 80 cromosomas.
Genotecnia Animal 20. El ratn (Mus musculus) tiene 20 pares de cromosomas, en total 40 cromosomas. 21. La rata (Rattus rattus) tiene 21 pares de cromosomas, en total 42 cromosomas. 1.4. Parmetros estadsticos utilizados en MGA Si se quiere describir un carcter cuantitativo de una poblacin de animales, por ejemplo, el peso al nacimiento de los terneros machos de una poblacin de animales de carne se obtienen los siguientes datos: Ternero (i) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Peso al nacimiento (xi), kg 40 42 35 36 45 47 40 43 41 38 44 38 41 37 36 603
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Esta informacin no indica las caractersticas de la poblacin. Es mejor describir parmetros estadsticos de la poblacin. Los parmetros ms conocidos son la media y la varianza. La media indica el centro o la localizacin de este carcter en la poblacin. La varianza mide el grado de dispersin de la informacin alrededor de la media. En otras palabras, indica cuan variable es la poblacin. 1.4.1. La media Se asume que xi es el peso al nacimiento del i th ternero de la muestra. Entonces la media se puede calcular de la siguiente forma:
Genotecnia Animal = suma de xi divido por n, donde n es el tamao de la muestra. = 603/15 = 40.2 kg Este parmetro no indica nada con respecto a la variabilidad de la muestra o de la poblacin, podemos tener varias poblaciones con la misma media pero la variacin puede ser muy diferente. 1.4.2. La varianza En la mayora de los textos de estadstica se habla de s 2, esto se refiere a la varianza de la muestra cuando la varianza poblacional no se puede determinar. En la prctica lo ms comn es determinar s 2 ya que la poblacin total no se puede medir o no se conoce, s2 no es un parmetro de la poblacin ya que este cambia de acuerdo a la muestra, s2 es conocido como un estadstico. La varianza de la poblacin ( 2) es un parmetro el cual es fijo para la poblacin en un momento determinado, este parmetro puede ser estimado de la muestra de la siguiente forma:
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Esta frmula indica que la varianza es el promedio de las desviaciones cuadradas de las observaciones con respecto a la media. Aunque las desviaciones sean negativas los cuadrados sern positivos,entonces la varianza ser siempre igual o mayor que cero. Una propiedad de esta frmula es que la suma de los cuadrados es mnima, es decir si arbitrariamente cambiamos el valor de la media la suma de los cuadrados de las desviaciones ser mayor. El denominador de la frmula es el nmero de observaciones (n) de la muestra menos 1, esto tambin se conoce como grados de libertad. La razn de que los grados de libertad sean (n - 1) y no n se debe a que en el denominador de la frmula se usa una estimacin de la media () el cual es un estadstico de la muestra y no un parmetro de la poblacin.
Genotecnia Animal En condiciones prcticas el uso de la frmula anterior es un poco larga y puede producir errores por aproximacin de decimales, por lo tanto una frmula alternativa que no requiere la desviacin de cada observacin con respecto a la media es la siguiente:
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Ternero (i) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Peso al nacimiento (xi), kg 40 42 35 36 45 47 40 43 41 38 44 38 41 37 36 603
xi2 1600 1764 1225 1296 2025 2209 1600 1849 1681 1444 1936 1444 1681 1369 1296 24419
Esta frmula usa la suma de los cuadrados de las observaciones la cual es mucho ms fcil de calcular. Usando esta ltima frmula: 2x= [24419 - (15)(40.2)2]/15 - 1 2x= [24419 - (15)(1616.04)]/15 - 1 2x= [24419 - 24240.6]/15 - 1 2x= [178.4]/14 = 12.7428 kg2 1.4.3. La desviacin estndar La desviacin estndar es calculada como la raz cuadrada de la varianza.
x= 12.7428 kg x= 3.5697 kg Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal 1.4.4. Coeficiente de variacin El tamao de la varianza depende de la escala con la cual se ha medido el carcter. Para remover el efecto de la escala, la desviacin estndar es a menudo expresada como porcentaje de la media. C. V. = (desviacin estndar/ media) x 100 C. V. = (3.5697/ 40.2) x 100 C. V. = (0.08879) x 100 C. V. = 8.88% 1.4.5. Distribucin Normal Muchas de las caractersticas cuantitativas en produccin animal tienen una distribucin normal, esta distribucin tiene varias propiedades importantes. Una distribucin normal puede ser descrita en forma completa por su media y varianza de la siguiente forma: N (, 2) La distribucin normal estndar se describe como sigue: N (0,1) Esto indica que la distribucin es normal (N) con una media igual 0 y una varianza igual a 1. Existen otros tipos de distribucin (Chi-cuadrado; distribucin de t; distribucin binomial, distribucin gama, etc.) las cuales no son descritos aqu. En la figura se presenta un grfico de la distribucin normal estndar, esto es la frecuencia de observaciones en un eje y la medida del carcter en el otro eje. La unidad de medida es desviacin estndar lo cual tambin se conoce como valor z.
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El valor z es calculado de la siguiente forma: z = (xi - ) / x
Genotecnia Animal Esto expresa xi desviada de la media en unidades de desviacin estndar. Algunas de las caractersticas de la distribucin normal estndar son: La distribucin es simtrica con un 50 % sobre la media y 50 %bajo la media. 2/3 o 67 % de la distribucin se encuentra a una unidad de distribucin estndar de la media. Esto es entre los valores - 1 y 1de la curva. Un 95 % de las observaciones estn a dos desviaciones estndar de la media. La varianza indica la altura de la curva, a mayor varianza la curva ser ms baja ya que los valores estarn ms dispersos alrededor de la media. Existen tablas las cuales indican el rea bajo la curva normal. Algunas tablas entregan la fraccin del rea entre la media y un punto determinado sobre esta. Como la distribucin es simtrica la misma rea corresponder hacia el otro lado de la media. Algunos valores de una tabla de reas bajo la curva normal son presentados en la pgina nmero 19. En el ejemplo anterior de pesos al nacimiento, la media era 40,2 kg y la desviacin estndar es 3,57 kg. Si se asume que la distribucin de los pesos al nacimiento es normal (x~N (40,2, 12,74), entonces se puede hacer la siguiente conversin: Peso al nacimiento (kg) Valor - z 33.06 -1.2 34.85 -1.5 36.30 -1 40.20 0 43.77 1 45.55 1.5 47.34 2 Basado en las propiedades de una distribucin normal, la siguiente inferencia estadstica puede ser hecha en base a los pesos al nacimiento de esta poblacin: 2/3 de los terneros machos pesarn al nacimiento entre 36,3 y 43,7 kg. 95 % de los terneros machos pesarn al nacimiento entre 33,06 y 47,34kg. Note que el tamao de la muestra es solo de 15 observaciones, entonces la confiabilidad de esta inferencia ser muy baja.
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1.4.6. Parmetros de Asociacin entre dos Variables. 1.4.6.1. Covarianza La covarianza indica el grado de asociacin entre dos variables. En el ejemplo anterior, donde se conoce el peso al nacimiento de 15 terneros, se puede incorporar informacin de otra variable que es ganancia diaria desde el nacimiento al destete. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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La covarianza entre xi e yi es una medida de cmo peso al nacimiento y ganancia diaria varan juntos (o estn asociados) cuando estos son medidos en el mismo animal. La frmula empleada es la siguiente:
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Covarianzas van de menos infinito hasta ms infinito. Por definicin, la covarianza de una variable consigo mismo es igual a la varianza de la variable:
1.4.6.2. Correlacin La covarianza nos da un indicacin de como dos variables varan en forma conjunta, esta asociacin puede ser cero, negativa o positiva. Una desventaja de la covarianza es que esta se expresa con las unidades en que se mide la caracterstica, la comparacin de caractersticas con distintas unidades de medidas es, muchas veces, difcil y sin significado. El grado de asociacin entre dos variables puede ser descrito usando un parmetro estadstico estandarizado, es decir que no considere las unidades con que las variables fueron medidas.
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Correlacin entre dos variables se define de la siguiente forma:
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En palabras, la correlacin entre x e y es igual a la covarianza entre x e y dividido por la multiplicacin entre la desviacin estndar de x y la desviacin estndar de y. Como las desviaciones estndar (al igual que la covarianza) se expresan en la unidad de medida del carcter, estas unidades se eliminan en la frmula. La correlacin vara entre -1 y 1 mientras ms cercana es a -1 o 1 es mayor el grado de asociacin entre las variables. Cuando dos caractersticas tienen una correlacin negativa esto indica que si uno de los caracteres aumenta el otro disminuye. Una correlacin positiva indica que los dos caracteres tienden a aumentar (o disminuir) en la misma proporcin. Si los dos caracteres son independientes entonces su covarianza es cero por lo tanto la correlacin entre ambos tambin ser cero. Usando los valores del ejemplo anterior:
En este caso (0,3412) se habla de una correlacin moderadamente baja indicando que las dos variables (x e y) varan en forma relativamente independiente. Un simple ejercicio para el lector es verificar que la correlacin de una variable consigo misma es igual a 1. 1.4.6.3. Regresin Lineal El mtodo matemtico ms comn usado para describir la asociacin entre dos variables es la regresin lineal. El trmino regresin viene de regresar las observaciones hacia la media, este fue usado por primera vez por el matemtico Francis Galton. Galton cuantific que en la poblacin humana los padres altos tienden a tener hijos altos pero el promedio de estos era menor al promedio de los padres, o sea los hijos regresaban hacia el promedio poblacional. Lo mismo se observaba con los padres de baja estatura cuyos hijos eran en promedio ms altos que el promedio de la estatura de sus padres. Galton no observ cambios sustanciales en la distribucin de las estaturas de una generacin a otra.
Genotecnia Animal En regresin lineal la variable dependiente se define como una funcin lineal de la otra variable (independiente). Tambin existen regresiones no lineales las cuales tienen otras propiedades que no sern discutidas en este texto. Un ejemplo clsico de regresin lineal en ciencia animal es la asociacin entre produccin de leche y la suplementacin con concentrado. Produccin de leche es la variable dependiente la cual se expresa como una funcin del consumo de concentrado, la variable independiente. Un modelo lineal describiendo esta asociacin es: Una vaca que no recibe concentrado producir una cantidad de leche la cual la podemos designar como a (intercepto). Por cada kilo de concentrado que le demos a esta vaca, dentro de ciertos lmites biolgicos, esperaremos un aumento de leche de b kilos. Estas consideraciones son la base de un modelo lineal que describe la relacin entre ambas variables. La relacin entre produccin de leche y consumo de concentrado para la ith vaca puede escribirse de la siguiente forma: yi = a + bxi + ei Donde: yi = es la produccin de leche observada en la i-sima vaca. a = es el intercepto (o la produccin de leche de la i-sima sin consumo de concentrado). b = es el coeficiente de regresin o el factor de incremento de leche por cada kilo de concentrado. xi = son los kilos de concentrados entregados a la i-sima vaca. ei = residual, el cual representa errores de medicin en los litros de leche producidos u otros factores que estn influyendo en produccin de leche. Las variables en este modelo lineal seran x e y. Los parmetros desconocidos son a y b. En otras palabras la produccin de leche de una vaca puede ser descrita como una combinacin lineal del intercepto (a), el efecto del consumo de concentrado (bxi) y un residual (ei). La variable independiente (kilogramos de concentrado) sin embargo se considera que fue medida sin error. Se asume en este caso que ei sigue una distribucin normal con una media igual a cero (por lo tanto su esperanza matemtica ser igual a cero). Basado en la ecuacin anterior se deben obtener estimaciones de los parmetros b y a, el mtodo matemtico usado para esto es el de los cuadrados mnimos. Este mtodo implica la minimizacin de la desviacin de la suma de los cuadrados entre los valores esperados y observados. Luego de algo de lgebra y diferenciacin con respecto a b y a las frmulas para obtener las incgnitas b y a son:
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En este caso x respectivamente.
representan una estimacin de las media de las variables y y
Con la informacin disponible el valor de b es:
El uso prctico de la regresin lineal es: predecir el valor de una variable conociendo el valor de otra. Ejemplo: predecir el peso al destete cuando se conoce el peso al nacimiento. El parmetro estadstico usado para hacer esa prediccin es conocido como el coeficiente de regresin (b). Tambin la regresin es usada para predecir el valor de una variable que es muy difcil o cara de medir. Ejemplo: si no existe una romana el peso de un animal se puede predecir midiendo la circunferencia a nivel de la cruz. evaluar hiptesis de investigacin cientfica, por ejemplo en el caso del concentrado podemos probar si el consumo de concentrado realmente produce un aumento significativo en la produccin de leche. En el caso de peso al nacimiento y ganancia diaria nos gustara investigar si efectivamente el peso al nacimiento tiene importancia en la ganancia de peso diaria. La evaluacin de hiptesis de investigacin se basa en la particin de sumas de cuadrados. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal Una explicacin ms prctica y sencilla de regresin y que es ms usada en gentica es la siguiente: La regresin de y en x se escribe como b y.x (lo mismo que b dado anteriormente), este coeficiente mide la cantidad promedio de cambio en y por cada unidad de incremento en x. La frmula usada para calcular b y.x basada en varianzas y covarianzas es la siguiente:
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Con los valores del ejemplo:
Lo cual es el mismo resultado obtenido anteriormente con la frmula ms larga. Esto significa que por cada kilogramo de aumento en peso al nacimiento la ganancia diaria aumentara, en promedio, 5,68 gramos por da. La siguiente ecuacin puede ser usada para predecir y cuando x es conocido:
La cual es lo mismo que:
En este caso y,- y x,- representan la media de las variable y y x respectivamente. Por ejemplo, si tenemos un ternero con un peso al nacimiento de 43,5 kilos su ganancia diaria, con la primera ecuacin ser: y = 905,33 + 5,68(43,5 40,2) = 924,074 grs./da (con la primera ecuacin). Con la segunda ecuacin, (primero necesitamos calcular a): a = y - b x = 905,33 5,68(40,2) = 676,994 y = 676,994 + 5,68(43,5) = 924,074 grs./da (con la segunda ecuacin) Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal Se debe notar que debido al pequeo tamao de la muestra (n = 15) la confiabilidad de esta prediccin es muy baja. Incluso con esta informacin (solo 15 observaciones) puede que peso al nacimiento no tenga influencia significativa en predecir la ganancia diaria. Usando el coeficiente de regresin calculado (5,68) para predecir la ganancia diaria del animal nmero 10 del ejemplo tenemos: y = 905,33 + 5,68(38 40,2) = 892,83 (con la primera ecuacin) y = 676,994 + 5,68(38) = 892,83 (con la segunda ecuacin) Para este animal el error de prediccin es la diferencia entre el valor estimado y el valor real: y - y = 892,83 - 870 = 22,83 grs. /da En un sentido estadstico la regresin estimada (asumiendo que la hiptesis de que el peso al nacimiento sea significante en la ganancia diaria) es vlida solo para la muestra de observaciones usadas en el clculo del coeficiente de regresin. Sin embargo si la muestra es tomada al azar, es suficientemente grande y representa a la poblacin podemos usar el coeficiente de regresin calculado para hacer predicciones (inferencia estadstica) de toda la poblacin con un error de prediccin relativamente bajo.
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Unidad II. Seleccin Animal

Tema 2. Seleccin 2.1. Bases y efectos genticos de la seleccin Seleccin significa escogencia, desde el punto de vista gentico se clasifica como fenotpica y genotpica, sta ltima, indirecta ya que es imposible ver los genes. La seleccin puede ser positiva o negativa, la primera se refiere a la seleccin de animales con caracteres deseables, para procrear la nueva generacin, en la segunda se escogen los individuos defectuosos para eliminarlos. La seleccin genotpica es en la que se eligen a los individuos en base a las caractersticas visibles, que pueden ser morfolgicas (color, zoometra, tipo de cuernos) y fisiolgicas que se relacionan con el comportamiento animal (produccin de leche, aprovechamiento del alimento, entre otros). La seleccin fenotpica es de poca precisin y conduce a frecuentes errores debido a: El medio ambiente, cuya influencia puede enmascarar la potencialidad gentica de un individuo, en un momento dado, ya que se desconoce el efecto del medio sobre cada animal sometido a la seleccin, lo cual imposibilita las comparaciones, debido a que no se puede precisar las razones del mejor comportamiento del individuo elegido. La dominancia de algunos genes sobre otros, lo cual consiste que el fenotipo de un animal se manifiesta por las caractersticas dominantes, y los individuos homocigotos se confunden con los heterocigotos. La falta de correlacin entre los caracteres morfolgicos y los que influyen en la produccin. Por ejemplo, el tipo lechero vs produccin de leche, la correlacin es baja. En el caso de la produccin de carne, algunas medidas se correlacionan con la produccin. En el caso de introducir el tipo como criterio de seleccin adicional a la produccin, se tiende a eliminar a los individuos que no corresponden a dichos criterios, lo cual no es recomendable, ya que se restringe el campo de seleccin para la produccin, al eliminar varios animales con buena capacidad productiva por presentar un tipo indeseable. Sin embargo, para el ganadero el factor ms importante es la produccin de su rebao, al introducir criterios raciales o de tipo morfolgicos, se perjudica el progreso gentico.
Genotecnia Animal El xito de la seleccin fenotpica, es mayor cuanto mayor sea la heredabilidad del carcter, ya que en este caso el fenotipo es la imagen fiel del genotipo. El efecto bsico de la seleccin es cambiar las frecuencias gnicas, los cuales se encuentran encubiertos, ya que no podemos trabajar con los loci involucrados individualmente en el carcter. Por ello, tenemos que describir los efectos de la seleccin en una forma diferente, en trminos de las propiedades observables: La media, varianza y covarianza. Sin perder de vista que la causa de los cambios que describimos, son producto del cambio de las frecuencias gnicas. Para describir el cambio de las propiedades gnicas de una generacin a la siguiente se deben comparar generaciones sucesivas en el mismo punto del ciclo de vida de los individuos, el cual esta determinado por la edad en que se mide el carcter bajo estudio, que generalmente se mide alrededor de la madurez sexual. La seleccin de los progenitores se hace despus de las mediciones, las frecuencias gnicas entre los individuos seleccionados son diferentes de lo que eran en la poblacin total antes de la seleccin. Existen tres etapas en las cuales puede resultar un cambio en las frecuencias gnicas a causa de la seleccin: Seleccin artificial entre los individuos adultos de la generacin parental. A travs de diferencias naturales de fertilidad. A travs de diferencias naturales entre la viabilidad de sus descendientes. Seleccin natural. Se define como aquella seleccin en la que no participa la mano del hombre y su forma de actuar es principalmente a travs de las diferencias de fertilidad y viabilidad entre los individuos de la poblacin. Son preferidos por la seleccin natural aquellos individuos que en condiciones naturales sobreviven mejor es decir, sobreviven los ms fuertes para reproducir la especie. Por tanto, estos individuos tienen una fuerte constitucin, mejor capacidad de reproduccin y longevidad; adems se encuentran cerca del promedio poblacional. Los individuos con alta produccin, son ms dbiles dado que la alta produccin se desarrolla en perjuicio de otras propiedades importantes; por lo cual estos individuos no contribuyen grandemente a la construccin de las futuras generaciones, y se ven atados a las condiciones favorables del ambiente. Por ello, es probable que la seleccin natural aventaje a los individuos alrededor de la media poblacional, que probablemente sean individuos heterocigotos, Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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Genotecnia Animal adaptados a la vida con alta natalidad. La seleccin natural es un proceso complejo, y muchos factores determinan la proporcin de individuos que se reproducirn: Diferencias de mortalidad de los individuos de la poblacin, especialmente al principio de la vida. Diferencias en la duracin del perodo de actividad sexual y el grado de esta actividad. Diferencias en la fertilidad de los individuos de la poblacin. Seleccin artificial. Es la seleccin provocada por el hombre mediante la cual se eliminan determinados animales para la reproduccin y se deja que otros se reproduzcan libremente y de esta forma imita el fitness o aptitud reproductiva de los animales no deseados para la mejora de un carcter. Esta forma de seleccin, es la que ms rpido cambia las frecuencias gnicas de los caracteres evaluados y la ms empleada en la prctica. En general la seleccin es la reproduccin diferencial dirigida o no, de los distintos genotipos; por tanto si no hay diferencias genotpicas entre los individuos de una poblacin, no puede existir la seleccin, dado que no hay variabilidad gentica. 2.2. Diferencial de seleccin y respuesta a la seleccin El propsito de un programa de seleccin .en una poblacin animal, es seleccionar como padres de la prxima generacin a los individuos cuya progenie, como grupo, tenga el ms alto mrito gentico para el rasgo o rasgos en cuestin. Esto equivale a seleccionar como padres de la prxima generacin aquellos cuyo mrito gentico aditivo sea el ms alto. Si esto se cumple, la media de la poblacin cambiar en la siguiente generacin lo cual se conoce como respuesta a la seleccin que simbolizaremos como R, la cual representa la diferencia de valor fenotpico medio entre la descendencia de los progenitores seleccionados y la generacin paternas antes de la seleccin. Esta respuesta a la seleccin depender de la exactitud con que se identifique a los mejores genotipos y a la presin selectiva que se ejerza sobre ellos, a esto ltimo lo llamaremos diferencial de seleccin, el cual definiremos como la diferencia que existe entre la media del grupo seleccionado como progenitores de la siguiente generacin y la media de la poblacin original, antes de la seleccin, el cual simbolizaremos con la letra S.
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Esquemticamente se representa de la siguiente forma:
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1 - 0 = s
2 - 0 = R
Al establecer la relacin entre la respuesta y l diferencial de seleccin imaginaremos dos generaciones sucesivas de una poblacin bajo apareamiento aleatorio como la que aparece en la figura; donde cada punto representa un par de progenitores y su progenie; colocados de acuerdo con el valor del progenitor medio medido sobre el eje horizontal y el valor medio de la progenie medido sobre el eje vertical. El origen representa la media de la poblacin, la cual suponemos es la misma en ambas generaciones. La lnea recta es la lnea de regresin de la progenie sobre el progenitor. Consideremos un grupo de individuos en la generacin paternal como seleccionados por sus valores ms altos (indicado por puntos azules) estos se seleccionaron en base a sus valores fenotpicos propios, sin tomar en cuenta los valores de sus progenies, ni otra clase de parientes. S: Representa el valor fenotpico medio de los progenitores seleccionados, expresados como una desviacin con respecto a la media de la poblacin. R: Representa la desviacin media de sus progenies con respecto a la media de su poblacin. El punto marcado por la cruz representa el valor medio de los progenitores seleccionados y de sus progenies, la cual yace sobre la lnea de regresin. El coeficiente de regresin de la progenie sobre progenitores es igual a R/S, de lo cual se desprende: R = bop; y como b op = h2 entonces R = h2s Esquemticamente se representa de la siguiente forma:
Genotecnia Animal h2 equivale a la regresin del valor reproductivo de un individuo sobre su valor fenotpico. La expresin anterior proporciona un medio de prediccin basado en observaciones hechas nicamente en los individuos de (a generacin paternal antes de a seleccin; por lo que su validez descansa en la obtencin de una estima confiable de h2 usando el parecido entre parientes, como los medios hermanos y la veracidad de que b op = h2. La prediccin de la respuesta es vlida en principio para una sola generacin de seleccin; dado que la respuesta depende de h2 del carcter en la generacin que se seleccion a los progenitores, sin embargo la seleccin tiene como efecto el cambio de las frecuencias gnicas, cambiando las propiedades genticas de la generacin filial sobre todo las h2 no son las mismas que en la generacin paternal. Los experimentos han demostrado que la respuesta se mantiene con cambios pequeos a travs de varias generaciones (5 a 10 aos). Las 1imitantes que presenta la ecuacin anterior son: La regresin de las progenies sobre los progenitores no puede ser medida hasta que la generacin filial se ha desarrollado. Esto se resuelve midiendo la regresin en una generacin previa y usarla en la ecuacin. El diferencial de seleccin no ser conocido hasta que la seleccin en la generacin parental se haya efectuado. Para predecir mejor la respuesta, es necesario saber que factores influyen en la determinacin de la magnitud del diferencial de seleccin. 2.2.1. Factores que determinan la magnitud del diferencial de seleccin La magnitud del diferencial de seleccin depende de das factores: La proporcin de fa poblacin incluida en el grupo seleccionado. La desviacin estndar fenotpica del carcter.
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Genotecnia Animal Lo anterior se ilustra en los siguientes grficos:
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(a)
S (b) (c)
Estas figuras muestran la distribucin de valores fenotpicos, la cual se asume como normal. Los individuos con valores ms altos se seleccionan (rea sombreada), de manera que la distribucin se divide en el punto de truncamiento, seleccionando todos los individuos por encima de ese valor y rechazando los restantes. La lnea discontinua marca la media del grupo seleccionado. El grfico (a), se selecciona la mitad de la poblacin y el diferencial de seleccin es ms pequeo que el del grfico (b), donde se selecciona el 20 % de la poblacin y la poblacin tiene la misma variabilidad. En el grfico (c), se selecciona al 20 %, pero la variabilidad de esta poblacin es menor que la de (b), y por lo tanto el diferencial de seleccin es menor que en (b). Considerando que la respuesta a la seleccin depende de la proporcin de individuos seleccionados (S) y de la variabilidad del carcter en la poblacin, y teniendo en cuenta que estos parmetros varan de una poblacin a otra y que es necesario poder comparar diferentes alternativas en diferentes poblaciones, es indispensable expresar las respuestas de las diferentes alternativas en trminos comparables, a travs de la estandarizacin de las respuestas y la distribucin normal de estas poblaciones para los caracteres de importancia econmica. Resumindose en la siguiente expresin: La respuesta y el diferencial se expresan como una proporcin de la desviacin estndar fenotpica (p). Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal R P = S h2; entonces S = i, conocido como intensidad de seleccin. P P A_ P
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R = p i h2; h =
R = ih A, la cual se usa para comparar los diferentes mtodos de seleccin. La intensidad (i), depende nicamente de la proporcin de la poblacin incluida en el grupo seleccionado y puede ser determinada por medio de tablas de distribucin normal donde: i = Z_; P = Proporcin seleccionada P Z = Altura de la ordenada en dicho punto. A cada valor de P le corresponde un nico valor de Z, por lo tanto un valor de i, nos dar entonces las desviaciones estndares que la media del grupo seleccionado se aleja de la media de la poblacin. La relacin de i con P, no es la misma en muestras grandes que en muestras pequeas. En muestras pequeas la i del grupo selecto es menor que cuando la poblacin es grande. De lo estudiado anteriormente queda claro que existen dos mtodos disponibles para incrementar la respuesta a la seleccin: Aumentando la heredabilidad. Reduciendo la proporcin seleccionada, aumentando as la intensidad de seleccin. La h2 se puede aumentar nicamente reduciendo la variabilidad ambiental con tcnicas de cra y manejo, y de los modelos estadsticos usados. Los ms apropiados a simple vista, para incrementar respuesta son a travs de la reduccin de la proporcin seleccionada, pero deben considerarse varios factores que limitan al mejorador proceder de esta forma. Entre estos factores estn: La tasa de reemplazo asociada a la tasa reproductiva. La consanguinidad, ya que en poblaciones pequeas hay mayor incremento de la tasa de consanguinidad por generacin. El sexo, ya que en las hembras hay una menor intensidad de seleccin que en machos.
Genotecnia Animal 2.3. Mtodos de seleccin Si se toma en cuenta la estructura familiar de la poblacin, podemos calcular el valor medio fenotpico de cada familia, a lo cual se le conoce como media familiar. Suponiendo que tenemos una poblacin en la cual se agrupa a los individuos en familia, que pueden ser de hermanos carnales o medios hermanos y que tenemos mediciones en cada individuo y de las medias de cada familia Se tiene entonces que escoger un mtodo para aplicar la seleccin a esta poblacin. El primer problema se genera con la comparacin de la informacin que genera el individuo y la informacin adicional proporcionada por los valores de os parientes. Se presenta el problema de Cmo decidir cul es la informacin o interpretacin correcta? En realidad solo se necesita conocer tres cosas: Clase de familia Nmero de individuos por familia Correlacin fenotpica entre los miembros de la familia La eleccin del mtodo por tanto, es una cosa relativamente simple en la prctica, pero la explicacin de los principios en que se basa es ms complicada. A continuacin realizaremos una breve consideracin general de los diferentes mtodos de seleccin segn el uso que se haga de la informacin proporcionada por parientes e indicaremos las circunstancias en las cuales cada mtodo es el ms apropiado. Consideremos que el valor genotpico de un individuo P medido como desviacin con respecto a la meda de la poblacin, es la suma de dos partes: La desviacin de la media de la familia a la cual pertenece (Pf) con respecto a la media de la poblacin. La desviacin del valor del individuo con respecto a dicha media familiar (Pw) de manera que: P = Pf + Pw El procedimiento de seleccin, entonces, vara de acuerdo con la atencin o ponderacin adjudicada a cada una de estas dos partes. Si se selecciona con base a los valores individuales nicamente, se dar igual ponderacin a las dos componentes (Pf y Pw) del valor P del individuo. A esto se le llama seleccin individual. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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Genotecnia Animal Tambin podemos seleccionar con base a la media familiar (Pf) nicamente sin considerar la desviacin dentro de familia (Pw). A esto se le conoce como seleccin intrafamiliar. Finalmente, podemos toma en cuenta ambas componentes Pf y Pw, pero dndoles diferente ponderacin, de manera que se haga mejor uso de las dos fuentes de informacin, a esto se le llama seleccin combinada. 2.3.1. Seleccin individual Es la tcnica de seleccin ms simple, basada en la seleccin de los mismos valores fenotpicos. Tambin se le conoce como seleccin masal, basada en los registros individuales. Es le mtodo que proporciona la respuesta ms rpida, su uso se excepta cuando existen buenas razones para preferir otro mtodo. Otro aspecto de importancia en el mejoramiento es calcular el valor exacto de los valores de cruzamiento de los animales disponibles, para lo cual se requiere de informacin, siendo lo ms importante aumentar la correlacin entre el valor de cruzamiento del individuo y la informacin disponible. En general el progreso gentico se mide mediante la respuesta a la seleccin y la efectividad o tasa de mejoramiento en el desempeo durante una generacin dependen de la exactitud de la seleccin, intensidad de la misma y las variaciones genticas del carcter, la tasa anual se evala mediante la siguiente expresin: Mejoramiento Gentico = Anual
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_Exactitud x Intensidad x Variacin Gentica_ Aos por generacin o ciclo de seleccin
Para lograr el progreso gentico lo ms pronto, los tres factores del numerador deben hacerse tan grande como se pueda y el denominador reducirse tanto como lo permita la prctica. Exactitud: Se evala por la magnitud de la correlacin entre el valor de cruzamiento del individuo y las variables en que se basa la seleccin. En general este es un clculo complejo, pero, en la medida que la heredabilidad presenta valores altos la seleccin es ms exacta y ya explicamos como incrementar el valor de la heredabilidad. Intensidad de seleccin: La intensidad a partir de enfermedades y otros factores no genticos, permite aumentar a intensidad de seleccin y su utilidad; esta vara de acuerdo al tamao de la poblacin y su dinmica de crecimiento, hay mtodos que aumentan la intensidad de seleccin como la inseminacin artificial, el trasplante de embriones. Variabilidad gentica: Es caracterstica de cada rasgo y algo difcil de cambiar, el cruce entre grupos de ganado diferentes aumenta la variacin gentica y genera Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal una poblacin con una base gentica ms amplia. Es frecuente la preocupacin de la prdida de variacin gentica con una seleccin de varias generaciones, de hecho la seleccin aumenta la homocigosis, habr un poco de consanguinidad; pero la prdida de variacin gentica original no debe de ser un obstculo para el mejoramiento selectivo. Es la ms til para rasgos que se miden en ambos sexos antes de la madurez sexual o edad del primer parto como: ganancias de peso, peso, espesor de la grasa dorsal, otros. La ventaja ms importante es que todos los animales se evalan, y es ms facil obtener registros de comportamiento, interpretables y no seleccionados de todos los animales en la poblacin. Sus limitantes son: Los machos no pueden seleccionarse sobre su comportamiento para rasgos que solo se expresan en las hembras, como produccin de leche y huevos. Los registros de produccin de teche y huevo solo estn disponibles despus de la madurez sexual, por lo que deben utilizarse otros criterios de seleccin. El comportamiento individual es un indicador pobre del valor de cruzamiento para rasgos de baja heredabilidad, por lo que se necesitan otros auxiliares: Al evaluar caractersticas individuales como conformacin o tipo, el criador sobre estima la seleccin comparando su ptimo con otras herramientas como el pedigr. La seleccin sobre rasgos que se miden despus del sacrificio requieren de semen o embriones congelados. 2.3.1.1. Uso del pedigr en la seleccin El pedigr es el registro genealgico de los ancestros de un individuo. En la cra animal la definicin se amplia para incluir a los parientes colaterales adems de los ancestros, para que estos sean tiles en la seleccin es necesaria la informacin de la productividad de los ancestros y tos animales, ya que, solo el listado de registros genealgicos resulta intil a menos que se cuente con la informacin de comportamiento sobre el rasgo evaluado. Cuando no se cuenta con registros de produccin de grandes grupos de animales de una raza es de ayuda los registros de comportamiento de hatos especficos para la evaluacin de pedigr. La seleccin por pedigr es ms til para rasgos limitados al sexo, como rendimiento de leche y produccin de huevos y menos en caracteres materno de ganado de carne. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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Genotecnia Animal En la seleccin individual de los mejores prospectos de la prueba de progenie el mejor auxiliar es el pedigr, as como en caracteres que deben seleccionarse temprano en los individuos. Esta seleccin tiene un valor limitado para rasgos de heredabilidad media a alta observables en tempranas edades en ambos sexos; si se conoce el fenotipo del animal el clculo del valor de cruzamiento potencial ser menor por medio del pedigr, sin embargo, el uso del pedigr aumenta la exactitud de la estimacin de este valor. La informacin del pedigr resulta valiosa por que con excepcin de los genes ligados al sexo, cada individuo recibe la mitad de los genes de cada uno de sus progenitores; sin embargo debe recordarse que cada padre transmite solo una muestra de la mitad de sus genes a cada hijo. Los principales peligros de la seleccin por pedigr son: Dar una importancia indebida a los parientes en particular lejanos, con lo que se reduce la intensidad de seleccin. Tener un favoritismo injustificado sobre la progenie de ciertos individuos. 2.3.2. Seleccin familiar El trmino familia se utiliza en dos sentidos; se define como todos los animales que descienden de una lnea continua de una hembra fundadora que se considero bastante sobresaliente para tener una familia su nombre; en otras se ha nombrado a las familias por los machos destacados y todos los animales que provengan de una lnea continua de machos a partir del macho base. El otro uso de este trmino es para grupos de individuos emparentados, hermanos o medios hermanos. En este mtodo de seleccin, las familias completas o parte de ellas se seleccionan o se rechazan de acuerdo con el valor fenotpico medio de cada una de ellas. Lo cual indica que a las desviaciones dentro de la familia se les da una ponderacin igual a cero. Estas familias pueden ser de hermanos carnales o de medios hermanos, las familias de parentescos ms remotos son de poca importancia prctica. Las familias de hermanos completos se usan con organismos de una alta tasa reproductiva, mientras que en organismos de reproduccin lenta se usan los medios hermanos. Para ejemplo podramos considerar a los cerdos, conejos, ovejas, caprinos como organismos con alta tasa reproductiva, y al bovino como organismo de baja tasa reproductiva. La principal razn para usar la seleccin familiar, es cuando el carcter por seleccionar tiene una heredabilidad baja.
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Genotecnia Animal La eficacia de este mtodo est en el hecho de que las desviaciones ambientales de los individuos tienden a cancelarse entre s en el valor medio de la familia. De manera que el valor fenotpico medio de la familia se aproxima a su media genotpica, siendo mayor la ventaja cuando las desviaciones ambientales constituyen una parte grande de la varianza fenotpica, es decir una h2 baja. Asimismo, la varianza ambiental comn a los individuos de la familia interfiere con la eficacia de la seleccin familiar, si esta componente es grande, tender a encubrir las diferencias genticas entre familias y dicha seleccin ser inefectiva. Otro factor que afecta la eficacia en este mtodo de seleccin es el tamao de la familia, mientras ms grande sea la familia ser ms cercana la correspondencia entre sus valores medios fenotpicos y genotpicos. Resumiendo, diremos que las condiciones que favorecen la seleccin familiar son: heredabilidad baja, poca variacin debida al ambiente comn y familias grandes. Desde el punto de vista prctico, la aplicacin de este mtodo de seleccin resulta costosa en cuanto a espacio se refiere, y si el espacio para cra se encuentra limitado, la intensidad de seleccin que se logra puede ser bastante pequea. Una variante de este mtodo, es la seleccin fraternal, que recibe este nombre cuando los individuos seleccionados no son medidos en el promedio familiar. 2.3.3. El Promedio de los registros de la progenie o prueba de progenie Un estimado directo del valor reproductivo de un individuo, puede obtenerse por el desempeo de su progenie. La seleccin de individuos sobre el desempeo de sus hijos o hijas se conoce como prueba de progenie y es la tcnica ms utilizada para caractersticas limitadas al sexo. En la prueba de progenie preferiblemente se utilizan los medios hermanos, dado que las relaciones genticas entre los padres y la progenie es el doble que entre un individuo y sus medios hermanos. Para el mismo grado de precisin en la seleccin, por lo tanto, ms medios hermanos que progenie se necesitan. Recordemos, sin embargo, que el uso de la progenie conduce a un apreciable incremento en una larga generacin, que disminuye la tasa anual de la ganancia gentica y esto puede hacer contrapeso al requerimiento de menos animales para la prueba. La exactitud terica de la prueba de progenie varia con la heredabilidad del carcter, el nmero de registros y la correlacin intraclase entre la progenie. Para una progenie de 10 con una heredabilidad de 0.30 la correlacin es de 0.677, con 100 individuos la correlacin es 0.94, con 500 individuos es 0.988 y con 1000 es 0.994, lo que estima una precisin de 0.55 para el valor de cruzamiento.
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La razn bsica de la alta precisin potencial de la prueba de progenie es por las relaciones biomtricas entre los animales incluidos en la prueba.
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Unidad III. Exogamia

Tema 3. Cruzamiento y Heterosis 3.1. Introduccin Anteriormente se explic que la consanguinidad es una forma de reproduccin para aumentar la homocigosis. Ahora veremos el cruzamiento como mtodo de reproduccin para aumentar la heterocigosis. Se dice, que existe cruzamiento, cuando el parentesco de los animales que se aparean es menos estrecho que el parentesco medio de la poblacin a la cual pertenece. En la prctica, se generaliza el concepto de cruzamiento como el apareamiento de individuos que no han tenido antecesores comunes en las cuatro o cinco generaciones anteriores de su pedigr y se incluye tanto el apareamiento entre lneas consanguneas o estirpes de la misma raza (outbreeding), como el apareamiento entre diferentes razas (cross-breeding). El proceso inverso a la endogamia es la exogamia el cual consiste en cruzar animales los cuales no son parientes o son genticamente distantes. Tcnicamente se define como el apareamiento de individuos con menos parentesco que el promedio de la poblacin. El efecto es contrario al que se produce con la endogamia. En este caso se aumenta la formacin de heterocigotos con lo cual se mejoran las caractersticas de fertilidad y viabilidad de la poblacin (vigor hbrido). Los genotipos heterocigotos, como se ha indicado anteriormente, generalmente tienen ventajas comparados con los homocigotos, esto se puede explicar por efectos de dominancia, sobre-dominancia y epstasis. Los homocigotos recesivos indeseados disminuyen en frecuencia con lo que la presentacin de individuos con caractersticas indeseadas disminuye. El mejoramiento en fertilidad y rendimiento que se observa en la descendencia de cruzamientos exogmicos se conoce como vigor hbrido o heterosis. El porcentaje de heterosis se puede cuantificar de la siguiente forma:
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El promedio fenotpico del hbrido se refiere al promedio de produccin de la F1 para un carcter determinado. Ejemplo: Una lnea macho de pavos A tiene un peso a las 18 semanas de edad 20 kilos, la lnea hembra B pesa 12 kilos a las 18 semanas de edad. Al cruzar las dos lneas
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la F1 pesa 18 kilos a las 18 semanas de edad. Cul es el porcentaje de heterosis? Promedio de los padres = (20 + 12) /2 = 16
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Aunque la F1 no excedi el peso de uno de los padres, debido a la heterosis el peso de la F1 es mayor que el peso promedio de los padres. En algunos caracteres se puede observar que la F1 supera el valor de ambos padres. (ej. algunas lneas de ponedoras). La heterosis o vigor hbrido es generalmente positivo, es decir la progenie es en promedio mejor que el promedio de los padres, esto se debe a efectos de dominancia que se presentan en genotipos heterocigotos. En ganado de carne y en cerdos tambin se puede hacer uso del vigor hbrido materno. Ellas son superiores en caractersticas como fertilidad, habilidad materna (produccin de leche), etc. El vigor hbrido depende del grado de heterocigosidad de la cruza. Heterocigosidad de un cruzamiento es la proporcin de genes recibido de la madre los cuales son diferentes a los genes recibidos del padre. De esta manera el cruzamiento de dos razas puras diferentes produce un 100 % de heterocigosidad, se espera que la progenie exhiba el mximo de vigor hbrido. Al cruzar la progenie (F1) con una de las razas padres (retro-cruza) la progenie resultante (F2) solo tiene un 50 % de heterocigosidad. En este caso solo la mitad de los genes vienen de una raza diferente. Estimaciones de vigor hbrido han sido calculadas para varias caractersticas, generalmente estas varan de 5 a 15 % para las caractersticas de inters comercial. Esto quiere decir que al cruzar dos lneas diferentes el resultado fenotpico de una caracterstica ser de 5 a 15 % superior al promedio de las lneas parentales puras. La produccin fenotpica esperada de un cruzamiento puede estimarse de la siguiente manera:
En muchos casos los efectos maternos son importantes, por ejemplo como lo es en produccin de carne en bovinos y produccin de cerdos. En este caso
Genotecnia Animal heterosis maternal tambin es importante. Tambin existen en la literatura estimaciones de heterosis maternal. En presencia de heterosis maternal la produccin esperada es:
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Ejemplo: La siguiente tabla entrega informacin de peso al destete en tres razas de cerdos (A, B y C):
Cul ser el peso al destete de la progenie de una cruza de A (padre) y B (madre)?
El efecto materno es 0,4 ya que la madre es de la raza B. La heterosis maternal es 0 ya que la madre es pura. Al cruzar la lnea A (macho) con una hembra que es B*C el resultado es:
Genotecnia Animal En este caso se incluye la heterosis materna ya que la hembra es heterocigota (A*B). En un cruzamiento exogmico ms de un carcter mejora y el valor total del hbrido se da por una sumatoria de todos los caracteres que han mejorado. Por ejemplo en cerdos debido al vigor hbrido mejorar el nmero de nacidos vivos, la mortalidad en las primeras semanas y el peso al destete de cada uno de ellos, entonces la suma de estos es la que nos indica la real importancia de la heterosis. El examen de un carcter en forma aislada muchas veces conduce a concluir que la heterosis no es importante. Anteriormente se indic que en gentica aviar y porcina se usa la consanguinidad para producir lneas puras, el destino final de estas lneas es cruzarlas y entregar al productor comercial todas las ventajas del vigor hbrido indicadas previamente. El vigor hbrido es bastante usado en las explotaciones comerciales de ganado de carne donde se usa el cruzamiento de dos o ms razas puras para obtener el producto comercial. Otro objetivo de la exogamia es juntar combinaciones de genes favorables de dos progenitores. Esto es posible con el desarrollo de lneas puras donde se produce fijacin de ciertos genes. 3.2. Bases genticas del cruzamiento Con certeza no se conoce las bases genticas y fisiolgicas de la heterosis. Con forme se desarrolla una lnea, estirpe o raza, se vuelve homocigtica debido al azar para algunos genes dominantes favorables y tambin para recesivos no favorables. La heterosis es causada por la heterocigosis con genes de efectos no aditivos. La accin no aditiva de los genes incluye la dominancia, sobredominancia y epstasis. La dominancia se explica a travs de la declinacin en el vigor por generacin consangunea que muestra la existencia en los animales de granja de genes recesivos perjudiciales sobre el vigor del animal, desde letal hasta ligeramente nocivos. Como existe muchos pares de genes que influyen en la manifestacin de los caracteres cuantitativos, algunas razas puras y lneas consanguneas pueden ser homocigticas recesivas para algunos pares de genes. Cuando varios pares de genes controlan un carcter, una raza puede ser homocigtica dominante para varios pares y homocigtica recesiva para otro (AABBCCdd), mientras que otra puede ser, respectivamente, homocigticas recesivas y homocigticas dominantes para los mismo pares (aaBBCCDD). Si se cruzan individuos de estas dos razas, la F1 (AaBBCCDd) ser superior ambos Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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padres en ese carcter en particular, pues tienen por los menos un gen dominante en cada par. Los datos que se ilustran en la siguiente tabla muestran como la dominancia causa heterosis. En este caso la media de la F1 excede a la de los padres, y en F2 hay un inicio de regresin hacia la media de los padres. Aumento diario de peso de los fenotipos en gramos 1.80 1.80 2.20 2.20 2.20 1.80 2.20 2.20 1.80 1.80 1.80 1.60 Promedio de aumento diario de peso en gramos 1.80 2.20
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Generacin
Genotipos
P1 F1
F2
AAbb aaBB AaBB 1 AABB 2 AABb 1 AAbb 2 AaBB 1 AaBb 2 Aabb 1 aaBB 2 aaBb 1 aabb
2.01
Cuando solo hay dominancia la heterosis es determinada por la diferencia en la frecuencia de cada locus y el grado de dominancia manifestado. Lush y De Alba establecieron que el efecto heterocigtico depende del grado de dominancia y la diferencia en frecuencias gnicas para las dos poblaciones progenitoras. Dado que la dominancia es causa de la heterosis, tericamente es posible capturar esta superioridad en una lnea haciendo a los individuos homocigticos dominantes para todos los pares de genes aunque en la prctica real no sea posible. En relacin a la sobredominancia, existe varios pares de genes de accin sobredominante que pueden afectar el mismo carcter, pero los efectos de los diferentes pares pueden no ser iguales, teniendo algunos un efecto mayor que otros. Con este tipo de accin gnica no es posible fijar la heterosis en una cepa pura, porque la accin de los genes depende enteramente de la heterocigosis. El hecho de que esta heterosis no pueda fijarse se evidencia en la siguiente tabla. Si los heterocicogotos de la F1 se cruzan entre si, ya en la F2 la media regresara por la segregacin y recombinacin de los genes, los valores medios retrocedera y solo cuatro de cada diecisis individuos retendra la heterosis.
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Generacin
Genotipos
P1 F1
AABB aabb AaBb 1 2 1 2 4 2 1 2 1 AABB AABb AAbb AaBB AaBb Aabb aaBB aaBb aabb
Aumento diario de peso de los fenotipos en libras 2.00 1.60 2.00 2.00 2.00 1.60 2.00 2.00 1.60 1.60 1.60 1.60
Promedio de aumento diario de peso en libras 1.80 2.00
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F2
1.83
Los apareamientos posteriores entre los individuos de las siguientes generaciones solamente podran dar por resultado una mayor ruptura de la heterocigosis en la poblacin, as como una declinacin general de la heterosis y tambin una regresin de la media de la poblacin a la media de los progenitores originales. 3.3. Efectos genticos y fenotpicos del cruzamiento Los efectos genticos de los cruzamientos son exactamente opuestos a los de la consanguinidad. Mientras la consanguinidad tiende hacer ms pares de genes homocigotos, el cruzamiento incrementa la heterocigosidad de todos los pares de genes cuando los pares poseen diferentes alelos. Para razas y lneas homocigotas para un carcter dado, la cantidad mxima de heterocigosis es obtenida en la F1, con la segregacin de genes en generaciones posteriores, la heterocigosis disminuye. Otro efecto del cruzamiento es que produce una mayor uniformidad fenotpica en los individuos de la F1 en lo que se refiere a los caracteres cuantitativos, lo cual depende del grado de homocigosis de los padres. Puede considerarse tambin que el cruzamiento aumenta el merito genotpico de los animales debido a que aumenta los genes favorables al tamao, vigor, fertilidad entre otros, a lo cual se denomina heterosis. Sin embargo, disminuye el valor gentico de los individuos, porque al hacerlos mas heterocigotos no puede esperarse que trasmita sus caracteres tan uniformemente como los animales homocigotos; de esto se deriva que la consanguinidad es un herramienta utilizada para la obtencin de genotipos deseados, mientras el cruzamientos se utilizan para obtener fenotipos deseados.
Genotecnia Animal El vigor hbrido o heterosis es un fenmeno opuesto a la depresin consangunea, y se refiere al fenmeno resultante del cruzamiento en el cual la progenie excede al promedio de la poblacin de los padres, la cual esta sustentada en las acciones gnicas no aditivas. Heterosis negativa Es notorio que en algunos caracteres los valores mostrado por la F1 y F2 tienen un valor mas bajo que el progenitor medio, por lo que la heterosis consecuente es negativa en cuanto al signo. Esto no es inconsistente con la definicin de heterosis, ya que el signo depende de la naturaleza de la medicin. Por ejemplo, la duracin de la gestacin muestra heterosis negativa, pero si el carcter fuera llamado velocidad del desarrollo embrionario expresado como el reciproco del tiempo entonces tendramos una heterosis positiva. Heterosis en caracteres sujeto a efectos maternos La cantidad relativa de heterosis observadas en la F1 y F2 se complica por los efectos maternos sobre todo en los mamferos. Un carcter sujeto a efecto materno es el tamao de camada el cual se divide entre las dos generaciones. La componente no determinada maternalmente puede esperarse que siga el mismo patrn que la heterosis en la F1 y en la F2, pero habr una generacin que discordara en fase con la parte materna del carcter. De manera que la heterosis en la F1 es atribuida a la parte no materna, sin embargo en la F2 la parte no materna perder la mitad de la heterosis, pero el efecto materno mostrara ahora el efecto total de su heterosis puesto que la madre se encuentra ahora en la etapa F1. Clculo de la heterosis La heterosis se mide a travs de la siguiente ecuacin: Media de F1 - media de las razas paternas % heterosis en F1= ------------------------------------------------------------------- X 100 Media de las razas paternas Desde el punto de vista prctico se considera que el cruce para ser considerado como sustituto de las razas o lneas puras debe exceder a la raza materna o al mejor padre. En cuanto al grado de heterosis, no todos los caracteres estn afectado por el mismo grado de heterosis, los caracteres que se manifiestan al principio de la vida como la supervivencia y el ndice de crecimiento al destete, parece ser mas afectado, mientras que los resultados en el ndice y eficiencia del aumento de peso despus del destete, recibe una influencia moderada, al contrario la calidad de la canal recibe muy poca de la heterosis. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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Genotecnia Animal Debe sealarse que los caracteres que muestran mayor grado de heterosis son los mismos que padecen los efectos mas adverso de la consanguinidad. Los caracteres con una heredabilidad alta reciben muy poca influencia de la heterosis mientras los de baja heredabilidad reciben un efecto mayor, como la fertilidad o el tamao de la camada. El grado de heterosis depende tambin, del grado de diversidad gentica de los progenitores. As, se obtiene un mayor grado de heterosis cuando se cruzan razas diferentes que cuando se cruza lneas dentro de las misma raza; el cruzamiento de razas que tienen mayores diferencia en su formacin gentica da una mayor heterosis que el cruzamiento de razas que tienen una formacin gentica similar. A continuacin se resumen en los siguientes cuadros el grado de heterosis por variable en los diversos tipos de ganado lechero, crnico, porcino. Cuadro resumen de la heterosis entre cruzas de razas inglesas de ganado de carne (Angus, Hereford y Shorthorn)* Rasgos heterosis** Heterosis individual ndice de nacimientos Supervivencia de becerros Tasa al destete Peso al destete Tasa de ganancia despus del destete Eficiencia alimenticia despus del Pequeo Caractersticas del canal para grasa Peso al ao de edad, hembras Peso a la madurez, hembras Edad a la pubertad Vaca, duracin de la vida grande Heterosis materna (vacas cruzadas con becerros cruzados) ndice de nacimientos Supervivencia de becerros Tasa al destete Peso al destete Peso del becerro destetado/vaca expuesta *De Long, C. -R., J. Anim. Sci. 51:1195-1223, 1980. ** Porcentaje de ventaja sobre el promedio de las razas progenitoras. Porcentaje de
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Ligero 2-4 3-5 5-7 3-6 destete Algo 5-7 2-4 2-4 Bastante
3-5 2-4 7-9 8-12 16-20
Genotecnia Animal Cuadro resumen de la heterosis entre cruzas de razas inglesas y Brahman de ganado de carne* Rasgos heterosis** Heterosis individual Produccin de becerros, destetados Peso al destete Tasa de ganancia despus del destete Eficiencia alimenticia despus del destete informacin Peso a la madurez, hembra Vaca, duracin de la vida Heterosis materna (vacas cruzadas con becerros cruzados) 1-3 8-10 8-12 Poca 10-15 Bastante grande 8-12 8-12 8-24 Porcentaje de
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Produccin de becerros, destetados Peso al destete Peso de becerro destetado/vaca expuesta *De Long, C. -R., J. Anim. Sci. 51:1195-1223, 1980. ** Porcentaje de ventaja sobre el promedio de las razas progenitoras. Cuadro: Resumen de la heterosis entre cruzas de razas lecheras*
Rasgos Porcentaje de heterosis** Produccin lctea, primera lactacin 4-10 Produccin lctea, lactacin posterior Menos que en la primera Viabilidad del becerro 5-8 Vaca, duracin vida productiva 10-20 Vaca, eficiencia reproductiva Clculos variables * De Turton, J. D., Anim. Breed. Abs. 49:293-300, 1981. ** Porcentaje de ventaja sobre el promedio de las razas progenitoras.
Genotecnia Animal Cuadro: Heterosis individual y materna para varios caracteres en cerdos* Heterosis individual Real** Porcentaj e 3.0 3.8 0.10 1.0 0.56 0.70 0.04 0.16 0.64 0.06 0.02 -12.0 0.04 0.08 0.52 8.0 10.0 3.1 3.1 4.8 9.4 2.3 6.5 0 2.5 1.8 Heterosis materna Real++ Porcentaj e 0.40 0.64 0.58 0.02 0.20 1.20 0 0 -2.20 0.16 0.13 0.12 4.7 8.7 7.7 1.5 3.7 8.2 0 0 1.2 0.2 4.4 0.4
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Rasgo ndice de concepcin, % Tamao de la lechigada, al nacimiento Tamao de la lechigada, a los 21 das Tamao de la lechigada, al destete Peso del cerdo al nacimiento, Kg. Peso del cerdo a los 21 das, Kg. Peso del cerdo al destete, Kg. Ganancia diaria despus del destete, Kg. Eficiencia alimenticia despus del destete Edad a los 100 Kg., das Longitud de la canal, cm Grasa del lomo de la canal, cm Area longissimus de la canal, cm
* De Johnson, R. K. North Central Regional Publication 262, 1980. ** Diferencias reales entre cruzas de dos razas y razas puras, y porcentaje de incremento de las cruzas sobre las razas puras. ++Diferencia real entre cruzas de tres razas con hembras cruzadas, y cruzas de dos razas con hembras de raza pura, y porcentaje de incremento de las cruzas de tres razas sobre las de dos razas. Eficiencia alimenticia expresada como ganancia de peso dividida entre alimento consumido. 3.4. Tipos de Cruzamientos Segn la definicin expresada anteriormente, el cruzamiento puede ser referido al apareamiento de individuos menos emparentados que el promedio de la poblacin, por lo cual incluye tanto el apareamiento de individuos de una misma raza, como el apareamiento de individuos de razas diferentes. Sobre esta base se pueden clasificar de la siguiente forma:
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CRUZAMIENTO Intrarracial Cruces entre lneas Interracial Cruzamiento industrial Cruzamiento modificante
Top crossing
Hibridacin simple
Hibridacin doble Hibridacin triple
F1
Retrocruce Criss-Cross Rotacional
Absorbente
Nuevo racial
Estos cruces entre lneas consanguneas pueden implicar en dos, tres o cuatro lneas. En el caso de la utilizacin doble se cruzan las poblaciones A y B, procedindose igual con las C y D para obtener las primeras generaciones F AB y FCD que posteriormente se cruzan entre s. En la hibridacin triple, las hembras F AB de primera generacin se cruzan con machos de una tercera lnea o estirpe o raza C. En estos cruces, a diferencia de la hibridacin simple se aprovecha el vigor hbrido de las hembras. En general estos mtodos buscan un mayor efecto de heterosis a partir del cruce de lneas consanguneas, el que brind muy buenos resultados en la produccin de "maz hbrido". En las especies animales resulta difcil y poco econmico mantener las lneas consanguneas y en ocasiones muchas lneas desaparecen como consecuencia de su incapacidad para reproducirse. Top-crossing Este tipo de cruzamiento, tambin llamado heterosanguneo, consiste en el apareamiento de machos consanguneos con hembras pertenecientes a poblaciones no consanguneas. Esta forma de cruzamiento evita la utilizacin de hembras consanguneas las cuales, como se sabe, manifiestan la depresin consangunea para los caracteres reproductivos. Sin embargo resulta dudoso que
Genotecnia Animal la mayor homocigosis de estos machos para los caracteres productivos pueda compensar su menor fertilidad y vigor. Cruzamientos interraciales Los cruzamientos entre razas pueden ser industriales o modificantes segn su finalidad sea obtener las ventajas del vigor hbrido o cambiar el genofondo de la poblacin, respectivamente. Cruzamientos industriales a) F1 o de primera generacin En este cruce del apareamiento entre individuos de las ramas A y B se obtiene la generacin F1 que se utiliza para fines productivos solamente y no para la reproduccin. Tiene el inconveniente de que debe mantenerse un nmero relativamente alto de individuos de las razas paternas para continuar realizando el cruce. b) Retrocruce Las hembras F1 vuelven a cruzarse con machos de una de las poblaciones paternas, obtenindose por ejemplo la combinacin F (AB,A) para la produccin comercial de animales. Este procedimiento resulta ventajoso ya que las hembras F1 son mejores madres como consecuencia de su vigor hbrido que las hembras de cualquiera de las poblaciones paternas. c) Rotacional Las hembras cruzadas se aparean con machos de cualquiera de las razas paternas u otras con la precaucin de alternar los apareamientos en cada nueva generacin. Rotacional de dos razas (Criss-crossing) Las razas A y B se cruzan para producir una generacin F 1. Las hembras FAB se cruzan con machos de la raza B. Las hembras F (AB,B) se cruzan con machos A y as sucesivamente. Despus que se ha utilizado el cruce durante varias generaciones se alcanzar un equilibrio en el cual el 67% de los genes de la descendencia proceden de la raza que ha intervenido por ltima vez en el cruzamiento y el 33% proceden de la otra raza.
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Genotecnia Animal Rotacional de tres razas Las hembras FAB se aparean con machos de una tercera raza C. Las hembras F(AB)C nuevamente con A y as sucesivamente. Cuando se alcanza el equilibrio, el 57 % de los genes proceden de la raza a que pertenece el macho utilizado por ltima vez, el 29 % a la raza anterior y el 14 % a la tercera raza, uno de cuyos machos ser empleado en el siguiente cruce retrgrado. Rotacional de cuatro razas Las hembras procedentes de la combinacin F (AB,C) se fecundan con machos de una cuarta raza D. A partir de este momento se emplean sucesivamente machos de las razas A, B, C y D para cada nueva generacin. En el equilibrio el 53.3 % de los genes pertenece a la ltima raza utilizada. Esto puede calcularse utilizando la expresin (50 x 2 n)/(2n-1) donde n representa el nmero de razas utilizadas en el cruce, aunque un aumento ulterior en el nmero de razas ejercer un efecto muy ligero sobre el grado de heterocigosis. El mtodo rotacional aprovecha las ventajas de la utilizacin de las hembras hbridas y presupone solo el empleo de machos de raza pura. La escala de la izquierda indica la proporcin de genes procedentes de las razas paternas que poseen los descendientes. Cruzamiento modificante a) Cruce de absorcin (grading) Generacin tras generacin se efecta el cruce retrgrado con la misma raza. El objetivo buscado es sustituir una poblacin mestiza por una "raza pura". La proporcin de genes procedentes de la poblacin mestiza original desciende en cada generacin a la mitad de la existente en la generacin anterior de forma que despus de cuatro generaciones ha disminuido a 6.25 y despus de cinco generaciones al 3.125. Este mtodo de reproduccin se ha utilizado en algunos pases cuando se deseaba cambiar el ganado vacuno de origen mestizo por un determinado tipo racial de valor reconocido por ejemplo Holstein o Ayrshire. Despus de cuatro o cinco generaciones de cruzamiento con toros registrado en libro genealgico se obtiene una descendencia que se considera como "pura raza".
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b) Cruce nuevo racial La necesidad de crear nuevas razas se presenta cuando no existen razas que renan todas las cualidades deseables que se quieren combinar en los rebaos. Como un principio general debe observar que las poblaciones base usadas en la formacin de una nueva raza deben poseer los caracteres deseados en la nueva raza, de forma de crear un mosaico en el que existan conjuntamente caracteres que hasta el momento no aparecan unidos en ninguna otra poblacin base. Si el objetivo del desarrollo de una nueva raza es producir animales con alta fertilidad, rusticidad y buena disposicin para la produccin de leche, deben incluirse razas europeas y tropicales en el programa. En el caso de la produccin de carne se ha planteado por diferentes autores que resulta difcil o aun imposible desarrollar una nueva raza que posea en conjunto una mayor productividad que el cruce inicial, y que el apareamiento interfase resultar en la prdida de la heterosis, adems de que por el uso de un nmero limitado de animales de fecundacin que se utilizan en la mayora de las nuevas razas, una cierta cantidad de consanguinidad puede se inevitable. Estas razones pueden ser aplicadas al ganado de carne, pero no existen evidencias que sugieren que la heterosis juegue un rol importante en la produccin de leche entre crucen de dos razas de Bos indicus o entre Bos taurus y Bos indicus. Lo mismo puede aplicarse a la produccin de grasa y por ciento de sta, de manera que en lo que a ganado lechero se refiere no hay razones que indique que una nueva raza desarrollada de un cruce de fundacin pueda ser menos productiva que los primeros animales cruzados si la consanguinidad es evitada. Para la produccin de leche existen razones que hacen a una nueva raza ms deseable en ciertos circunstancias que el cruce de fundacin de la cual se desarrolla; por ejemplo, si el cruce de fundacin es deficiente en ciertos caracteres, esta deficiencia puede ser superada en el proceso de desplegar la nueva raza por una seleccin consciente para incrementar la frecuencia de los genes deseables. Adems puede ocurrir que en un programa de cruce que incluya el Bos taurus y el Bos indicus, la combinacin ptima para un ambiente dado sea diferente de 50:50. Una consideracin de importancia en el desarrollo de una nueva raza es el tamao de la poblacin. No slo el nmero de hembras y machos que integran el rebao de fundacin deben ser suficientemente grande sino que en cada generacin debe cuidarse de no concentrar los genes de slo unos pocos sementales superiores en la poblacin completa ya que, de esta forma, una gran fraccin de genes que pudieran ser tiles en estadios posteriores de la evolucin de la nueva raza pudiera perderse si se realiza en la primera etapa una seleccin muy intensa.
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Genotecnia Animal Un ejemplo de una nueva raza desarrollada para produccin de leche en el trpico es la Jamaica Hope, desarrollada en Jamaica como su nombre lo indica. Los trabajos para el desarrollo de esta raza comenzaron en 1910 a partir de las pruebas de razas europeas en una finca cerca de Kingston. Se fueron eliminando las razas Brown Swiss, Ayshire, Red Poll, Guernsey, quedando slo la Holstein y Jersey a partir de 1943. En 1952 se descontinuaron los trabajos con Holstein. Se ha estimado que en el rebao de fundacin de la raza Jamaica Hope en 1943, el 70-75 % de los genes proceda de Jersey y el 20 % de Sahiwall. En la tabla 1 se relacionan algunas de las principales razas desarrolladas en bovino, porcin y ovino en el presente siglo. No obstante el auge que en las ltimas dcadas ha tomado el desarrollo de nuevas razas, se considera por diferentes autores, Mahadevan (1973), Lpez Fanjul (1974), que la formacin de la razas no parece ser una prctica comercial aceptable, an en especies con una alta tasa reproductiva y corto intervalo de generacin sino en situaciones especiales en regiones que se encuentren fuera de la distribucin geogrfica normal en la cual una raza dada se ha estado desarrollando. En Cuba se han comenzado investigaciones con vista a la obtencin de nuevas razas bovinas: Siboney de Cuba (5/8 Holstein, 3/6 Ceb) y Caribe (5/8 Sta. Gertrudis, 3/8 Ceb). Las vas de obtencin del 5/8, 3/8 pueden ser la siguientes. (Fig.3) Utilizacin de las razas El xito del cruzamiento interracial o crossbreeding depender en gran medida de la eficiencia con que sean utilizadas las distintas razas. Las diferencias entre razas se deben parcialmente a la seleccin que ha actuado sobre ellas, para diferentes objetivos o ambiente y parcialmente a cambios acumulativos aleatorios en la frecuencia gnica. El problema de la utilizacin de las diferentes razas ha sido considerado tericamente por Dickerson (1969), el cual ha sugerido que para el uso ms adecuado de la misma deben precisarse los siguientes aspectos: 1. Definicin de los objetivos biolgicos a alcanzar. 2. Determinacin del sistema de manejo requerido para obtener una produccin eficiente. 3. Identificacin de las razas indgenas y exticas ms prometedoras. 4. Importacin de muestras adecuada de las razas exticas que resulten escogidas. 5. Desarrollo de experimentos diseados para mostrar cules razas y mtodos de explotacin permiten la mxima eficiencia productiva. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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Genotecnia Animal
Unidad IV. Endogamia

Tema 4. Consanguinidad y Parentesco 4.1. Introduccin El cambio de las frecuencias gnicas en un hato o poblacin puede realizarse de diversas formas; Ya mencionamos a la seleccin como una de las fuerzas ms importantes, que el productor usa para desarrollar sus animales y alcanzar metas establecidas. El sistema de apareamiento que escoja el criador, puede ejercer cierto control sobre la distribucin de los cigotos en la poblacin. El objetivo de un sistema de apareamiento puede ser aumentar o disminuir el grado de homocigosis de la descendencia en comparacin con la de sus padres, o mantenerla en algunos casos. Lo anterior se logra apareando individuos con semejanzas fenotpicas o cruzando animales diferentes desde su fenotipo. Los sistemas de apareamiento se clasifican en tres grandes grupos:
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Reproduccin aleatoria
Consanguinidad
Reproduccin para aumentar la homocigosis
Apareamiento basado en la semejanza fenotpica F1
APAREAMIENTOS
Retrocruce
Cruce alternativo
Reproduccin para aumentar la heterocigosis
Tol-crossing
Cruce de absorcin
Cruzamiento nuevo racial
4.2. Consanguinidad (Endocra) Se define como el apareamiento realizado entre animales que estn ms estrechamente emparentados unos con otros, que el promedio de todos los individuos que componen la poblacin. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal Es decir, que se eligen parejas por sus relaciones ancestrales comunes. Para una consanguinidad leve, los padres pueden estar emparentados como primos segundos; pero cuando es intensa, comprende el apareamiento de hermanos completos o padres con hijos; sin embargo este aumento de consanguinidad es mucho ms lento en relacin a la autofertilizacin en plantas. El grado de parentesco entre los individuos de una poblacin depende del tamao de sta y se aclarar considerando el nmero de ancestros posibles. Si la poblacin es pequea, las parejas que se aparean al azar estn ms estrechamente relacionadas que en una poblacin grande. La consecuencia de que dos individuos tengan un antepasado comn, es que ambos pueden llevar rplicas de uno de los genes presentes en el antepasado y si se aparean pueden pasar estas rplicas a su descendencia. Algunos hijos de un individuo "A", llevan rplicas del gen A. Al aparearse entre s, hay descendientes que reciben esta rplica del gen del antecesor comn. As los individuos consanguneos, o sea, aquellos cuyos padres son parientes entre s, pueden llevar 2 genes en un locus que son rplicas del mismo gen, de una generacin anterior. A consecuencia de la consanguinidad, existen dos clases de identidad entre genes alelos y dos clases de homocigotos. Los genes se consideran como idnticos sino son diferentes en sus efectos fenotpicos, es decir si tienen el mismo estado alelomrfico. Tambin pueden ser llamados iguales en estado. Si dos genes se originan de la rplica de un gen en una generacin anterior, puede decirse que son idnticos por descendencia. Un individuo que posee dos genes idnticos en un locus, puede ser llamado un homocigoto idntico (AA). Los genes que no son idnticos por descendencia pueden ser llamados independientes, ya sean iguales en estado, los homocigotos de genes independientes son llamados homocigotos independientes (AA). 4.2.1. Efectos genticos de la Endogamia El principal efecto es aumentar la proporcin de genes homocigotos en la poblacin. Como consecuencia del aumento de homocigosis, se origina: Fijacin de caracteres Formacin de lneas, a travs del fraccionamiento de la poblacin en una serie de grupos o lneas. Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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Aumento de la semejanza gentica entre parientes, ya que la consanguinidad hace ms pares de genes homocigotos, as los descendientes de progenitores consanguneos estn ms expuestos a recibir los mismos genes, que los descendientes de progenitores no consanguneos. 4.2.2. Efectos fenotpicos de la consanguinidad Los dos principales efectos fenotpicos son: 1. Cambios relacionados con la variacin fenotpica, donde se puede considerar que la mayor variacin fenotpica en lneas o poblaciones consanguneas para rasgos cuantitativos se puede explicar como consecuencia de una mayor variacin ambiental; es decir los animales consanguneos, aunque presentan una variacin genotpica, son ms susceptibles frente a las variaciones del ambiente que los no consanguneos, producto de una menor homeostasis gentica. 2. Esto se puede demostrar por una mayor cantidad de prdidas en estadios tempranos de la vida, la prdida de capacidad en eficiencia reproductiva, una ms lenta tasa de crecimiento y un tamao ms pequeo a la madurez. 3. La reduccin del valor fenotpico medio mostrado por caracteres relacionados con la capacidad reproductiva o con la eficiencia fisiolgica, fenmeno conocido como depresin consangunea. Los caracteres que forman un componente importante de la aptitud, tales como tamao de camada, lactacin, muestran una reduccin bajo consanguinidad, mientras que caracteres que contribuyen un poco a la aptitud, como nmero de setas en la mosca, longitud de lana en ovejas, muestran poco o ningn cambio. Puesto que las frecuencias gnicas en la poblacin en conjunto no cambian bajo la consanguinidad, cualquier cambio de la media de la poblacin debe atribuirse a los cambios de frecuencia fenotpica. La consanguinidad causa un incremento de las frecuencias de los genotipos homocigticos y una reduccin de los genotipos heterocigotos. Por tanto, un cambio de la media de la poblacin bajo consanguinidad se relaciona con una diferencia del valor genotpico entre homo y heterocigotos. Lo cual se resume en la siguiente frmula, referida a los efectos de un locus simple, en una poblacin con coeficiente de consanguinidad F. MF = a (p-q) - 2dpq (1-F) = Mo - 2dpqF
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Genotecnia Animal Donde: Mo 2dpqF pyq d
= media de la poblacin antes de la consanguinidad. = cambio de media, resultante de la consanguinidad. = frecuencia de alelos en la poblacin; = valor del heterocigoto
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Lo anterior muestra, que un locus contribuir al cambio del valor medio, bajo consanguinidad, nicamente si no es cero, es decir, si el valor del heterocigoto difiere del valor promedio de los homocigotos. Pudindose concluir por lo tanto que: 1. Un cambio de valor medio bajo consanguinidad, es consecuencia de la dominancia en los loci involucrados en el carcter. 2. La direccin del cambio es hacia el valor de los alelos recesivos, (La dominancia puede ser parcial o completa, o puede ser sobredominancia) todo lo que necesita un locus para participar en el cambio de la media es que el heterocigoto no debe ser exactamente intermedio entre los dos homocigotos. 4.2.3. Coeficiente de consanguinidad (Fx) Representa el aumento probable en la homocigosis como resultado del apareamiento de individuos con ms parentesco que el promedio de la poblacin. Sus valores oscilan entre cero y uno, o bien de cero a 100 %. Su valor est relacionado con la raza o poblacin, en un momento especfico; este representa el incremento probable de homocigosis que ocurri a consecuencia del apareamiento de individuos emparentados en la poblacin desde la fecha de referencia a seis generaciones antes. Al aumentar F, la proporcin de heterocigotos disminuye proporcionalmente a 1-F. F representa la proporcin de loci originales heterocigotos que se vuelven homocigotos. Fx = ()n+1 (1 + FA) Fx = coeficiente de consanguinidad del individuo x. n = nmero de loci con segregacin independiente en la poblacin en el tiempo base.
Genotecnia Animal FA = coeficiente de consanguinidad del ancestro comn. Determine la probabilidad que x, reciba genes idnticos por descendencia de D, a travs de B y C. E B X C F Al considerar que B y C, tienen la posibilidad de recibir rplicas, en un determinado locus, del mismo gen de D, es y la de que sean diferentes tambin es . Si D es consanguneo, la posibilidad que B y C reciban genes idnticos a partir de D es (1 + FD). Al tomar el resto de los caminos posibles, la probabilidad de que B pase los genes recibidos de D, es y la de que C lo haga tambin es . Si se obtiene un producto de estas probabilidades, se encuentra que la posibilidad de que x, reciba rplicas de un gen especfico de D es: Fx = ()n+1 (1+FD); n es el nmero de generaciones incluido en la cadena de la herencia. En el ejemplo n = 2, uno por D a B y otro por D a C Si FD = 0, Fx = ()
2+1
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= 0.125 = 1/8.
Que se interpreta como que 1/8 de los loci del individuo x, probablemente sean homocigotos, porque X recibi rplicas de D. Otros ejemplos: C A X B D
Genotecnia Animal Ancestro C D n 2 2 contribuciones () = 0.125 () = 0.125 0.250

3 3
61
Fx = 25 %
T R S
Ancestro
contribucin
2
T S X D Ancestro C E S
() = 0.25 A C
B n 2 2 1 contribucin () = 0.125
3
() = 0.125; la suma es 0.250 ()2 = 0.250
Fx = 0.25 (1+0.25) = 0.3125 4.3. Parentesco Estar emparentado significa que dos individuos tienen uno o ms ancestros comunes. La clave de medir el parentesco es la determinacin del nmero de generaciones entre dos animales estudiados y sus ancestros comunes. El coeficiente de parentesco entre dos individuos es una expresin de la probabilidad de que ellos poseen genes duplicados, ya que son descendientes de una lnea comn y tambin se mide en relacin con la poblacin base. Un incremento en la consanguinidad causa que se incremente el parentesco de los individuos dentro de una lnea consangunea. Por otro lado, es posible que dos Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
Genotecnia Animal lneas consanguneas tengan el mismo coeficiente de consanguinidad pero no estn emparentados. A veces es de importancia prctica conocer sobre el grado de parentesco entre dos individuos; ya que en una preseleccin temprana de animales se prefieren aquellos que se encuentren ms estrechamente emparentados con un animal sobresaliente. Para rasgos como la calidad de canal, que no puede medirse en el animal vivo, el sacrificio de un pariente o grupo de parientes puede indicar sobre la calidad de la canal del individuo en cuestin. Siendo de mayor utilidad en este caso un hermano completo o hermana, o bien medios hermanos. El clculo del coeficiente de parentesco es similar al clculo del coeficiente de consanguinidad. Siendo necesario distinguir dos tipos de parentesco: 1. Colateral, como primos. 2. Descendencia directa, como padres-hijos. El coeficiente de parentesco en relaciones colaterales se expresa como: Rxy = [() (1+FA) [(1+Fx) (1 + Fy)]
n
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Para relaciones directas, se expresa como: RAD = () 1 + FA 1 + FD Consideremos el siguiente pedigr, de un animal producto del apareamiento de un semental consanguneo con su hija, (Rxs) E S X D S es el 12.5 % consanguneo, ya que proviene del cruce de dos medios hermanos. F G
n
Genotecnia Animal
Ancestro Comn S S Rxs = Rxs =
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n 1 2
1+FA 1.125 1.125
contribuciones () (1.125) = 0.5625 () (1.125) = 0.28125 0.84375 Fx = () (1.125) = 0.28125
0.84375 (1+Fx) (1+Fs)
0.84375 = 0.7028 (1.28125) (1.125)
4.4. Bases del efecto de la consanguinidad o endocra Qu explica la depresin en el desempeo que acompaa a la endocra? Si todos los efectos gnicos fueran aditivos, no cabra esperar una reduccin en la media del comportamiento de la endocra. Los alelos se vuelven ms homocigticos sin importar su efecto y tienden a equilibrarse. Por el contrario, si se expresa algn "grado de dominancia", un aumento de homocigosis producir una declinacin en el mrito promedio, ya que la proporcin de homocigotos recesivos podra aumentar. Estos genes recesivos estn ocultos por los genes dominantes en las poblaciones no consanguneas, con toda probabilidad muchos pares de genes recesivos pueden afectar el tamao y el vigor de las plantas y animales, y algunos pueden tener mayor efecto que otros, lo cual explica en parte los efectos adversos de la consanguinidad, producto de la accin de genes recesivos. Otra razn gentica posible para los efectos dainos de la endocrina es que al menos en algunos casos, el heterocigoto puede ser mejor que cualquier homocigoto; por lo cual se propuso un argumento sobre la existencia de mecanismos genticos, que permiten que cualquier animal heterocigoto tenga aptitudes y caractersticas de comportamiento superiores, a lo cual se denomina "sobredominancia". Cualquier de estas teoras se adecua, bastante bien, a los resultados observados hasta la fecha. Al parecer, es ms probable que ambas hiptesis sean correctas, al menos en parte. 4.5. Usos de la consanguinidad El factor ms importante que limita la utilidad de la consanguinidad en la cra animal es la disminucin en el vigor que siempre sigue o acompaa su uso. Esto es doblemente importante porque los rasgos ms adversamente afectados por la consanguinidad son aquellos de mayor importancia desde el punto de vista
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econmico. No obstante estas desventajas de la consanguinidad, en ciertas ocasiones pueden ser usadas de forma ventajosa en la produccin animal. Puede ser usada para: Determinar el valor gentico verdadero de un individuo. Formar distintas familias dentro de una raza, especialmente si se practica la seleccin. Desarrollar lneas que pueden ser usadas con propsito de cruzamiento para explotar el vigor hbrido. Formacin de razas, a travs de la fijacin de caracteres deseables.
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Unidad V. Recursos Genticos Animales

Tema 5. Programas de Mejoramiento Gentico En este apartado se discutirn brevemente algunos de los programas de seleccin que actualmente se usan en las especies de animales domsticos. En los pases desarrollados los programas genticos se desenvuelven a nivel nacional. Con esto la seguridad de prediccin debido al gran nmero de parientes en el sistema es alta. Esto lleva a que el avance gentico en las caractersticas de importancia sea considerable. Las especies con mayor avance gentico en los ltimos aos en caractersticas de inters econmico son bovinos, cerdos y aves. 5.1. Ganado de Leche La base del mejoramiento gentico en esta especie son los programas de registros de produccin. Desde la introduccin de la inseminacin artificial en los aos 50s se han enfatizado los programas de identificacin y registros de produccin. Con esto ha sido posible poder identificar los mejores reproductores en base a las producciones de sus hijas. La importancia de la inseminacin artificial en mejoramiento gentico es obvia ya que los machos reproductores tienen una intensidad de seleccin mucho mayor que las hembras. La seguridad de evaluacin, una vez probados los reproductores es mucho ms alta que en el caso de las hembras. A nivel predial las posibilidades de mejoramiento gentico a travs de seleccionar las mejores vacas son muy reducidas debido a la baja seguridad de la estimacin del valor gentico. En otras palabras, la gran oportunidad de mejoramiento gentico se presenta con el uso de toros altamente seleccionados a travs de los programas de progenie de los centros de inseminacin artificial. En la actualidad en pases desarrollados se insemina en forma artificial por lo menos el 80 % de las vacas. No cabe duda que la inseminacin artificial ha sido el avance tecnolgico ms importante de este siglo en la industria lechera y de carne bovina. Las asociaciones de criadores mantienen los registros de pedigr de los animales los cuales son necesarios en evaluacin gentica. Empresas privadas de control de produccin incluyen tambin registros de manejos con lo cual proveen a sus asociados pautas de manejo reproductivo y nutricional de los animales. Entre 1981 y 1991, en Canad, el progreso gentico anual fue de 80 kilos de leche. Esta ganancia se debe a: Mejoramiento en los sistemas de registro. Uso de sofisticados programas computacionales de evaluacin gentica. Lo anterior ha permitido la estimacin de valores genticos con mayor seguridad y la inclusin en pruebas de progenie de un mayor nmero de reproductores jvenes. En Canad se estima que actualmente el progreso gentico supera los 100 kilos de leche por ao, esto es ms que el 1 % al ao. El mejoramiento
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Genotecnia Animal gentico tambin ha sido importante en porcentaje de materia grasa. El sistema de pago de leche en Canad est fuertemente basado en grasa y protena entonces la seleccin gentica se est enfocando en esa direccin ms que en el volumen de leche producido. Conformacin o caractersticas de tipo son tambin un importante aspecto para los criadores de ganado de leche. Existen aproximadamente 30 caracteres por los cuales en estos momentos se prctica seleccin gentica. En Chile, el contenido de protena en leche actualmente tiene valor comercial, tambin son importante el volumen y la materia grasa. Recuento de clulas somticas en leche, como un indicador indirecto de susceptibilidad a mastitis, est siendo incorporado como un carcter por el cual se puede seleccionar y quizs aumentar la resistencia a mastitis. 5.1.1. Prueba de Progenie Esta prueba se usa en los machos candidatos a ser toros probados de inseminacin artificial. Los toros jvenes se seleccionan de acuerdo a su pedigr, es decir el valor gentico de sus padres. Estos toros promesa se usan en inseminacin artificial y se espera el resultado de produccin de las hijas, en ese momento se decide si el toro queda como un reproductor probado mejorador o es eliminado del programa de mejoramiento gentico. Los resultados se conocen cuando el toro tiene aproximadamente 5 aos de edad. Aproximadamente un 20 % de los toros que entran a la prueba retornan al servicio. Uno de los problemas que existe, con la prueba de progenie, es que algunos agricultores son reticentes a usar semen proveniente de toros en prueba, muchas veces es difcil reunir el nmero suficiente de hijas para probar (o rechazar) a un toro joven. Esto muchas veces puede ser un error ya que cuando el toro es probado este tiene 5 - 6 aos de edad, es decir esa prueba es de una generacin anterior. Debido al progreso gentico de esa generacin muchas veces un toro probado en promedio no es mejor que un toro joven que est entrando al sistema de prueba de progenie. La diferencia de precio entre semen de un toro joven y otro probado es considerable, lo que indica que es conveniente estudiar la inclusin de toros jvenes en un programa de inseminacin artificial del predio. 5.1.2. Regresiones Aleatorias Un nueva tecnologa estadstica para la evaluacin de caractersticas que siguen una trayectoria (tiempo) ha sido exitosamente implementada por investigadores Canadienses. Se trata de regresiones aleatorias. En este caso se modela la curva de lactancia usando funciones conocidas. La tcnica presume que cada observacin, en cada animal, se puede regresar en otras variables independientes. Si en el modelo los animales son tratados en forma aleatoria los coeficientes de regresin asociados a cada animal tambin deben ser tratados en forma aleatoria. Produccin de leche es una caracterstica en la cual mediciones Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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Genotecnia Animal pueden ser hechas a travs del tiempo (trayectoria). De esta manera la metodologa permite estimar parmetros genticos en cada etapa de la lactancia. Regresiones aleatorias pueden diferenciar cambios en la varianza gentica que ocurren a travs del perodo de lactancia. Una de las grandes ventajas prcticas de regresiones aleatorias es que permiten seleccionar animales en base a persistencia de la curva de lactancia. Regresiones aleatorias sern incorporadas en un futuro cercano dentro de evaluaciones genticas lo cual proveer ms informacin del valor gentico de los reproductores. Por ejemplo reproductores podrn ser comparados de acuerdo a su valor gentico para producir leche a los 100, 200 o 305 das. Una de las desventajas de regresiones aleatorias es que son mucho ms exigentes desde un punto de vista computacional. El sistema requiere estimacin de un mayor nmero de parmetros genticos comparado con un modelo animal "tradicional". 5.2. Ganado de Carne A diferencia de los programas de mejoramiento de ganado de leche, el mejoramiento gentico de ganado de carne carece de la organizacin de registros productivos y hace uso, en menor escala, de la inseminacin artificial. Existe un nmero mayor de razas con lo cual la exogamia o cruzamientos de diferentes razas es muy comn. Las asociaciones de criadores de animales de carne no son tan organizadas como en el caso de ganado de leche. A pesar de que las caractersticas econmicas en ganado de carne tienen una heredabilidad alta y pueden ser medidos en el mismo individuo a ser seleccionado, la tasa de mejoramiento gentico no ha sido tan espectacular como en el ganado de leche. Una gran parte del progreso gentico se ha debido a creacin de nuevas razas ms que al mejoramiento dentro de la misma raza. En Chile, la primera raza que implementar un sistema de registros productivos centralizados y evaluacin gentica a nivel nacional ser la Angus. 5.3. Aves La gentica de las aves est en manos de grandes empresas privadas las cuales venden reproductores en todo el mundo. Estas empresas usan la endogamia y exogamia como herramientas genticas. De una manera general el sistema funciona de la siguiente manera: Empresas genticas (Shaver, Dekalb, Cobbs, etc.) mantienen lneas puras las cuales son seleccionadas por caractersticas especficas. Existen lneas que generarn los machos y otras lneas que generarn las hembras. Las lneas hembras se cruzan y los machos de estas se eliminan, lo mismo ocurre con las lneas machos donde las hembras se eliminan. Estos son los padres que se venden al productor comercial el cual cruza estas aves para producir los pollos de engorda o ponedoras comerciales. El siguiente diagrama trata de explicar en parte la situacin del sector gentico avcola: Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio
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El progreso gentico se produce en las lneas puras donde se hace la identificacin de todos los animales y se llevan los registros de produccin de ellos. En las poblaciones de abuelos y bisabuelos la seleccin es fenotpica, aqu se eliminan los individuos con problemas de conformacin. Debido al gran nmero de progenie que las aves producen, cualquier mejoramiento gentico (o tambin un error de seleccin) afectar a un gran nmero de animales en la poblacin de los padres y en el producto comercial. El uso de inseminacin artificial en aves, con semen fresco, es bastante comn. Sin embargo la congelacin de semen an no ha sido posible con resultados positivos, la fertilidad al descongelar el semen no sobrepasa el 10 - 15 %. La gentica de pavos est en manos de tres grandes empresas (Hybrid Turkeys, B.U.T. y Nicholas Turkey Breeding Farms) las cuales controlan ms del 90 % de los pavos reproductores en el mundo. El 60 % de los pavos producidos en el mundo se cran en Estados Unidos en donde el consumo per cpita es de 4 - 5 kilos por habitante. En Chile se cran anualmente 1.5 millones de pavos con un consumo per cpita de 1 kilo por habitante. El proceso gentico en pavos es similar al indicado en el diagrama anterior. En aves, donde el intervalo inter-generacional es corto y la tasa reproductiva es alta es ms fcil visualizar fcilmente los resultados de los programas de mejoramiento animal. Gallinas de postura pueden producir entre 300 - 310 huevos por ao. Los pollos broilers van a la planta de procesamiento a las 5 a 6 semanas de edad con el mismo peso que antes se alcanzaba a los 5 meses. Los pavos comerciales alcanzan 13 - 15 kilos a las 18 - 20 semanas de edad, la tendencia a crecer ms rpido aumenta cada ao.
Genotecnia Animal 5.4. Cerdos El esquema de mejoramiento gentico en cerdos es muy similar al de las aves. Las lneas o razas puras que forman la lnea materna son Yorkshire y Landrace. Estas dos razas se seleccionan por habilidad, nmero de lechones y habilidad materna (produccin de leche). Adems se aprovecha el vigor hbrido al cruzar las dos razas. La lnea paterna se ha desarrollado del cruzamiento de Duroc y Hampshire. Los machos se seleccionan por ganancia de peso y bajo contenido de grasa dorsal. Existen empresas genticas que mantienen las lneas reproductoras y venden los hbridos como padres de los cerdos de engorda. Generalmente los porcicultores desarrollan sus propios programas de gentica casera basada en observaciones fenotpicas y seleccionan reproductores de reemplazo de la poblacin de cerdos comerciales. La cuantificacin de resultados de esta prctica se desconoce. Los caracteres de importancia son grasa dorsal y edad a los 100 kilos de peso. La inseminacin artificial no es muy usada en porcinos porque los niveles de fertilidad no son tan altos como es el caso en bovinos. La tendencia gentica es reducir la grasa dorsal y los das a 100 kilos. Esta ltima caracterstica se ha reducido en 1.5 das por ao. El mercado demanda carne magra por lo cual la seleccin se ha dirigido en esa direccin. El siguiente cuadro muestra algunas de las caractersticas y sus heredabilidades, por la cuales se puede hacer seleccin gentica en cerdos:
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BIBLIOGRAFIA
Corrales, C. R., Guilln, E. F. Apuntes de Zoogentica. 1990. Documento sin publicar. Falconer, D. S. 1989. Introduction to Quantitative Genetics. Longman. London. Falconer, D. S., T. F. C. Mackay. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Longman. London. Legates, J. E., Warwick, E. J. 1990. Breeding and Improvement of Farm Animals. McGraw-Hill Publishing Company. Toronto. Schaeffer, L. R. 1991. C. R. Henderson: Contributions to Predicting Genetic Merit. J. Dairy Sci. 74:4052-4066. Uribe, H. A. 1997. Estimation of genetic merit for conformation traits using random regression in Holstein. Doctor of Philosophy Thesis. Dept. Of Animal and Poultry Science, University of Guelph. Guelph, Ontario, Canad. Uribe, H. A. 1998. Uso de Regresiones Aleatorias en Prediccin de Mrito Gentico en Caractersticas de Produccin de Leche. XXIII Reunin Anual Sociedad Chilena de Produccin Animal A. G. Chilln-Chile. pp: 207-208. Uribe, H. A. 2001. Gentica Pecuaria apuntes de clase. Instituto de Zootecnia. Chile. Enlaces electrnicos consultados: www.produccionbovina,com www.wikipedia.com www.ugr.es/local/dpto_gen/

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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA FACULTAD DE CIENCIA ANIMAL

Por un Desarrollo Agrario Integral y Sostenible

Ing. Arsenio Senz Garca MSc. Mayo 2012

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

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Peso al nacimiento (xi), kg 40 42 35 36 45 47 40 43 41 38 44 38 41 37 36 603

x= 12.7428 kg x= 3.5697 kg Ing. Arsenio Senz G. MSc. Documento Compilatorio

El valor z es calculado de la siguiente forma: z = (xi - ) / x

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

Ing. Arsenio Senz G. MSc.

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Correlacin entre dos variables se define de la siguiente forma:

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En este caso x respectivamente.

representan una estimacin de las media de las variables y y

Con la informacin disponible el valor de b es:

Con los valores del ejemplo:

La cual es lo mismo que:

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Unidad II. Seleccin Animal

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Esquemticamente se representa de la siguiente forma:

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Genotecnia Animal Lo anterior se ilustra en los siguientes grficos:

Genotecnia Animal R P = S h2; entonces S = i, conocido como intensidad de seleccin. P P A_ P

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_Exactitud x Intensidad x Variacin Gentica_ Aos por generacin o ciclo de seleccin

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Unidad III. Exogamia

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Cul ser el peso al destete de la progenie de una cruza de A (padre) y B (madre)?

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Promedio de aumento diario de peso en libras 1.80 2.00

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3-5 2-4 7-9 8-12 16-20

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Unidad IV. Endogamia

Reproduccin para aumentar la homocigosis

Apareamiento basado en la semejanza fenotpica F1

Reproduccin para aumentar la heterocigosis

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Genotecnia Animal Donde: Mo 2dpqF pyq d