Seis passos importantes a evoluo animal: estamos derivado larvas esponja?

Claus Nielsen Zoological Museum (O Museu de Histria Natural da Dinamarca, da Universidade de Copenhague), Universitetsparken 15, DK2100 Copenhaga, Dinamarca Correspondncia (email: cnielsen@snm.ku.dk) RESUMO A reviso da literatura antiga e nova em estudos com animais de morfologia / embriologia molecular e me levou para o seguinte cenrio para a evoluo inicial dos metazorios. O ancestral dos metazorios,'' choanoblastaea,'' era uma esfera pelgicos consistindo de choanocytes. A evoluo da diviso multicelularidade permitiu de trabalho entre as clulas, e um avanado'''' choanoblastaea consistiu em choanocytes e clulas nonfeeding. Polaridade se estabeleceu, e um adulto palco, ssseis desenvolvido. Choanocytes do lado superior tornou-se dispostos em uma ranhura com a clios a bombagem de gua ao longo da ranhura. Clulas superadas no sulco de modo que uma cmara choanocyte foi formado, que institui o plano do corpo de uma esponja de adultos; o estgio pelgico larval foi mantido, mas tornou-se lecitotrfico. As esponjas irradiada para monofiltico Silicea, Calcarea, e Homoscleromorpha. Larvas Homoscleromorph celulares mostram camadas lembrando epitlios, verdadeiro selado. Uma larva homoscleromorphlike desenvolvido um arquntero, eo epitlio seladas feitas digesto extracelular possvel neste espao isolado. Esta larva se tornou sexualmente maduro, eo adulto esponja estgio foi abandonado em um prognese extremo. Este antepassado eumetazoan,'' gastraea,'' corresponde a gastraea Haeckel. Trichoplax representa esta fase, mas com a blastporo espalhar-se de modo que a endoderme tornou-se o lado de baixo do rastejando animal. Outra linhagem desenvolveu um sistema nervoso, o que'''' neurogastraea o ancestral do Neuralia. Cnidrios tm retido esta organizao, enquanto que o Triploblastica (Ctenophora1Bilateria), desenvolveram o mesoderma. O bilaterians desenvolvido bilateralidade em uma forma primitiva no Acoelomorpha e de forma avanada com

intestino tubular e cluster Hox longa no Eubilateria (Protostomia1Deuterostomia). indicado que os principais passos evolutivos so o resultado de conjuntos de genes existentes tornando-se cooptada novas redes que especificar novas estruturas. A evoluo do antepassado eumetazoan a partir de uma larva homoscleromorph progenetic implica que, assim como todos os outros eumetazoans, so derivados larvas esponja.

INTRODUO Muitas perguntas sobre a origem e radiao no incio da metazorios ainda esto sem resposta (Martindale, 2005). Parece que admitir que os Metazoa so monofilticos e tm evoluram a partir de ancestrais semelhantes choanoflagellate (Ruppert et al.2004; Steenkamp et al. 2006). No entanto, no existe consenso sobre a evoluo dos metazorios ou de planos de seu corpo. Morfologia e biologia, especialmente a alimentao, do ancestral metazorios e ao estabelecimento do ciclo de vida Pelagobentnica com larvas lecitotrfico das esponjas devem ser considerados na discusses sobre evoluo animal precoce. Alm disso, a recente molecular estudos de filogenia animal, que tendem a considerar o esponjas como parafiltico, chamar para uma reflexo renovada radiao animais cedo. Os vizinhos mais prximos: OS Coanoflagelados Estudos morfolgicos e moleculares agora concordam que o Metazoa o grupo irmo do Choanoflagellata (Nielsen 2001; Rei 2004; Philippe et al. 2005; Steenkamp et al. 2006), Embora uma posio no grupo-dentro do Choanoflagellata indicado em algumas anlises (Medina et ai. 2003). A maioria dos coanoflagelados so solitrios e de vida livre ou ssseis (Fig. 1A), mas vrias espcies formam colnias (Leadbeater e Thomsen 2000) (Fig. 2A). Algumas colnias tm clulas em caules ramificados, enquanto outros so gratuitos, plana ou esfrica com as clulas mantidas juntas por os colares ou situado numa gelatinosa matriz. Algumas colnias so esfricos com os colares de frente para o periferia, mas so Diaphanoeca Sphaerica tem colares que enfrentam o lmen da colnia e se assemelha a uma piscina livre cmara de choanocyte de uma esponja (Thomsen 1982).

Proterospongia choanojuncta mostra uma variedade de formas, mveis ou ssseis, solitrios clulas de tamanho normal, Swarmers minuto, e de vida livre, placa em forma de colnias (Leadbeater, 1983b). Em alguns espcies de Proterospongia, certas clulas podem perder o colar e vaguear na matriz, mas o seu destino e funo so desconhecidos e sua posio interna pode ser apenas temporrio, porque eles no podem se alimentar. Os complexos de colarinho consistem de uma clio ondulante, que em alguns casos tm uma palheta fibrilar (Leadbeater 2006), cercado por um crculo de tempo, contrtil, -actina contendo microvilosidades, que funcionam como uma peneira em de coleta de partculas (Hibberd 1975; Leadbeater 1983a). o sistema basal ciliar tem vrias formas, mas algumas espcies tm um centrolo acessrio e alguns raiz um curto estriado (Karpov e Leadbeater 1998). Algumas espcies esto nuas e outros tm uma theca orgnico, mas muitas espcies tm uma lorica consistindo de tiras costais impregnadas com slica, que desenvolver-se em vesculas de membranalimitadas e, subsequentemente, tornar-se dispostos na lorica cesta-like (Leadbeater, 1987). A reproduo sexual no foi relatado, mas gametas e fertilizao pode apenas ter passado despercebido, porque ningum foi procur-lo. Praticamente todos os grupos de metazorios tem reproduo sexual com vulos e espermatozides, e de reproduo sexual comum em fungos e eucariotos muitos outros grupos, por isso deve-se assumir que o metazorio ancestral tinha reproduo sexual com vulos e espermatozides. Primeiro passo importante: A EVOLUO DA Multicelularidade (Metazoa) A evoluo de metazorios multicelulares a partir de um colonial choanoflagellate (Figs. 2 e 3) foi sugerida pela primeira Metschnikoff (1886) e foi tomada por um nmero de autores mais recentes (Remane 1963; Ivanov 1971; Buss, 1987). No entanto, a evoluo do ancestral holopelagic para as esponjas com desenvolvimento indirecta e lecitotrfico larvas no tem sido muito discutida. Se os metazorios so um grupo

in dos coanoflagelados, o metazorio ancestral (o urmetazoan (Mu ller 2 001; Rei 2004)) foi, naturalmente, uma choanoflagellate especializad o, e se os coanoflagelados vivos so monofilticos, o ancestral comum dos dois grupos podem, contudo, tm parecia muito mais como um choanoflagellate colonial (Steenkamp et ai. 2006). Os metazorios mais basais, as esponj as, alimentar com choanocytes, que tanto estruturalmente e funcionalmente so muito semelhante o coanoflagelados (Maldonado 2004), e em acordo com quase todos os autores modernos, considero que a unidades de colarinho de coanoflagelados e esponjas para ser homlogo. Isto indica que o primeiro metazorio consistiu de choanocytes, que compartilhou os nutrientes com a vizinha clulas. A colnia consistiu de clulas provenientes de uma clula, que foi, provavelmente, um vulo fertilizado. Este metazorios (Fig. 2B) poderia ser adequadamente chamado choanoblastaea, para enfatizar a sua estrutura ea sua modo de alimentao, que so ambos diferentes das dos bem conhecido Haeckel blastaea (Haeckel 1874). Clulas sensoriais ciliadas ou protonephridial clulas com um crculo de microvilosidades mais curtos ou mais longos so aqui classificados como clulas colarinho, mas no como choanocytes (Nielsen 2001). Um personagem comum entre alguns coanoflagelados (Leadbeater 1987) e as esponjas siliciosas (Leys 2003a) a secreo de espculas siliciosas em vacolos pequenos. O passo principal evolutiva que conduz metazorio grau de organizao o estabelecimento de multicelularidade, onde os nutrientes podem ser transportados entre as clulas. O choanoblastaea foi provavelmente uma pequena esfera oca com clulas organizadas como em um epitlio. esta organizao deve depender molculas que seguram as clulas em conjunto, tais como caderinas (Tyler 2003), molculas que se ligam a lado basal de a clula a uma matriz extracelular, tais como as integrinas (Burke 1999), e as molculas que compem o reconhecimento de clulas, a comunicao de clula, e transporte entre as

clulas possveis. vrios adeso e famlias de protenas de sinalizao, como a tirosina quinases e caderinas, esto presentes tanto no coanoflagelados e em metazorios, mostrando que estas molculas tm j existia com outras funes antes de o grau multicelular e foram cooptados para as suas funes presentes na metazorios (King et al., 2003). Multicelularidade permite a evoluo do'' o avanado choanoblastaea'' (Fig. 2C) consistindo de perifrica, alimentando choanocytes e clulas nonfeeding com orientao paralela e molculas de ligao, como as clulas de um epitlio mas sem junes oclusivo e clulas internas de vrios estruturas e funes. Este antepassado lembra o'' incio phagocytella'' imaginado por Ivanov (1971, fig. 11), embora clula contatos no foram especificados. Vrios tipos de clulas, junes alguns caracterizados como transiente (Verde e Bergquist 1979), tm sido descritos a partir de esponjas (Maldonado 2004), mas nenhum deles do tipo permanente caracterstica, ocluindo de verdadeiro epitlio (Tyler, 2003). As observaes dispersas de'''' junes septadas em algumas esponjas so todos de especializados grupos de clulas e no a partir do pinacoderm do adultos ou a camada exterior ciliado das larvas, o que seria mais comparvel ao epitlio real das eumetazoans.Ontogenia da metazorios envolvido vrias divises de choanocytes, mas nem coanoflagelados nem monociliate clulas animais dividem enquanto ciliado (Margulis, 1981; Buss 1987), possivelmente porque ambos os centrolos so necessrios para o organizao do fuso mittico. A desdiferenciao de choanocytes obviamente impede o movimento ea alimentao do organismo. O crescimento, incluindo a multiplicao de choanocytes, poderia ser facilitada se as clulas internas seria responsvel para a diviso de clulas, algumas das quais poderiam ento migrar para da periferia e se diferenciar. Pensamentos similares levou Margulis (1981, p. 272) para propor que a falha'' o de resolver o problema de diviso simultnea e motilidade no de uma nica clula nvel pode ter levado, em diversos grupos, a origem do multicelularidade eucaritica.'' O plnulas-like avanada choanoblastaea estava alimentando com os choanocytes perifricos, e seria muito enganadora para descrever a internalizao de algumas clulas como uma gastrulao, que no eumetazoans o processo de separao endoderme digestivo do locomotora e de proteco ectoderma (Ereskovsky e Dondua

2006). Nenhum dos esponjas tm um epitlio de absoro / digestivo interior como o eumetazoan intestino. Estudos moleculares e combinada de RADIAO metazorios (TABELA 1) Quase todos os estudos recentes moleculares acordo sobre a monofilia de Metazoa e Bilateria. No entanto, no existe consenso sobre a topologia da parte inferior da filogenia metazorios. Vrias rvores cm diferentes'' foram apresentados, mas muitos dos estudos mais velhos so baseados em amostragem taxon limitado e mtodos estatsticos que agora so consideradas insuficientes. Eu tm, portanto, limitada a discusso para trabalhos a partir deste sculo, com nfase nos estudos, incluindo vrias esponjas e Trichoplax; estudos mais antigos esto resumidos na Wallberg et al. (2004). Especial nfase tem sido colocada no estudo recente de Sperling et al. (2007), que um dos poucos estudos que inclui os homoscleromorphs, mas infelizmente no Trichoplax e os ctenforos. Baseia-se uma seleco muito grande de armas nucleares codificadas por genes analisados com o mais novo mtodos estatsticos. Vrios velhos e mais algumas anlises recentes mostram um clado chamado Diploblastica, esponjas compreendendo, Trichoplax, cnidrios, e ctenforos (por exemplo, Zrzavy 'e Hypsa 2003; Dellaporta et al. 2006; Wang e Lavrov 2007). A topologia deste clado bastante varivel e no suportado por morfologia. No vai ser discutido aqui. Os grupos de esponja vrios esto situados na base do rvore em quase todas as anlises, mas o filo'' tradicional Porifera'' geralmente no monofiltico. Demosponges e hexcatinellids so geralmente grupos de irmos e ocupam uma basal posio. A posio do Calcarea mais incerto, mas uma nmero de anlises coloc-los como o grupo irmo Eumetazoa. Homoscleromorpha s so includos em alguns anlises; o estudo da Sperling et al. (2007) mostra-los como um grupo de Eumetazoa irm, e esta encontra apoio morfologia. Trichoplax est em quase todas as anlises verificou-se ser estreitamente relacionada com os cnidrios, embora a posio exacta no firmemente indicado. Os caracteres morfolgicos indicam uma posio como o grupo irmo do Cnidaria1Triploblastica. O grupo mais problemtico o Ctenophora. A maioria das anlises coloc-los como o grupo irmo do restante eumetazoans, enquanto que morfolgica e embriolgica personagens sugerem que eles so o grupo irmo de Bilateria.EVOLUO dos primeiros metazorios,

As esponjas As esponjas foram sempre considerado o mais'''' Grupo primitivo de animais, como tambm indicado pelo antigo nomear Parazoa. Eles so multicelular, mas tm apenas um comparativamente baixo nmero de tipos de clulas, e epitlios com ocluindo junes celulares e genes Hox no so encontrados (Tyler 2003; Richelle-Maurer et al. 2006). Todas as esponjas tm ciliado, larvas lecitotrfico, e sssil adultos com choanocytes situado em cmaras internas. As poucas excepes, tais como o carnvoro Asbestopluma, so claramente especializaes (Vacelet e Duport 2004). A evoluo do Pelago-bentnica ciclo de vida do ciclo holopelagic do choanoblastaea avanada deve ter passou por uma fase onde os adultos pelgicos adquiriu uma polaridade e estabeleceu-se com o plo sem choanocytes. Isso permitiu a internalizao dos choanocytes, que j no eram locomotora (Lameere 1901; Ivanov, 1971). A primeira etapa do a internalizao poderia ter sido um sulco com choanocytes que impulsionou a gua ao longo do sulco (Fig. 2D), o forma da camada choanocyte seria assegurar uma unidireccional corrente comum que impedia a recirculao do j filtrado gua. A ranhura pode ento tornar-se superadas por clulas para formar um tubo, finalmente, com as choanocytes formando uma pequena cmara (fig. 2E). Esta reestruturao seria tanto aumentar as correntes de alimentao e de dar os complexos de colarinho um mais protegidos posio. O estgio larval pelgico poderia ento perder os choanocytes e tornar-se lecitotrfico. Eles desenvolveram um novo tipo de reconciliao, com locomotora eficaz tempos clios coordenado no padro metachronal visto no moderno larvas esponja e em larvas e adultos de eumetazoans muitos (Nielsen, 1979). As esponjas so geralmente considerados como um monofiltico grupo, o filo Porifera, mas mais novo e morfolgica especialmente os estudos moleculares indicam uma mais complicada histria. Parece haver quatro grupos monofilticos e Demospongiae Hexactinellida, Homoscleromorpha e Calcarea, mas suas relaes ainda so debatidas. O Demospongiae (Fig. 1B) (exclusiva de Hexactinellida e Homoscleromorpha) so geralmente aceites como monofiltico. Seu esqueleto consiste geralmente de espculas siliciosas incorporado em uma malha de espongina, que um demospongespecific protena colgeno (Aouacheria et al 2006).; tanto espculas e espongina pode estar ausente, e alguns tipos tm uma

pesadamente calcificada estrutura basal (Hooper e Van Soest, 2002). As espculas siliciosas so secretadas em vacolos, tanto em larvas e adultos (Leys, 2003a). Choanocytes esto dispostos em cmaras com canais incurrent e excurrent. A ciliar fibrilar cata-vento tem sido relatada a partir de algumas espcies (Brill, 1973; de Vos et ai. 1991). Os clios no tm uma raiz estriado, em algumas espcies, que mostram um centrolo acessrio (Woollacott e Pinto 1996). As clulas so mantidas juntas por caderinacatenina complexos, como visto no eumetazoans (Tyler, 2003). Junes celulares de outros tipos tm sido caracterizados como oclusor transiente, e permanente junes no foram relatados (Verde e Bergquist 1979; Tyler 2003). As clulas so ligados matriz extracelular atravs de integrinas como no eumetazoans (Brower et ai. 1997; Tyler 2003). No h relato de sensorial dedicado clulas, e as clulas nervosas no esto presentes, o fotossensvel-ciliado clulas do larvas demosponge so ao mesmo tempo efetores, que, mudando a postura dos clios, mudar a direo de natao (Leys e Degnan 2001). O esperma carece de uma acrossoma, embora um tanto acrosomelike estrutura tem sido retratado de Crellomima (Ereskovsky 2005). Os tetractinomorphs so predominantemente ovparos, Considerando que os ceractinomorphs so principalmente vivparos (Hooper e Van Soest, 2002). As larvas so planuloid, quase totalmente ciliado, com o batimento dos clios eficaz tempos em um metachronal padro, que faz com que as larvas girar em torno do eixo longitudinal eixo (Nielsen 2001;. Leys et al 2002). O ciliado clulas no tm uma raiz estriado ciliar, mas um centrolo acessrio encontrado em algumas espcies (Woollacott e Pinto 1996). Um fraco membrana basal colagenoso visto em algumas espcies, mas aparentemente sem colgeno IV (Aouacheria et al. de 2006). No funcionantes cmaras choanocyte desenvolver j no embries em vrias espcies (Meewis 1940; Saller 1988), e espculas silicosas so secretados em vacolos em embries de

muitos espcies (Leys, 2003a). Aps um curto perodo pelgico, as larvas contentar com o plo anterior. As clulas ciliadas dedifferentiate, tornam-se internalizadas e redifferentiate como choanocytes, para exemplo, em Amphimedon (Leys e Degnan 2002, como Reniera), mas so rejeitadas ou reabsorvido em outras espcies (e Woollacott Pinto 1996). O Hexactinellida (Fig. 1C) tm uma estrutura muito raro com um corpo sincicial com parcialmente isolado'' colar'' complexos em vez de choanocytes (Mackie e Singla 1983; Leys 2003b). os adultos. Se o antepassado eumetazoan tinha um reprodutiva semelhante ciclo, isto abriu o caminho para a perda do adulto estgio esponja ea criao do eumetazoan ancestral geralmente chamado gastraea (Fig. 2H). Placozoa: Trichoplax A estrutura do adulto (Fig. 1F), com um lado de baixo de clulas que so digestivo e um lado superior com clulas com peculiar esferas brilhantes (Schierwater 2005), se assemelha a um desdobrou gastraea com a endoderme em contacto com o substrato. Este concorda bem com a presena de Hox / Parahox (o Trox-gene 2), Pax expresso gnica (Jakob et al 2004;. Hadrys et al 2005.; Schierwater 2005), e RFamide (Schuchert 1993) ao longo do periferia, que devem, ento, representa o limite entre ectoderme e endoderme, ou seja, o aro blastporo. No entanto, no existem clulas especiais ou clulas nervosas sensoriais foram descritas. O estrutura do gene TriPaxB indica que basal para todos Paxa, PaxB, e genes PaxC em cnidrios e bilaterians (Hadrys et al. De 2005), de acordo com a filogentica posio de Trichoplax como o grupo irmo do Neuralia (Fig. 3). O suporte adicional encontrada na presena do Hox / Parahox-tipo gene Gsx em Trichoplax e cnidrios, mas no em esponjas (ou ctenforos) (Martinelli e Primavera 2005). Digesto extracelular no espao entre o isolado substrato e ao menor epitlio foi demonstrada

(Grell e Ruthmann 1991), mas a digesto intracelular tem foi observado tambm (Wenderoth 1986). Muitas clulas de ambos epitlios so monociliate, e cada clio tem um acessrio centrolo e uma raiz estriado. As clulas so ligadas simples aderentes Znula. No h nenhuma membrana basal. A camada de mais ou menos fluido matriz extracelular com interligado clulas de fibra separa os dois epitlios (Grell e Ruthmann 1991). A reproduo sexual tem sido sugerido por observaes de ocitos / ovo como clulas e supostos embries, esperma, mas, embries mais tarde, ou larvas nunca foram observadas. Gentico As anlises indicam a presena de exogamia (Signorovitch et ai. 2005). Trichoplax pode ser interpretado de duas maneiras, quer como eumetazoan ancestral, que deu origem ao gastraea por revolver da endoderme digestivo'''' (esta a teoria plakula'''' que deriva todos os metazorios a partir de uma superfcie plana, de duas camadas plakula (Bu tschli 1884; Grell 1974; Schierwater 2005)) ou como um gastraea especializado que tornou-se desdobrado para digerir bentnica microorganismos. Um apartamento, duas camadas ontogentica no visto em qualquer eumetazoan, o que torna o'' achatada gastraea interpretao'' mais provvel. A filogentica molecular estudos mostram falta de coerncia com a posio do Trichoplax (Tabela 1). O genoma mitocondrial mais do que duas vezes to grande como a mdia metazorio genoma mitocondrial (Dellaporta et al. 2006), o que poderia influenciar o molecular anlises filogenticas. Eu escolhi seguir a filogentica indicaes de morfologia (Fig. 3) e coloque Trichoplax como o grupo irmo de Cnidaria, Ctenophora, e Bilateria (s vezes chamado Gastraeozoa, mas isso, obviamente, depende da interpretao do Trichoplax). No entanto, a sua posio filogentica na base do eumetazoans concorda com as duas interpretaes, e parece impossvel

fazer uma escolha clara entre as duas teorias, enquanto o ontogenia desconhecida. A ideia de que poderia ser uma Trichoplax '''' Cnidarian derivada refutada por anlises moleculares (Ender e Schierwater 2003). IMPORTANTE PASSO EM TERCEIRO: A origem de um NERVOSO SYSTEM (NEURALIA) A ausncia de um sistema nervoso em todas as esponjas e Trichoplax, e na presena de um sistema nervoso com tanto elctrica e sinapses qumicas em todos os cnidrios, ctenforos, e bilaterians, marcar um passo importante na evoluo dos metazorios e define Trichoplax alm dos restantes eumetazoans (Lichtneckert e Reichert 2007) (Fig. 3). Os animais com uma sistema nervoso formar uma unidade monofiltica, que a minha conhecimento no tem nome formal, e, portanto, propor a nomear Neuralia. Parece importante distinguir a evoluo fases de um gastraea sem um sistema nervoso de o estgio mais avanado ter um sistema nervoso com um rgo apical e as sinapses eltricas e qumicas. Para facilitar a discusso, proponho a neurogastraea nome para esta neuralian ancestral (Fig. 2I), que provavelmente era uma pequena, holopelagic ciliar partcula-alimentador, bem como alguns anthozoan larvas. A evoluo de um sistema nervoso deve ter feito estilos de vida mais complicados possveis. importante lembrar que um nmero de genes (e suas protenas) geralmente considerada como uma caracterstica do rgo ou estrutura, por exemplo, a sinapse de neuralians, pode ser encontrado em seu grupo irmo e, portanto, presumivelmente evoluiu em seu ancestral comum, onde deve ter sido envolvido em outros processos. Um bom exemplo a presena em esponjas da maioria dos genes do andaime ps-sinptica (Sakarya et al. 2007), embora as esponjas no possuem um nervoso sistema e, portanto, sinapses. A sua funo na

esponja desconhecida, mas parece que apenas muito poucos genes so necessrios para completar a caracterstica de rede da sinapse do mar anemone Nematostella e mais do bilaterians. Sistema nervoso compreendem tanto as clulas sensoriais e clulas especializada para a comunicao e coordenao (Lichtneckert Reichert e 2007). A maioria das clulas sensoriais tm uma rudimentar clio, e receptor de molculas envolvidas na sensao so geralmente localizados na membrana ciliar (Singla e Reiter 2006). As clulas sensoriais do neuralians enviar informaes a outras clulas e so integrados no sistema nervoso. Os nervos comunicar atravs de junes com innexins e junes qumica com FMRFamides (Lichtneckert e Reichert, 2007). Afigura-se que quase toda a larvas ciliado neuralian tm uma gnglio apical, que degenera em metamorfose (Nielsen 2005). A homologia de rgos apicais em cnidrios ea vrios grupos bilaterian foi dado como certo pela maioria autores, mas esta posta em causa por alguns novos estudos de a expresso do gene. H uma expresso de um Hox posterior gene (AntHox1) no plo apical de Nematostella (Matus et ai. 2006), enquanto que o Hox1 anterior expresso em tufo apical clulas do Platynereis poliqueta (Kulakova et al. 2007). Os fatores de transcrio necessrios para a correta organizao da as clulas ciliadas apicais no ourio do mar Strongylocentrotus no foram encontrados nesta regio na Haliotis gastrpode (Dunn et ai. 2007). Mais estudos so claramente necessrios. CNIDARIA O Cnidaria claramente monofiltico compreendem Anthozoa e Medusozoa (Collins et al. 2006). Caracteres morfolgicos indicam que o ciclo de vida anthozoan, com uma natao ciliado plnulas larva e adulto sssil, o ancestral (Werner 1973), e este suportado pelo facto de eles tm um DNA circular mitocondrial, como quase

todos os outros metazorios, enquanto que as medusas tm um linear DNA mitocondrial (Ponte et ai. 1992). A medusa , portanto, interpretado como uma fase adicional sexual (Collins et al. 2006). Uma caracterstica nica de todos os cnidrios a presena de cnidae (Incluindo nematocistos), que so altamente organizada intracelular estruturas que diferenciam em cnidoblasts intersticiais (Tardent 1995). Desenvolvimento de cnidae no holopelagic cnidarian ancestral possibilitou a captura de presas maiores, que poderia ento ser digerido no arquntero. Com cnidae em tentculos, os cnidrios primitivos podiam desenvolver um adulto sssil mantendo a fase pelgica de desenvolvimento como uma larva. Todos os cnidrios so da organizao gastraea tipo com epitlio com septadas entroncamentos; o endoderma um arquntero com digesto extracelular (Tyler, 2003). Os plipos tm foram descritos como sendo essencialmente'' bidimensionais folhas dobradas para produzir tridimensionais animais'' (Fautin e Mariscal 1991), e apenas medusae a ter uma mais extensa mesogloea entre estes epitlios. Tanto o ectoderma eo endoderma so epitheliomuscular, geralmente com miofilamentos lisas. No entanto, miofilamentos estriados so encontrados em clulas de a zona subumbrellar em hidromedusa, onde se originam da entocodon chamado durante a florao. Esta estrutura foi interpretada como mesoderme num certo nmero de artigos por Schmid (ver, eg, Seipel e Schmid 2005), mas nunca situado entre o ectoderme e endoderme, e no medusae forma o subumbrella ectodrmica. No provvel que estas clulas epitheliomuscular do altamente especializado medusas so homlogas da mesoderme do bilatria. (Burton 2008). O mesogloea mais ou menos extensa matriz extracelular com colagnios, fibrilina, e algumas clulas (Shaposhnikova et al. De 2005). Scyphopolyps

ter ectodermally micitos derivados, no mesogloea para alm do epitheliomuscular clulas (Lesh-Laurie e Suchy, 1991). Alguns autores interpretaram a mesogloea como mesoderme, mas as clulas mesogloeal no formam rgos. Alm disso, um estudo de Cm genes mesodrmicas'' em Nematostella mostrou nica expresso em endoderme, o que indica que o mesoderme (endomesoderm) do bilaterians derivada da endoderme de o antepassado eumetazoan e que no h mesoderme separado em cnidrios (Martindale et al., 2004). O adulto nervoso sistema uma rede com as concentraes de clulas nervosas em torno do blastporo / boca e ao longo da periferia do sino das medusas (Grimmelikhuijzen e Westfall 1995). Estruturas sensoriais incluem ciliado qumica sensorial ou mecanosensorial clulas epidrmicas, e ocelos e estatocistos, ou uma combinao destes ocorrem em muitos medusae (Skogh et al. de 2006). Junes com innexin j foram encontradas, tanto no anthozoan Haliplanella (Mire et al. 2000) e na medusozoan Hydra (Alexopoulos et al., 2004). As sinapses qumicas conter FMRFamida (Anderson et al. 2004), mas falta acetilcolina (Grimmelikhuijzen et al. 1996). Cnidrios so tradicionalmente descrito como radialmente simtrica, e as medusas geralmente mostram simetria tetraradial, mas com alguns exemplos de bilateralidade, como em vrios sifonforos. No entanto, os anthozoans so biradial com tendncias bilaterais no arranjo dos septos e sua musculatura e na presena de um ou dois siphonoglyphs, mas sem uma cabea com um crebro como a do bilaterians. Bilateralidade poderia ter se estabelecido na ltima comum ancestral de cnidrios e bilaterians, mas este no encontra apoio da morfologia. Recentes anlises genticas tm mostraram que a presena de Nematostella de vrios genes envolvidos na organizao de eixos do corpo bilaterian. A

interpretao destes descobertas controversial.Martindale 's grupo (por exemplo, Matus et al. 2006) tende a acreditar que as simetrias bilaterian e machados pode ser reconhecido nos cnidrios, embora homologias rgos no pode ser apontado para fora, enquanto que os grupos de bolas (por exemplo, de Jong et al. 2006) e Technau (por exemplo, Rentsch et al. 2006) concluir que no h nenhuma relao simples entre os eixos e simetrias nos dois grupos. Anlises da Hox-like genes cnidrios indicou que a diviso entre cnidrios e bilatria anterior origem do bilatria completo (eubilaterian) Hox cluster com anterior, o grupo 3, central e posterior genes (Garcia-Ferna `Mndez 2005a, b; Chourrout et al. 2006; Kamm et al. 2006; Ryan et al. 2007). Deve ser enfatizado que a expresso de um gene em duas estruturas no um '''' Prova de homologia histrica das estruturas (Nielsen e Martinez 2003) e que muitos genes so encontrados em mais Cm grupos primitivos'' onde eles devem ter funes diferentes. Cnidrios esperma no mostra acrossmica, mas um nmero de pequenas vesculas anterior para o ncleo pode facilitar o '''' Acrossomal contato celular na fecundao (Franze'n 1987). A maioria cnidrios so geradores livres, e os estgios de clivagem primeiros so altamente caracterstica, semelhantes s do ctenforos, e os corpos polares esto situados no plo blastoporal (Freeman 1990). A endoderme se desenvolve atravs de muitas formas diferentes de gastrulao (Nielsen 2001; Byrum e Martindale 2004) para uma larva plnulas, que compacto e lecitotrfico em muitos espcies, mas que em muitos anthozoans uma gstrula ciliado, que se alimenta de plncton na gua livre ou de detritos no inferior (Martin e Koss, 2002). Os clios em torno do blastporo e no arquntero so provavelmente capazes de inverter a sua acidente vascular cerebral, tal como aqueles de muitos outros epitlios ciliado, quando o transporte partculas de alimentos dentro e fora do arquntero (Holley e Shelton 1984). A biologia alimentar de larvas cnidrio pouco conhecidos, mas tornam-se larvas Porites incompetente de resolver

se privados de alimentos de partculas (Goreau et al. 1981). Larvas Caryophyllia de alimentao por correntes ciliares ou pela ingesto de partculas presos em uma rede mucosa (Tranter et al. 1982), e larvas de Anthopleura ingerir tanto zooxantelas e maceradas Artemia (Schwartz et ai. 2002). No h nenhuma observao de preycapturing por utilizao do cnidae. O sistema nervoso se assemelha o dos adultos, mas h uma concentrao de nervos na rgo apical, que muitas vezes tem um tufo longo dos clios (Chia e Koss 1979). O rgo apical degenera depois de algum tempo no plncton. As larvas se instalam com o plo apical e sistema nervoso inteiro reorganiza sistema com uma nova concentrao de nervoso clulas ao redor da boca (Martin 2000). IMPORTANTE PASSO EM QUARTO: A ORIGEM DA Mesoderma (TRIPLOBLASTICA) O desenvolvimento de uma camada de germe terceiro, o mesoderme, tem muitas vezes visto como um passo muito importante na evoluo dos metazorios. Muitos autores, incluindo autores de livros didticos, tm muitas mesoderme interpretado como uma apomorphy do Bilateria (Brusca e Brusca 2003;. Ruppert et al 2004), porque o '''' Tecido mesenquimal entre o ectoderma eo intestino em ctenforos foi classificado como nonmesodermal (Siewing 1977). No entanto, estudos recentes interpretar os tecidos em desenvolvimento a partir dos micromeres orais em ctenforos como o mesoderme, e, por isso, parece adequado incluir a Ctenophora com a sua irm grupo Bilateria em um clado caracterizado pela posse de trs camadas germinativas. Isto suportado pela presena de acetilcolina nas sinapses qumicas de ctenforos e bilaterians. Alm disso, a presena de um acrossoma tem sido interpretada como uma sinapomorfia e, portanto, a alternativa Acrosomata nome (Ax 1995), embora a validade desta personagem tem sido questionada (Scholtz,

2004). As anlises filogenticas moleculares (Tabela 1) mostram o ctenforos em muitas posies filogenticas diferentes. Ctenophora A maioria dos ctenforos so holopelagic, mas alguns poucos gneros, tais como Coeloplana e Tjalfiella, tm um adulto rastejando ou ssseis fase, respectivamente, o que no tem as linhas de pente. No entanto, eles aparentemente todos passam por uma fase'''' cydippid pelgicos, assemelhando-se os juvenis de mais gelias de pente habituais (Mortensen 1912; Dawydoff 1933). Os ctenforos so estritamente biradial, ter um plano corporal do tipo gastraea com o blastporo permanecendo como boca, nus. No entanto, muitos autores interpretam os msculos e outras clulas situado entre o ectoderme e endoderme e derivados dos micromeres orais como a mesoderme (Nielsen 2001; Byrum e Martindale 2004; Ruppert et al. 2004; Martindale 2005), considerando que esta questionada por outros (Por exemplo, Scholtz, 2004). Os cydippids ter anucleadas estriado unidades musculares na tentculos, mas eles deveriam funcionar apenas uma vez e sua estrutura indica que eles no so homloga com os msculos estriados bilaterian (Burton 2008). Vrias zonas epiteliais so multiciliate, com o ciliar pentes que representa um nico tipo de organizao com o composto clios formado pelos clios a partir de um nmero de clulas multiciliate (Hernandez-Nicaise 1991). As clulas epiteliais so unidas por desmossomas pontuais, aderentes Znula e zonulares apical especial entroncamentos; junes septadas no foram encontrados, mas seu funo pode ser servido por uma srie de contactos puntiformes, que semelhante ao dos vertebrados Znula occludens (Hernandez-Nicaise 1991; Tyler 2003). O sistema nervoso constitudo por um complicado rgo apical e as redes nervosas e no difusas com concentraes abaixo das linhas de pente e na regio da

boca. L so sinapses ambos os qumicos com FRMFamides e acetilcolina e junes gap (Hernandez-Nicaise 1991). Um nmero de espcies mostram dissogony, a maturidade, ou seja, sexual em ambos larval no incio e nas fases separadas por um adulto perodo com gnadas reduzidos. Ovos de Eucharis juvenis so apenas metade do tamanho (de dimetro) de dois dos adultos (Chun 1880, como Leucothea). Juvenis de Pleurobrachia de apenas 0,5 1,5 mm de dimetro so sexualmente maduros (Remane 1956). Juvenis de cerca de 1,8 milmetros Mnemiopsis de dimetro tinham de trs a quatro ovos por gnadas, pois eles foram gerados de forma normal, pode ser fertilizado por um espermatozide a partir de outros jovens, e desenvolvidas normalmente (Martindale, 1987). O esperma mostra um tpico acrossomo (Hernandez-Nicaise 1991). As fases de clivagem primeiros assemelham-se s dos cnidrios, e os corpos polares esto situados no plo blastoporal (Freeman, 1977). Embriologia precoce mostra uma clivagem biradial padro com separao de clulas muito pequenas no plo apical, clulas grandes equatorial, e clulas muito pequenas na oro-blastoporal plo. Os micromeres apicais se tornar o ectoderma, o macromeres-se o endoderme, e os micromeres orais diferenciar-se em um nmero de elementos mesodrmicos, incluindo msculos de tentculos, faringe e da parede do corpo (Martindale e Henry 1999; Byrum e Martindale, 2004). Os genes Hox no foram encontrados (Lee et al. 2003). Uma extensa estudo de seqncias de 18S rRNA fortemente apontou para a ctenforos sendo o grupo-irmo de cnidarians1bilaterians (Wallberg et al. De 2004), e este resultado tambm foi obtido em um nmero de outros estudos utilizando 18S rRNA (ver Tabela 1); no entanto, a morfologia ea expresso do gene indicar que eles esto mais prximos da bilaterians (Henry e Martindale 2004; Martindale, 2005).

Tenho aqui uma nfase sobre a interpretao do oral micromeres e seus descendentes como mesoderme e da presena de acetilcolina em sinapses e, consequentemente, colocado o ctenforos na Triploblastica. Mais estudos so necessrios antes de uma concluso mais firme pode ser alcanado. IMPORTANTE PASSO EM QUINTO: A ORIGEM DA Bilateralidade (Bilateria) Como mencionado acima, o Bilateria um grupo monofiltico caracterizado por uma longa srie de apomorfias. Eles sero tratada apenas brevemente aqui, para completar a filogenia proposta na fig. 3. A forma ancestral, urbilateria (De Robertis e Sasai 1996), a simetria bilateral desenvolvido com um secundrio (anteriorposterior) corpo eixo e um crebro anterior. O primrio, apical-blastoporal eixo foi aparentemente retido, mas o polar rgos esto situados no plo apical, tanto em acoelomorphs e eubilaterians (Henry et ai. 2000), em oposio posio blastoporal em cnidrios e ctenforos. A mesma coisa '''' Orientao oposta indicado atravs da expresso do bilaterian'' crebro cm genes no plo blastoporal em um ctenforo (Yamada e Martindale, 2002). Este permanece inexplicado (Martindale e Finnerty 2005;. Rieger et al 2005). O Bilateria tem sido tradicionalmente dividida em Protostomia e Deuterostomia, informaes, mas nova de ambos morfologia e molculas indicam que o (Acoela e provavelmente a Nemertodermatida, juntamente chamado Acoelomorpha) o grupo irmo do restante bilaterians (Nielsen 2005), que foram chamados por Eubilateria Bagun ~ a `e Riutort (2004) e Nephrozoa por Jondelius et al. (2002). O olhar Acoelomorpha como turbelrios cm comuns, mas'' os seus crebros so um pouco diferentes das do outro bilaterians (Reuter e Halton 2001). A sua matriz extracelular incompleta e carecem de msculos estriados (Rieger, 1985;

Rieger et ai. 1991). O intestino tem apenas uma abertura, e no h nenhuma indicao de que isto devido a uma perda. A clivagem um clivagem dueto biradial bastante distinta da de outros eumetazoans (Henry et al., 2000). O aglomerado de genes Hox muito curto (Bagun ~ a `e Riutort 2004;. Cook et al 2004) e este, juntamente com o sistema nervoso invulgar, indica que o acoelomorphs so bilaterais, mas que no desenvolveram uma atravs do intestino e do regionation associada do corpo relacionado caracterstica longo Hox agrupamento da eubilaterians. Apenas um subconjunto das miRNAs caractersticos do eubilaterians foi encontrado (Sempere et al. 2006). A sala de estar acoelomorphs so holobenthic, mas os cnidrios so ancestralmente Pelago-bentnica, eo ancestral eubilaterian pode muito bem ter sido Pelago-bentnica tambm, ento os acoelomorphs pode ter perdeu o estgio de natao livre. IMPORTANTE PASSO EM SEXTO: A CRIAO DE UM GUT TUBULAR (EUBILATERIA) Quase todos eubilaterians tm um intestino tubular com uma boca e um nus. A falta de um nus em platelmintos, ophiuroids, e braquipodes articulados deve ser interpretado como especializaes (Discutido na Nielsen 2005). Eubilaterians principalmente ter uma sistema nervoso central com um crebro bem desenvolvido. L um cluster Hox de comprimento, com anterior, o grupo 3, central, e posteriores genes Hox, que organizado com o colinearmente antero-posterior do eixo (Limes e McGinnis 2006; Ryan et ai. 2007), alguns organismos tm todos os genes, mas de uma'' explodiu'' padro (Seo et al., 2004). Uma longa srie de miRNAs foi encontrado (Sempere et al. 2006). A organizao com um crebro anterior e um intestino atravs de deve ter habilitado a evoluo de organismos maiores, com comportamento mais complicado. Os rgos excretores so de vrios tipos, mas a maioria dos'' formas inferiores cm

tem protonephridia (Bartolomaeus e Ax 1992). Msculos estriados so os efetores principais movimentos rpidos. O protostmios ancestral era provavelmente um neurogastraea com um anel de periblastoporal de funcionamento clios composto como um jusante de recolha sistema de recolha de partculas, o que tem foi chamado de trochaea (Nielsen 2001) (Fig. 1K). A partir deste holopelagic ancestral, o ciclo de vida Pelagobentnica com um trochophora larva e adulto rastejando bentnica evoluiu. A evoluo inicial do deuterostome ancestral mais difcil de prever, mas o desenvolvimento da nonchordate deuterostmios indica que o ancestral tinha um pelgico, larva planktotrophic dipleurula, e um adulto bentnica (Nielsen 2001). DISCUSSO A filosofia por trs do cenrio apresentado aqui (Fig. 3) que cada etapa proposta ancestral e cada transio estgio deveria ter sido vivel, isto , capaz de se alimentar e se reproduzir. Sempre que possvel, vantagens adaptativas das etapas evolutivas Devero ser procurados e explicado. Isso deveria ser evidente, mas tais especulaes funcionais estiveram ausentes muito muitos cenrios anteriores. Teoria de Haeckel gastraea enfatizou a ocorrncia de blstula e gstrula estgios na embriologia de quase todos grupos de animais a partir de esponjas aos vertebrados. Ele props que evoluo animal passou por estgios evolutivos similares chamado blastaea e gastraea, com o blastaea encarado como um esfera de clulas monociliate, sem qualquer discusso de sua mecanismo de alimentao (Haeckel 1874). O cenrio atual enfatiza a origem dos metazorios a partir de um choanoflagellate colonial atravs do estabelecimento do choanoblastaea consistindo de alimentao choanocytes. As clulas foram ligadas de modo que os nutrientes pode ser partilhada, permitindo que a evoluo do nonfeeding tipos de clulas (passo 1). O

choanoblastaea avanada deu origem s esponjas, que manteve o choanocytes como as estruturas de alimentao, enquanto que a fase larval planctnicas tornou-se lecitotrfico. Isto est de acordo com um nmero de trabalhos clssicos (Ivanov, 1971). Os trs aparentemente monofiltico esponja grupos Silicea, Calcarea, e Homoscleromorpha no constituem um grupo monofiltico, eo filo Porifera'''', assim, tem que ser abandonada, mas ainda possvel falar sobre o grau de esponja de organizao. Isto agora reconhecido por um nmero de zologos, especialmente aqueles que trabalham em filogenia molecular (ver tambm Tabela 1). A etapa seguinte evolutiva coincide com Haeckel gastraea, mas aqui proposto que a gastraea evoluiu a partir de uma larva homoscleromorph-like que se tornou sexualmente maduro, possivelmente atravs de dissogony, e que a fase adulta foi posteriormente perdida atravs de um caso de prognese extrema. Este gastraea havia selado epitlio, o que fez extracelular digesto no espao isolado do arquntero possvel, e isto marca a origem do Eumetazoa (Passo 2). A idia de um neotnicos larva homoscleromorph como o ancestral do eumetazoans foi considerado por Maldonado (2004), mas foi encontrado menos provvel. No entanto, a existncia de dissogony, ou seja, maturidade sexual em fases tanto larval e separados por um adulto fase com gnadas reduzidas, em ctenforos vivos torna provvel que uma evoluo similar poderia ter dado origem a sexualmente maduros homoscleromorph-like larva, e que o '''' Esponja estgio poderia, ento, tornam-se abandonado. O gastraea consistiu em ectoderma eo endoderma digestivo, eo Trichoplax enigmtico tem este tipo de organizao, embora o'''' uma endoderme inferior plana. Trichoplax pode ser interpretado de duas maneiras, ou como uma expanso gastraea (gastraea teoria) ou como um estgio

evolucionrio, que mais tarde deu origem ao gastraea (teoria plakula). O embriologia de Trichoplax desconhecida, o que torna difcil para escolher entre as duas teorias, mas a generalizada ocorrncia de uma fase de gstrula na maioria dos grupos eumetazoan apia a teoria de gastraea. O estabelecimento de um sistema nervoso, com clulas sensoriais, clulas condutoras de impulsos eltricos a clulas em outras regies o animal, e um centro de coordenao, ea organizao de sinapses elctricas e qumicas, constitui um grande evolutiva passo (Passo 3). O Neuralia nome , portanto, cunhado para animais com sistema nervoso, eo ancestral chamado neurogastraea. Hexactinellids mostrar conduo de energia elctrica impulsos ao longo do tecido sincicial, mas no clulas especiais sensoriais ou sinapses entre as clulas foram encontrados (Leys e Mackie 1997). Assim, o sistema nervoso eumetazoan um complexo altamente sinapomorfia. O ancestral neuralian era provavelmente um gstrula com um sistema nervoso, e isto chamado o neurogastraea. Os cnidrios so organizados como um neurogastraea, mas com uma fase adulta sssil acrescentado, e um adulto adicional pelgicos estgio nas medusas. A presena de certos anthozoans de genes usados na especificao do plano de corpo bilaterian faz no indicam que estes genes tm as mesmas funes como na bilaterians, porque parece impossvel relacionar o bilaterian eixos do corpo a qualquer orientao de um dos cnidrios. Ambos morfolgica e alguns estudos moleculares suportam agora a interpretao de ctenforos como triploblsticos, com mesoderme proveniente das micromeres orais (passo 4). A sua posio filogentica ainda controverso (ver tambm Quadro 1), que dificilmente pode ser questionado que pertencem a o Neuralia, ea presena da mesoderme e acetilcolina

nas sinapses qumicas liga-los com o Bilateria. No entanto, a sua organizao a de um gastraea com um blastporo funcionando como uma boca e um nus, e eles so biradial sem nenhum trao de bilateralidade. Bilateria, caracterizados pela sua bilateralidade ea presena de um cluster Hox suma, um clado que reconhecido em quase todos os estudos morfolgicos e moleculares (passo 5). Os acoelomorphs tm sido tradicionalmente considerada como Cm turbelrios primitivos,'' mas em especial os estudos moleculares eo cluster Hox curto indica que devem ser considerados como o grupo irmo dos bilaterians restantes, aqui chamado de Eubilateria. O eubilaterians so caracterizados pela presena de um intestino tubular com boca e nus separados e pela presena de um cluster de Hox longa (Passo 6). A sua origem e radiao com a irm grupos Protostomia e Deuterostomia ter foi discutido anteriormente (Nielsen, 2001). As alternativas mais comumente adotada para o presente cenrio so variaes sobre a'' teoria planuloidacoeloid'' defendido com tanta fora por Hyman (1951). Ele prope que o bilaterians deveria ter evoludo a partir de um compacto plnulas-like ancestral, que desenvolveu um intestino como a de um turbelrios. No entanto, como discutido em detalhe noutro local (Nielsen 2001), o plnulas compacto lecitotrfico e completamente incapaz de alimentao, exceto talvez atravs osmotrophy, por isso deve depender em outra etapa em um ciclo de vida que capaz de se alimentar. Isso por si s faz com que as teorias plnulas vrios muito improvvel. Um padro geral da evoluo molecular por trs do estabelecimento de novos planos corporais emerge claramente a partir de um Nmero das observaes acima discutidos: Um nmero de genes (e suas protenas), geralmente considerada como caracterstica de rgos ou tecidos de um certo grupo, so

encontrados na sua grupo irmo, e, portanto, presumivelmente evoluiu em sua ancestral comum, onde eles devem ter se envolvido em outros processos. Na origem do plano de novo corpo, tais genes tornam-se cooptada uma nova rede, que especifica a nova estrutura. Um exemplo iluminante a presena de a maioria dos genes do andaime pssinptica em esponjas, que no tm um sistema nervoso e, portanto, sinapse (Sakarya et ai. 2007). A sua funo na esponja desconhecida, mas Parece que apenas muito poucos genes so necessrios para completar a caracterstica de rede da sinapse do mar anemone Nematostella e posterior da bilaterians. Finalmente, deve ser enfatizado que a interpretao presente da evoluo metazorios implica que todas as eumetazoans, incluindo o homem, so descendentes de uma larva esponja derivados ou, mais especificamente, uma larva de uma homoscleromorph-like ancestral. Agradecimentos Meus melhores agradecimentos vo para os vrios colegas que deram til sugestes e respondeu s minhas muitas mais perguntas especficas: Dr. J. Vinther (Yale University), Dr. BSC Leadbeater ( Universidade de Birmingham), Dr. OS Tendal (Universidade de Copenhague), Dr. SP Leys (Universidade de Victoria), e dois revisores annimos. Muito obrigado tambm Sra. Birgitte Rubk e Geert Sr. Brovad (Universidade de Copenhague) para obter ajuda com as ilustraes e para ocolegas que tm permitido a utilizao de suas fotos na Fig. 1.

Biologia Comparada e Classificao

REINO METAZOA (= ANIMALIA) Os metazorios ou animais formam um grupo morfologicamente heterogneo. A diversidade estrutural do Reino Metazoa pode ser examinada quando observamos as esponjas (Porifera), os corais (Cnidaria), os caranguejos, aranhas e insetos (Arthropoda), as estrelas do mar (Echinodermata), os peixes e mesmo o homem (Chordata). bem aceita a hiptese de que Metazoa um grupo monofiltico. Vrios caracteres so propostos como sendo sinapomrficos para todos eles: a organizao multicelular, com cada uma de suas clulas desempenhando funes distintas, a presena de colgeno, uma protena fibrosa, a presena de espermatozides uniflagelados (sinapomorfias 1). Com base em espcimes fsseis, avalia-se que a origem dos animais tenha ocorrido h 565 milhes de anos, durante o perodo Vendiano da era Neoproterozoica (Pr-Cambriano). Estudos moleculares, no entanto, tm levado pesquisadores a propor uma origem bem mais precoce para os metazorios, h 900 milhes de anos. Independente da controvrsia sobre a data de origem, o grupo-irmo dos animais parece ser Choanoflagellata, um txon de organismos unicelulares monoflagelados. Alguns representantes desse txon podem formar colnias. Supe-se que os metazorios teriam surgido de uma colnia cujos integrantes tenham se diferenciado entre clulas somticas (isto corporais, no reprodutivas) e clulas reprodutivas. Essa diferenciao teria permitido uma maior capacidade para realizar funes como percepo, alimentao ou defesa sem se ocupar com a reproduo. Os primeiros metazorios provavelmente eram holopelgicos, ou seja, inteiramente livre-natantes, sendo conservada esta caracterstica em muitos grupos na base de sua filogenia. O primeiro estgio na evoluo dos metazorios observado nos Porifera, grupo que, embora possua vrios tipos de clulas especializadas para diferentes funes, no apresenta tecidos Os Porifera so assimtricos ou possuem simetria radial. Os tecidos nos metazorios somente apareceriam mais tarde e so observados em todos os grupos de Metazoa, exceto Porifera (sinapomorfia 2). Em Cnidaria, grupo basal na filogenia dos Metazoa, as clulas esto organizadas em tecidos originrios dos dois folhetos germinativos do embrio (ectoderma e endoderma), que diploblstico, mas os tecidos no formam rgos. O ectoderma e o endoderma dos Cnidaria esto separados por uma mesoglia inicialmente acelular que, secundariamente, pode ser colonizada por clulas do ectoderma. Os Cnidaria possuem simetria radial e carecem de um sistema nervoso centralizado. Um passo significativo na evoluo dos metazorios parece ter sido o surgimento de um outro folheto germinativo intermedirio, o mesoderma, que aparece nos grupos a partir de Ctenophora (sinapomorfia 3). Os Ctenophora so organismos triploblsticos (isto , apresentam os trs folhetos germinativos no desenvolvimento embrionrio) cujos tecidos no formam rgos. Possuem simetria birradial (sinapomorfia 4) e carecem de um sistema nervoso centralizado. O outro grupo de organismos triploblsticos muito mais diversificado morfologicamente e agrupa a maioria dos filos de metazorios. Nestes, os tecidos so agrupados em rgos que freqentemente formam sistemas. Apresentam, alm disso, simetria bilateral ao menos em uma das fases da vida (sinapomorfia 5). Muitos desses grupos no so mais apenas pelgicos, e sim pelgicobnticos, ou seja, vivem na coluna dgua e em contato com o substrato. Os animais bilaterais, diferentemente daqueles com simetria radial, apresentam um sentido preferencial de locomoo e possuem, assim, uma regio anterior e outra posterior. Essa caracterstica acompanhada pela tendncia encefalizao, isto , concentrao, na extremidade anterior, dos orgos sensoriais e de grande quantidade de tecido nervoso responsvel pela elaborao dos estmulos deles provenientes. A encefalizao apresenta vrios estgios de desenvolvimento a depender do grupo analisado. A evoluo dos animais bilaterais tomou dois caminhos distintos. Em um dos grupos, os protostmios (proto = primeiro; stoma = boca), o blastporo do embrio persiste para originar a boca do animal adulto ou divide-se para dar origem a boca e nus (sinapomorfia 6). No outro grupo, os deuterostmios (deutero = secundrio; stoma = boca), o blastporo origina somente o nus do adulto e, portanto, a boca forma-se independente do blastporo (sinapomorfia 7). Todos os protostmios compartilham a presena de um cordo nervoso ventral. Esse txon contm um dos grupos de maior diversidade de espcies, os Arthropoda. Os deuterostmios, pelo contrrio possuem, um sistema nervoso dorsal que, nos vertebrados, apresenta o maior grau de encefalizao. Este o grupo que inclui o homem. Alguns Arthropoda e poucos Mollusca libertaram-se do meio aqutico e conseguiram conquistar o ambiente terrestre, enquanto alguns grupos de Chordata tambm alcanaram a terra libertando-se da gua. Estes ltimos incluem parte dos Vertebrata, grupo muito familiar para todos ns porque inclui os mamferos, as aves e os extintos dinossauros, entre outros. A proposio de uma filogenia que inclua os filos de metazorios ainda representa um campo de intenso debate, e no apenas quanto s relaes de parentesco entre os filos menos representativos. Mesmo o esquema aqui apresentado em poucas linhas representa uma simplificao didtica do estado do conhecimento e eclipsa as divergncias entre os especialistas na rea. A prpria diviso dos metazorios bilaterais nos gruposirmos protostomados e deuterostomados, por exemplo, criticada por alguns outros. A busca da compreenso dos padres evolutivos dos animais e dos principais passos na histria de sua diversificao certamente ainda ir fascinar geraes de zoolgos e continuar representando um dos modos pelos quais o homem procura compreender sua posio no universo.