Ecosisteme Curs 2011

Universitatea Lucian Blaga din Sibiu Facultatea de tiine Catedra de Ecologie i Protecia Mediului
Conf. dr. Ioan Srbu
ECOSISTEME: STRUCTUR I FUNCII (ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE)
Sibiu 2011
I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011
CUPRINS
1. INTRODUCERE N ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE ____ 4 2. NATURA COMUNITII ____ 8
3. STRUCTURA COMUNITII ____ 10 4. RELAIILE INTERSPECIFICE I ROLUL LOR N STRUCTURAREA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE _____ 18
5. COMPETIIA I CONCURENA ___ 21
6. RELAIA PRAD - PRDTOR (PRDTORISMUL)___ 28
7. RELAII NTRE PRODUCTORII PRIMARI I CONSUMATORII DE ORDINUL 1 (ERBIVORE I FITOFAGE) ___36
8. RELAII DE PARAZITISM (RELAIA GAZD - PARAZIT) ____39
9. RELAII DE MUTUALISM ____ 42
10. RELAII BAZATE PE DESCOMPUNTORI I DETRITIVORI ____ 44
11. NIA ECOLOGIC ____ 49
12. RELAII INTERSPECIFICE STABILITE PE BAZE BIOCHIMICE (STRUCTURA BIOCHIMIC A ECOSISTEMULUI) ____ 56
13. DINAMICA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE _____ 62
14. BIODIVERSITATEA - DIVERSITATEA ECOLOGIC ____ 67
15. FLUXUL ENERGETIC I STRUCTURA TROFODINAMIC A ECOSISTEMELOR _____ 70
16. STABILITATEA SISTEMELOR ECOLOGICE ___ 83
17. BIBLIOGRAFIE SELECTIV ______ 86
1. INTRODUCERE N ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE

n natur unitile de spaiu (suprafee, volume de ap, sol etc.) sunt locuite i/sau exploatate de diferite specii, reprezentate prin proporii diferite, avnd manifestri i funcii variate. Aceste comuniti au nsuiri care reprezint suma nsuirilor indivizilor sau populaiilor constituente, la care se adaug proprietile care reies din interaciunile lor. Relaiile elementelor constituente determin ca proprietile ntregului s fie mai multe i mai complexe dect suma celor ale populaiilor. nsuirile caracteristice sistemului, rezultate prin interaciunea componentelor, se numesc emergente. Comunitatea este un grup de populaii care coexist n spaiu i timp. Structura i funciile acesteia sunt determinate de interaciunile dintre specii, precum i dintre acestea i mediul lor de trai. Pentru a nelege modul n care funcioneaz o comunitate nu ajunge s cunoatem numai proprietile populaiilor, ci trebuie s analizm i pe cele emergente, cum sunt: biodiversitatea, productivitatea, energetica sistemelor, stabilitatea etc. ECOLOGIA COMUNITILOR semnific studiul proprietilor emergente, a structurii, dinamicii i funciilor sistemelor suprapopulaionale. Atunci cnd comunitatea se identific cu biocenoza, putem vorbi i de o ecologie a ecosistemelor, dar aceasta este o particularizare a ecologiei comunitii. Cele dou nu difer sub aspect practic i nici metodologic, ci numai conceptual. n studiul sistemelor suprapopulaionale, aspectele care ne vor interesa sunt: 1. natura comunitii; 2. descrierea calitativ i cantitativ a acesteia (structura comunitii); 3. relaiile interspecifice; 4. nia ecologic; 5. structura biochimic; 6. structura trofodinamic i energetica sistemelor ecologice; 7. succesiunile i dinamica sistemelor ecologice; 8. stabilitatea sistemelor ecologice. Prin urmare comunitatea este o grupare de populaii, aparinnd unor specii diferite, sinpatrice i sincronice, interdependente funcional. n ecologie se utilizeaz o serie de denumiri i concepte diferite n funcie de complexitatea i dimensiunea acestor sisteme. Diferitele coli au utilizat de-a lungul timpului expresii variate, motiv pentru care facem n cele ce urmeaz o scurt trecere n revist a diferitelor definiii, incluznd att sistemele vii ct i mediul populat sau exploatat de ctre acestea. Aceste definiii au ca scop dezvoltarea culturii de specialitate a studenilor, dar se vor regsi puin pe parcursul cursului, care se va
rezuma la utilizarea termenilor mai cuprinztori i general acceptai, cum ar fi: habitat, biotop, comunitate, ecosistem.
A. Mediul i spaiul de via Racovi (1929) definea mediul ca totalitatea lucrurilor materiale, evenimentelor i energiilor de care depinde viaa unei fiine. Adaptnd aceast definiie larg, care cuprinde att forele planetare ct i cele cosmice, la sistemele supraindividuale, rezult un sistem nedifereniat care corespunde conceptului de mediu infinit sau general. Mediul eficient sau specific (preajm) cuprinde acele componente ale mediului general care au o influen direct asupra vieii (Allee i col., 1949, ap. Stugren, 1982). Componentele acestui mediu care influeneaz sistemele vii se numesc factori ai mediului, acetia avnd semnificaie energetic i informaional, fore care determin modificri ale structurii i funciilor acestora. Clasificarea factorilor n biogeni sau abiogeni este artificial, deoarece aproape nici un factor al mediului nu este exclusiv abiogen. De aceea vom prefera termenul de factori ecologici (Dahl, 1921; Sukacev, 1926 ap. Stugren, 1982) pentru acei factori ai mediului specific care sunt modificai prin activitile vitale ale organismelor. Clasificarea spaiului populat de sistemele supraindividuale se lovete de aceleai probleme legate de existena unui numr foarte mare de concepii i teorii. Pentru c n aceast lucrare pe primul loc se afl criteriul practic voi utiliza numai un singur termen i anume cel de habitat nelegnd prin acesta nu numai localizarea i dimensiunea spaiului geografic n care triete un anumit sistem supraindividual, indiferent de poziia ierarhic a acestuia, ci i ansamblul condiiilor abiogene (factorii de mediu) cu care acesta interacioneaz. Aceast definiie nu este singular, n literatura de specialitate existnd nenumrate opinii contradictorii n acest sens, precum i ali termeni de specialitate. Schwerdtfeger (1977) descria habitatul ca fiind numai locul special de via al organismului, acolo unde acesta este gsit frecvent, deci o definiie cu conotaii geografice (se refer la specificarea unei anumite arii) i idiobiologice (se refer la individ). Acelai autor definea monotopul ca "locul de via al unui individ sau al unei specii (n ultimul caz termenul corect este de areal) care nu semnific numai spaiul geografic n care acesta (aceasta) se gsete la un moment dat, ci i condiiile locale necesare pentru existena sistemului. Corespunztor o populaie va ocupa un dematop, iar o biocenoz un biotop. n ceea ce privete ultima parte a definiiei anterioare, Dahl, Schmithsen, Gnther, Renkonen, Stugren i alii, utilizeaz termenul de biotop ca ansamblul condiiilor de mediu abiogene n cadrul crora exist o biocenoz. n sfrit foarte puin se utilizeaz termenul de cenotop ca fiind locul de via al unei comuniti. Uneori se folosete termenul de bioregiune ca spaiul de via al unui biom.
B. Sisteme suprapopulaionale Am ales aceast expresie pentru a preciza domeniul de cuprindere a cursului de fa. Prin sistem suprapopulaional neleg orice sistem ecologic plasat n scara ierarhiei organizatorice mai sus de nivelul populaiei. Includ aici sisteme de populaii integrate n mediul lor de via, interdependente relaional i/sau funcional. Sistemele suprapopulaionale constituie o serie de niveluri, comunitatea fiind la baz i ecosfera constituind nivelul de organizare cel mai cuprinztor, dei conform unor opinii, sistemul superior, cel mai cuprinztor, care nglobeaz ntreaga via, planeta i forele externe care susin funciile ntregului Pmnt, formeaz Sistemul Gaia. n numeroase lucrri clasice de ecologie se face distincia ntre sistemele populaionale i cele ecologice. Astfel, un sistem populaional mpreun cu totalitatea factorilor mediului eficient n care este integrat, formeaz un sistem ecologic. Dup cum am mai argumentat (Srbu i Benedek, 2004) nu cred c acest punct de vedere este corect, i nici c ar reprezenta o modalitate practic de abordare a problematicii ecologice. Numai din punct de vedere conceptual putem separa o populaie sau o comunitate de mediul neviu n care acestea i desfoar existena; n realitate factorii de mediu sunt printre principalii rspunztori (alturi de relaiile intra- i interspecifice) de edificarea acestor sisteme. Dei termenii de comunitate i biocenoz sunt printre cei mai utilizai n tratarea sistemelor suprapopulaionale, clasificarea sistemelor de organisme heterotipice (adic aparinnd unor specii diferite, care triesc n acelai spaiu i timp) prezint o mare diversitate de termeni n funcie de diferiii autori i curente. Prezentm mai jos cteva dintre acestea. Bioskena, noiune elaborat de Popovici-Bznoanu (1937, 1969), este definit ca cel mai mic spaiu cu condiii uniforme de existen i un fond propriu de animale i plante (ap. Stugren, 1982). Consoriul (biocoria) reunete n aceeai arie mai multe organisme din diverse specii, mai multe bioskene, care se influeneaz reciproc i care nu pot exista independent unele de altele (idem), sau (dup Beklemiev i Ramenski, ap. idem) constituie o grupare de organisme din diverse specii, n jurul unui organism central indispensabil sub aspect topografic i trofofiziologic. Din aceast perspectiv sinuzia (termen definit anterior din punctul de vedere al botanitilor) este o grupare de consorii care are ca nucleu central o populaie (pentru alte amnunte i discuii a se revedea Stugren, 1982, pag. 130 - 131). Totodat sinuzia, termen provenind de la botaniti, semnifica originar o serie de populaii aparinnd unor specii diferite, care exist n acelai timp i spaiu, dar care posed trsturi anatomomorfologice identice, ca urmare a evoluiei n condiii similare de mediu (deci care aparin aceleiai bioforme). Cel mai adesea n fitocenologie se aplic criteriul lui Raunkiaer n definirea bioformelor, i anume modul n care speciile i protejeaz mugurii regeneratori vegetativi n perioadele nefavorabile. Se
poate observa o trstur destul de frecvent n ecologie i anume ambiguitatea unor termeni, coli sau discipline diferite utiliznd aceeai expresie, dar cu semnificaii mai mult sau mai puin diferite. Comunitatea se refer la un grup de populaii simpatrice i sincronice aflate n interaciune i ntre care exist anumite similitudini. Atunci cnd gruparea populaiilor se face pe baze sistematice (un taxon supraspecific, care delimiteaz metodologic obiectul de referin al studiului) vorbim de o asociaie. De exemplu, utilizm expresiile "comuniti planctonice sau comuniti de macronevertebrate bentonice" i "asociaii de molute terestre sau de oligochete acvatice". Corespunztor i n biologia vegetal, exist termenul de asociaie i ierarhia fitocenologic aferent. Termenul de asociaie a fost utilizat n zoologie n numeroase feluri: gruparea ntmpltoare a animalelor, gruparea n locuri cu condiii optime de mediu, gruparea populaiilor ntre care exist diferite relaii etc. O alt clasificare a fost realizat de Tischler (1949, ap. Schwerdtfeger, 1977). Acesta definete stratocenoza ca totalitatea organismelor care aparin unui strat (n sensul structurii pe vertical a ecosistemului). Astfel, ntr-o pdure stratocenozele sunt formate de comunitile vegetale i animale din sol, frunzar, straturile ierboase, tufriuri, trunchiuri, etc. Totalitatea organismelor dintr-un spaiu unitar, definit prin dimensiunea pe orizontal (un ciot de arbore, un tufi, o grmad de pietre) formeaz o choriocenoz. Merocenoza se definete ca totalitatea organismelor dintr-un sector al strato- sau choriocenozei, care se caracterizeaz prin uniformitatea condiiilor de existen. Tischler sublinia c cenoza (biocenoza) este un termen general de specialitate, care definete orice tip de colectiv heterotipic, definiie care nu este recunoscut n prezent. Termenul de biocenoz a fost introdus de Mbius (1877), acesta desemnnd "o comunitate de organisme, ocupnd un anumit teritoriu, adaptate la mediu i unele fa de altele, legate ntr-un ntreg care se schimb odat cu schimbarea condiiilor de mediu sau cu modificrile numerice ale unor specii". n accepiunea lui E. Odum (1971) biocenoza s-a apropiat sensului actual, fiind definit ca "un ansamblu de populaii trind pe un teritoriu sau habitat fizic determinat, o unitate organizatoric (...) i care funcioneaz unitar prin transformri metabolice cuplate". Deoarece suntem interesai mai ales de aspectul practic-aplicativ al ecologiei sistemelor suprapopulaionale vom utiliza ct mai rar cu putin termenul de biocenoz. i aceasta din cauza faptului c este aproape imposibil, sau mcar nepractic s ne punem problema studiului ntregii viei dintr-un ecosistem. Ecosistemul poate fi definit ca ansamblul format din biocenoza integrat n biotop, termen introdus de Tischler (1935). i n legtur cu acest concept exist a larg varietate de preri contradictorii. Astfel, de exemplu Evans (1956) considera c denumirea de ecosistem definete orice tip de sistem ecologic, iar Schwerdtfeger (1977) denumea sistemul format din biocenoz i biotop ca
holocen. Corespunztor sistemul populaie - mediu era definit prin termenul democen, expresii care de asemenea vor fi evitate n prezentul curs. Un termen i mai general este biomul care semnific asociaiile vegetale i animale dintr-o unitate teritorial biogeografic, ale crei granie sunt determinate n primul rnd de ctre condiiile de clim (tundre, stepe, deerturi, etc.). Flora i fauna sunt concepte sistematice i biogeografice, care grupeaz lumea animal sau vegetal dintr-un anumit teritoriu (continent, ar, regiune, lac, peter etc.). Acestea au conotaii ecologice funcie de obiectul cercetrii, precum i de locul de via (de exemplu flora halofil de la Ocna Sibiului, malacofauna acvatic macrofitofil din lunca Oltului etc.).
2. NATURA COMUNITII
n literatura de specialitate se discern dou curente distincte. Clements (1916) consider comunitatea ca un superorganism, cu membrii legai intim ntre ei, att n prezent ct i de-a lungul evoluiei lor comune. Indivizii, populaiile i comunitile mpart o relaie care amintete de cea a celulelor i a esuturilor unui organism. Acest curent este reflectat nc din definiia original a biocenozei, avnd numeroi susintori. Botnariuc i Vdineanu (1982), oarecum i Stugren (1982) se situeaz lozincard pe aceast poziie. Ei afirm c biocenoza este un sistem supraindividual care reprezint un nivel de organizare a materiei vii, alctuit din populaii simpatrice i interdependente funcional, interdependen care este rezultatul evoluiei n comun, i deci a adaptrii reciproce, cauz dar i efect al transferului i acumulrii energiei, materiei i informaiei, procese care determin dezvoltarea integralitii, biodiversitii i a celorlalte nsuiri ale sistemului, iar n ierarhia sistemelor de organizare a materiei vii biocenoza reprezint primul nivel la care apare nsuirea productivitii biologice. Orict ne-ar plcea concepiile integraliste, acest punct de vedere este evident mult prea exagerat. Prin contrast concepia individualist promovat de Gleason (1926) consider relaiile dintre speciile coexistente ca simple rezultate ale similaritilor cerinelor fa de mediu i a toleranelor acestora, iar parial i rezultatul ntmplrii. Ecologia contemporan recunoate c adevrul este undeva pe la mijloc, dar mai aproape de concepia individualist. Ce anume edific comunitatea? Rspunsul clasic este mediul i relaiile interspecifice. Absena unei anumite specii dintr-un habitat se poate datora faptului c n locul particular nu se ntlnesc condiiile necesare pentru supravieuirea acesteia. Proporiile speciilor particulare (structura cenozei) sunt reglate permanent de reacia de biotop i de cea cenotic. Indivizii diferitelor specii prezint amplitudini diferite ale valenelor ecologice, fapt care se
regsete i n interiorul speciei, iar - pe de alt parte - condiiile mediului variaz de asemenea pe baz de gradieni. Deci, cu excepia cazurilor n care condiiile de mediu variaz foarte brusc, nu apar limite discrete ntre comuniti. ntrebarea: care este dimensiunea exact sau limitele unei anumite comuniti, se ridic doar ntr-un numr redus de studii. Ecologia comunitilor (i implicit a ecosistemelor) nseamn studiul organizrii la nivel de comunitate, deci de unitate ierarhic, mai degrab dect ca o unitate spaial sau temporal. Aceasta se ocup cu natura interaciunilor dintre populaiile aparinnd diferitelor specii, precum i ntre acestea i mediul lor de via, respectiv studiaz structura, dinamica i funciile sistemelor suprapopulaionale (Begon i col., 1986). Nu este necesar existena unor granie clare, nete, ntre diferitele comuniti, pentru a realiza o investigaie a acestora. O comunitate poate fi descris la orice scar, dimensiune sau nivel ierarhic. O comunitate poate fi analizat, de exemplu, la nivel global - biomul tundrei sau pdurile temperate. La acest nivel ecologul desemneaz de obicei climatul ca factorul determinant al limitelor vegetaiei. n cadrul acestei comuniti ecologul poate studia subansamble mai reduse, subordonate ierarhic n termeni de structur i scar, cum ar fi subsistemul pdurilor edificate de gorun sau de stejar, comunitatea de insecte xilofage dintr-un gorunet, comunitatea dintr-o scorbur, sau chiar microflora din sistemul digestiv al unui cerb. Nici una dintre scrile de raportare ale studiului nu este mai legitim sau mai bun dect alta. Alegerea dimensiunilor sistemului va depinde de ntrebrile care sunt puse (deci scopul cercetrii), de dimensiunea i valoarea efectiv a cercettorului sau a echipei. Abordarea spaial a comunitii Foarte rar (chiar excepional) exist comuniti separate prin granie clare, rigide; la fel de rar se ntmpl ca grupurile de specii din dou comuniti adiacente s nu se amestece. Limitele dintre mediul acvatic i cel terestru par a fi o asemenea grani dar psrile, vidrele, broatele, arat c acestea nu sunt impenetrabile. Multe insecte prezint stadii larvare acvatice, dar adulii zboar. n mediul terestru exist granie clare, impenetrabile pentru multe specii vegetale n zonele n care se ntlnesc roci silicioase cu cele calcaroase, sau roci cu minerale bogate n silicai de magneziu cu altele srace n aceste substane. Dac, de exemplu, grupul studiat este exclusiv acvatic, sau triete sub scoara arborilor toat viaa, atunci precizarea spaiului locuit se face mai simplu. Cnd vorbim de ecoton (limita dintre dou ecosisteme adiacente) nu nelegem o grani distinct, ci o zon n care cmpurile de fore ecologice ale ecosistemelor se ntreptrund pe o arie mai larg sau mai ngust, unde ntlnim elemente ale ambelor ecosisteme i adesea specii adaptate exclusiv la condiiile de tranziie. Frecvent este o problem de ordin practic alegerea spaiului investigat sau a
10
granielor comunitii. Astfel, un cercettor va studia avifauna din bazinul mijlociu al Oltului, sau a zonelor umede antropogene din bazinul Hrtibaciului, mamiferele mici din Valea Lotrioarei sau vegetaia palustr din depresiunea Sibiului. Analiza gradientului permite ilustrarea modificrilor care se produc n structura sau funciile unei comuniti de-a lungul unui factor al mediului care se modific gradual, continuu, treptat (de exemplu altitudinea, modificarea condiiilor de via de-a lungul unui ru de la izvor i pn la vrsare, modificri pe latitudine etc.). Modificarea strii competitive de-a lungul unui gradient poate genera granie nete (delimitri clare), dar i acest lucru se petrece foarte rar. Analiza gradientului este o posibilitate alternativ de a descrie i analiza o comunitate, dar alegerea acestuia este cel mai adesea o problem subiectiv.
3. STRUCTURA COMUNITII
Cercetarea la nivelul comunitii presupune adunarea unei cantiti foarte mari de date, fapt care adesea constituie un impediment pentru studiile expeditive. Din acest motiv ecologul caut modele, reprezentri mai simple ale sistemelor complexe, care sunt entiti repetitive. A descrie structura nseamn a explica din ce i cum este alctuit o comunitate, adic identificarea elementelor acesteia (pe baze sistematice, calitative sau funcionale), precum i/sau proporiile sau abundena lor, respectiv relaiile spaiale i temporale dintre acestea. Una dintre posibilitile (ecologii o consider cea mai simpl, dar adesea acesta este punctul forte al cercetrii) care ne stau la dispoziie este alctuirea listei de specii. Bogia de specii ne permite s aflm compoziia sistematic a comunitii, iar n msura n care specialistul este familiarizat cu grupul int, este posibil caracterizarea mediului i a sistemului ecologic superior pe baza cunoaterii valenelor ecologice ale diferitelor specii i ale bioindicaiei oferite de acestea. ntocmirea listelor de specii pentru o anumit zon pare a fi un lucru simplu, dar adesea este extrem de dificil. Este mai simplu pentru grupele sistematice sau ecologice srace n specii sau cele sedentare, i deosebit de dificil pentru cele bogate n specii sau cu mobilitate ridicat. La acest nivel importana extrem este redat de numrul de probe (n sens larg: capcane, transecte, uniti de suprafa sau volum de sol, ap etc.), dimensiunea, localizarea acestora, periodicitatea de eantionare. Este evident faptul c numrul de specii crete cu acoperirea mai bun a terenului n timpul unei cercetri, cu timpul alocat studiului, cu numrul de capcane, cu numrul de cercettori implicai, frecvent i cu bugetul. Curba areal-specie ne arat cnd trebuie s ne oprim, dac lum n considerare criteriul numrului de specii, dar n practic ne bazm foarte rar pe aceasta. Pentru a compara comunitile ntre
11
ele, sau pentru a sesiza modificrile temporale, trebuie s avem n vedere tehnici similare de obinere a informaiei. Descrierea cantitativ a comunitii se poate realiza printr-o serie de indici i metode care fac obiectul unor seminarii i laboratoare, motiv pentru care redm aici doar o prezentare sumar a principalilor parametri ecologici (a se vedea pentru amnunte Srbu i Benedek, 2004). 1. Frecvena Poate fi interpretat att ca un parametru structural al populaiei ct i al comunitii. Cel mai des prin frecven (F) se nelege proporia ntre numrul de probe care conin specia dat i numrul total de probe colectate n acelai timp, n exprimare zecimal sau procentual: unde: F - frecvena n exprimare procentual; pi - numrul de probe n care s-a identificat specia i; P - numrul total de probe colectate.
F=
pi *100 P
Noiunea de prob trebuie neleas n sens larg: aceasta poate fi un metru ptrat de substrat, un decimetru ptrat de sol, un litru sau 100 l de ap, un transect etc. De exemplu, n estimarea frecvenei unei populaii de psri am putea interpreta acest parametru astfel: numrul de transecte n care am identificat cel puin un exemplar aparinnd speciei i raportat la numrul total de transecte efectuate ntr-un sezon sau an. n cazul studierii unui habitat heterogen, cu acest parametru se pot estima preferinele populaiei date pentru anumite caracteristici ale acestuia (microhabitate cu condiii favorabile). Trebuie manifestat grij la modul n care este utilizat: la scri diferite de raportare poate avea semnificaii diferite. tiindu-se faptul c vieuitoarele populeaz numai, sau ndeosebi, acele habitate la care sunt cel mai bine adaptate, dac lum probe numai din acestea, putem repede ajunge la concluzia c o anumit populaie este extrem de frecvent. Dac probele includ i suprafee sau zone care nu corespund condiiilor necesare pentru supravieuirea speciei respective, evident valoarea parametrului va fi mic. Principala problem a probelor cantitative puine o constituie primejdia de a nu identifica populaiile rare dintr-un habitat. O alt problem este reprezentat de populaiile migratoare. Raportnd acest parametru la timp, putem ajunge la concluzia c n decursul unui an o populaie are o frecven foarte mic, cnd, de fapt, am identificat-o numai n perioada de timp n care aceasta se afla n trecere (pasaj) prin zona de referin. Scara, fie ea spaial sau temporal, influeneaz foarte mult semnificaia tuturor parametrilor ecologici.
12
2. Constana i fidelitatea Unele manuale fac distincia ntre aceti doi parametri, dar uneori sunt considerai sinonimi, fapt care creeaz o anumit ambiguitate, de aceea considerm utile unele explicaii. n fitocenologie, de exemplu, constana este definit ca "gradul de fidelitate al unei specii pentru o anumit fitocenoz" (este evident sinonimia) i se exprim printr-o scar de 5 categorii n funcie de proporia (n %) de identificare a unei specii particulare n cadrul aceleiai uniti cenotaxonomice (de obicei o asociaie).
Categoria de constan I II III IV V Proporia de identificare a speciei n cadrul unitilor cenotaxonomice de acelai fel 1 - 20 % 20 - 40 % 40 - 60 % 60 - 80 % 80 - 100 %
Adesea n ecologie se face distincie ntre aceti doi termeni. De exemplu, dup Botnariuc i Vdineanu (1982) constana unei specii se apreciaz n funcie de frecven. Astfel, dac o specie prezint o valoare a frecvenei mai mare de 50% este considerat constant, dac valoarea este cuprins ntre 25 - 50% este accesorie, iar sub valoarea de 25% ar fi specie accidental. O asemenea clasificare a speciilor poate fi aplicat n anumite cazuri, dar ne putem imagina mult mai multe exemple negative, n care aceast interpretare ar putea duce la concluzii eronate. ntr-un habitat o specie foarte abundent sau cu o distribuie uniform ar putea fi ntotdeauna socotit constant, iar prin contrast, o specie cu distribuie spaial extrem agregat sau una rar, ar fi caracterizat ca accesorie sau accidental. De asemenea, scara spaial sau cea temporal de raportare a datelor au influene considerabile. Un oaspete de var este extrem de constant n sezonul cald, dar iarna inexistent, astfel, n decursul unui an calcularea frecvenei, i raportarea la scara enunat mai sus ar putea duce la concluzia c specia respectiv este accidental, ceea ce nu este cazul. Un alt exemplu este ilustrat prin modificarea scrii spaiale (dimensiunea zonei cercetate). Astfel, frecvena unui endemit local (sau a unei specii cu rspndire limitat) poate fi mare n cadrul arealului, el putnd fi caracterizat drept constant. Mrind spaiul studiat, foarte repede vom depi condiiile tolerate sau preferate de specia respectiv, care va deveni astfel accesorie i n cele din urm accidental. Se impune i aici pruden n interpretarea valorilor frecvenei. Dup Botnariuc i Vdineanu (1982) fidelitatea exprim tria legturilor unei specii cu alte specii ale biocenozei sau ale unui ecosistem dat. Astfel, speciile s-ar mpri n caracteristice (strict legate de un anumit tip de ecosistem i care nu se pot dezvolta n altul), prefereniale (pot persista n mai multe tipuri
13
de ecosisteme, dar prezint abundene mai mari, i se reproduc cu mai mult succes ntr-unul anume), ntmpltoare (prin anumite mprejurri apar n ecosisteme n care n mod normal nu triesc) i ubicviste sau indiferente (specii cu valene ecologice foarte largi, capabile s populeze o mare varietate de habitate). Fr ndoial i aceast scar ilustreaz o realitate fundamental, i anume c orice specie, respectiv populaiile acesteia, se ntlnesc n acele condiii care corespund cel mai bine potenialului biotic, unele avnd valene mai largi, altele mai nguste, diferind prin urmare numrul i tipurile de habitate pe care le pot ocupa. Mult grij trebuie ns manifestat atunci cnd recunoatem apartenena unei specii la una sau alta dintre categoriile enumerate mai sus. De exemplu, una i aceeai specie poate fi caracteristic ntr-o anumit zon a arealului ei, i rar, cu o frecven foarte mic (inclusiv raritate secundar, efect al impactului antropic), sau ntmpltoare, ntr-o alta. Trebuie menionat c nici o specie nu este absolut indiferent la condiiile de habitat. Aceast clasificare se bazeaz mai degrab pe amplitudinea valenelor ecologice ale unei specii, caracteristici care sunt foarte greu de evaluat numeric. i nu n ultimul rnd, nu trebuie confundat noiunea de specie ubicvist cu cea de cosmopolit. Al doilea termen deriv din biogeografie semnificnd o specie cu distribuie larg, n toate sau majoritatea regiunilor biogeografice ale planetei. 3. Dominana n fitocenologie semnific parametrul prin care se apreciaz suprafaa ocupat de proiecia pe orizontal a prilor supraterane ale indivizilor, la nivelul solului, n cadrul suprafeei de prob. Acest indice mai este cunoscut i sub numele de "acoperire", distingndu-se ntr-o fitocenoz: - acoperirea general: suprafaa proieciilor aeriene ale tuturor speciilor la nivelul solului; - acoperire specific: suprafaa proieciilor pentru o singur specie; - acoperire bazal: suprafaa ocupat de acele pri care vin n contact direct cu solul (baza trunchiurilor, rozetele bazale etc.). Acest indice se determin prin metode estimative i reale (a se vedea C. Drgulescu i I. Srbu, 1997; Srbu i Benedek, 2004), dar este rar utilizat, datorit dificultilor de aplicare, precum i a neajunsurilor acestora. n fitocenologie cel mai adesea se utilizeaz indicele de abunden - dominan propus de Braun-Blanquet n 1928, modificat de Txen i Ellenberg. Prin acest indice se estimeaz n ce proporie suprafaa de prob este acoperit de proieciile aeriene ale speciilor componente, luate mpreun sau separat. Scara cuprinde 6 trepte i este redat mai jos. Alteori, prin dominan se nelege importana unei populaii n cadrul comunitii, care poate fi neleas ca valoarea maxim n termeni de biomas, numr de indivizi (o form a abundenei), rata metabolic sau alte caracteristici energetice, valoarea unei funcii particulare etc.
14
Treapt AD + 1 2 3 4 5
Interval de acoperire (%) 0.1 - 1 1 - 10 10 - 25 25 - 50 50 - 75 75 - 100
Media acoperirii (%) 0.5 5.5 17.5 37.5 62.5 87.5
Este evident c i acest parametru este echivoc, n sensul c poate fi definit n mod diferit de diveri cercettori, n funcie de obiectivele propuse. De exemplu, unele lucrri definesc ca indice de dominan relativ raportul ntre masa unei specii (dintr-un set de probe), raportat la masa nsumat a celorlalte specii din probe: IGi = mi 100 M
unde: IGi = indicele de dominan relativ a speciei i (n procente); mi = masa indivizilor aparinnd speciei i din proba statistic; M = masa nsumat a indivizilor aparinnd tuturor speciilor din proba statistic respectiv. 4. Abundena relativ Cel mai adesea se nelege proporia dintre numrul indivizilor aparinnd unei specii i numrul total de indivizi dintr-o prob statistic:
A=
ni * 100 N
unde: A = abundena relativ (n %); ni = numrul indivizilor aparinnd speciei i din totalul probelor; N = numrul total al indivizilor capturai (identificai) n toate probele. n funcie de tipul probelor, abundena relativ se poate defini n mod diferit. La pescuitul experimental abundena unei populaii se poate calcula ca numr de indivizi capturai ntr-o unitate de timp i efort, alocate pentru pescuit, iar abundena populaiei n cadrul comunitii se poate obine n mod similar ca mai sus, prin raportarea numrului sau a masei indivizilor capturai, care aparin speciei respective, la valoarea corespunztoare tuturor celorlalte populaii, care alctuiesc comunitatea. n studiul populaiilor de psri o alt metod este evaluarea indicelui kilometric de abunden relativ (Ika). Aceste valori se numesc relative, deoarece au semnificaie numai atunci cnd se compar ntre ele (cele care au fost obinute prin aceeai metod). Altfel
15
spus nu posed neles intrinsec, ci acesta este relevat prin comparaie, respectiv prin referin la alte msurtori. Ele ofer posibilitatea caracterizrii comunitilor, prin compararea valorilor obinute ntre diferitele populaii componente. Un parametru folosit uneori n studiile de ecologie este produsul dintre frecven i abundena relativ, adesea numit indice de semnificaie ecologic sau indicele lui Dzuba (W):
W=
AR% * F% 100
unde: AR% = abundena relativ, iar F% = frecvena, ambele exprimate n procente (motivul pentru care se mparte la 100 acest produs). Fr ndoial, cteodat este benefic s utilizm un indice care exprim att frecvena ct i abundena, dar semnificaia rezultatului trebuie s fie critic. n nici un caz nu suntem de acord cu utilizarea necondiionat a unei scri de tipul: specii euconstante, constante, accesorii sau ntmpltoare, n funcie de valorile acestui indice, cum se afirm cteodat. Aceti termeni sunt supui acelorai observaii pe care le-am avansat deja, la frecven i constan. n alt ordine de idei, este clar c una i aceeai valoare se poate realiza prin abunden mare i frecven redus, sau exact invers, fapte care au semnificaii diferite n ecologie. n sfrit, denumirea de indice de semnificaie ecologic este mult prea pompoas; semnificaia este relevat mult mai bine de un numr variat de ali indici. Mai simplu (i mai corect) putem vorbi, atunci cnd este relevant i util aplicarea lui, de indicele Dzuba sau de indice de semnificaie relativ. Rezultatele pot fi raportate i comparate n scara procentual, fr nici o interpretare n termeni de constan. 5. Indici de similitudine i distane Problema care se pune este gsirea unui criteriu obiectiv pentru diferenierea calitativ i cantitativ, prin comparaie, a fondurilor de specii din dou fragmente ale spaiului. Criteriul cel mai simplu este cel calitativ, al prezenei sau absenei unei specii n aria investigat. Criteriul cantitativ const n aprecierea diferenelor dintre parametrii ecologici cantitativi ai fondurilor de specii. Cnd se compar mai multe comuniti, se alctuiete o matrice cu valorile indicelui ales pentru fiecare combinaie de pereche de asociaii. Aceasta se va numi matricea de similitudine. Matricea este simetric, i se poate reprezenta grafic sub forma unei dendrograme. Exist peste 120 de indici de similitudine, datorit aplicabilitii lor foarte largi la o sumedenie de studii. Aceti indici i teoria aferent se studiaz dup Srbu i Benedek (2004, pp. 210 - 218).
16
6. Parametrii niei ecologice Reprezint una dintre categoriile de metode destinate caracterizrii funciilor populaiilor (i prin acestea a speciilor), precum i a interaciunilor din cadrul comunitii. Unii parametri se refer la caracterizarea niei unei singure populaii (indici de amplitudine sau de dimensiune a niei), alii evalueaz suprapunerea nielor diferitelor sisteme, uneori n funcie de disponibilitatea i abundena resurselor n mediu. Studiul acestora permite caracterizarea valenelor ecologice ale speciilor, pe de o parte, iar pe de alta ofer informaii legate de modul de structurare i funcionare a comunitilor. Aceti indici i teoria aferent se studiaz dup Srbu i Benedek (2004, pp. 180 - 192). 7. Biodiversitatea - Diversitatea Ecologic Conceptul de biodiversitate s-a dezvoltat ca o relaie cantitativ ntre mulimea de indivizi i mulimea de specii. Are la baz principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann (1939), care corespund la ceea ce astzi denumim diversitatea de tip . Orice comunitate are ca atribut diversitatea sau bogia de specii. Aceasta se poate estima n diferite moduri. Pentru nceput se cere identificarea sistematic a subiecilor. Dei, de cele mai multe ori, ne referim la relaia specii - indivizi, se poate analiza i diversitatea de genuri, familii, sau - dimpotriv - subspecii, forme ecologice etc. Multe formule presupun c toate speciile au o importan egal. Exist posibilitatea de a le diferenia pe clase de importan dup diferite criterii (abunden, dominan, AD, biomas etc.). Cu toat larga rspndire a conceptului de biodiversitate, subliniem c sunt extrem de puine cercetri care au determinat acest atribut pentru o ntreag biocenoz. De cele mai multe ori ne rezumm numai la o arie i o comunitate: vorbim de o diversitate a psrilor, a mamiferelor, a plantelor superioare, a bentosului, a planctonului etc., dintr-un anumit habitat particular, ceea ce definete diversitatea comunitilor sau diversitatea . Ea se poate estima att n ceea ce privete bogia n specii, ct i modul n care indivizii sunt distribuii pe acestea (heterogenitatea). n cadrul seminarului dedicat acestui domeniu, vom defini i evalua alte moduri de exprimare a diversitii ecologice (de exemplu analiza modificrii diversitii de-a lungul unui gradient - , sau diversitatea - a unui peisaj etc.). La nivel intraspecific putem distinge o diversitate genetic, iar la polul opus se poate defini o diversitate etno-sociocultural, atribut al societii umane. Aceti indici i teoria aferent se studiaz dup Srbu i Benedek (2004, pp. 193 - 202). 8. Indici de asociere n multe cercetri este benefic s cunoatem gradul de asociere al speciilor: acesta poate fi pozitiv dac speciile prezint necesiti similare fa de mediu i/sau exist relaii de tip probiotic sau de tip prad-prdtor. De asemenea poate fi negativ dac speciile necesit condiii diferite sau sunt
17
competitive. Este clar c acest lucru este valoros n evaluarea relaiilor interspecifice. Modificarea asocierii cu sezonul sau cu condiiile variabile de mediu, pot fi de asemenea ilustrate prin aceste metode. Cunoaterea gradului de asociere este esenial n studii cenologice, ca un pas premergtor pentru identificarea i delimitarea comunitilor. Spunem c dou specii apar mpreun atunci cnd am identificat n aceeai prob cel puin un individ din fiecare. Frecvena unei specii va fi dat de numrul probelor care conin cel puin un individ din aceasta, raportat la numrul total de probe. Frecvena apariiei mpreun se va calcula corespunztor, raportnd numrul de probe n care speciile apar mpreun la numrul total de probe. S nu se uite faptul c pentru analiza statistic trebuie ca probele s fie de dimensiuni egale, iar colectarea acestora s se fac n mod aleator. Formule pentru diferii indici i teste se pot regsi n Practicum de Fitocenologie (Drgulescu, Srbu 1997 - 2002), respectiv n Ecologie Practic (I. Srbu i A.M. Benedek, 2004; pp. 203 - 209). 9. Ordonarea i clasificarea comunitilor. Tehnicile de statistic matematic au fost folosite pentru a elimina subiectivismul n descrierea i compararea comunitilor. Ordonarea nseamn a plasa comunitile ntr-un grafic n aa fel, nct cele cu structuri sau funcii mai asemntoare sunt mai apropiate unele de altele, iar cele mai diferite sunt amplasate mai departe. Tehnicile de ordonare permit mai mult dect simpla comparare a comunitilor. Este evident faptul c n condiii similare apar comuniti asemntoare, deci ecologul poate caracteriza mediul prin modul n care se combin comunitile i poate prognoza evoluia acestuia. Clasificarea presupune gruparea comunitilor similare pe baza nrudirii sau asemnrii ntre ele. Expresia grafic a clasificrii se poate realiza sub forma dendrogramelor (grafice n form de arbore); a se vedea I. Srbu i A. M. Benedek, 2004, pp. 219-228. 10. Productivitatea i indicii energetici Sunt parametri care descriu i caracterizeaz performanele nivelurilor trofice de a acumula, converti, partiiona i transfera materia i energia. Orice raport a cel puin doi parametri ai fluxului energetic, care descriu conversia, acumularea, partiionarea sau transferul de energie la nivel de organizare supraindividual, poart denumirea de eficien energetic ecologic, sau mai simplu: eficien ecologic (EE). Vorbim de eficiene de transfer cnd raportm parametri unor niveluri trofice succesive i eficiene de conversie i utilizare cnd aceste randamente sunt calculate n interiorul unui anumit nivel trofic.
18
4. RELAIILE INTERSPECIFICE I ROLUL LOR N STRUCTURAREA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE

Activitatea oricrui organism modific condiiile i parametrii mediului n care acesta triete, adaug sau consum resurse, modificnd prin aceasta i mediul altor indivizi. Prin interaciunile populaiilor sinpatrice i sincronice rezult o serie de conexiuni, directe sau indirecte, puternice sau mai slabe, avnd o importan determinant (alturi de adaptrile la mediu) n reglarea structurii i funciilor comunitilor. Aceste relaii sunt de o extraordinar complexitate i diversitate. Adoptnd criteriul efectului direct putem clasifica aceste relaii. Dac A i B sunt dou populaii, se poate simboliza prin dou sgei efectul aciunilor unei populaii asupra celeilalte, fiecare putnd avea trei semnificaii: + = aciune sau influen pozitiv, 0 = neutr i - = negativ. Rezult astfel 9 combinaii posibile care determin 7 tipuri de relaii. Exemplu de prezentare schematic a relaiei de mutualism: + A + ntr-un anume sens aceste relaii se pot distinge i ntre indivizii unei populaii, adic pot face i obiectul studiului relaiilor intrapopulaionale. Cele 7 tipuri de relaii sunt: 1) 0 0 = neutralism; populaiile nu se afecteaz direct una pe alta. 2) - - = competiie sau concuren; concurena apare prin disputarea aceleiai resurse, iar dac este o relaie direct vorbim de interaciune competitiv. 3) - 0 = amensalism, se mai numete impropriu i antibioz. Relaia nu este obligatorie pentru nici unul dintre parteneri, dar unul este afectat negativ (inhibat n aciuni, cretere, dezvoltare) de ctre activitatea sau produii celuilalt. Apare adesea ca o relaie asimetric total de competiie, frecvent mediat chimic (emisii de antibiotice, coline, marasmine etc.). 4) + + = mutualism Populaiile au influene pozitive una asupra celeilalte. De multe ori relaia este obligatorie, multe dintre acestea fiind desemnate ca simbioze (menionm c nu este obligatoriu ca toate relaiile probiotice obligatorii s fie neaprat simbioze). Bacteriile fixatoare de azot (Rhizobium sp.) convieuiesc cu leguminoase. Lichenii sunt un rezultat al convieuirii dintre alge, ciuperci i uneori bacterii. Micorizele sunt formate de ciuperci i rdcinile plantelor, mai ales a arborilor. Ca urmare a convieuirii structura rdcinilor se modific, iar B
19
acest complex (rdcin - ciuperc) este mai eficient n absorbia srurilor minerale din sol. Ciuperca primete n schimb sev elaborat de plant. Protozoare (rizopode, ciliate, flagelate) formeaz simbioze cu alge monocelulare, iar algele cu oligochete sau cu molute. Insectele care se hrnesc cu celuloz, triesc mpreun cu bacterii capabile s digere acest compus (relaie frecvent la larve de coleoptere, diptere etc.); aceeai relaie apare ntre termite i flagelatele din intestinul acestora. Se cunosc multe relaii ntre insecte i ciuperci, ntre plante fanerogame i insecte polenizatoare etc. Cnd relaia este facultativ vorbim i de protocooperare. Celebr este relaia dintre unii crabi i actiniile fixate pe spatele lor. Primul este aprat, cellalt este purtat n zone diferite, beneficiind de un meniu mai variat, inclusiv de resturile hranei crabilor. 5) + 0 = comensalism Este o relaie obligatorie pentru comensal, dar cealalt specie nu este afectat n nici un fel, i nu se refer neaprat la hran. O variant este atunci cnd o specie este folosit ca adpost sau suport (relaia de forezie este perfect ncadrat la aceast categorie). Alte exemple sunt cuiburile n scorburi, brloguri, interiorul cavitii paleale la scoici (populate de o ntreag comunitate de alge, nevertebrate i larve de peti), interiorul spongierilor, camera branhial la raci etc. Dac oaspetele se dezvolt n numr sau biomas mare, relaia poate degenera ntr-una de parazitism. 6) + - = parazitism; Un individ triete trofoenergetic pe seama costurilor altuia, fr a duce n mod necesar la moartea acestuia. Implic un efect pozitiv pentru parazit i negativ pentru gazd. Din cauza coevoluiei adesea este un sistem dinamic stabil. 7) + - = prdtorism; Este o relaie obligatorie pentru prdtor i negativ, inhibitoare, pentru indivizii prad. Spre deosebire de relaia anterioar, rpitorul de obicei omoar prada. n aceast clasificare intr multe dintre interaciunile directe i indirecte, uni- sau bilaterale, dar sistemul nu poate cuprinde toate manifestrile. Abordarea anterioar ine seama mai ales de interaciunile interindividuale i se extrapoleaz la nivelul comunitilor. ns efectele analizate la nivelul populaiilor care interacioneaz, precum i semnificaiile la nivelul sistemului suprapopulaional, pot fi deosebite. De exemplu n relaia prad - prdtor, pentru individul-prad, care este rpus, efectul este tot ce poate fi mai negativ, dar semnificaia la nivel populaional este de contribuie la adaptarea speciei prad, deoarece sunt eliminai membrii slabi, btrni, bolnavi, adic cei care nu sunt necesari pentru populaie. Se tie ct de mult degenereaz prada atunci cnd dispare prdtorul.
20
Multe dintre aceste relaii sunt produse, dar au i efectul, de coadaptare a speciilor implicate n relaii. Adesea semnificaia i rolul relaiei (evolutiv i ecologic) se modific, atunci cnd o analizm la niveluri superioare de organizare. Populaiile nu interacioneaz numai n pereche (dou cte dou, aa cum rezult din simpla clasificare prezentat anterior), ci n cadrul unor catene de interaciuni, interconectate, care formeaz adevrate reele de relaii i interaciuni. Cea mai cunoscut este reeaua trofic, dar aceasta este numai o particularizare a extraordinarei complexiti pe care noiunea de relaie o poate mbrca. O simpl ilustrare a modificrii semnificaiei unei relaii cu lungimea catenei i membrii implicai este prezentat mai jos. S ne imaginm un sistem format din trei populaii (A, B i C) cu urmtoarele roluri: A este specie gazd, B este parazit al primei specii, iar C este parazit al speciei B (hiperparazit). ntre A - B i B - C relaia de parazitism este + -, dar ntre A i C relaia este de tip + +, dei este o relaie indirect. Dac A se dezvolt bine, B se poate la rndul su dezvolta, oferind o baz mai bun pentru viaa lui C. Dac C paraziteaz pe B foarte puternic, acesta este afectat negativ, fapt care se va repercuta favorabil asupra lui A, deoarece va fi mai puin atacat de B. Prin urmare distingem, pe lng relaiile directe, i o serie de relaii indirecte, care pot avea cu totul alte semnificaii dect primele.
+ A + B A = gazd pentru B; B = gazd pentru C + + C = relaie direct = relaie indirect
Relaiile interspecifice au un rol major n structurarea i funcionarea comunitilor, fiind puternic influenate de factorii de mediu. Cele mai multe relaii nu apar n mod necesar, la simpla prezen a unor categorii de specii n acelai habitat, ci i moduleaz semnificaia i intensitatea n funcie de o serie de factori i parametri ecologici, fiziologici i ai mediului. Relaiile apar, dispar i se transform n mod continuu, fiind un efect dar i cauz a dinamicii sistemelor ecologice.
21
5. COMPETIIA I CONCURENA
Sunt relaii caracterizate prin efect bilateral negativ a dou sau mai multe populaii sau specii. Pot s apar prin disputarea aceleiai resurse limitate (spaiu, hran etc.), atunci cnd anumite pri ale nielor ecologice sunt suprapuse (concuren prin exploatare), sau prin interaciune competitiv care presupune un impact direct ntre specii. Adesea apar ns ambele forme n cadrul acestei relaii. Esena competiiei sau concurenei este c indivizii unei specii sufer o reducere n termeni de fecunditate, cretere, capacitate de supravieuire etc., din cauza exploatrii resurselor sau a interferenelor cu indivizii unei alte specii. La nivelul populaiei sau al speciei efectul poate fi distribuia spaial, exprimat prin dimensiunea arealului, reducerea abundenei sau modificarea negativ a oricrui parametru ecologic cantitativ, iar n unele cazuri supravieuirea speciei particulare. Competiia apare atunci cnd mai muli indivizi (conspecifici sau din specii diferite) exploateaz resurse care se afl ntr-o abunden insuficient, adic n cantiti i caliti care nu ajung pentru toi. n mod analog cu relaia interspecific exist i o competiie intraspecific, cele dou categorii fiind adesea corelate. Pentru a nelege natura i modul de studiu al acestei relaii s urmrim succint cteva exemple: Studiul de caz 1. S-au studiat dou specii de salamandre din Munii Apalaii de Sud (SUA), cu areale parial suprapuse n termeni de altitudine. S-a eliminat (ndeprtat) din uniti de prob (spaii mai mari delimitate prin bariere artificiale) fie una, fie alta dintre specii, respectiv au fost pstrate uniti spaiale martor, neafectate antropogen. Dup un timp s-au evideniat ntre cele trei categorii de probe diferene statistic semnificative n ceea ce privete abundena, fecunditatea sau capacitatea de supravieuire a speciilor singulare, prin comparaie cu unitile de prob-martor. Aceasta demonstreaz un efect clar al competiiei interspecifice, dei n mod natural cele dou specii coexist. Studiul de caz 2. Unul dintre prinii ecologiei plantelor A.G. Tansley (1917) a studiat dou specii de Gallium, dintre care una triete pe roci acide, iar cealalt pe roci bazice. Cnd le-a cultivat separat, acestea au crescut pe ambele tipuri de soluri, luate att din zonele cu roci acide ct i bazice, dar cnd le-a cultivat mpreun, numai cte una cretea i se dezvolta cu succes, aa cum se ntmpl n mediul natural, cealalt fiind eliminat. n condiii diferite specia mai adaptat o exclude pe cealalt; rezultatul competiiei depinde de oferta de habitat. Studiul de caz 3. Dou specii de Balanus din Marea Nordului coexist lng rm, dei au cerine foarte asemntoare de mediu. Analizate la o scar mai redus, se observ ns c una o exclude total pe cealalt n zona mai adnc de spargere a valurilor, dar aceasta nu rezist la desecare. Cealalt tolereaz
22
perioade de expunere la aerul atmosferic, motiv pentru care apare singur ntr-o zon superioar a zonei de spargere a valurilor. Dei sunt specii competitoare n acelai habitat, au supravieuit ca urmare a subdivizrii acestuia n funcie de valenele ecologice i toleranele fiziologice. Studiul de caz 4. Celebrele experiene ale lui Gause cu culturi de parameci aparinnd la trei specii: Paramecium aurelia, P. caudatum i P. bursaria. n tuburi cu bacterii i drojdie, fiecare crete numeric dup o curb logistic i formeaz o colonie dinamic stabil, dac este aprovizionat continuu cu cele necesare vieii. Cnd sunt cultivate mpreun P. aurelia exclude pe P. caudatum dup un timp. Gause a elaborat celebrul principiu care i poart numele, i anume: dou specii nu pot coexista n aceeai ni ecologic (nu pot tri n acelai habitat dac au cerine identice fa de mediu), principiu despre care vom vedea c nu este neaprat adevrat. Cnd a cultivat mpreun speciile P. caudatum i P. bursaria, acestea au supravieuit ambele n acelai mediu, dar cu densiti mult mai mici dect atunci cnd au fost cultivate separat. Cultivate mpreun au fost n stare s se supraspecializeze: P. caudatum se hrnete cu bacteriile suspendate, populnd partea superioar a tubului de cultur, dar P. bursaria s-a concentrat pe celulele de drojdie de la baza recipientului. Diferenierea nielor, ca urmare a competiiei, este o cale mai frecvent constatat n natur dect excluderea competitiv. Studiul de caz 5. Dou specii de diatomee aparinnd genurilor Asterionella i Synedra au fost crescute n medii de cultur cu o anumit concentraie de silicai. Cultivate separat, fiecare formeaz o colonie i crete numeric dup forma unei curbe logistice. Dac au fost crescute mpreun, s-a constatat c Synedra consum silicaii pn la o concentraie mult mai sczut dect capacitatea celeilalte de a-i folosi, pentru supravieuire i reproducere, deci Asterionella dispare n mod forat. Competiia este indirect n acest caz, i se caracterizeaz prin limitarea excesiv a unui factor esenial pentru supravieuirea speciei, de ctre o alt specie. Se presupune c acesta este i motivul principal al dispariiei lupului marsupial din regiunea Australian, ca urmare a competiiei indirecte pentru hran cu cinele Dingo. Prin urmare n exploatare competiia este indirect, n msura n care rspunsul este dictat de modul n care se consum resursele de ctre cellalt partener al relaiei. O specie poate consuma o resurs, pn la un nivel care inhib cealalt specie (reducnd sau anulnd supravieuirea, fecunditatea, creterea etc., a acesteia). Competiia interspecific este adesea asimetric, adic consecinele nu sunt aceleai pentru ambele specii. O relaie extrem asimetric poate fi clasificat drept amensalism (- 0). Competiia pentru o resurs afecteaz capacitatea de exploatare a altei resurse. De exemplu, o populaie inhibat n competiia pentru o resurs trofic poate avea capacitate diminuat de a lupta pentru spaiu, adpost, sau alt
23
resurs trofic. O specie invadatoare de plant cu cretere rapid poate genera o competiie inegal pentru lumin; plantele supresate vor avea rate diminuate de cretere, apoi de reproducere, deci competiie dezechilibrat pentru formarea rdcinilor, absorbie de ap, sruri minerale etc. De asemenea prile supra-, respectiv subterane, ale plantelor sunt separat competitive pentru aceleai resurse, cu intensiti diferite. De exemplu, s-au cultivat separat i mpreun speciile Trifolium subterraneum i Chondrilla juncea, efectele competiiei fiind ilustrate ca proporie din biomasa care s-ar forma n acelai interval de timp, dac ar fi cultivate separat. Atunci cnd rdcinile creteau n acelai vas cu sol, prile supraterane fiind separate prin clopote de sticl, biomasa format era de circa 60% din cea care se dezvolt la creterea separat. Cnd s-au separat vasele n care cresc rdcinile, dar prile supraterane creteau mpreun sub acelai clopot de sticl, s-a nregistrat aproximativ 40% din biomas, iar cnd toate prile cormului au fost crescute mpreun, biomasa s-a redus la cca. 30%. Deci pri diferite ale cormului sunt n relaii competitive cu intensiti diferite. S-au studiat o serie de modele matematice care au ncercat s explice ansele speciilor de a supravieui pe baza rezultatului unei relaii de tip competitiv. Este evident c valenele ecologice i valoarea capacitii competitive interspecifice sunt extrem de importante, dar conteaz foarte mult i capacitatea inhibitoare a competiiei intraspecifice, care este variabil la diferiii taxoni. S-au decelat cteva categorii de rezultate, difereniat n funcie de stabilitatea sau instabilitatea factorilor de mediu. ntr-un medu stabil: - Speciile cu capaciti puternice de competiie interspecific elimin pe cele cu capaciti slabe. Fenomenul se numete excludere previzibil; - Cnd ambele specii au capaciti puternice de competiie interspecific, un rol foarte important l joac parametrii iniiali ai relaiei, cum ar fi de exemplu densitatea (specia iniial mai abundent ctig) = excludere dependent de date iniiale; - Cnd ambele specii au capaciti de competiie interspecific mai slabe (mai reduse) dect cele de competiie intraspecific, atunci ele coexist. Cnd competiia ntre specii este mai redus dect cea din interiorul speciei se realizeaz o coexisten stabil. Aceste rspunsuri prognozabile matematic se produc numai n cazul n care habitatul nu favorizeaz pe nici una dintre speciile implicate n relaie. n rezultatul unei relaii competitive conteaz ns foarte mult i amplitudinea valenelor ecologice ale speciilor (cea cu valene mai largi este avantajat), dar i posibilitile de difereniere ale comportamentului sau de exploatare a resurselor, astfel nct competiia s fie limitat. ntr-un mediu instabil problemele sunt mult mai complexe, deoarece habitatele cu condiii favorabile pot apare n arii i la intervale de timp, care cel mai adesea nu sunt prognozabile, deci relaia i modific aspectul iar rezultatele
24
se modific corespunztor cu ansamblul factorilor abiogeni. Relaia de competiie este influenat (i adesea rezultatul ei este hotrt) de heterogenitatea mediului i de transformrile temporale care se petrec n acesta. Putem discerne diferite cazuri: A. Pete de teren denudat pot fi ocupate de colonizatori buni, dar competitori slabi. Dac aceste pete sunt meninute permanent (acioneaz n mod regulat un factor care denudeaz terenul, cum ar fi incendiile naturale de exemplu, sau viiturile), pionierul poate exclude o specie capabil de o competiie superioar. Ocuparea mediului nefavorabil asigur supravieuirea multor specii cu combativitate redus sau absent, dar cu capaciti de colonizare deosebite (inclusiv specii oportuniste). B. Specia 1 rsare mai devreme, sau se reproducere de mai multe ori pe an, dect specia 2. Cel mai frecvent 1 va fi favorizat din cauza acestei strategii, deci va avea o capacitate competitiv superioar. C. ntmplarea: Primul venit = primul servit. Se cunosc exemple n care specia vegetal care nvinge n relaia competitiv, este prima care a colonizat un anumit teren. Un competitor mai slab poate nvinge unul mai puternic dac a luat un start mai bun sau i se ofer un avantaj net la nceput. D. Medii fluctuante: dac condiiile de mediu variaz pe baze regulate sau neregulate, dar permanente, rezultatele i intensitatea exprimrii relaiei competitive sunt permanent modificate, astfel nct nu se realizeaz constelaia necesar de factori ca o specie s o exclud pe cealalt. Comunitatea se va adapta continuu la modificrile mediului, speciile coexistnd nu pe baza unei relaii stabile (statice) ci printr-un echilibru dinamic (n permanent prefacere). E. Distribuia spaial condiionat adesea de heterogenitatea habitatului (dar la fel de bine se poate ntmpla s fie determinat de relaiile intra- sau interspecifice) influeneaz considerabil competiia. Competiia maxim se realizeaz n ariile ocupate de ambele specii i este absent acolo unde exist fie una fie alta dintre acestea. Dac specia A cu distribuie puternic agregat are o valoare competitiv sporit, specia B are la dispoziie restul terenului, mai puin ariile n care se afl A. F. Competiia aparent. S ne imaginm un prdtor care triete pe seama a dou specii prad. Acestea din urm se afl ntr-o relaie de tip - - (orice se petrece cu una, fie cretere, fie scdere, afecteaz negativ pe cealalt). Dac specia prad 1 scade numeric foarte mult, prdtorul va ataca mai intens specia prad 2, provocndu-i daune mai mari. Dac o prad crete puternic, va oferi un surplus de hran prdtorului, fapt care i stimuleaz dezvoltarea i creterea numeric, ceea ce va avea repercusiuni negative i asupra celeilalte przi, care va suferi din cauza nmulirii prdtorului. n plus, cele dou concureaz pentru spaiile libere de prdtori (adposturi etc.), ncercnd s mreasc diferenele dintre ele (adic tot ceea ce afecteaz rata de atac a prdtorului asupra fiecreia), un posibil efect al diferenierii nielor ecologice i cauz potenial a speciaiei simpatrice.
25
Factorul timp are de asemenea efecte nsemnate: ciclurile sezoniere, ritmul circadian etc., pot afecta enorm intensitatea relaiei de competiie. De exemplu n anii de fructificaie, abundena mare de hran n sezonul cald nseamn resurse suficiente, fapt care conduce la o intensitate slab a competiiei sau chiar la absena acesteia pentru competitorii poteniali. O relaie invers are loc n perioadele nefavorabile, cnd baza trofic este redus. Studiul relaiei de competiie; abordri practice. Limitarea ambiguitilor i a echivocului teoretic se face prin alegerea unor variabile obiective i design experimental judicios. Anterior s-au vzut exemple de studii realizate prin experiene manipulative. n acestea s-a modificat artificial densitatea unei populaii (de obicei s-a redus) i s-au urmrit modificrile fecunditii, capacitii de supravieuire sau a abundenei celeilalte specii. S-a comparat situaia post experimental cu cea nregistrat fie n uniti de prob-martor (neafectate) sau cu cea de dinainte de experien. Acestea sunt studii foarte bune, dar se preteaz mai ales la o analiz a relaiilor ntre organisme sesile sau puin vagile. Alt grup de experiene sunt cele care se desfoar n condiii artificiale, controlate (adesea de laborator). De exemplu cele prezentate anterior, cu Paramecium, diatomee etc. i aici se compar rspunsurile speciilor care triesc mpreun, cu cele din condiiile n care se gsesc singure. Metoda are ns dou dezavantaje: condiiile de laborator nu imit fidel pe cele din natur, i simplificarea lor (pn la un singur factor de mediu) nu ilustreaz dect vag complexitatea variabilelor de care depinde viaa. La plante se aplic dou tipuri de experiene: substitutive densitatea total se menine constant, dar se modific proporiile celor dou specii, i aditive cnd o specie este meninut iniial la abunden constant i se urmrete ce se ntmpl cnd se modific densitatea celeilalte specii. Experiene substitutive (seriile lui Witt) De exemplu, la o densitate general de 200 de plante, se realizeaz un amestec al celor dou specii n diferite proporii: 100 A i 100 B, 50 B i 150 A, etc. inclusiv 200 A i separat 200 B. Dup un interval de timp se calculeaz (msoar) cum au crescut sau dezvoltat plantele din diferitele serii i se construiesc curbele corespunztoare pe tip de amestec. Pentru a afla i efectele competiiei intraspecifice, se cultiv separat serii de probe cu acelai numr (aceeai densitate) de indivizi, din fiecare specie. Se determin curba care s-ar produce dac specia ar crete singur, i ar fi afectat numai de competiia intraspecific. Experiene aditive Se seamn o anumit specie, la o densitate constant, n paralel cu o serie de densiti diferite ale celeilalte specii presupuse competitoare. De obicei se
26
utilizeaz o specie de cultur i o buruian, pentru a ilustra efectul acesteia asupra unei culturi. Rezult curbe care arat cum scade densitatea sau biomasa (sau oricare alt parametru al speciei int) cu creterea densitii speciei invadatoare (competitoare). Experiene naturale De multe ori gsim n natur experiene care imit pe cele enunate anterior: arii n care triete numai una dintre specii, sau locuri n care cresc ambele. Avantajele acestor observaii sunt legate de faptul c habitatele sunt naturale, nu sunt influenate de condiiile restrictive de laborator sau controlate de cercettor. Problema principal este c se modific, cel mai adesea, mai mult de un factor al mediului n diferitele habitate populate, iar probele naturale nu sunt de dimensiuni egale, fapte care se reflect negativ asupra calitii datelor. Influena competiiei asupra structurii comunitii Pn acum ne-am concentrat asupra a ceea ce se ntmpl ntre perechi de specii, antrenate n relaii competitive. Competiia, ns, are un rol major n formarea i reglarea structurii ntregii comuniti, dar se manifest cu intensiti diferite. ntr-o comunitate n care speciile interacioneaz permanent, habitatul este omogen, iar resursele foarte limitate, evident competiia are un rol determinant asupra structurii comunitii. Dac ns ali factori (prdarea, hrana de calitate inferioar, climatul) determin densiti sczute, sau dimpotriv resursele sunt din plin, competiia este neglijabil. Cnd este aceasta o for activ, care modeleaz comunitile? Cteva sute de studii realizate pe plan mondial indic faptul c competiia este un tip universal de relaie (apare n toate mediile, afecteaz toate grupele), dar asta nu nseamn c este ntotdeauna prezent. Cnd s-au analizat perechi de specii, de obicei, se indic faptul c competiia intraspecific este tipic mai intens dect cea interspecific (acest model este ateptat ori de cte ori apare o difereniere a nielor ecologice). Cnd s-au luat n studiu mai multe specii (grupuri de specii care interacioneaz) competiia a fost demonstrat n proporii cuprinse ntre 50 90% din cazuri. Exist ns o serie de probleme: studii insuficiente, realizate pentru specii despre care s-a presupus deja c se afl n competiie, sau care mprtesc un mod similar de via, i altele care tind s exagereze frecvena i importana acestei relaii. Multe grupe sistematice sau categorii ecologice de organisme sunt nc insuficient studiate. De exemplu, la insectele fitofage s-a observat c aceast relaie este prezent numai n 41% dintre cazurile studiate. Cauze: nie insuficient ocupate sau goale moduri de hran sau pri ale plantelor larg rspndite, care sunt sau nu utilizate, n diferitele pri ale lumii, unde fauna difer. Erbivorele n general sunt rar limitate de hran, deci nu prea au motive s se afle n relaie de competiie pentru o resurs comun. Dar, dei cantitatea de hran este mare,
27
calitatea acesteia las de dorit, la i fel bugetul energetic (se consum mult energie pentru prelucrarea esuturilor vegetale ingerate). Insectele fitofage ating rar densiti la care competiia devine important, deoarece abundena lor este permanent reglat de prdtori i parazitoze, dar i de oferta trofic, ndestultoare, dar de valoare energetic redus. Multe specii vegetale controleaz dezvoltarea fitofagelor prin sisteme de aprare chimic. Deci erbivorele care dezvolt relaii de competiie sunt semnificativ mai puine dect plantele, carnivorele i detritivorele. La polul opus se afl organismele sesile n situaii de suprapopulare. Prin urmare intensitatea relaiei competitive variaz n limite foarte largi ntre diferitele tipuri de comuniti. Intensitatea i puterea organizatoric a competiiei nu sunt ntotdeauna corelate. Exist informaii care atest faptul c ntr-o comunitate n care se manifest o competiie intens, dar care ocup un habitat foarte heterogen, populaiile avnd distribuii spaiale extrem-agregate, speciile erau capabile s coexiste fr crearea de tensiuni majore. Pe lng aceasta, competiia nu este singura relaie interspecific, toate celelalte avnd adesea roluri majore (frecvent mult mai importante) n structurarea i funcionarea comunitii. Pe de alt parte, chiar dac competiia interspecific este absent sau redus, nu rezult neaprat c este o for organizatoric neimportant n cadrul comunitii. Competiia a putut aciona extrem de selectiv n trecut, eliminnd unele specii, consolidnd altele n microhabitate favorabile, astfel c echilibrul aparent de astzi este efectul unor dispute acerbe dintr-un timp anterior. ntr-o manier plastic (dei nefericit comparaie) ne putem uita la harta actual a Europei, caracterizat aproape pretutindeni prin echilibru de granie (cu unele excepii), dar care s-a produs ca urmare a unei ndelungate i zbuciumate istorii ale forelor competitive antagoniste. Cu aceast imagine n minte poate vom avea o alt perspectiv atunci cnd vom contempla echilibrul unei pajiti pline de flori. Atunci cnd competiia acioneaz ca o for care structureaz comunitatea, o serie de prognoze pot fi avansate prin prisma teoretic: 1. Competitorii poteniali, care coexist ntr-o comunitate, ar trebui s manifeste difereniere de ni (cel mai frecvent caz); 2. De multe ori diferenierea de ni se manifest i prin difereniere morfologic; 3. n interiorul oricrei comuniti, competitorii poteniali care ocup nie similare, i care manifest ntr-un grad redus sau deloc diferenierea de ni, sunt improbabili s coexiste n spaiu i timp. Asocierea lor va fi statistic negativ (fiecare apare cnd sau acolo unde cellalt este absent).
28
6. RELAIA PRAD - PRDTOR (PRDTORISMUL)

1. Natura prdtorismului Prdarea nseamn consumul unui organism (prad) de ctre un altul (prdtor), cu meniunea c organismul-prad este viu nainte de atacul prdtorului (aceast precizare este necesar pentru a exclude consumul materiei organice moarte, ceea ce definete detritivorii). Clasificarea prdtorilor se face pe baze taxonomice sau funcionale. Efectele prdtorilor asupra przii Aparent efectul este previzibil i negativ. De obicei ns nu este aa: indivizii care sunt ucii nu sunt o prob randomizat din populaie, ci aceia mai slabi, btrni, bolnavi (decrepii), iar cei care scap de prdare, manifest comportamente care compenseaz pierderile. Studiu de caz: bizamul (Ondatra zibethica) este n America de Nord una dintre principalele przi ale vizonului (Mustela vison). Un studiu care a urmrit efectele prdrii, a ilustrat faptul c bizamii care ocupau n manier stabil un teritoriu de reproducere, erau foarte puin afectai de prdtori, spre deosebire de cei care vagabondau fr a avea un teritoriu, sau care erau rnii n luptele intraspecifice, acetia fiind foarte frecvent rpui i consumai. Asemenea observaii s-au fcut la multe alte vertebrate. Cei atacai de prdtori sunt cei tineri (juvenili, animale fr experien), cei fr adpost, btrni sau bolnavi. La densiti mari ale przii se manifest i o acerb competiie intraspecific, motiv pentru care exist numeroase exemplare care nu sunt necesare pentru meninerea cu succes a populaiei n mediul particular, acestea avnd proprieti de prad ideal (surplusul osndit, dup Begon i col., 1986). Poate cel mai important efect al prdtorilor asupra przii este meninerea fitnessului acesteia, prin selecie natural. n absena prdtorilor (aa cum s-a ntmplat n Europa central dar i la noi, prin campaniile de otrvire i eliminare n mas a prdtorilor) mamiferele valoroase economiei naturii degenereaz rapid, motiv pentru care a aprut necesitatea echilibrrii absenei prdtorilor naturali prin aa numita vntoare de selecie. Las la o parte ct de discutabil este punerea n practic a acesteia i crima organizat de extragere a trofeelor, care elimin cei mai viguroi i reprezentativi genitori ai speciilor. Reaciile compensatoare ale supravieuitorilor se realizeaz prin: reducerea competiiei intraspecifice, crete disponibilitatea i abudena resurselor pentru indivizii-prad mai puini la numr, fapt care se va reflecta n anse de supravieuire i de reproducere mai mari etc.
29
Oricum, compensarea nu este perfect, cele afirmate anterior fiind valabile numai pn la o anumit intensitate a prdrii. Pe de alt parte compensarea nu se face numai pe seama reducerii competiiei intraspecifice ci i ntre diferitele surse de prdare. Limita (pragul) de eficien este efectivul minim al przii, sub care captura acesteia nu mai este profitabil pentru prdtor. Sub limita de eficien efectele prdrii sunt compensate prin anse sporite de reproducere i de exploatare a resurselor, dar i prin faptul c prdtorul va prefera s urmreasc o alt prad, mai abudent i mai rentabil sub aspect trofo-energetic. Schimbarea przii (switching, n englez) este fenomenul prin care prdtorul trece de la vnarea unei przi, la o alta mai abundent, care este energetic mai profitabil. Este totodat o modalitate de evitare a supraexploatrii unei specii-prad, atunci cnd prdtorul nu este prea specializat. Schimbarea nseamn: 1. modificarea preferinei pentru o alt specie-prad dect cea int, 2. ignorarea przii rare, i 3. agregarea n zone cu hran mai bogat, i evitarea celor cu ofert trofic redus. Imaginea de cutare semnific abilitatea perceptual a unui prdtor de a detecta i recunoate o prad. n funcie de aceasta, prdtorul i adapteaz strategia de cutare i vnare. O specie nou ntr-un habitat are anse reduse la nceput de a fi asimilat cu o prad. Cu ct prdtorul este mai capabil de a recunoate i rpune o anumit resurs, cu att crete frecvena atacului asupra acesteia. Cnd imaginea nu mai corespunde cu recompensa, de exemplu din cauza reducerii abundenei, aceasta se terge n favoarea alteia sau dispare prada nu mai este recunoscut ca atare, ci devine specie indiferent. Efectele przii asupra prdtorilor Acestea sunt evident benefice; orice aport energetic se reflect n parametri populaionali ai prdtorului, cum sunt creterea, ansa de supravieuire, de reproducere etc. Toate animalele necesit o anumit cantitate de hran pentru supravieuire (pentru ntreinerea metabolismului bazal); dac pragul este depit atunci ele sunt capabile s creasc i s se reproduc. Aceste nsuiri nu cresc la infinit ci pn la un punct dup care stagneaz, odat cu intervenia saietii consumatorilor. Exist o limit a capacitii de consum, deci implicit i o limit a impactului prdtorului asupra przii. Calitatea hranei este adesea mai important dect cantitatea. Calitate bun nseamn pe de o parte parametri pozitivi (concentraia i disponibilitatea nutrienilor efectiv asimilabili), dar i negativi (concentraia toxinelor). Un animal poate fi nconjurat de hran dar s resimt o lips acut de nutrieni. Cnd, din diferite motive, densitatea przii crete, atunci: 1.) prdtorii devin mai abundeni, prin creterea ratei reproductive (rspuns numeric), sau 2.) prdtorii prsesc ariile cu ofert trofic mai sczut i se agreg n zone mai profitabile (rspuns agregativ), sau 3). prdtorii consum mai mult
30
prad, crete eficiena (rata) prdrii sau sunt capabili s o rpun mai iute (rspuns funcional).
Fig. 6.1. Relaia dintre rata de prdare i abundena przii Uciderea przii se face cu o rat proporional cu abundena (densitatea, efectivul) acesteia pn la un punct, dup care stagneaz, se oprete (faz de platou) sau chiar scade uor, mai ales atunci cnd la densiti mari se realizeaz aprarea social a przii. Dac exist mai multe tipuri de prad, prdtorul poate alege, adaptnd rata de atac la densitile acestora n manier difereniat. Atunci cnd se manifest rspuns agregativ, n zonele cu agregare mare de prdtori, acetia se inhib (se stnjenesc) reciproc, ceea ce duce la reducerea eficienelor rspunsurilor funcionale. 2. Comportamentul przii Un domeniu al cunoaterii este ecologia comportamental care se ocup de studiul modalitilor prin care selecia natural a favorizat anumite structuri i modele comportamentale n circumstane particulare; altfel spus se ocup de studiul fenomenelor i proceselor prin care se realizeaz adaptarea la mediu prin intermediul comportamentului. n cazul nostru nseamn s nelegem cum au evoluat i s-au coadaptat prada i prdtorul, respectiv cum i-au mpletit prin interdependen dinamicile populaionale. Mijloacele de aprare ale przii pot fi pasive sau active, individuale sau colective, fizice, chimice, mecanice sau de alt natur, diversitatea i manifestrile acestora fiind deosebit de complexe.
31
Aprarea individual se realizeaz prin armuri i arme. Carapace, cochilii, epi etc. sunt utilizate ca bariere mecanice pasive. Au eficiene relative deoarece aproape ntotdeauna exist prdtori specializai n tehnici de trecere prin barierele defensive. Rularea sau ghemuirea, ca funcie de aprare, apare la diplopode, izopode, mamifere ca tatu, pangolin, arici etc. O serie de substane chimice au gust sau miros execrabil din punctul de vedere al prdtorului, adesea fiind chiar toxice. Substanele ajung n aer prin evaginarea unor glande, cum se ntmpl la unele coleoptere, sau sunt eliminate ca un spray, care le proiecteaz pe distane de pn la 1 m, ca la caii de iarb sau alte insecte, avnd efect direct asupra gurii i feei prdtorilor, ndeprtnd psri, mamifere i insectele de prad. Multe specii de fluturi produc toxine, iar pasrea nva s evite aceste specii ca urmare a unor experiene neplcute. Mamifere, ca dihorii i sconcii, mprtie rapid substane toxice pe distane mari, ceea ce duce la respingerea oricrui potenial duman. Unele substane sunt produse chiar n corpul animalelor, altele sunt preluate din plante (cum ar fi saponine, glicoizi cianogenici etc.), stocate, concentrate i utilizate ca arme de mprumut (alotoxine). La unii peti exist feromoni produi n celule specializate, care sunt eliberai cnd pielea acestora este rupt - stimulii sunt percepui ca semnale de alarm de ctre congeneri i de alte specii, putnd induce frica i comportament adecvat de aprare. Frecvent speciile sociale, neprdtoare, nu au structuri defensive. Dotarea cu compui chimici defensivi este adesea semnalizat prin culori de ameninare; veninul este asociat frecvent cu culori de avertizare n contrast evident. Amintim combinaia alb i negru - la sconcs, galben - negru la albine i viespi, sau nuane evidente, cum este orange deschis la fluturele monarh. Multe animale au capacitatea de a imita aceste culori, dei nu au venin. Imitarea morii este o strategie pentru animalele lipsite de alte tehnici de aprare, deoarece dumanii lor sunt adesea stimulai numai dac prada se mic, ignornd indivizii ineri. Autotomia este o strategie mai rar ntlnit, n care prada renun la o parte din corpul ei pentru a salva restul. De exemplu, la oprle pierderea cozii apare n urma unei puternice contracii musculare. Fuga i alte reacii de aprare activ (not, zbor) reprezint tehnici foarte comune, eficiena crescnd prin combinarea unei micri rapide de evitare cu perioade de imobilitate n locuri ascunse. Homocromia (culori asemntoare mediului = camuflaj = coloraie criptic) implic modele, forme, posturi, micri i comportamente care tind s tearg evidena i prezena przii, a contururilor ei, a exitenei ei n zon. Este comun la peti, psri care cuibresc pe sol, reptile etc. Foarte frecvent se combin cu mimetismul (imitarea a ceva sau a cuiva). La insecte foarte comun este imitarea obiectelor; de exemplu Phasmatidae imit crengi sau frunze. O specie prad, inofensiv, poate lua forma i culorile uneia mai periculoase
32
(mimetism Batesian), iar prdtorul nva prin ncercare i experien neplcut s evite specia respectiv (s nu atace imaginea de cutare specific). Modelul (specia necomestibil, toxic sau periculoas) are de suferit din cauza mimeticului (specia care imit modelul); cu ct sunt mai muli mimetici, cu att sunt mai mari pierderile de modele, deoarece prdtorul nva mai greu. Dar n natur, de obicei, mimii sunt mai puini dect modelele. O variant apare atunci cnd mimul nu este comestibil sau "gustos" (modelul este toxic iar mimul este numai neplcut la gust), acesta fiind tipul Mllerian de mimetism. Prdtorul nva mai repede, iar avantajul este mare deopotriv pentru model i mim. La tipul Batesian speciile aparin unor grupe sistematice diferite, la tipul Mullerian fac parte din aceeai linie filogenetic (probabil capacitatea de a prelua i utiliza otrvuri este fixat evolutiv). Se cunosc numeroase exemple de mimetism, de ambele categorii. Diptere Syrphidae imit himenoptere veninoase, fluturi din Fam. Aegeriidae imit viespi i albine, fluturi comestibili din Fam. Papilionidae imit pe cei necomestibili din Fam. Danaidae etc. Aglomerrile funcioneaz ca un mijloc eficient de aprare, mai ales cnd se manifest efectul de mobbing. Acesta implic aciunea coergitiv a indivizilor prad, care colaboreaz pentru aprare, frecvent atacnd prdtorul, care este forat s se retrag. Prin inducia simpatetic indivizii conspecifici tind instinctiv s imite imediat micrile i atitudinile vecinului, fapt care crete eficiena actului de aprare social. Simpla agregare are efect adaptativ, deoarece nici un prdtor, orict ar fi de specializat, nu atac centrul unui grup, ci ncearc s izoleze un individ nainte de a declana atacul. Ecloziunea i roirea n mas, respectiv sincronizarea reproducerii, apar frecvent la chironomide, efemeroptere, la multe specii de peti i alte grupe, reprezentnd o alt tehnic, n sensul c prdtorii ajung repede la saietate, fiind incapabili s rpun mai mult dect o valoare fixat fiziologic (nivel de saietate), restul reprezentnd ctigul speciei-prad. La unele specii cu organizare n caste, exist soldai - indivizi specializai pentru aprarea grupului, fenomen caracteristic pentru coloniile de termite sau furnici. Biocomunicarea, respectiv capacitatea de a emite i recepiona semnale, cum sunt cele de alarm, au rol de a avertiza asupra naturii i intensitii pericolului, unele dintre acestea avnd i valoare interspecific. Multe specii manifest i comportament de sacrificiu, pentru abaterea ateniei dumanului: psri atrag prdtorul departe de cuib, sau i distrag atenia prin semnale stridente, multe specii aduc hrana indirect la cuib etc. Aprarea colectiv prin relaii interspecifice se realizeaz prin coexistena przii cu alte specii, menite s o apere. Un animal poate tri pe alt animal sau plant n manier neparazit (epecia) Ascunziurile vegetale sunt folosite de majoritatea potenialelor przi terestre. Amintim protejarea cuiburilor n scorburi, petele ventuz care st ataat de corpul unui rechin etc. Multe
33
animale i gsesc ascunzi n locuinele (sinecia) sau chiar n interiorul altor animale (entecia). Se cunosc peste 1000 specii mirmecofile (care triesc n muuroaiele de furnici). Multe artropode populeaz galeriile de roztoare. Sinecia are manifestri extrem de interesante, cum ar fi gte care cuibresc lng rpitoare arctice, rae care construiesc cuiburi n vizuini de vulpe, psrele lng rpitoare etc. Relaia de mutualism sau de comensalism constituie adesea o reacie, sau se manifest ca un comportament activ de evitare a prdtorilor. Nici un mijloc de aprare nu este ns perfect i nu funcioneaz ntotdeauna. Pe msura perfecionrii sistemului de aprare a przii s-au perfecionat i cele de atac ale rpitorului. 3. Comportamentul prdtorilor Deoarece prada a dobndit prin evoluie capaciti de evitare i contracarare a prdtorilor, acetia au rspuns, n manier adaptativ, prin perfecionarea tehnicilor de vntore i de captur. Tacticile de vntoare au manifestri variate: - Ambuscada; prdtorul ateapt ascuns s apar prada, pe care o imobilizeaz rapid. Este o strategie adoptat de broate, multe insecte etc. Succesul este redus, dar cheltuielile energetice sunt minime. - Tehnica de furiare; apare frecvent la felide. Implic un timp lung de cutare, atac rapid i urmrire scurt; prada poate fi mic deoarece consumul energetic este mediu. - Urmrire sau hituire ndelungat, care presupun timp minim de cutare, dar urmrirea dureaz foarte mult, motiv pentru care este necesar doborrea unei przi mari pentru compensarea efortului. De obicei cine adopt aceast tehnic este ori un campion al rezistenei, ori acioneaz n grup (vntoare social). Prdtorii nu atac o prad dect pn la o anumit dimensiune corporal, i numai anumite categorii de specii sunt recunoscute ca prad. Nu exist ceea ce s-ar putea numi un prdtor generalist. Unii prdtori s-au specializat n uciderea unor przi mult mai mari dect talia lor, caz n care atac n grup sau folosesc arme chimice (otrvuri). n opoziie prdtori mult mai mari dect prada au inventat tehnici de concentrare sau filtrare (balene, rechini-balen, scoici etc.) Coloraia criptic i mimetismul nu sunt numai strategii ale przii ci i ale prdtorului, prin care acesta se apropie de prad sau evit semnalarea prezenei lui n mediu. Semnificaie adaptativ are orice element structural sau comportamental care confer avantaj pentru apropierea de prad. O variant este cnd prdtorul imit gazda sau prada przii. Adaptrile la vntoare sunt deosebit de variate: prdtorii posed panoplii de arme de atac, sunt campioni la fug (zbor, not), prezint simuri
34
excelente, fine, ascuite. Medii sau perioade diferite de activitate au determinat dezvoltarea unor simuri i strategii aparte. Liliecii s-au adaptat la prdtorismul nocturn prin ecolocaie. Prdtorii nocturni se folosesc mai mult de auz dect de vz. La psrile rpitoare de noapte penele de pe fa direcioneaz sunetele przii i indic poziia acesteia. Urechile lor au deschideri poziionate asimetric, permind sesizarea elevaiei przii. Se adaug abilitatea lor de a se deplasa prin zbor silenios. Dimpotriv, psrile prdtoare de zi sunt campioni ai vzului i ai vitezei de zbor. 4. Dinamica populaional a prdtorismului (modificrile numerice ale przii i prdtorului) Exist o mare varietate de modele i studii referitoare la dinamica numeric a perechilor de specii prad-prdtor. Se cunosc cazuri n care prdtorul a dus la dispariia (integral sau aproape) a przii, dar i sisteme de specii care interacioneaz i aparent nu prezint fluctuaii numerice majore. Relaiile incluse n prdtorism sunt foarte complexe. Un alt aspect este c foarte rar interacioneaz numai dou specii, deoarece fiecare partener al relaiei face parte din mai multe lanuri trofice, rezultnd un sistem de tip cauz-efect multispecific, complex. Exemplul clasic al dinamicii numerice a relaiei prad-prdtor este sistemul format din rs (Lynx canadensis) i iepure (Lepus americanus), publicat n Canada n 1971 (dup Stugren, 1982; Begon i col., 1986). Statistici de captur au indicat perioade oscilatorii de 9,63 ani a numrului rilor. Maximele sunt precedate de maxime numerice ale iepurilor polari. Dup maxim numrul rilor scade rapid, timp n care se reface populaia de iepuri, fapt care duce la o nou cretere a rpitorului. Ciclurile populaionale semnific oscilaii la care valorile maxime ale efectivelor se repet la intervale fixe de timp, cu faze simetrice de cretere i de declin; fenomen ntlnit foarte rar n natur (Stugren, 1982). n afar de exemplul precedent se mai cunosc i alte cicluri, cum ar fi cel de 4 ani la lemingi (Lemmus n Eurasia i Dicrostonyx n America de Nord) i conexiunile acestuia cu prdtorii, sau ciclul de 4 ani la oareci de cmp (Microtus) i prdtorii acestuia n pduri rare situate la limita nordic a taigalei etc. n nord producia primar este condiionat de clim i este ciclic. Ritmul reproductiv al przii este dependent de ritmul productivitii primare. Mult prad nseamn baz trofoenergetic mai bogat pentru prdtor, fapt care se reflect n reproducere mai intens. Dar descreterea numeric se realizeaz mai ales pe seama inhibiiilor intraspecifice - n condiii de suprapopulaie - boli infecto-contagioase, epidemii etc., mai degrab dect din cauza scderii bazei trofice. Ciclurile se complic prin migraii. Acestea au fost studiate la lemingul norvegian Lemmus lemmus: primvara se produce mica migraie prin schimbarea biotopului, apoi urmeaz toamna marea migraie, din tundrele
35
lapone pn la Marea Baltic. n cursul migraiei se produce mortalitatea mare ca urmare a prdtorilor i epizootiilor. Masculii tineri sunt sexual activi, dar femelele sunt lipsite de receptivitate, ca urmare producndu-se multe lupte intraspecifice, organismele sunt suprasolicitate, sunt implicate cheltuieli mari de energie, dificil de compensat. La epuizare indivizii mor prin boala de oc (denumire derivat din teoria stresului elaborat de H. Selye). Organismul supus unui stres puternic (aflat sub incidena unei presiuni sau a unui factor cu efect negativ) rspunde prin mobilizarea resurselor, fapt care constituie sindromul adaptativ, urmeaz apoi faza de alarm i faza de rezisten, n timpul creia hipofiza stimuleaz secreia de ACTH (hormon adrenocorticotrop). Acesta stimuleaz secreia de hormoni corticoizi n scoara glandelor suprarenale, care mresc rezistena, dar dac energia cheltuit nu se compenseaz apare faza de epuizare sau cedarea organismului. Unele vieuitoare mor, altele supravieuiesc dar rmn cu sechele pentru toat viaa. Teoria stresului a fost confirmat prin multe experiene i constatat pe scar larg n natur. Roztoarele mor ca urmare a supunerii la un stres puternic, prin epuizare, fapt caracterizat prin hipoglicemie i hipertrofiere a cortexului suprarenal. Chiar dac nu se ajunge att de departe, sinteza sporit de ACTH mpiedic creterea numeric, inhibnd funcia sexual. Mortalitatea asociat cu stresul mbrac mai multe forme: (1) moarte n faza de alarm - la organismele incapabile s-i pun n funciune mijloacele biochimice de aprare, (2) prin epuizare - n ultima faz a sindromului adaptativ, (3) moartea celor care au rezistat i au ieit din faza de epuizare dar sucomb din alte boli (diabet, hipertensiune, nefroscleroz), (4) moarte prin boli contagioase - elimin animalele epuizate, (5) moarte cauzat de eliminarea capacitii de adaptare la factorii climatici sau de alt natur, deoarece stresul a eliminat unele mecanisme fiziologice (termoreglarea de exemplu). Aceste procese s-au descoperit i verificat la numeroase vieuitoare, de la insecte i pn la om. La toate acestea se adaug factorii psihici, adic mortalitatea masiv ca urmare a agresivitii (aceasta fiind ntotdeauna corelat puternic cu suprapopularea). Cu ct densitatea este mai mare, cu att eliminarea indivizilor se realizeaz prin mecanismele antemenionate (stres, epuizare) mai de grab dect din cauza prdtorilor. n concluzie, ceea ce pare a fi o suprapunere strict cauzal a dou cicluri populaionale este de fapt un ciclu format prin legtura ntre producia primar, urmat de creterea populaiilor de erbivore. Fazele de cretere sunt strict legate de creterea potenialului trofic, dar etapele de descretere numeric se realizeaz pe baze fiziologice i intraspecifice. Un alt motiv care mpiedic prdtorul s rspund numeric negativ la descreterea przii este fenomenul de schimbare a hranei (swiching) prezentat anterior. Adesea intensitatea exprimrii relaiei este strict dependent de factorii de mediu (Begon i col., 1986). De exemplu n Parcul Naional Kruger (Africa de
36
Sud) s-a studiat interaciunea ntre prdtorism i climat. Pe circa 20000 km2 triesc numeroase erbivore mari i carnivore. Populaiile de zebr (Equus burcheli) i de antilop gnu (Conochaetes taurinus) prosper n anii secetoi, pe vastele terenuri cu ierburi scunde. Atunci se formeaz turme mari, acestea se hrnesc bine i nregistreaz valori maxime ale ratei de cretere. n anii ploioi se dezvolt masiv ierburile nalte, parazitozele sunt sporite, exist mai multe animale slabe care cad mai lesne prad. Turmele mari se dezagreg n grupuri mici, cu repercusiuni nefavorabile asupra intensitii prdrii. Cnd efectivul marilor prdtori este reglat mai degrab prin interaciuni sociale i prada nu are alternativ, efectivul acesteia este puternic influenat de cel al prdtorului. De obicei prdarea ncurajeaz formarea de noi specii, iar n arii cu prdtori exist mai multe specii prad dect n cele unde acetia sunt abseni. Dar exist i excepii; de exemplu pe insulele Mrii Caraibelor, pe insule cu oprle exist mai puine specii de pianjeni i efectivele acestora sunt mai reduse dect pe cele fr oprle (Begon i col., 1986). De cele mai multe ori interaciunile dintre prad i prdtor nu pot fi modelate sub forma unor cicluri ci drept fluctuaii instabile.
7. RELAII NTRE PRODUCTORII PRIMARI I CONSUMATORII DE ORDINUL 1 (ERBIVORE I FITOFAGE)

Efectul erbivorelor asupra plantelor se manifest prin distrugerea esuturilor (inclusiv defoliere) i prin consumul seminelor, respectiv a fructelor. Rezultatele sunt diferite: - Distrugerea esuturilor plantei (frunze, coaj, trunchi sau tulpin, rdcini) afecteaz planta n moduri foarte variate: poziia n strat, deprecierea creterii, a reproducerii, vigorii, a rezistenei la parazii etc. Unii consumatori - cum sunt afidele - atac asemntor cu un parazit (extrag seva elaborat, fr a ucide planta). Altele afecteaz direct esuturile, ducnd uneori la moartea plantei. - Consumul seminelor sau fructelor are efecte diferite; dac selecia n populaiile plantelor este de tip r, i totodat dependent de densitate, le va afecta puin, i invers dac selecia este de tip k, sau reglarea se face independent de densitate, respectiv dac comunitile vegetale sunt n stadii succesionale finale. Efectul productorilor primari asupra consumatorilor de ordinul I se manifest mai ales prin calitatea hranei dect prin cantitatea acesteia, care de obicei este suficient. Consumul energetic pentru prelucrarea esuturilor vegetale este mare, deci este necesar o cantitate mare de hran pentru a ntreine un buget energetic rentabil. Hrana cea mai profitabil este reprezentat
37
de organe tinere, verzi, mai uor asimilabile. Cnd hrana este energetic redus apar probleme pentru erbivore. Produsele secundare ale metabolismului plantelor induc frecvent efecte majore. De exemplu izoflavonoidele (produse printre altele i de legume) imit efectele hormonilor estrogeni ai consumatorilor, putnd induce dezechilibre hormonale, manifestate prin infertilitate sau lactaie redus. Altele - dimpotriv - favorizeaz reproducerea. De exemplu atunci cnd roztorul Microtus montanus afecteaz esuturile unor plante, acestea produc 6MBOA (metoxibenzoxolinon), care stimuleaz esuturile vegetale s creasc, dar care n corpul mamiferului este un semnal chimic pentru nceperea perioadei reproductive. Aceasta este o adaptare la mediu: oarecii se nmulesc numai atunci cnd exist destule resurse vegetale (acumulnd suficient 6MBOA), ntr-un mediu montan n care disponibilitatea resurselor nu poate fi prognozat din cauza climatului foarte limitativ. Aprarea plantelor mbrac forme variate: Mimetismul se manifest prin adoptarea unor forme ale frunzelor i florilor care imit pe cele ale unor specii nepalatabile sau chiar toxice. Aprarea structural se realizeaz prin orice elemente care funcioneaz ca un baraj impenetrabil (epi, peri etc.). Din acelai motiv, seminele au adesea coji foarte groase. Aprarea prin sincronizarea reproducerii apare i la plante (producere sincron de gamei sau rsrirea n mas a plantulelor care conduc la saietatea rapid a consumatorilor), aceasta fiind reglat de clim i de hormoni. Aprarea chimic se face prin acumularea produselor secundare metabolice ca: alcaloizi, terpene, derivai fenolici, steroizi, glicozide cianogene, taninuri etc. Alcaloizii apar la cteva mii de specii vegetale, iar glicozidele cianogene la cteva sute. Aceti produi secundari pot fi acumulai n celule i eliberai numai atunci cnd ele sunt deteriorate, sau pot fi secretate de glande epidermale, funcionnd ca o otrav de contact sau inhibitor volatil. Aprarea erbivorelor mpotriva armelor chimice se face prin mecanisme de detoxifiere a compuilor secundari (prin oxidare, reducere, hidroliz la nivel de ficat sau alte organe) iar substanele strine sunt transformate n molecule hidrosolubile care pot fi eliminate prin sistemul excretor. Unele insecte au dezvoltat antidoturi puternice, altele - strategie comportamental - atac frunza prin seciuni circulare care mpiedic substanele toxice s ajung la esutul afectat. Ca variant, din acelai motiv ele taie esutul liberian nainte de atacul propriu-zis. Aprarea chimic este cea mai eficient mpotriva erbivorelor generaliste. Multe fitofage specialiste sunt capabile s neutralizeze toxinele sau s le depoziteze n propriul trup pentru a le folosi ca alotoxine mpotriva propriilor dumani.
38
Efectul consumatorilor asupra plantelor. Consumul moderat are un efect stimulator asupra covorului vegetal, crescnd producia biomasei, dar pe seama vigorii i a aprovizionrii plantei. Gradul de stimulare depinde de specie, aprovizionarea cu nutrieni i umiditate. Consumul moderat ndeprteaz frecvent mai degrab esuturile vechi i frunzele mai btrne - care astfel nu apuc vrste la care fotosinteza se desfoar cu randamente coborte i faciliteaz mai mult lumin pentru frunzele situate mai n interiorul coronamentului, sau pentru ierburile din straturile inferioare. Unele ierburi i menin fitnessul numai sub efectul consumului moderat. Multe specii rspund la atacul erbivorelor prin mobilizarea rezervelor de hidrocarburi depozitate n organe i esuturi. Deplasarea echilibrului fotosintezei ntre organe este un alt mecanism de compensare al afectrii plantei de ctre consumatorii acesteia. Alt efect este creterea ratei fotosintezei per unitate de suprafa - frunz. ns compensarea perfect este foarte rar; de multe ori efectele sunt negative, iar prin suprapunare ntregul sistem ecologic are de suferit. Putem sesiza i alte efecte, de exemplu erbivorele pot funciona ca vectori ai agenilor patogeni. De exemplu scolitide care se hrnesc cu ramurile tinere de ulm (Ulmus hollandica) servesc ca vectori pentru o ciuperc care a cauzat uscarea n mas a acestora. Boala a trecut la Ulmus procera (ulm pufos) care a fost aproape integral distrus n sudul Angliei n anii 1970 - 80, fapt care s-a petrecut ulterior i n nord-estul SUA. Interaciunea dintre erbivore i competiia interspecific a plantelor poate conduce la efecte acute i majore, rezultnd rspunsuri contrastante. Experimental s-au ilustrat deosebiri foarte mari ntre suprafeele de prob cu specii vegetale competitive cu i fr consumatori primari. Efecte la nivel de comunitate. Dac erbivorul pate selectiv speciile mari, dominante, crete fitodiversitatea. Suprapunare n iarn i primvar, urmat de subpunare vara, produce maximum de bogie floristic. Comunitile vegetale cele mai bogate n specii se menin cu ajutorul populaiilor de erbivore care pasc continuu la anumite cote, cu anumite efective. Dac specia vegetal dominant este palatabil, suprapunarea o va reduce, permind i altor specii s se afirme. Dac este nepalatabil atunci prin pscut i se consolideaz dominana. Dac crete intensitatea punatului, tot mai multe specii nepalatabile sunt incluse n diet, pn rmn un numr redus de specii necomestibile. Echilibrul comunitii este foarte sensibil prin expunerea la un punat mai intens. Spectrul floristic este reglat i de ctre consumatorii de semine, care de obicei sunt extrem de selectivi.
39
8. RELAII DE PARAZITISM (RELAIA GAZD - PARAZIT)

Parazitismul este o interaciune n care dou organisme triesc mpreun, dar unul i preia nutrienii pe seama costurilor celuilalt. De obicei paraziii nu i ucid gazdele, dar acestea pot sucomba ca urmare a unor infecii secundare, slbiciune, sau sufer de sterilitate, le poate fi afectat negativ reproducerea, creterea etc. Unele larve de insecte se hrnesc cu compui din esuturile gazdei, iar la sfritul perioadei larvare rup aceste esuturi sau le consum, acetia numindu-se parazitoizi i se comport ca nite prdtori. Paraziii includ virusuri, prioni, viroizi, multe bacterii, ciuperci, plante, o serie de grupe de nevertebrate i chiar vertebrate. Nu toi paraziii sunt patogeni; unii sunt eseniali pentru buna desfurare a vieii gazdelor (de exemplu parteneri mutuali, cum sunt bacteriile celulolitice din tractul digestiv al erbivorelor). Exist i plante superioare parazite. Paraziii pot afecta att plante ct i animale, trind n interiorul (endoparazii) sau pe corpul acestora (ectoparazii). S-au adaptat n numeroase moduri la contracararea tehnicilor de aprare ale gazdelor. Modul de via a condus la modificri profunde morfofuncionale: astfel unii au dezvoltat organe de fixare (croete, ventuze etc.), organe de absorbie a hranei din corpul gazdei (haustori), s-au dezvoltat puternic organele de reproducere, au regresau organele de locomoie, organele de sim i aparatul digestiv. Analog cu animalele libere, paraziii s-au adaptat la diferite nie ecologice, trind pe/n diferite regiuni sau organe ale gazdei. Gazda este habitatul paraziilor, acetia pot fi competitori pentru diferitele resurse oferite de gazde i pot forma o serie variat de relaii ntre ei. Biocicluri - cicluri parazitare. La modul general prin biociclu nelegem etapele prin care trec reprezentanii unei specii din momentul apariiei lor i pn n stadiul n care se pot reproduce la rndul lor. Aceste cicluri reflect istoria biologic a speciilor, reprezentnd n acest caz o modalitate prin care paraziii s-au adaptat la problemele ridicate de trecerea de la o gazd la alta (pentru reproducere i rspndire). Ei pot scpa dintr-o gazd numai n anumite perioade ale ontogeniei, adic n anumite stadii parazitice. Toi paraziii ating un stadiu ntr-o gazd dincolo de care nu mai pot crete sau transforma. Gazda definitiv este aceea n care parazitul atinge maturitatea - stadiul de adult reproductor. Toate celelalte constituie gazde intermediare (pot fi una, dou sau trei). Prin urmare dinamica populaional a parazitului i ale gazdei sunt strns mpletite. O variant o constituie transmiterea direct, caz n care nu sunt necesari vectori sau intermediari. Cei mai muli microparazii (virusuri, bacterii, protozoare) se transmit direct (de la gazd la o alt gazd). Rabia, de exemplu, care provoac turbarea, atac nervii, apoi organele nervoase centrale, nainte de
40
apariia simptomelor. Vectorii ns sunt diferii: n Europa principalii purttori sunt vulpile, n America de Sud i Central este liliacul vampir, iar n America de Nord, depinde: n nordul acesteia vectorul este vulpea arctic, n centru vulpea roie, chiroptere insectivore i sconci, n sud-est vulpea cenuie, iar spre sud - ratonii. Cei mai muli parazii externi se transmit prin contact direct. Dinamica transmiterii parazitare este simpl la cei cu transmitere direct i foarte complicat la cei cu mai multe gazde. De obicei un numr redus de gazde sunt surse de infecie (adic atacate de un numr suficient de parazii n stadii infecioase). Dac densitatea este mare i interaciunile dese, probabilitatea de extindere a paraziilor i apariia epidemiilor (la om) respectiv a epizootiilor (la animale) este mai mare, iar boala se propag ca un val. Transmiterea depinde de densitate i distana dintre parazii i gazdele poteniale. Aprarea gazdelor: O prim linie de aprare o constituie rspunsul biochimic. Inflamarea este un rspuns general la prezena unor substane strine sau rniri (distrugeri) ale esuturilor; infecia stimuleaz producerea de histamine, crete influxul sangvin prin care se transport limfocite, fagocite i leucocite, acestea fiind produse cu vitez sporit. Uneori se produc chisturi calcaroase (sau de alt natur) care nchid i izoleaz parazitul. Chisturile pot lua la plante forma de gale. Rspunsul imun al animalelor este dependent de parazit i poate fi temporar sau pe via. Aici sunt incluse sistemele antigen - anticorp. Producerea de anticorpi este dependent nu numai de parazit ci i de densitatea acestuia, pe de o parte, iar pe de alta de starea fiziologic, vrst, calitatea aprovizionrii cu hran i capacitatea de rezisten a gazdei. Parazitismul ca mecanism reglator Impactul paraziilor asupra populaiei gazd depinde de modul de transmitere, de densitatea i distribuia spaial a acestora. Microparaziii necesit densiti mari ale gazdelor pentru o rspndire i reproducere eficient, fiind avantajai dac acestea sunt agregate n crduri sau cirezi. De asemenea necesit o faz infecioas de lung durat dar care s nu induc un rspuns imunologic durabil. Microparaziii induc uneori efecte acute i puternice n populaiile gazd, dar o perioad limitat de timp. La cei cu gazde intermediare este mult mai complicat: trebuie s prezinte un stadiu foarte eficient n care s poat fi transmii (stadii infecioase); acetia sunt mai bine adaptai la densiti sczute att ale gazdelor ct i ale lor. Ei regleaz mai subtil densitatea gazdelor (elimin sau reduc ansele de reproducere ale celor care intr n surplusul osndit), efectele fiind latente i de lung durat. Efectele cele mai evidente ale parazitozelor se produc n populaiile-gazd care nu au adoptat prin evoluie capaciti de aprare (cel mai evident la apariia
41
unor parazii noi). n asemenea cazuri boala nu mai este dependent de densitate, paraziii putnd extermina local gazdele sau reduc rspndirea acestora. De exemplu virusurile gripale care au ajuns odat cu europenii n America au cauzat, mai ales n sud, mortalitatea n mas a triburilor aborigene, din cauza faptului c aceti parazii erau necunoscui n lumea nou, iar btinaii nu aveau posibilitatea de a rezista la aciunea parazitar. narul de noapte (Culex pipiens fatigans) care a ajuns antropogen n Hawaii rspndete malaria i ali parazii, afecteaz i reduce numrul speciilor de psri pn la altitudinea de 600 m, nu ns i mai sus de aceasta (altitudinea pn la care poate zbura). Dar efecte masive apar n decursul epizootiilor - epidemiilor, realizate pe seama mririi brute a densitii gazdelor sau mutaii ale paraziilor, la care gazdele nc nu s-au adaptat. Rspndirea parazitului este extrem agregat: unele gazde sunt mai parazitate dect altele, iar uneori acestea pot sucomba din supraparazitare sau ca urmare a slbirii excesive a organismului. La muflonul canadian 7 specii de nematode atac plmnii, adesea fiind prezente n toate animalele dintr-o turm. ns efectele variaz cu densitatea gazdelor, climat, sezon, vrst. Maximul se nregistreaz primvara cnd apar iezii. Juvenilii adesea mor de pneumonie - efect indirect al supraparazitrii, avnd un efect puternic asupra ratei de nmulire. Ecologii trateaz femelele gestante cu antihelmintice (chemoterapie) administrate n pulp de mr intrat n fermentaie (pentru gust). Probleme majore apar adesea la introducerea voit sau accidental a unei noi specii ntr-o zon. Dac nu are mecanisme de adaptare la noul mediu (inclusiv la potenialii parazii), specia strin poate dispare nainte de a forma populaii stabile. Dimpotriv, dac specia alohton gsete resurse trofice, este mai eficient n exploatarea resurselor locale sau ocup mai eficient o ni dect speciile autohtone, neavnd dumani se poate nmuli exagerat i frecvent devine o specie invaziv dominant n cadrul comunitii. Uneori ea poate cauza dispariia unei sau mai multor specii autohtone. Tot mai mult se pune baz pe combaterea biologic a paraziilor, mai ales pe seama superparaziilor acestora. Aparent este o tehnic excelent i n conformitate cu principiile ecologice ale dezvoltrii. Dar s analizm urmtorul caz: iepurii din Australia, care s-au nmulit excesiv aducnd daune majore, au fost combtui cu o infecie viral, specific, de mixomatoz. La declanarea artificial a primei epizootii au murit 97 - 99 % din efectivele populaiilor experimentale de iepuri. La a doua au decedat 85 - 95%, la a treia 40-60%, valorile scznd apoi sub praguri la care combaterea s-a dovedit a fi ineficient economic. Aceasta s-a ntmplat din cauz c cele dou populaii s-au coadaptat una la cealalt. n general n natur se constat o ajustare a biociclurilor i strategiilor celor dou populaii care interacioneaz: dac potenialul de parazitare este prea mare virusul moare odat cu gazda; dac virulena este prea mic gazda i
42
revine repede, sau mobilizeaz resurse de combatere, nainte ca transmiterea la alt gazd s se desfoare cu succes. O alt variant este parazitismul social n cadrul cruia un organism este parazitar dependent de structura social a altui organism. Cucul care i plaseaz oule n alte cuiburi este poate cel mai cunoscut exemplu. Reginele de viespi atac colonii conspecifice i nlocuiesc regina local. 21 de specii de rae pun ou n cuiburi aparinnd altor specii. Alt exemplu (Begon i col., 1986) este legat de dou specii de furnici: Lasius reginae i Lasius alienus. Femela fecundat din prima specie intr n muuroiul celeilalte specii i ucide regina local. Muncitoarele de alienus se ocup de progenitura primei specii. La un moment dat primele mor i rmne numai o colonie nou de L. reginae. Parazitismul social poate fi temporar, permanent, facultativ sau obligatoriu.
9. RELAII DE MUTUALISM
Prin mutualism se nelege o relaie n cadrul creia speciile coopereaz la nivel individual sau populaional, aducndu-i reciproc avantaje. mpreun au anse mai bune de cretere, dezvoltare, aprare sau exploatare a resurselor. Mutualismul poate fi obligatoriu sau facultativ. Din prima categorie, cea mai cunoscut relaie este de simbioz. Organismele simbiotice triesc mpreun n cadrul unor asocieri foarte strnse. Cel puin un partener nu poate tri fr cellalt. Lichenii au fost considerai mult vreme ca exemplul clasic de simbioz. Ei au ca structur de baz hifele unei ciuperci. n interiorul formaiunii exist o zon ngust de alge, care de obicei formeaz colonii de 2 pn la 32 de celule. Circa 26 genuri de alge au fost asociate cu lichenii, cel mai comun fiind Trebouxia sp., singurul - de altfel - care nu a fost gsit i independent n mediu (deci n absena ciupercii). De obicei se presupune c cei doi parteneri i confer avantaje reciproce, dar s-a constatat c aceasta nu este obligatoriu. S-au evideniat cazuri n care celulele algale cedeaz metabolii solului i nu ciupercii i nu exist dovezi clare c ciuperca ofer algei altceva dect adpost mpotriva radiaiei solare i a deshidratrii (Begon i col., 1986). Poate un exemplu mai bun de simbioz este reprezentat de micorize. Acestea sunt asocieri ntre rdcinile plantelor (de obicei arbori) i ciuperci; ele pot fi ecto- sau endomicorize. Sunt foarte importante n cazul solurilor srace n nutrieni. Ciupercile asigur acumularea selectiv a ionilor, mobilizeaz nutrienii din soluri nefertile, determin disponibilizarea anumitor nutrieni din minerale silicioase, formeaz bariere fizice mpotriva agenilor patogeni, stimuleaz elaborarea de inhibitori chimici din partea rdcinilor, iar ciuperca primete n schimb seva elaborat.
43
Alte asocieri de tip simbiotic care apar frecvent n apele calde ale oceanelor tropicale, srace n nutrieni, sunt constituite din corali i dinoflagelate (Zooxanthellae) care triesc n jurul cavitii bucale a acestora. Asociaia funcioneaz pe baza ofertei reciproce de hran. Dei sunt organisme filtratoare, coralii obin numai cca. 10% din cantitatea necesar de hran zilnic prin filtrarea zooplanctonului liber, iar cca 86% se obine din fixarea algal a C i N, reciclnd nutrienii cu alga, n parteneriat. Astfel cele dou vieuitoare rezist i n cele mai srace medii. Mutualismul obligat nesimbiotic Poate fi exemplificat prin relaia dintre plantele fanerogame i insectele polenizatoare. Alt exemplu sunt insectele care rspndesc seminele plantelor, asigurnd dispersia acestora, dar se hrnesc pe seama organismelor vegetale. Mai cunoscut este relaia dintre ficui i anumite specii de viespi. Exist cca. 900 de specii de ficus care suport speciile de viespi pe baza unui "contract" care presupune pierderea a 44 - 77% din semine, acestea servind ca hran pentru insecte, beneficiul lor fiind acela c insectele adulte rspndesc seminele rmase. Mutualismul defensiv Unele specii servesc ca mijloace de aprare (adposturi) mpotriva prdtorilor, cum sunt de exemplu furnicile care formeaz colonii n epii de acacii (Acacia spp.), acestea din urm oferind adpost i hran pentru toate stadiile de dezvoltare. n schimb furnicile protejeaz planta de erbivore. La orice deranj ies afar n mas, emit substane odorifere i atac individul care a cauzat perturbarea. Mutualismul facultativ - protocooperarea Nu sunt relaii obligatorii, cel puin pentru unul dintre parteneri, dar induc anumite avantaje certe. Trsturi generale ale relaiei mutualiste Deoarece relaia cea mai asemntoare cu cea mutual (adesea se i transform una n alta) este cea de parazitism, caracteristicile sunt tratate comparativ: - biocicluri remarcabil de simple (n contrast cu cele ale majoritii paraziilor); - nu exist o faz evident de rspndire a endosimbionilor: rspndirea partenerilor se face adesea mpreun; - populaiile de organisme mutualiste sunt foarte stabile i i menin nsuirile lungi perioade de timp; - n populaii numrul de endosimbioni per gazd pare a fi remarcabil de constant; - specificitatea organismelor mutuale nu pare a fi regula; speciile care colaboreaz sunt interschimbabile. - mutualismul n zonele temperate este arareori obligat spre deosebire de cel din zone tropicale.
44
nc se cunosc prea puine despre rolul acestei relaii n organizarea comunitilor i n funcionarea lor. Se disting dou extreme: cei care consider comunitatea ca un superorganism, n cadrul creia i relaia mutualist s-a dezvoltat prin evoluie ca un element care caracterizeaz i edific sistemul, iar alii care consider aceast relaie ca o particularitate, o curiozitate interesant, dar cu un rol minor n explicarea i funcionarea naturii.
10. RELAII BAZATE PE DESCOMPUNTORI I DETRITIVORI (DD)

Resursa trofic pentru categoria pe care o denumim generic descompuntori i detritivori (DD) este materia organic moart. Deosebirea de celelalte compartimente trofice este c DD nu controleaz rezerva de resurse i nici producerea acesteia. Indivizii mor independent de prezena DD. Definim imobilizarea procesul prin care un nutrient anorganic este ncorporat ntr-o form organic. Descompunerea implic eliberarea energiei compuilor organici prin mineralizare (procesul invers). n urma acestui proces, din compui organici rezult dioxid de carbon, ap i substane anorganice. Nu numai cadavrele vieuitoarelor servesc ca resurse pentru DD ci i materia organic moart care este produs continuu n decursul vieii. De exemplu se cunosc ciuperci specializate pe descompunerea penelor sau a formaiunilor cornoase. La plante distingem rizosfera, care este format dintr-un sol bogat, microbioni, rdcini i celule moarte ale acestora. Filosfera este frunza cu bacterii i ciuperci, care triesc pe seama nutrienilor eliberai n exces de frunz, i de celulele moarte. Funciile DD au fost foarte repede utilizate n scopuri casnice sau industriale de ctre oameni, cu mult naintea cunoaterii acestor organisme: drojdiile au fost folosite pentru fabricarea pinii, fermentaia anaerob pentru producerea de alcool i acizi organici, sau pentru murturi, producerea brnzei etc. Exist o preferin a DD n ceea ce privete substratul. Ele atac orice substrat organic mort, descompunnd (utiliznd ca resurs trofic) n ordinea descresctoare a preferinei i timpului: zaharide - apoi amidonul hemiceluloza - pectine i proteine - celuloza - lignina - suberina - cutina. Dup un atac rapid i consumul zaharidelor, procesul de descompunere se desfoar mult mai ncet necesitnd specialiti capabili s utilizeze lignina sau celuloza. Exist o succesiune natural a microorganismelor detritivore. Dintre ciuperci nceputul este fcut de fungi simpli, care se ocup de zaharide apoi de ficomicete i fungi imperfeci, urmate de fungi septai (ascomicete, bazidio- i actinomicete) care cresc mai ncet, sporii sunt mai puin liberi, avnd un
45
metabolism mai specializat. Bacteriile sunt mai mult sau mai puin specializate, putnd reduce un numr redus de substraturi. Speciile nu atac singure ci n grup, susinndu-se sau ajutndu-se unele pe altele, crescnd astfel succesul de eliberare i utilizare a substratului. Multe DD sunt nlnuite n catene funcionale: deeul unei specii este materia prim a celeilalte. n paralel cu organismele DD acioneaz i cele microbivore (care se hrnesc cu primele), mpreun acestea formnd lanurile trofice detritivore. Consumatori specializai de bacterii pot fi protozoare, ca amoebele, sau unele nematode ca genul Pelodera care par s consume particule de sediment, de fapt reinnd bacteriile de pe suprafaa acestora. Consumatorii de fungi (micofagii) pot fi prevzui cu stilete de penetrare i aspirare (ex. nematodul Ditylenchus), care extrag substanele nutritive din hifele ciupercii. Dar cei mai muli consum direct hifele. Cu ct animalul este mai mare cu att nu poate distinge ntre microflor ca hran i detritusul pe care acesta crete, cei mai muli consumnd att detritusul ct i microflora, caz n care noiunea de microfag este cea mai adecvat. Clasificarea DD teretri se face, de obicei, n funcie de dimensiunea corpului. Astfel distingem o microfaun (dimensiuni generale ale corpului mai mici de 100 ) cum ar fi bacterii, fungi, nematode, protozoare; o mezofaun (ntre 100 i 2 mm) ca: acarieni i colembole i o macrofaun (peste 2 mm) din care amintim coleoptere, molute i araneide. Diversitatea i abundena DD este remarcabil. Un metru ptrat de sol de pdure temperat poate conine cca. 1000 specii, n populaii mai mari de 10 milioane nematode sau protozoare, 100 000 colembole i acarieni, 50 000 alte nevertebrate (Begon i col., 1986). Importana relativ a DD variaz latitudinal. Microfauna este mai important n solurile organice ale pdurilor boreale, tundre i deerturile polare. Solurile minerale, uscate i fierbini ale tropicelor au puine elemente DD. Solurile organice temperate, adnci, sunt intermediare. Majoritatea grupelor edafice scad numeric spre tropicele uscate, unde sunt nlocuite de ctre termite (a se vedea graficul de mai jos). Activitatea DD depinde de temperatur i de aprovizionarea cu ap, fiind minim n soluri uscate i acide. DD acvatici sunt adesea clasificai dup rolul funcional. Se definesc astfel categorii, cum ar fi: crustacei i izopode care se hrnesc pe seama frunzelor czute n ape, colectorii care se hrnesc cu materia organic n particule mai mici de 2 mm, distingndu-se dou categorii: colectori - aduntori care obin materia organic moart din sedimente sau depuneri din patul rurilor i colectori - filtratori care obin necesarul trofic din masa apei. Exist i microfitofagi care pasc suprafaa organelor plantelor superioare i a pietrelor biotectonul - consumnd ceea ce crete sau se depune pe substraturi tari.
46
Deert tropical
Pdure tropical
Savane
Pduri temperate
Pduri boreale
Tundre
Deerturi polare
Scade rata de descompunere a litierei Scade rata de acumulare a materiei organice n sol Legend: macrofaun mezofaun microfaun
Unele comuniti de animale sunt alctuite exclusiv din DD i prdtorii acestora, aa cum se ntmpl n solurile pdurilor, peteri, adncurile oceanelor, mrilor i a unor lacuri. Acele ecosisteme care i bazeaz economia energetic pe radiaia solar i pe fotoautotrofe se numesc ecosisteme primare, spre deosebire de cele care se bazeaz pe substana organic moart, n cadrul crora baza trofoenergetic este format din DD, acestea fiind denumite ecosisteme secundare. n alte habitate DD pot fi mai puin abundente dect erbivorele, carnivorele sau paraziii, dar sunt ntotdeauna prezente. Comunitatea de DD este dificil de analizat. Ele prezint dimensiuni corporale foarte diferite, fiind un amestec de grupe sistematice ndeprtate. Analiza numeric relev preponderena net a bacteriilor. Ca biomas predomin anelidele sau molutele. Dar ambele sunt msurtori subiective. Organisme cu via scurt dar activitate intens pot avea un rol mai important i funcii energetice mult superioare unor limaci (de exemplu), care predomin n termeni de biomas, dar prezint valori sczute ale celor enunate anterior. Pe de alt parte descompunerea nu este numai suma activitilor DD i ale bacteriilor, ci i rezultanta interaciunilor acestora. Descompunerea esuturilor vegetale se face mult mai greu i dureaz mult mai mult dect cea a esuturilor animale. Cauzele sunt reprezentate de substane recalcitrante i puin azot. Enzimele celulolitice sunt arareori existente n
47
structura proprie a DD; cele mai multe organisme se bazeaz pe simbioni (++), mai ales pe bacterii. Termitele au nevoie de protozoare i bacterii n tractul lor digestiv pentru a fi capabile s descompun celuloza. O scoic ce i construiete galerii n lemn (Lyrodus pedicellatus) utilizeaz pentru digestie o comunitate special de bacterii, format din mai mult specii, care triesc ntr-o gland special ce leag branhiile de esofag. Acestea obin celuloza din tractul digestiv al molutei, i i procur azotul molecular dizolvat din apa care scald branhiile. Sunt remarcabile deoarece diger celuloza i fixeaz azotul n acelai timp. Multe alte specii se bazeaz pe o microflor exogen. Rumenul extern atinge apogeul la unele specii de termite care cultiv fungi n grdini speciale. Acestea au rol de a descompune lemnul semidigerat, dup care sunt consumate de ctre termite. Unele specii de fungi cresc numai n termitiere i n nici un alt habitat. Nu toate esuturile vegetale sunt dificil de prelucrat, de exemplu fructele sunt extrem de rapid consumate de ctre o serie de oportuniti (bacterii, fungi, psri). Drojdiile care se dezvolt pe diferitele fructe sunt consumate (direct sau produse ale acestora) de o gam variat de specii de Drosophilla, multe fiind specializate pe anumite drojdii care cresc pe fructe. Fermentaia fructelor produce adesea alcool n cantiti mari, care n mod obinuit este toxic pentru multe vieuitoare. Drosophilla melanogaster este ns capabil s tolereze mari cantiti de alcool, deoarece produce foarte intens enzime de tipul alcooldehidrogenazelor (ADH) care descompun substana toxic n metabolii netoxici. Mai mult, s-a demonstrat c aceast specie poate utiliza alcoolul ca resurs trofic. Cei mai muli microfagi sunt capabili s consume att esuturile vegetale moarte, detritusul ct i microflora, aceasta fiind un avantaj energetic. Interesant este faptul c microflora este adesea mai bogat energetic dect substratul pe care se dezvolt - fapt profitabil pentru cei capabili de un asemenea regim. Speciile coprofage consum nutrienii din materiile fecale eliberate de animale n mediu. Cazuri extreme se nregistreaz la unele milipede care i consum propriile fecale pentru a crete eficiena eliberrii nutrienilor din substrat. Un studiu realizat n unele lacuri acide din Anglia relev c un cladocer i un chironomid i consum reciproc fecalele, aceasta fiind o adaptare la habitatele srace n materii nutritive. Fecalele carnivorelor sunt atacate mai ales de microbioni. Cele ale erbivorelor prezint o faun caracteristic mai divers. De exemplu descompunerea fecalelor elefantului se face diferit n funcie de sezon. Dac este perioada umed (sezonul ploios) scarabeii sunt cei mai activi. Adulii consum materia dar o folosesc i ca depozit pentru larve (cocoloae sunt ngropate, n acestea dezvoltndu-se larvele pn la stadiul de adult). n sezonul uscat ns fecalele sunt arareori prelucrate de scarabei, adulii fiind eliberai numai n perioada ploioas. Ceva microbioni prelucreaz materiile, dar i aceasta nceteaz din cauza uscrii. Odat cu reapariia sezonului ploios scarabeii nu consum i nu utilizeaz materialul vechi i
48
expirat, prelucrarea realizndu-se mai ales pe seama microbionilor. Fecalele depozitate n sezonul ploios dispar n 24 de ore, cele depuse n perioada uscat rezist i 2 ani. Concluzii Comunitile de DD sunt la fel de (sau chiar mai) diverse dect cele studiate n mod normal de ecologi. Este dificil de gsit nsuiri generale din cauze subiective (mult mai greu de studiat, animale mici cu via criptic) dar i obiective (grupe diverse, activiti complexe etc.). Totui se pot distinge cteva nsuiri generale, comune: - DD au densiti i activiti sczute la temperaturi coborte, aerare slab, umiditate sczut, pH mic; - structura i porozitatea mediului au importan crucial i din cauza faptului c cele mai multe trebuie s noate, trasc etc. spre resursele lor; - activitile comunitilor de DD tind s fie interconectate i aciunile lor sinergice; este dificil de evideniat importana fiecrei specii n cadrul comunitii; - muli DD sunt specialiti; - particulele de materie organic sunt prelucrate n cadrul unor reele DD n mod repetat, adesea pn la structuri simple, chiar dioxid de carbon i ap; - prin activitatea DD se elibereaz resurse minerale, care altfel ar fi blocate n compui organici; viteza de descompunere determin rata de disponibilizare a acestor resurse pentru plante; - succesul lor, dei universal (principiul infailibilitii microbiene afirm posibilitatea descompunerii oricrui material natural) este totui relativ: din limitri ale mediului lor rezult materii cu mare valoare economic, cum sunt crbunele, petrolul i gazele naturale.
49
11. NIA ECOLOGIC

n limbaj curent nia semnific un spaiu ncastrat n perete, iar n limbaj biologic locul i funciile unui organism, a unei populaii sau specii. Cel care a propus termenul a fost Joseph Grinnell (1917, 1924, 1928), care a definit nia ecologic (NE) ca o subdiviziune a mediului ocupat de o specie, avnd prin urmare semnificaie de habitat. Ch. Elton (1927) n Animal Ecology consider NE ca rolul fundamental al organismului n comunitate, n funcie de hran i de inamici. El a avansat idea de statut funcional al speciilor, cu baza pus pe rolul trofic i pe relaiile pe care le ntrein fiinele. NE eltonian este sinonimizat actual cu ceea ce unii denumesc nia trofic (mai corect este expresia dimensiunea trofic a niei ecologice). E. Odum consider (1959) habitatul ca fiind adresa speciei iar NE ca ocupaia acesteia. i astzi se menin cele dou semnificaii i anume NE ca a.) totalitatea adaptrilor speciei la condiiile fizice dintr-un anumit biotop i b.) ansamblul relaiilor speciei particulare cu mediul biogen (relaii trofice dar i de alt natur); ambele puncte de vedere constituind aspectele fizice i funcionale ale acestui concept. Modelarea NE se poate face grafic n spaiu uni-, bi- i tridimensional. Dac de exemplu considerm o specie vegetal, ne putem imagina c viaa acesteia depinde de temperatur i de aciditatea solului, ea fiind capabil s triasc ntre anumite valori ale acestor factori, dar nu poate crete sau dezvolta dac cel puin unul dintre acetia prezint valori situate n afara toleranelor (valenelor ecologice) ale speciei n cauz.
temperatur
1.
2. aciditatea solului R Reprezentare schematic a NE n spaiul bidimensional (raportat la parametrii temperatur T i aciditate a solului R). Specia particular poate supravieui numai n spaiul delimitat de T respectiv R, marcat cu cifra 1, fiind incapabil s creasc sau s se dezvolte n restul spaiului marcat cu 2. deoarece acesta este n afara valenelor ei ecologice (a toleranelor la cei doi factori). Spaiul delimitat cu 1. reprezint configuraia NE n dou dimensiuni i aria acestuia semnific spaiul de ni.
Dar planta din exemplul precedent are tolerane i necesiti i fa de azot, fosfor, umiditate etc. Chiar dac nu ne putem imagina cum ar arta spaiul
50
de ni n mai mult de trei dimensiuni (cte suport reprezentrile noastre convenionale i capacitile noastre limitate de imaginaie) aceasta nu nseamn c specia respectiv nu triete efectiv ntr-un spaiu abstract, delimitat de toleranele ei fa de toi aceti factori. Dup Hutchinson (1957) NE const dintr-o serie de puncte n spaiul multidimensional, definindu-se astfel un hipervolum n care specia particular se dezvolt. Numrul de variabile n funcie de valorile crora specia poate tri i reproduce definete un volum n-dimensional, care este dimensiunea ideal a NE, corespunznd definiiei de ni fundamental (potenial, sintetic). Acesta este un concept teoretic, abstract, deoarece red capacitatea biotic a speciei de a tolera i exploata factorii mediului cnd resursele sunt nelimitate, n absena dumanilor de orice fel. Aici nu se includ efectele parazitismului, competiiei, prdtorilor etc., condiii care sunt extrem de rar ndeplinite n natur. Condiiile n care specia (reprezentat prin populaiile ei) triete efectiv ntr-un habitat definesc nia ecologic realizat sau real. Acesta este tot un hipervolum n-dimensional dar mai mic i inclus n cel care definete nia fundamental. i acest concept este abstract, deoarece ecologii nu se raporteaz la toi factorii cu putin de imaginat de care depinde viaa, ci selecteaz, din considerente practice, un numr redus dintre cei mai importani, i atunci studiaz anumite aspecte ale nielor, cum ar fi dimensiunea trofic, cea de toleran la anumii factori etc. Trebuie s facem o distincie net ntre spaiul de ni (volumul abstract hutchinsonian sau cel realizat, n care includem totalitatea adaptrilor la factorii mediului, relaiile ntreinute cu vieuitoarele etc.) i spaiul de habitat (relaiile cu mediul abiogen; habitatul n care i desfoar viaa sistemul ecologic particular). Din perspectiv practic distingem o definiie simpl : NE = ansamblul relaiilor i a funciilor speciilor. Pentru a deveni cu adevrai practici, ns, trebuie s fim de acord c putem studia numai un ansamblu redus de dimensiuni i relaii ale speciilor, caz n care definiia s-ar transforma n NE = poziia populaiilor/comunitilor n funcie de o matrice de resurse. Putem astfel vorbi de subsisteme ale NE cum ar fi dimensiunea spaial sau trofic (eltonian) ale NE, respectiv adaptrile la o serie de factori fizici etc. Subliniem c NE nu exist ca atare n natur: ele se formeaz din interaciunea vieuitoarelor cu mediul i cu alte vieuitoare. Suprapunerea nielor. Ce se ntmpl cnd dou sau mai multe specii utilizeaz aceeai resurs? Modelul teoretic a lui Gause afirm c n cazul unei competiii intense (dou sau mai multe specii care au exact aceleai cerine fa de mediu) numai o singur specie va ocupa un spaiu de ni, celelalte fiind excluse din zonele de suprapunere. Acest rezultat nu se constat ntotdeauna n natur.
51
Disponibilitatea i abundena unei resurse poate fi reprezentat sub forma unei axe, iar exploatarea acesteia cu linii curbe care arat eficiena de folosire a resursei de ctre acestea. Distingem mai multe posibiliti:
Frecvena de exploatare a resursei de ctre diferitele specii
B C
E D F Gradientul resursei particulare
Curbele indic frecvenele de exploatare a unei resurse de ctre diferitele specii, notate cu litere mari. Se observ c att intensitatea de exploatare, amplasarea de-a lungul gradientului resursei, ct i suprapunerea cerinelor speciilor mbrac forma unor modele foarte diferite. Astfel NE a speciei A este aproape egal cu cea a speciei B, dar suprapunerea este numai parial. Nia speciei C este mai mic, dar din punctul ei de vedere suprapunerea cu nia lui B este mult mai mare dect din punctul de vedere al speciei B, deci competiia ar putea fi mai acerb pentru C dect pentru B. Nia lui D nu se suprapune cu a nici uneia dintre celelalte specii. NE a speciei F este inclus n cea a lui E.
Msura de suprapunere a NE poate fi interpretat, cu un anumit grad de nedeterminare i abstractizare, ca grad de competiie pentru resursa particular. Poate cel mai interesant este cazul speciilor E i F. Din punctul de vedere al lui F suprapunerea este total, dar din punctul de vedere al lui E suprapunerea este parial. Care va fi rezultatul competiiei ntre E i F? Exist mai multe posibiliti. Dac specia E este competitiv superioar poate exclude specia F din habitatul particular. Dac, dimpotriv, capacitatea de competiie interspecific a lui F este superioar, E va fi scoas din spaiul de ni corespunztor i astfel va avea o NE mai ngust, dar ambele vor supravieui n cadrul aceleiai nie fundamentale. Dar aceste deducii teoretice nu trebuie neaprat generalizate, deoarece numeroase studii demonstreaz c exist o serie de ali factori care hotrsc asupra rezultatului competiiei: - Competiia implic i condiia ca resursele s fie limitate, n caz contrar NE pot fi suprapuse fr ca speciile s fie stnjenite; - Diferenierea NE pare s fie mai frecvent dect excluderea speciilor din habitatele unde cerinele acestora se suprapun; - Suprapunerea NE poate declana o serie de mecanisme evolutive (prin selecia natural) care conduc la evitarea unor situaii limit, respectiv acestea sunt rezolvate prin strategii comportamentale active;
52
- Suprapunerea se realizeaz rareori numai n una sau dou dimensiuni (1-2 resurse sau factori ai mediului). NE nseamn nu numai abunden de resurse, ci i spaiul de odihn, ascunzi etc.; rar se ntmpl ca dou specii s prezinte aceleai cerine i aceleai domenii de toleran fa de toi factorii din preajm. Analiza suprapunerii NE pe dimensiuni (resurse) diferite poate conduce la concluzii diferite, deoarece NE nu se suprapun simetric:
Resursa 1 AA
Resursa 2
Din schema precedent se observ c cerinele speciilor A i B fa de resursa 1 (proieciile acestora) se suprapun aproape integral, fapt pe care l-am putea interpreta ca o competiie acerb. Raportat ns la resursa 2 se observ c suprapunerea este parial, fiecare specie tinznd s o exploateze n alte domenii de variaie sau de abunden. Dac resursa 1 nu este absolut necesar, competiia poate fi evitat. La plante conceptul de NE are un aspect ecofiziologic i unul biochimic. Specii diferite de plante care populeaz acelai habitat se deosebesc prin curbe de toleran diferite fa de diferiii factori ai mediului (temperatur, umiditate, expunere la lumin etc.), perioade diferite ale anului n care exploateaz aceleai resurse etc. Grupele de specii pot nflori n perioade diferite (sezon sau aspect aa apar denumirile de flor prevernal, vernal etc.), rdcinile pot avea adncimi diferite (exploatare difereniat a resurselor de ap i minerale). De exemplu vegetaia din stratul ierbos al pdurilor caducifoliate temperate se dezvolt precoce, la nceputul primverii, evitndu-se competiia pentru lumin i alte resurse, n care ar fi defavorizate. Diferenele dintre NE sunt redate i prin strategiile diferite de cretere i dezvoltare, fecundare i rspndire a seminelor, supravieuire, grupare n jurul microhabitatelor la care sunt mai bine adaptate etc. Ghildele reprezint populaii aparinnd la specii diferite care exploateaz n comun o anumit resurs, cel mai frecvent pe baza supraspecializrii (exploatare foarte ngust a NE difereniate). De exemplu coleopterele curculionide formeaz o ghild pe rapi: toate cele 5 specii din vestul Europei aparin genului Ceutorrhynchus i pot tri mpreun pe aceeai plant. Dar ele ocup n mod difereniat organele vegetative: unele pe rdcini, altele pe tulpini sau pe silicve.
53
Diferenierea nielor Este principalul mecanism prin care se reduce competiia i se asigur coexistena speciilor cu cerine similare n acelai mediu. Aceasta se poate face prin: - utilizarea difereniat a resurselor Pentru cele mai multe organisme resurse nseamn indivizi aparinnd altor specii sau pri ale indivizilor (frunze, tulpini etc.). Este simplu de imaginat pentru animale, dar mai greu pentru plante. Acestea pot utiliza difereniat azotul, de exemplu unele sunt capabile s-l preia direct din sol, altele (legume) din aer cu ajutorul microsimbionilor, plantele carnivore din insecte capturate etc. - utilizarea separat n spaiu sau timp Este explicabil de ce plantele ocup anumite microhabitate, efectul fiind distribuia spaial agregat sau chiar distribuie geografic diferit. Aceeai resurs poate fi exploatat de o specie n timpul nopii i de o alta ziua, evitnduse astfel competiia. - diferenierea condiionat Dou specii pot utiliza aceeai resurs, dar cu eficiene diferite, n funcie de condiiile locale ale mediului. O anumit constelaie a factorilor locali favorizeaz pe una sau pe alta dintre cele dou specii, fapt care se manifest prin distribuie spaial sau succes temporal, n funcie de unde/cnd se ntrunesc condiiile optime particulare. O modalitate mai interesant este prezentat n cele ce urmeaz. Definim IZCN = izoclina zero a creterii nete (dincolo de care o specie nu poate supravieui n mediul particular); PDR = punct de disponibilitate a resursei (resursele tind s creasc la limitele definite de absena consumului; consumul tinde s le reduc - n echilibru rezult un punct poziionat n spaiul de ni). Din graficul de mai jos, care indic spaiile de ni a dou specii A i B, distingem 6 categorii de poziie a PDR (a se vedea graficul de mai jos). Dac PDR se afl n poziia 1, sub IZCN ale ambelor specii, atunci nici una nu poate supravieui n mediul particular. n 2 rmne numai specia A i sistemul se echilibreaz n acest spaiu. n 6 poate supravieui numai specia B. Punctele 3 i 5 sunt critice pentru c n ambele, fiecare dintre specii poate teoretic s limiteze resursa pentru cealalt, iar sistemul se echilibreaz n spaiul numai a uneia. Astfel n 3 va ctiga probabilistic A iar n 5 va rmne B ca singura supravieuitoare. Regiunea cea mai important este 4; aici resursele sunt astfel echilibrate, nct specia A este mai limitat de resursa X dect de Y, iar B este mai limitat de Y dect de X. Adic A consum mai mult X dect Y iar B mai mult Y dect X. i deoarece fiecare specie consum mai mult din resursa care i limiteaz creterea sau dezvoltarea proprie, sistemul se echilibreaz i este stabil, speciile putnd astfel coexista. Aceasta este modalitatea subtil de difereniere a nielor (dup Begon i col., 1986).
54
Prin urmare (i asta explic i coexistena competitorilor vegetali) dou specii pot fi competitive i coexista atta vreme ct sunt ndeplinite dou condiii: n primul rnd habitatul trebuie s fie astfel configurat nct o specie s fie mai limitat de o resurs, pe cnd a doua specie s fie mai limitat de o alta. A doua condiie: fiecare specie s fie capabil s consume preponderent resursa care i limiteaz mai mult propria cretere i dezvoltare.
Specia A Resursa X 2 3 4 5 6 Specia B (nia ecologic)
Resursa Y Cele 6 zone posibile n care se poate afla punctul de disponibilitate a resurselor (PDR) prin comparaie cu spaiile nielor ecologice ale speciilor A i B, raportate la doi gradieni de resurse X i Y.
Rezultatul interaciunii este dictat prin urmare att de dinamica strii resurselor ct i de dinamica speciilor competitoare. Complementaritatea nielor (evident la ghilde) apare din cauz c diferenierea nielor implic mai multe dimensiuni; speciile care ocup poziii similare de-a lungul unui gradient de resurse tind s difere de-a lungul altor gradieni. Cnd o specie se afl n competiie cu alte specii n mai multe dimensiuni, interaciunea se definete drept competiie difuz. NE sunt formaiuni dinamice, care se modific n timp i spaiu. Modificarea NE nseamn adaptarea limii nielor n funcie de oportuniti. Dac o comunitate format din specii generaliste (cu nie late) este invadat de competitori, intensitatea relaiilor antagoniste care se formeaz conduce la obligarea populaiilor autohtone s-i adapteze activitile la acele microhabitate i resurse optime, unde competiia o favorizeaz sau unde este minim. Competiia care conduce la reducerea habitatului exploatat, mai degrab dect la o modificare a tipului de hran sau resurse utilizate se numete compresia niei. Invers o specie (populaie) poate exploata resurse sau spaii neutilizate pn la un anumit moment, aceasta numindu-se destindere ecologic. Ea poate aprea la eliminarea sau reducerea drastic a unui
55
competitor (de exemplu unul atacat de o epizootie), la ocuparea unei insule, la expansiunea natural sau antropogen a unei specii etc. Schimbarea NE este o strategie de modificare sau chiar trecere la un alt mod de via/hrnire n scopul limitrii sau evitrii unei competiii. Schimbarea poate consta dintr-un rspuns ecologic pe termen scurt sau un rspuns evolutiv pe termen lung, n ultimul caz constatndu-se modificri definitive comportamentale, adesea asociate cu schimbri morfologice. Dar schimbarea niei (cu excepia modificrilor evolutive) nu este relaionat de stabilirea unei noi NE ci de o prefacere a niei realizate n interiorul celei fundamentale. Nia ontogenetic sau modificarea ontogenetic a NE apare atunci cnd specia prezint un biociclu heterogen, stadii diferite de dezvoltare avnd tolerane i necesiti diferite fa de mediu. Este cazul multor insecte (odonate, plecoptere, efemeroptere) care au stadii larvare acvatice, adulii ducnd ns o via terestr. Parametrii niei ecologice Analiza dinamicii comunitilor depinde parial i de modul n care organismele utilizeaz mediul lor de trai. O metod pentru evaluarea exploatrii mediului o constituie determinarea parametrilor NE ai unei populaii i compararea acestora cu cei ai unei alte populaii. Deoarece hrana este una dintre cele mai importante dimensiuni ale unei NE, analiza dietei este o metod larg rspndit (Krebs, 1989). Analizm metrica niei, parametrii relaionai i preferinele dietei. Unele specii sunt mai specializate dect altele iar parametrul limea NE (uneori se vorbete de amplitudinea niei) tinde s evalueze i s expun cantitativ acest lucru. Valoarea limii se poate afla prin observarea distribuiei organismelor individuale de-a lungul unui set de resurse. Tabelul format prin amplasarea speciilor (indivizilor, populaiilor) pe rnduri i a resurselor pe coloane se numete matrice de resurse. Resursele se pot defini n mod diferit (idem): 1. Resurse de hran: identitatea taxonomic a hranei, natura ei, dimensiunea categoriilor de hran, pot fi utilizate ca evaluare a strii resurselor. 2. Resurse de habitat: spaiul locuit i caracteristicile acestuia pot fi definite n termeni de teritoriu, areal, dimensiuni pe orizontal sau vertical, date fizicochimice etc. 3. Uniti de probe naturale: lacuri, frunze, fructe etc. 4. Uniti de probe artificiale: set de ptrate de teren, volume de sol sau ap etc. Prin urmare resursa poate fi definit ca orice este exploatat sau de care depinde viaa organismelor; acestea se aleg n funcie de scopul i obiectivele studiului. Un pas spre nelegerea organizrii comunitii este msurarea utilizrii resurselor de ctre diferitele populaii. Problema general a evalurii suprapunerii NE este foarte aproape de cea a estimrii similaritii structurii
56
comunitilor, motiv pentru care numeroi indici au expresii matematice asemntoare. La laborator vor fi prezentai indicii prin care se pot msura parametrii NE, i anume limea (amplitudinea), suprapunerea nielor i preferinele dietei (Krebs, 1989; Srbu i Benedek, 2004).
12. RELAII INTERSPECIFICE STABILITE PE BAZE BIOCHIMICE I STRUCTURA BIOCHIMIC A ECOSISTEMULUI

Relaiile interspecifice cu rol n structurarea i configurarea comunitilor au adesea ca substrat diferitele substane sintetizate i eliberate n mediu de ctre organisme. Acestea sunt purttorii informaionali ai multor mesaje, cu rol deosebit (adesea determinant) n multe dintre tipurile de relaii studiate anterior (comunicare ntre indivizi conspecifici sau semnale interspecifice implicate n relaii de mutualism, aprare chimic a plantelor, toxine, venin utilizat de prdtori etc.). Numeroi metabolii sunt eliminai de diferitele organisme imprimnd ecosistemului o configuraie biochimic aparte, definind planul biochimic al relaiilor interspecifice. Acei metabolii eliminai n exterior care au un efect determinat asupra altor organisme se numesc ergoni, un fel de hormoni care acioneaz la distan (Stugren, 1982); se mai numesc i ectocrine sau allelochimicale. Acetia au aciune mai ales inhibitoare, antagonist, ns nu este obligatoriu. Atunci cnd plantele interacioneaz prin intermediul ergonilor, vorbim de allelopatie termen care prin extindere s-a utilizat i pentru caracterizarea multiplelor relaii pe baze chimice care apar i ntre celelalte grupe sistematice. Cel mai cunoscut efect al allelopatiei este inhibarea creterii unei specii prin substanele produse de ctre o alt specie. Substanele sunt deosebit de variate i au semnificaii foarte complexe, modificnd sau direcionnd o serie de relaii ntre reprezentanii diferitelor niveluri trofice i categorii funcionale, formndu-se astfel un metabolism aparte extraorganismic, numit metabolism ecologic sau dinamic chimic endocen. Stugren (1982) consider schimbul reciproc de ergoni ntre membrii comunitilor un edificiu biochimic extra- i supraorganismic care edific planul biochimic de structur al ecosistemului. Relaiile biochimice sunt strns legate de cele trofice dar nu se confund cu acestea. La fel cum exist lanuri trofice exist i lanuri de metabolii care contribuie la edificarea integralitii comunitilor. Ergonii cuprind foarte multe combinaii organice (proteine, steroli, uleiuri eterice etc.). Clasificarea acestora nu se face dup criteriul structurii chimice, moleculare, ci dup organismul productor i cel asupra cruia au efect fiziologic. Efectul acestor ectocrine este de regul specific chiar i atunci cnd
57
au o structur simpl. ntr-o clasificare succint categoriile pot fi expuse ca n schema de mai jos (n realitate sunt mult mai multe clase de substane).
coline fitoncide Plante superioare marasmine fitoncide antitoxine antibiotice Ciuperci antitoxine telergoni Prezentarea schematic a principalelor categorii de ectocrine implicate n dinamica chimic endocen (dup Stugren, 1982) antitoxine Animale bacteriotoxine Bacterii alcaloizi
1. Toxinele bacteriene. Sunt metabolii sintetizai de ctre bacterii cu efect toxic asupra altor vieuitoare. Vetejirea frunzelor i ramurilor de plante este provocat de toxine din grupa marasminelor. Se cunosc multe substane agresive asupra plantelor i animalelor. 2. Antibioticele. Sunt produse de ciuperci i mpiedic bacteriile s utilizeze metaboliii necesari din mediu, avnd un spectru limitat. De exemplu cele produse de Penicilium notatum au efect inhibitor asupra cocilor care triesc n vecintatea sa nemijlocit (suprafaa materialelor n curs de putrefacie), dar nu au efect asupra bacteriilor din sol. 3. Substane sintetizate de plante, care se ncadreaz la diferite categorii: Fitoncidele au aciune nociv asupra altor organisme, plantele fiind astfel capabile s elimine anumii parazii, mai ales bacterii i ciuperci. Unele fitoncide inhib i virusurile fitopatogene. Colinele acioneaz de regul ca inhibitori asupra altor specii de plante. Cuprind adesea substane gazoase, uor volatile, ca etilenul, propilenul, butilenul etc. n timp ce fitoncidele sunt produse ocazional, colinele sunt produse permanent prin metabolismul obinuit al plantelor. Alcaloizii sunt mijloace de aprare mpotriva animalelor fitofage. 4. Telergonii sau feromonii sunt substane cu rol informaional ntre diferitele animale. Ei influeneaz sau determin recunoaterea conspecific, dezvoltarea individual etc. Au rol afin sau difug, cu semnificaii etologice i ecologice.
58
A. Interaciuni biochimice n comunitile vegetale Allelopatia se exprim adesea prin inhibarea altor specii din imediata vecintate a celui care produce substana respectiv. De pild pelinul (Artemisia absinthum) determin prin colinele eliberate n mediu incompatibilitatea multor specii de a ocupa poziii n apropierea lui (cum ar fi: leuteanul, chimenul, busuiocul etc.). n livezile de nuc covorul ierbos este foarte srac, multe specii de legume nu pot fi cultivate sub coronamentul sau n apropierea acestor arbori. n ceea ce privete tolerana allelopatic distingem trei categorii: 1 specii reciproc tolerante: cele care pot convieui n acelai habitat (de exemplu stejarul, scoruul i teiul); 2 specii unilateral tolerante: ex. arinul (Alnus glutinosa) stimuleaz prin colinele sale plopul (Populus suaveolens) care ns inhib prin colinele sale arinul; 3 specii reciproc intolerante: nu pot convieui n acelai habitat; de exemplu laria i socul; aceasta fiind grupa cea mai rspndit. Este evident faptul c cele mai acute efecte allelopatice se nregistreaz atunci cnd speciile interacioneaz de puin vreme (deci nu au avut timp s se coadapteze). Este cazul plantaiilor cu specii introduse. Mediul biochimic condiioneaz i gradul de dominan al speciilor n comunitate. O producie sporit de coline poate inhiba chiar specia care a produs-o, ex. Hieracium spp. sau scaiul de cmp (Eryngium campestre); ambele sunt capabile s se autointoxice. Speciile cu producie ridicat de coline pot deveni dominante numai dac flora bacterian a solului mpiedic acumularea excesiv de coline, bacteriile fiind capabile s descompun aceste substane. Majoritatea speciilor dominante produc coline constant dar la nivel redus. Nivelul allelopatic este mai ridicat n condiii de uscciune dect de umiditate. Efectul allelopatic puternic mpiedic creterea rdcinilor altor plante, creterea prilor supraterane, dezvoltarea etc., fiind deci un reglator al compoziiei covorului vegetal i prin aceasta a fitodiversitii. B. Interaciuni biochimice n medii acvatice Mediul marin n mod normal dac exist mult fitoplancton ar trebui s existe i mult zooplancton, respectiv organisme care se hrnesc cu acesta. De multe ori acest fapt nu se constat, mai ales din cauza metaboliilor toxici emii n ap de ctre diatomee i dinoflagelate. n apa mrii exist muli compui organici dizolvai (COD), care sunt metabolii ai microorganismelor, cu diametru molecular mai mic de 0,5 micrometri (5000 ). Cele cu dimensiuni mai mari constituie detritusul organic sau materiile n suspensie. Relaia cantitativ ntre COD, detritus i biomasa marin total este de 100 : 10 : 1. Semnificaia ecologic a COD o constituie reglarea compoziiei comunitilor marine, fiind responsabili de funcionarea catenelor metabolice n acest mediu.
59
Mediul dulcicol n lacurile eutrofizate cianoficeele produc toxine care pot ucide (la anumite concentraii) petii i multe alte vieuitoare. Dup cte un fenomen de nflorire a apei condiionat mai ales antropogen de poluare cu substane anorganice, ntregul lac este otrvit de toxinele care rezult dup moartea i descompunerea masei algale. Metaboliii algelor sunt toxici pentru protozoare, molute, peti, mamifere etc. putnd produce boli i la om. C. Interaciuni biochimice n sol Cele mai multe fenomene allelopatice se desfoar n sol. De exemplu relaiile din rizosfer aminoacizii eliminai de plante stimuleaz dezvoltarea bacteriilor i organismelor care se hrnesc cu acestea. Invers, fitohormonii (auxinele) de origine bacterian stimuleaz plantele superioare tot prin intermediul rizosferei. Tot aici ciuperci din genul Fusarium stimuleaz metabolismul plantelor superioare prin intermediul gibberellinelor. Aceste substane pot fi produse ns i de plantele superioare (de ex. prin intermediul unor compui asemntori gibberellinelor, bumbacul stimuleaz mazrea). Microflora ofer masei radiculare i anumite vitamine. n rizosfer metaboliii unor microorganisme inhib ciupercile. Tot aici au loc interaciuni ntre plantele superioare. Plantele de cultur i buruienile fac schimb de metabolii. Se regleaz concurena n culturile mixte. n relaii intervin bacteriile care descompun colinele, reducnd nivelul allelopatic al solului, care altfel ar conduce la autodistrugerea comunitii. Porumbul i leguminoasele se influeneaz favorabil prin intermediul colinelor. Diversitatea microfaunei este de asemenea reglat allelopatic: colembolele sunt foarte numeroase n jurul rdcinilor de graminee, dar foarte rare n rizosfera pelinului. Adesea n cadrul simbiozei lichenilor ciuperca distruge alga prin diferite toxine. D. Interaciuni ale plantelor cu animalele erbivore i fitofage Exist un rzboi chimic ntre plante i erbivore, ambele categorii luptnd prin ectocrine. Fr echilibrarea strategiilor plantelor i animalelor, lanurile trofice erbivore nu ar funciona normal (Stugren, 1982). sistemul toxin antitoxin Metaboliii plantelor ndeplinesc funcia de insecticide naturale: alcaloizi, saponine, glicozide etc. Alcaloizii sunt produse secundare ale metabolismului plantelor, care necesit consum energetic sporit. Se produc mai frecvent la plante xerofite, n climat arid dar nu de deert. Insectele rspund prin elaborarea unor substane cu rol de neutralizare a alcaloizilor, i anume antitoxine. Cele dou categorii au coevoluat, rezultnd un sistem dinamic stabil, care n mod natural asigur ansa de supravieuire a ambelor categorii de organisme, limitnd efectul lor negativ reciproc. De exemplu chrisomelidul Epithrix atropae este capabil s neutralizeze belladonalul, un alcaloid deosebit de puternic produs de mtrgun (Atropa
60
belladona), sau chiar produce daune n culturile acestei plante. Filoxera nvinge reaciile de aprare ale esuturilor sntoase ale viei de vie, enzimele ei hidroliznd proteinele vegetale (dar exist linii imune de vi, care neutralizeaz enzimele insectei). Multe insecte sunt capabile s acumuleze alotoxine i s le foloseasc mpotriva propriilor dumani. De exemplu omizile de Callimorpha jacobeus acumuleaz alcaloidul senecionin produs de Senecio jacobeus, care trece apoi de la larv la stadiul de imago. Metaboliii de Nicotiana rustica sunt toxici pentru tisanoptere, cei de Solanum nigrum sau S. lycopersicum ucid pduchii de frunze etc. interaciuni hormonale n afara toxinelor, plantele elibereaz i substane de tip hormonal, care perturb reglarea metamorfozei insectelor, adulii fiind astfel neduntori (idem). n acest sistem particip hormonul larvar (HL) sau juvenil i hormonul metamorfozei (HM). HL este produs de celulele neurosecretorii, ncetinind dezvoltarea i mpiedicnd formarea prematur a pupei. HM numit i ecdison (ekdyso nprlire) este produs de ganglionul protoracal. HM accelereaz formarea pupei i transformarea n imago, metamorfoza normal fiind condiionat de un echilibru ntre HL i HM. Metaboliii unor plante imit structura HL sau HM. Coniferele americane produc juvabionul, un metabolit analog structural i funcional cu HL, izolat mai nti din carton. Induce la Pyrrhocoris apariia unei faze larvare suplimentare neviabile. Ferigi i gimnosperme nordamericane produc fitoecdisone, hormoni analogi cu HM, dar cu aciune mult mai puternic, accelernd transformarea larvei n imago, care va fi un adult incapabil de via, o form teratogen. Unele plante produc hormoni antijuvenili, care nu au analog n fondul endocrin al insectelor. De exemplu precocenul este un extract vegetal cu aciune hormonal variat, care induce metamorfoza precoce, sterilizarea i intrarea insectelor n diapauz. stimularea biochimic a fitofagelor Este o interaciune ntre plante rinoase i insecte xilofage, duntoare. Atacul masiv asupra arborilor este facilitat de metaboliii acestora. Feromonii care mediaz agregarea insectelor sunt sintetizai de Ips i Dendroctonus numai atunci cnd insectele ingereaz i metabolizeaz rapid substane volatile de origine vegetal. E. Interaciuni ntre animale Se realizeaz prin intermediul telergonilor care sunt de dou tipuri (dup Stugren, 1982): Homotelergonii sunt ectocrine cu semnificaie conspecific. Regleaz structura i dinamica populaiei, avnd rol n selecia sexual, orientarea indivizilor n spaiu, fiind implicai i n biocomunicare. Heterotelergonii au semnificaie interspecific, fiind clasificai n 4 categorii:
61
a. Lihneumonele (lichneuma = lcomie gr.) sunt telergoni produi de animale mirmecofile sau termitofile, producnd aciuni excitante sau narcotizante asupra acestora. Furnicile acceptnd lihneumone tolereaz mirmecofilii ca pe indivizi conspecifici, animalele avnd astfel acces la hrana bogat din adpostul furnicilor sau al termitelor. b. Aminonele (aminein = a goni gr.) sunt produi de multe nevertebrate i vertebrate cu rol de aprare mpotriva prdtorilor i paraziilor. O serie foarte divers de substane urt mirositoare sau respingtoare intr n aceast categorie. Bufotoxina este o aminon produs de broatele rioase (Bufo sp.). c. Prohaptonele sunt veninuri sau oricare telergoni cu care prdtorii ucid sau imobilizeaz victimele (scolopendromorfe, pianjeni, scorpioni, erpi, oprle cum este Heloderma de exemplu etc.). Multe veninuri au un spectru foarte ngust. Ihneumonidele, braconidele i alte himenoptere paralizeaz prin veninurile lor numai indivizii anumitor specii de nevertebrate, neavnd efect asupra altora. Alteori specificitatea veninului este att de avansat nct are efect asupra unei singure specii, anume specia care este folosit ca gazd pentru propriile larve. Astfel, prin evoluie multe prohaptone sunt controlate de selecie, avnd rol numai n cadrul anumitor biocenoze. Alteori au scpat de sub control fiind independente de biocenoz, aa cum este cazul la scorpioni, pianjeni i erpi. Veninurile erpilor sunt active asupra tuturor vertebratelor, diferind numai sensibilitatea animalului fa de anumite acestea. d. Xenoblaptone (blaptein = a duna gr.) sunt produi de parazii i servesc la agresiunea chimic mpotriva gazdei: perturb metabolismul, creterea, reproducerea, determin modificri comportamentale. Se cunosc mai multe categorii: - histolizine (distrug integralitatea esuturilor organismului-gazd); - antifermeni (inhib aciunea enzimelor gazdei); - trofagoni (declaneaz scurgerea materialelor trofice din gazd spre locul unde se afl parazitul); - tilacogene (tylakion = marsupiu; provoac creterea traumatic a esutului gazdei n locul unde se afl parazitul). Ecologia biochimic este capitolul ecologiei care se ocup cu studiul structurii biochimice a ecosistemului, evideniind determinismul chimic al fenomenelor ecologice. Probabil la baza celor mai multe relaii interspecifice (competiie, parazitism, prdtorism, amensalism, comensalism etc.) se afl mecanisme metabolice i interaciuni biochimice ntre partenerii care interacioneaz.
62
13. DINAMICA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE

Dinamica sistemelor suprapopulaionale se refer la modificrile structurale (calitative i cantitative) ale comunitilor i mediului acestora n timp (Stugren, 1982). Structura i funciile sistemelor ecologice sunt permanent supuse unor modificri sau transformri temporale. Evenimentele care determin aceste modificri n timp pot fi procese aleatoare (eratice, ntmpltoare) sau procese legice, dinamice (schimbarea anotimpurilor, alternana zi/noapte etc.). Cele mai simple modificri apar ca urmare a unor regrupri ale elementelor structurale, fr s aib loc includerea sau excluderea unor componente noi (ex. cauzate de apariia unui nor pe cer, ploaie etc.). Alte transformri se desfoar ritmic, adic evenimente care se petrec periodic, la intervale relativ regulate de timp, putnd fi prevzute n modul lor de manifestare. Multe procese se desfoar ireversibil (sau cel puin pe perioade ndelungate - zeci, sute sau mii de ani), sunt neperiodice, irepetabile n acelai fragment al scoarei terestre. n asemenea cazuri vorbim de succesiuni ecologice. 1. Fenomene ritmice Ritmul este o nsuire fundamental a fenomenelor din univers. Organismele sunt supuse unor ritmuri exogene ca: alternanele luminntuneric, anotimpuri, fazele lunii etc., dar i ritmurilor endogene, nsuire ale protoplasmei vii. Ritmul este o modalitate optim de desfurare a proceselor energetice, care asigur refacerea resurselor, solicitarea adecvat a sistemelor vii i permanena schimburilor de materie i energie, atingndu-se astfel un echilibru fluent, dinamic. n absena ritmului organismul s-ar neca ntr-un ocean de entropie (Stugren, 1982). Ritmul endogen este parial independent de cel exogen, dar cel mai adesea este sincronizat sau mcar ajustat celui extern, caracteristic obinut prin selecie natural. Sincronizarea se face prin factori ai mediului cum sunt lumina, temperatura etc. Fiecare specie are un model propriu de activitate ritmic. Unele animale sunt active tot cursul anului, altele hiberneaz sau intr n diapauz; unele au un maxim de activitate zilnic, altele au dou sau mai multe. Aceste modele de activitate sufer modificri cu latitudinea i cu condiiile de mediu sau cu perioada anului. Uneori se modific i cu etapa ontogenetic; unele sunt active ziua n faza juvenil i devin active noaptea n faz adult (tipic pentru anumite gastropode).
63
a. Ritmul circadian circa diem nseamn n jur de o zi i const n adaptarea ritmului endogen al manifestrilor vitale n decurs de 24 ore la alternana lumin ntuneric. Indicatorul cronologic este lumina: exist o fotofaz (de lumin) i o scotofaz (perioada nocturn). Speciile active noaptea aparin n general grupelor primitive (tisanure, Gryllidae, Blattidae) sau unor specii primitive din grupe evoluate (scorpionii dintre arahnomorfe), care foarte probabil au fost izgonite de grupe competitiv superioare din fotofaz. Analog multe grupe actual abisale (holoturii, crinoizi, ofiure) au locuit n paleozoicul superior n litoralul marin. Unele nevertebrate (miriapode, insecte primitive) prefer ziua biotopurile umbrite sau reci, din cauza coeficientului redus al metabolismului bazal. Alte animale (rpitoare de noapte, cum ar fi dintre psri strigiformele) i gsesc mai uor prada n timpul nopii. Din punctul de vedere al activitii, n orice moment al zilei biocenoza este format dintr-o component activ i una pasiv. Se admite c aceleai funcii ecologice sunt ndeplinite de specii i comuniti diferite n decursul zilei i al nopii. Niele sunt asemntoare dar neidentice noaptea i ziua (Stugren, 1982). Nu exist un paralelism funcional perfect; nu se gsesc exact dou specii echivalente n aceleai NE ci funciile sunt desfurate complementar i similar de comuniti diferite. ntre lanurile trofice diurne i nocturne se realizeaz conexiuni prin verigile zoofage de vrf. Fizionomia biocenozei este foarte schimbat n cele dou faze. De pild n pdurea ecuatorial fitofagele sunt foarte rare n timpul zilei, dar foarte abundente noaptea, deoarece evit mai uor prdtorii. n apele stttoare i mari ritmul circadian este caracterizat de migraiile pe vertical ale planctonului (fitoplanctonul este condiionat de lumin, urmat de zooplanctonul care triete pe seama acestuia). b. Ritmul sezonier Manifestrile vitale ale plantelor i animalelor sunt sincronizate n regiunile cu clim temperat i cu secvenele de anotimpuri. Hrana variaz sezonier, att ca regim (diet) ct i ca abunden (disponibilitate). Niele trofice variaz puternic sezonier, la fel i intensitatea unor relaii interspecifice (prdtorismul, competiia etc.). Ritmul sezonier este accentuat n ecosistemele terestre din latitudinile temperate ale Europei i Americii de Nord; spre sud i spre nord mbrac forma a dou sezoane cu tot attea faze. n sfrit n anumite zone i locuri unde climatul este relativ neschimbat tot cursul anului, nu se poate vorbi de un ritm sezonier. Configuraia ecosistemelor care se repet la intervale regulate de timp, n fiecare an, se numete aspect, iar nlocuirea aspectelor n funcie de anotimpuri secvena aspectelor.
64
n Europa (Tischler, 1955; ap. Stugren, 1982) se disting 6 aspecte: 1. iarna (hiemal), din noiembrie pn n martie; 2. prevernal - primvara timpurie (martie/aprilie); 3. primvara (vernal), mai - nceput de iunie; 4. toiul verii (estival), mijlocul lui iunie - mijlocul lui iulie; 5. vara trzie (serotinal), mijlocul lui iulie - mijlocul lui septembrie; 6. toamna (autumnal), septembrie - sfritul lui octombrie. Aceste aspecte se regsesc n toate mediile de via supuse efectului anotimpurilor. 2. Succesiuni ecologice Exemplul clasic l constituie transformarea unei bli situate ntr-o pdure, n regim natural, ntr-un sistem terestru. Mai nti balta este invadat de macrofite, vntul i ploile aduc materiale solide (sol), se formeaz pe fund o ptur solid de sedimente, apoi balta este invadat de specii higrofile (de mlatin), se reduce oglinda apei, depozitele de pe fundul blii sunt fixate cu ajutorul rdcinilor, vegetaia acoper oglinda apei i fundul se ridic. Rezult o mlatin temporar care poate seca de tot n lipsa ploilor, dispar animalele tipic acvatice, balta se colmateaz, apoi terenul este invadat de specii terestre mezofile. n stadiul iniial al succesiunii apele sunt oligotrofe, apoi mezotrofe, eutrofe (cu covor de linti), apoi ape acide de turbrie. Transformarea este cu att mai rapid cu ct perioada este mai secetoas. Succesiunea se caracterizeaz prin nlocuirea speciilor i schimbarea condiiilor de existen. Ordinea succesional include diferite stadii care pot fi teoretic recunoscute n orice tip de succesiune. Fiecare stadiu reprezint o unitate de dezvoltare caracterizat prin condiii fizico-chimice proprii, ecoclim deosebit i comuniti distincte. Dup Clements (1928) se disting 6 stadii succesionale: 1. denudare, 2. pionierat (imigrare), 3. colonizare (ecez), 4. competiie interspecific, 5. reacie biocenotic, 6. stabilizare (climax). Dezvoltarea succesiunii de la pionierat i pn la stabilizare constituie o serie. Succesiunile care se desfoar pe terenuri n care substana vie a fost distrus sau lipsete n mod primar i care cuprind toate stadiile enumerate mai sus se numesc succesiuni primare. Dac denudarea nu a fost total, dac a mai rmas un rest de substan vie, succesiunile se vor numi secundare. Dac succesiunea ncepe cu un habitat arid i se ncheie cu unul umed se numete xeroserie, iar invers definim o hidroserie. Reguli ale succesiunilor: 1. n mod obinuit succesiunea este asociat cu mbogirea i diversificarea structurii ecosistemului. Excepiile sunt reprezentate de cele antropogene, transformarea mlatinilor n tinoave, deertificarea etc. Chiar i la cele naturale creterea diversitii ecologice este inegal; grupe diferite cresc i se diversific
65
cu viteze diferite, fazele de cretere fiind alternate cu cele de scdere ale diversitii. 2. Succesiunea este un proces discontinuu: elementele unui stadiu nou nu rezult din cele vechi, ci din afar, de la alte sisteme ecologice. 3. Biomasa crete continuu dup un model logistic; selecia favorizeaz speciile care posed mecanisme eficiente de acumulare a biomasei. Dar n raport cu biomasa, producia scade. Reducerea relativ a produciei este compensat de creterea longevitii indivizilor. 4. Metabolismul ecologic parcurge mai multe faze - acumularea de ergoni favorizeaz unele specii i defavorizeaz ptrunderea altora; se imprim biocenozei o direcie restrictiv de dezvoltare. 5. Dinamica energetic tinde spre o stare staionar caracterizat prin cheltuial minim de energie. Stadiile finale tind s minimizeze consumul de resurse. n cursul succesiunii producia de entropie scade spre minim iar informaia crete. Succesiunile sunt declanate i controlate nu numai de comuniti ci i de factorii de mediu, de legitile geomorfologice i climatice (orogeneza, factorii eratici etc.), acestea fiind totodat i procese geografice. Comunitile prezint i o anumit inerie care le permite s reziste cmpului extern de fore. Uneori succesiunile au un aspect ritmic, condiionat de variaiile climatice n perioade lungi de timp. Aici se includ modificrile datorate fazelor glaciare i interglaciare care au afectat dinamica florei i faunei din zone ntinse ale regiunii holarctice. Prbuirea biocenozelor poate apare prin evenimente geotectonice normale (nlare/coborre a blocurilor de uscat), evenimente naturale violente (erupii), activiti antropice (cel mai frecvent n epoca modern). Prbuirea se poate face i fr denudare, de exemplu prin sedimentarea excesiv ntr-un timp scurt, care conduce la mortalitate bentonic masiv. Acumularea masiv de organisme moarte, sau resturi ale acestora, cum ar fi schelete, cochilii etc. (care uneori fosilizeaz), poart denumirea de thanatocenoze (idem). Remanierea componentelor comunitilor se realizeaz i prin dinamica relaiilor interspecifice. n Europa climatul a afectat mai puin comunitile prin comparaie cu omul, care a generat o serie de succesiuni artificiale. Efectele succesiunilor antropogene au fost inverse celor din natur: stadiile finale sunt srace n specii, de obicei nsoite de aridizarea teritoriului, acumulare de compui toxici, reducerea echilibrului i a homeostaziei ecosistemelor.
66
Caracterizarea succint a etapelor succesiunii 1. Pionieratul (imigrarea) Sursa este de obicei reprezentat de zonele vecine sau ndeprtate. Pe suprafaa stncilor denudate primele care apar sunt cianobacteriile, apoi lichenii care pregtesc prin activitatea lor geochimic condiiile pentru instalarea briofitelor. Cu lichenii triesc o serie de bacterii, actinomicete, micromicete, diatomee, cianobacterii, protozoare, rotifere etc. Pe roci de granit pot apare briofite i criptogame vasculare. La limita gheurilor germineaz diferite semine de plante rezistente la frig. Plante vasculare apar n fisuri ale stncilor (casmofile). Depirea stadiului se explic prin faptul c vegetaia din fiecare stadiu mrete numrul combinaiilor minerale i organice accesibile altor specii, amelioreaz solul i regimul microclimatic. Mecanismele allelopatice de asemenea controleaz faza i depirea acesteia. Unele plante care nsoesc pionierii sunt capabile s emit coline care inhib pionierii, dar permit altor specii s ptrund. 2. Stadiile post-pioniere Dintre vieuitoarele care ptrund n habitatul unde se desfoar o succesiune multe pier pentru c nu suport condiiile locale (filtrul de biotop) altele din cauza reelelor de relaii interspecifice antagonice (filtru de biocenoz). Speciile care s-au fixat de habitat n faza de ecez, ncep s intre ntr-o serie complex de relaii; biocenoza este deja structurat, capabil s transforme biotopul i genereaz un climat specific propriu (ecoclimat). Prin urmare factorii care se succed n cursul unei succesiuni sunt: ntmplarea selecia de biotop - selecia interspecific. 3. Stabilizarea (climaxul) Stabilizarea se atinge odat cu structurarea complet, rezultnd n faza final un ansamblu de comuniti armonizate cu climatul i condiiile abiogene locale. n cazul unui mediu instabil (sau permanent fluctuant, perturbat) nu vorbim de un stadiu final, ci de unul de durat. n Europa nu mai prea exist stadii finale sau de climax din cauza impactului antropic, mai ales cauzat de defriri, poluri i denaturri (degradri) ale apei, aerului i solului. Pentru comunitile vegetale se vorbete despre un climax climatic, semnificnd armonizarea comunitilor vegetale cu clima. Dar vegetaia este n concordan nu numai cu clima ci i cu solul. Noiunea de policlimax red faptul c pe lng climaxul climatic exist i un climax edafic. Conceptul de climax ecologic sau teoria configurrii de climax ia n considerare att stabilitatea fondului vegetal ct i a celui animal, deoarece acestea sunt
67
interconectate. Climaxul ecologic este starea ecosistemului n care comunitile au realizat, n relaiile lor reciproce i cu biotopul, structuri stabile. Pierderile sunt compensate prin formarea de noi indivizi, productivitatea a devenit constant, cea net este echivalent cu respiraia. Stabilitatea este i rezultatul optimizrii structurii ecosistemului. Dup stadiul de climax urmeaz cel de metaclimax, n care structura se simplific, producia se reduce, populaiile se supraspecializeaz (nie mai difereniate cu limi mai reduse). Faza de climax nu este uniform: n diferite zone ale ecosistemului comunitile nu ating de-odat sau nu pot menine aceast stare, ci se realizeaz microsuccesiuni (grupe sau medii diferite au succesiuni corelate, dar relativ independente de mersul general al evenimentelor). n stadiul final - care nu este un echilibru stabil, ci unul dinamic - pot apare nlocuiri ale speciilor dominante, remanieri numerice ale speciilor etc. Spre climax tind i biocenozele fluviatile, dar se atinge numai un stadiu intermediar din cauza faptului c factorii hidrologici exclud stabilizarea ecosistemelor, stadiu care se mai numete i preclimax.
14. BIODIVERSITATEA - DIVERSITATEA ECOLOGIC

Diversitatea se refer la varietatea componentelor unui sistem. Conceptul de biodiversitate a semnificat iniial ansamblul taxonilor, ulterior dezvoltndu-se ca o relaie cantitativ ntre mulimea de indivizi i mulimea de specii. La baza acestuia stteau principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann (1939, ap. Stugren, 1982), enunate dup cum urmeaz: a. Cu ct sunt mai variabile condiiile de existen ale unui biotop, cu att este mai mare numrul de specii din biocenoza respectiv. b. Cu ct se abat condiiile de existen ale biotopului mai mult de la normal, iar pentru cele mai multe vieuitoare de la optimal, cu att mai srac n specii devine biocenoza, cu att mai caracteristic va fi ea i cu att mai mare va fi bogia n indivizi a speciilor singulare. Corolar: mulimea de specii i mulimea de indivizi sunt invers proporionale. Concluzii asemntoare au fost elaborate i de Jaccard (1928) din perspectiv fitocenologic. Dei aceste principii sunt n general valabile, exist totui numeroase excepii. De exemplu ntr-o peter ne-am putea atepta s gsim o comunitate caracterizat prin numr redus de specii dar i numr redus de indivizi, cauza fiind constituit de cantitatea de nutrieni care este de obicei foarte limitat, de condiiile de via stabile dar limitative prin specificul mediului subteran. ntr-un mediu foarte poluat cu substane toxice de asemenea putem avea puine specii i numr redus de indivizi.
68
Numrul de specii este aparent un atribut simplu de evideniat, care adesea catalogheaz studiile ca fiind de factur faunistic sau floristic. Revenim asupra ideii c o list sistematic valabil, realizat ntr-o arie sau asupra unui grup despre care se cunoate prea puin, este unul dintre cele mai importante aspecte al muncii unui ecolog. Orice valoare cantitativ poate completa n mod fericit un bun catalog sistematic, dar nu poate nlocui identificrile sigure ale speciilor. Pregtirea unui specialist presupune n primul rnd cunoaterea subiectului investigaiei, fapt care este un proces dinamic. Sistematica se schimb continuu, prin adunarea de noi informaii i realizarea de studii n ntreaga lume, ceea ce reclam o permanent documentare i informare asupra noutilor aprute n domeniu. Pe de alt parte un bun specialist poate elabora concluzii elevate despre mediu, calitatea acestuia i aspecte relevante privind starea sistemelor ecologice, pe baza informaiilor furnizate de simpla apariie sau absen/dispariie a unor taxoni. Evident, cel mai bine este s mbinm ambele aspecte, prin cunoaterea aprofundat a sistematicii grupului, evaluarea parametrilor ecologici cantitativi ai populaiilor i comunitilor respective. Modificarea numrului total de specii al unor comuniti permite de asemenea urmrirea dinamicii n timp i/sau n spaiu a acestora, precum i relaionarea de particularitile mediului. Orice comunitate are ca atribut diversitatea sau bogia de specii. Aceasta se poate estima n diferite moduri. Pentru nceput se cere identificarea sistematic a subiecilor. Dei, de cele mai multe ori, ne referim la relaia specii - indivizi, se poate analiza i diversitatea de genuri, familii, sau - dimpotriv subspecii, forme ecologice etc. Multe formule presupun c toate speciile au o importan egal. Exist posibilitatea de a le diferenia pe clase de importan dup diferite criterii (abunden, dominan, AD, biomas etc.). Cu toat larga rspndire a conceptului de biodiversitate, trebuie neles faptul c sunt extrem de puine cercetri care au determinat acest atribut pentru o ntreag biocenoz. De cele mai multe ori se apreciaz diversitatea unui subsistem, sau al unui segment al mediului: se raporteaz o diversitate a psrilor, a mamiferelor, a plantelor superioare, a bentosului, a planctonului, etc. Aceste concepte corespund la ceea ce astzi am putea denumi diversitatea de tip . Asemntor cu multe alte concepte din ecologie, biodiversitatea a primit foarte multe sensuri i s-a dezvoltat o teorie cuprinztoare privitoare la definiiile, domeniile de raportare i importana conservrii acesteia. n cel mai concret sens, biodiversitatea semnific varietatea vieii corelat cu cea a mediului. Aici sunt ordonate diferite niveluri de raportare: - diversitate genetic (intraspecific); - diversitate specific (sau taxonomic); - diversitate ecologic (include pe lng conceptele precedente i diversitatea habitatelor i a factorilor de mediu, uneori specificat drept diversitate a ecosistemelor );
69
- diversitate etno-socio-cultural (atribut al societii umane integrate n mediu). Prin integrarea diferitelor aspecte, anumite surse prefer utilizarea termenului de ecodiversitate, ca fiind semantic supraordonat celui de biodiversitate, acesta din urm referindu-se la componenta vie a sistemelor ecologice. Nu este locul pentru o disput legat de aceste consideraii teoretice, deoarece scopul volumului este de natur practic. Dar este evident faptul c separarea viului de neviu se poate realiza cel mult conceptual, cele dou fiind n realitate indisolubil legate. Fiind un atribut al oricrui sistem ecologic, att structural, dar prin manifestare i adaptare, i funcional, este expresia mecanismelor de reglare exercitate prin interaciunea viului cu mediul. Prea rar putem semnala o diversitate ridicat ntr-un mediu omogen sau depreciat calitativ. Valoarea, distribuia i abundena resurselor sunt de asemenea printre principalii reglatori ai numrului i abundenei populaiilor dintr-o arie. Fragmentarea conceptual a eco/biodiversitii este cel mai des cauzat de limitrile practice (ce anume i ct se urmrete ntr-un studiu), precum i de cele metodologice (ceea ce se poate compara i include ntr-o formul). Este evident faptul c din cauza raportrii la attea dimensiuni, nu exist nici o singur modalitate de evaluare i exprimare unitar, care s corespund tuturor definiiilor. ntotdeauna se msoar doar un aspect al acesteia, cel mai des fiind evaluat diversitatea specific. Diversitatea unei anumite comuniti ntr-un habitat se mai numete i diversitatea ; se poate estima att n ceea ce privete bogia n specii, raportul ntre numrul de specii i cel de indivizi, dar i prin ponderile diferitelor populaii, respectiv heterogenitatea repartiiei indivizilor sau biomasei pe unitile sistematice. Atunci cnd comparm sau analizm modul n care se modific diversitatea de-a lungul unui gradient (latitudine, altitudine, salinitate etc.) definim diversitatea de tip . Prin aceasta se realizeaz i compararea diversitii dintre diferite habitate sau comuniti, motiv pentru care se evalueaz oarecum asemntor cu similitudinea. Mai rar folosit, cu formule nc relativ echivoce i insuficient studiate sub aspectul semnificaiei, dar n plin dezvoltare este diversitatea care caracterizeaz varietatea viului dintr-o arie geografic mai mare (un bazin hidrografic, masiv montan, o mare etc.), integrnd cele dou aspecte definite anterior. Altfel spus, diversitatea caracterizeaz ansamblul diversitii de tip a habitatelor i comunitilor constituente, precum i gradul de difereniere ntre acestea, raportat la un spaiu geografic mai mare dar ecologic relativ unitar. Cnd analiza se refer la o unitate regional biogeografic de rang superior, vorbim de diversitatea de tip ; de exemplu diversitatea specific total a unui biom. Prin compararea diversitii ecoregiunilor astfel definite, rezult diversitatea de tip . La laboratoare i seminarii se vor studia indici i diferite metode pentru evaluarea biodiversitii, respectiv a diversitii ecologice.
70
15. FLUXUL ENERGETIC I STRUCTURA TROFODINAMIC A ECOSISTEMELOR

Soarele asigur Pmntului dou tipuri de energie: cldura care nclzete planeta, atmosfera, conduce ciclul apei, mic masele de aer i ap etc., i energia fotochimic pe care plantele o utilizeaz n procesul fotosintezei, produc hidrocarburi i alte substane organice, asigurnd sursa trofic pentru majoritatea celorlalte organisme. Energia se poate msura n diferite uniti. Pentru ecologi cea mai convenabil unitate este gram caloria (gcal), semnificnd cantitatea de cldur necesar pentru a crete temperatura unui gram de ap de la 14.5 la 15.5 grade C, sau multiplii acesteia (cel mai adesea kilogram caloria = kcal). Ecologii o raporteaz la unitatea de suprafa de teren sau volum de ap, respectiv de sol. Transferul energiei implic micarea unitilor dintr-un loc n altul, proces care se numete flux energetic. Acesta necesit o surs i un receptor de energie. Fluxul este mediat la nivel molecular. De exemplu simpla nclzire pune moleculele n micare aleatoare, n vibraie sau rotaie, fr a genera n mod necesar o reacie chimic. Aceast micare se transmite de la corpurile mai calde la cele mai reci. Odum (1971, ap. Stugren, 1982) definea energia drept "capacitatea unui sistem ecologic de a efectua o activitate". Conform primei legi a termodinamicii, energia nu poate fi nici creat i nici distrus; ea trece dintr-o form n alta. Legea a doua poate fi interpretat n diferite feluri, inclusiv: "nici un proces care implic o transformare energetic nu se va desfura spontan, dect dac apare o degradare a energiei dintr-o form concentrat ntr-una care o disperseaz" (Stugren, 1982). Orice proces spontan se desfoar cu pierdere de energie. Deoarece o parte din aceasta este ntotdeauna dispersat sub form de cldur neutilizat, nseamn c nu exist eficiene de 100% nici n procesele de transformare i nici n cele de transfer, prin urmare n nici un proces care acompaniaz manifestrile vieii. Elementele abiotice tind permanent s dezorganizeze structura vie (s-i sporeasc entropia). Dar organismele vii sunt capabile s se "hrneasc cu entropie negativ", conform celebrului aforism a lui Schrdinger, i astfel s-i menin stabilitatea. Acesta este un proces care necesit un import permanent de energie (Stugren, 1982). Ricklefs (1993), citndu-l pe Lotka, afirm c dimensiunile sistemului i rata transformrilor sunt n acord cu principiile termodinamicii. n sistemele ecologice consumurile energetice (i prin acestea i intensitatea fluxului) cresc n proporie direct cu dimensiunile i productivitatea sistemului i indirect cu eficiena de transfer i conversie a energiei. Abordarea ecosistemului ca un imens transformator energetic a fost realizat de C. Lindeman
71
(1942). Acesta a demonstrat faptul conform cruia cantitatea de energie care ajunge la fiecare nivel trofic depinde n primul rnd de productivitatea primar net (PPN) i de eficiena cu care productorii primari convertesc energia radiant n biomas. Extinznd aceste constatri la scara ntregului lan trofic, a modelat fluxul i randamentul energetic n asociere cu conceptele de productivitate i eficiene ecologice ale fiecrui nivel. Din cauza orbitei eliptice a Pmntului n jurul Soarelui, fluxul de energie radiant variaz funcie de sezon, latitudine i or. Din valoarea constantei solare (2 cal/cm2.min la suprafaa atmosferei), la latitudini medii, ntr-o zi senin de var ajung la suprafaa pmntului cel mult 67% (1.34 gcal/cm2.min). Aceast reducere se datoreaz fenomenelor legate de absorbie, reflexie, difuzie i difracie a radiaiei la trecerea ei prin straturile atmosferei. Radiaia net este definit ca diferena dintre toate energiile radiante incidente i cele reflectate sau reinute. Una dintre primele ntrebri ale ecologiei secolului XX a fost: din energia incident, ct fixeaz covorul vegetal? Altfel spus: care este eficiena fotosintezei? Cu aceast ntrebare s-a deschis capitolul eficienelor ecologice, care au fcut obiectul a numeroase studii. Pn la nceputul secolului XX se tia c energia radiant este convertit de autotrofe n procesul de fotosintez i se determinase faptul c pentru sinteza unui mol de glucoz sunt necesare 673 kg. cal (kcal). Tehnicile de msurare a produciei primare se refereau n special la metoda recoltei, a asimilaiei de dioxid de carbon i a produciei de oxigen. 1. Producia primar nseamn energia acumulat de plante, reprezentnd forma de stocare fundamental n structura ecosistemului. Rata cu care energia este stocat prin activitatea fotosintetic este denumit productivitate primar (PP). Definim producia primar brut (PPB) ca energia radiant total care este asimilat. Ca toate celelalte organisme, plantele necesit pentru supravieuire i reproducere o anumit cantitate de energie (cheltuiala fiind estimat prin respiraie), iar ceea ce rmne stocat n materia organic formeaz producia primar net (PPN). Producia este de obicei exprimat n kilocalorii raportate la metru ptrat i an. Sau poate fi exprimat n gram materie organic uscat raportat la suprafa (volum) i timp. Producia primar net se acumuleaz n timp ca fitomas. Este expresia cantitii raportat la unitatea spaial. Se poate evalua n grame (multipli sau submultipli) de mas umed, uscat, uscat fr cenu, coninut n carbon sau echivalentul caloric respectiv energie potenial (cal sau kcal). Fitomasa uscat reprezint greutatea constant a cormului total deshidratat; uscarea fcndu-se n exicator cu ageni (CaCl2, H2SO4, silicagel), sub vid, cu raze infraroii sau (cel mai frecvent) n etuv.
72
Parte din fitomas se descompune sezonier, alt parte se pstreaz lungi perioade de timp. Materia organic acumulat la un anumit timp i arie se mai numete i recolt. Plantele aloc PPN pentru formarea de frunze, ramuri, creterea n nlime, n grosime, formarea florilor, a seminelor etc. Cum se distribuie energia pe aceste pri este o problem care se explic prin evoluia diferitelor plante dar i prin condiiile de mediu n care acestea triesc. De asemenea, difer i proporia de energie alocat ntre prile supra- i subterane. O rat mare de alocare ntre rdcini pri supraterane (R/S) indic faptul c cea mai mare parte a produciei este canalizat pentru funcii de meninere. Plantele cu biomas mare a rdcinilor sunt competitori mult mai eficieni i pot supravieui cu mai mult succes. Cele cu rat R/S mic sunt capabile s asimileze cu performane sporite energia radiant, rezultnd o productivitate sporit. n tundre R/S prezint valori ntre 5 i 11 (Begon i col. 1986; Smith, 1990; Ricklefs, 1993). n preerii rata este de cca. 3, indicnd ierni reci i rezerve de umiditate reduse. n pdurile temperate valorile sunt mai mici, de exemplu n Pdurea Hubbard Brook din New Hampshire, s-au nregistrat valori de 0.213 pentru arbori, 0.5 pentru tufriuri i 1.0 pentru ierburi. Rata descrete n vegetaie pe vertical, din straturile inferioare spre cele superioare. Biomasa i producia sunt distribuite n mod diferit pe vertical. De exemplu, ntr-un lac maximumul de producie primar nu se nregistreaz n stratul superior al apei din cauza faptului c expunerea la lumin direct inhib fotosinteza algelor, ci la o anumit adncime, variind diurn i sezonier. Dincolo de punctul de maxim valorile scad cu adncimea pn la o limit la care respiraia egaleaz producia, care se mai numete i punct sau adncime de compensaie. Acelai lucru este valabil i n ecosistemele terestre. Plantele fixeaz energia n mod continuu dar cu intensiti diferite n timpul zilei, cheltuind un minim pentru ntreinere (avnd ca msur respiraia). Rata dintre PPN i PPB variaz cel mai adesea ntre 40 i 80%. Cele mai eficiente plante sunt cele care nu trebuie s ntrein o biomas mare, cum sunt de exemplu speciile ierboase i algele unicelulare. PP variaz cu temperatura i umiditatea avnd variaii mari n diferitele zone ale globului. Cele mai productive ecosisteme terestre sunt pdurile tropicale din zonele calde i cu precipitaii abundente, n care valorile PPN sunt cuprinse ntre 1 i 3.5 kg/m2.an. Pdurile temperate prezint valori de 0.6 2.5 kg/m2.an; tufriurile i preriile 0.7 1.5 kg/m2.an; pajitile semideertice cca. 0.2 0.3 kg/ m2.an, iar deerturile i tundrele ntre 0.1 0.25 kg/m2.an. Productivitatea net a Oceanului Planetar este destul de redus. PPN a Mrii Nordului este de cca. 0.17 kg/ m2.an, a Mrii Sargaselor de 0.18 kg/m2.an. n zonele de upwelling, cum este cazul curentului Peru, PPN poate atinge 1 kg/m2.an. Aceste diferene latitudinale ale PPN sunt reflectate i de producia de litier care este de 0.9-1.5 kg/ m2.an n pdurile tropicale, ntre 0.2 0.6 kg/m2.an n pdurile
73
temperate i de 0-0.2 kg/ m2.an n zonele arctice i alpine (date dup Begon i col., 1986). Unele ecosisteme prezint productiviti superioare i din alte cauze, cum ar fi un climat particular favorabil zonei sau aport de materie prim (nutrieni) suplimentar. Unele mlatini pot prezenta PPN de 3.3 kg/ m2.an; estuarele de 12.5 kg/ m2.an. PP se modific n timp: PPN este maxim n ecosistemele tinere (faze succesionale incipiente) i minim n ecosisteme btrne sau n stadiul de climax. n timpul oricrei succesiuni naturale rata PPB/B (=biomas) scade n timp. PP variaz i n cadrul aceluiai sistem de la un an la altul, n funcie de variaiile factorilor fizico-chimici i meteorologici. O aprovizionare insuficient cu azot sau fosfor limiteaz PP, la fel i duntorii, alterrile mecanice ale plantelor prin suprapunare, poluare, invazii de fitofage etc. Evaluarea productivitii primare se realizeaz prin metode specifice (a se vedea Srbu i Benedek, 2009). 2. Schema fluxului energetic Nu toat PP este disponibil pentru nivelurile trofice superioare ci numai o parte, restul fie este inaccesibil, fie va fi repus n circulaie numai dup moartea plantei, prin intermediul descompuntorilor. In Energie preluat de la nivelul trofic inferior C Energia brut sau consumat F Energia de egestie U Excreia A Energia asimilat NU Energia neutilizabil
P Producia
R Respiraia
Schema partiiei fluxului energetic printr-un nivel trofic. Din energia pus la dispoziie de nivelul trofic inferior (In) populaia sau comunitatea situat pe un nivel trofic superior preia doar o parte, care reprezint energia consumat sau ingerat (C), cealalt fiind energia neutilizat (NU). O parte din energia consumat este asimilat de ctre indivizii sistemului (A), o
74
parte este eliminat prin fecale (energia coninut de resturile alimentare nedigerate, F), iar o parte este excretat (eliminat, U) prin piele i/sau urin, fiind energia coninut de o serie de metabolii rezultai prin dezaminarea aminoacizilor (uree, acid uric, amoniac, creatin etc.). Energia asimilat (A) nu este n ntregime nglobat n populaie, ci numai o parte din ea (producia net, PN) restul fiind energia cheltuit pentru meninerea vieii (R = procesele respiratorii, lucrul mecanic, sinteze chimice, transport activ, conversia hran - metabolii activi, degajare de cldur etc.). De exemplu la un cerb, din energia total consumat ntr-o zi, cca. 15% constituie ctigul energetic (PSN), cca. 50% se consum prin producerea de cldur; 5% metan, 5% urin, 25% materii fecale (Begon i col., 1986). Energia stocat n materiile fecale este preluat de compartimentul detritivor. Numai PSN constituie energia care poate fi folosit de cerb n activitile zilnice. Costurile necesare pentru ntreinere sunt pierdute sub form de cldur. La mamiferele mici homeoterme acestea sunt fixe, obligatorii. La nevertebratele mici costurile energetice sunt strict dependente de temperatur. Sub 5 0C pianjenii devin relativ imobili, nu se mai hrnesc, utiliznd energia stocat pentru necesitile metabolice. La cca. 5 0C respiraia egaleaz energia asimilat, iar ntre 5 i 25 0C asimileaz mai mult dect respir, dar peste 25 0C abilitatea lor de a menine un randament energetic pozitiv intr rapid n declin. Ecuaia general a bugetului energetic este: C=A+F +U =P+R+F+U 3. Producia secundar Producia primar net este energia disponibil pentru componenta heterotrof a ecosistemului. Producia secundar (PS) se supune acelorai legi i principii ca i PP (variaz n spaiu i timp, latitudinal, influenat de o serie de condiii particulare etc.). PS este strict dependent i corelat cu disponibilitatea, cantitatea i calitatea PP. PS se poate msura direct, indirect sau se poate caracteriza prin eficienele ecologice. Ceea ce nu se utilizeaz pentru meninere i respiraie se consum pentru formarea de noi esuturi, cretere i reproducere, energia net a produciei fiind definit ca PSN. Smith (1990) consider c la heterotrofe nu se poate vorbi de o PSB (adic producie secundar brut), aceasta fiind de fapt asimilaia (A). PS este maxim atunci cnd natalitatea i ratele de cretere sunt maxime; valoarea maxim coincide adesea cu maximul PP. Producia secundar (neleas ca producie net, PSN) a unei populaii specifice pe o anumit perioad de timp este suma creterilor tuturor specimenelor. Aceasta implic nu numai celulele somatice dar i producerea gameilor, depunerile de grsimi, creterea embrionilor, exuviilor i a altor pri
75
care pot fi separate de corp; ele sunt nsumate pentru toi indivizii populaiei (pentru timpul considerat) i nu doar cei care au supravieuit pn la sfritul perioadei studiate. De obicei producia secundar se exprim n mas substan uscat (sau echivalentul caloric al acesteia) raportat la unitatea de suprafa sau volum de habitat i timp. nainte de a trece la estimarea produciei secundare se obin informaii cu privire la distribuia spaial, caracteristicile stadiilor de dezvoltare, structura pe vrst, durata unei generaii i caracteristicile ciclului reproductiv al populaiei. Toate aceste date sunt necesare pentru a determina variaiile numerice i de biomas pentru fiecare grup de vrst. Producia se estimeaz pentru diferite intervale de timp (sptmn, lun, sezon, an) iar intervalul dintre observaii depinde de particularitile biologice ale speciei (Botnariuc i Vdineanu, 1982). Producia secundar se determin mai simplu la speciile cu ciclu lung de via i durat scurt de reproducere, atunci cnd populaia poate fi considerat sinonim cu cohorta de indivizi (un grup de indivizi din populaie care au aceeai vrst). Prin urmare metodele se mpart n dou categorii: pentru populaii cohorte i populaii non-cohorte. Producia secundar are puine metode directe specifice de msurare pentru c productorii secundari includ mai mult dect un nivel trofic, iar ratele de producie pentru mai multe niveluri trofice nu sunt cumulative. Aproape toate metodele de estimare ale produciei secundare sunt aplicabile doar la cte o populaie i rar pot fi utilizate pentru o comunitate (Botnariuc i Vdineanu, 1982; Srbu i Benedek, 2009). Metode adecvate vor fi prezentate la laborator. 4. Lanuri, reele i piramide trofice Energia radiant este stocat de plante i trece prin diferitele niveluri energetice, printr-o serie de etape (stadii) reprezentate de populaii care mnnc i care sunt mncate, toate acestea alctuind un lan trofic. Lanurile sunt interconectate la nivel biocenotic, rezultnd o reea de interaciuni de natur trofic, cunoscute sub denumirea de reea trofic. Lanurile sau reelele trofice sunt de tip erbivor (cnd ncep cu plantele autotrofe) sau detritivor (cnd ncep cu materia organic moart). Aceste structuri sunt de tip descriptiv, putnd fi ilustrate sub forma unor reprezentri ale speciilor la care aparin populaiile simpatrice i sincronice, care interacioneaz trofic, i sgei care indic cine pe cine mnnc. Dintr-un punct de vedere funcional toate organismele care obin energia dup acelai numr de etape sau pai ncepnd cu productorii primari aparin la acelai nivel trofic. Primul este constituit de productorii primari, apoi urmeaz erbivorele sau fitofagele (consumatori de ordinul 1), apoi unul sau mai multe niveluri trofice carnivore i/sau omnivore (consumatori de ord. 2, 3,..., n). Unele animale sunt ncadrate ntr-un singur nivel trofic dar cele mai multe fac parte din mai multe niveluri.
76
Cantitatea de energie care circul prin cele dou tipuri majore de lanuri variaz n diferitele comuniti. n zone de rm cu ape srate i adncimi mici numai 10% din fitomas este consumat de erbivore, restul de 90% fiind prelucrat n timp de ctre descompuntori i detritivori (DD). ntr-o plantaie de pin 50% din energia fixat ntr-un an este utilizat de DD. Lanuri suplimentare sunt reprezentate de parazii i consumatorii sau hiperparaziii acestora. Modelarea fluxului energetic se poate face ntr-o mare gam de grafice. Am vzut cum se poate exprima calitativ sub forma unui arbore, sau se poate exprima cantitativ dac studiile permit aprecierea fiecrui tip de energie i exprimarea acesteia n kcal raportat la timp-spaiu. Considernd toat biomasa din fiecare nivel trofic i energia transferat ntre diferitele niveluri, putem construi piramide de biomas sau energetice ale ecosistemelor. Forma de piramid este explicat prin pierderile de energie i materie la trecerile dintr-un nivel n altul, energia fiind limitat de oferta nivelului inferior i de randamentele de transfer. ntr-o asemenea structur biomasa productorilor este mai mare dect cea a erbivorelor, cea a carnivorelor mai mic etc., rezultnd o piramid n trepte, caracteristic pentru ecosistemele terestre sau cele de ap puin adnc, caracterizate prin productori de talie mare, acumulare puternic de materie organic, biocicluri de durat, rat redus de consum a recoltei. n alte ecosisteme piramida de biomas este inversat. Producia primar n ecosistemele acvatice (lacuri i mri deschise) este concentrat n algele microscopice. Acestea au un biociclu scurt, se nmulesc rapid, acumuleaz puin materie organic i sunt puternic exploatate de zooplanctonul fitofag. n unitatea de spaiu recolta este foarte sczut, motiv pentru care baza piramidei este mult mai mic dect structura pe care o sprijin. Atunci cnd nivelul trofic este exprimat cantitativ n termeni energetici i nu de biomas, piramida indic nu numai cantitatea de energie disponibil pentru fiecare nivel ci i rolul diferitelor organisme n transferul acesteia. Unele organisme au dimensiuni mici dar asimileaz i transfer cantiti foarte mari de energie, fiind funcional considerabil superioare organismelor mai mari din nivelurile urmtoare. ntr-o piramid de biomas aceste organisme mici ar apare ca fiind mult mai puin importante dect sunt n realitate. O a treia categorie de piramid, comun ntlnit n literatur, este piramida numeric, propus pentru prima dat de Ch. Elton (1927), care pune accentul pe diferenele dintre numrul de indivizi din fiecare nivel trofic. Aceasta ignor biomasa; dei anumite grupe au efective imense, masa lor total poate fi neglijabil. Deoarece abundena membrilor cenozelor variaz n limite foarte largi (milioane la baz, fa de civa prdtori de vrf) este foarte dificil de reprezentat ntreaga biocenoz pe aceeai scar numeric.
77
O alt problem n definirea verigilor sau a nivelurilor trofice este c cele mai multe specii nu aparin exclusiv unui singur nivel ci mai multora, iar unele specii omnivore pot fi ncadrate la oricare tip de consumator. 5. Eficiene energetice ecologice (EE) Din 1926 cnd a aprut conceptul de eficien energetic ecologic (EE) i pn n prezent, teoria i aplicaiile randamentelor de acumulare, conversie, partiionare i transfer ale energiei prin compartimentele reelelor trofice au cunoscut o puternic dezvoltare. Pe seama acestor eficiene s-a creat premisa descrierii randamentelor fluxurilor de energie, calcularea dimensiunii lanurilor i ale densitii reelelor trofice, estimarea i mbuntirea capacitii de susinere a sistemelor ecologice i multe altele. Definiie: orice raport a cel puin doi parametri ai fluxului energetic care descriu conversia, acumularea, partiionarea sau transferul de energie la nivel de organizare supraindividual, poart denumirea de eficien energetic ecologic, sau mai simplu: eficien ecologic (EE). Vorbim de "eficiene de transfer" cnd raportm niveluri trofice succesive i "eficiene de conversie i utilizare" cnd aceste randamente sunt calculate n interiorul unui anumit nivel trofic. ntr-un studiu publicat n 1926 Edgar Transeau a estimat acumularea de energie de ctre o cultur de gru ntr-un singur sezon de vegetaie. Prin aceasta sa realizat i determinarea primei eficiene ecologice de utilizare i conversie a energiei. Formula pe care a utilizat-o a fost: Producia primar brut (PPB) *100 = Radiaia solar incident 2043 * 10 kcal
6
33 * 106 kcal *100 = 1.6 %
Transeau a numit acest raport "eficien de conversie a energiei incidente de ctre autotrofe". Un alt aspect interesant evideniat cu aceeai ocazie a constat n determinarea eficienei cu care autotrofele utilizeaz energia ncorporat. Energia utilizat pentru meninere este reflectat de respiraia celular i se msoar prin pierderea datorat activitilor respiratorii ale ntregii culturi de prob. Transeau a determinat ceea ce a numit "eficiena metabolic sau de asimilaie" n modul urmtor: Energia consumat prin respiraie (R) *100 = PPB 33.0*10 kcal
6
7.7*106 kcal *100 = 23.4 %
Concluzia a fost c dei s-a utilizat relativ puin energie din totalul incident, plantele sunt remarcabil de eficiente n conversia energiei capturate n
78
biomas (76.6%). Acest studiu a artat cum se poate interpreta informaia privind fixarea energiei primare, n coresponden cu cele dou variabile majore: biomasa i rata de producere a acesteia. Cunoscnd durata de vegetaie i echivalentul caloric al masei produse i utilizate, se poate obine prin mprire o estimat a ratei. Studii ulterioare au evideniat faptul c eficiena de conversie a radiaiei solare ntr-o pajite natural este de circa 3/4 fa de cea a cmpului cultivat. Pierderile datorate respiraiei reprezint numai aproximativ 2/3. De aici s-a tras concluzia c dei energia capturat este mai mic, randamentul de utilizare este mai mare n cadrul ecosistemelor naturale. Mai trziu s-a studiat captura energiei solare de ctre ecosistemele acvatice. Dup datele obinute de C. Juday (1922, 1935; ap. Lindeman, 1942) n dou lacuri situate aproximativ la aceeai latitudine n Wisconsin i Minnesota (SUA) numai 0.35% din fluxul energetic a fost ncorporat n autotrofe. Utilizarea energiei absorbite a fost cercetat n lacul Mendota, obinndu-se valori de 25% pentru fitoplancton i de 24% pentru macrofite, pe cnd eficiena de conversie a radiaiei a fost apreciat la 0.42%. R. Lindeman (1942) pe baza studiilor efectuate n lacul Cedar Bog, are meritul de a fi integrat aceste date empirice i de a fi dezvoltat conceptul de "dinamic energetic" n cadrul structurii trofo-dinamice a ecosistemului. Prin cercetrile lui, a oferit posibilitatea analizei bilanurilor energetice att n cadrul unui nivel trofic ct i ntre niveluri succesive. Captura energiei radiante este considerabil mai mic n ecosistemele acvatice dect n cele terestre, mai ales din cauza intensitii luminii care este un factor limitativ esenial (intensitatea acesteia atenundu-se rapid cu adncimea). Pierderile prin respiraie sunt relativ identice cu cele dintr-un agroecosistem, dar mai mari dect ntr-un ecosistem natural terestru. ncorporarea energiei radiante incidente (eficiena de conversie) variaz la modul global ntre 0.1% i 1.6% (rar depind 3%). Aceast eficien este apreciat la mai puin de 0.5% pentru fitoplancton, ntre 2.0 i 3.5% pentru pduri, 1 - 2% pentru comuniti ierboase i n jur de 1.5% pentru agroecosisteme. Energia cheltuit pentru ntreinere (eficiena metabolic) a fost apreciat la 15 - 24% pentru ecosisteme ierboase, 50 - 60% pentru pduri caducifoliate din zona temperat i 70 - 75% pentru pduri tropicale (Smith, 1990; Ricklefs, 1993). Alte eficiene sunt definite mai jos (abrevierile sunt conforme cu cele utilizate n fig. 21.1), cu specificarea c acestea reprezint o mic selecie din totalul formulelor care sunt sau pot fi utilizate. n formule indicele n semnific un nivel trofic oarecare, iar (n-1) un nivel imediat inferior. a. Eficiene ntre nivelurile trofice succesive An = Eficiena de asimilaie An-1
79
Pn = Eficiena de producie Pn-1 An = Eficiena de utilizare a energiei Pn-1 b. Relaii n interiorul unui nivel trofic: Pn = Eficiena de cretere a esuturilor An Pn = Eficiena de cretere ecologic In An = Eficiena de transformare In Toate aceste relaii se exprim fie zecimal, fie procentual. E.P. Odum (1971) afirma c expresiile EE sunt semnificative prin comparaie numai atunci cnd sunt adimensionale (adic termenii se exprim n aceeai unitate de msur), i recomand ca acolo unde se poate s se exprime n unitatea de baz ("energy currency" = cal/cal). O regul admite o reducere de 10 ori a energiei pe msur ce aceasta trece dintr-un nivel n altul (constanta Slobodkin, 1962). Aceasta nseamn c, de pild, dac 1000 de kcal sunt consumai de ierbivore, cca. 100 kcal vor fi convertii n esuturi de ctre acestea, 10 kcal intr n consumatorii secundari i numai 1 kcal n cei teriari. ns aceasta nu este o regul universal, n multe studii s-a demonstrat c pierderile sunt ceva mai mici. Eficienele de asimilaie variaz foarte mult la animalele poikiloterme fa de cele homeoterme: ultimele au eficiene de asimilaie superioare fa de cele din prima categorie. Eficiena ecologic de cretere (P/I) tinde s rmn constant n toate nivelurile, la aproximativ 20% (Slobodkin, 1967). Rata de transfer a fluxului de energie printr-o comunitate este inversa ratei de reziden (Ricklefs, 1993). Aceast rat reprezint un indice al dinamicii ecosistemului respectiv. Cu ct timpul de reziden este mai mare, cu att se acumuleaz mai mult energie. Timpul mediu de reziden a energiei ntr-o verig particular a unui lan trofic, rezult din relaia:
80
Energia stocat n biomas (kJ/m2) Timp de reziden = (ani) Productivitatea net (kJ/m2.an)
Utiliznd uniti de mas, aceeai relaie conduce la rata de acumulare a biomasei. Pdurile tropicale umede au un timp de reziden de 23 ani. Valorile medii variaz de la 20 ani n pduri caducifoliate temperate, la mai puin de 20 zile n comunitile acvatice (idem). Degradarea litierei se exprim ca raportul: acumularea litierei (g/m2) Degradarea litierei = rata de degradare (g/m2.an) Acest raport prezint valori de 3 luni n pdurile pluviale tropicale, 1-2 ani n regiuni tropicale uscate sau montane, 4 - 16 ani n sud-estul SUA, atingnd valori de cca. 100 ani n muni sau n pdurile boreale (idem). ntr-o abordare mai tehnicist se poate asocia fiecrui nivel trofic o anumit tensiune. ntre nivelurile energetice ale unei piramide eltoniene ar apare astfel diferene de potenial, denumite ecofore (EF) de ctre H.T. Odum (1960, ap. Stugren, 1982):. Dup Margalef (1962, ap. Stugren, 1982) mrimea ecoforei rezult din inecuaia: energie necheltuit (NU) EF = biomas Aceasta ar putea constitui o alt expresie pentru o eficien ecologic, mai ales dac s-ar nlocui biomasa de la numrtor cu echivalentul energetic al produciei brute. Dup sursa citat, ecofora este o funcie de stare care descrie acumularea energiei n biomas. Intensitatea fluxului energetic este invers proporional cu valoarea EF. ntr-un ecosistem ideal autarhic relaia ar fi EF = 0. n realitate aceasta nu se anuleaz niciodat (Stugren, 1982). Pn aici nu s-a inut seama ns de un parametru cu o importan deosebit. De cele mai multe ori n energetica ecologic investiia populaiilor n urmai (X = energia de reproducere) este neglijat. Aceast variabil reflect strategiile de via ale speciilor respective, bioistoria i particularitile procesului de adaptare. n orice biociclu exist o competiie ntre energia alocat structurilor somatice i celor reproductive, mai ales atunci cnd resursele sunt limitate. Cu ct se utilizeaz mai mult energie reproductiv, cu att sunt mai puine resurse disponibile pentru prini, scznd considerabil i ansele lor de supravieuire sau sperana de via. ntre reproducere i sperana de via este o relaie invers proporional n termeni energetici (Calow, 1983). Aceste investiii sunt supuse > 0
81
constrngerilor taxonomice i ecologice. La molutele acvatice autorul citat a observat c n habitate stabile, n general predomin specii cu generaii suprapuse i ponte reduse (investiie energetic reproductiv mic), pe cnd n cele instabile sunt mai frecvente speciile cu generaii discrete i care fac investiii reproductive mari. Din acestea rezult necesitatea cunoaterii "eficienelor reproductive". Exist puine lucrri n literatura de specialitate care fac referiri la asemenea indici. Calow (1983) propune un raport ntre energia investit n reproducere i cea absorbit n sezonul respectiv, iar Browne i Russel-Hunter (1978, ap. idem) folosesc la numitor energia total utilizat ntr-un an, n alte scopuri dect n respiraie. Generaliznd i innd seama de notaiile din aceast lucrare, pentru primul caz obinem relaia (Xn/In) unde In = totalul energetic absorbit ntr-un sezon de reproducere. Se mai utilizeaz i expresia Browne i Russel-Hunter: (Xn/E), unde E'= energie total anual utilizat altfel dect n respiraie. Aceste relaii sunt fr ndoial dificil de utilizat la diferitele grupe de organisme. Pentru a standardiza aceste EE reproductive ca expresii analoge cu cele utilizate anterior, au fost propui urmtorii doi indici (dup A. Srkny-Kiss i I. Srbu, 1998): Xn = "proporia ntre investiia reproductiv i cea somatic" Pn Xn = "eficiena de utilizare a energiei absorbite n reproducere" In La modul general caracterizarea energetic a unui ecosistem (bugetul energetic al comunitilor) se poate face prin msurarea cantitii de energie care intr n acesta, cea vehiculat de-a lungul lanurilor trofice i cea care prsete sistemul. Asemenea informaii redau "producia net a ecosistemului (PNE)", sinonimizat adeseori cu "acumularea global de biomas" : PNE = PPB - R plante - R animale - R descompuntori Relund aceste aspecte Odum (1971) a admis c "mecanismele energetice se perfecioneaz pe msura naintrii de la baza spre vrful piramidei eltoniene". n formulare filogenetic, mecanismele energetice s-au perfecionat odat cu evoluia lumii vii. Exist ns i preri conform crora aceste deducii se bazeaz mai mult pe interpretri matematice i fizice, precum i prin generalizarea unor studii nereprezentative. n general lanurile trofice tind s fie scurte, rar depind 4 niveluri (verigi). Din aceste considerente rezult c lungimea lanurilor trofice, i deci distana strbtut de flux, nu este dependent dect ntr-o mic msur de numrul de specii. De asemenea, o producie mrit nu va determina neaprat alungirea
82
lanurilor trofice. O mai bun aprovizionare cu energie poate spori biodiversitatea, crete complexitatea reelelor trofice, dar acestea determin scderea conectanei (numr de legturi ntre elementele reelelor; relaii trofice ntre specii). n general numrul de legturi n cadrul unei reele este de dou ori numrul de specii (Smith, 1990). n fiecare reea exist patru tipuri de legturi: (1) ntre nivelul de vrf i unul intermediar, (2) ntre dou intermediare, (3) ntre unul intermediar i nivelul bazal, i (4) ntre nivelurile de vrf i cel bazal. Proporia acestora este aproximativ constant (idem) pentru toate reelele: 35% pentru (1), 30% la (2), 27% la (3) i 8% pentru tipul (4). Aceast repartiie influeneaz considerabil fluxul de energie, prin capacitatea difereniat a fiecrui drum de conducere a unei pri mai mari sau mai mici de materie. De asemenea, proporia ntre numrul speciilor bazale, cele intermediare i de vrf este aproximativ egal n toate reelele i este independent de numrul total de specii. Este evident faptul c randamente mai ridicate ntreinute artificial pot direciona fluxul de energie, deci i valoarea produciei, ctre anumite compartimente cu valoare economic mai mare. ns maximalizarea eficienelor de utilizare i de transfer a energiei n lumea vie se face pe seama cheltuielii capacitii de autontreinere. Apare ntotdeauna un punct n care ctigul obinut din creterea eficienei se echilibreaz cu pierderea rezultat din sporirea consumului energetic, fr a se mai meniona i pericolul sporirii entropiei (dezordinii sistemului). De idea conform creia eficiene mai sczute conduc la optimizarea bioactivitii s-au ocupat E.P. Odum i Pinkerton (1955) i H.T. Odum. Meninerea la o cot ridicat a fluxului n direcia unui compartiment dat, se face cu un mare consum de energie alohton. Cercetarea eficienelor ecologice i (prin acestea) a fluxului energetic este de o mare importan teoretic i practic, deoarece permit nelegerea legitilor productivitii biologice, a factorilor de care depinde aceasta, deschide cile unei prognoze tiinifice a dinamicii resurselor naturale. Dificultile legate de cercetarea practic sunt ns mari: necesit o echip multidisciplinar, o bun dotare material de teren i experimental, volum mare de munc, timp etc. Pn n prezent doar n cteva ecosisteme, n marea majoritate limnice, s-a studiat fluxul de energie i eficienele ecologice cu suficient acuratee. Aceste probleme se regsesc n centrul preocuprilor ecologiei moderne, fr ns a absolutiza rolul lor. Orice abordare rigid i exclusivist este la fel de negativ: ecologia implic studiul circuitului materiei i fluxul energiei, dar nu se rezum doar la acestea. La polul opus sunt cei care sinonimizeaz ecologia cu studiul abundenei i distribuiei organismelor. Cele dou puncte de vedere pot prea foarte diferite dar conin germenul aceleiai erori: absolutizarea unei singure perspective de abordare a acestei tiine, extraordinar de complexe.
83
16. STABILITATEA SISTEMELOR ECOLOGICE

Interesul ecologilor pentru stabilitatea sistemelor ecologice prezint un aspect teoretic i unul practic. Problema alterrii echilibrului natural prin poluare i exploatare a resurselor este prioritar n vederea realizrii principiilor cunoscute sub denumirea generic de dezvoltare durabil. Deoarece sistemele ecologice naturale dispar cu o vitez sporit iar perturbrile sunt din ce n ce mai mari este tot mai important cunoaterea modului n care comunitile rspund i cum vor evolua acestea n viitor. Stabilitatea comunitilor este o msur a sensibilitii la factorii perturbatori. Al doilea motiv ine de abordarea fundamental: una dintre cele mai importante ntrebri ale ecologiei moderne este de ce sunt alctuite comunitile actuale n acest fel i nu n altul?" Unul dintre rspunsuri este pentru c posed anumite caracteristici stabilizatoare. Stabilitatea poate fi neleas sau exprimat n mai multe feluri: Reziliena descrie viteza cu care o comunitate se ntoarce la starea iniial dup o perturbare care a scos-o din respectiva stare. Rezistena descrie capacitatea unui sistem de a se opune deplasrii din starea iniial. O a doua distincie se face ntre stabilitatea local i cea global. Stabilitatea local descrie tendina unei comuniti de a se ntoarce la starea iniial dup ce a fost supus unei perturbri minore. Stabilitatea global se refer la tendina de a se ntoarce la starea iniial dup aciunea unei perturbri majore. A treia problem se refer la mediul n care se afl sistemul particular analizat. O comunitate care este stabil doar ntr-o amplitudine ngust a condiiilor de mediu, sau pentru o amplitudine ngust a caracteristicilor speciilor componente (valenelor acestora) se numete dinamic fragil. Invers, cnd comunitatea i pstreaz nsuirile n cadrul unor variaii largi ale factorilor de mediu sau ale valenelor speciilor componente, definim sistemul ca dinamic robust. Atunci cnd ecologii au analizat stabilitatea comunitilor au luat de obicei n calcul unele aspecte structurale ale acestor sisteme, cum ar fi numrul speciilor componente sau abundena lor. Dar pentru evaluarea stabilitii se pot utiliza muli ali parametri, cum ar fi cei energetici sau informaionali. Prin anii 50-60 ai secolului XX principiul convenional acceptat era c o cretere a complexitii comunitii conduce n mod necesar la creterea stabilitii. Prin complexitate cel mai adesea se nelegea mai multe specii, mai multe interaciuni ntre acestea etc. Acest curent a gsit i argumente n favoarea sa dar i n defavoare.
84
n alt ordine de idei stabilitatea sistemului ecologic este legat de cea a mediului abiogen, de istoria evolutiv a teritoriului particular, de intensitatea impactului antropic, adic este o funcie multivariat extrem de dificil de exprimat printr-un model simplu. Un studiu realizat de McNaughton (1977) asupra unor loturi de plante, att cu diversitate ridicat ct i sczut, supuse fie efectelor suprapunatului fie cantitilor sporite de fertilizatori, a demonstrat c ambele tipuri de perturbri reduc n mod semnificativ diversitatea loturilor caracterizate prin numr mare de specii, nu ns i a loturilor experimentale caracterizate prin diversitate redus. Multe alte experimente au demonstrat c sistemele complexe au anse semnificativ mai mici de a reveni la o stare similar celei care a precedat perturbarea. Un alt numr de experimente a demonstrat c efectul perturbrii asupra comunitii depinde ntr-o msur foarte mare i de nivelul trofic care este afectat, sau cel asupra cruia se concentreaz cercetarea. De cele mai multe ori studiile demonstreaz c exist o tendin statistic cert de cretere a stabilitii atunci cnd complexitatea descrete. Mai mult: exist tendine certe c medii relativ stabile susin cu succes comuniti complexe i fragile, n timp ce medii relativ variabile permit prezena unor comuniti simplificate dar mult mai robuste. Ca o ilustrare a acestor exemple putem astfel explica de ce pdurile pluviale tropicale sunt mult mai susceptibile la efectele antropice dect cele temperate, semnificativ mai robuste. Pe de alt parte exist o legtur direct ntre proprietile populaiilor i cele ale comunitilor, n sensul c primele pot determina pe cele din a doua categorie, sau cel puin influena foarte mult. De exemplu n medii stabile populaiile vor manifesta mai ales strategii de supravieuire de tip k (adic abiliti competitive superioare, capaciti de supravieuire superioare, investiie redus n reproducere, respectiv abunden mic a urmailor). Populaiile kselectate vor fi rezistente la perturbri, dar odat perturbate au anse reduse de recuperare (rezilien redus). Populaiile cu strategii de tip r vor avea rezisten redus dar rezilien mare. Prin urmare adesea reziliena i rezistena sunt invers corelate. Forele care acioneaz asupra populaiilor componente ale sistemelor ecologice vor determina i proprietile celor din urm, i anume fragilitatea (rezilien redus) n mediile stabile i robustee n cele variabile. Compartimentarea este o alt proprietate de care trebuie s se in seama: unele modele teoretice au indicat faptul c sistemele vor avea o stabilitate superioar dac sunt compartimentate, adic organizate n susbsisteme caracterizate prin interaciuni puternice n interior dar slabe ntre ele. Stabilitatea este redat adesea i ca o problem energetic. S-a vzut n cursul precedent c exist limitri ale lungimii lanurilor trofice i ale densitii reelelor, care determin ca acestea s nu poat avea dimensiuni orict de mari. Pe de o parte sunt responsabile limitrile legate de intrarea energiei n ecosisteme dar i de randamentele de transfer care nu sunt niciodat maxime. ntr-un anumit mediu o anumit combinaie de specii poate realiza o reea trofic
85
cu o conectan optim acordat mediului particular, peste sau sub ale crei valori sistemul respectiv va rspunde sub forma unei descreteri ale stabilitii. Fluxul energetic printr-un sistem are o influen major asupra rezilienei. Cu ct fluxul este mai mare cu att perturbrile sunt echilibrate mai iute. Revenim la idea conform creia stabilitatea nu trebuie privit numai sub aspectele demografice ale populaiilor componente ci i prin prisma altor parametri ecologici cantitativi, cum ar fi biomasa sau productivitatea. De exemplu n experiena prezentat anterior, realizat de McNaughton (1978), adaosul de fertilizatori a mrit puternic producia cmpului cu diversitate redus (+53%) i numai cu 16% a celui cu diversitate mare. Punarea n Parcul Naional Serengeti a redus puternic biomasa (recolta) savanelor srace n specii (-69%) i mult mai puin pe cele ale pajitilor bogate n specii (-11%). Sub aceste aspecte se pare c stabilitatea comunitilor complexe este mai mare, dac lum n calcul alte criterii de evaluare dect cele demografice . Devine evident faptul c stabilitatea sistemelor variaz cu modeul de definire al acesteia (aspecte demografice sau de alt natur), cu tipul de comunitate i mediul n care aceasta i desfoar existena dar i cu natura perturbrii i intensitatea ei.
86
17. BIBLIOGRAFIE SELECTIV

1. Bnrescu, P.M., 1973 - Principiile i metodele zoologiei sistematice. Ed. Acad. R.S.R., Bucureti. 2. Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R., 1986 - Ecology. Individuals, Populations and Communities. Sinauer Associates Inc., Publ., Sunderland, Massachusets. 3. Botnariuc, N., Vdineanu, A., 1982 - Ecologie. Ed. did. i ped., Bucureti. 4. Cox, G.W., 2002 - General Ecology; Laboratory Manual (Eight Edition), McGraw - Hill Publ. 5. Drgulescu, C., Srbu, I., 1997 - Practicum de Fitocenologie, Ed. Univ. "Lucian Blaga" Sibiu. 6. Gleason, H.A., 1926 - The Individualistic Concept of the Plant Association. In Foundations of Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The University of Chicago Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown: 98 - 117. 7. Gomoiu, M.T., Skolka, M., 2001 - Ecologie; Metodologii pentru studii ecologice. Ovidius University Press, Constana. 8. Grinnell, J., 1917 - The Niche-Relationships of the California Trasher. In Foundations of Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The University of Chicago Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown: 118 - 124. 9. Kormondy, E.J., 1969 - Concepts of Ecology. Prentice-Hall, Inc., New York. 10. Krebs, C.J., 1989 - Ecological Methodology. Harper Collins Publishers, New York. 11. Lewis, T., Taylor, L.R., 1974 - Introduction to Experimental Ecology. Fifth Edition, Academic Press, London, New York. 12. Lindeman, R., 1942 - The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology. In Foundations of Ecology, 1991 - Classic Papers with Commentaries. The
87
University of Chicago Press, Chicago & London, Eds. L.A. Real & J.H. Brown: 157 - 176. 13. Mayr, E., 2004 - De la bacterii la om; Evoluia lumii vii. Ed. Humanitas, Bucureti. 14. Odum, E.P., 1971 - Fundamentals of Ecology. W.B. Saunders Company, Philladelphia, Toronto. 15. Ricklefs, R.E., 1993 - The Economy of Nature. ed. III, W.H. Freeman, New York. 16. Srkny-Kiss, A., Srbu, I., 1998 - Sintez critic a eficienelor energetice ecologice. Acta oecologica, Univ. Lucian Blaga, Sibiu, V (1-2): 139 - 153. 17. Schwerdfeger, F., 1975 - kologie der Tiere. Band III, Synkologie. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 18. Schwerdfeger, F., 1979 - kologie der Tiere. Band II, Demkologie. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 19. Sinclair, A.R.E., Fryxell, J.M., Caughley, G., 2006 Wildlife Ecology, Conservation and Management (Second Edition), Blackwell Publishing. 21. Srbu, I., Benedek, A. M., 2004 - Ecologie practic. Ed. Univ. Lucian Blaga, Sibiu. 22. Srbu, I., 2005 - Aspects concerning the distribution and ecology of the freshwater molluscs from the Romanian Inner Carpathian Basin. Heldia, 6 (3/4), Mnchen: 141 - 160. 23. Smith, R.L., 1986 - Elements of Ecology (second edition). Harper & Row, Publishers, New-York. 24. Smith, R.L., 1990 - Ecology and Field Biology. Harper & Row, Publishers, New York, Grand Rapids, Philadelphia, St. Louis, San Francisco, London, Sydney, Tokyo. 25. Stugren, B., 1982 - Bazele ecologiei generale. Ed. t. i Ped., Bucureti. 26. Stugren, B., 1994 - Ecologie teoretic. Ed. Sarmis, Cluj-Napoca.

Ecosisteme Curs 2011

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Ecosisteme Curs 2011

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Universitatea Lucian Blaga din Sibiu Facultatea de tiine Catedra de Ecologie i Protecia Mediului

Conf. dr. Ioan Srbu

ECOSISTEME: STRUCTUR I FUNCII (ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE)

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

1. INTRODUCERE N ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE ____ 4 2. NATURA COMUNITII ____ 8

5. COMPETIIA I CONCURENA ___ 21

6. RELAIA PRAD - PRDTOR (PRDTORISMUL)___ 28

7. RELAII NTRE PRODUCTORII PRIMARI I CONSUMATORII DE ORDINUL 1 (ERBIVORE I FITOFAGE) ___36

8. RELAII DE PARAZITISM (RELAIA GAZD - PARAZIT) ____39

9. RELAII DE MUTUALISM ____ 42

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

10. RELAII BAZATE PE DESCOMPUNTORI I DETRITIVORI ____ 44

11. NIA ECOLOGIC ____ 49

13. DINAMICA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE _____ 62

14. BIODIVERSITATEA - DIVERSITATEA ECOLOGIC ____ 67

15. FLUXUL ENERGETIC I STRUCTURA TROFODINAMIC A ECOSISTEMELOR _____ 70

16. STABILITATEA SISTEMELOR ECOLOGICE ___ 83

17. BIBLIOGRAFIE SELECTIV ______ 86

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

1. INTRODUCERE N ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

Interval de acoperire (%) 0.1 - 1 1 - 10 10 - 25 25 - 50 50 - 75 75 - 100

Media acoperirii (%) 0.5 5.5 17.5 37.5 62.5 87.5

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

4. RELAIILE INTERSPECIFICE I ROLUL LOR N STRUCTURAREA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

6. RELAIA PRAD - PRDTOR (PRDTORISMUL)

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

7. RELAII NTRE PRODUCTORII PRIMARI I CONSUMATORII DE ORDINUL 1 (ERBIVORE I FITOFAGE)

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

8. RELAII DE PARAZITISM (RELAIA GAZD - PARAZIT)

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

I. Srbu - Ecologia sistemelor suprapopulaionale (note de curs) - 2011

1. INTRODUCERE N ECOLOGIA SISTEMELOR SUPRAPOPULAIONALE 4 2. NATURA COMUNITII 8

7.7106 kcal 100 = 23.4 %