Cursul Nr.

SISTEMUL MOTOR SOMATIC SISTEMUL MOTOR SOMATIC SPINAL REFLEXELE MIOTATICE

-controlul adecvat al activitii musculare necesit: -stimularea muchilor prin intermediul motoneuronilor anteriori -un feed-back continuu al informaiilor de la fiecare muchi ctre SN, referitor la gradul contraciei musculare n fiecare moment -proprioreceptori - receptori prezeni n numr mare n muchi i tendoane -furnizeaz informaii de la acest nivel -reflexe proprioceptive = reflexe -realizate cu proprioceptori -declanate de ntinderea muscular Proprioceptorii 1.Corpusculii Ruffini -cel mai frecvent ntlnii -n esutul conjunctiv al capsulei articulare -suport deformrile produse n diferite direcii -sensibili la schimbrile -de poziie -de direcie ale micrii 2.Corpusculii Golgi -n ligamente -sensibili la variaiile posturale (foarte puin sensibili la micare) -nu sunt influenai de contracia muchilor pericapsulari 3.Corpusculii Pacini -n ligamentele articulare -sensibili la micrile rapide i la vibraii = receptori de acceleraie 4.Fusurile neuromusculare -la mamifere -n toi muchii -fiecare fus conine 3 - 12 mici fibre musculare intrafusale,
1

ascuite la capete i ancorate n glicocalixul fibrelor musculare extrafusale nconjurtoare -fibre intrafusale -mai scurte (4 - 7 mm) i mai subiri (15 - 30 m) -n regiunea central nu prezint filamente de actin i miozin, funcionnd ca receptor senzorial -2 tipuri: -fibrele sacului nuclear - mai groase, mai lungi -poriunea central tumefiat, plin cu nuclei -fibrele lanului nuclear -mai subiri, mai scurte -nuclei dispui n ir indian

-zona receptoare a fusului are 2 tipuri de terminaii nervoase senzitive: -terminaie primar (anulospiral) -centrul zonei receptoare este inervat de fibre senzitive groase de tip I a , ce formeaz o spiral n jurul fibrelor musculare intrafusale -stimulat de ntinderea fusului - fibre A 12 - 16 m grosime impulsurile sunt transmise spre mduv cu o vitez de 100 m/s -se termin pe motoneuronii -colateralele lor urc pn n cerebel
2

-terminaiile secundare (receptor secundar = receptor eflorescent) -fibre nervoase de tip II -inerveaz zona receptoare -n vecintatea terminaiilor primare -dispuse spiralat n jurul fibrelor musculare intrafusale -stimulate de ntinderea fusului -legate de o fibr senzitiv A ( 8 m grosime) -fusul neuromuscular conine i terminaii motorii de tip A dispuse la extremitile fusului: - 1 -se termin pe fibrele sacului nuclear -formeaz o plac neuromotorie la contactul cu fibrele intrafusale reacii rapide, ca o secus - 2 -se termin pe fibrele lanului nuclear contracia foarte lent a fibrei intrafusale -n reaciile statice de durat -fibrele eferente inerveaz fibrele musculare striate extrafusale Stimularea receptorilor musculari (anulospirali i efloresceni) are loc prin ntinderea poriunii centrale a fusurilor neuromusculare: -pasiv -prin contracia capetelor fibrelor intrafusale, efectuat de impulsuri care ajung aici prin motoneuronii -ntinderea muchiului cu 0,05 mm timp de 1/20 sec este suficient pentru a iniia rspunsul motor -receptorii anulospirali -transmit impulsuri mai frecvente n momentul iniierii ntinderii zonei centrale a fibrelor intrafusale i impulsuri mai rare n perioada ntinderii susinute -receptorii efloresceni -descarc salve de impulsuri la intervale scurte de timp cnd muchiul rmne alungit => R anulospiral -rspunde la schimbrile brute de lungime a muchiului: rspuns dinamic R eflorescent -rspunde numai la ntinderea susinut a muchiului:
3

rspuns static -reflexul miotatic dinamic -provocat de excitarea R anulospiral este un reflex monosinaptic, cu o laten scurt, ntrzierea sinaptic fiind de 0,6 - 0,9 ms -reflexul miotatic static -prezint neuroni intercalari ce ntrein contraciile musculare atta timp ct muchiul se menine alungit excesiv
*

n condiii obinuite, reflexele miotatice menin poziia antigravitaional gravitaia genunchii au tendina s cad nainte ntinderea m. extensori i a fusurilor neuromusculare contracia m.extensori i redresarea poziiei dezechilibrate a organismului -poziia vertical a omului este posibil datorit reflexelor miotatice care se opun gravitaiei

fusurile neuromusculare au rolul de a preveni contraciile spasmodice, smucite i oscilaiile musculare -salvele de impulsuri transmise motoneuronilor prin cile cortico-spinale sunt de intensitate variabil amortizarea smuciturilor smucituri musculare -n prezena reflexelor proprioceptive reaciile motorii devin line, progresive prin

-fusurile neuromusculare ndeplinesc funcia unui traductor ntr-un dispozitiv feed-back ce menine constant lungimea muchilor

ROLUL MOTONEURONULUI -sistemul reticulo-spinal neuromuscular ( bucla )

impulsuri descendente

motoneuronii extremitatea fusului motoneuron

excitarea R anulospiral

stimularea f.m. extrafusale -impulsurile motoneuronilor menin tonusul muscular adic rezistena muchiului la ntindere sau starea de semicontracie a muchiului -n somn -impulsurile descendente reticulo-spinale se reduc i tonusul muscular scade
4

-n anxietate -prin motoneuronii se propag mai multe impulsuri -explic reflexele miotatice hiperreactive -motoneuronii au efecte facilitatoare asupra reflexelor miotatice deoarece mresc sensibilitatea receptorilor intrafusali CIRCUITUL RENSHAW -circuit medular cu aciune inhibitoare asupra reflexelor miotatice -din poriunea incipient a axonilor provenii din motoneuronii se desprind colaterale recurente ce fac sinaps cu celula Renshaw (neuron intercalar din coarnele anterioare ale mduvei spinrii) -prelungirile celulei Renshaw se termin prin sinapse inhibitorii pe motoneuronul de la care a primit colaterale i pe motoneuronii sinergici nvecinai

-efectul inhibitor se produce prin hiperpolarizarea motoneuronilor -mediatorul chimic dintre colaterala motoneuronului i celula Renshaw este Ach, iar ntre celula Renshaw i motoneuronul este acidul -amino butiric (GABA) -rol -limiteaz descrcrile excesive de impulsuri n motoneuronul evitndu-se o ambalare a activitii neuronale -neuronul Renshaw reduce ritmul descrcrilor mai ales n motoneuronii statici care determin contracii izometrice -tonusul muscular mrit (spasticitatea) ar fi cauzat de reducerea activitii
5

celulelor Renshaw -mpiedic difuzarea excitaiei la motoneuronii nvecinai, ameliornd precizia micrilor -toxina tetanic -stricnina scot din funcie celula Renshaw anularea inhibiiei motoneuronilor contractura muscular 5.Corpusculii tendinoi Golgi -receptor senzorial ncapsulat prin care trece un fascicol subire de filamente tendinoase -fiecare corpuscul tendinos Golgi este conectat n serie cu 10 - 15 fibre musculare -stimulat de tensionarea produs prin contracia acestui fascicol de fibre musculare -diferena major ntre funcionarea aparatului tendinos Golgi i fusul neuromuscular const n faptul c fusul detecteaz modificri ale lungimii muchiului, iar organul tendinos detecteaz modificri ale tensiunii n muchi

-excitarea corpusculului tendinos Golgi

efect inhibitor ce const n relaxarea brusc a musculaturii

-semnalele receptorului tendinos excit celulele intercalare inhibitoare care, la rndul lor inhib motoneuronul al muchiului respectiv => inhibiie autogenic -fora generat de contracia muscular constituie stimulul propriei relaxri -reflexele determinate de corpusculul tendinos Golgi = reflexe miotatice inversate -au rol protector, mpiedicnd rupturile musculare i smulgerile tendoanelor -sindrom piramidal -ncercarea de flectare pasiv a gambei pe coaps ntmpin rezisten
6

-mrind fora de flectare se constat c rezistena cedeaz brusc i flexiunea devine posibil: fenomenul lamei de briceag datorat interveniei corpusculilor Golgi excitai numai de un anumit grad de tensiune, cnd inhib motoneuronul responsabil de contractura spastic muscular REFLEXELE DE FLEXIUNE ( NOCICEPTIVE, EXTEROCEPTIVE ) -declanate de stimuli dureroi aplicai pe piele, esut subcutanat sau muchi -multisinaptice -n alctuirea arcului reflex intr 6 - 10 neuroni intercalari -particulariti: -perioada de laten lung -conducere redus n fibrele aferente -numeroase sinapse ntre neuronii intercalari -difuzia la nivel medular i la ali motoneuroni din afara regiunii excitate ex.: Legile lui Pflger -pe lng contracia muchilor flexori are loc,pe calea neuronilor intercalari, inhibiia neuronilor ce comand muchii extensori, antagoniti -reflexul flexor dureaz mult mai mult dect timpul de aplicare a stimulului datorit unui proces de postdescrcare -flectarea segmentului de corp dureaz 2 - 5 sec dup ncetarea stimulului nociv => timp suficient pentru ndeprtarea organismului prin alte reflexe din faa pericolului -postdescrcarea -apare datorit unor circuite reverberante -foarte puternice -rechiziioneaz cile spinale angajate n alte activiti reflexe care au loc n acelai moment 1. Reflexul de extensiune ncruciat -face parte din reflexul de flexiune -la 0,2 - 0,5 sec dup aciunea stimulului nociv membrul opus ncepe s se extind -numeroi neuroni intercalari -impulsurile conduse prin fibrele senzitive traverseaz mduva pn n partea opus determinnd reacii inverse celor care declaneaz reflexul de flexie
7

-postdescrcarea prelungit n acest reflex favorizeaz retragerea organismului din faa stimulului nociv -aciunea unui stimul nociv asupra unui membru inferior provoac extensia ncruciat a membrului contralateral ce suport greutatea organismului n momentul n care piciorul excitat se ridic de pe pmnt -n somn -exagerarea reflexelor de flexiune

-n clinic se exploreaz 3 reflexe de flexiune: -reflexul cutanat abdominal -contracia segmentar a musculaturii abdominale prin iritarea pielii din regiune -reflexul cremasterian -contracia cremasterului la iritarea suprafeei interne a coapsei -reflexul cutanat plantar -flexiunea plantar a degetelor de la picioare dup excitarea tegumentelor plantare
8

2. Reflexele ritmice medulare intersegmentare -pe lng arcurile reflexe segmentare descrise, mduva cuprinde ci reflexe intersegmentare: ascendente i descendente -interneuronii acestei ci sunt neuroni propriospinali: -pericarionii situai n substana cenuie a mduvei -axonii -se extind n sus i n jos pe distane variabile n substana alb ca tracte propriospinale ce nu prsesc mduva spinrii -particip la coordonarea micrilor ntre membrele anterioare i posterioare i ntre gt i membre -impulsurile aferente pentru aceste reflexe provin -din terminaiile secundare ale fusurilor neuromusculare (receptorii efloresceni) -de la R cutanai -corpusculii tendinoi Golgi -n mduv exist 2 tipuri de reflexe intersegmentare medulare ritmice: a. Reflexul de grataj (scrpinare) -important la animale -mecanism de protecie -unul din cele mai complicate reflexe medulare, necesitnd localizarea iritaiei i apoi micri coordonate de deplasare a labei posterioare -micrile repetitive ale labei sunt asigurate de mduva spinrii prin circuite reverberante ale neuronilor intercalari care trimit impulsuri mai nti la un grup muscular i apoi la musculatura opus contractnd alternativ i ritmic cele 2 grupe musculare b. Reflexul de locomoie -aplicarea unor stimuli nociceptivi sau proprioceptivi asupra unui animal spinal suspendat ntr-un hamac declaneaz reflexul ritmic de locomoie -n mduva spinrii se afl programat modelul de baz al locomoiei: progresia unei persoane pe o suprafa solid cu ajutorul micrilor coordonate ale membrelor -micrile alternative de flexiune i extensiune din timpul mersului, ca i cele de grataj,
9

sunt controlate de circuitele reverberante ale neuronilor intercalari spinali la care se adaug fenomenul de inhibiie reciproc -reflexul de pire al nou-nscutului -reprezint o manifestare a centrilor locomotori spinali activai de stimulii cutanai -pe msur ce SN se maturizeaz, centrii medulari ajung sub un control supraspinal att de puternic nct la vrstnici aceti centrii medulari nu mai pot fi activai independent -n mod obinuit -activarea circuitelor nervoase medulare ce comand locomoia se face prin descrcri de impulsuri din mezencefal i din scoara cerebral

OCUL SPINAL
-seciune n dreptul vertebrei cervicale IV pentru a pstra respiraia => animalul spinal -apare o inhibiie a tuturor funciilor medulare = oc spinal -explicabil prin: -hiperpolarizarea neuronilor medulari de sub seciune, potenialul lor de membran crete cu 2 - 5 mV -ntreruperea influenelor facilitatoare descendente din etajele nervoase superioare ctre mduv -apare o paralizie a musculaturii scheletice situate distal de leziune -dispare tonusul muscular: paralizie flasc -dispare sensibilitatea i toate reflexele medulare somatice i vegetative -atonia muscular -datorat lipsei de impulsuri prin fibrele reticulo-spinale -areflexia -este considerat ca un oc spinal -sfincterul vezical i anal i pstreaz funcia -hipotensiune arterial -cnd leziunea este sub T1 -max: 40 - 50 mm Hg -produs prin inhibiia neuronilor simpatici din coarnele laterale -ocul spinal dureaz cu att mai mult cu ct este mai evoluat animalul: -broasc -oc spinal -cteva secunde
10

-reflexe diminuate -5 minute -cine -2 ore -om -3 sptmni -revenirea activitii reflexelor medulare -datorat unei hipersensibiliti de denervaie fa de mediatorii eliberai de terminaiile nervoase din mduv -exist dovezi c din neuronii intercalari i din fibrele senzitive ce ptrund n mduv cresc colaterale ce ocup spaiul sinaptic rmas vacant prin degenerarea fibrelor nervoase -aceste colaterale ndeplinesc rolul de terminaii excitatoare suplimentare ce restabilesc activitatea reflex => -muchii netezi rencep s se contracte -tonusul muscular reapare n 2 - 3 sptmni fr a atinge la om un nivel normal -membrele adopt o poziie uor flectat -reflexul cutanat plantar inversat: semnul Babinski -apare la 3 sptmni -stimularea cu un ac a prii externe a tegumentelor plantei determin extensia i abducia degetului mare i chiar i a celorlalte degete (nu flexie plantar a degetului mare) -apare i -n leziunile fascicolului piramidal -la copii pn la mielinizarea fascicolului piramidal -apar apoi i celelalte reflexe de flexiune -la 5 sptmni revin i reflexele miotatice -restabilirea reflexelor vegetative de miciune i defecaie (lipsite de control cortical) apare dup cteva sptmni -presiunea arterial i revine la normal n repaus dar lipsete reglarea prin baroreceptori apar oscilaii mari ale presiunii arteriale
11

-activitatea genital se menine fiind controlat umoral -femei -menstruaie normal -pot duce la termen o sarcin -brbai -imediat dup seciune -priapism (erecie ndelungat) datorit parezei vasculare -excitarea tegumentelor organelor genitale externe determin erecie -n perioada de reapariie a reflexelor medulare, datorit scderii pragului de excitabilitate pentru reflexele de flexiune poate aprea o stare de hiperreflexie ce mbrac 2 forme: -tripla reacie -cauzat de stimularea tactil sau nociceptiv nsemnat a piciorului -flectarea piciorului pe gamb, a gambei pe coaps i a coapsei pe abdomen

-reflexul de mas -determinat de stimulii nociceptivi -tripla reacie ce iradiaz i la membrul opus nsoit de creterea presiunii arteriale: 200 mm Hg -miciune, defecaie spontan -transpiraii profuze -paraplegicul i exercit un control asupra vezicii i tubului digestiv datorit acestui reflex -paraplegie -moartea se produce prin septicemie, uremie i inaniie -folosirea antibioticelor, alimentaia echilibrat i protecia tegumentelor face ca supravieuirea s nu mai fie o problem -s-au fcut ncercri de a stabili o punte funcional ntre zonele medulare ntrerupte cu mduv embrionar (grefe) pentru refacerea cilor senzitive i motorii

12

CONTROLUL SUPRASEGMENTAR AL ACTIVITII REFLEXE MEDULARE

-pentru stabilirea rolului diferitelor formaiuni nervoase n reglarea motricitii somatice s-a recurs la seciuni seriate ale axului cerebrospinal -animalul spinal -ntreruperea legturii dintre centrii nervoi superiori mduva spinrii -permite studierea controlului medular al motricitii -animalul decerebrat -seciune prepontin intercolicular (ntre tuberculii cvadrigemeni) -poziie caracteristic: rigiditatea de decerebrare -animalul mezencefalic -seciune subtalamic naintea mezencefalului -animalul talamic -seciune anterioar talamusului

13

Rigiditatea de decerebrare -dup o seciune prepontin intercolicular (ntre tuberculii cvadrigemeni) -hiperextensia coloanei vertebrale, a cozii i a celor 4 membre ce devin rigide ca nite stlpi -la om este incompatibil cu viaa -se produce reflex, cnd seciunea trece infrarubric, caudal fa de nucleul rou -cauza a fost lmurit n 1946 de Magoun i Rhines care au descris o mas cenuie ce formeaz formaia reticulat a trunchiului cerebral: o mpletitur de celule situat ntre cile ascendente i descendente din trunchiul cerebral Formaia reticular -are 2 sisteme: sistemul facilitator descendent -se ntinde din hipotalamusul posterior pn la nivelul bulbului -situat dorsal i puin lateral -stimularea cu un curent electric la animalul normal determin -o exagerare a reflexelor miotatice extensoare
14

cu apariia unei rigiditi asemntoare cu cea de decerebrare -inhibarea reflexelor de flexiune -genereaz impulsuri spontane -primete informaii de la -toate cile -senzitive -senzoriale -scoara cerebral -nucleii subcorticali sistemul inhibitor descendent -n partea ventral i median a bulbului -excitarea acestui sistem la un animal cu rigiditate de decerebrare determin dispariia rigiditii -normal reduce reflexele miotatice i de flexiune , inclusiv reflexul de clipire -rigiditatea de decerebrare -se explic prin abolirea influenelor inhibitoare ale SNC asupra formaiei reticulare din trunchiul cerebral -aceste influene pornesc de la -scoara cerebral -din zona 4 s (4 supresoare) -corpii striai -nucleul caudat i putamen -cerebel -suprafaa anterioar -seciunea prepontin intercolicular rupe echilibrul fiziologic ntre cele 2 sisteme n favoarea efectului de facilitare prin excluderea influenelor inhibitoare corticale i subcorticale (cu excepia celor cerebeloase) -exagerarea reflexelor miotatice se produce prin stimularea pe cale reticulo-spinal a motoneuronilor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii -extensia membrelor este urmarea prezenei unui mare numr de fusuri neuromusculare n muchii extensori n comparaie cu cei flexori -stimulii proprioceptivi -mresc rigiditatea de decerebrare -somnul -reduce rigiditatea de decerebrare -rol -cnd persoana trebuie s se aeze intervin nucleii bazali
15

inhib formaia

reticulat care n mod obinuit stimuleaz musculatura antigravitaional

-n formaia reticulat bulbo-pontin sunt integrate : -informaii senzitive -aferene vestibulare asupra echilibrului -comenzi motorii corticale i din nucleii bazali -semnale asupra micrii corpului provenite din cerebel -datorit afluxului crescut de informaii, formaia reticulat controleaz: -activiti musculare involuntare -meninerea posturii i a echilibrului

16