Sunteți pe pagina 1din 14

nmultirea sexuata Are drept caracteristica esentiala unirea (fecundatia) a doua celule de sex contrar (gametul si gametul ), cu formarea

a unui zigot, proces prin care se ncheie ciclul de dezvoltare parental si ncepe cel filial. La dezvoltarea din zigot, noul organism repeta (reproduce) toate fazele de dezvoltare individuala prin care au trecut si parintii sai, de aceea nmultirea sexuata se mai numeste reproducere. Gametii sunt celule haploide de sex contrar, care iau nastere n gametangi si pot fi identici morfologic, izogameti, ori diferentiati morfologic (cei masculi de obicei comparativ mai mici si mobili), heterogameti. La plantele cu nmultire sexuata, n ciclul lor de viata, se disting doua faze (generatii), sporofitul diploid (din celule cu garnitura cromozomiala 2n), producator (dupa meioza) de spori si gametofitul haploid (n), sexuat, producator de gameti. La diferite grupuri sistematice de plante, aceste doua generatii, ce se succed cu regularitate, au durata si organizare diverse. n evolutie, gametofitul plantelor de uscat s-a restrns progresiv. Asa cum se va vedea, la gimnosperme si angiosperme participarea gametofitului este foarte redusa.

Reproducerea la gimnosperme
Gimnospermele sunt plante superioare cu flori, a caror samnta este dezvelita (de la gr. gymnos - golas, descoperit si sperma - samnta). Reprezentantii lor actuali sunt arbori si arbusti, mai adesea cu frunze sempervirente. Cele mai multe pot suporta caldura excesiva, seceta, dar si temperaturile scazute. Caile urmate la reproducere exprima de asemenea adaptari n acest sens. Astfel, spre deosebire de ferigi, nu este necesara apa pentru a se realiza fecundatia, ntruct graunciorii de polen sunt transferati de vnt, iar spermatia este condusa pna la oosfera prin tubul polinic. De asemenea, gametofitul , format n interiorul ovulului, va fi n acest mod mai bine protejat pe parcursul dezvoltarii lui, ca si zigotul n formare.
Florile gimnospermelor sunt unisexuate, dispuse mai adesea monoic (mascule si femele pe acelasi exemplar), mai rar dioic, ca la tisa, ienupar etc., cnd florile mascule se formeaza pe unii indivizi, iar cele femele pe altii.

n cele ce urmeaza se va analiza reproducerea la pin silvestru.

Florile barbatesti (fig. 43) sunt dispuse la extremitatea unor ramuri situate mai jos de vrful arborelui si grupate n inflorescente de tipul amentilor. Fiecare floare, de forma unui con mic, prezinta solzi spiralati cu cte doi saci polinici pe fata lor inferioara. n interiorul sacilor polinici se formeaza la nceput un tesut diploid reprezentat de celulele mama ale graunciorilor de polen. Fiecare celula mama va forma prin meioza cte patru graunciori de polen (microspori) haploizi. Fiecare grauncior de polen, la maturitate, este constituit dintr-o celula generativa, o celula vegetativa (celula tub) de dimensiuni mai mari si doua celule protaliene. ntre cele doua nvelisuri ale graunciorului se delimiteaza doi saci aeriferi. Florile femeiesti (fig. 44) sunt grupate n conuri mai mari, dispuse pe ramurile dinspre vrful arborelui. Fiecare floare consta din cte doi solzi (unul inferior, steril - bracteea si altul superior, fertil - carpela), inserati n spirala pe axul conului. Solzii fertili poarta pe fata interna cte doua ovule, fiecare cu un nvelis (integument) ntrerupt la partea superioara de o deschidere, sub care se afla camera polinica. Interiorul ovulului consta dintr-un tesut trofic, nucela, n care se vor forma dintr-o celula, prin meioza, patru macrospori haploizi (n). Trei dintre acestia se vor resorbi, iar unul va genera prin diviziuni mitotice endospermul primar (n), n care se vor individualiza doua arhegoane, purtatoare a cte unei oosfere, gametul femel.

Fig. 44 - Flori femeiesti la pin (Pinus sylvestris): A - inflorescenta femela (con); B inflorescenta (sectiune longitudinala); C - solz carpelar cu ovule; D - floare (sectiune transversala); E - ovul; sc - solz carpelar; br - bractee (solz steril); ov - ovul; m - micropil; cp - camera polinica; int - integument; arh - arhegon; end. prim. - endosperm primar; nuc nucela (dupa Grintescu, I., 1985)

La maturitate graunciorii de polen sunt eliberati si, dusi de vnt, unii nimeresc n camera polinica. Aici germineaza formnd, prin aportul celulei vegetative, cte un tub polinic, care nainteaza nspre arhegon. Din celula generativa vor rezulta doua celule spermatice (gameti). Vrful tubului polinic se dezorganizeaza si elibereaza spermatiile, dintre care una se va uni cu oosfera n procesul de fecundatie, rezultnd zigotul, iar cealalta se resoarbe, fecundatia fiind simpla. Fecundatia se realizeaza numai dupa maturarea oosferei, interval care n cazul pinului poate fi 1-5 (13) luni de la polenizare. Chiar daca va fi fecundata fiecare din oosferele celor doua arhegoane, mai adesea un singur zigot se va dezvolta n continuare, genernd embrionul. n timpul formarii embrionului, ovulul evolueaza n samnta.

Samnta matura este alcatuita (fig. 45) dintr-un tegument si tesut nutritiv al endospermului primar n care s-a constituit embrionul (fig. 45 C).
La pin, la sfrsitul celui de al doilea an dupa fecundatie, solzii carpelari se lignifica si se ndeparteaza unii de altii, iar semintele se desprind de pe solzi cu cte o mica aripioara (fig. 45).

n ciclul biologic (alternarea de generatii) la pin, sporofitul (generatia 2n) este reprezentat prin nsusi arborele, iar gametofitul (generatia n) este diferentiat, mascul si femel, si comparativ foarte redus. Astfel, gametofitul mascul se limiteaza doar la graunciorii de polen (cu celulele lor alcatuitoare), iar gametofitul femel la endospermul primar, generat de macrospor si purtator de arhegoane. Reproducerea la angiosperme Angiospermele sunt plante care n decursul evolutiei au cstigat unele caractere adaptative noi fata de gimnosperme: nchiderea (includerea) ovulelor ntr-un nvelis ovarian si respectiv a semintelor ntr-un fruct provenit din ovar (angiosperme de la gr. aggeion - cavitate nchisa si sperma - samnta). Partile reproducatoare se constituie ntr-un organ cu structura particulara floarea. La angiosperme sporofitul este foarte dezvoltat, ocupa singur aproape ntreg ciclul vital, fiind reprezentat prin planta propriu-zisa, iar gametofitul este chiar mai restrns ca la gimnosperme (cel mascul redus la graunciorul de polen cu cele doua celule ale sale, iar gametofitul femel la sacul embrionar, generat de macrospor). Organizarea florii O floare completa (fig. 46) prezinta un peduncul, pe a carui extremitate mai umflata, numita axa florala sau receptacul, se formeaza, prin activitatea unor meristeme, partile reproducatoare (staminele si carpelele) si nvelisurile florale (sepalele si petalele). Dispunerea partilor florale pe receptacul poate fi n spirala (la florile spirociclice) si n verticile (la florile ciclice). n raport cu numarul verticilelor (ciclurilor), deosebim flori mono-, di-, tri-, tetra-, ..., policiclice. Numarul elementelor din ciclu are de asemenea valoare diagnostica pentru diferite unitati sistematice si este divers: doua elemente la florile dimere, trei la florile trimere., numeroase elemente la florile polimere.

Dispunerea florilor Dupa modul de asociere pe tulpina, florile pot fi solitare sau grupate n inflorescente. La inflorescentele monopodiale sau racemoase axul principal (rahisul) are crestere teoretic nedefinita, iar lateral apar pediceli cu flori, nflorirea avnd loc de la baza axului spre vrf, odata cu cresterea lui, si totodata centripet. Aici apartin (fig. 47 A) racemul (pedicelii florilor au aproximativ aceeasi lungime), corimbul (pediceli inegali, astfel ca florile ajung aproape la acelasi nivel), spicul (flori fara pediceli, sesile), amentul (mtisorul) (un fel de spic cu rahis flexibil si florile unisexuate), spadicele (ax principal lung si gros cu flori unisexuate si sesile, nvelite de una sau mai multe frunze), umbela (florile pornesc de la acelasi nivel, iar frunzele sustinatoare -bracteele sunt dispuse ntr-un verticil denumit involucru), capitulul (pe axul principal scurt si gros se dispun numeroase flori sesile), calatidiul (pe axul principal scurt si latit ca un disc se afla flori sesile).

Fig. 47 - Inflorescente: A - monopodiale (1 - racem; 2 - corimb; 3 - spic; 4 - spadice; 5 - umbela; 6 - capitul; 7 calatidiu; B - simpodiale (a - dicaziu; b1 si b2 - monocaziu; c - pleiocaziu); C - compuse (c1 - umbela compusa; c2 panicul; c3 - corimb cu cima; c4 - racem cu cima - tirsa) (dupa Rothmaler, W., 1981)

La inflorescentele simpodiale (fig. 47 B) (inflorescente cimoase) axul are crestere definita (limitata), fiind terminat cu o floare, la fel si axele

laterale; aparitia florilor (si nflorirea) are loc succesiv de la vrf spre baza si totodata centrifug. Din aceasta categorie fac parte: monocaziu (axul principal se termina cu o floare, lateral de la primul nod porneste o ramura de asemenea ncheiata cu o floare, ramificarea continundu-se n acelasi mod), dicaziu (se diferentiaza prin continuarea cresterilor cu cte doua ramuri opuse) si pleiocaziu (continuarea cresterilor se face prin mai multe ramuri verticilate). Inflorescentele simple prezentate se pot asocia mai multe (de acelasi fel sau de tipuri diferite), formnd inflorescente compuse (fig. 47 C). Spre exemplu, la Betulaceae amentul se combina cu dicaziul. Morfologia si structura partilor florale Pedunculul floral. Este alcatuit dintr-un singur internod si se insera pe tulpina n subsuoara unei frunze numita bractee. Florile fara peduncul se numesc sesile. La inflorescente se disting: axul principal (rahisul) al inflorescentei, pe care florile se prind prin pediceli. Receptaculul (axa florala). Reprezinta partea terminala, mai dezvoltata a pedunculului sau pedicelului, pe care se dispun elementele florale. nvelisul floral (periantul). Este format din sepale si petale sau din elemente de acelasi fel numite tepale, n care caz nvelisul este numit perigon sau periant simplu, ce poate fi sepaloid (din elemente asemanatoare sepalelor) sau petaloid. Florile lipsite de periant sunt numite flori nude. a. Caliciul. Este verticilul periferic, format din sepale (fig. 48 A), obisnuit de culoare verde. Sepalele pot fi libere ntre ele, alcatuind un caliciu dialisepal, sau concrescute la caliciul gamosepal.

Fig. 48 - nvelisuri florale: A - tipuri de caliciu (a - dialisepal; b - gamosepal; c - caliciu din perisori; d - caliciu acrescent) (dupa Grintescu, I., 1928); B - tipuri de corola gamopetala (1, 2 - tubuloasa; 3 - urceolata; 4, 5 campanulata; 6, 7 - infundibuliforma; 8 - rotata; 9 - hipocrateriforma; 10 - ligulata) (dupa Rothmaler, W., 1981)

b. Corola. Este situata mai interior, alcatuita din elemente viu colorate, petalele. Corola cu petale libere este dialipetala, iar cea cu petalele concrescute gamopetala (fig. 48 B), foarte diversa morfologic: tubuloasa, campanulata etc. Partile reproducatoare. Repartitia sexelor n floare Partile reproducatoare ale florii sunt staminele a caror totalitate formeaza androceul (de la gr. andros - barbat) si carpelele ce alcatuiesc gineceul (de la gr. gyne - femeie). Florile care au att androceu ct si gineceu se numesc bisexuate (hermafrodite), iar cele cu organe de un singur sex (fie stamine, fie carpele) sunt unisexuate. Plantele cu flori unisexuate pot fi monoice (de la gr. monos - unic si oikos - locuinta, casa), cu florile mascule () si florile femele () pe acelasi exemplar, dioice cu florile unisexuate pe exemplare diferite (exemplare mascule si respectiv femele), trioice (unii indivizi sunt masculi, altii femeli si altii cu flori bisexuate) si poligame (pe acelasi exemplar sunt flori mascule, femele si bisexuate). a. Androceul. Este constituit din stamine, fiecare stamina avnd filament, conectiv si antera (fig. 49 A si B).

Fig. 49 - Organizarea unei stamine: A, B - stamina deplin formata vazuta din fata si din spate (f - filament; c conectiv; a - antera) (dupa Schimjer din Mevius, W., 1940); C - Sectiune prin antera cu patru saci polinici deschisi (s sac polinic cu graunciori de polen) (dupa Evert, R., din Raven, P. si colab., 1992)

Antera este partea fertila a staminei, formata mai adesea din doua loji, fiecare cu cte doi saci polinici. De filament, antera se prinde prin intermediul conectivului, strabatut de un fascicul conducator (fig. 49 C). n sacii polinici ia nastere mai nti un tesut sporogen din celule diploide (2n), celulele mama ale graunciorilor de polen. Din fiecare celula mama, prin meioza, se formeaza cte patru graunciori de polen. Graunciorul de polen matur prezinta doua nvelisuri: unul intern, intina, si altul extern, cutinizat si prevazut cu formatiuni sculpturale specifice, denumit exina. n interior se afla doua celule inegale: una mare, celula vegetativa (celula tub), si una mai mica, celula generativa (fig. 50). b. Gineceul (pistilul). Poate fi alcatuit din una sau mai multe carpele, libere (gineceu apocarp) sau unite (gineceu sincarp) (fig. 51). Fiecare carpela libera a gineceului apocarp respectiv grupul de carpele unite (ale gineceului sincarp), au diferentiate: o parte inferioara, ovarul, o parte alungita, stilul, si o parte superioara, stigmatul, care receptioneaza polenul (fig. 51). Cnd

carpelele sunt unite, concresterea nu se extinde ntotdeauna si asupra stilelor si stigmatelor. La gineceul sincarp, ovarul comun al carpelelor unite este adesea mpartit n mai multe loji, al caror numar corespunde celui al carpelelor.

Fig. 51 - Organizarea gineceului: A, B, C - structura unui gineceu unicarpelar: A - imagine de ansamblu; B - carpela sectionata la mijloc; C - sectiune transversala la nivelul ovulelor (dupa Troll, W., 1957); D, E, F - grade de concrestere a carpelelor la diferite specii (D - gineceu apocarp tricarpelar; E - gineceu pentacarpelar sincarp cu stile libere; F gineceu bicarpelar sincarp); 1 - ovar; 2 - stil; 3 - stigmat; k - caliciu (dupa Schmidt din Strasburger, E.,1991)

Un caracter sistematic important l reprezinta pozitia ovarului fata de celelalte parti florale (fig. 52). Cnd ovarul se afla deasupra locului de insertie a periantului, adica ovar super, floarea este hipogina, iar cnd ovarul este nglobat n receptacul, dedesubtul locului de insertie a periantului, ovar infer, floarea este epigina.

n lojile ovarului, pe placente, se formeaza si ramn atasate ovulele. Un ovul prezinta (fig. 53) doua nvelisuri, integumentele, care lasa o mica ntrerupere, micropilul, si delimiteaza un tesut trofic intern, nucela. De placenta ovulul se prinde prin funicul, al carui loc de racordare la corpul ovulului este hilul. Prin funicul patrunde n ovul, pna n zona numita chalaza, un fascicul libero-lemnos. n nucela, n urma meiozei, iau nastere dintr-o celula patru macrospori haploizi (n), dintre care trei se resorb, iar unul se mareste si genereaza dupa diviziuni mitotice sacul embrionar care cuprinde: oosfera (gametul femel) cu doua sinergide, cele trei antipode si celula centrala ce contine doi nuclei polari. Polenizarea si fecundatia a. Polenizarea este transferul polenului din antera pe stigmat. Cnd ajunge pe stigmat polenul aceleasi flori sau al florilor de pe acelasi exemplar se realizeaza o polenizare directa, iar cnd polenul ajuns este provenit din florile altor indivizi (polen strain) are loc polenizarea ncrucisata. La polenizarea ncrucisata, transportul polenului se poate face prin diferiti agenti: vnt, insecte, pasari, apa etc. b. Fecundatia. Pe stigmat polenul gaseste conditii favorabile (secretii de solutii zaharoase) si germineaza formnd tubul polinic. Acesta creste strabatnd stigmatul si tesutul de transmisie ("tesutul conducator al stilului"). naintarea tubului este favorizata de substantele nutritive si de mucilagiile din acest tesut. n vrful tubului polinic se afla nucleul celulei vegetative (celula tub), iar n urma acestuia celula generativa, care se divide formnd cele doua spermatii, gametii masculi. Datorita unei afinitati chimiotropice, tubul polinic ajunge, mai adesea prin micropil, la sacul embrionar si patrunde ntr-una dintre sinergide. Apoi se opreste din crestere si si mareste presiunea interna, descarcndu-si

continutul printr-un por subterminal. O spermatie se va uni cu oosfera, formnd zigotul principal diploid, iar cealalta se va uni cu cei doi nuclei polari ai celulei centrale, dnd nastere zigotului accesoriu triploid. Este vorba deci despre o fecundatie dubla, proprie angiospermelor (fig. 54). c. Transformari postfecundative. Din zigotul principal ia nastere, prin diviziuni repetate, embrionul cu partile lui componente (radicula, hipocotilul, cotiledoanele si gemula), iar din zigotul accesoriu albumenul (endospermul secundar), care va ocupa sacul embrionar si mare parte din nucela. n urma unor modificari profunde, ovulul se transforma n samnta, iar ovarul n fruct. Samnta. Este constituita din tegument, embrion si rezerve nutritive. La unele plante (stejar, fag etc.) albumenul este consumat de embrionul n dezvoltare, substantele de rezerva fiind transferate si depozitate n cotiledoane (seminte exalbuminate), la altele (ca la euforbiacee) rezervele ramn n albumen (seminte albuminate) (fig. 55).

Fructul. si are originea n ovar, dar la unele plante la formarea lui mai pot participa si alte parti florale, cum sunt receptaculul, nvelisurile florale si stilul. La fruct se disting: nvelisul exterior (epicarpul), mezocarpul (carnos sau uscat) si nvelisul intern (endocarpul). Fructele formate dintr-un ovar monocarpelar sau din ovar cu mai multe carpele unite se numesc fructe simple, iar cele rezultate din ovarele carpelelor neunite ale unei flori se numesc fructe multiple. Fructele compuse (fig. 58) sunt cele provenite dintr-o ntreaga inflorescenta, iar fructele false provin n cea mai mare proportie din alte parti florale dect ovarul. Dupa consistenta fructele se pot grupa n fructe carnoase si fructe uscate. Dintre fructele carnoase (fig. 56) fac parte: baca (fruct n ntregime carnos, cu una sau mai multe seminte), drupa (endocarpul

fructului este sclerificat, constituit n smbure ce protejeaza samnta) etc. Fructele uscate pot fi indehiscente si dehiscente (fig. 57). Dintre cele indehiscente mai frecvente sunt: achena (fruct membranos sau lemnos neconcrescut cu samnta), cariopsa (nvelisul ce reprezinta fructul este subtire, concrescut cu tegumentul semintei): si samara (nvelisul formeaza o aripa pentru diseminare prin vnt). Dintre fructele dehiscente fac parte folicula (fruct provenit dintr-o carpela, cu dehiscenta pe linia de sutura a marginilor acesteia), pastaia (fruct unicarpelar dehiscent dupa linia de sutura si nervura mediana), silicva (fruct alungit, bicarpelar, cu perete fals provenit din proliferari ale marginii carpelelor) si capsula (fruct din doua sau mai multe carpele, cu dehiscenta prin valve sau pori).

Dintre fructele multiple (fig. 58) mai frecvente sunt: polifolicula, poliachena si polidrupa, iar dintre cele false poama, caracteristica rosaceelor maloidee (subfamilia marului), maceasa (fig. 58), pseudodrupa si pseudodrupa dehiscenta.

Fructele ndeplinesc un rol important n protejarea, diseminarea si adesea n crearea conditiilor favorabile de germinare a semintelor.