Connaissance et gestion des habitats

et des espces dintrt communautaire

TOME 2

Habitats
ctiers

Cahiers dhabitats
Na tur a 20 0 0
Photos de couverture : Frdric BIORET, Patrice FRANCOUR et Sandrine RUITTON

La Documentation franaise, Paris 2004

ISBN : 2-11-005192-2

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2
Sommaire

Prface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Avant-propos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Remerciements et contributions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

Notice. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

Prsentation gnrale des Cahiers dhabitats ctiers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16

Concepts importants et thmes rcurrents pour la lecture des Cahiers dhabitats . . . . . . . . . . . 23

Contenu et construction des fiches de synthse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31

Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

Fiches de synthse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Habitats ctiers et vgtations halophytiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37

Eaux marines et milieux mares

1110 = 11.25, 11.22, 11.31 Bancs de sable faible couverture permanente deau marine . . . . 41
1110-1 Sables fins propres et lgrement envass, herbiers de Zostera marina (faade atlantique). . . . . . . 45
1110-2 Sables moyens dunaires (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
1110-3 Sables grossiers et graviers, bancs de maerl (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
1110-4 Sables mal tris (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
1110-5 Sables fins de haut niveau (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
1110-6 Sables fins bien calibrs (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
1110-7 Sables grossiers et fins graviers sous influence des courants de fond (Mditerrane). . . . . . . . . . . 57
1110-8 Sables grossiers et fins graviers brasss par les vagues (Mditerrane). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
1110-9 Galets infralittoraux (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

1120 = 11.34 * Herbiers posidonies (Posidonion oceanicae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

1120-1 * Herbiers posidonies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

1130 = 13.2, 11.2 Estuaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

1130-1 Slikke en mer mares (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
1130-2 Sables vaseux et vases lagunaires et estuariennes (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

3
1140 = 14 Replats boueux ou sableux exonds mare basse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
1140-1 Sables des hauts de plage Talitres (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
1140-2 Galets et cailloutis des hauts de plage Orchestia (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
1140-3 Estrans de sable fin (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
1140-4 Sables dunaires (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
1140-5 Estrans de sables grossiers et graviers (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
1140-6 Sdiments htrognes envass (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
1140-7 Sables supralittoraux avec ou sans laisses dessiccation rapide (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . 83
1140-8 Laisses dessiccation lente dans ltage supralittoral (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
1140-9 Sables mdiolittoraux (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
1140-10 Sdiments dtritiques mdiolittoraux (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
1150 = 21 * Lagunes ctires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
1150-1 * Lagunes en mer mares (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
1150-2 * Lagunes mditerranennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

1160 = 12 Grandes criques et baies peu profondes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

1160-1 Vasires infralittorales (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
1160-2 Sables htrognes envass infralittoraux. Bancs de maerl (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . 101
1160-3 Sables vaseux de mode calme (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

1170 = 11.24, 11.25 Rcifs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

1170-1 La roche supralittorale (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
1170-2 La roche mdiolittorale en mode abrit (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
1170-3 La roche mdiolittorale en mode expos (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
1170-4 Les rcifs dHermelles (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
1170-5 La roche infralittorale en mode expos (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
1170-6 La roche infralittorale en mode abrit (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
1170-7 La roche infralittorale en mode trs abrit (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
1170-8 Les cuvettes ou mares permanentes (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
1170-9 Les champs de blocs (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
1170-10 La roche supralittorale (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
1170-11 La roche mdiolittorale suprieure (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
1170-12 La roche mdiolittorale infrieure (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
1170-13 La roche infralittorale algues photophiles (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
1170-14 Le Coralligne (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

Falaises maritimes et plages de galets

1210 = 17.2 Vgtation annuelle des laisses de mer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
1210-1 Laisses de mer sur substrat sableux vaseux des ctes
Manche-Atlantique et mer du Nord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
1210-2 Laisses de mer sur cordons de galets et de graviers
des ctes Manche-Atlantique et mer du Nord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
1210-3 Laisses de mer des ctes mditerranennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

1220 = 17.3 Vgtation vivace des rivages de galets. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

1220-1 Vgtation des hauts de cordons de galets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
1220-2 Vgtation des revers internes des cordons de galets . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

1230 = 18.21 Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
1230-1 Vgtation des fissures des rochers eu-atlantiques nord-atlantiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
1230-2 Vgtation des fissures des rochers thermo-atlantiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
1230-3 Pelouses arohalines sur falaises cristallines et marno-calcaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168

4
 1230-4 Pelouses arohalines sur falaises de craie du nord de la France . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
1230-5 Pelouses hygrophiles des bas de falaise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
1230-6 Pelouses rases sur dalles et affleurements rocheux
des contacts pelouses arohalines-landes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

1240 = 18.22 Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes

avec Limonium spp. endmiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
1240-1 Vgtation des fissures des falaises calcaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
1240-2 Vgtation des fissures des falaises cristallines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
1240-3 Garrigues littorales primaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

Marais et prs sals atlantiques et continentaux

1310 = 15.1 Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles
des zones boueuses et sableuses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
1310-1 Salicorniaies des bas niveaux (haute slikke atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
1310-2 Salicorniaies des hauts niveaux (schorre atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
1310-3 Salicorniaies des prs sals mditerranens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
1310-4 Pelouses rases petites annuelles subhalophiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
1320 = 15.2 Prs Spartina (Spartinion maritimae). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
1320-1 Prs Spartine maritime de la haute slikke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

1330 = 15.3 Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

1330-1 Prs sals du bas schorre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
1330-2 Prs sals du schorre moyen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
1330-3 Prs sals du haut schorre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
1330-4 Prs sals du contact haut schorre/dune . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
1330-5 Prairies hautes des niveaux suprieurs atteints par la mare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

Marais et prs sals mditerranens et thermo-atlantiques

1410 = 15.5 Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
1410-1 Prs sals mditerranens des bas niveaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
1410-2 Prs sals mditerranens des hauts niveaux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
1410-3 Prairies subhalophiles thermo-atlantiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
1420 = 15.6 Fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlantiques
(Sarcocornietea fruticosi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
1420-1 Fourrs halophiles thermo-atlantiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
1420-2 Fourrs halophiles mditerranens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

1430 = 15.72 Fourrs halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

1430-1 Fourrs halo-nitrophiles du littoral de la Corse et de la Provence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
1430-2 Vgtations halo-nitrophiles des colonies doiseaux marins,
mditerranennes et thermo-atlantiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239

Steppes intrieures halophiles et gypsophiles

1510 = 15.8 * Steppes sales mditerranennes (Limonietalia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
1510-1 * Steppes sales du littoral du Languedoc et de Provence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

Dunes maritimes et intrieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique

2110 = 16.211 Dunes mobiles embryonnaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
2110-1 Dunes mobiles embryonnaires atlantiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
2110-2 Dunes mobiles embryonnaires mditerranennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255

5
2120 = 16.212 Dunes mobiles du cordon littoral Ammophila arenaria (dunes blanches) . . . . 257
2120-1 Dunes mobiles Ammophila arenaria subsp. arenaria des ctes atlantiques . . . . . . . . . . . . . . . . 259
2120-2 Dunes mobiles Ammophila arenaria subsp. australis des ctes mditerranennes. . . . . . . . . . . . 262

2130 = 16.221 16.223 et 16.225 16.227 * Dunes ctires fixes vgtation herbace
(dunes grises) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
2130-1* Dunes grises de la mer du Nord et de la Manche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
2130-2 * Dunes grises des ctes atlantiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
2130-3 * Pelouses vivaces calcicoles arrire-dunaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
2130-4 * Ourlets thermophiles dunaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
2130-5 * Pelouses rases annuelles arrire-dunaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
2160 = 16.251 Dunes Hippopha rhamnoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283
2160-1 Dunes Argousier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

2170 = 16.26 Dunes Salix repens ssp. argentea (Salicion arenariae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287
2170-1 Dunes Saule des dunes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

2180 = 16.29 Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale. . . . . . . . . . . . . . . . 291
2180-1 Dunes boises du littoral nord-atlantique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
2180-2 Dunes boises littorales thermo-atlantiques Chne vert . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
2180-3 Dunes boises littorales thermo-atlantiques Chne lige . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
2180-4 Arrire-dunes boises Chne pdoncul . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
2180-5 Aulnaies, saulaies, btulaies et chnaies pdoncules marcageuses arrire-dunaires . . . . . . . . . . . 301
2190 = 16.31 16.35 Dpressions humides intradunales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303
2190-1 Mares dunaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
2190-2 Pelouses pionnires des pannes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
2190-3 Bas-marais dunaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
2190-4 Prairies humides dunaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
2190-5 Roselires et cariaies dunaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314

Dunes maritimes des rivages mditerranens

2210 = 16.223 Dunes fixes du littoral du Crucianellion maritimae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
2210-1 Dunes fixes du littoral mditerranen du Crucianellion maritimae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

2230 = 16.228 Dunes avec pelouses des Malcolmietalia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325

2230-1 Pelouses dunales des Malcolmietalia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

2250 = 1627 et 64.613 * Dunes littorales Juniperus spp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

2250-1 * Fourrs Genvriers sur dunes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
2250-2 * Fourrs Genvriers sur falaises . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335

2260 = 16.28 Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-Lavanduletalia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337

2260-1 Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-Lavanduletalia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338

2270 = 16.29 x 42.8 * Dunes avec forts Pinus pinea et/ou Pinus pinaster . . . . . . . . . . . . . . . 341
2270-1 * Forts dunales Pin parasol (Pinus pinea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343
2270-2 * Forts dunales Pin maritime (Pinus pinaster) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 345

6
Habitats rocheux et grottes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347

Autres habitats rocheux

8330 = 11.26 Grottes marines submerges ou semi-submerges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349
8330-1 Grottes en mer mares (faade atlantique) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
8330-2 Biocnose des grottes mdiolittorales (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
8330-3 Biocnose des grottes semi-obscures (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
8330-4 Biocnose des grottes obscures (Mditerrane) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356

Annexes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 359
Lexique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 360
Extrait du prodrome des vgtations de France . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
Index taxonomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372
Index syntaxonomique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385

Table des matires des Cahiers dhabitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392

7
 Prface

Les tats membres de lUnion europenne ont choisi de contribuer ensemble la conservation de leur patrimoine
naturel notamment au travers du rseau Natura 2000, qui vise protger les milieux naturels, la faune et la flore
rares ou menaces en Europe.

La France a une responsabilit particulire dans la constitution du rseau Natura 2000 en raison de son exceptionnelle
diversit biologique. Conscient que cette diversit est elle-mme lie au maintien ou au rtablissement dactivits
humaines ayant su prserver jusqu prsent la valeur patrimoniale de nombreux espaces naturels, ltat a souhait
placer la gestion et la conservation durable des habitats naturels et des espces dintrt communautaire sous le signe
du dialogue social et du contrat.

Pour chaque site du rseau doit en effet tre labor un document dobjectifs , document dorientation et de
rfrence, tabli par un comit de pilotage local aprs un vritable travail dcoute mutuelle, dlaboration et de
synthse. Il vise principalement, par le biais de mesures contractuelles, les actions publiques et prives pouvant avoir
une incidence sur les habitats naturels et les espces dintrt communautaire ayant justifi la dsignation du site.

la fin de lanne 1997 a t confie au Musum national dhistoire naturelle la coordination de la rdaction
des Cahiers dhabitats . Ceux-ci constituent une synthse des connaissances, au plan scientifique et au plan de
la gestion, sur chaque habitat naturel et sur chaque espce figurant aux annexes I et II de la directive Habitats
prsents sur le territoire franais. Cette entreprise, pionnire et ambitieuse, qui a dbut par ltude des habitats
forestiers, a galement t loccasion de mettre au point une mthodologie commune. Elle sest poursuivie par
ltude des espces animales et vgtales, des habitats des milieux agropastoraux, des milieux humides, des milieux
ctiers et des milieux rocheux.

Les Cahiers dhabitats ont pour vocation premire de guider les rdacteurs de documents dobjectifs dans
lidentification des habitats, dans lanalyse dynamique de leur tat de conservation et dans la dfinition dun cadre
de gestion propre chaque site. Ils apportent ainsi, aux questions poses sur chaque espce ou habitat, des lments
scientifiques et techniques de rfrence.

Fidles lesprit de dialogue et de partage de la connaissance qui anime lensemble de la dmarche Natura 2000
franaise, ils sont le fruit dune collaboration troite entre la communaut scientifique, les gestionnaires et les
principaux usagers des milieux naturels. ce titre, ils contribuent la mise en commun des savoirs des uns et des
autres pour les mettre au service dune politique de dveloppement durable.

Nous remercions le Musum national dhistoire naturelle et les partenaires de tous horizons qui se sont fortement
impliqus dans ce chantier difficile et ont su concilier lurgence que reprsentait la parution des Cahiers dhabitats
avec la production dun travail de grande qualit, dont nous tenons les fliciter.

Serge Lepeltier Herv Gaymard

9
 Avant-propos

Le Musum national dhistoire naturelle participe, depuis sa cration en 1793, une double tche gigantesque et
passionnante : dcrire et inventorier les organismes qui peuplent et constituent la biosphre ; analyser et comprendre
lhistoire et la dynamique de cette profusion du vivant hommes compris.

Cette vocation a pris des formes varies au cours des sicles, en fonction de lvolution des connaissances, du
dveloppement des institutions de notre pays, de lmergence des proccupations environnementales, de la ncessit
des politiques et mesures de protection de la nature, des besoins de formation, dducation et de diffusion des
connaissances.

Ainsi, le sommet plantaire de Rio de Janeiro en 1992 et la convention sur la diversit biologique qui en a rsult ont
fait de la biodiversit, de sa connaissance et de sa conservation, une grande priorit mondiale. Paralllement, comme
en cho, taient crs au Musum un comit Musum environnement ainsi quune dlgation permanente
lenvironnement ; le ministre charg de lenvironnement obtenait la cotutelle de ltablissement et lanait, avec le
CNRS, le programme national dynamique de la biodiversit et environnement .

Deux ans aprs, pour affirmer cette politique, les ministres chargs de lenvironnement et de la recherche
dsignaient le Musum comme Centre national de rfrence pour la nature. En 1995, il accueillait le Centre
thmatique europen pour la conservation de la nature et crait, avec le soutien du ministre de lAmnagement
du territoire et de lEnvironnement, lInstitut dcologie et de gestion de la biodiversit (IEGB) prfiguration de
ce qui devait devenir, en 2002, dans le cadre de la rforme du Musum, le dpartement cologie et gestion de la
biodiversit.

Cest au sein de lIEGB, puis du dpartement cologie et gestion de la biodiversit, quuvre le service du
patrimoine naturel (SPN) charg plus spcialement, en appui sur les units de recherche de ltablissement et
les rseaux damateurs quil fdre, des inventaires de la faune, de la flore et des espaces naturels. Forts de cette
exprience et de la gestion des donnes qui en rsultaient, le SPN et lIEGB taient prpars sengager largement
dans la mise en uvre de la directive Habitats . LIEGB fut donc charg, notamment, dvaluer et de valider
les propositions prfigurant le rseau Natura 2000, propositions manant des rgions avant leur passage devant le
Comit national de protection de la nature (CNPN). Cette mission est aujourdhui reprise par lunit de service cre
au sein du dpartement cologie et gestion de la biodiversit et associe au CNRS, lUMS inventaire et suivi de la
biodiversit, dirige par Jacques Moret.

La directive Habitats a introduit une vritable rvolution dans le monde de la protection de la nature mais aussi,
indirectement, de lcologie scientifique, en rappelant que les paysages qui nous sont familiers sont le rsultat de
laction conjointe dune dynamique naturelle et des actions humaines qui nont cess de les modeler.

Ainsi, le maintien despces et dhabitats dintrt europen passe par la prise en compte des activits qui se
droulent dans ces cosystmes. Il ncessite des mesures contractuelles liant ltat et ses structures ou instances en
rgion avec les usagers et gestionnaires de ces milieux, conscients ou inconscients.

Cette opration Natura 2000 permet de recenser un ensemble de milieux et despces pour lesquels la France est
concerne. Le rseau cologique qui simplante ainsi peu peu est appel sinscrire dans la stratgie nationale de
dveloppement durable qui se met en uvre : cest la trame spatialise, gographiquement et cologiquement, dune
gestion long terme de la nature.

11
Loutil que constituent les Cahiers dhabitats est destin fournir ltat des connaissances actuelles sur les
espces et les milieux appartenant au rseau franais Natura 2000. Il doit favoriser et orienter le dveloppement
de travaux susceptibles dtendre et dapprofondir nos connaissances sur ce qui est, en dfinitive, notre patrimoine
naturel.

Bertrand-Pierre Galey,
directeur gnral
du Musum national dhistoire naturelle

12
Remerciements et contributions

Coordination gnrale
Farid BENSETTITI (UMS Inventaire et suivi de la biodiversit, Musum national dhistoire naturelle).

Coordination
Partie scientifique : Frdric BIORET (universit de Bretagne occidentale).
Partie gestion : Jean ROLAND (RNF) et Jean-Philippe LACOSTE (CELRL Normandie).

Rdaction
Pour les habitats terrestres : Frdric BIORET (universit de Bretagne occidentale) et Jean-Marie GHU
(Centre rgional de phytosociologie et conservatoire botanique national de Bailleul).
Pour les habitats marins : Michel GLMAREC (universit de Bretagne occidentale) et Denise BELLAN-SANTINI
(Centre docanologie de Marseille).
Illustrations : Michel SALAN (Ocanopolis).
Scannerisation et mise en forme graphique : J. GIRAUDET (IUEM-UBO).

Groupe de travail
Examen, relecture et discussion des fiches :
Frdric BIORET (universit de Bretagne occidentale) ; Farid BENSETTITI (Musum national dhistoire
naturelle) ; Vincent GAUDILLAT (Musum national dhistoire naturelle) ; Nathalie DARTIAILH (Musum
national dhistoire naturelle) ; Michel GLMAREC (universit de Bretagne occidentale) ; Jacques GRALL
(universit de Bretagne occidentale) ; Denise BELLAN-SANTINI (Centre docanologie de Marseille) ;
Jean-Philippe LACOSTE (CELRL Normandie) ; Rgine TOUFFET (CELRL Normandie) ; Jean-Philippe HATT
(IFREMER) ; Jean-Yves PIRIOU (IFREMER) ; Franoise DUHAMEL (Centre rgional de phytosociologie,
Bailleul) ; Jean ROLAND (RNF) ; Robin ROLLAND (DIREN Basse-Normandie) ; Catherine AUFFRET (minis-
tre de lAgriculture, de lAlimentation, de la Pche et des Affaires rurales, direction des pches maritimes et de
laquaculture, bureau de la conchyliculture) ; Grald FUSEAU (ministre de lAgriculture, de lAlimentation, de
la Pche et des Affaires rurales, direction des pches maritimes et de laquaculture, bureau de la conchyliculture) ;
Patrick SANLAVILLE (ministre de lAgriculture, de lAlimentation, de la Pche et des Affaires rurales, direction
des pches maritimes et de laquaculture, bureau de la conchyliculture) ; Jacques SUBLET (Union des ports auto-
nomes et des chambres de commerce et dindustrie maritimes).

Comit de pilotage
DERF (direction de lespace rural et de la fort) - Ministre de lAgriculture, de lAlimentation, de la Pche et des
Affaires rurales.
DNP (direction de la nature et des paysages) - Ministre de lcologie et du Dveloppement durable.
MNHN (Musum national dhistoire naturelle).
Les responsables de la partie scientifique et de la partie gestion des groupes de travail (habitats forestiers, ctiers,
humides, agropastoraux et rocheux).
AScA (Application des sciences de laction).

Facilitateur animateur
Yann LAURANS, Christophe BOUNI (AScA).

13
Nous tenons remercier les personnes suivantes qui ont contribu laborer ces cahiers :
Jean-Bernard BOUZILL (universit de Rennes I) - Goulven BREST (Comit national de la conchyliculture) - Alain
CAMOIN (RN Finocchiarola) - Jean-Franois ELDER (RN Beaugillot) - Claude FIGUREAU (jardin botanique
de Nantes) - Laurent GERMAIN (RN Estuaire de la Seine) - Yvon GUILLEVIC (Bretagne vivante-SEPNB) -
Jean-Michel CULIOLI (RN Bouches de Bonifacio) - tienne DUBAILLE (CELRL Normandie) - Marc-Henri
DUFFAUD (DIREN Basse-Normandie) - Pierre DUPONT (Orvault) - Renaud DUPUY DE LA GRANDRIVE
(RN Bagnas) - Jean FAVENNEC (ONF) - Valrie FIERS (RNF) - Guillaume GLINAUD (Bretagne vivante -
SEPNB) - Emmanuel JOYEUX (RN Baie de lAiguillon) - Lionel LAFONTAINE (Groupe mammalogique breton)
- Christian LAHONDRE (SBCO) - lisabeth LAMBERT (universit catholique de lOuest) - Franoise LAVARDE
(ANCRPF) - Jean-Jacques LAZARE (universit de Bordeaux I) - Marie LESCROART (universit de Bretagne
occidentale) - Maryvonne LE HIR (universit de Bretagne occidentale) - Patrick LE MAO (CSRPN Bretagne)
- Guillaume LEMOINE (direction de lenvironnement, bureau des espaces naturels sensibles, conseil gnral du
Nord) - Sylvie MAGNANON (CBN Brest) - Alain MANTE (CEEP) - Frdric MDAIL (universit de Marseille)
- Michel MURACCIOLE (AGENC) - Guilhan PARADIS (universit de Corte) - Franoise ROZ (universit de
Rennes I) - Michel SALAN (Ocanopolis) - Jean-Marc SINNASSAMY (RNV Tour du Valat) - Franois SIORAT
(RN Sept-les) - Patrick TRIPLET (RN Baie de Somme) - Fabrice TRUAND (direction de lEnvironnement, bureau
des espaces naturels sensibles, conseil gnral du Nord) - Pierre YSOU (ONCFS).
Nous remercions aussi les agents du ministre de lAgriculture, de lAlimentation, de la Pche et des Affaires
rurales (Christian BARTHOD, Pierre BONNAIRE, Anne BOISROUX-JAY, Jean-Louis ROUSSEL) et du ministre
de lcologie et du Dveloppement durable (Odile ROBINET-LEMETTER, Henri JAFFEUX, Franois LERAT,
Jean-Marc MICHEL, Sylvain RIVET) qui ont assur la coordination administrative de lopration et la prsidence
des comits de pilotage.

14
 Notice

15
Prsentation gnrale
des Cahiers dhabitats ctiers

Objectif gnral

Ces cahiers ont pour objectif, en rfrence la directive n 92/43/CEE dite Habitats , de faire ltat des
connaissances scientifiques et techniques, sur chaque habitat (annexe I) et espce (annexe II) pour lesquels la
France est concerne, et den faire une synthse sous forme de fiches, selon une double approche :
scientifique (identification, synthse cologique) ;
technique (cadre de gestion).
Visant ainsi rassembler et amliorer les lments dinformation relatifs aux habitats et aux espces dintrt
europen prsents sur le territoire franais, les Cahiers dhabitats devraient fournir lensemble des personnes
et des organismes travaillant quotidiennement sur la directive et/ou amenes laborer les documents dobjectifs ,
une base dinformation solide, commune et homogne, leur permettant de dialoguer encore plus efficacement
au niveau des sites avec lensemble des acteurs locaux concerns.

Organisation du travail
Les groupes de travail
Ce programme des Cahiers dhabitats a favoris la confrontation des expriences des diffrents partenaires
impliqus, en recensant et en identifiant les points de convergence ou de divergence, ainsi que les attentes des
uns et des autres.
La participation active des diffrents partenaires a garanti la prise en compte des points de vue de chacun sur la
base dune concertation et dune ngociation de tous les points difficiles. La mise en place dun groupe de travail a
permis un suivi et un examen rgulier de lavance des cahiers (Figure 1).
Ce groupe de travail, essentiellement compos de scientifiques et de gestionnaires vocation conservatoire, a rdig
et discut une premire version des Cahiers dhabitats qui a ensuite t largement diffuse par courrier, pour
avis, auprs de scientifiques, des principales organisations reprsentatives des usagers et des gestionnaires des
milieux ctiers. La possibilit de participer aux rencontres dchanges et de discussions du groupe de travail a t
offerte toutes les personnes consultes. La trs grande majorit des remarques issues de ces consultations a pu
tre intgre dans la version finale des Cahiers dhabitats . Toutes les personnes dont les remarques ne pouvaient
pas tre intgres par simple change crit ont eu la possibilit de venir dfendre leur position lors des rencontres.
Lexercice a consist rapprocher les points de vue de manire cohrente, tout en respectant la philosophie de la
directive Habitats .

Le comit de pilotage
Les Cahiers dhabitats constituent un cadre technique et scientifique labor, discut et valid lors des
groupes de travail. Ces fiches ont t soumises rgulirement un comit de pilotage prsid par le ministre de
lAgriculture, de lAlimentation, de la Pche et des Affaires rurales (DERF) et le ministre de lcologie et du
Dveloppement durable (DNP).

16
 Figure 1 - Schma dorganisation du programme Cahiers dhabitats ctiers

COMIT DE PILOTAGE

Commanditaires : - ministre de lcologie et du Dveloppement durable (DNP)

- ministre de lAgriculture, de lAlimentation, de la Pche et des Affaires rurales (DERF)
Partenaires : APCA, CBN de Bailleul, CBN de Gap-Charance, CSP, ENGREF, ENSAR, FNSPFS,
PN crins, RNF, UBO

COORDINATION GNRALE

Matre duvre : MNHN - IEGB - SPN

Animation et compte rendu : bureau dtudes AScA

Groupe de travail Groupe de travail gestion

Coordination : MNHN-IEGB-SPN Coordination : RNF/CELRL

Rdaction des fiches Relecture et correction des fiches

Examen et discussion Participation la demande aux
des remarques et corrections rencontres du groupe de travail

Reprsentants des propritaires,

Spcialistes des habitats ctiers
gestionnaires et usagers des milieux Autres
chargs de la rdaction des fiches :
ctiers : experts :
AFIT ; ANCRPF ; ANEL ; AGENC,
UBO ; UDM-COM ; CBN Bailleul
APCA ; CBN ayant une frange litto- ATEN,
Reprsentants des propritaires,
Experts rale ; CNC ; CNPMEM ; DIREN
gestionnaires et usagers des milieux
CREN avec faade maritime ENF ; Basse-
des autres ctiers participant lensemble
dlgations du CELRL ; Normandie,
groupes des rencontres et aux changes
ministre de lquipement, du loge- station
de travail lectroniques :
ment et des transports ; biologique
DPMA (ministre de lAgriculture,
FNSPFS ; IFREMER ; ONCFS ; de la Tour
de lAlimentation, de la Pche et des
ONF ; du Valat,
Affaires rurales) ;
PNR avec faade maritime ; UDM-
CELRL ; IFREMER ; RNF ;
rserves naturelles littorales ; COM
UPACCM
Rivages de France

Signification des sigles :

AFIT : Association franaise dingnierie touristique ; AGENC : Agence pour la gestion des espaces naturels de
Corse; ANCRPF : Association nationale des centres rgionaux de la proprit forestire ; ANEL : Association
nationale des lus du littoral ; APCA : Assemble permanente des chambres dagriculture ; AScA : Application
des sciences de laction. ; ATEN : Atelier technique des espaces naturels ; CBN : conservatoire botanique natio-
nal ; CELRL : Conservatoire de lespace littoral et des rivages lacustres ; CNC : Comit national de la conchy-
liculture ; CNPMEM : Comit national des pches maritimes et des levages marins ; CREN : conservatoire
rgional despaces naturels ; CSP : Conseil suprieur de la pche ; DPMA : direction des pches maritimes et de
laquaculture ; DERF : direction de lespace rural et de la fort ; DIREN : direction rgionale de lenvironnement ;
DNP : direction de la nature et des paysages ; ENF : Espaces naturels de France - fdration des CREN ; ENGREF :
cole nationale du gnie rural, des eaux et des forts ; ENSAR : cole nationale suprieure dagronomie de
Rennes ; FNSPFS : Fdration nationale des syndicats de propritaires forestiers sylviculteurs ; IFREMER :
Institut franais de recherche et dexploitation de la mer ; MNHN-IEGB-SPN : Musum national dhistoire
naturelle - Institut dtude et de gestion de la biodiversit - Service du patrimoine naturel ; ONCFS : Office natio-
nal de la chasse et de la faune sauvage ; ONF : Office national des forts ; PN : parc national ; PNR : parc naturel
rgional ; RNF : Rserves naturelles de France ; UBO : universit de Bretagne occidentale ; UDM-COM : uni-
versit de la Mditerrane, Centre docanologie de Marseille ; UPACCM : Union des ports autonomes et des
chambres de commerce maritimes.

17
Principaux volets des Cahiers dhabitats

Lidentification des habitats

Les habitats mentionns dans la directive Habitats ont t dfinis plus prcisment dans le Manuel dinterprta-
tion des habitats de lUnion europenne (version EUR 15) de la Commission europenne. Les Cahiers dhabitats
utilisent les dnominations de ce manuel comme intituls des habitats, correspondant un ensemble dhabitats
qualifis de gnriques .
Dans un souci de prcision maximale, et ce, afin de faciliter lidentification des habitats sur le terrain et daffiner
la connaissance au plan scientifique et au plan de la gestion, il est apparu ncessaire de dcliner, le cas chant,
chaque habitat gnrique en diffrents habitats lmentaires .
Ainsi chaque cahier dhabitats est constitu dune fiche en-tte prsentant lhabitat gnrique et de fiches spares
correspondant aux habitats dclins.
Pour quelques rares cahiers dhabitats, compte tenu des ralits de terrain, il a t ncessaire de prendre quelques
distances par rapport EUR 15 et Corine Biotopes. Dans ce cas, la fiche gnrique le signale et en donne les
justifications (exemples : lagunes, estuaires).
Chaque habitat lmentaire terrestre est positionn dans le cadre phytosociologique actuel, selon le prodrome des
vgtations de France qui comporte une rvision totale de la classification, rvision effectue de manire consen-
suelle par un groupe dexperts phytosociologues. En annexe, nous fournissons une rcapitulation de la classification
pour les habitats ctiers concerns par la directive.
Chaque habitat marin est positionn dans le cadre de la typologie ZNIEFF des biocnoses marines (utilise en
France et dans les pays mditerranens), ainsi que dans celui de BIOMAR et dEUNIS (utilis dans les pays du
nord de lEurope).

Les recommandations de gestion

Les Cahiers dhabitats comportent un cadre qui donne des indications en matire de gestion.
Ces cahiers ne prtendent en aucun cas sassimiler un manuel de gestion des habitats ctiers. Le cadre de gestion
propos dans les Cahiers dhabitats est indicatif. Il reprsente le minimum exigible pour le maintien de lhabitat
dans un tat de conservation favorable.
Les recommandations sont tablies, dans le cadre de la directive, la lumire des lments fournis dans les
rubriques scientifiques des fiches et des pratiques actuelles de gestion. Elles concernent la gestion des habitats
qui sont dans des tats de conservation favorables (appels tats privilgier dans les fiches) et visent donc
au maintien de ces tats. Sont galement prcises les pratiques de gestion dfavorables quil est recommand
dviter afin de remplir correctement les obligations de la directive.
La restauration des habitats vise, quant elle, ramener un habitat dun tat jug dgrad vers un tat favorable ;
elle entrane le plus souvent des interventions lourdes. Les oprations de restauration ne faisant pas partie des prio-
rits dsignes au niveau national, les Cahiers dhabitats ne les abordent pas (sauf cas trs particuliers).

z Logique habitat/site
Les recommandations ont une porte gnrale. Les Cahiers dhabitats sont volontairement dconnects des
problmes de gestion lis aux sites car ne pouvant faire la synthse dune multitude de cas particuliers. Les mesures
de gestion mentionnes devront donc tre adaptes au niveau de chaque site afin de tenir compte de lensemble des
contraintes et spcificits locales.

z Vision globale
Lhabitat ne peut tre dtach de son environnement local et des autres habitats qui lui sont associs (liens dynami-
ques et fonctionnels) ou en contact.
Cette notion de mosaque dhabitats est souligne dans le cadre de gestion lorsque les exigences de lhabitat limposent.
Les Cahiers dhabitats abordent des problmatiques particulires (estuaires, lagunes) qui ncessitent une analyse
cosystmique globale.

Articulation des Cahiers dhabitats avec dautres documents

Cahiers dhabitats et documents dorientation et de gestion existants
z Plans de gestion despaces protgs
En France, de nombreux espaces naturels sont grs sur le littoral des fins conservatoires, notamment dans les
les et les lots mtropolitains. On peut citer : une vingtaine de rserves naturelles sur le littoral, plus de 450 sites
acquis par le Conservatoire de lespace littoral et des rivages lacustres (62 000 ha), des espaces naturels sensibles
acquis par les conseils gnraux ou dautres collectivits et tablissements. On peut citer galement lexemple de la

18
rserve de faune sauvage de lle de Bniguet (ONCFS) ou du parc national de Port-Cros charg dune gestion
terrestre et marine au travers dun programme damnagement et dun document dobjectifs Natura 2000... La
plupart de ces espaces naturels protgs et grs disposent dun document de planification qui prcise les modali-
ts de gestion : conservation de la biodiversit, actions de gnie cologique, conditions daccueil du public, suivis
scientifiques, dfinition dune rglementation adapte
La premire partie de ces plans de gestion dresse toujours ltat des connaissances relatives au patrimoine naturel
et prend donc en compte, depuis 1992, les habitats et les espces dintrt communautaire, mme si ce nest pas
systmatiquement ce patrimoine qui a justifi la protection de lespace. Dans la mesure o un grand nombre de
ces espaces protgs fait partie du rseau Natura 2000 et o la priodicit de ces documents de planification est de
5 10 ans, les recommandations des Cahiers dhabitats pourront, a priori, tre rapidement intgres dans ces
documents. Sur un plan plus pratique, les plans de gestion de ces espaces protgs fournissent ds prsent des
exemples trs concrets de gestion concerte des habitats et des espces dintrt communautaire dont les rdacteurs
de documents dobjectifs pourront librement sinspirer.

z Schma de mise en valeur de la mer

Un schma de mise en valeur de la mer, loi n 86-2 du 3 janvier 1986, art. 18, et dcret n 86-1252 du 5 dcembre
1986 vise dfinir et justifier de grandes orientations en matire de dveloppement, de protection et dquipe-
ment dans une unit gographique littorale (au sens large, cest--dire mer, cordons littoraux, estuaires et lagunes...)
homogne et prsentant des intrts socio-conomiques lis, complmentaires et/ou concurrents. Sappuyant sur
une tude approfondie du milieu et des activits humaines en prsence, et tabli sur la base dune concertation
largie impliquant les acteurs conomiques, les associations, les administrations, les tablissements publics et des
collectivits locales, le SMVM est approuv par dcret interministriel (Transport, Intrieur et Amnagement du
territoire, Dfense, Agriculture et Pche, Environnement, Collectivits locales...).
Il attribue des vocations aux diffrents espaces constituant lunit gographique concerne, en matire :
- de protection du patrimoine naturel et culturel ;
- dexploitation des ressources marines ;
- dactivits humaines ;
- durbanisation...
Il fixe un cadre juridique dont doivent tenir compte :
- les mesures de gestion mises en uvre sur le domaine public maritime (DPM) ; ainsi, les autorisations doccupa-
tion temporaire (AOT) concernant les cultures marines, les mouillages ou lextraction de matriaux, les concessions
dendiguement, la cration de plages artificielles, etc., doivent se conformer aux dispositions du SMVM ;
- les grandes orientations en matire damnagement ; ainsi, le SMVM prvoit les mesures prendre en matire de
lutte contre lrosion littorale, il dfinit limplantation ou lextension, ainsi que la capacit daccueil et les normes
damnagement des infrastructures destines laccueil des activits maritimes (ex. : ports de plaisance ou de
commerce) ;
- les schmas durbanisme ; ainsi, le SMVM a le mme effet que les prescriptions rsultant de larticle L. 111-1-1 du
Code de lurbanisme et les schmas directeurs, plan doccupation des sols (POS) ou autres plans doivent tre com-
patibles avec ses orientations.
Cependant, cet outil complexe reste marginal puisquil na t ce jour (2002) mis en uvre quune seule fois, sur
ltang de Thau (Hrault).

z Schma directeur damnagement et de gestion des eaux (SDAGE)

Dans son article 1er, la loi sur leau du 3 janvier 1992 affirme que leau fait partie du patrimoine commun de la
nation. Sa protection, sa mise en valeur et le dveloppement de la ressource utilisable dans le respect des quili-
bres naturels sont dintrt gnral . Dans son article 2, elle se fixe un objectif de gestion quilibre et introduit
notamment la prservation des cosystmes aquatiques.
Afin de traduire ces principes de gestion quilibre, la loi, dans son article 3, a cr de nouveaux outils de planifi-
cation : les SDAGE (schmas directeurs damnagement et de gestion des eaux) et les SAGE (schmas damna-
gement et de gestion des eaux).
Le comit de bassin de chacune des six grandes entits hydrographiques franaises a ainsi labor un schma
directeur fixant les orientations fondamentales dune gestion quilibre de leau sur son territoire. Les programmes
et les dcisions administratives dans le domaine de leau doivent tre compatibles ou rendues compatibles avec les
dispositions du SDAGE. Ces schmas mettent des prconisations et dfinissent des priorits en matire de gestion,
damnagement, voire de conservation de certains habitats aquatiques (lagunes, roselires, ripisylves...). Chacun de
ces documents porte une attention toute particulire aux milieux aquatiques littoraux dont ils soulignent limpor-
tance des fonctionnalits en termes environnementaux. Mais, au-del du trait de cte, les SDAGE sont importants
car linfluence de lensemble du bassin-versant dans la gestion du littoral est considrable. Tous les SDAGE ont t
adopts durant le second semestre 1996.

z Schma damnagement et de gestion des eaux (SAGE)

Au niveau des sous-bassins ou des systmes aquifres, des schmas damnagement et de gestion des eaux (SAGE),
respectant les orientations du SDAGE, peuvent tre labors. Linitiative en revient aux acteurs locaux.
La rdaction des SAGE suppose une troite concertation avec ceux-ci, au sein dune commission locale de leau
compose pour moiti de reprsentants des collectivits territoriales. Une fois labor, le projet de SAGE est mis
la disposition du public en vue de recueillir ses observations, avant dtre approuv par lautorit administrative.

19
Ds lors que le SAGE a t approuv, les dcisions prises par lautorit administrative dans le domaine de leau
lintrieur de son primtre doivent tre compatibles ou rendues compatibles avec ses dispositions, les autres
dcisions administratives (hors du domaine de leau) devant les prendre en compte.
Malheureusement, mme si les SDAGE identifient un certain nombre de SAGE comme prioritaires, labsence dun
matre douvrage comptent sur le primtre est souvent signale comme un frein important lengagement des tu-
des de dfinition du projet de SAGE. Ainsi, lt 2000, seulement deux SAGE sont approuvs et 40 sont en cours
dlaboration.

z Contrats de rivire et de baie

Mis en uvre depuis 1981, les contrats de rivire et de baie sarticulent autour dune srie dobjectifs relatifs en
particulier la qualit des eaux. Ils font appel, non la voie rglementaire mais la voie contractuelle. Linitiative
en revient soit ltat, soit des acteurs locaux (collectivits territoriales, associations notamment).
La procdure prvoit un agrment par un comit national au stade du dossier pralable (labor linitiative des lus
locaux) et au stade du dossier dfinitif (labor par le comit de baie dont les membres sont dsigns par le prfet).
Un contrat de baie doit tre labor au niveau du bassin versant, la lutte contre la pollution des eaux littorales ne
pouvant tre efficace que par la prise en compte de lensemble des apports. Il prvoit une programmation des
actions mener en matire de la qualit des eaux (programmes dassainissement), de restauration et de protection
des milieux naturels, et en matire de suivi. Gnralement dune dure de cinq ans, il est sign par les reprsentants
des diffrents partenaires (tat, agence de leau, collectivits territoriales).
Lvaluation de la politique des contrats de rivire et de baie conduite en 1999 a conclu que ceux-ci ont largement
contribu au progrs des ides et des pratiques de gestion intgre locale de leau et quils constituaient un outil
efficace mritant dtre maintenu, bien que prsentant des insuffisances. Afin de respecter une hirarchie des pro-
cdures institue par la loi sur leau, lexistence dun SAGE ou sa mise ltude sont depuis le 1er janvier 1995 une
condition ncessaire la dfinition ou la signature dun contrat de rivire ou de baie.

Nombre total de contrats Dont contrats de baie

Phase dmergence 19 4
Phase dlaboration 45 2
Phase dexcution 45 4
Achevs 32 3

Tableau 1 - Situation des contrats de rivire et de baie au 31/12/1998

Deux dcrets du 29 mars 1993 pris en application de larticle 10 de la loi sur leau dfinissent respectivement, pour
le premier, des procdures dautorisation ou de dclaration des installations, ouvrages, travaux, activits (IOTA)
suivant les dangers quils prsentent et la gravit de leurs effets sur la ressource en eau et les cosystmes
aquatiques, et, pour le second, une nomenclature desdits IOTA assujettis ces procdures. Tant les dossiers de
dclaration que les dossiers de demande dautorisation doivent comporter un document dincidence.
La dclaration donne lieu dlivrance dun rcpiss par lautorit administrative. La demande dautorisation donne lieu
dlivrance dun arrt - dautorisation ou de refus - aprs enqute publique et avis du conseil dpartemental dhygine.
La nomenclature recense un grand nombre dIOTA dans les domaines des eaux souterraines, des eaux superficiel-
les, de la mer, des milieux aquatiques en gnral, et des ouvrages dassainissement.
Il faut noter quun dcret, en date du 27 aot 1999, a rendu plus contraignantes les procdures en matire dass-
chement, de mise en eau, dimpermabilisation, de remblaiement de zones humides ou de marais.

Cahiers dhabitats et documents dobjectifs

CAHIERS DHABITATS DOCUMENT DOBJECTIFS

Document tabli au niveau national, portant sur les
habitats (annexe I) et les espces (annexe II) de la
directive.
Document caractre informatif au plan scientifique,
technique.
Document tabli localement portant sur les sites du
futur rseau Natura 2000.
Document caractre oprationnel tablissant les
intentions et les actions de gestion mettre en uvre
au niveau des sites.

Document labor par des scientifiques et des ges- Document labor en concertation avec lensemble
tionnaires. des acteurs locaux concerns.

Tableau 2 - Rappel de quelques caractristiques des Cahiers dhabitats et des documents dobjectifs

20
Les Cahiers dhabitats sont rdigs selon une vision globale de lhabitat. Sils donnent un cadre technique et
scientifique permettant llaboration des documents dobjectifs , ils ne peuvent, en revanche, prtendre tenir
compte de tous les particularismes locaux (niveau du site notamment). Cest la raison pour laquelle les recomman-
dations contenues dans les Cahiers dhabitats sentendent sans rfrences une surface dhabitat ou un site
particulier. Les recommandations de gestion sont donnes titre indicatif. Les documents dobjectifs prcise-
ront ce cadre en fonction des potentialits, des contraintes locales, ainsi que des surfaces retenues de lhabitat dans
le site.
Le Guide mthodologique des documents dobjectifs Natura 2000 (ATEN, 1998) mentionne ainsi la recher-
che dindicateurs de suivi des actions. Leur utilisation ncessite la collecte de donnes prcises de
terrain et la prise en compte des aspects humains, techniques et financiers locaux. Les Cahiers dhabitats ,
sinscrivant dans un cadre national, se dtachent de toute prrogative quant la dfinition de tels indicateurs et des
modalits de suivis. Concernant les suivis scientifiques, on pourra cependant sinspirer du Guide pour la mise en
place de suivis scientifiques dans les rserves naturelles (RNF, 2001). Il en est de mme pour des aspects relevant
par exemple de la dimension paysagre qui ne peut senvisager convenablement qu lchelle du site.
La cohrence avec les documents existants sera surtout tablir au niveau local lors de la mise en place des
documents dobjectifs .

Cahiers dhabitats et rglementation du domaine public maritime (DPM)

z Dfinition du domaine public maritime naturel (DPM)
On distingue le domaine public maritime naturel du domaine public maritime artificiel.
Le domaine public maritime naturel, ayant pour vocation premire le libre usage par le public, est constitu :
- du bord et rivage de la mer depuis Colbert (ordonnance sur la marine de 1681) ;
- des tangs sals en communication naturelle avec la mer ;
- des lais (dpts alluvionnaires) et relais (terrains dont la mer sest retire) de mer forms postrieurement la loi
du 28 novembre 1963, du sol et sous-sol de la mer territoriale (12 milles, soit environ 20 km en mer) et des lais et
relais antrieurs la loi du 28 novembre 1963 incorpors par un acte de ladministration ;
- des parties non alines de la zone dite des 50 pas gomtriques dans les dpartements doutre-mer depuis la loi
du 3 janvier 1986, dite loi littoral.
Le domaine public maritime artificiel, ayant pour vocation le dveloppement conomique, en particulier pour ce
qui concerne les ports, est constitu :
- des ports et de leurs dpendances ;
- des plages artificielles ;
- des phares et balises, etc.
De cette diffrence de nature et de vocation entre DPM naturel et artificiel dcoulera, bien entendu, une doctrine
dutilisation, et donc des pratiques de gestion diffrencies.
Rappelons que ldit de Moulins (1566) a pos limprescriptibilit et linalinabilit du domaine public.

z Les moyens juridiques de la gestion du domaine public maritime

Gestion directe du DPM naturel par ltat (services maritimes de lquipement).
Cest de loin le mode de gestion le plus tendu. Mais il peut arriver, dune part, que la gestion de tout ou partie du
domaine soit dlgue une collectivit ou un organisme, dautre part, que des tiers soient autoriss exercer une
activit prive sur ce domaine. La rgle de base est que ces occupations doivent tre compatibles avec lusage normal
du domaine, qui correspond principalement une vocation dusage du public, et bien sr respecter les principes de
gestion adapts leur vocation.

Les conventions de gestion

Le Code du domaine de ltat prvoit la possibilit de conventions de gestion (article L. 51-1), par lesquelles
ltat confie une personne publique la gestion de dpendances de son domaine, dans le respect de sa vocation.
Cette procdure est tout fait applicable au domaine public maritime naturel. Elle peut ltre au profit par exemple
du Conservatoire de lespace littoral, pour des portions de rivage ou des lais et relais situs au droit des proprits
quil a acquises pour les prserver.

Les autres occupations du DPM naturel

Les outils juridiques de droit commun sont lautorisation doccupation temporaire (AOT) et la concession dendigage
et dutilisation des dpendances du domaine public maritime, maintenues dans ce domaine en dehors des ports
(il sagit en ralit dun titre doccupation de longue dure du domaine public maritime naturel). Ces titres sont
assujettis redevance et toujours dlivrs titre prcaire et rvocable, cest--dire quil peut y tre mis fin tout
moment si lintrt du domaine ou un intrt gnral le justifient.
Des titres particuliers sont utiliss pour les cultures marines, les extractions de matriaux, les mouillages et font
lobjet de procdures spcifiques.
Enfin, par les concessions de plages, ltat confie, gnralement aux communes, lexploitation des plages am-
nages pour un meilleur service au public. La libre circulation du public le long de la mer est assure, ainsi que le
maintien du caractre libre dune partie importante de la surface de la plage.

21
z Cahiers dhabitats et rglementation des pches maritimes
La pche maritime sentend comme lactivit de capture des animaux et de rcolte des vgtaux marins, en mer, dans
la partie des fleuves, rivires, tangs et canaux o les eaux sont sales et sur le domaine public maritime. Elle sexerce
titre professionnel ou de loisir. Elle se pratique partir dun bateau ou dune embarcation, pied, la nage ou en
plonge.
Le principe de la libert de la pche a t consacr par lordonnance royale de 1681 mais a connu depuis un certain
nombre damnagements qui ont limit la porte de ce principe. Laccs la ressource de pche peut ainsi tre limit
en cas de menace sur ltat des stocks, de problmes dordre sanitaire ou pour assurer lordre public. Par ailleurs,
lvolution de lencadrement de lexercice de la pche maritime a t caractrise par un dplacement du cen-
tre de gravit du pouvoir dcisionnel de ltat vers la Communaut europenne avec la cration dune politique
commune des pches. Ltat demeure cependant un acteur important tant dans la mise en uvre de la politique
communautaire que dans la gestion des stocks locaux dans la bande ctire.
En matire de gestion de la ressource, lobjectif poursuivi est dadapter leffort de pche la ressource disponible.
Diffrents instruments sont utiliss tels que la dfinition de rgles techniques (dtermination des caractristiques
des engins de pche, dfinition de tailles minimales de captures), la limitation des captures (dfinition de
quotas de capture), limitation daccs la ressource par le biais dautorisations de pche ou linterdiction de la
pche de certaines espces ou dutilisation de certaines techniques de pche dans certaines zones. Lensemble de ces
mesures relve de diffrentes autorits : lUnion europenne, ltat, par le biais de ses services centraux et des services
dconcentrs, et lOrganisation interprofessionnelle des pches maritimes et des levages marins. Lensemble des mesu-
res prises au niveau national doit tre compatible avec la politique commune des pches.

z Cahiers dhabitats et loi littoral

La loi du 3 janvier 1986 relative lamnagement et la protection du littoral, dite loi littoral renforce et tend
le dispositif de protection applicable au littoral. Le Code de lurbanisme (art. R. 146-1) prvoit notamment que
... sont prservs, ds lors quils constituent un paysage remarquable ou caractristique du patrimoine naturel et
culturel du littoral, sont ncessaires au maintien des quilibres biologiques ou prsentent un intrt cologique : les
dunes, les landes ctires, les plages et les lidos, les estrans, les falaises et les abords de celles-ci ; les forts et les
zones boises proches du rivage de la mer et des plans deau intrieurs dune superficie suprieure 1 000 hecta-
res ; les lots inhabits ; les parties naturelles des estuaires, des rias ou abers et des caps ; les marais, les vasires,
les tourbires, les plans deau, les zones humides et milieux temporairement immergs ; les milieux abritant des
concentrations naturelles despces animales ou vgtales telles que les herbiers, les frayres, les nourriceries et
les gisements naturels de coquillages vivants [...] ; les formations gologiques telles que les gisements minraux
ou de fossiles, les stratotypes, les grottes ou accidents gologiques remarquables ; les rcifs coralliens, les lagons
et les mangroves dans les dpartements doutre-mer . Ces dispositions simposent, depuis 1989, aux plans doc-
cupation des sols (dsormais plans locaux durbanisme ) de toutes les communes littorales qui en disposent et
sappliquent immdiatement dans les autres communes.

z Cahiers dhabitats et Code de lurbanisme

Les articles suivants traitent et prcisent des notions applicables aux espaces naturels du littoral :
- article L. 146-2 : notion de capacit daccueil du littoral et de coupure durbanisation ;
- article L. 146-4 : notion dextension limite de lurbanisation des espaces proches du rivage ;
- article L. 146-6 : prservation des espaces naturels, terrestres ou marins.

z Cahiers dhabitats et gestion intgre des zones ctires

LUnion europenne a souhait que soit mise en uvre par les tats membres une approche territoriale intgre qui
permette de coordonner les diverses politiques ayant une incidence sur les rgions littorales de lUnion europenne,
tant au niveau de la planification que de la gestion des ressources ctires et de lespace ctier, en associant, une
chelle approprie, les diffrents acteurs politiques locaux, rgionaux, nationaux et europens ainsi que les autres
acteurs dont les activits ont une rpercussion sur les rgions ctires.
cette fin, le Parlement et le Conseil europens ont travaill durant lanne 2001 une proposition de recomman-
dation qui permette aux tats membres dtablir, selon une approche commune, une stratgie nationale de mise
en uvre des principes damnagement intgr des zones ctires. Bien que nayant pas de valeur rellement con-
traignante, elle devrait constituer ds son adoption, vraisemblablement en 2002, une incitation forte pour que les
diffrents tats membres adhrent aux diffrents principes qui y figurent.

z Cahiers dhabitats et directive-cadre sur leau

Ds 1995, le Conseil et le Parlement europens avaient souhait un rexamen approfondi de la politique commu-
nautaire de leau. La directive 2000/60/CE du 23 octobre 2000 tablit un cadre pour une politique communautaire
de leau. Lors de sa mise en uvre, diverses directives actuellement en vigueur se trouveront abroges.
La directive tablit un cadre gnral pour la protection de toutes les eaux souterraines et superficielles, y compris
les eaux ctires. Laction est conduite au niveau du bassin hydrographique. Il est noter que son article 6 pr-
voit que les tats membres veillent ce que soient tablis dans chaque district hydrographique un ou plusieurs
registres de toutes les zones situes dans le district qui ont t dsignes comme ncessitant une protection spciale
dans le cadre dune lgislation communautaire spcifique concernant la protection des eaux de surface et des
eaux souterraines ou la conservation des habitats et des espces directement dpendants de leau . Ces registres,
tablis au plus tard en 2004, sont rgulirement rexamins et mis jour.

22
Concepts importants et thmes rcurrents
pour la lecture des Cahiers dhabitats

Concepts et dfinitions de base

Notion dhabitat
Lhabitat est un ensemble non dissociable constitu :
- dun compartiment stationnel (conditions climatiques rgionales et locales, matriau parental et sol, et leurs
proprits physiques et chimiques) ;
- dune communaut dorganismes vivants (faune et flore) ou biocnose.

Dfinition des habitats terrestres

Dans le cadre de la directive Habitats , la typologie de rfrence est la typologie Corine Biotopes dfinie comme un
catalogue des biotopes identifiables, biotopes forms par la flore et la faune en liaison avec un certain environnement
abiotique, avec des relations entre ces divers lments . Outil officiel de la Commission europenne, il reste malgr
ses insuffisances le seul document exhaustif lchelle europenne.
La phytosociologie sigmatiste fournit pour toutes les communauts vgtales terrestres dfinies une classification
dont sest largement inspire la typologie Corine Biotopes. Lunit fondamentale en est lassociation vgtale
correspondant au type dhabitat lmentaire ; les associations vgtales dfinies se structurent dans un systme de
classification prsentant plusieurs niveaux embots (association < alliance < ordre < classe). La vgtation, par
son caractre intgrateur (synthtisant les conditions de milieux et le fonctionnement du systme) est considre
comme le meilleur indicateur de tel ou tel habitat et permet donc de lidentifier. Elle se traduit sur le terrain par
des individus dassociations qui sont la base de la dfinition des units de la classification phytosociologique :
associations vgtales ou alliances.
Ltude de divers habitats dclins prsentant des caractristiques proches, dans une rgion donne, permet de
dfinir des types dhabitat. Le type dhabitat est donc dfini dans une typologie descriptive fournissant des carac-
tres diagnostiques (stationnels, floristiques et faunistiques) oprationnels pour son identification.
Dans des cas difficiles (zones de transition ou mosaque entre deux habitats...), des hsitations peuvent trs souvent
tre leves par lutilisation dune ou plusieurs variables du milieu donnes dans les caractres stationnels de chaque
type dhabitat lmentaire, comme la forme dhumus, ltat dengorgement du sol...
Pour chaque type dhabitat, il existe, avec la description des associations vgtales, des donnes sur le fonction-
nement, la dynamique et lhistorique (volution des pratiques lies lhomme) des cosystmes correspondants,
permettant dlaborer des rgles de gestion.

23
Dfinition des habitats marins
Pour le domaine marin, le document Corine biotopes manual (1988) sest rvl beaucoup trop sommaire et
largement inadapt un objectif de gestion. Afin de garder un cadre commun au sein de la zone dapplication de la
directive, la typologie Corine a t maintenue malgr tout dans les grandes lignes, mais adapte.
La dfinition des habitats ctiers marins apparat comme la stricte application de la dfinition du Manuel
dinterprtation des habitats de lUnion europenne (version EUR 15) et comme linterprtation du document
Corine biotopes manual. Lhabitat est un ensemble indissociable associant les caractristiques stationnelles (clima-
tiques, physico-chimiques, daphiques), correspondant au biotope, aux organismes vivant au sein de cet habitat,
correspondant la biocnose, et qui par leur caractre intgrateur dfinissent lhabitat. Cela nest pas sans poser
quelques problmes puisquen franais les termes habitat et biotope apparaissent comme synonymes. Par
ailleurs, la classification anglaise Marine biotopes adapte de Corine biotopes traite des habitats o lenvi-
ronnement abiotique apparat bien en relation avec la flore et la faune qui lui correspondent.
La dfinition de lhabitat doit faire rfrence :
- au biotope, cest--dire au compartiment stationnel du systme ; doivent alors tre prcises les conditions clima-
tiques et leur variabilit (mer, estuaire, lagune, tage...), les conditions daphiques (substrat meuble, granulomtrie,
substrat rocheux...), le mode dexposition aux forces hydrodynamiques... ;
- la communaut dtres vivants (biocnose) caractrise par les espces indicatrices caractristiques de cet
habitat.
Une classification des habitats nest donc pas seulement une classification des biocnoses. Cela a lavantage de
rpondre deux difficults :
- spatialement (latitudinalement), les espces indicatrices se relaient lintrieur du cadre environnemental que
constitue le compartiment stationnel. On atteint par l une dimension europenne puisque les ctes stendent sur
plus de 45 de latitude ;
- temporellement lintrieur du mme compartiment stationnel les espces indicatrices changent en fonction des
oscillations du climat dune part, des perturbations anthropiques apportes la biocnose dautre part, sans que le
biotope soit ncessairement modifi.
En Mditerrane, pour des raisons historiques et de typologie bien tablie, le terme de biocnose est le plus sou-
vent utilis pour les habitats lmentaires. Cela ne prte pas consquence puisque le gradient latitudinal est faible.
Dans la mesure o lhabitat au sens de la directive Habitats correspond bien lensemble biotope-biocnose, il
sagit bien dun systme cologique (cosystme ou partie dcosystme au sens de Tansley, 1935) o seule varie
lchelle despace selon la dclinaison choisie.
Cette classification ne prend pas en compte le milieu plagique mais seulement les organismes lis aux fonds marins
quils soient rocheux ou sdimentaires. Elle doit tre rdige en langage comprhensible pour les utilisateurs. Elle
est base sur de solides concepts cologiques tels quils sont utiliss en France. Les dfinitions doivent aussi pouvoir
englober des units environnementales plus dtailles, connues des professionnels uvrant dans les laboratoires
maritimes. Lchelle de reconnaissance est comprise entre 1 et 100 m2, ce qui permet dliminer les micro-habitats
(surface < 1 m2) et les macrohabitats complexes (> 10 hectares par exemple), o plusieurs habitats peuvent cohabiter
(lestran par exemple, compos de parties rocheuses jouxtant des passes sdimentaires varies).
Le Manuel dinterprtation des habitats de lUnion europenne (version EUR 15) reconnat 8 habitats gnriques
reprsents en France et la ncessaire dclinaison en habitats lmentaires aboutit au chiffre de 43 pour lensemble
des faades maritimes franaises. Cela ne concerne pas lensemble des plates-formes continentales, mais les parties
marines correspondant aux tages (environnements hydroclimatiques) supra-, mdio - et infralittoral, jusqu 15
20 mtres de profondeur, et les habitats correspondant des tages plus profonds lorsque pour des raisons locales
ils se retrouvent au-dessus de ces profondeurs (enclaves de Coralligne et de grottes) et ncessitent alors une
protection plus directe.
Ce systme de classification est un outil de suivi lchelle nationale et rgionale. Cette classification est en
parfaite adquation avec la classification EUNIS (European Nature Information System) qui ne reconnat quun
nombre limit dunits de niveau 3, afin de permettre un plan daction paneuropen. Tout cela tient compte de
linformation issue du projet BIOMAR (Connor et al. 1997). Linventaire des ZNIEFF est compatible avec la clas-
sification des habitats directement adapte du Manuel dinterprtation des habitats de lUnion europenne (version
EUR 15), mme si le niveau des dclinaisons et les objectifs diffrent quelque peu.
Les habitats marins, au niveau gnrique, peuvent se prsenter sous forme dune cl (cf. Tableau 3) qui propose des
choix bass sur :
- la variabilit des conditions de salinit puisque nous sommes linterface des milieux marins et deau douce ;
- les conditions de substrat (facis sdimentaires ou rocheux) ;
- la notion dtage.
Ce concept dtage, dfini par Prs et Picard (1958) et adapt ensuite aux mers mares (Glmarec, 1973), intgre
la plus ou moins grande variabilit des conditions physico-chimiques que doivent subir les organismes affrontant,
par exemple, linterface double terre-mer et eau douce-eau de mer.
Ltage supralittoral, arohalin, nest jamais immerg, mme aux grandes mares de vives-eaux ; il est cependant
largement humect par les embruns ou les paquets de mer au moment des temptes.

24
Ltage mdiolittoral correspond la zone de balancement des mares. Il est dautant plus dvelopp que le mar-
nage est important. En Mditerrane, cet tage est aussi sous linfluence dune mer de vent et des variabilits de la
pression atmosphrique qui peuvent provoquer une oscillation apprciable du niveau de la mer.
Ltage infralittoral est toujours immerg et seule sa frange suprieure peut tre exonde lors des grandes mers de
vives-eaux dans certaines conditions. Sa limite infrieure se situe en moyenne entre 15 et 20 mtres, ce qui corres-
pond bien la limite indique dans le Manuel dinterprtation des habitats de lUnion europenne (version EUR 15).
Du point de vue cologique, on dfinit sa limite infrieure comme la limite infrieure de la zone de compatibilit
avec la vie des phanrogames marines et des algues photophiles. Cela explique que dans certains secteurs privilgis
de Mditerrane cette limite atteigne sans difficult plus de 50 mtres.
Ltage circalittoral est toujours immerg, il stend plus profondment, jusqu la limite des algues pluricellulaires
autotrophes. En principe on ne la pas inclus dans les limites bathymtriques de la directive ; nanmoins, dans cer-
taines conditions de lumire trs attnue, il peut exister dans la limite des sites prendre en considration des habi-
tats (Coralligne et grottes) qui appartiennent cet tage mais sont situs en enclaves dans ltage infralittoral.
La dclinaison en habitats lmentaires fait intervenir dautres paramtres comme la nature sdimentaire des subs-
trats ou les conditions dagitation (mode) en milieu rocheux. Cette dclinaison apparat dans la prsentation de
chaque habitat gnrique.

Caractres discriminants Code UE Intitul de lhabitat gnrique

1. Milieux salinit variable (hypohalin) soumis des

1130 Estuaires
apports deau douce par les fleuves et rivires
2. Milieux salinit variable (hypo- et hyperhalin) peu 1150 * Lagunes ctires
profonds et sans communication directe avec la mer ou avec
une communication rduite ou sporadique
3. Milieu marin
3.1. Facis sdimentaires (des vases aux graviers et cailloutis)
3.1.1. Humects par les embruns (supralittoral) ou recou- Replats boueux ou sableux
1140
verts haute mer (mdiolittoral) exonds mare basse
3.1.2. Submergs de faon permanente et jusqu la limite Bancs de sable faible couverture
1110
infrieure considre (infralittoral) - sables et gravier permanente deau marine
3.1.3 Occups par les herbiers Posidonies en Mditerrane 1120 * Herbiers Posidonies
3.1.4. Submergs de faon permanente et jusqu la limite
Grandes criques et baies
infrieure considre (infralittoral) - sdiments envass des 1160
peu profondes
milieux semi-ferms
3.2. Facis rocheux et rcifs dorigine biogne (Hermelles,
1170 Rcifs
Coralligne)
Grottes marines submerges
3.3. Grottes marines immerges ou ouvertes basse mer 8330
ou semi-submerges

Tableau 3 - Cl de dtermination des habitats marins, au niveau gnrique

Extension probable de lapplication de la directive aux eaux territoriales

Un jugement de la Haute Cour de justice anglaise de 1999 a approuv le principe de dsignation de zones au titre de
la directive Habitats et de la directive Oiseaux au-del des eaux territoriales (12 milles marins1) dans la limite
des 200 milles. Le UKs Joint Nature Committee a dfini pour le Royaume-Uni les habitats susceptibles dtre con-
cerns. Il sagit des Bancs de sable faible couverture permanente deau marine et des Rcifs . A la suite de
linitiative du Royaume-Uni, la Commission europenne a soulign limportance de cette question plusieurs
reprises, notamment loccasion du comit Habitats doctobre 2000. Lapplication de la directive Habitats
en milieux marins est un chantier nouveau, tant sur le plan juridique que technique. La France, qui a dj propos au
titre du rseau Natura 2000 environ 500 000 hectares despaces marins littoraux, est ici particulirement concerne.
Le colloque dEdinburgh, organis par English Nature les 15 et 16 novembre 2000, a lanc officiellement la
rflexion au niveau de lensemble des tats membres, sur la mise en uvre de Natura 2000 au-del des eaux terri-
toriales dans la limite des 200 milles. Cette approche rcente na pas t dveloppe dans les Cahiers dhabitats
ctiers dont la rdaction sest termine en octobre 2000.
Pour mmoire,
une convention ONU sur le droit de la mer signe en dcembre 1992 et mise en vigueur le 16 novembre 1994
dfinit les notions de :
mer territoriale (12 milles marins) : souverainet de ltat ;
zone conomique exclusive (200 milles marins) : exploitation, gestion et conservation des ressources biologiques
ou non.
(1)
1 mille marin = 1 852 m.

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tat privilgier - tat de conservation favorable
Ltat de conservation de lhabitat peut prsenter divers degrs. Les tats ont t distingus en deux catgories :
tats privilgier et autres tats observs .
Lorsque le gestionnaire constate que lhabitat se prsente dans un des tats privilgier , les mesures de gestion
appliques devront entretenir cet tat et le maintenir.
Si lhabitat observ se prsente dans un des autres tats observables , le gestionnaire devra veiller au minimum
au maintien de cet tat, notamment des potentialits du milieu (fertilit du sol, rserves hydriques, fonctions colo-
giques faune-flore...), et le faire progresser vers ltat privilgier .
Le fait de pouvoir progresser vers un tat mieux conserv constitue le fondement des Cahiers dhabitats .
Lvolution peut se faire des chelles de temps variables selon ltat initial observ.
En ce qui concerne les milieux ctiers, pour lesquels on ne possde vis--vis des actions de gestion et dintervention
sur le milieu quune faible documentation scientifique (impact de certains amnagements touristiques sur les pla-
ges, impact du sea-watching sur les populations doiseaux, de poissons ou de mammifres), il parat prudent
dappliquer le principe de prcaution et la mise en place de protocoles de suivi de lintervention, voire de supprimer
certaines interventions lorsque leur absolue ncessit nest pas prouve (nettoyage systmatique des plages avec
des engins mcaniques surdimensionns et en toutes saisons, retrait en hiver et au dbut du printemps des laisses
de mer et des banquettes de Posidonies).
Certains habitats terrestres herbacs ouverts prsentant un caractre pionnier (pelouses, prairies) peuvent
subir une certaine dynamique naturelle ou induite par des modifications des usages, tels que labandon du pturage
extensif traditionnel, ce qui se traduit par des phnomnes de fermeture du milieu (embroussaillement), une frag-
mentation, voire une forte rarfaction des surfaces quils occupaient autrefois. Dans ce cas, le maintien dun tat
privilgier de ces habitats pourra ncessiter une gestion de type interventionniste, par exemple par un pastoralisme
ou par des oprations de fauche mcanique, visant maintenir ou restaurer le caractre ouvert de la vgtation.

Les thmes ctiers transversaux

Risques naturels et perturbations : rosion, sdimentation, dfense contre la mer
Le trait de cte ne constitue pas une limite stable et fige. Des phnomnes drosion affectent 70 % du linaire
ctier franais, le reste tant stable ou en accrtion. La retenue de la charge solide dans les fleuves, du fait des
amnagements anthropiques sur leurs cours constitue la premire cause du dficit sdimentaire des plages dans
le monde. Llvation du niveau des mers, du fait du rchauffement du climat, auquel sajoute le phnomne de
flexure continentale (Camargue), contribue dans une certaine mesure aggraver ces manifestations rosives. Ces
phnomnes entranent des modifications dans les aires de rpartition respectives des diffrents habitats ctiers
mais se traduisent trs rarement, sauf intervention anthropique intempestive, par une dgradation ou une destruction
des cosystmes ctiers.
En rgle gnrale, les ouvrages de dfense contre la mer qui modifient le transit sdimentaire, parfois de manire
trs importante, doivent tre rservs aux lieux habits et proscrits pour les espaces naturels. La plus grande prcau-
tion doit prsider au choix du type et limplantation des ouvrages de dfense contre la mer, les consquences se
faisant souvent sentir bien au-del de louvrage lui-mme, du fait des courants incidents. Les exemples abondent de
reports de lrosion sur des espaces naturels situs proximit. Les tudes dimpact doivent imprativement intgrer
les consquences sdimentaires de ces amnagements. Une approche globale des phnomnes drosion lchelle
de lensemble du systme hydro-sdimentaire incluant lieux habits et espaces naturels est privilgier.
Le dsir daugmenter certaines surfaces continentales peut conduire aussi raliser des endiguements et ltablis-
sement de terre-pleins en mer, voire de raliser des plages artificielles. Cette pratique a le plus souvent des effets
nfastes. Pendant la construction, les apports terrignes librent des particules qui perturbent la vie des fonds
parfois trs loin des lieux datterrissement (les premiers dommages concernent les herbiers et les habitats algaux).
Une fois raliss, ces amnagements perturbent les courants littoraux avec localement un impact sur le model du
littoral empchant le renouvellement des eaux nritiques et provoquant des zones deutrophisation trs importantes
pouvant aller jusqu la destruction de certains types dhabitats. Ce phnomne est extrmement important. En 1990
le taux de cte artificielle atteignait 25 % dans les Alpes-Maritimes et plus de 21 % dans les Bouches-du-Rhne.

Gestion de la frquentation
Les habitats ctiers, le plus souvent peu anthropiss, peuvent tre affects durablement par les excs de la frquen-
tation touristique. Leur restauration, toujours hypothtique, reste souvent coteuse. Louverture de ces espaces au
public doit donc tre accompagne de prcautions destines prvenir ou minimiser le pitinement des habitats
les plus fragiles (par exemple : vgtation annuelle des laisses de mer, vgtation des falaises arohalines, dunes
mobiles embryonnaires), notamment par la mise en dfens des secteurs les plus sensibles et par leur gestion
dynamique. La circulation automobile et le stationnement de tous les vhicules doivent tre systmatiquement
exclus de ces habitats. Dans les secteurs dj soumis une frquentation importante, des programmes associant la
canalisation de la frquentation dans les espaces les moins fragiles des oprations de gnie cologique visant
rhabiliter les habitats peuvent tre entrepris.

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Lentretien de sites mis en dfens ou des structures de canalisation de la frquentation (cltures, ganivelles,
panneaux, escaliers) doit tre assur le plus rgulirement possible, de manire maintenir limage dun site
entretenu et viter les dprdations ou le non-respect des mises en dfens. Une information du public doit accom-
pagner tous les travaux de protection ou de restauration.

Restauration dunaire
Les habitats dunaires peuvent tre profondment affects par lrosion dorigine naturelle (temptes, recul du trait
de cte, dflation) ou anthropique (pitinement li la surfrquentation, camping, circulation et stationnement de
vhicules, surpturage) pouvant conduire une dstructuration voire une destruction totale du couvert vgtal.
Les massifs dunaires les plus dgrads peuvent faire lobjet de techniques de restauration bases sur des princi-
pes simples : reconstituer les stocks sdimentaires en assurant la fixation des dpts sableux laide dobstacles
physiques, souvent associs des mises en dfens et le cas chant des plantations ou des replantations dOyats.
Dans les situations de dgradation moins critiques, des simples mises en dfens temporaires des secteurs les plus
vulnrables permettent dviter leur pitinement et favorisent lautorgnration du tapis vgtal.
La pose de ganivelles (treillage mcanique en piquets de chtaignier refendus et non jointifs) est destine favoriser
le dpt du sdiment sableux mobilis par transfert olien. Les fascines (branches darbres tailles regroupes en
fagots et places entre deux ranges de piquets) constituent une technique peu coteuse mais comportant cepen-
dant, si les plants utiliss ne sont pas dorigine locale, un risque dintroduction despces vgtales exotiques ; des
reprises de ces boutures de Saule ou de Peuplier sont en effet observes. Les ganivelles ou les fascines doivent
tre places en ranges parallles la mer, dautant plus rapproches les unes des autres que la dune bordire est
rode. La pose plat de branchages issus de lclaircissement des forts littorales est frquemment utilise, notam-
ment sur les dunes dAquitaine ; cette technique permet de stabiliser lrosion et favorise la reprise spontane de
la vgtation dans les secteurs les plus dgrads. La pose de filets permettant le pigeage du sable est galement
une technique usite.
En cas de dficit sdimentaire trop profond, les techniques de restauration dunaire ne pourront tre utilement
employes quaprs stabilisation du systme morphologique. Il est indispensable de prendre en compte la dynami-
que saisonnire et volutive de ces habitats. Il conviendra dattacher une attention particulire la prservation des
transferts sdimentaires entre la plage et les habitats dunaires, qui garantissent terme lquilibre du systme. Pour
les plantations, notamment dOyats, on vitera les importations de plants extrieurs la rgion et on privilgiera la
reprise de plants sur le site ou proximit de celui-ci. Par ailleurs, lutilisation dengrais ou de boues de stations
dpuration, qui favorise les nitrophytes et les plantes rudrales, est proscrire et il serait souhaitable de raliser ces
plantations des densits faibles pour favoriser la colonisation ultrieure par dautres herbaces pionnires.

Espces invasives
Larrive sur les ctes franaises despces non indignes est parfois trs ancienne et beaucoup despces ont t
introduites par exemple sur les coques de navires et se sont parfaitement acclimates. Le dballastage des navires est
aujourdhui une cause essentielle de lapport despces phytoplanctoniques aux effets nfastes. Parmi les espces
benthiques qui modifient lhabitat lui-mme, citons deux espces introduites par le biais de lostriculture et une
espce introduite accidentellement.

La Sargasse (Sargassum muticum), introduite en France en 1975 avec Crassostrea japonica, sest dveloppe petit
petit sur lensemble du territoire national, occupant dabord des espaces laisss vacants par les algues brunes indi-
gnes, les zones turbides trs fort courant, par exemple. Des mcanismes de rgulation (broutage, comptition) ont
certainement exist durant plus de 20 ans. En ce dbut de sicle on assiste une relle explosion de cette espce en
certains secteurs (Manche occidentale), ce qui cre une vritable gne pour la navigation et la pche ctire. Cette
algue de grande taille freine les activits hydrodynamiques ce qui ne fait que favoriser lenvasement des habitats
et modifie leur composition faunistique et floristique.
La Crpidule (Crepidula fornicata), introduite la fin du XIXe sicle avec les Hutres amricaines (Crassostrea
virginica) en Grande-Bretagne. a gagn les ctes franaises la faveur de la Seconde Guerre mondiale. Note en
1950 en rade de Brest, elle occupe aujourdhui 60 % de sa superficie, cest aussi le cas en baie de Saint-Brieuc,
dans le golfe normano-breton, dans le golfe du Morbihan, dans le pertuis charentais, dans le bassin dArcachon.
La Crpidule, dont la densit peut dpasser 1 000 individus/m2, produit un mucus visqueux provoquant un envase-
ment du sdiment avec enrichissement en matire organique ce qui le rend impropre par exemple au recrutement
de la Coquille Saint-Jacques. Il y a homognisation des habitats ce qui entrane une baisse gnrale de la richesse
spcifique, alors que les bancs de Crpidules crent provisoirement et trs localement des microhabitats, des
refuges pour lpifaune.
La Caulerpe (Caulerpa taxifolia) est une espce dalgue signale pour la premire fois en 1984 Monaco. Il
sagit dune espce ubiquiste que lon trouve sur presque tous les substrats entre 2 et 99 m ; elle est prenne, sa
densit de recouvrement est forte et peut dpasser 8 000 frondes et 230 m de stolons/m2. Elle nest notablement
consomme par aucune espce indigne. Elle met des mtabolites qui peuvent tre toxiques vis--vis de certaines
espces. La pelouse Caulerpe a tendance fixer les sdiments fins et modifie ainsi les substrats coloniss donc les
habitats. Lextension de lalgue est suivie et la cintique de linvasion est inquitante, les surfaces atteintes en
1996 taient de 3 000 ha. Une autre espce de Caulerpe invasive (Caulerpa racemosa) stend aujourdhui en
Mditerrane, de manire moins importante.

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Si les introductions despces non indignes ne sont pas considrer comme un processus cologique anormal,
on constate la fin du XXe sicle une relle explosion despces introduites. Depuis plus dun quart de sicle, la
baisse de la qualit des eaux littorales favorise ces espces introduites, plus tolrantes que les espces indignes plus
sensibles. Les trois espces cites titre dexemple ont une relle possibilit de modification des habitats.
Plantes terrestres
La modification gnrale du climat en cette fin de XXe sicle semble favorable diverses espces exotiques dori-
gine chaude, telles que le Sneon en arbre (Baccharis halimifolia) et les Griffes de sorcires (Carpobrotus edulis
et C. aciniformis) qui peuvent envahir et banaliser certains habitats littoraux (dunes, vases sales, falaises). Certains
sites littoraux largement envahis par ces espces voient leur richesse floristique considrablement appauvrie.

Pollutions et mares noires

Sous ces termes, on dsigne lensemble des rejets qui, de faon permanente (chronique) ou accidentelle, parvien-
nent sur le littoral, venant de la terre ou de la mer. Il ne sagit ici que dapprcier en quoi ces rejets modifient les
habitats et leur tat de conservation. Il est de plus ncessaire de signaler pour la Mditerrane, mer faible renou-
vellement (de lordre de 100 ans), que laccumulation des toxiques dans leau, les sdiments et les organismes pose
un rel problme en ce qui concerne la sensibilisation des espces et la fragilisation des habitats.
Faisant suite aux modifications des pratiques agricoles sur les bassins versants, lensemble des vasires du littoral se
sont engraisses et tendues durant la seconde partie du XXe sicle. Les habitats sdimentaires des milieux semi-
ferms (UE : 1160) se sont envass, leur faune accompagnatrice sest modifie et de nouveaux quilibres ont pu sta-
blir avec les forces hydrodynamiques en prsence. Dans ces aires protges des actions du large et dans les limites des
12 milles, la plupart du temps le chalutage est interdit. Certains peuplements se retrouvent ainsi ltat de friche, peu
productifs alors que les chalutages rcurrents maintenaient les peuplements prcdents dans un tat pionnier.
De faon plus insidieuse, les apports croissants de matire organique crent une demande excessive en oxygne
et peuvent tre la source du dveloppement de bactries et de la prolifration dagents pathognes. Ds lors,
des faunes banalises (ubiquistes) mondialistes colonisent bien des secteurs (sites portuaires, industriels ou de
plaisance, face aux missaires industriels ou urbains...) et se substituent aux faunes indignes sans que lhabitat soit
rellement modifi. Face de telles atteintes, il existe une gamme dtats privilgier.
De faon contradictoire, les manifestations les plus voyantes (accumulations de dchets, mares vertes, mares
noires) ne sont pas ncessairement les plus destructrices pour les habitats, mme si elles sont inesthtiques. Les
mares vertes en milieu ouvert (cf. fiche : 1140-3) sont spectaculaires, les peuplements sous-jacents de leur
chouage sont modifis, au bnfice despces dtritivores tolrantes, mais au dtriment despces herbivores
sensibles. Les dchets flottants dorigine anthropique (macrodchets) peuvent saccumuler de faon inesthtique
dans les habitats suprieurs (sables des hauts de plages Talitres, fiche : 1140-1 ; galets et cailloutis des hauts de
plages Orchestia, fiche : 1140-2 ; sdiments dtritiques mdiolittoraux, fiche : 1140-8), mais rien nindique que
le peuplement lui-mme soit atteint. Il peut en revanche ltre lors de nettoyages mcaniques intempestifs.
Cest aussi le cas des mares noires lorsquun ptrole trs lourd peut sous leffet dune tempte venir souiller les
plus hauts niveaux, ce qui fut le cas lors du naufrage de lErika, en dcembre 1999. Dans bien des mares noi-
res, malheureusement la dissolution dans la couche deau des fractions lgres et leur incorporation au sein des
sdiments, crent des mortalits foudroyantes les premiers jours, puis des contaminations plus long terme. Les
mcanismes de successions cologiques ncessitent de 5 10 ans avant que le peuplement retrouve un nouvel
quilibre (cas de lAmoco-Cadiz).

Usages spcifiques (conchyliculture, mytiliculture, aquaculture et pche pied)

Les habitats ctiers font lobjet dusages des fins nourricires ou rcratives qui sont de plus en plus diversifis.
Ils voluent rapidement face la demande et lengouement pour les produits de la mer, symboles de qualit et de
salubrit. Cest bien l quapparat le premier obstacle au dveloppement de laquaculture ou de la pche rcrative.
Devant la dgradation de la qualit des eaux littorales et des estuaires, les bassins de dcantation et dpuration sont
obligatoires. Ce sont de nouvelles emprises sur le littoral. Face la baisse gnralise de la ressource, la pche ctire se
maintient en diversifiant ses activits, mais ces dernires doivent de plus en plus prendre en compte la demande des
aquaculteurs. Laquaculture traditionnelle (ostriculture et mytiliculture) recherche toujours de nouveaux espaces
(parcs hutres en profondeur, mytiliculture sur radeaux et sur cordes). Laquaculture nouvelle (Turbot, Truite, Dorade,
Bar...) ncessite de nouveaux amnagements terre (lagunes) ou en mer (navires spcialiss).
Quant lalgoculture, elle est appele se dvelopper car la production ne couvre parfois que 1/10 des besoins
naturels. lactivit traditionnelle de cueillette sajoute la culture de nouvelles espces exotiques. Si lindustrie des
algues apparat comme une des plus innovantes et performantes, il est vident que les consquences des exploita-
tions nouvelles ou de ces introductions peuvent induire des menaces potentielles encore mal apprhendes sur les
habitats concerns et sur les cosystmes dans leur ensemble.
Les usages spcifiques apparaissent de plus en plus nombreux, certains rglements existent mais il y a une relle
difficult les faire appliquer en mer. Les usages touristiques et sportifs, dont limpact rel est trs mal connu et en
tout cas encore assez faible, ne sont pas abords ici.

Mortalits massives
plusieurs reprises des phnomnes de mortalit massives ont t signals. Les causes nont pas toujours t
lucides mais elles relevaient souvent de causes lies lanthropisation du milieu, soit de faon directe

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(eutrophisation, sdimentation) soit indirecte (pizootie sur des organismes en tat de vitalit rduite). La fameuse
maladie des oursins chauves qui a dfray la chronique il y a quelques annes na pas t vraiment lucide.
En Bretagne nord une mortalit massive dOrmeaux a t observe au cours de lt 1998. Au cours de lanne
1999 on a assist la mortalit massive affectant des populations de Gorgones de mer Ligure et de toute la cte de
la rgion Provence-Alpes-Cte dAzur. Plusieurs hypothses ont t avances, il pourrait sagir de laction
synergique de plusieurs facteurs dont le rchauffement des eaux serait le facteur dclenchant. On a recens
24 espces atteintes, certaines dentre elles ont une grande valeur patrimoniale ou sont des espces caractristiques
dhabitats, et leur disparition serait gravement dommageable (Gorgone, Corail rouge).

Problmatique de milieux
Certains habitats ncessitent une approche particulire, au regard de la gestion qui peut y tre applique. Quatre
thmatiques nous ont sembl ressortir dans le cas des habitats ctiers : les herbiers marins, lestran, les dunes
boises, les prs Spartines.

Les herbiers marins

Les herbiers de Zostera marina, situs dans la frange suprieure de linfralittoral, sont les tmoins de changements
de grande ampleur. Zostera marina est une espce dorigine froide et, suite une priode froide du dbut du
XXe sicle, les herbiers atteignaient cette poque un taux doccupation jamais gal depuis. Ils ont dclin trs
fortement partir des annes 1930 jusqu la fin des annes 1950, ce qui correspond une amlioration climatique
dordre sculaire. Les hivers particulirement rigoureux de 1963, 1972 et 1974 concident avec la repousse soudaine
et massive des herbiers. En dehors de ces fluctuations de relativement grande ampleur, dautres facteurs interviennent
sur lvolution des herbiers : larrachage de la matte lors des temptes exceptionnelles, les turbidits croissantes
des eaux ctires, leutrophisation qui se traduit par une couverture dalgues piphytes, la forte pression doiseaux
brouteurs (Bernaches), la pression de la pche rcrative (recherche de Palourdes), les mouillages des plaisanciers
(destruction par les ancres).
Lherbier de Posidonies (Posidonia oceanica), endmique de Mditerrane, est un habitat prioritaire. Lherbier vit
dans ltage infralittoral quil caractrise, entre la surface et de -30 -40 m de profondeur. Il est actuellement consi-
dr comme lcosystme marin le plus important de Mditerrane cause de sa production primaire, de sa richesse
spcifique, de son importance dans la production gnrale des fonds mais aussi dans les quilibres sdimentaires
du littoral. Lamnagement du littoral a provoqu la destruction de nombreux herbiers par ensevelissement ou
par dchaussement lorsque la dynamique des sdiments tait totalement perturbe. La mauvaise qualit des eaux
littorales a aussi fortement perturb lquilibre des herbiers, de mme que lutilisation intempestive des mouillages.
Les rcifs-barrires ont t particulirement dtruits par les amnagements littoraux. La conservation des herbiers
est actuellement possible mais pas toujours obtenue.
Les peuplements de Posidonis ainsi que toutes les autres phanrogames marines sont protgs dans le cadre de la
convention de Barcelone.

Lestran
Si la dfinition du littoral est plurielle face la multiplicit des acteurs et des approches sociales ou scientifiques,
celle de lestran souffre moins de variabilits puisquil correspond la zone de balancement des mares, entre les
niveaux des plus basses mers et ceux des plus hautes mers. Cependant, en terme de gestion, la notion destran
inclut galement ltage supralittoral situ au-dessus des plus hautes mers de vives-eaux, ce qui concerne aussi la
Mditerrane.
Sur les littoraux daccumulation, le supralittoral est marqu par limportance des chouages des objets flottants
accumuls sous leffet des vagues et des courants. Cest aussi le rceptacle ultime des mares noires. Cest le carac-
tre esthtique de cet habitat qui frappe lusager do le caractre plus motionnel que perturbant de telles atteintes.
Si le nettoyage de certaines zones est prconis, encore faut-il sassurer quil ne dtruise pas lhabitat lui-mme et
les ressources qui y sont produites. Les Puces de mer (amphipodes) qui recyclent les algues en dcomposition sont
la base de lalimentation de certains oiseaux. Certaines espces vgtales ne se dveloppent que dans ces conditions
cologiques trs particulires (sel, matire organique, scheresse).
Lestran au sens strict correspond bien linterface entre leau de mer et leau douce ce qui signifie quil est
directement sous linfluence des bassins versants. Plus le milieu est ouvert aux actions hydrodynamiques, plus il
est dispersif. Au contraire, les milieux protgs, en mode calme, auront tendance concentrer les effluents des
bassins versants.
En facis sdimentaires, leutrophisation du littoral se traduit par lchouage dalgues vertes qui se dveloppent
la faveur deaux claires enrichies en sels nutritifs et rchauffes en t. Au-del des nuisances visuelles et olfacti-
ves dues aux mares vertes, plus grave est la mauvaise qualit bactriologique des eaux qui percolent travers le
sdiment basse mer. Ces habitats sdimentaires supportent une pche rcrative trs importante aux grandes
mares de vives-eaux. Ce sont les bivalves (Coques, Couteaux, Palourdes, Praires...), qui peuvent tre contamins
et rendus impropres la consommation ; les outils de prlvement sont parfois prohiber puisquils dtruisent soit
lhabitat, soit nombre de juvniles ce qui est prjudiciable la dynamique cologique du milieu.
En milieu rocheux, ncessairement plus dispersif, la mauvaise qualit de leau affecte moins les peuplements.
Ces habitats sont attaqus mcaniquement comme les rcifs biogniques afin den extraire les espces perforantes
(Dattes de mer, Pholades). Latteinte la plus dveloppe consiste dans le retournement des blocs sous lesquels sabri-
tent crustacs (trilles, Dormeurs) ou les Ormeaux. Nombre dinvertbrs et de poissons sont ainsi massivement
dtruits lorsque les blocs ne sont pas remis en place.

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Les dunes boises
Les dunes littorales boises correspondent en principe diffrentes fonctions : fort de production, fort de rcration,
ou fort de protection. De nombreuses plantations de Pins maritimes ont t effectues ds le XVIIIe sicle sur les
dunes littorales de la faade atlantique franaise et les modes de gestion ont favoris le dveloppement et la rgn-
ration des pins au dtriment des essences spontanes telles que le Chne pdoncul, le Chne vert ou le Chne lige.
Bien que de croissance plus lente, ces essences locales savrent nettement plus rsistantes aux alas climatiques
(temptes), ainsi quaux parasites, et constituent terme des peuplements plus stables.
Dans la mesure o le bilan sdimentaire de la majorit des dunes littorales est soit en quilibre, soit en dficit,
la politique de boisement systmatique des arrire-dunes pour viter ou contenir lensablement de larrire-pays
correspond dsormais un schma damnagement rvolu.
Dans certains sites protgs, o la production nest pas un objectif de gestion, il serait du plus grand intrt de met-
tre en place un suivi long terme de la dynamique de ces dunes boises en labsence de toute intervention humaine,
de manire apprcier les potentialits dynamiques de ces peuplements.
Du point de vue de la gestion conservatoire de ce type dhabitat, il est ncessaire de conserver en ltat les premires
ceintures darbustes ou darbres rabougris et trs anmomorphoss prsentes au niveau des lisires maritimes, et qui
assurent un manteau pr-forestier jouant un rle protecteur des parties internes.

Les prs Spartines ou spartinaies

Dans le Manuel dinterprtation des habitats de lUnion europenne (version EUR 15), la dfinition de lhabitat
Prs Spartina (Spartinion maritimae) (UE : 1320) stipule quil importe de ne prendre en considration que
les spartinaies caractrises par la Spartine europenne indigne, en loccurrence la Spartine maritime (Spartina
maritima). En effet, depuis lintroduction au milieu du XXe sicle en Europe de la Spartine amricaine (Spartina
alterniflora), lhybridation entre les deux espces a gnr une Spartine trs envahissante, la Spartine anglaise
(Spartina anglica), qui tend actuellement coloniser lensemble des vases sales de la faade atlantique franaise
en liminant la Spartine maritime et en colonisant parfois massivement certaines vgtations du schorre. Ces deux
autres spartinaies, caractrises par ces Spartines nophytes invasives nont pas t retenues comme des habitats
dintrt communautaire.

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Contenu et construction des fiches de synthse

Les diffrentes tapes dlaboration des fiches

La premire tape, avant la rdaction des fiches elles-mmes, a t de dcliner chaque habitat gnrique en habitats
lmentaires (cf. p. 18) sur des motivations essentiellement scientifiques et/ou de gestion.
Un travail de rdaction, relecture, discussions sest effectu ensuite en continu, les runions du groupe de travail
ponctuant lavance des travaux et validant en interne les fiches rdiges.
Les comits de pilotage ont dbouch sur une premire et double validation ministrielle (DNP/DERF), suivie dun
examen et dun avis du Comit permanent du CNPN, avant la diffusion des fiches aux divers utilisateurs.

Contenu des fiches

Contenu de la fiche habitat gnrique
La fiche de prsentation de lhabitat gnrique comprend :
- le code de lhabitat et son libell. Pour faciliter les repres, le code EUR 15 officiel est complt par le code
Corine correspondant, longtemps utilis auparavant ;
- la dfinition officielle de lhabitat par un extrait du Manuel dinterprtation des habitats de lUnion
europenne (version EUR 15, 1999) ;
- la dclinaison en habitats lmentaires et les raisons dune telle dclinaison, la position des habitats lmentaires
au sein de la classification phytosociologique actuelle ou du domaine maritime ;
- la cartographie est illustre par deux cartes, la premire donne la distribution de lhabitat gnrique en France,
la seconde prsente la rpartition de lhabitat lmentaire ;
- les rfrences bibliographiques refltant ltat des connaissances sur chaque habitat.

Trait linaire le long des ctes illustrant la prsence de lhabitat

Exemple de carte de rpartition : Dunes Salix repens ssp. argentea

(Salicion arenariae) - code UE : 2170

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Contenu de la fiche dcline
Les habitats dclins sont lexpression dune variabilit cologique (chorologique, climatique, daphique...) ou
biogographique (rpartition atlantique et mditerranenne), ou de linfluence anthropique (modes de gestion)
de lhabitat gnrique.
Au-del des aspects fondamentaux de la connaissance scientifique, les dclinaisons sont motives essentiellement
par des considrations pratiques didentification de lhabitat sur le terrain, le souci de traduire au mieux la diversit
cologique des habitats gnriques et par les modes de gestion conservatoire les mieux adapts chaque type
lmentaire.
Les fiches dclines se composent de diffrentes rubriques, offrant ainsi un canevas commun facilitant la lecture et
la comparaison des fiches entre elles.

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Conclusion

Le programme Cahiers dhabitats a t loccasion de mener une rflexion importante sur la diversit des milieux
que reprsentent les habitats de la directive. Il participe ainsi pleinement la mise en place de cette directive
europenne.
Les cahiers ne doivent pas tre cependant considrs comme une fin en soi. Leur contenu nest pas fig et
dpend de ltat des connaissances un moment donn. Ils sont avant tout des outils de travail et des vecteurs
dinformations.
Ces Cahiers dhabitats sont aussi lopportunit de la mise au point dun rfrentiel dhabitats prsents sur le
territoire franais, outil de base pour une valuation patrimoniale. En effet, ce rfrentiel dhabitats devrait faciliter
ltablissement dune cartographie des habitats, tape essentielle pour le suivi dans le temps de la gestion et de
lvaluation de ces habitats.
Ils pourront galement constituer la base dun document de vulgarisation destin un large public et aux praticiens
et techniciens de lamnagement.

33
Fiches de synthse

35
Habitats ctiers
et vgtations
halophytiques
Eaux marines et milieux mares

Falaises maritimes et plages de galets

Marais et prs sals atlantiques

et continentaux

Marais et prs sals mditerranens

et thermo-atlantiques

Steppes intrieures halophiles

et gypsophiles

37
Eaux marines
et milieux mares
1110 = 11.25, 11.22, 11.31 Bancs de sable faible couverture
permanente deau marine

1120 = 1134 * Herbiers posidonies (Posidonion oceanicae)

1130 = 13.2, 11.2 Estuaires

1140 = 14 Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1150 = 21 * Lagunes ctires

1160 = 12 Grandes criques et baies peu profondes

1170 = 11.24, 11.25 Rcifs

39
Eaux marines et milieux mares
Bancs de sable faible couverture
permanente deau marine
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 11.125, 11.22, 11.31
Bancs de sable sublittoraux submergs de manire perma-
nente. La profondeur deau dpasse rarement 20 m sous le
niveau correspondant au Chart Datum . Bancs de sable
sans vgtation ou avec vgtation relevant du Zosteretum
marinae et du Cymodoceion nodosae.
Vgtales :
Zostera marina, certaines espces libres de la famille des
Corallinaceae. Dans la mer Baltique aussi Potamogeton
pectinatus, Ruppia cirrhosa et Tolypella nidifica.
Tnrife, les communauts Halophila decipiens.
Animales :
Habitat dhivernage trs important pour de nombreuses
espces doiseaux, en particulier Melanitta nigra, mais
aussi Gavia stellata et Gavia arctica. Zones de repos des
phoques. Communauts dinvertbrs du sublittoral sablon-
neux (p. ex. polychtes...).
Correspondances :
Classification allemande : 040202a Sandbank der Ostsee
(stnding wasserbedeckt) , 030202a Sandbank der
Nordsee (stnding wasserbedeckt) .
Classification Nordique : 4411 Zostera marina-typ ,
4412 Ruppia maritima-typ .
Sur le terrain, ces bancs de sable peuvent tre troitement
associs aux replats boueux et sableux (UE : 1140).
41
1110
CODE CORINE 11.125, 11.22, 11.31
Caractres gnraux
Cet habitat correspond ltage infralittoral (Prs et Picard,
1964) des zones ouvertes soumises un fort hydrodynamisme.
Il sagit de milieux dispersifs trs haute nergie o les dpts
de particules fines sont limits.
Ces avant-plages submerges forment le prolongement sous-
marin des ctes rectilignes sableuses (Aquitaine). Elles consti-
tuent galement des cordons littoraux ancrs leurs extrmits
sur des massifs rocheux, cest le cas des tombolos (Quiberon,
Hyres). Elles sont ainsi troitement associes aux replats
boueux et sableux (UE : 1140) dont elles ne sont que le prolon-
gement naturel en milieu non exondable.
Ces milieux subissent linfluence hydrodynamique des hou-
les venant du large. Leur pente est gnralement trs faible
(0,3 0,4 %) et rgulire jusqu une profondeur o les houles
affaiblissent le remaniement incessant des particules, le plus
souvent au-del de 10 15 m.
Lorsque les actions hydrodynamiques sattnuent, cet habitat
sableux permet linstallation dherbiers Zostera marina, caract-
ristiques de lAtlantique boral. En dpit danalogies avec les her-
biers de Posidonies (Posidonia oceanica) de Mditerrane, on ne
peut admettre une vritable homologie entre ces deux formations,
cest pourquoi les herbiers de Posidonies constituent un habitat sp-
cifique au titre de la classification EUR 15 (UE : 1120*).
proximit des massifs rocheux, cet habitat est aussi reprsent
par des platiers de sables grossiers et de graviers, parfois trs
tendus (Bretagne, Vende). Trs localement, en eau claire,
ces fonds grossiers peuvent hberger les thalles arbusculaires
dune Corallinace libre : Phymatolithon calcareum, susceptibles
de constituer un vritable banc de marl, habitat cavitaire trs
complexe pour les invertbrs.
Ces deux formations vgtales, lherbier et le marl, confrent
cet habitat un degr lev de complexit architecturale en
lui donnant de nouvelles dimensions. De nombreuses espces
trouvent l abri, refuge et ressources trophiques, ce qui explique
en grande partie la trs forte diversit spcifique enregistre
dans ces deux formations particulires.
Cet habitat abrite de nombreuses espces dinvertbrs lies
entre elles par des relations trophiques bien tablies. Au sein
de ces peuplements, les amphipodes et autres petits crustacs se
satisfont de ces conditions difficiles dinstabilit sdimentaire.
Ils constituent la nourriture privilgie des juvniles de poissons
plats. Les mollusques bivalves se nourrissant de particules en
suspension trouvent l un milieu de prdilection tant donn
labondant matriel en suspension vhicul par les houles et
les courants. Ces mollusques (Praires, Palourdes, Spisules,
Donax...) sont exploits directement par les pcheurs pied lors
des grandes mares de vives-eaux. Les professionnels, utilisant
des dragues, frquentent saisonnirement ces fonds. Leurs acti-
vits ne doivent tre autorises que dans la mesure o elles ne
dtruisent pas lhabitat lui-mme. Cela est malheureusement
le cas lors de lexploitation des sables ou du marl, les engins
tranants provoquant la destruction des herbiers...
Dans ces milieux trs ouverts et brasss, la qualit de leau ne
constitue que trs rarement une menace potentielle pour le bon
fonctionnement de lcosystme.
Eaux marines et milieux mares

Dessins : Michel Salan (Ocanopolis).

42
Eaux marines et milieux mares
Dclinaison en habitats lmentaires
Cet habitat de ltage infralittoral est soumis un trs fort hydro-
dynamisme rsultant de laction des houles (Atlantique) et des
courants de mare (Manche et mer du Nord). Il se prsente dans
ces mers mare sous quatre grands aspects, que reflte bien la
granulomtrie du sdiment :

- Sables fins propres et lgrement envass, herbiers de
Zostera marina (faade atlantique)
 - Sables moyens dunaires (faade atlantique)
 - Sables grossiers et graviers, bancs de marl (faade
atlantique)
 - Sables mal tris (faade atlantique)
En Mditerrane, les sables fins, les sables grossiers et les
fins graviers se prsentent sous divers aspects :
 - Sables fins de haut niveau (Mditerrane)
 - Sables fins bien calibrs (Mditerrane)
 - Sables grossiers et fins graviers sous influence des
courants de fond (Mditerrane)
 - Sables grossiers et fins graviers brasss par les
vagues (Mditerrane)
- Galets infralittoraux (Mditerrane)
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44
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Sables fins propres et lgrement envass,

herbiers Zostera marina (faade atlantique)
CODE CORINE 11

Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Ces avant-plages ne sont que le prolongement sous-marin,
jusqu 15 20 m, des plages intertidales (tage mdiolittoral) des
milieux trs haute nergie. Elles se trouvent gnralement face
aux houles dominantes.
Selon le gradient hydrodynamique dcroissant de la cte vers le
large, ces sables fins (mdiane de 100-200 m) sont caractriss par
une zone de charriage au contact du mdiolittoral, puis par une zone
dinstabilit o la couche de surface est frquemment remanie par
les houles et les vagues. Apparat ensuite une zone de stabilisation
hydrodynamique, et enfin une zone de stabilit sdimentaire o
les remaniements sont peu frquents, comme en tmoignent les
premires teneurs en particules fines (5 10 %). Ces zones tradui-
sent les actions hydrodynamiques, mais ne peuvent se rfrer des
valeurs bathymtriques absolues.
Ce sable fin constitue un substrat trs compact.
Gasterosteus aculeatus, des Labrids... La matte dherbier est
caractrise par des bivalves trs spcifiques de ces milieux
anoxiques : Loripes lacteus, Divaricella divaricata.
Confusions possibles avec dautres habitats
Il ny a aucune confusion possible, si ce nest avec les sables
mal tris (fiche : 1110-4). Lherbier Zostera marina caractrise
bien cet habitat infralittoral, du bas de lestran de 3 4 m de pro-
fondeur. Il ne doit cependant pas tre confondu avec lherbier
Zostera noltii qui ne se dveloppe que dans ltage mdiolittoral.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.3.1, III.3.4
Typologie Marine Biotope (1996) : IMS EcorEns, IMS Zmar,
IGS FabMag, CMS AfilEcor, IMS Spi Spi
Typologie EUNIS (1999) : A4.2 et A4.5

Variabilit
Habitats associs ou en contact
Elle est essentiellement lie lhydrodynamisme, lui-mme
tant dfini par la force des houles dominantes et par lorienta- Cet habitat infralittoral constitue le prolongement naturel des
tion de lavant-plage par rapport elles. replats boueux et sableux de ltage mdiolittoral (UE : 1140),
comme lillustre la figure 4, page 72.
Le dpt des particules fines, si infime soit-il, traduit la stabili-
sation sdimentaire. Celle-ci peut tre favorise par linstallation
dherbiers Zostera marina. En effet, les feuilles de ces pha- Rpartition gographique
nrogames viennent attnuer laction des houles et permettent
un envasement progressif du sable au niveau de la matte de Les sites les plus reprsentatifs sont la baie de Douarnenez,
lherbier. ce niveau, racines et rhizomes peuvent constituer un la baie dAudierne, le tombolo tel-Quiberon, les plages de
milieu anoxique pour la faune endoge. Vende. En Manche, o les courants de mare sont domi-
nants, cet habitat est plus restreint (baies de Saint-Brieuc et de
Lannion, par exemple).
Espces indicatrices du type dhabitat
Lherbier Zostera marina est prsent essentiellement de la
Hague au bassin dArcachon, sur de nombreux sites abrits
Cet habitat est caractris par des mollusques bivalves sus- (archipel de Chausey, Molne, Glnan), le plus souvent sous
pensivores. Ce sont les Donax trunculus et vittatus en zone forme de taches isoles de quelques dizaines quelques
de charriage, Venus (= Chamelea) gallina, Mactra stultorum centaines de mtres carrs. linverse, dans le bassin dArcachon,
en zone dinstabilit et Pharus legumen en zone de stabilisa- ce type dherbier avoisine 400 ha.
tion, auxquels se joignent de nombreuses autres espces de
Mactrids, Solnids, Cardiids... La zone de stabilisation
peut tre marque par lapparition de bivalves dposivores
comme Tellina fabula, T. serrata.
Les sables fins de la zone dinstabilit sont surtout caract-
riss par la prsence damphipodes Haustoriidae du genre
Bathyporeia, auxquels sassocient les polychtes Nerine bon-
nieri et Magelona mirabilis. Ensuite apparaissent les amphi-
podes tubicoles comme les Ampelisca spp., qui possdent une
structure dhabitat plus permanente.
Avec les premiers stades denvasement apparaissent les ophiu-
res suspensivores Acrocnida brachiata et Amphiura filiformis,
ainsi que des polychtes de plus en plus nombreuses comme
Magelona alleni, Clymene oerstedii, Pectinaria auricoma. Le
Spatangue Echinocardium cordatum et le crabe Corystes cas-
sivelaunus sont galement trs reprsentatifs de cet habitat.
Lherbier Zostera marina hberge de nombreuses esp-
ces vagiles de crustacs et de poissons qui y trouvent abri
et nourriture, cest le cas des reprsentants de la famille
des Syngnathids (Entelurus aequorus, Syngnathus
acus, Siphonostoma typhle, Hippocampus antiquorum,
H guttulatus...), des Gastrostrids : Spinachia spinachia,

45
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine
Valeur cologique et biologique
La prsence de nombreuses espces de mollusques bivalves
et damphipodes fait de cet habitat un milieu trs diversifi,
malgr son caractre peu hospitalier. Ces espces sont la proie
de nombreux prdateurs comme les oiseaux et les juvniles de
poissons plats (Sole Solea vulgaris, Turbot Psetta maxima...)
pour lesquels cet habitat fait office de vritable nourricerie.
Les herbiers forment un habitat de qualit exceptionnelle.
Linventaire dun herbier comprend gnralement plus dune
centaine despces, parmi lesquelles les amphipodes, les
polychtes errantes et les gastropodes constituent les groupes
dominants.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dans ce milieu de type dispersif, o lhydrodynamisme li aux
courants de mares et la houle est gnralement important,
les possibilits de stockage des contaminants dans les sdiments
sont limites. Cependant, dans certaines zones littorales o la
circulation rsiduelle de mare est faible et o des apports ter-
rignes non ngligeables dazote inorganique ont lieu au prin-
temps et en t, il est observ des phnomnes de prolifration
dalgues vertes (Ulva spp.). Ces mares vertes , manifestation
dune eutrophisation locale, affectent essentiellement les ctes
bretonnes.
Les herbiers peuvent tre endommags, voire dtruits, par des
activits de dragage et de chalutage. La turbidit croissante des
eaux ctires de mme que le dveloppement local dalgues
vertes peuvent tre, par rduction de lapport de lumire, un
lment dfavorable pour leur maintien.
Potentialits intrinsques de production
Ce milieu possde des capacits productives notables et constitue
un maillon essentiel dans le rseau alimentaire qui conduit aux
poissons dmersaux. Des nourriceries de Soles, de Mulets sont
frquemment observes sur ces types de fonds.
Les activits de tourisme lies cet habitat (pche rcrative)
sont importantes ; en effet, elles ne se limitent pas lhabitat
mdiolittoral (UE : 1140), mais dbordent dans linfralittoral
lors des grandes mares de vives-eaux.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Dans le domaine halieutique, les pratiques de chalutage ne
causent a priori pas de dommages irrmdiables, car cet
habitat subit naturellement des remaniements de son substrat, du
fait dun hydrodynamisme important. Cependant, la prsence de
nourriceries implique une protection locale vis--vis de ce type
de pche.
La prservation des herbiers Zostres suppose linterdiction
du chalutage et des dragages, ainsi quune limitation, voire une
interdiction, des ancrages de bateaux dans ces zones et leur
priphrie.
Une diminution sensible des apports en azote sur le littoral, et
prioritairement dans les zones peu dispersives, doit tre envisa-
ge pour rduire les mares vertes et leurs effets secondaires.
Toute demande dexploitation de ce milieu ncessite des pro-
cdures renforces dtudes dimpact et un suivi des qualits
de leau, mais aussi des sdiments. Sur un plan gnral, il est
possible de se rfrer au cas des Posidonies (Posidonia oceanica)
pour lensemble des herbiers des ctes de France.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
La comprhension du rle trophique des zones de nourrice-
ries, lanalyse de leur capacit de production, la sensibilit des
peuplements benthiques la prdation par les poissons, lanalyse
des facteurs favorisant la frquentation de cet habitat par les
espces dmersales, constituent autant daxes de recherche
dvelopper dans le domaine halieutique.
Linventaire des herbiers et des populations animales quils
hbergent reste encore mener dans certains secteurs, et le suivi
de leur volution doit tre envisag.
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46
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Sables moyens dunaires (faade atlantique) 

CODE CORINE 11

Caractres diagnostiques de lhabitat Habitats associs ou en contact

Les sables moyens dunaires jouxtent les trois autres habitats
Caractristiques stationnelles lmentaires de la faade atlantique de cet habitat gnrique
(fiches : 1110-1, 1110-3 et 1110-4). Lorsque la cte est rectili-
Cet habitat correspond des sables moyens (mdiane de 200 gne, ils sont au contact des replats boueux ou sableux exonds
400 m) caractriss par leur mobilit en milieu trs expos. mare basse (UE : 1140).
Ils se disposent sous la forme de bancs sableux siliceux, en
linaire de lavant-plage, le long des littoraux dunaires (mer du
Nord, Manche orientale, Aquitaine) ou sous la forme de dunes
hydrauliques (constitues de sables coquilliers) faonnes par Rpartition gographique
les houles et les courants de mare, dans lensemble de ltage
infralittoral (Bretagne, Vende). Littoraux dunaires de la mer du Nord, de la Manche orientale et
de lAquitaine. Ensemble de ltage infralittoral en Bretagne et
Vende.
Variabilit
La variabilit physique est trs faible, une fois reconnues les
deux configurations prcdemment cites. Elle peut nanmoins
apparatre au travers de la granulomtrie des sables ; leur taille
est en revanche toujours unimodale.
Les espces indicatrices sont variables dun site lautre. La
faune peut tre parpille ou, au contraire, trs concentre en
bancs monospcifiques, trs localiss et variables dans le temps
en fonction des recrutements effectus de faon alatoire dune
anne sur lautre.

Espces indicatrices du type dhabitat

Ce sont le bivalve Tellina tenuis, les polychtes Nephtys cir-

rosa, N. longosetosa et Magelona mirabilis, les amphipodes
Pontocrates spp., Bathyporeia spp. dans le cas de sables
dunaires en linaire de cte.
Ce sont, dans le cas des dunes, des populations isoles, par-
fois trs abondantes, appartenant :
- aux bivalves : Spisula solida, S. ovalis, Abra prisma-
tica, Capsella (= Donax) variegata, Glycymeris glycymeris,
Goodallia (= Astarte) triangularis ;
- aux polychtes Opheliids : Ophelia borealis, Travisia
forbesi, Armandia polyophthalma ;
- aux ascidies : Gamaster dakarensis, Polycarpa comata.
Le crabe Thia scutellata, les gastropodes prdateurs du genre
Catena : C. catena, C. alderi et le Lanon Ammodytes tobia- Valeur cologique et biologique
nus sont galement trs caractristiques de cet habitat.
Habitat trs faible diversit, il hberge des taxons parfois rares
Les sables dunaires soumis aux forts courants de mare mais abondamment reprsents.
la bouche des estuaires peuvent hberger de remarquables
colonies de grands hydraires dresss : Sertularia cupressina,
Hydrallmania falcata. Un facis comparable existe au large
de la Gironde.

Confusions possibles avec dautres habitats

Tendances volutives
Aucune.
et menaces potentielles
Les dunes sont susceptibles de faire lobjet dune exploitation
Correspondances biocnotiques directe par extraction, et la composition des peuplements peut
tre soumise des fluctuations spatio-temporelles importantes.
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III. 4 Lexploitation de ces sables dunaires devrait saccrotre dans les
Typologie Marine Biotopes (1996) : IGS Ncir Bat, IGS Mol, annes venir, compte tenu des besoins croissants en matriaux
IGS Scup Hyd marins et de la diminution des extractions terre.

47
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

Potentialits intrinsques de production Inventaires, exprimentations,

Les secteurs riches en bivalves font lobjet dune exploita-
tion : Palourdes blanches ou Spisules (Spisula spp.), Amandes
(Glycymeris glycymeris). Les jeunes bivalves sont consomms
par le Turbot (Psetta maxima). La pche du Lanon en guise
dappt y est galement pratique.
axes de recherche dvelopper
Il apparat ncessaire de dvelopper les outils de modlisation
de la dynamique sdimentaire la fois pour mieux dfinir les
conditions dexploitation (renouvellement des stocks) et pour
mesurer les effets ventuels de ces exploitations sur la frange
littorale, celles-ci intervenant, pour des raisons techniques, dans
les petits fonds ctiers.

Cadre de gestion Bibliographie

BOUCHET J.-M., 1968.
Modes de gestion recommands CABIOCH L. et GLAON R., 1977.
CABIOCH L., GENTIL F., GLAON R. et RETIRE C., 1978.
Cet habitat constitu de grains mobiles nest pas menac en
lui-mme par les arts tranants de la pche professionnelle. En DAVOULT D. et RICHARD A., 1988.
revanche, lexploitation directe par extraction du sable mrite un GLMAREC M., 1969.
examen pralable des faunes existantes.
Ces extractions sont aujourdhui soumises une rglementation
prcise qui comporte une tude dimpact dtaille. Celle-ci
prvoit de suivre dans le temps lvolution biosdimentaire des
fonds exploits et de leur environnement immdiat.

48
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Sables grossiers et graviers, bancs de maerl 
(faade atlantique)
CODE CORINE 11

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances biocnotiques

Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.5.1, III.7.1
Caractristiques stationnelles
Cet habitat se prsente sous la forme de plaines, parfois Typologie Marine Biotopes (1996) : IGS Phy, IGS Phy R, IGS
immenses, dont certaines ceinturent les lots rocheux, partir Sell, CGS Ven, CGS Ven Bra, CGS Ven Neo
de quelques mtres de profondeur et plus profondment
de 30 50 m). Les courants sont forts modrs, ainsi que les Typologie EUNIS (1999) : A4.1
courants de mare. Ce type dhabitat est trs homogne et se
caractrise par sa monotonie.
Habitats associs ou en contact
Variabilit
Elle est lie au gradient granulomtrique, qui varie des sables Jouxte les fonds rocheux infralittoraux (UE : 1170).
grossiers (mdiane suprieure 550 m) aux graviers (mdiane
suprieure 1 mm) il sagit alors des gravelles.
labri de pointements rocheux ou des les apparat le facis Rpartition gographique
marl (Phymatolithon calcareum), gnralement en terrasses.
Parfois, la carcasse sdimentaire grossire est contamine et Habitat trs rpandu en Manche et en Atlantique (sauf au large
colmate par des particules fines apportes par les fleuves ou lies de lAquitaine, o il est trs restreint).
la proximit de vasires, on parle de gravelles sales (particules
fines de lordre de 2 5 %). Les fonds de maerl en taches isoles sont caractristiques
du Massif armoricain, du golfe Normano-breton lle de
Espces indicatrices du type dhabitat Noirmoutier. Ils sont par contre pratiquement exclus des zones
deaux turbides de la Manche orientale, lexception du site de
Saint-Vaast-La-Hougue.
Les sables grossiers sont caractriss par les mollusques
bivalves Nucula hanleyi, Spisula elliptica, Tellina pygmaea,
Laevicardium crassum ; les oursins Echinocardium penna-
tifidum et Echinocyamus pusillus ; les polychtes Nephtys
rubella ; le mollusque scaphopode Dentalium vulgare. Les
ascidies Eugyra arenosa et Cnemidocarpa sabulosa tmoi-
gnent de la prsence importante de dbris coquilliers.
Les gravelles propres sont caractrises par les mollusques
bivalves Venus fasciata et Arcopagia crassa ; lAmphioxus
(Cphalochord) Branchiostoma lanceolatum ; larchiann-
lide Polygordius lacteus ; les ascidies Molgula occulta et
M. oculata.
Les gravelles sales sont caractrises par les mollusques bival-
ves Tellina donacina et Gari tellinella, Venus verrucosa ; lour-
sin Spatangus purpureus ; les ophiures Amphiura securigera,
Ophiopsila aranea et Ophiopsila annulosa. Les polychtes
apparaissent : Aponuphis bilineata, Lanice cirrata...
Les fonds de maerl Phymatolithon calcareum constituent un
peuplement trs riche et diversifi permettant la coexis-
tence de plusieurs groupes trophiques. La couverture algale
macrophytique est beaucoup moins dveloppe que dans le
cas des fonds de marl Lithothamnion corallioides (fiche :
1160-2), auxquels on se rfrera pour plus de dtails sur la
faune associe.
Retenons la prsence trs exclusive du mollusque bivalve
Paphia (= Tapes) rhomboides (la Palourde rose).
Valeur cologique et biologique
Confusions possibles avec dautres habitats
Cet habitat est caractris par des peuplements dautant plus
Les deux facis maerl voqus ci-dessus peuvent prter diversifis que le substrat est htrogne (diversit des niches).
confusion, mais ils appartiennent des habitats diffrents Les mollusques suspensivores sont bien reprsents. La faune
(fiches : 1160-2 et 1110-3). Par ailleurs, les sables grossiers sont apparat de plus en plus disperse lorsque lon sloigne des
assez proches des sables moyens dunaires (fiche : 1110-2). ctes et des rcifs rocheux.

49
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine
Les fonds de maerl possdent une valeur cologique exception-
nelle, mme sils sont moins riches que ceux des sables htro-
gnes et envass infralittoraux (fiche : 1160-2).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Seuls les fonds de maerl apparaissent rellement menacs, et
certains ont disparu en quelques dcennies. Ils subissent les
effets des phnomnes naturels (enfouissement sableux sous
leffet de fortes temptes, par exemple) et les effets des activi-
ts humaines : directs (pche aux engins tranants, extractions)
ou indirects (modification de lhydrodynamisme suite des
amnagements ctiers, colonisation locale de ces fonds par la
Crpidule, Crepidula fornicata).
Potentialits intrinsques de production
Ces potentialits sont gnralement faibles, car la faune est
gnralement disperse, et peu orientes vers lexploitation des
ressources halieutiques. Les fonds de maerl savrent par contre
la fois trs productifs et susceptibles dabriter des mollusques
dintrt commercial.
La Praire (Venus spp.) et la Palourde rose (Tapes rhomboides)
constituent des ressources exploitables.
50
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Les fonds de maerl figurent lannexe Vb de la directive
Habitats ( Espces vgtales dintrt communautaire dont
le prlvement dans la nature et lexploitation sont susceptibles
de faire lobjet de mesures de gestion ).
Ils peuvent tre affects par lutilisation des dragues Coquilles
Saint-Jacques, et la protection des bancs peut ncessiter, le cas
chant, lutilisation dobstacles matriels.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complter et actualiser la cartographie des bancs de marl,
en identifiant les zones productrices de maerl vivant et en les
distinguant de celles qui ne sont occupes aujourdhui que par
des thanatocnoses.
valuer la dynamique des principaux gisements (croissance,
mortalit) afin de dfinir le caractre ventuellement renouve-
lable de la ressource.
Bibliographie
CABIOCH L., 1968.
DESPREZ M., 1994, 1995 et 1996.
GLMAREC M., 1969.
PINOT J.P., 1997.
RETIRE C., 1979.
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Sables mal tris (faade atlantique) 

CODE CORINE 11

Caractres diagnostiques de lhabitat Rpartition gographique

Caractristiques stationnelles
Cet habitat est reprsent par des sables fins dont la caract-
ristique est dtre mal tris. Une fois ceux-ci tamiss, il reste
toujours un refus important. Quant la teneur en lments fins,
elle est variable, le plus souvent infrieure 15 %.
Ces sables mal tris constituent un sdiment lgrement mixte
o la fraction coquillire, reprsente par de gros dbris, peut
tre importante (20 %). Ils sont caractristiques des avant-plages
des ctes de la Manche et de la mer du Nord, jusqu 10 m de
profondeur dans ces mers mgatidales.
Caractristique de la Manche et de la mer du Nord, cet habitat
se trouve notamment au sortir de la baie de Morlaix, en baie de
Lannion, au fond de la baie de Saint-Brieuc et de la baie du
Mont-Saint-Michel. Il est aussi trs bien reprsent en baie
de Seine et le long du littoral de la Manche orientale (du
Trport au Boulonnais) et de la mer du Nord.
Dans le golfe de Gascogne, il nest reprsent que par quelques
enclaves Ampelisca spp., face lestuaire de la Loire ou au
sortir du Mor Bras.

Variabilit
Elle repose sur linstabilit physique qui caractrise cet habitat.
La variabilit est margraphique (mortes-eaux/vives-eaux) et
saisonnire (t/hiver). Dune anne sur lautre, en fonction de
la frquence et de lintensit des temptes, les caractristiques
de cet habitat (taux de fractions fines, taux de coquilles) sont
minemment fluctuantes.

Espces indicatrices du type dhabitat

Ce sont des espces tolrantes et sabulicoles au sens large, cest--
dire relativement ubiquistes sur le plan des exigences daphiques.

Mollusques bivalves : Abra alba, Corbula gibba.

Gastropodes : Nassarius reticulatus, Turritella commu-
nis. Polychtes : Owenia fusiformis, Pectinaria koreni,
Aponuphis grubei, Nephtys hombergi, Lanice conchilega.
Ophiure : Ophiura albida.
Localement peuvent apparatre de denses populations
dAmpelisca spp. (amphipodes).
Confusions possibles avec dautres habitats
Des confusions sont possibles avec les sables fins propres et lg-
rement envass (fiche : 1110-1).
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.3.2
Typologie Marine Biotopes (1996) : CMS Abr Nuc Cor
Typologie EUNIS (1999) : A4.2
Habitats associs ou en contact
Lorsquil est situ en fond de baie, cet habitat peut constituer le
prolongement en milieu marin de lhabitat 1130, qui correspond
des eaux dessales. Vers le large, il est au contact de fonds
grossiers (fiche : 1110-2 ou 1110-3).
Valeur cologique et biologique
Habitat o les peuplements animaux sont trs peu diversifis,
mais reprsents par des populations toujours trs abondantes,
susceptibles de fluctuer dune anne sur lautre en fonction du
caractre alatoire des recrutements. Il prend toute sa valeur
en tant que nourricerie pour les poissons plats (Pleuronectes
platessa, Solea solea, Limanda limanda, Platichthys flesus).
Dautres poissons fourrage sont bien reprsents : le Dragonet
(Callionymus lyra), le Capelan (Trisopterus mintus).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Lorsquil est situ en fond de baie, lhabitat peut tre au contact
des cours deau douce. De ce fait, lors des crues, il peut tre
soumis des apports de polluants dorigine terrigne.
Par ailleurs, ces fonds sont sensibles aux dragages et aux
chalutages.

51
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

Potentialits intrinsques de production Inventaires, exprimentations,

Cet habitat constitue lun des types de fonds assurant un rle
de nourriceries pour les poissons. Il revt donc une importance
halieutique notable, notamment pour les poissons plats, qui
consomment les siphons de bivalves suspensivores et des ann-
lides polychtes.
axes de recherche dvelopper
Linstabilit tant sdimentaire que biologique rend difficile
ltude de cet habitat.
Dans les zones o les apports de contaminants sont importants,
le cheminement de ces substances dans le compartiment benthi-
que ncessite dtre mieux connu.

Cadre de gestion Bibliographie

CABIOCH L., 1968.
Modes de gestion recommands DAUVIN J.-C., 1984.
DEWARUMEZ J.-M. et al., 1986.
Dans les zones les plus sensibles, les activits de dragage et de chalu-
tage devraient tre limites. GENTIL F., 1976.
Les fonds de baie sont particulirement frquents par les
Soles en t (Loire, Gironde, Vilaine). La protection des zones
subissant des pollutions dorigine terrigne devrait donc se faire
dans le cadre dune rduction des apports de contaminants par
les fleuves.

52
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Sables fins de haut niveau (Mditerrane) 

CODE CORINE 11

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique du peuplement

Caractristiques stationnelles
Bande de sable immerge jusqu environ 2,5 3 m de profon-
deur au maximum. Succdant aux plages merges, elle constitue
la basse plage et correspond la zone dhydrodynamisme
maximum des plages.
La dynamique du peuplement est lie aux saisons. Lors des
priodes de fort hydrodynamisme avec dferlement en tempte,
le sable est fortement remani, les organismes senfoncent ou
fuient ; leur rinstallation et leur dveloppement correspondent
aux priodes de calme relatif. La zone est aussi soumise aux
variations des tempratures estivales et aux coulements deau,
en particulier au printemps et en automne.

Le sdiment est domin par du sable fin, mais il est mlang

une fraction sableuse plus htrogne et plus grossire (coquilles
mortes, petits graviers) et des dbris de feuilles mortes de
Posidonies en transit momentan.
Variabilit
Dans la partie correspondant la pente de la plage, o dferlent
les vagues, le sable est compact, il devient plus fluide et mou
plus profondment. Lextension altitudinale de cet habitat est
directement lie au degr dhydrodynamisme quil subit.
Lors dun apport trophique local via la colonne deau, on peut
observer la prolifration dune espce et la formation dun facis
Donax trunculus, espce pche sous le nom de telline
ou haricot de mer . En cas dapport local deau douce, des
populations de Corbulomya (= Lentidium) mediterranea sont
susceptibles de se dvelopper.
Habitats associs ou en contact
Au-dessus de lhabitat se trouve la moyenne plage correspon-
dant aux sables mdiolittoraux (fiche : 1140-9), plus en pro-
fondeur, on trouve la biocnose des sables fins bien calibrs
(fiche : 1110-6).
Rpartition gographique
Habitat prsent dans toutes les anses et plages sableuses du
Languedoc-Roussillon, o il est trs rpandu, sur les ctes de
Camargue, o il est soumis une forte nergie hydrodynamique,
dans les anses de la partie est des ctes de Provence et en Corse,
notamment sur la cte orientale de lle.

Espces indicatrices du type dhabitat

Annlides polychtes : Scolelepis (= Nerine) mesnili, Spio

decoratus.
Mollusques bivalves : Donax trunculus, D. semistriatus,
Tellina tenuis.
Crustacs dcapodes : Philocheras monacanthus, Portumnus
latipes, les mysidaces Gastrosaccus mediterraneus, G. spini-
fer ; amphipodes : Bathyporeia spp., Pontocrates altamarinus ;
isopodes : Eurydice spiniger et Parachiridotea panousei.

Confusions possibles avec dautres habitats

La confusion ne peut tre qualtitudinale : lors des mares
baromtriques, les sables fins de haut niveau dcouvrent, ils
peuvent alors tre physionomiquement confondus avec la
biocnose des sables mdiolittoraux (UE : 1140-9).
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.3.5
Typologie EUNIS (1999) : A4.2
Valeur cologique et biologique
Habitat participant au maintien de lquilibre des plages : son
dgraissement lors de la formation des courants de retour met
en pril la moyenne et la haute plage, son engraissement les
conforte.
Zone de nourrissage des juvniles de poissons plats marque par
une grande abondance de mollusques.

53
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

Il est ncessaire de veiller une bonne gestion de la pche arti-

Tendances volutives
et menaces potentielles
Cet habitat, particulirement frquent par les touristes, est affect
par le pitinement et les activits humaines. Certaines zones font
lobjet de pches par raclage, laide de grands rteaux, voire
de dragues. Ce type de milieu est galement menac par des
pollutions marines, notamment par les dpts de nappes
dhydrocarbures.
sanale qui se pratique au niveau de cet habitat. Dautre part, la
limitation touristique dans certaines localits doit tre srieuse-
ment prise en considration.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Suivi du cycle biologique et de lquilibre de la biocnose dans
les zones soumises une anthropisation continue (pollution,
pche, tourisme).

Potentialits intrinsques de production

Zones de dveloppement touristique faisant aussi lobjet dans
Bibliographie
certains secteurs (littoral languedocien, Camargue en particu- BELLAN-SANTINI D., PICARD J., et ROMAN M.-L., 1984.
lier) de pches des mollusques bivalves. PRS J.-M., et PICARD J., 1964.
PICARD J., 1965.
ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E., et GILI J.-M., 1984.

Cadre de gestion
Lhydrodynamisme rgnant dans ces zones constitue en lui-
mme une certaine protection contre lenvasement et le dpt de
dtritus.

54
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Sables fins bien calibrs (Mditerrane) 

CODE CORINE 11.22

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique du peuplement

La dynamique du peuplement est lie aux saisons. Lors des
Caractristiques stationnelles priodes de fort hydrodynamisme avec dferlement en tem-
pte, le sable est fortement remani jusqu plusieurs mtres
tendues de sable fin faisant suite en profondeur la biocnose de profondeur.
des sables fins de haut niveau (fiche : 1110-5) ; le sdiment est
gnralement de granulomtrie homogne et dorigine terrigne. La zone est soumise un cycle dapport de dtritus provenant
La biocnose dbute vers 2-2,5 m et peut atteindre la profondeur souvent de lherbier Posidonies (Posidonia oceanica), qui
vient enrichir en matire organique le peuplement, mais aussi
de 25 m, elle occupe parfois de trs grandes superficies le long
apporter des supports une microflore et une microfaune qui
des ctes ou dans les baies larges.
constituent une source alimentaire utilisable dans lensemble du
rseau trophique local.
Variabilit
La biocnose des sables fins bien calibrs tolre localement
une lgre dessalure des eaux, au voisinage des estuaires et sur Habitats associs ou en contact
le pourtour de certains tangs mditerranens. Elle prsente Au-dessus de lhabitat se trouvent les sables fins de haut
alors un certain appauvrissement, compens par la prsence de niveau (fiche : 1110-5). Lherbier Posidonies (UE : 1120*)
quelques espces euryhalines. Lorsque le mode est trop battu, la est parfois en contact ; souvent, des touffes dherbiers se sont
biocnose peut aussi tre appauvrie. fixes sur le sable.
Localement, la phanrogame Cymodocea nodosa est susceptible
de sinstaller et de constituer un facis dpiflore. La prsence,
assez localise sur les ctes franaises, de Caulerpa prolifera Rpartition gographique
dtermine la formation dun facis particulier.
Habitat prsent dans toutes les anses et plages sableuses du
Languedoc-Roussillon, o il est trs rpandu, sur les ctes de
Espces indicatrices du type dhabitat Camargue, dans les anses de la partie est des ctes de Provence
et en Corse, notamment sur la cte orientale de lle.
Annlides polychtes : Sigalion mathildae, Onuphis eremita,
Exogone hebes, Diopatra neapolitana.
Mollusques bivalves : Acanthocardia tuberculata (= Cardium
tuberculatum), Mactra corallina (= stultorum), Tellina
fabula, T. nitida, T. pulchella, Donax venustus.
Mollusques gastropodes : Acteon tornatilis, Nassarius
(= Nassa) mutabilis, Nassarius pygmaea, Neverita jose-
phinia.
Crustacs dcapodes : Macropipus barbatus ; amphipodes :
Ampelisca brevicornis, Hippomedon massiliensis, Pariambus
typicus ; isopode : Idothea linearis.
chinodermes : Astropecten spp., Echinocardium cordatum.
Poissons : Gobius microps, Callionymus belenus.

Confusions possibles avec dautres habitats

La confusion ne peut tre qualtitudinale : le passage des sables
fins de haut niveau (fiche : 1110-5) aux sables fins bien calibrs
(fiche : 1110-6) nest pas tranch et constitue souvent une zone
de mlange, en particulier lors dpisodes hydrodynamiques
contrasts et importants (aussi bien hydrodynamisme lev que
calme prolong).
Valeur cologique et biologique
Correspondances biocnotiques Habitat participant au maintien de lquilibre des plages : son
dgraissement lors de la formation des courants de retour met en
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.3.6 pril la moyenne et la haute plage, son engraissement les conforte.
Typologie EUNIS (1999) : A4.2 et A4.5 Zone de nourrissage de poissons plats.

55
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

Il est galement ncessaire de veiller une bonne gestion de la

pche artisanale qui sy pratique. Le chalutage, qui constitue une
Tendances volutives pratique illgale dans cet habitat, doit tre sanctionn.

et menaces potentielles
Lhabitat est soumis aux apports et la sdimentation des Inventaires, exprimentations,
particules fines provenant des cours deau. Lhydrodynamisme axes de recherche dvelopper
nest gnralement plus assez fort pour empcher cette
sdimentation. Suivi du cycle biologique et de lquilibre de la biocnose dans
les zones les plus soumises lanthropisation (pollution, pche,
tourisme).
Potentialits intrinsques
de production conomique
Bibliographie
Zones o peut sexercer une pche aux poissons plats, notam-
ment sur les ctes languedociennes. MASS H., 1972a, 1972b.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
PICARD J., 1965.
ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E. et GILI J.-M., 1984.

Cadre de gestion
Lhabitat doit tre prserv face aux activits humaines qui
affectent le littoral : pollutions, rejets deaux turbides, amna-
gements mal conduits.

56
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Sables grossiers et fins graviers sous influence 
des courants de fonds (Mditerrane)
CODE CORINE 11.22

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique du peuplement

La dynamique du peuplement est lie lexistence, la fr-
Caractristiques stationnelles quence et la force des courants linaires.

Cet habitat est constitu de sables grossiers pratiquement dpour-

vus de phase fine. Il stend le plus communment entre 3 4 m
et 20 25 m de profondeur, mais peut, localement, descendre jus-
qu 70 m de profondeur. Il se rencontre donc aux tages infra- et
circalittoral. Il est frquent dans les passes entre les les, o il est
soumis de frquents et violents courants ; ceux-ci constituent
le principal facteur ncessaire son existence. On le retrouve
aussi dans les chenaux dits dintermattes creuss par les
courants dans les herbiers Posidonies (Posidonia oceanica).
Variabilit
Cet habitat, strictement soumis aux courants de fonds, ne peut
persister quen leur prsence, et de grandes priodes de calme
sont susceptibles de mettre son existence en pril. Son exten-
sion en profondeur, dans ltage circalittoral, est lie des
phnomnes hydrodynamiques particulirement intenses, soit
laplomb de bancs rocheux du large (banc des Blauquires),
soit dans des dtroits (bouches de Bonifacio). Il peut, dans
ces conditions, prsenter des modifications tant qualitatives
que quantitatives de son peuplement habituel. Les fluctuations
saisonnires sont marques par des diffrences dabondance et
des remplacements despces.
Habitats associs ou en contact
Les habitats en contact avec les sables grossiers et fins gra-
viers sous influence des courants de fonds sont soit lherbier
Posidonies (UE : 1120*), la biocnose peuple alors les chenaux
dintermatte, soit les substrats durs (UE : 1170) peupls par
la biocnose algues photophiles ou par le Coralligne. En
profondeur, lhabitat est en contact (et souvent en mlange) avec
la biocnose circalittorale du dtritique ctier et, en particulier,
son facis marl.
Rpartition gographique
Habitat prsent dans les grandes passes : Porquerolles, bouches
de Bonifacio, mais aussi dans certaines entres de calanques,
entre les petites les, en face des pointes battues o lhydro-
dynamisme est violent (ctes de Provence-Alpes-Cte dAzur
et de Corse).

Espces indicatrices du type dhabitat

Annlides polychtes : Sigalion squamatum, Armandia poly-

ophthalma, Euthalenessa oculata (= dendrolepis).
Mollusques bivalves : Venus casina, Glycymeris glycymeris,
Laevicardium crassum, Donax variegatus, Dosinia exoleta.
chinodermes : Ophiopsila annulosa, Spatangus purpureus.
Crustacs : Cirolana gallica, Anapagurus breviaculeatus,
Thia polita.
Cphalochords : Branchiostoma lanceolatum.

Confusions possibles avec dautres habitats

En raison de sa localisation (dans les passes), de la qualit de
son sdiment (sables grossiers et fins graviers pratiquement
dpourvus de fraction fine), la confusion avec un autre habitat
parat extrmement difficile.
En profondeur, au-del de 30 m, lorsque des conditions hydro-
dynamiques exceptionnelles autorisent son existence, il est sou-
vent mlang la biocnose circalittorale du dtritique ctier.
Valeur cologique et biologique
Ce type de milieu prsente une valeur patrimoniale certaine
par la prsence de lAmphioxus (Branchiostoma lanceolatum),
espce rare en Mditerrane. Lhabitat, dont le sdiment prsente
Correspondances biocnotiques une grande quantit danfractuosits, est trs riche en miofaune
et en msopsammon, groupes cologiques trs mal connus mais
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.5.4 qui ont une grande importance dans lalimentation des autres
Typologie EUNIS (1999) : A4.1 organismes.

57
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

dgradations particulires telles que lextraction des graviers.

Les mesures gnrales appliques en vue dune gestion durable
du littoral et de la qualit des eaux paraissent suffisantes.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Habitat ne supportant pas le moindre degr denvasement, la Inventaires, exprimentations,
qualit des eaux et particulirement la quantit de matire en axes de recherche dvelopper
suspension est de grande importance.
Absence de donnes.

Potentialits intrinsques de production

Bibliographie
Absence de donnes.
PRS J.-M., et PICARD J., 1964.
PICARD J., 1965.
ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E., et GILI J.-M., 1984.

Cadre de gestion
Compte tenu des conditions hydrodynamiques rgnantes, des
surfaces occupes en gnral rduites, et de la profondeur
ventuellement, lhabitat nest gure susceptible de subir des

58
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Sables grossiers et fins graviers brasss 
par les vagues (Mditerrane)
CODE CORINE 11.23

Caractres diagnostiques de lhabitat

Caractristiques stationnelles
Cet habitat se trouve dans les criques qui entaillent les ctes
rocheuses plus ou moins battues, il nexcde pas quelques
dcimtres de profondeur. Il apparat sous la forme de plages de
sables grossiers et de graviers.

Variabilit
Cet habitat est trs mal connu, mais on a remarqu que les
populations de larchiannlide et de la nmerte qui dominent
le peuplement pouvaient tre sporadiquement trs denses, en
liaison avec la forte variabilit des facteurs ambiants.

Espces indicatrices du type dhabitat

Archiannlide : Saccocirrus papillocercus.

Nmerte : Lineus lacteus.

Confusions possibles avec dautres habitats

En raison de sa localisation, de la qualit de son sdiment (sables
grossiers et fins graviers pratiquement dpourvus de fraction
fine) et de sa faible amplitude altitudinale, la confusion avec un
autre habitat parat extrmement difficile.
Valeur cologique et biologique
Ce type de milieu est intressant par les espces qui le caractri-
sent et par les conditions trs particulires qui y rgnent.

Correspondances biocnotiques Tendances volutives

Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.5.3 et menaces potentielles
Typologie EUNIS (1999) : A4.1 Cet habitat ne supporte pas le moindre degr denvasement. La
qualit des eaux, et notamment sa charge en particules fines, est
Dynamique du peuplement donc dune grande importance.
Laccumulation de dtritus et la pollution par les hydrocarbures
La dynamique du peuplement est lie lhydrodynamisme local.
constituent galement une menace pour ce type de milieu.

Habitats associs ou en contact Potentialits intrinsques de production

Les habitats en contact avec ce type de milieu sont les substrats
rocheux peupls par la biocnose algues photophiles (fiche :
1170-13), les sdiments dtritiques, les galets mdiolittoraux
(fiche : 1140-10) et les galets infralittoraux (fiche : 1110-9).
Rpartition gographique
Habitat prsent dans les criques fortement battues (rgion
Provence-Alpes-Cte dAzur et Corse).
Inconnues, et probablement nulles.
Cadre de gestion
Compte tenu des conditions hydrodynamiques rgnantes et des
surfaces occupes rduites, lhabitat nest gure susceptible de
subir des dgradations. Les mesures appliques en vue dune
gestion durable du littoral paraissent suffisantes.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Absence de donnes.

Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.C. et POIZAT C. (d.), 1994.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E. et GILI J.-M., 1984.

59
Bancs de sable faible couverture permanente deau marine

1110
Galets infralittoraux (Mditerrane)

CODE CORINE 11.23

Caractres diagnostiques de lhabitat

Caractristiques stationnelles
Plages de galets se rencontrant dans les criques des ctes
rocheuses soumises un fort hydrodynamisme. Lhabitat ne
stend pas profondment, jusqu quelques dcimtres tout au
plus ; sa limite infrieure correspond la zone o la force des
vagues est insuffisante pour rouler les galets.

Variabilit
Lhabitat est strictement infod la force de lhydrodynamisme.
Lorsque celui-ci est trop fort, la faune senfonce profondment
dans le substrat ou se rfugie sous les blocs environnants.

Espces indicatrices du type dhabitat

Crustacs amphipodes : Allorchestes aquilinus, Melita her-

gensis ; dcapode : Xantho processa.
Poisson : Gouania wildenowi.

Confusions possibles avec dautres habitats Valeur cologique et biologique

Aucune confusion possible.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.6.2
Typologie EUNIS (1999) : A4.1
Dynamique du peuplement
Lors des priodes de calme, les galets se recouvrent dun enduit
de diatomes, et un certain nombre despces des biotopes
voisins viennent y faire des incursions. Laccumulation des dtri-
tus lors des temptes favorise le dveloppement pisodique des
dtritivores tels que les crustacs amphipodes.
Habitats associs ou en contact
Les peuplements des substrats durs algues photophiles (fiche :
1170-13) vivent sur la roche en bordure des plages de galets ;
compte tenu de lhydrodynamisme, il nest pas rare que certains
espaces de cet habitat soient accidentellement dplacs.
Lhabitat est galement en contact avec les sables grossiers et les
graviers brasss par les vagues (fiche : 1110-8).
Prsence dune espce de poisson extrmement rare : Gouania
wildenowi.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Les menaces rsident surtout dans laccumulation des dtritus
susceptibles de bloquer le dplacement des galets et de colma-
ter les interstices. La pollution par des nappes dhydrocarbures
constitue une autre source de menaces.
Potentialits intrinsques de production
Inconnues et probablement nulles. Gouania wildenowi ne suscite
aucune attirance chez des pcheurs.
Cadre de gestion
Compte tenu des conditions hydrodynamiques rgnant au niveau
de cet habitat, il est peu susceptible de subir des dgradations.
Les mesures appliques en vue dune gestion durable du littoral
paraissent suffisantes.

Rpartition gographique Inventaires, exprimentations,

Criques des ctes rocheuses de la rgion Provence-Alpes-Cte axes de recherche dvelopper
dAzur et de Corse. Absence de donnes.

Bibliographie
COSTA S., PICARD J., 1958.
PRS J.-M., PICARD J., 1964.
PICARD J., 1965.
ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E. et GILI J.-M., 1984.

60
Eaux marines et milieux mares
*Herbiers Posidonie (Posidonion oceanicae)
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 11.34
Herbiers Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile carac-
tristiques de ltage infralittoral de la mer Mditerrane
(profondeur : de quelques dizaines de centimtres jus-
qu 30 40 m). Sur substrat dur ou meuble, ces herbiers
constituent lun des principaux climax. Ils tolrent des
variabilits damplitude relativement grandes en ce qui
concerne la temprature et lhydrodynamisme, mais
craignent la dessalure ; il leur faut gnralement une salinit
comprise entre 36 et 39 PSU.
Vgtales :
Posidonia oceanica.
Animales :
Mollusques - Pinna nobilis ; chinodermes - Asterina pance-
rii, Paracentrotus lividus ; Poissons - Epinephelus margina-
tus (= guaza), Hippocampus ramulosus.
Caractres gnraux
Lherbier Posidonie (Posidonia oceanica) constitue un cosys-
tme de trs haute valeur du point de vue de la biodiversit et
de grande importance pour la pche, la protection du littoral et
lenrichissement de certains autres cosystmes littoraux. Cet
habitat est gravement atteint par lanthropisation, et certains
herbiers sont en fort recul. Il ne reste plus sur les ctes franaises
quun trs petit nombre de rcifs-barrires (type dherbier super-
ficiel, trs remarquable, diffrenci dans quelques baies).
1120*
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 11.34
Lherbier est un habitat protg du point de vue national et inter-
national, Posidonia oceanica, quant elle, figure sur la liste des
espces vgtales protges en France. Les mesures prises sont
nombreuses et souvent efficaces. Un rseau de surveillance de
lherbier a t mis en place afin de surveiller lvolution de
cet cosystme qui sest rvl, de surcrot, tre un excellent
indicateur de la qualit du milieu marin dans son ensemble.
Il est important de constater que, malgr ces efforts, la plupart
des causes de rgression de lherbier demeurent : les courants
continuent vhiculer des eaux pollues et turbides ; le mouillage
forain nest rglement que trs localement ; bien quillgal, le
chalutage dans lherbier persiste et se poursuit parfois jusque
dans les zones les plus superficielles.
La gestion de lherbier Posidonie demande la mise en place de
plans de gestion cibls de toutes les zones sensibles :
- matrise parfaite de la qualit des eaux ;
- interdiction des mouillages forains et quipement des sites de
concentration de bateaux ;
- limitation des units de plonge ;
- interdiction de tout chalutage sur lensemble de lherbier, ma-
trise de leffort de pche avec limitation aux activits de pche
non destructrices de lhabitat ;
- respect de linterdiction damnagement sur les herbiers et
limitation proximit ;
- forte sensibilisation des populations qui utilisent ou visitent
lherbier ;
- surveillance et radication, dans la mesure du possible, des
foyers de Caulerpa taxifolia.
Dclinaison en habitats lmentaires
Habitat prioritaire de la directive dclin en un seul habitat
lmentaire :

- Herbiers posidonie
Bibliographie
AUGIER H. et BOUDOURESQUE C.-F., 1970a - Vgtation marine
de lle de Port-Cros (parc national). V. La baie de Port-Man et le pro-
blme de la rgression de lherbier de Posidonies. Bulletin du musum
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AUGIER H. et BOUDOURESQUE C.-F., 1970b - Vgtation marine de
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BOUDOURESQUE C.-F., GIRAUD G. et PERRET M., 1977
- Posidonia oceanica : bibliographie. CNEXO et universit Aix-
Marseille II, Luminy, 191 p.
61
Eaux marines et milieux mares
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International workshop on Posidonia oceanica beds. 1. Porquerolles.
GIS Posidonie, Marseille, 454 p.
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Symposium international on Posidonia oceanica beds 2. Ischia. GIS
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diffrents niveaux danthropisation. Rapport de lOffice de lenvironne-
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DAUVIN J.-C., BELLAN G., BELLAN-SANTINI D., CASTRIC A.,
COMOLET-TIRMAN J., FRANCOUR P., GENTIL F., GIRARD A.,
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volume 12. Secrtariat de la faune et la flore / MNHN, 1-64.
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62
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associe la matte morte et dherbier vivant de Posidonia oceanica
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doctorat, universit Aix-Marseille II : 1-647.
*Herbiers Posidonie (Posidonion oceanicae)

1120*
*Herbiers Posidonie

* Habitat prioritaire
CODE CORINE 11.34

Caractres diagnostiques de lhabitat Typologie EUNIS (1999) : A4.6

Caractristiques stationnelles
Posidonia oceanica est une plante phanrogame endmique
stricte de la Mditerrane, o elle constitue des herbiers carac-
tristiques de ltage infralittoral (profondeur : de quelques
dizaines de centimtres jusqu 30 40 m). Sur substrat dur ou
meuble, ceux-ci constituent lun des principaux climax mdi-
terranens. Ils tolrent des variations damplitude relativement
grandes en ce qui concerne la temprature et lhydrodynamisme.
Ils craignent par contre la dessalure ; il leur faut gnralement
une salinit comprise entre 36 et 39 PSU. On ne les rencontre
jamais ni dans les lagunes ni louvert des estuaires.
Posidonia oceanica est une plante dont les feuilles peuvent
atteindre un mtre de hauteur. Aprs lenracinement, ses
rhizomes constituent un lacis colmat par du sdiment auquel
on donne le nom de matte et dont lpaisseur peut atteindre
plusieurs mtres.
Variabilit
Sur les ctes franaises de Mditerrane, Posidonia oceanica
constitue des prairies sous-marines dbutant quelques
mtres de profondeur et descendant de 20 30 m, voire mme
jusqu 40 m. Cest cette forme que lon nomme herbier
dense . Parfois, lherbier arrive quelques centimtres de la
surface de leau et constitue alors un rcif frangeant . Lorsquil
laisse une lagune en arrire, il constitue un rcif- barrire .
Parfois la Posidonia oceanica se prsente sous forme de taches qui
ne constituent pas vraiment un herbier, soit aux limites suprieure
ou infrieure de lherbier, soit directement sur des fonds sableux.
Espces indicatrices du type dhabitat
Lhabitat est caractris par la Posidonie (Posidonia oceanica)
et prsente trois catgories de faune et de flore.
Les espces sessiles sur les feuilles de Posidonie : algues
calcaires encrotantes (Hydrolithon spp., Pneophyllum spp.),
hydraires (Monotheca posidoniae, Sertularia perpusilla),
bryozoaires (Electra posidoniae). Certaines de ces espces ne
se rencontrent que sur les feuilles de Posidonies.
Les espces vivant dans la matte constitue par les rhizo-
mes de Posidonies : algues encrotantes (Peyssonnelia spp.,
Corallinaceae, Rhodymenia spp.), mollusques (Pinna nobilis),
ascidies (Halocynthia papillosa, Microcosmus sulcatus).
Les espces vagiles vivant dans lensemble du biome :
les mollusques (Tricolia speciosa, Alvania lineata), les
isopodes (Idotea baltica), les chinodermes (Paracentrotus
lividus, Sphaerechinus granularis) et les poissons (Sarpa
salpa, Hippocampus hippocampus).
Correspondance phytosociologique : Posidonion oceanicae
Dynamique du peuplement
Grce la densit des feuilles de Posidonie, lherbier pige
une grande quantit de sdiment. Les rhizomes ragissent par
une croissance verticale de quelques millimtres quelques
centimtres par an et difient ainsi la matte. Celle-ci peut tre
rode par lhydrodynamisme, les courants creusent alors des
chenaux intermattes dont le peuplement est particulier et cor-
respond un aspect de la biocnose des sables grossiers et fins
graviers sous influence de courants de fond (fiche : 1110-7).
Lorsque les eaux sont trop charges en polluants ou en sdi-
ments, la Posidonie meurt et seule la matte reste en place. Cette
matte morte fonctionne en surface comme un habitat semi-
dur dur, sur lequel prosprent quelques espces dalgues. Le
substrat, form dun enchevtrement de rhizomes morts, colmats
par des lments de granulomtrie trs htrogne, du fin gra-
vier la vase, est particulirement compact et favorise ltablis-
sement dune faune relativement spcialise.
Habitats associs ou en contact
Lherbier Posidonie fait gnralement suite en profondeur la
biocnose des sables vaseux de mode calme (fiche : 1160-3) ou
la biocnose des sables fins de haut niveau (fiche : 1110-5). Ces
biocnoses peuvent prsenter des facis dpiflore Cymodocea
nodosa, Zostera noltii, Caulerpa prolifera.
Rpartition gographique
Les herbiers prsents sur les ctes du Roussillon (ctes des
Albres) sont peu tendus sur le littoral languedocien. En revan-
che, ils sont trs riches et largement dvelopps sur les ctes de
Provence et des Alpes-Maritimes, en particulier dans la rade de
Giens, la baie dHyres, ainsi que sur les ctes de Corse.

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible.
Capables de sinstaller.

Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.8

63
*Herbiers Posidonie (Posidonion oceanicae)
Valeur cologique et biologique
Lherbier Posidonie est considr comme lcosystme le
plus important de la Mditerrane, et ce pour diverses raisons :
limportance de sa production primaire, richesse et diversit de
sa faune, participation au maintien des rivages en quilibre et
lexportation de matires organiques vers dautres cosystmes,
rle de frayres et de nurseries, paysages sous-marins de haute
valeur esthtique.
Lvolution naturelle des feuilles mortes de Posidonies, de la
formation de banquettes ctires mdiolittorales aux fibres
rouies prsentes dans lensemble des fonds meubles mditerra-
nens, a une importance considrable dans les apports en matire
organique utilisable au travers des diffrents rseaux trophiques
rencontrs, jusque dans ltage bathyal.
Lherbier Posidonie se rvle tre un excellent indicateur de la
qualit du milieu marin dans son ensemble.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Lherbier Posidonie est situ dans des zones littorales pro-
ches de la cte et sensibles aux diverses activits anthropi-
ques. Compte tenu de la croissance trs lente des rhizomes,
les modifications des apports sdimentaires peuvent conduire
lensevelissement de lherbier ou son lessivage et son
rosion irrversible. Lamnagement du littoral peut conduire
sa destruction par modification du milieu. Le passage des
chaluts et lancrage des bateaux sont fortement destructifs.
Leutrophisation et la turbidit, diminuant la transparence
de leau, provoquent la destruction de la partie profonde de lher-
bier et la remonte de sa limite infrieure. Enfin, le dsquilibre
de lcosystme peut provoquer la prolifration des herbivores
(Saupes, Sarpa salpa, et oursins) et aboutir un surpturage.
Une nouvelle menace est apparue depuis quelques annes, elle
se traduit par la comptition entre Posidonia oceanica et lalgue
introduite Caulerpa taxifolia dont le dveloppement a pris, dans
la partie est des ctes franaises de Mditerrane, des proportions
inquitantes.
Potentialits intrinsques de production
Lherbier Posidonie fait figure de zone de frayres et de nurse-
ries pour un grand nombre de poissons et de crustacs. Il consti-
tue de plus une zone de pche de haute valeur conomique. Son
influence sur les cosystmes voisins, en termes de production
de nourriture et de larves pour les espces dintrt commercial,
est galement importante.
Cadre de gestion
Il existe un cadre lgislatif permettant la protection de lherbier
Posidonie : Posidonia oceanica est une espce protge, lher-
bier est un habitat lui aussi protg du point de vue national
et international. Les mesures prises sont nombreuses et parfois
efficaces. Un rseau de surveillance de lherbier a t mis en
place afin de cartographier et de surveiller lvolution de cet
cosystme, ses activits doivent tre poursuivies.
Il est important de constater que, malgr ces efforts, la plupart
des causes de rgression de lherbier demeurent :
- les courants continuent vhiculer des eaux pollues et
turbides ;
- le mouillage forain nest rglement que trs localement ;
- bien quillgal, le chalutage dans lherbier persiste et se pour-
suit parfois jusque dans les zones les plus superficielles.
Jusqu prsent les tentatives de restauration de lherbier ne se
sont pas rvles concluantes.
La gestion de lherbier Posidonie demande la mise en place de
plans de gestion cibls de toutes les zones sensibles :
- matrise parfaite de la qualit des eaux ;
- interdiction des mouillages forains et quipement des sites de
concentration de bateaux ;
- limitation des units de plonge ;
- interdiction de tout chalutage sur lensemble de lherbier,
matrise de leffort de pche et limitation aux activits de pche
non destructrices de lhabitat ;
- respect de linterdiction damnagement sur les herbiers et
limitation leur proximit ;
- forte sensibilisation des populations qui utilisent ou visitent
lherbier ;
- surveillance et radication, dans la mesure du possible, des
foyers de Caulerpa taxifolia.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Poursuite de ltude des diffrentes populations de Posidonia
oceanica (gntique, phnologie, dynamique, reproduction) et
de leur croissance en fonction des diffrents facteurs du milieu.
tude de limpact des activits humaines et de lenvahissement
des herbiers par lalgue Caulerpa taxifolia.
tudes sur la productivit de lherbier, notamment au niveau
des espces dintrt conomique (recrutement, nurseries,
grossissement).
Recherche sur les diffrentes mthodes de protection et de res-
tauration.
Bibliographie
Cf. fiche gnrique.
64
Eaux marines et milieux mares

Estuaires 1130

CODE CORINE 13.2, 11.2

Extrait du Manuel dinterprtation

des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 13.2, 11.2

Partie aval dune valle fluviale soumise aux mares,

partir du dbut des eaux saumtres. Les estuaires fluviaux
sont des anses ctires o, contrairement aux grandes
criques et baies peu profondes , lapport en eau douce
est gnralement important. Linteraction des eaux douces
avec les eaux marines ainsi que la rduction du flux des
eaux dans lestuaire provoquent le dpt de fins sdiments
sous forme de larges tendues de replats boueux et sableux.
Lorsque lcoulement du fleuve est plus lent que le flot, les
dpts de sdiments forment un delta lembouchure de
lestuaire.
Lembouchure des rivires baltiques, considre comme
un sous-type destuaire, prsente de leau saumtre et pas
de mare, avec une grande vgtation des zones humides
(hlophytique) et une vgtation aquatique luxuriante dans
les zones peu profondes.
Vgtales :
Communauts dalgues benthiques et peuplements de
Zostres, notamment de Zostera noltii (Zosteretea) ou
vgtation deau saumtre : Ruppia maritima, R. rostellata
(Ruppietea) ; Spartina maritima (Spartinetea) ; Sarcocornia
perennis (Arthrocnemetea). Dans lembouchure des rivires
baltiques, les espces deau douce ainsi que celles deau
saumtre peuvent tre prsentes (Carex spp., Myriophyllum
spp., Phragmites australis, Potamogeton spp., Scirpus spp.).
Animales :
Communauts dinvertbrs benthiques ; importante zone
dalimentation pour de nombreux oiseaux.
Correspondances :
Classification allemande : D2a stuare (Fliegewsser-
mndungen mit Brackwassereinflu u./od. Tidenhub
eingeschlossen werden , 050105 Brackwasserwatt des
stuare an der Nordsee , 050106 Swasserwatt im
Tideeinflu des Nordsee .
Sur le terrain, lestuaire forme une unit cologique avec les
habitats ctiers environnants. En termes de conservation de
la nature, ces diffrents habitats ne doivent pas tre spars
et cette ralit de terrain doit tre prise en considration lors
du choix des sites.
Caractres gnraux
La dfinition dun estuaire inclut la notion de masse deau
ctire en libre communication avec la mer et dans laquelle leau
de mer est dilue par de leau douce dorigine terrestre.
Louverture de lestuaire la mer doit permettre leurs changes
continuels : transmission de lnergie de mare et apports de sels
dissous. Lorsquil existe une barrire, la communication entre
la masse deau ainsi isole et la mer nest assure qu mare
haute, on parle de lagune .
La circulation dans lestuaire est influence par les frontires
latrales, sont donc exclues les tendues deau trop importan-
tes pour que des apports latraux puissent influer sur la dyna-
mique.
Dans lestuaire, on distingue la mare dynamique , corres-
pondant la propagation de la mare dans lestuaire jusquau
point partir duquel on retrouve un courant fluvial dirig vers
laval, et la mare saline , qui correspond lintrusion deau
de mer et son mlange avec leau douce. Cest la limite de la
mare sale qui est retenir dans la dfinition de lhabitat, puis-
que cest elle qui explique la rpartition des faunes et des flores
saumtres qui le caractrisent.
Cet habitat a subi de profondes perturbations depuis que lur-
banisation et lindustrialisation de type portuaire se sont dve-
loppes le long des zones estuariennes. Les peuplements sont
le plus souvent trs dgrads et il semble parfois difficile de
reconstituer les peuplements originaux. Au mieux, il ne reste
plus que la fraction la plus rsistante des peuplements rsidents.
Ces milieux constituent aussi des zones de passage, de transition
entre la mer et leau douce, et de nombreuses cophases desp-
ces marines ou amphihalines sy droulent. La qualit des eaux
estuariennes repose sur la bonne gestion des bassins-versants.
Sa reconqute est parfois marque par la rapparition despces
migratrices jadis abondantes et qui avaient dsert cet habitat
(cest la cas du Saumon atlantique, Salmo salar).

65
Eaux marines et milieux mares
Dclinaison en habitats lmentaires
Dclinaison en deux habitats lmentaires, le premier atlantique
et le second mditerranen :

- Slikke en mer mares (faade atlantique)
 - Sables vaseux et vases lagunaires et estuariennes
(Mditerrane)
Il existe une classification des estuaires en fonction du mode
de pntration de leau de mer dans lestuaire et de ses
possibilits de mlange avec leau douce. Cette classification
physique des estuaires nest pas voque ici, car la rpartition
des espces saumtres qui caractrisent ces milieux trs varia-
bles traduit bien les conditions de dessalures.
Ce type dhabitat se rencontre sur lensemble de la faade
Manche-Atlantique soumise aux actions hydrodynamiques
dordre margraphique, ce qui est implicite dans la dfinition de
lestuaire. Ce sont de grands estuaires (Seine, Loire, Gironde
), des estuaires de taille restreinte aboutissant dans une baie
(Somme, Veys, Morlaix, Brest, Lorient, Vilaine) ou de petits
estuaires (comme les abers bretons).
tant donn lappartenance de cette faune saumtre un seul
peuplement (ou une seule biocnose), il est possible de ne
reconnatre que deux habitats lmentaires, lun atlantique,
lautre mditerranen. En Mditerrane, o les phnomnes
margraphiques sont trs attnus, cet habitat est trs limit. Il
mrite cependant dtre clairement identifi et distingu de son
homologue atlantique.
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66
Estuaires
Slikke en mer mares (faade atlantique)
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Lhabitat stend des limites suprieures des pleines mers de
mortes-eaux (0 m) jusquaux limites infrieures des basses
mers de vives-eaux (tage mdiolittoral). Il peut aussi, parfois,
concerner ltage infralittoral, mais le peuplement ny est pas
diffrent.
Substrat trs divers : des sables fins aux vases.
Salinit variable : milieux euhalin (30 35 PSU), polyhalin
(18 30 PSU), msohalin (5 18 PSU) et oligohalin
(0,5 5 PSU).
Variabilit
Variabilit lie la diversit des substrats, aux diffrents degrs
de salinit du milieu, la prsence de phanrogames (Salicornes,
Joncs, Zostera noltii), la prsence de cyanophyces
Variabilit due aux niveaux topographiques et aux profils des
pentes.
Variabilit lie aux perturbations anthropiques, comme les
apports de matires organiques, avec prsence despces oppor-
tunistes au sein de la macrofaune, venant se surimposer ou se
substituer la faune estuarienne.
Espces indicatrices du type dhabitat
Mollusques bivalves fouisseurs : Macoma baltica, Scrobicularia
plana, Cerastoderma lamarcki et C. edule, Abra tenuis, Mya
arenaria.
Vers polychtes : Hediste diversicolor, Streblospio spp.,
Manayunkia aestuarina.
Mollusques gastropodes : Hydrobia spp.
Crustacs amphipodes : Corophium volutator et C. arena-
rium ; crustac isopode : Cyathura carinata.
Il sagit plus largement de la communaut Macoma baltica,
qui se prsente sous des aspects (facis) trs variables tant
donn le peu dinteractions biotiques existant au sein de ce type
de peuplement. Le plus souvent, on observe des mosaques de
populations, isoles spatialement et variables temporellement.
Confusions possibles avec dautres habitats
Des confusions sont possibles avec les lagunes (UE : 1150*).
Le milieu estuarien suppose lintervention de la mare dyna-
mique. Lorsque cet change avec le milieu marin est frein par
la construction de flche de sable, les conditions deviennent
lagunaires, mais le peuplement concern est peu diffrent (faune
saumtre).
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.1, II.2.1, II.2.2, II.2.3
Typologie Marine Biotopes (1996) : LMUHedMac,
LMUHedMacMan, LMUHedScr, LMX. Max
Typologie EUNIS (1999) : A2.7
1130


CODE CORINE 13.2
Dynamique du peuplement
La dynamique mesurable est celle des populations qui varient
spatialement et temporellement.
Les espces subissent de fortes contraintes physiques et chi-
miques et il ny a pas de relle structuration des peuplements
base sur les interactions entre populations. Il peut cependant
exister une forte comptition interspcifique, mais elle est le
plus souvent intraspcifique avec sgrgation spatiale des jeu-
nes cohortes par rapport aux plus ges. Dune anne sur lautre,
ces populations sont trs fluctuantes. Cette variabilit est donc
double : temporelle et spatiale.
Les herbiers de Zostre naine (Zostera noltii) peuvent occuper cet
habitat en lui confrant une physionomie toute particulire. Cette
prsence nest ni obligatoire ni caractristique puisquon les trouve
aussi en milieu marin (UE : 1140) ou lagunaire (UE : 1150*). Ces
herbiers offrent des conditions de refuge tout fait intressantes
pour certaines espces, mme sils sont peu toffs. Ils sont la
base de la nutrition de populations dherbivores, rsidentes ou le
plus souvent migratoires (poissons, oiseaux).
Habitats associs ou en contact
Contact suprieur avec la flore des schorres : vgtations
annuelles pionnires Salicornia (UE : 1310), prs Spartina
du Spartinion anglicae (UE : 1320), prs sals atlantiques des
Glauco, Puccinellietalia (UE : 1330). Cette succession est illus-
tre figure 2, page 43. Lhabitat est relay par les replats boueux
ou sableux (UE : 1140) lorsque les conditions sont marines.
Contact infrieur avec les habitats subtidaux : grandes criques
et baies peu profondes (UE : 1160) et bancs de sable faible
couverture permanente deau marine (UE : 1110)..
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent la fois dans les grands estuaires (Somme,
Seine, Loire, Gironde) et dans les petits estuaires (Aa, Canche,
abers), sur lensemble du littoral Manche-Atlantique.
67
Estuaires
Valeur cologique et biologique
Milieux faible diversit biologique mais fort potentiel bio-
logique (trs importante production primaire phytoplanctonique
locale ou importe des zones damont).
Milieux utiliss comme aire de nourrissage par des oiseaux
basse mer et par des juvniles de poissons (plats notamment)
mare haute.
Zone de transit entre les milieux deau douce et marin pour les
espces migratoires (Saumon, Anguille, Anguilla anguilla).
Prsence du Phoque veau-marin (Phoca vitulina ; UE : 1365).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce sont des milieux forte stabilit biologique malgr la
faiblesse des interactions entre les populations dinvertbrs
(rpartition en mosaque des populations). Cela vient du fait que
les populations de ces milieux trs variables physiquement sont
ncessairement trs rsistantes.
Lvolution gnrale de cet habitat est caractrise par lenva-
sement des fonds et par la dtrioration de la qualit des eaux
estuariennes. Cela est d la forte anthropisation par artificiali-
sation des berges. Les zones portuaires ont favoris les enroche-
ments, les infrastructures linaires, les portes flots Lestuaire
est ainsi coup des changes latraux. La dynamique naturelle
des eaux estuariennes est aujourdhui trs modifie.
Dun autre ct, la qualit des eaux est menace par la surcharge
en matire organique venant des bassins-versants, les apports
des missaires urbains, les menaces danoxie cela sajoute
la contamination des organismes par les micropolluants, mtaux
lourds, etc., pouvant affecter la sant de leurs prdateurs (y
compris lhomme).
Potentialits intrinsques de production
Lintrt cyngtique est fort, ainsi que les potentialits halieu-
tiques.
Zone daquaculture intensive, traditionnelle (ostriculture) ou
nouvelle (cages poissons).
Cadre de gestion
Les estuaires hbergent des populations rsidentes ou migratri-
ces doiseaux et de poissons qui sont des prdateurs de niveau
suprieur. Ils ingrent donc des proies qui peuvent tre contami-
nes par des produits polluants qui se trouvent ainsi accumuls
dans les niveaux suprieurs de lcosystme.
Si les effets de ces polluants sur les organismes vivants ne sont
pas toujours faciles valuer, il est nanmoins essentiel de main-
tenir les estuaires des niveaux faibles de contamination, en en
rduisant les sources, quelles soient localises sur les rives de
lestuaire (urbanisation, industrie) ou au niveau des bassins-ver-
sants (agriculture, levage).
La rduction des rejets industriels de polluants oxydables dans
les estuaires est un pralable ncessaire afin damliorer la teneur
en oxygne dissous des eaux, ce qui se rvlera dailleurs favora-
ble pour la vie aquatique en gnral. Cette teneur en oxygne est
trs lie aux dplacements ( trs forte variabilit) des zones de
turbidit maximale ( bouchon vaseux ), o les particules fines
sdimentaires absorbent les lments polluants et contaminants
(bactries pathognes). Cette mesure est dautant plus importante
que les capacits des stations dpuration des communes riverai-
nes sont souvent inadaptes. Aussi est-il indispensable de mainte-
nir les changes latraux de lestuaire en limitant lendiguement
latral. Dans tous les cas, tous les amnagements dans les estuai-
res ncessitent des tudes dimpact minutieuses.
Les travaux rcurrents de dragage pour entretenir les chenaux
de navigation ou dextraction de sable remettent en circulation
les lments polluants qui pouvaient tre enfouis dans les sdi-
ments. Il faut donc se rfrer, dans le cas des mtaux lourds (fer,
cadmium, plomb, chrome, mercure), aux recommandations
du groupe GEODE.
Les amnagements du cne estuarien et de la plaine alluviale ne
peuvent tre mens quavec un maximum de prcautions et une
planification densemble. tant donn la variabilit des situa-
tions correspondant cet habitat, il est vident que les cadres de
gestion ne pourront tre tablis quau cas par cas, aprs concer-
tation avec les gestionnaires et les scientifiques concerns.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Mises au point dEQS ( Ecological Quality Standards , indices
de qualit biologique) permettant dvaluer la qualit du milieu
(Elliot, 1996) et la sant de lcosystme. Les analyses doivent
tre ralises aux plus hauts niveaux dorganisation (cosystme,
peuplements, populations). Pour les polluants, les analyses
doivent tre effectues dans le milieu fluide, mais surtout dans le
milieu sdimentaire et dans la matire vivante.
Bibliographie
ALLEN G.P., 1972.
AUBY I., 1991.
BACHELET G., 1987.
DESPREZ M., 1981.
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SYLVAND B., 1995.
68
Estuaires

1130
Sables vaseux et vases lagunaires 
et estuariennes (Mditerrane)
CODE CORINE 13.4

Caractres diagnostiques de lhabitat Habitats associs ou en contact

Contacts suprieurs avec les prs sals mditerranens (UE :
1410).
Caractristiques stationnelles
Contacts infrieurs : peuplements infralittoraux des grandes
Cet habitat stend dans ltage mdiolittoral et la partie sup- criques et baies peu profondes (UE : 1160) et bancs de sable
rieure de linfralittoral. Les rives sont relativement stables, mais faible couverture permanente deau marine (UE : 1110).
les fonds se modifient avec les violentes crues hivernales. Les
sdiments sont forms de sables fins, sables vaseux et vases
suivant le trac du lit du fleuve.
Rpartition gographique
La salinit de surface est faible (0,03 2,5 PSU pour le Rhne),
celle de la couche profonde, cest--dire celle en contact avec Habitat prsent dans les estuaires et en particulier dans celui du
la faune benthique, beaucoup plus leve (16 21 PSU pour Rhne.
le Rhne). On observe un coin sal marin senfonant sous les
eaux douces du fleuve. Les mares sont faibles et nentranent
que de petites modifications dans la chlorinit de leau. Les
vents ont une influence plus nette sur la position du coin sal.

Variabilit
La variabilit est lie la topographie du fond qui gouverne la
distribution des diffrents sdiments, ainsi qu laction anthro-
pique. Elle se traduit surtout par une variation de limportance
des populations des espces en fonction de la granulomtrie.
Celles-ci peuvent aussi se rduire ou disparatre lorsque laction
anthropique est trop forte.

Espces indicatrices du type dhabitat

Mollusques bivalves fouisseurs : Cerastoderma glaucum,

Abra ovata (= segmentum).
Vers polychtes : Hedistes diversicolor.
Mollusques gastropodes : Hydrobia spp.
Crustacs amphipodes : Gammarus locusta, Corophium insi-
diosum ; isopodes : Sphaeroma hookeri.
Cyanophyces.

Valeur cologique et biologique

Confusions possibles avec dautres habitats Milieu faible diversit biologique, utilis comme aire de
nourrissage par des oiseaux et certains poissons migrateurs
Des confusions sont possibles avec les lagunes (UE : 1150*). (Muges et Anguilles, Anguilla anguilla).
Cependant le peuplement lagunaire est le plus souvent soumis
un gradient de confinement correspondant la dcroissance
de linfluence marine plutt qu la coexistence de deux masses
deau constamment renouveles.

Tendances volutives
Correspondances biocnotiques et menaces potentielles
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.2.2 Milieux soumis une forte artificialisation anthropique au niveau
Typologie EUNIS (1999) : A2.7 des chenaux et des apports divers dmissaires. Contamination
possible des organismes par les eaux du cours deau.

Dynamique du peuplement
Potentialits intrinsques de production
En labsence de rythme biquotidien dans les variations de
milieu, le passage est toujours rapide entre le milieu limnique Absence de donnes.
(eau douce) et le milieu marin. Il nexiste donc pas de gradient
dans la rpartition de la faune, qui se fait en taches.

69
Estuaires

Cadre de gestion Bibliographie

Gestion lie celle des berges, du dbit du cours deau et de la BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.C. et POIZAT C. (d.), 1994.
qualit des eaux. Les berges devraient tre le moins artificiali- BRUN G., 1967.
ses possible. Le dbit du cours deau doit tre suffisant pour PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
viter des concentrations trop leves de polluants. Les eaux
comme les organismes doivent faire lobjet dune surveillance
de leurs teneurs en divers polluants (hydrocarbures, pesticides,
phosphates, nitrates...).

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complment dinventaire pour les espces et les populations.
valuation de la qualit du milieu, aussi bien pour leau que
pour le sdiment.
Analyse de lvolution du peuplement et de son importance dans
la vie des espces migratrices exploitables.

70
Eaux marines et milieux mares
Replats boueux ou sableux exonds
mare basse
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 14
Sables et vases des ctes ocaniques, des chenaux et des
lagunes associes, non submergs durant la mare basse,
dpourvus de plantes vasculaires, mais habituellement
coloniss par des algues bleues et des diatomes. Ils ont
une grande importance comme lieux de gagnage danati-
ds et de limicoles. Les diverses communauts intertidales
dinvertbrs et dalgues qui les occupent peuvent servir
de critres aux subdivisions du 11.27. Les formations de
Zostres qui peuvent tre exposes pour quelques heures
pendant le cycle de mare ont t rpertories sous le code
11.3 et la vgtation des eaux saumtres des mares perma-
nentes peut tre rpertorie par le code 11.4.
Note : les formations de Zostres (11.3) sont incluses dans ce type
dhabitat.
Caractres gnraux
La dfinition de lhabitat selon le manuel dinterprtation EUR
15 (1999) est amende ci-dessous en fonction des facteurs
cologiques qui conditionnent les possibilits de survie des
organismes mare basse. En effet, les peuplements intertidaux
dinvertbrs qui occupent cet habitat se diversifient en fonction
de deux principaux types de critres :
- les caractristiques du sdiment, lies lhydrodynamisme ;
cela va des sdiments fins aux graviers et cailloutis, ce qui
est au-del de la dfinition sensu stricto (replats boueux et
sableux) ;
- la pente (profil) des plages, qui autorise une plus ou moins
grande capacit de rtention de leau basse mer.
1140
CODE CORINE 14
Cet habitat gnrique correspond la zone de balancement des
mares (estran), cest--dire aux tages supralittoral (zone de
sable sec) et mdiolittoral (zone de rtention et de rsurgence).
Remarques :
- la zone de saturation en eau correspond la partie merge de
ltage infralittoral lors des basses mers moyennes et de vives-
eaux, elle sera traite dans les Bancs de sable faible couver-
ture permanente deau marine (UE : 1110).
- les formations de Zostres qui peuvent tre exposes pour
quelques heures pendant le cycle de mare sont de deux types :
les herbiers Zostera marina, traits dans les Bancs de sable
faible couverture permanente deau marine de linfralitto-
ral (UE : 1110).
les herbiers Zostera noltii, traits avec les Estuaires
(UE :1130), car installs sur sdiment envas.
Cet habitat est situ entre le niveau des pleines mers de vives-eaux
(PMVE) et le niveau moyen des basses mers (BMm). Sa variabi-
lit est lie lamplitude des mares, aux profils topographiques
qui traduisent le mode (exposition aux forces hydrodynamiques,
vagues et houles). Selon le mode dexposition (battu ou abrit),
la taille du sdiment est trs variable : des vases en milieux abri-
ts aux milieux trs battus reprsents par des galets et cailloutis
proximit des falaises rocheuses, ou par des sables dans les
zones de dferlement des houles (surf) le long des ctes dunaires
(Aquitaine par exemple). Cet habitat est largement distribu sous
ses diffrentes formes (habitats lmentaires) sur lensemble des
ctes franaises.
Des populations dinvertbrs trs abondantes et diversifies
participent lensemble de la production de lcosystme litto-
ral. Elles constituent les proies dune faune aquatique (crabes et
poissons) mare haute, tandis quelles sont exploites par les
oiseaux mare basse. Il existe dans cet habitat de trs fortes
potentialits de production secondaire.
Sur le plan conomique et social, ces milieux ont une vocation
multiple et sans cesse renouvele : halieutique (mytilicul-
ture, vnriculture, cardiculture), touristique (plages), rcrative
(pche pied), sportive (chars voile). Dautre part, ils font
aussi lobjet dexploitations directes par extraction de sable (
des fins de construction, pour lagriculture).
Parmi les menaces qui affectent cet habitat, on retiendra que les
apports croissants de matire organique sur le littoral (eutrophi-
sation) se traduisent non seulement par des prolifrations suivies
dchouages massifs dalgues macrophytes ( mares vertes ),
mais aussi par des modifications qualitatives des peuplements.
Les effluents, traits ou non, les eaux uses, etc., participent aussi
ce type de modifications. Cet habitat souffre priodiquement
dchouages massifs dhydrocarbures ou dobjet flottants de
toute sorte (macrodchets).
Ce type de milieu nhberge pas despces marines protges
au niveau national. Dans une optique de gestion, on recherchera
donc dans la directive Oiseaux la liste des espces concer-
nes (ZICO), leur prsence constituant un indice de qualit du
milieu.
Cet habitat nest le plus souvent valu que par la Qualit
des eaux de baignade , ce qui est totalement insuffisant et
une mthode du type indice biotique doit tre mise en uvre
largement. Pour tous les projets concernant les amnagements
conchylicoles, il est ncessaire de raliser des tudes dimpact.
71
Eaux marines et milieux mares

Dessins : Michel Salan (Ocanopolis).

72
Eaux marines et milieux mares
Dclinaison en habitats lmentaires
Le systme de zonation voqu ci-avant ne sapplique ni aux
vases ni aux sables fins envass (boueux) toujours saturs
deau et habits par la communaut Macoma baltica, telle
quelle est dcrite en estuaire (UE : 1130). En effet, il nexiste
pratiquement pas de sdiments envass intertidaux qui ne
soient pas soumis des conditions de dessalure.
Selon les caractristiques sdimentaires, six habitats lmentaires
sont identifis en mer mares, dont quatre ont leur quivalent
en Mditerrane. En effet, les vastes espaces de balancement des
mares (estran) nont pas dquivalent en Mditerrane.
Mer mares Mditerrane

- Sables des hauts de  - Sables
plage Talitres supralittoraux avec
ou sans laisses
dessiccation rapide
tage
supralittoral
 - Galets et les caillou-  - Laisses
tis des hauts de plage dessiccation lente
Orchestia
 - Estrans de sable fin
 - Sables dunaires - Sables
mdiolittoraux
tage  - Estrans de sables
grossiers et graviers
mdiolittoral
 - Sdiments
- Sdiments
htrognes envass dtritiques mdio-
littoraux
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73
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Sables des hauts de plage Talitres

(faade atlantique)
CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat Habitats associs ou en contact

Contact suprieur avec la vgtation annuelle des laisses de
Caractristiques stationnelles mer (UE : 1210).
Contact infrieur avec les sables infralittoraux (UE : 1110).
Cet habitat occupe la zone correspondant la haute plage, cons-
titue des sables fins qui ne sont humects que par les embruns.
Il sagit dun sable sec fluide, soumis laction olienne, ou dun
sable plus ou moins compact voire bulleux. Lhumidification
Rpartition gographique
peut affecter la couche de surface la nuit et disparat sous Partout sur le littoral Manche-Atlantique.
laction du soleil.
Cette zone de laisses de mer est alimente par des matires
organiques dorigines diverses : vgtaux dorigine marine
(algues, Zostres...) ou terrestre (phanrogames, troncs),
organismes marins morts, notamment dorigine planctonique,
transports par le vent (Velelles, Janthines), objets divers, bio-
dgradables ou non, appels communment macrodchets.

Variabilit
Cette laisse de mer se dplace en fonction des coefficients de
mare (morte-eau, vive-eau) et des temptes. Son extension est
trs variable ainsi que la nature des apports.

Espces indicatrices du type dhabitat

Les algues en dcomposition fournissent un couvert

garantissant le maintien dune humidit et constitue
une source de nourriture pour les crustacs amphi-
podes du genre Talitrus. Ces Puces de mer sont de
vritables boueurs recyclant tous les dtritus organiques.
Dissimuls le jour dans des terriers juste sous la surface, les
Talitres sont sauteurs, trs actifs la nuit, et fuient la mare Valeur cologique et biologique
montante. Leur localisation est donc fonction du coefficient
de mare. Zone de transition entre les milieux aquatique et terrestre et de
recyclage du matriel organique en pave.
Les Talitres (Talitrus saltator) sont accompagns dautres
espces damphipodes (Talorchestia deshayesi, T. brito, Aire de nourrissage pour de nombreux oiseaux : Gravelots
Orchestia gammarella) et de lisopode Tylos europaeus. (Charadrius hiaticula, C. alexandrinus), Bcasseau variable
(Calidris alpina), Pipit maritime (Anthus petrosus), Tournepierre
Selon la contamination en matire organique, on trouve aussi
collier (Arenar+ia interpres)...
des oligochtes enchytraeids, des diptres Dolichopodids
(asticots et pupes) et des coloptres (Bledius spp).

Confusions possibles avec dautres habitats Tendances volutives

Aucune. et menaces potentielles
Ces hauts de plage sont fortement affects par les rejets anthropi-
ques et les dpts de toute nature o dominent les hydrocarbures,
Correspondances biocnotiques les engins de pches (filets de Nylon, flotteurs en lige ou en plas-
tique) et lensemble des objets flottants comme les bouteilles
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : I.2.1 de verre ou de plastique et tout autre type de container. Ces objets
sont rassembls sous le terme de macrodchets . Cette zone fait
Typologie Marine Biotopes (1996) : LGS Tal
lobjet de nettoyages mcaniques qui ne se limitent pas seule-
Typologie EUNIS (1999) : A2.5 ment llimination des macrodchets non dgradables.

74
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

Potentialits intrinsques de production Inventaires, exprimentations,

Elles sont loin dtre ngligeables, tant donn les apports axes de recherche dvelopper
importants provenant du champ dalgues des massifs rocheux Les transferts dnergie au niveau des hauts de plage sont rare-
(Fucus et Laminaires) qui sont recycls au niveau de ces hauts ment pris en compte.
de plage grce au travail des crustacs dtritivores.

Bibliographie
Cadre de gestion BACHELET G. et al., 1997.
CONNOR D.W. et al., 1996.
Limiter les nettoyages aux seuls macrodchets en vitant lutili- FAURE G., 1971.
sation de moyens mcaniques lourds. Ces zones constituent ga-
LAFON M., 1953.
lement des lieux daccs aux plages pour des engins motoriss
de loisir ou de travail (conchyliculture) ; la matrise des accs LAGARDRE J.P., 1966.
des vhicules sur ces secteurs doit tre organise. SALVAT B., 1967.

75
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Galets et cailloutis des hauts de plage 
Orchestia (faade atlantique)
CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat

Caractristiques stationnelles
Cet habitat subit fortement linfluence de la mare et se trouve le
plus souvent sous le vent des obstacles comme les affleurements
rocheux ou les brise-lames. Il est compos essentiellement de
galets des hauts de plage qui retiennent dans leurs intervalles des
dbris vgtaux rejets en paves et qui conservent toujours une
grande humidit. La zone nest humecte que par les embruns et
par le haut des vagues lors de temptes.

Variabilit
Elle est lie aux sources de dbris vgtaux et aux tailles des
galets et des cailloutis. Lhabitat peut descendre des niveaux
infrieurs, condition que les particules fines ne soient pas
importantes. Il peut tre affect par la dessalure.

Espces indicatrices du type dhabitat

Valeur cologique et biologique

Lhabitat est avant tout caractris par des populations trs
abondantes damphipodes du genre Orchestia. Elles sont Zone de transition entre les milieux aquatique et terrestre et de
accompagnes de deux espces de gastropodes pulmons : recyclage du matriel organique en pave.
Ovatella bidentata et Truncatella subcylindrica.
Aire de nourrissage des oiseaux : Tournepierre collier
(Arenaria interpres), Grand gravelot (Charadrius hiaticula),
Bcasseau variable (Calidris alpina), Pipit maritime (Anthus
Confusions possibles avec dautres habitats
petrosus)...
Avec les sables fins Talitres (fiche : 1140-1) qui peuvent appa-
ratre en continuum granulomtrique.

Correspondances biocnotiques Tendances volutives

Typologie Marine Biotopes (1996) : LGS Pec (Pectenogammarus
et menaces potentielles
planicrurus) Comme pour lhabitat lmentaire prcdent, il sagit dune zone
Typologie EUNIS (1999) : A2.5 daccumulation des macrodchets et les points dchouages pri-
vilgis du matriel flottant sont bien connus. Ce type de rivage
(grve) ntant pas spcialement recherch par les touristes, il
ne fait pas lobjet dun nettoyage systmatique. Cest aussi une
Habitats associs ou en contact zone de ruissellement deaux qui peuvent tre pollues, tmoin
des activits du milieu terrestre attenant.
Contact suprieur : cordons de galets avec la vgtation
annuelle des laisses de mer (UE : 1210) et vgtation annuelle
Salicornia (UE : 1420).
Contact infrieur : sables infralittoraux (UE : 1110).
Potentialits intrinsques de production
Elles sont relles, tant donn que les organismes dtritivores
recyclent la plus grande partie des macrophytes chous et pi-
gs sur ces sites caillouteux.
Rpartition gographique
Partout sur le littoral Manche-Atlantique.

76
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

Cadre de gestion Bibliographie

Pour cette zone daccumulation de macrodchets, tant donn BACHELET G. et al., 1997.
la faible frquentation touristique, la non-intervention est CONNOR D.W. et al., 1996.
recommande. Dans certains cas, en effet, les traitements FAURE G., 1971.
aprs chouages savrent plus destructeurs que les polluants LAFON M., 1953.
eux-mmes.
LAGARDRE J.P., 1966.
SALVAT B., 1967.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Les transferts dnergie au niveau de ces hauts de plages sont
trs mal connus.

77
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Estrans de sable fin (faade atlantique) 

CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Cet habitat se prsente sous forme de vastes tendues sableuses
de trs faible pente o les houles dferlent (littoral rectiligne
dAquitaine ou de Picardie). loppos, lorsque ces estrans
relient des pointes rocheuses et sont dtendue plus restreinte
(cte nord de Bretagne), la pente peut tre plus accentue
(littoral festonn ).
Lestran passe par des alternances dimmersion et dmersion en
fonction du rgime margraphique. basse mer, leau descend
par gravit ( eau de gravit ), par contre leau de rtention ,
adsorbe autour des grains de sable, peut tre retenue. On assiste
donc une importante circulation interstitielle qui est beaucoup
plus lie au profil de plage quau niveau mme de la mare
(il sagit bien du mdiolittoral). Ce profil, dfini par les condi-
tions hydrodynamiques, varie saisonnirement. Sa pente traduit
le mode dexposition : battu ou abrit.
Il peut tre bris, et leau qui ruisselle sur la plage en continuit
avec la nappe phratique (situe sous le cordon dunaire) dfinit la
zone de rsurgence, o la salinit est gnralement infrieure.
Plus bas sur la plage (au niveau des basses mers de morte-eau)
apparat la zone de saturation qui, mme mare basse, garde
son eau de gravit et son eau de rtention. Ces conditions, mme
en milieu intertidal, ne sont pas diffrentes de celles de ltage
infralittoral (UE : 1110).
Variabilit
Dans cette zone de rtention, la distribution des espces est lie
la stabilit sdimentaire : des sables fins lgrement envass (de
2 % 5 %) et bien stabiliss aux sables moyens mobiles et bien
drains.
Espces indicatrices du type dhabitat
Les espces se relaient le long dun gradient dhydrodynamisme
ce niveau croissant sans quil soit rellement possible de spa-
rer de vritables communauts. Pour illustrer ce gradient, il est
cependant possible de signaler les facis les plus courants.
Les sables moyens et grossiers du mode battu amphi-
podes fouisseurs et Nephtys cirrosa. Ces sables sont
trs mobiles et fortement drains, ce qui explique la
quasi-absence de bivalves. Aux amphipodes du genre
Bathyporeia se joignent les reprsentants des genres
Pontocrates et Haustorius, ainsi que lisopode Eurydice
pulchra. Trois polychtes tolrent bien cette instabilit
sdimentaire : Nerine cirratulus (= Scolelepis squamata),
Nerine bonnieri, Nephtys cirrosa, auxquels se joint plus
rarement le bivalve Mesodesma corneum.
Confusions possibles avec dautres habitats
Il ny a pas de confusion possible.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.3.3, II.3.1
Typologie Marine Biotopes (1996) : LMS Pcer, LMSAP Ang,
LGS AEur, LGS Apsco
Typologie EUNIS (1999) : A2.2
Habitats associs ou en contact
la partie suprieure : contact avec les sables de hauts de
plage Talitres (fiche : 1140-1).
la partie infrieure : contact avec les sables infralittoraux
(UE : 1110).
Dans des conditions dhydrodynamisme dcroissant : contact
avec les estuaires (UE : 1130).
Rpartition gographique
Partout sur le littoral Manche-Atlantique.

Les sables fins lgrement envass Cerastoderma edule

(bivalve) et petites polychtes (Spio martinensis, Scoloplos
armiger). En la prsence dArenicola marina, ce facis abrit
peut tre en continuit directe avec les sdiments envass
destuaires (peuplements Macoma baltica). Il peut aussi
tre recouvert par des herbiers de Zostre naine (Zostera nol-
tii). Ceux-ci hbergent des espces marines telles Littorina
littorea, Akera bullata, Bittium reticulatum (gastro-
podes), Venerupis pullastra et Paphia (= Tapes) aurea
(bivalves), etc., et le crabe Carcinus maenas. Les sables
fins amphipodes fouisseurs et Tellina tenuis des milieux
semi-abrits. Les amphipodes fouisseurs ( mare basse)
constituent lessentiel du peuplement et appartiennent
de nombreuses espces, essentiellement des genres
Bathyporeia et Urothoe. Ces sables peu mobiles hbergent
des populations abondantes de bivalves (Tellina tenuis et
T. fabula). La prsence des bivalves Donax trunculus et
D. vittatus signale que lon passe au mode battu (sables de
dferlage).

78
Replats boueux ou sableux exonds mare basse
Valeur cologique et biologique
Habitat forte valeur cologique et biologique tant donn le
nombre et labondance des espces concernes. La base de la
chane trophique repose sur les multitudes de petits crustacs
trouvant une nourriture abondante dans la mince couche deau
mare haute (phytoplancton, dtritus) et prsentant un dve-
loppement rapide. Les populations trs abondantes de crustacs,
polychtes et bivalves constituent une source de nourriture
importante pour les poissons et les crustacs mare haute et
les oiseaux mare basse. Parmi ces derniers, deux espces
sont trs caractristiques de cet habitat : le Bcasseau sanderling
(Calidris alba) et le Gravelot collier interrompu (Charadrius
alexandrinus).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Aujourdhui, cet habitat est directement menac par
leutrophisation qui se manifeste de manire plus ou moins
visible.
Laugmentation des apports de matires organiques sur le littoral,
dorigine urbaine et agricole, peut se traduire sur ces estrans par une
prolifration massive dalgues vertes (Monostroma, Ulva,
Enteromorpha). Ces milieux sont le plus souvent baigns
deaux claires qui permettent aux algues de se dvelopper une
fois dtaches du fond. Leurs chouages, appels mares ver-
tes , sont variables selon les annes (pluviosit) et selon les
coefficients de mare. Apparues au dbut des annes 70, elles
sont de plus en plus abondantes et tales dans le temps.
Ces dpts dalgues en dcomposition modifient le peuplement
originel au bnfice de polychtes opportunistes et au dtriment
des amphipodes. Il est possible de dcrire des pisodes danoxie
mortelle pour la faune accompagns de dgagements ultrieurs
dhydrogne sulfur (Mnesguen et al., 1997).
Au-del de ces manifestations trs voyantes de leutrophisa-
tion, les apports excdentaires de matire organique peuvent se
traduire par une modification qualitative des peuplements beau-
coup plus insidieuse, avec perte despces sensibles au bnfice
despces opportunistes (Glmarec et Hily, 1997).
Par ailleurs, lhabitat est expos dautres types de menaces
dont les plus immdiates sont prsentes ci-aprs.
Ces estrans font lobjet dune exploitation par la pche pied.
Deux sont concerns : les coquillages Coques et Donax (Olives
de mer) et les vers utiliss comme appts pour la pche la
ligne Arnicoles, Gravettes (Nephtys), etc. La destruction des
tubes et des galeries provoque une dstructuration de lhabitat et
une modification des quilibres gochimiques.
Les estrans de sables fins sont aussi le lieu dimplantation dim-
portantes installations mytilicoles (bouchots). Leur maintien et
leur dveloppement peuvent tre parfois source de conflits.
Lexploitation directe du sable des fins damendements est
autoris dans certaines rgions (cultures de carottes).
Les loisirs sportifs (char voile, cerf-volant) constituent des
menaces potentielles pour les oiseaux exploitant cet habitat.
Potentialits intrinsques de production
Aire de nourrissage importante pour les juvniles de poissons
plats mare haute.
Cadre de gestion
Veiller la compatibilit entre la prservation de lhabitat et les
activits humaines (aquaculture, tourisme).
Mieux grer les flux de contaminants venant des bassins-
versants.
Organiser la circulation des vhicules sur ces zones.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Lensemble des phnomnes dcrits sous le nom deutrophisation
mriterait dtre tudi de faon mthodique, dautant plus que
lvolution des impacts directs des mares vertes demeure trs
mal connue.
Sur chaque site, la capacit nutritive du milieu devrait
tre tudie. On a en effet dtermin des seuils par-
tir desquels laquaculture induit pour elle-mme et pour
les autres activits des effets ngatifs. De ce fait, il existe des
schmas dpartementaux visant limiter les quantits dani-
maux en culture pour quelles soient en rapport avec la capacit
nutritive du milieu.
Bibliographie
DAUVIN J.-C., 1997.
GLMAREC M. et HILY C., 1997.
HILY C. et GUILLAUD J.-F., 1997.
MNESGUEN A. et al., 1997
79
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Sables dunaires (faade atlantique) 

CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat

Caractristiques stationnelles
Dans la zone intertidale, le courant de mare cre, des accumu-
lations de sables de type dunaire o le drainage est intense. Ces
sables mobiles peuvent tre faonns de ripple-marks de taille
variable. Ce sont des substrats trs mous dans lesquels lhomme
senfonce.
Ces dunes forment des reliefs sur les plages de sable fin
uniformes ou apparaissent comme des zones daccumulation
dans les mandres de chenaux de mare.

Variabilit
La nature granulomtrique du substrat est variable : sables fins,
moyens et grossiers.

Espces indicatrices du type dhabitat

Cet habitat est caractris par des polychtes fouisseurs trs

mobiles, les Ophliids, dont les reprsentants varient selon
la granulamtrie du sdiment :
- sables fins : Ophelia ratkei ; Valeur cologique et biologique
- sables moyens : Ophelia bicornis ; Habitat prsentant une trs faible diversit, mais une grande ori-
- sables grossiers : Ophelia neglecta, Travisia forbesi. ginalit. Il hberge des espces qui ne vivent que dans ce type
de sdiment particulier. Certains poissons plats comme le Turbot
A ceux-ci peuvent se joindre lamphipode Haustorius arena- (Psetta maxima) y trouvent leur nourriture.
rius, le Lanon (Ammodytes tobianus), le crabe Thia scutel-
lata et le bivalve Spisula spisula.

Confusions possibles avec dautres habitats

Habitat trs original ne prsentant aucun risque de confusion,
tant donn la grande spcificit des espces qui le caractrisent.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.3.2
Rpartition gographique
Habitat rare et trs localis, de taille restreinte, connu sur le
littoral Manche-Atlantique. Amoureux (1966) dresse la liste des
sables dunaires moyens Ophelia bicornis pour lensemble de
du littoral Atlantique.
Tendances volutives
et menaces potentielles
tant donn la mobilit des grains de sable les uns par rapport
aux autres, cet habitat ne peut tre dtrior, sauf sil fait lobjet
dune exploitation directe.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Compte tenu de son originalit, cet habitat lmentaire mrite
une attention particulire. Si la pche au Lanon (Ammodytes
spp.) ne prsente pas de risque pour ce type de milieu, lexploi-
tation directe du sable est interdire.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Recherche de cet habitat sur lensemble du littoral, les dunes de
sables fins et de sables grossiers sont, en effet, trs peu inven-
tories ce jour.

Bibliographie
AMOUREUX L., 1966.
CHASS C., 1972.

80
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Estrans de sables grossiers 
et graviers (faade atlantique)
CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat

Caractristiques stationnelles
Vastes estrans composs de sdiments grossiers entre les archipels
rocheux et champs de petits graviers encrots dHildenbrandia
et de Lithophyllum dont la prsence tmoigne de la stabilit de
lhabitat.

Variabilit
Lhabitat est variable en fonction de la taille granulomtrique du
sdiment.

Espces indicatrices du type dhabitat

Cet habitat relativement stable est propice linstallation des

gros mollusques bivalves suspensivores qui trouvent son
niveau une abondante source de nourriture : Dosinia exoleta,
Tapes decussatus (Palourde).
Les vers polychtes sont peu reprsents, quelques espces
de grande taille sont toutefois prsentes : Cirriformia tenta- Valeur cologique et biologique
culata, Cirratulus cirratus et Marphysa sanguinea
La diversit spcifique est moyenne, mais la biomasse impor-
tante, tant donn la taille des espces caractristiques.
Confusions possibles avec dautres habitats
Cet habitat na pas dquivalent, tant donn ses particularits
granulomtriques. Aucune confusion nest donc possible.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Correspondances biocnotiques
A basse mer, cet habitat fait lobjet dune exploitation directe :
Ce type de milieu na pas t identifi en tant que tel par les pche des Palourdes et des polychtes qui sont utiliss comme
typologies ZNIEFF-Mer et Marine Biotopes - MNCR appts. Les moyens dextraction des espces sont aujourdhui
Typologie EUNIS (1999) : A2.1 trs destructeurs pour lhabitat : on assiste un labourage sys-
tmatique des fonds laide dengins manuels (dnomms les
ravageurs ).
Rpartition gographique
Habitat rpartition localise prsent sur tout le littoral Manche-
Atlantique o dominent les massifs rocheux.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Le labourage systmatique laide dengins manuels (rava-
geurs) devrait tre proscrit.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Linventaire de cet habitat au niveau national reste mener.
De manire concilier la prservation de lhabitat et lexploi-
tation de ses ressources, des moyens dextraction des espces
moins destructeurs devraient tre recherchs.

Bibliographie
CHASS C., 1972.
DE BEAUCHAMP P., 1914.

81
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Sdiments htrognes envass 
(faade atlantique)
CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat

Caractristiques stationnelles
Cailloutis et galets des niveaux moyens qui retiennent dans leurs
intervalles des dbris vgtaux rejets en paves. Sous ces petits
blocs, le sdiment est envas.

Variabilit
Lhabitat prsente des variations en fonction de la granulomtrie
du substrat, de laction hydrodynamique locale et de la quantit
des dbris algaux, y compris les algues vertes produites sur place
dans les coulements deau douce.

Espces indicatrices du type dhabitat

Toutes les espces indicatrices de lhabitat sont dtritivores

comme Perinereis cultrifera, polychte qui construit ses galeries
dans la vase, ainsi que les crustacs herbivores consommateurs
de dbris algaux : isopodes du genre Sphaeroma (Sphaeroma
serratum par exemple), amphipodes du genre Gammarus,
dont les espces varient avec la salinit du milieu.

Confusions possibles avec dautres habitats

Valeur cologique et biologique
Bien que peu diversifi au niveau spcifique, cet habitat est uti-
Il existe de faibles risques de confusion avec les galets et caillou-
lis par les oiseaux se nourrissant de crustacs : Grand gravelot
tis des hauts de plage (fiche : 1140-2).
(Charadrius hiaticula), Bcasseau variable (Calidris alpina),
Chevaliers (Tringa spp.) et autres limicoles.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.4
Typologie EUNIS (1999) : A2.4 Tendances volutives et menaces potentielles
Cet habitat nest pas reconnu dans la typologie anglaise Marine Milieu soumis une forte pression anthropique par accumu-
Biotopes. lation de dbris et par dgradation de la qualit des eaux de
percolation mare basse.
Habitats associs ou en contact Potentialits intrinsques de production
Galets et cailloutis Orchestia des hauts de plage (fiche 1140-2). Elles ne sont pas ngligeables, tant donn la biomasse et la
faible longueur de vie des espces damphipodes et disopodes
Rpartition gographique caractrisant cet habitat et leurs capacits de recyclage des
macrophytes.
Habitat commun sur le littoral Manche-Atlantique en milieu
rocheux.

Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Comme pour dautres habitats sur fond htrogne, les nettoyages
laide de gros vhicules mcaniques sont viter, ainsi que la
circulation de gros engins de roulement (camions, tracto-pelles).

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Aucun axe de recherche spcifique nest envisager.

Bibliographie
DE BEAUCHAMP P., 1914.

82
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Sables supralittoraux avec ou sans laisses 
dessiccation rapide (Mditerrane)
CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat Espces indicatrices du type dhabitat

Insectes : Phaleria provincialis, Cicindela sp., Bledius

Caractristiques stationnelles
Zone correspondant la haute plage qui nest humecte par la
mer que pendant les temptes. Certaines surfaces chappent
cependant la submersion totale, mais reoivent une forte
quantit dembruns provenant des dferlements des vagues en
contrebas. La physionomie de la haute plage va dun sable fluide
sur sable compact la prsence de plaques salines plus ou moins
humides sur sable bulleux.
En surface, lhumidification des sables est lie aux embruns
sals provenant du dferlement des vagues la cte, principale
cause de la salure du sable, et lhumidit de lair nocturne.
Mais seuls les deux ou trois premiers centimtres sont affects
et ils sasschent rapidement sous laction du soleil. En profon-
deur, lhumidit du sable rsulte de la proximit de la nappe
phratique dont leau est plus ou moins dessale.
La temprature est trs variable et les carts journaliers peuvent
tre extrmement levs : de 0 20 C en hiver, 50 C en t.
Ces tempratures peuvent tre ltales pour les invertbrs vivant
dans les sables.
Les matires organiques dorigine exogne sont apportes par
la mer lors des temptes ou proviennent de la terre, elles sont
de nature et de quantit variables dans le temps et suivant les
lieux : troncs, morceaux de bois, matriaux dtritiques qui
constituent les laisses des mers, algues, phanrogames, dbris
vgtaux anthropiques, organismes marins morts, lments dori-
gine olienne (feuilles, insectes), cume des vagues constitue
par les lments figurs ou non du plancton marin transport
par le vent.
ces apports sajoute une quantit non ngligeable de dtri-
tus dorigine humaine, biodgradables ou non, transports
par la mer ou par les touristes lors de la frquentation de la
haute plage.
arenarius, Bledius juvencus, Tridactylus variegatus.
Arachnide : Arctosa perita.
Crustacs amphipodes : Talitrus saltator, Orchestia
stephenseni.
Crustacs isopodes : Porcellio sp.
ces espces peuvent sajouter des insectes exognes trou-
vant un abri, ainsi que des xylophages.
Confusions possibles avec dautres habitats
La confusion est essentiellement dordre altitudinal : elle peut por-
ter, lorsque la mer est basse, sur la biocnose des sables mdiolit-
toraux (moyenne plage, fiche : 1140-9). Les sables mdiolittoraux
restent malgr tout nettement plus humides en profondeur.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : I.2.1
Typologie EUNIS (1999) : A2.5
Habitats associs ou en contact
Contact suprieur avec la vgtation annuelle des laisses de mer
prsente dans ladlittoral (UE : 1210).
Contact infrieur avec la moyenne plage : biocnose des sables
mdiolittoraux (fiche : 1140-9).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent au niveau des hautes plages de toutes les
anses sableuses ou grandes plages du Languedoc-Roussillon,
des ctes de Camargue, ainsi que dans les anses sableuses des
ctes de la partie est de la Provence et de la Corse.

Variabilit
La variabilit peut tre lie la granulomtrie du sdiment qui
est plus ou moins enrichi en lments fins et donc plus ou moins
compact.
On observe galement une certaine variabilit selon la quantit
et la nature des apports organiques (laisses de mer), lorienta-
tion et le degr de protection de la haute plage considre et
du niveau dhumidit rmanent. Ainsi, diffrents facis ont t
dcrits :
- facis des sables sans vgtation avec dbris disperss ;
- facis des dpressions humidit rsiduelle ;
- facis des laisses dessiccation rapide ;
- facis des troncs darbres chous.

83
Replats boueux ou sableux exonds mare basse
Valeur cologique et biologique
Zones de transition avec le milieu terrestre et de transfert de
matriels et de polluants entre la terre et la mer par linterm-
diaire de la pluie, du vent et des organismes vivants (animaux
et homme).
La productivit de cet habitat est trs mal connue mais proba-
blement non ngligeable en raison des transferts terre-mer qui
seffectuent son niveau.
Aire de nourrissage pour les oiseaux grce la prsence des
nombreux crustacs.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type de milieu est particulirement soumis au pitinement et
aux rejets anthropiques. Le pitinement, effet, modifie la com-
pacit des sdiments et le pouvoir de rtention ou de drainage
du sable.
Ces hautes plages sont susceptibles dtre affectes par des nap-
pes dhydrocarbures, aprs des accidents en mer.
Cette zone fait lobjet de nettoyages massifs dtruisant non
seulement la faune associe aux laisses mais privant galement
le milieu de lapport de matriel organique qui lui est nces-
saire (voir ce sujet limportance des banquettes de Posidonies,
Posidonia oceanica, fiche : 1120-1).
Cette habitat constitue une zone de transfert et de percolation de
certains polluants provenant du domaine terrestre.
84
Cadre de gestion
Dune manire gnrale, il est recommand dintervenir le
moins possible, mais plutt de prvoir une gestion prventive en
restreignant laccs et en rglementant strictement les rejets.
Limiter le nettoyage aux macrodchets en vitant lutilisation de
moyens lourds.
Envisager des plans de protection en cas de pollution par les
hydrocarbures (plan Polmar).
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Il conviendrait dtudier la dynamique des apports sdimentaires
et organiques ncessaires au maintien de lquilibre de lhabitat.
De telles recherches doivent porter sur lensemble des tages
supra- et mdiolittoral sur la partie suprieure de ltage ainsi
quinfralittoral, soit la haute, la moyenne et la basse plage, qui
sont totalement interdpendants sur le plan cologique, mais
aussi des usages et de la gestion.
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C., 1994.
BELLAN-SANTINI D., PICARD J. et ROMAN M.-L., 1984.
BIGOT L., PICARD J. et ROMAN M.-L., 1982, 1984 et 1987.
COSTA S. et J. PICARD., 1958.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Laisses dessiccation lente dans ltage 
supralittoral (Mditerrane)
CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat Vgtations annuelles pionnires Salicornia en surstrate

(UE : 1330).
Biocnose des sdiments dtritiques mdiolittoraux, partie inf-
Caractristiques stationnelles rieure (fiche : 1140-10).
Cet habitat correspond aux cordons de galets des hauts de plage
qui retiennent dans leurs intervalles des dbris vgtaux reje-
ts en paves et qui conservent toujours une grande humidit. Rpartition gographique
Comme pour la biocnose des sables supralittoraux, la zone
nest humecte que par les embruns et par le haut des vagues Habitat prsent dans les zones plates soumises un hydrodyna-
lors des temptes. misme adapt.

Dans les zones vaseuses telles que les schorres mditerranens,

lhabitat peut se trouver en sous-strate des peuplements de
Salicornes (Salicornia, spp.). ce niveau, la rtention dhumi-
dit est facilite par la granulomtrie des sdiments.

Variabilit
La variabilit de cette biocnose est lie aux diffrentes sources
de dtritus vgtaux et la taille des galets.

Espces indicatrices du type dhabitat

Coloptres : Bledius spp.

Mollusques gastropodes pulmons : Truncatella subcylin-
drica, Ovatella bidentata, Alexia myosotis, Alexia firmini.
Crustacs amphipodes : Orchestia spp.
Crustacs isopodes : Halophiloscia couchii, Tylos sardous.
ces espces sajoutent galement des chilopodes.

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible.
Valeur cologique et biologique
La production de ce type de milieu est mal connue mais
Correspondances biocnotiques probablement non ngligeable. Cette zone, qui fait la tran-
sition entre la terre et la mer, est certainement le sige
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : I.3.1
de transferts et de productions biologiques propres. Les
Typologie EUNIS (1999) : A2.1 laisses constituent dimportantes sources de nourriture,
pour la faune en place, mais aussi, lors des reprises par les tem-
ptes hivernales, pour lensemble de lcosystme littoral. Elles
Dynamique du peuplement forment galement des micromilieux protecteurs pour la faune.
Ce type de milieu participe la protection des dunes.
La dynamique du peuplement dpend de lhumectation et de
La prsence de banquettes de Posidonies (Posidonia oceanica),
la salure du milieu, qui sont elles-mmes fonction des crues et
lorsquelles existent, favorise la fixation du littoral.
des priodes de scheresse. Les tempratures estivales leves
peuvent provoquer des sursalures et des fuites ou des mortalits
dorganismes.
Le peuplement est essentiellement compos de dtritivores et de
leurs prdateurs ; il est donc instable par essence.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Habitats associs ou en contact Cet habitat est soumis une forte artificialisation anthropique.
Cordons de galets avec vgtation annuelle des laisses de mer Ces hauts de plage sont susceptibles dtre affects par des
(UE : 1210). nappes dhydrocarbures, aprs des accidents survenus en mer.

85
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

Mais elles constituent surtout une zone daccumulation de
dtritus. Ceux-ci ne font cependant pas lobjet dun processus
systmatique de nettoyage, ce type de rivage ntant pas spcia-
lement recherch par les touristes.
Les banquettes de Posidonies qui se dposent sur ces plages sont
le plus souvent soumises un nettoyage mcanique.
Une telle opration occasionne un grave prjudice pour le milieu
littoral dans la mesure o il existe un cycle naturel dutilisation de
ces rejets. Lors des temptes dhiver, les feuilles de Posidonies sont
reprises par les vagues ; rouies, elles servent alors de support et
dapport alimentaire pour certains peuplements de linfralittoral
et du circalittoral, favorisant ainsi leur dveloppement.
La suppression mcanique des banquettes de Posidonies
provoque donc un appauvrissement gnral au sein de lcosys-
tme littoral.
En cas de pollution par les hydrocarbures, il faut envisager des
plans de protection (plan Polmar).
Pour les zones vaseuses salicornes, o la biocnose des laisses
dessiccation lente est situe en sous-strate, on respectera le cadre
de gestion propos pour les Salicorniaies des prs sals (cf. fiche :
1310-3) dont elle dpend.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Ces zones sont extrmement interdpendantes de la zone adlit-
torale et des activits qui sy droulent. Les interactions entre
les tages ad-, supra- et mdiolittoraux sont trs mal connues
et mriteraient de faire lobjet dinvestigations dans un cadre
unique.

Potentialits intrinsques de production

Aucune.
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C., 1994.
BELLAN-SANTINI D., PICARD J. et ROMAN M.-L., 1984.
BIGOT L., PICARD J. et ROMAN M.-L., 1982, 1984 et 1987.
COSTA S. et PICARD J., 1958.
Cadre de gestion PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
Les hautes plages de galets qui abritent le peuplement des laisses
dessiccation lente sont soumises une pression anthropique
non ngligeable dans la mesure o la gestion nest pas rgle-
mente. Cette pression sexerce de trois faons :
- frquentation et pitinement ;
- rejets de dtritus ;
- dbordements et ruissellements rsultant des activits de la
partie terrestre situe au-dessus.

86
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Sables mdiolittoraux (Mditerrane)

CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat - avec les sables fins de haut niveau (fiche : 1110-5) dans la
partie infrieure, mais ceux-ci sont gnralement immergs en
permanence.
Caractristiques stationnelles
Cet habitat correspond la moyenne plage, gnralement troite Correspondances biocnotiques
en Mditerrane.
Cette zone passe par des alternances dimmersions et dmer- Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.3.4
sions par temps calme du fait des variations du niveau du plan Typologie EUNIS (1999) : A2.2
deau (mares lunaires, mares baromtriques, hydrodynami-
que). Elle est frquemment mouille par les vagues, mme
de faible intensit. Lamplitude verticale de la monte et de la
descente des eaux peut tre de lordre de quelques dizaines de Habitats associs ou en contact
centimtres, ce qui peut dlimiter sur une plage des bandes de
plusieurs mtres de large. Contact suprieur avec la biocnose des sables supralittoraux
(haute plage, fiche : 1140-7).
La moyenne plage prsente dans sa partie suprieure une rup-
ture de pente au-dessous de laquelle se trouve un talus littoral. Contact infrieur avec la biocnose des sables fins de haut
Compte tenu des alternances dimmersion et dmersion, la niveau (basse plage, fiche : 1110-5).
moyenne plage se compose dun seul type de sable compact.
Les sables mous ou bulls qui existent dans la haute plage, et qui
correspondent des priodes dmersion prolonges, ne peuvent
avoir quune existence phmre. Ils servent alors de zone dex-
Rpartition gographique
tension pour les espces de la haute plage. Habitat prsent dans toutes les anses et plages sableuses du
littoral du Languedoc-Roussillon, des ctes de Camargue, dans
Variabilit les anses de la partie est des ctes de Provence et en Corse.

La distribution des espces de la moyenne plage varie selon le

degr dagitation des eaux. Lorsquelles sont relativement agi-
tes, on observe une parfaite intrication de toutes les espces du
stock. Lorsquelles sont calmes et basses, les espces doivent se
dplacer pour retrouver des conditions favorables dhumectation
du substrat.
Il apparat alors une zonation temporaire : les Ophelia bicornis
senfoncent dans le sable pour atteindre des niveaux plus pro-
fonds. Au contraire, les autres constituants du stock despces
(Nerine, Eurydice, Mesodesma) se dplacent le long de la pente
jusqu la zone o le niveau dhumectation permet leur survie.
La nature granulomtrique et minralogique du sable peut
favoriser certaines espces : les sables grossiers conviennent
mieux aux Ophelia et les sables plus fins aux Nerine, quant aux
Mesodesma, ils vitent les sables calcaires.

Espces indicatrices du type dhabitat

Mollusques bivalves : Mesodesma corneum.

Vers polychtes : Ophelia bicornis, Nerine (= Scolelepis)
cirratulus.
Crustacs isopodes : Eurydice affinis.
Confusions possibles avec dautres habitats
Lcrasement altitudinal li la quasi-absence de mares peut
entraner des confusions avec les habitats voisins :
- avec les sables supralittoraux (fiche : 1140-7) dans la partie
suprieure, mais ceux-ci sont gnralement plus secs ;
Valeur cologique et biologique
Milieu riche bien que dextension altitudinale rduite car prsen-
tant des populations parfois importantes.
Zone de transfert de matriels et de polluants entre la terre et
la mer.
Aire de nourrissage pour diffrentes espces doiseaux.

87
Replats boueux ou sableux exonds mare basse
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type de milieu est particulirement affect par le pitinement et
les rejets anthropiques ; le pitinement modifie la compacit des
sdiments et le pouvoir de rtention ou de drainage du sable.
Cette zone fait gnralement lobjet de nettoyages dtruisant la
faune associe.
Cet habitat constitue une zone de transfert et de percolation de
certains polluants provenant du domaine terrestre.
Ces moyennes plages sont susceptibles dtre affectes par des
nappes dhydrocarbures aprs des accidents en mer.
Potentialits intrinsques de production
Les potentialits sont fortes mais mal connues. Cette zone de
transfert entre la terre et la mer peut prsenter des populations
assez importantes de mollusques et de polychtes qui constituent
une ressource exploitable.
Cadre de gestion
Dune manire gnrale, il est recommand dintervenir le
moins possible, mais plutt de prvoir une gestion prventive en
88
limitant laccs et en rglementant strictement les rejets. Il
est vident que cette partie de la plage peut difficilement tre
laisse en ltat par certaines municipalits. Dans ces cas, il
convient donc dadapter le nettoyage, de le limiter la priode
estivale et de tenter, le cas chant, des nettoyages slectifs.
Envisager des plans de protection en cas de pollution par les
hydrocarbures (plan Polmar).
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Il conviendrait dtudier la dynamique des apports sdimentaires
et organiques ncessaires au maintien de lquilibre de lhabitat.
De telles recherches doivent porter sur lensemble des tages
supra- et mdiolittoral, ainsi que sur la partie suprieure de
ltage infralittoral, soit la haute, la moyenne et la basse plage,
qui sont totalement interdpendants, sur le plan cologique, mais
aussi des usages et de la gestion.
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C., 1994.
BELLAN-SANTINI D., PICARD J. et. ROMAN M.-L, 1984.
BIGOT L., PICARD J. et ROMAN M.-L., 1982, 1984 et 1987.
COSTA S. et PICARD J., 1958.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

1140
Sdiments dtritiques mdiolittoraux

(Mditerrane)
CODE CORINE 14

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances biocnotiques

Caractristiques stationnelles Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.4.2.1
Cet habitat correspond la moyenne plage compose de gra- Typologie EUNIS (1999) : A2.4
viers et de galets, troite en Mditerrane. Ces galets retiennent
dans leurs intervalles des dbris vgtaux rejets en pave. La
prsence de banquettes de Posidonies (Posidonia oceanica) est Rpartition gographique
possible.
Cette zone passe par des alternances dimmersions et dmer- Habitat prsent dans les zones plates prsentant une hydrody-
sions par temps calme du fait des variations du niveau du plan namique adapte. Plus largement distribu dans la partie est et
deau. Elle est frquemment mouille par les vagues, mme de ponctuellement dans la zone ouest des ctes mditerranennes.
faible intensit. Lamplitude verticale de la monte et de la des-
cente des eaux, qui peut tre de lordre de quelques dizaines de
centimtres, peut dlimiter sur la plage des bandes de plusieurs
mtres de large.

Variabilit
Lhabitat peut prsenter des variations en fonction de la
granulomtrie du substrat, de laction hydrodynamique
provoque par le ressac et de la quantit et de la qualit des
dtritus rejets en pave.

Espces indicatrices du type dhabitat

Crustacs amphipodes : Echinogammarus olivii.

Crustacs isopodes : Sphaeroma serratum.
Auxquels sajoutent comme espces accompagnatrices lors-
quil y a prsence dalgues en pave :
- le ver polychte : Perinereis cultrifera ;
- le crustac amphipode : Parhyale aquilina (= Allorchestes
aquilinus) ;
- le crustac dcapode : Pachygrapsus marmoratus.

Confusions possibles avec dautres habitats

Il existe peu de confusions possibles, si ce nest altitudinale-
ment avec les habitats de ltage supralittoral (fiches : 1140-7
et 1140-8).
Dynamique du peuplement
Elle est fonction de lhumectation du milieu et surtout du niveau
dnergie, car lhydrodynamisme est vecteur de lhumidit et de
la qualit et de la quantit de dtritus pouvant servir de nourri-
ture, ainsi que de la sdimentation ; un fort hydrodynamisme
favorise le dpt dun sdiment grossier.
La faune est essentiellement compose de dtritivores et de leurs
prdateurs ; elle est donc instable par essence.
Habitats associs ou en contact
Biocnose des laisses dessiccation lente dans ltage supralit-
toral : galets de la haute plage dans la partie suprieure (fiche :
1140-8).
Biocnose des galets de linfralittoral dans la partie basse (fiche :
1110-9).
Valeur cologique et biologique
Milieu biologique instable, appartenant la zone de nourrissage
des oiseaux.
La prsence de banquettes de Posidonies, lorsquelles existent,
favorise la fixation du littoral.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Cet habitat est soumis une forte artificialisation anthropique.
Ces moyennes plages constituent une zone daccumula-
tion de dtritus. Ceux-ci ne font cependant pas lobjet de
processus systmatique de nettoyage, ce type de rivage ntant
pas spcialement recherch par les touristes.
Les banquettes de Posidonies qui se dposent sur ces plages sont
le plus souvent soumises un nettoyage mcanique.

89
Replats boueux ou sableux exonds mare basse

Une telle opration occasionne un grave prjudice pour le milieu
littoral, dans la mesure o il existe un cycle naturel dutilisation de
ces rejets. Lors des temptes dhiver, les feuilles de Posidonies sont
reprises par les vagues ; rouies, elles servent alors de support et de
complment alimentaire pour certains peuplements de linfralittoral
et du circalittoral dont elles favorisent ainsi le dveloppement. La
suppression mcanique des banquettes de Posidonies provoque donc
un appauvrissement gnral au sein de lcosystme littoral.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Ces zones sont extrmement interdpendantes de la zone
adlittorale et des activits qui sy droulent. Les interactions
entre les tages ad-, supra- et mdiolittoraux sont trs mal
connues et mriteraient de faire lobjet dinvestigations dans un
cadre unique.

Potentialits intrinsques de production

Bibliographie
Inconnues.
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C., 1994.
BELLAN-SANTINI D., PICARD J. et ROMAN M.-L., 1984.
BIGOT L., PICARD J. et ROMAN M.-L., 1982, 1984 et 1987.
COSTA S. et PICARD J., 1958.
Cadre de gestion PRS J.-M. et PICARD J., 1964.

Les moyennes plages de galets sont soumises une pression

anthropique limite mais non ngligeable dans la mesure o
leur gestion nest pas rglemente.
Cette pression sexerce de trois faons :
- frquentation et pitinement ;
- rejets de dtritus ;
- dbordements et ruissellements rsultant des activits de la
partie terrestre situe au-dessus.

90
Eaux marines et milieux mares

*Lagunes ctires 1150*

* Habitat prioritaire
CODE CORINE 21

Extrait du Manuel dinterprtation

des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15 - 1999
PAL. CLASS. : 21

tendues deau sale ctires, peu profondes, de salinit

et de volume deau variables, spares de la mer par une
barrire de sable, de galets ou plus rarement par une barrire
rocheuse. La salinit peut varier, allant de leau saum-
tre lhypersalinit selon la pluviosit, lvaporation et
les apports deau marine frache lors des temptes, dun
envahissement temporaire par la mer en hiver ou cause
des mares. Avec ou sans une vgtation des Ruppietea
maritimae, Potametea, Zosteretea ou Charetea (corine 91 :
23.21 ou 23.22).
Flads et gloes , considrs comme une varit balti-
que de lagune, sont des petites masses deau, en gnral peu
profondes, plus ou moins dlimites, encore connectes la
mer ou qui ont t trs rcemment isoles par lmergence
des terres. Ils sont caractriss par des roselires bien dve-
loppes, une vgtation submerge luxuriante et diffrents
stades morphologiques et botaniques lis au processus par
lequel la mer devient terre. Caractres gnraux
Les bassins et tangs de salines peuvent tre galement con-
Au-del de sa dfinition, aussi prcise soit-elle, ce terme de
sidrs comme des lagunes, dans la mesure o ils sont le
lagunes recouvre des situations trs diverses, lies la varia-
rsultat de la transformation dune ancienne lagune naturelle
bilit des apports deau sale et deau douce, tant sur les litto-
ou dun ancien marais sal et caractriss par un impact
raux des mers mares quen Mditerrane. Certaines lagunes
mineur de lactivit dexploitation. Flads et gloes
sont naturelles et occupent des dpressions littorales alimentes
seulement en Finlande et en Sude.
priodiquement par la mer. Les autres sont danciens marais
Vgtales : amnags par lhomme depuis fort longtemps (marais salants,
Callitriche spp., Chara canescens, C. baltica, C. conni- rservoirs poissons euryhalins, bassins daquaculture...).
vens, Eleocharis parvula, Lamprothamnion papulosum, Dans tous les cas, ce type de milieu nabrite quun faible nom-
Potamogeton pectinatus, Ranunculus baudotii, Ruppia bre despces, fortement dominantes, tant numriquement que
maritima, Tolypella n. nidifica. Dans les flads et pondralement. Elles sont capables de supporter de brutales
gloes , aussi Chara ssp. (Chara tomentosa), Lemna variations des conditions environnementales parmi lesquelles la
trisulca, Najas marina, Phragmites australis, Potamogeton salinit nest quun exemple. Les intrusions brutales deau sale
ssp., Stratiotes aloides, Typha spp. et les asschements estivaux crent des perturbations priodi-
ques provoquant parfois la disparition des peuplements. Dans ce
Animales :
cas, la recolonisation sera toujours trs rapide.
Cnidaria - Edwardsia ivelli ; polychtes - Armandia cirrho-
sa ; Bryozoa - Victorella pavida ; Rotifera - Brachionus sp. ; Face lhtrognit des conditions physiques, il existe
mollusques - Abra sp., Murex sp. ; crustacs - Artemia sp. ; une grande variabilit des ensembles faunistiques, mal-
poissons - Cyprinus sp., Mullus barbatus ; reptiles - Testudo gr leur faible richesse spcifique. Ils sont toujours trs
sp. ; amphibiens - Hyla sp. abondants quantitativement et largement utiliss par les
maillons suprieurs de lcosystme. Pour les poissons,
Correspondances : les lagunes constituent des aires de nourrissage, avec
Classification allemande : 0906 Strandsee , 240601 colonisation saisonnire dalevins et de juvniles, en dehors des
Brackwassersee im Ostseekstenbereich . populations rsidentes. Pour les oiseaux, ce sont des sites excep-
tionnels en tant qutapes migratoires ou zones de nidification.
Groupement de marais sals, faisant partie du complexe.
Comme toutes les zones humides, les lagunes sont soumises
une forte pression anthropique, agricole, touristique, urbaine...
Elles sont gres en tant que telles, tout en gardant leur fonc-
tionnement lagunaire.
Paralllement, les lagunes autrefois amnages et entretenues
(digues, coulements, cluses, dragages...) souffrent dun aban-
don progressif des travaux dentretien avec modification des
dessertes hydrauliques. Selon les types de gestion et leur degr

91
Eaux marines et milieux mares
dintervention, on assiste des scnarios diffrents de succes-
sions cologiques, avec, le plus souvent, dveloppement de
plantes du schorre ou de vgtation palustre. La fonctionnalit
de ces lagunes dpend donc de ltat dentretien des dessertes
hydrauliques, voire de leur maintien.
Les lagunes sont naturellement des milieux menacs deutrophi-
sation tant en Mditerrane quen mer mares et elles souffrent
de plus en plus de crises dystrophiques. Celles-ci sont souvent
caractrises par un dveloppement anarchique de macrophytes
et/ou de microphytes. Les frquentes crises danoxie peuvent
entraner la mortalit du benthos et des jeunes poissons, sachant
quils constituent la base de lalimentation de diffrents prda-
teurs tels que les oiseaux.
Beaucoup des sites lagunaires sont amnags en claires (engrais-
sement et verdissement des hutres) ou en bassins daquacul-
ture (mollusques, crustacs Penids, poissons...). Dautres sont
devenus des rserves ornithologiques. Pour lensemble de ces
activits, aux enjeux parfois contradictoires, on recherchera une
meilleure complmentarit, au cas par cas.
Lamnagement des lagunes en lieux de mariculture provoque
limportation despces exotiques parfois envahissantes et la
disparition despces autochtones est alors souvent craindre.
Dclinaison en habitats lmentaires
Quelle que soit la diversit des situations que recouvre ce terme
de lagunes, il est possible de se limiter deux habitats lmen-
taires en tenant compte des informations prsentes ci-avant :

- Lagunes en mer mares (faade atlantique)
 - Lagunes mditerranennes
Bibliographie
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TRIPLET P., 1983 - Le Hble dAult ; premire synthse des connais-
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*Lagunes ctires

1150*
*Lagunes en mer mares (faade atlantique)

* Habitat prioritaire
CODE CORINE 21

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances biocnotiques

Caractristiques stationnelles
Ces tendues ctires deau sale correspondent le long des
ctes basses des zones humides ou des marais ctiers (elles
sont illustres figure 2, page 42). Les changes avec la mer se
font soit par un troit chenal que remonte la mare, soit, lorsque
la lagune est ferme, par percolation sous un cordon de galets.
Parfois, lapport deau de mer ne se produit quaux grandes
mares de vives-eaux et lors des temptes hivernales. Les
apports deau douce sont trs variables temporellement.
Dans tous les cas, leau doit, par moments, passer par des pha-
ses dhypersalinit (de son vaporation), condition ncessaire
pour que lon ne soit pas seulement en prsence dun marais
saumtre.
Variabilit
Dans le cas des lagunes naturelles, la variabilit est lie aux
possibilits dchange avec le milieu marin et limportance
du couvert phanrogamique. Le plus souvent, les lagunes ont
t amnages par lhomme et la variabilit porte sur ltat
dentretien des voies de communications avec la mer et sur les
activits humaines qui y sont menes (usages des fins agrico-
les ou aquacoles, gestion en faveur des oiseaux).
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.2.1
Typologie EUNIS (1999) : A2.6
Typologie Marine Biotopes (1996) : Saline lagoons
Habitats associs ou en contact
Vgtations annuelles pionnires Salicornia (UE : 1310).
Prs Spartina (Spartinion) (UE : 1320).
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia) (UE : 1330).
Rpartition gographique
En Manche, il existe des lagunes naturelles non amnages.
Il en est de mme dans le sud de la Bretagne : mer Blanche
Mousterlin, marais de Trvignon...
Sur le littoral atlantique, lessentiel des lagunes a t amnag :
marais de Sn, de Mesquer, de Gurande, marais Breton-
Venden, Fier dAr, marais des Olonnes, de lle dOlron, de
la Seudre, parties trs amont du bassin dArcachon (liste non
exhaustive).

Espces indicatrices du type dhabitat

Polychtes : Hediste diversicolor, Ficopomatus enigmaticus,

Polydora ligni.
Mollusques bivalves : Abra ovata var. subrostrata,
Cerastoderma glaucum ; gastropodes : Hydrobia ventrosa,
Potamopyrgus jenkinsi.
Crustacs : Sphaeroma hookeri, Idotea chelipes, Corophium
insidiosum, C. multisetosum, Gammarus insensibile,
G. chevreuxi, Microdeutopus gryllotalpa, Palaemonetes
varians et dans le plancton, Artemia salina, espce exclusive
de ce milieu.
Hydraires : Cordylophora caspia, Odessia maerotica.
Insectes : Sigara selecta, larves de Chironomus salinarius,
dHalocladius varians.

Ces espces se rpartissent selon les gradients de salinit (des

eaux oligohalines hyperhalines). Dautre part, la plupart
sont des espces dtritivores phytophiles (crustacs isopodes
et amphipodes), leur abondance est donc fonction des dbris
vgtaux (phanrogames et algues macrophytes).
Confusions possibles avec dautres habitats
Lorsque les eaux sont seulement dessales, le marais est occup
par la communaut Macoma balthica, caractristique des
estuaires (UE : 1130).
Valeur cologique et biologique
Les populations dinvertbrs de cet habitat sont trs abon-
dantes, tant donn la quantit de matire organique disponible.
Ces peuplements paucispcifiques sont caractriss par leur
forte rsilience aprs des vnements dystrophiques comme
peut en subir ce milieu extrme.

93
*Lagunes ctires
Ces peuplements dinvertbrs constituent la base alimentaire
de nombreux poissons euryhalins effectuant tout ou partie de
leur cycle biologique dans les lagunes : lAnguille (Anguilla
anguilla), le Bar (Dicentrarchus spp.), la Daurade royale
(Sparus aurata), le Flet (Platichthys flesus), les Muges (Mugil
cephalus, Chelon labrosus, Liza aurita, Liza ramada).
De nombreuses petites espces de poissons sont gale-
ment prsentes : le Jol (Atherina boyeri), lpinoche
(Gasterosteus aculeatus), la Gambusie (Gambusina affi-
nis), la Perche soleil (Lepomis gibbosus), les Gobies
(Pomatoschistus spp.), le Syngnathe de rivire (Synthagnus
abaster)...
Les oiseaux sont exceptionnellement bien reprsents. Rsidents
ou de passage, ils utilisent cet habitat comme aire de nourris-
sage, lieu de ponte ou de repos. Parmi ceux-ci figurent des
Ardeids, des Anatids, des Larids, des Rallids, mais aussi
des Cormorans, des Grbes, de nombreux limicoles...
Tendances volutives
et menaces potentielles
Depuis trs longtemps, ces zones ont subi laction de lhom-
me : urbanisation, dveloppement dactivits touristiques.
Leur asschement a aussi permis de gagner des surfaces
agricoles (pour la culture ou llevage). La fragmentation de
lhabitat constitue une menace relle.
Les lagunes ont fait lobjet damnagements traditionnels lis
aux proprits spcifiques de ce type de milieu : extraction
de sel, levage en bassins aquacoles de poissons, dhutres, de
crevettes... Si certaines de ces activits sont anciennes ou en
renouvellement (saliculture), cet habitat souffre le plus souvent
aujourdhui de leur dprise. Celle-ci saccompagne en effet dun
abandon progressif des pratiques qui autorisaient le bon renou-
vellement des eaux sales.
Ces milieux, bien que naturellement eutrophes, souffrent
aujourdhui de crises dystrophiques de plus en plus frquentes.
Certains sites subissent des traitements de dmoustication, tant
donn que la prsence des moustiques est lie au mode de ges-
tion hydraulique.
Potentialits intrinsques de production
Elles sont importantes et lies une forte production primaire,
quelle soit phytoplanctonique, microphytobenthique ou phan-
rogamique. Cette production phytoplanctonique rend le milieu
naturellement riche en coquillages, do son utilisation frquen-
te des fins aquacoles (verdissement des hutres par exemple).
Plus globalement, cet habitat est utilis pour la production de
94
sel, de plantes halophiles et danimaux marins en mode semi-
extensif ou extensif. Par ailleurs, il fait de plus en plus lobjet
dactivits cyngtiques, rcratives, pdagogiques... Certains
marais sont devenus des rserves ornithologiques. Ces nouvelles
vocations ncessitent de mettre en uvre des modes de gestion
appropris.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
La prservation de cet habitat est intimement lie son fonc-
tionnement hydrologique. Elle suppose lentretien des voies de
pntration de leau sale et une qualit satisfaisante des eaux
douces qui y transitent. ce titre, le maintien ou le dveloppe-
ment des activits traditionnelles de production (semi-extensive
ou extensive) de sel, de plantes halophiles et danimaux marins
peuvent tre trs favorables lhabitat. Partageant les mmes
besoins au niveau hydrologique, elles saccompagnent en effet
de pratiques assurant un bon renouvellement des eaux sales.
Pour les autres activits, des compromis seront rechercher sur
les sites, au cas par cas.
La plus grande prudence est de mise lorsque lon souhaite am-
nager ces zones humides. Toute transformation de lhabitat par
remblaiement est proscrire.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Linventaire de la faune de certaines lagunes naturelles est
encore effectuer.
Le fonctionnement hydraulique reste souvent mal connu et mri-
terait dtre tudi.
Bibliographie
AMANIEU M., 1967.
CASTEL J. et LASSERRE P., 1979.
LABOURG P.-J., CLUS C. et LASSERRE G., 1985.
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TRIPLET P., 1983.
*Lagunes ctires

1150*
*Lagunes mditerranennes
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 21

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Caractristiques stationnelles
Habitat prsent au niveau des tangs littoraux sals, mais aussi
dans certaines zones marines estuariennes, o leau est irrgu-
lirement dessale et la temprature variable. Ces fluctuations
se produisent dans des intervalles de temps allant de la journe
lanne. Lvolution de ces paramtres se poursuit galement
plus long terme.
Les organismes vivant dans cet habitat sont donc soumis de
fortes variations de salinit et de temprature do la prsence
despces euryhalines et eurythermes.
Le sdiment est gnralement de type vaseux ou sablo-vaseux.
Variabilit
Les variations sont lies aux conditions climatiques, avec de
trs grands carts de temprature entre lhiver et lt, et de
salinit (les eaux sont parfois trs dessales), ainsi qu laction
anthropique laquelle est soumis, pratiquement sans exception,
lensemble des milieux lagunaires.
La variabilit de lhabitat se manifeste par un cycle annuel des
populations trs marqu et par une srie de facis dont les plus
importants sont :
- le facis dpiflore Ruppia cirrhosa, avec ou sans Zostera
spp., lorsque ltang prsente une grande surface et lorsque la
salinit est voisine de celle de leau de mer ;
- le facis Ruppia maritima (= Ruppia rostellata), lorsque les
surfaces deau sont relativement faibles et les carts des condi-
tions de milieu plus accentus ;
- le facis Pomatogeton pectinatus, lorsque la salinit est
faible et stable ;
- le facis macroalgues libres (de composition trs variable
suivant les conditions) ;
- le facis Ficopomatus (= Mercierella) enigmaticus (poly-
chte sdentaire), susceptible de constituer de vritables rcifs
dans certains tangs littoraux chauds. Cette espce introduite
sur les ctes franaises peut connatre des dveloppements
temporaires extrmement importants (colonisations de plusieurs
hectares), puis disparatre.
Lhabitat peut tre confondu avec les sables vaseux de mode
calme (fiche : 1160-3). Mais les lagunes constituent des milieux
nettement plus dessals et leur situation topographique rend
la confusion difficile. Des confusions sont galement possi-
bles avec les sables vaseux et vases lagunaires et estuariennes
(fiche : 1130-2).
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.1.3
Typologie EUNIS (1999) : A2.6
Dynamique du peuplement
Lhabitat est fortement influenc par les conditions de milieu.
En t, lorsquil y a un fort dficit de vent et donc de brassage
des eaux, on peut assister dans certaines zones enrichies la
prolifration dalgues vertes filamenteuses (Cladophora spp.,
Enteromorpha spp.) ou foliaces (Ulva spp., Monostroma spp.).
Celle-ci saccompagne dun important dveloppement de bact-
ries et de phnomnes danoxie (malague), provoquant de fortes
mortalits chez toutes les espces benthiques et plagiques pr-
sentes dans ces zones.
Habitats associs ou en contact
Dans son volution vers le milieu marin, lhabitat est en contact
avec les vases lagunaires et estuariennes (fiche : 1130-2).
Rpartition gographique
Habitat prsent au niveau des tangs sals (tang de Berre, tang
de Thau, tangs palavasiens...)

Espces indicatrices du type dhabitat

Annlides polychtes : Hediste diversicolor, Neanthes succinea.

Mollusques bivalves : Cerastoderma glaucum, C. lamarcki,
Abra ovata, Scrobicularia plana, Loripes lacteus, Gastrana
fragilis, Tapes spp., Ostrea edulis.
Mollusques gastropodes : Rissoa spp., Nassarius (= Nassa)
reticulata, Cyclope (= Cyclonassa) neritea.
Crustacs dcapodes : Carcinus mediterraneus.
Crustacs isopodes : Sphaeroma hookeri, Cyathura carinata,
Idotea viridis.
Crustacs amphipodes : Gammarus locusta, Microdeutopus
gryllotalpa.

95
*Lagunes ctires
Valeur cologique et biologique
Milieu nourricier pour les oiseaux autochtones et pour les
oiseaux migrateurs en stationnement.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Lhabitat est en grand danger car souvent soumis des crises de
dystrophie.
On notera toutefois une tendance actuelle la rgression de
leutrophisation dans ces tangs mditerranens, grce une
meilleure puration des effluents.
Les incidences de la pollution sont trs fortes dans certains sec-
teurs o le renouvellement de leau est le plus souvent rduit.
La sdimentation y est importante et favorise la concentration
des polluants associs aux lments organiques. On observe une
accumulation des dtritus et des polluants (agricoles, urbains et
industriels) rsultant du mauvais renouvellement des eaux et de
la forte sdimentation. La situation peut tre aggrave par un
non-entretien des graus.
Lhabitat fait aussi souvent lobjet de conflits dusage (agricole,
industriel, touristique, naturaliste), apportant chacun leurs nui-
sances propres qui toutes favorisent le dsquilibre du milieu et
la destruction de lhabitat.
Le remblaiement des surfaces constitue un facteur de disparition
de lhabitat.
Lintensification de la conchyliculture dans certaines zones sen-
sibles entrane un risque accru deutrophisation.
Une nouvelle menace est apparue dans les milieux confins que
sont les tangs lorsquils sont utiliss par la mariculture. Elle
concerne lintroduction volontaire ou accidentelle, et dans ce cas
le plus souvent par le biais des introductions volontaires, des-
pces exotiques. Leur prolifration peut transformer le milieu,
faire baisser la biodiversit par occupation des niches cologi-
ques, rduire les possibilits de survie des espces autochtones.
Laccroissement de lurbanisation et lutilisation des tangs
comme bases de loisir pour les sports nautiques accentuent la
pression anthropique sur ces milieux ; elle se traduit sous forme
de rejets deaux uses et damnagements divers.
Potentialits intrinsques de production
Les potentialits sont assez fortes dans certains secteurs qui sont
exploits pour la chasse, la pche amateur et professionnelle, la
mariculture et pour le tourisme.
La haute productivit de certaines de ces lagunes favorise le
dveloppement despces commercialisables et de ce fait large-
ment pches (mollusques et poissons). Ces milieux savrent
ainsi trs favorables la conchyliculture : ltang de Thau figure
parmi les sites franais possdant le meilleur taux de croissance
pour les hutres.
Cadre de gestion
Les lagunes mditerranennes doivent faire lobjet dune ges-
tion de type conservatoire avec refus de tout amnagement
comportant des remblais. Dventuelles modifications de type
hydraulique ne pourront tre ralises que dans le but dassurer
un meilleur brassage des zones sensibles leutrophisation.
Il convient dassurer une partition de lespace, de manire pr-
server les zones sensibles. Les zones conchylicoles devront sen
loigner et les rejets deffluents (qui leur sont dfavorables) devront
tre effectus dans des secteurs o leau est mieux brasse.
La surveillance de la qualit des eaux (notamment sur le plan phy-
sico-chimique) est prconiser dans ces zones de forte sdimenta-
tion et risque deutrophisation. Il en est de mme concernant les
teneurs en polluants des sdiments et des organismes.
Il est indispensable de suivre les dbits des cours deau alimen-
tant les tangs, afin dassurer le renouvellement des eaux et
loxygnation des fonds.
La surveillance des espces importes en vue de llevage lest
tout autant afin de limiter les risques dintroduction despces
invasives.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Amlioration des connaissances relatives lhydrodynamique,
aux apports et la capacit trophique par secteur.
valuation de la qualit de ces milieux, aussi bien pour leau que
pour le sdiment.
Analyse de lvolution des peuplements et de leur importance
pour les oiseaux.
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C., 1994.
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96
Eaux marines et milieux mares
Grandes criques et baies peu profondes
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 12
Grandes chancrures de la cte o, contrairement aux
estuaires, lapport en eau douce est faible. Ces zones
peu profondes(1) sont gnralement abrites de laction des
vagues et offrent une large gamme de substrats et sdi-
ments et une stratification varie despces benthiques,
abritant souvent une grande diversit biologique. La limite
suprieure correspond parfois aux limites stationnelles
des communauts vgtales des Zosteretea et Potametea.
Plusieurs types gomor phologiques peuvent tre
inclus dans cette catgorie condition que leau soit peu
profonde sur la majorit de la zone : baies, fjords, rias et
voes.
Vgtales :
Zostera spp., Ruppia maritima, Potamogeton spp. (P. pecti-
natus, P. praelongus par ex.), algues benthiques.
Animales :
Communauts dinvertbrs benthiques.
Correspondances :
Classification allemande : B31 naturnaher Boddengewsser-
komplex , B32 Boddengewsserkomplex, geringe Bela-
stung , A2a Flachwasserzonen der Nordsee (Meeresarme
u. -buchten, incl. Seegraswiesen) .
(1) Les experts nationaux considrent quil nest pas convenable de fixer une profondeur maxi-
male parce que le mot peu profonde peut avoir des interprtations cologiques diffrentes
selon le type physiographique et la localisation gographique.
1160
CODE CORINE 12
Caractres gnraux
Cet habitat est avant tout caractris par le fait quil se trouve
labri des houles et des vagues, le plus souvent grce des poin-
tements rocheux, et que les courants de mare y sont trs faibles.
De telles conditions hydrodynamiques permettent le dpt de
particules fines, cet habitat tant gnralement en contact avec la
partie aval des estuaires. Par ailleurs, ce faible hydrodynamisme
ne permet pas le brassage des eaux et il existe une stabilit
thermique sur lchelle verticale. En consquence, sil y a dessa-
lure des eaux lors dune crue, celle-ci ne peut intresser quune
faible couche de surface. Cette stabilit hydrologique permet la
remonte despces relativement stnoces de faibles profon-
deurs (infrieures 20 mtres), alors quelles ne peuvent tolrer les
fluctuations hydrodynamiques en milieu plus ouvert. Des espces
circalittorales peuvent donc coloniser cet habitat infralittoral.
Cet habitat est trs mal reprsent en Manche et mer du Nord o
les courants de mare sont toujours forts. Il est caractristique
de la partie nord du golfe de Gascogne o les apports telluriques
sont importants et les courants de mare plus faibles. Mme en
Mditerrane, il est restreint aux zones de mode calme.
Dans un tel environnement non dispersif par excellence, et
quelque soit le taux denvasement, les peuplements sont dits
riches et abondants. Ils sont en fait caractriss par des espces
caractre dominant, avec paralllement une diversit spcifi-
que faible. Cette particularit est compense par le fait que cet
habitat hberge des taxons rares (pennatules, virgulaires, cerian-
thes, echiuriens, crustacs fouisseurs vivant dans des terriers,
polychtes tubicoles...) que lon ne retrouve dans aucun autre
type dhabitat.
La variabilit des peuplements sexplique par la plus ou moins
grande capacit des invertbrs descendre en profondeur dans
le sdiment. Une forte activit bioturbatrice maintient la fluidit
du sdiment et permet alors la pntration de loxygne dans
le sdiment lui-mme. Certaines espces sont tubicoles ou sont
plantes directement dans le sdiment ce qui ncessite une
stabilit de la couche de surface, laquelle elles contribuent
elles-mmes. Dautres au contraire affectionnent une certaine
fluidit sdimentaire (vases molles), cest le cas des systmes
deltaques, o les apports continus des fleuves maintiennent
cette fluidit.
Situ en milieu marin, mais enrichi par les flux de nutriments
non disperss, cet habitat peut hberger dabondantes popula-
tions vgtales jusqu des profondeurs compatibles avec la
photosynthse. Ce sont des macrophytes (algues vertes) ou des
corallinaces libres (maerl). Parfois aussi se dveloppent la
surface de vritables films de diatomes, base de lalimentation
de nombreuses espces de dposivores de surface.
Cet habitat, sous linfluence des apports de nutriments et de
contaminants venant des bassins versants, prsente naturelle-
ment des risques dhypoxie ou danoxie tant donn le faible
renouvellement des eaux. Priodiquement, cet habitat peut
tre le sige de crises dystrophiques, cest--dire dexplosions
massives et brutales de populations phytoplanctoniques, dont
certaines peuvent tre toxiques.
En priode de crue de printemps et dt concidant avec de fai-
bles coefficients de mare, une gestion adquate des lchers de
barrages, lorsque ces derniers existent, est ncessaire.
97
Eaux marines et milieux mares
Des rductions dapports, souvent dazote et parfois de phosphore,
sont prconises sur les bassins versants qui alimentent des zones
ctires sensibles. Mais le maintien des dbits deau douce doit
permettre les apports ncessaires de silice, aliment des diatomes,
ainsi quune certaine turbidit des eaux ctires, condition dfavora-
ble la prolifration des algues macrophytes. Cet habitat tant situ
gnralement moins de 3 milles des ctes, le chalutage y est interdit
et seules des activits ostricoles sont localises dans des secteurs
autoriss. Sans perturbation mcanique, les peuplements sont sus-
ceptibles dvoluer de faon comparable une jachre, ce qui a pu
favoriser le dveloppement dune espce monopolisatrice, consti-
tuant parfois une espce fourrage pour un prdateur (poissons,
oiseaux). Cest aussi ce niveau que certaines espces invasives
trouvent de bonnes conditions de dveloppement (Sargasse,
Crpidule...). Rceptacle de lessentiel des activits menes sur
le bassin versant cet habitat, sans tre rellement menac, subit
des modifications quil faut pouvoir valuer afin de le grer
efficacement.
Dclinaison en habitats lmentaires
En Manche et en Atlantique, cet habitat existe sous deux
aspects(2) :
n - Vasires infralittorales (faade atlantique)
o - Sables htrognes envass infralittoraux. Bancs de
maerl (faade atlantique)
En Mditerrane, il sagit des :
p - Sables vaseux de mode calme (Mditerrane)
Bibliographie
AFLI A. et GLMAREC M., 2000 - Fluctuation long terme des peu-
plements macrobenthiques dans le golfe du Morbihan (Bretagne,
France). Cahiers de biologie marine, 41 : 67-89.
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site dexploitation de maerl au nord des les de Glnan. Rapport
interne, IFREMER, 29 p.
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.C. et POIZAT C., (d.), 1994
- Les biocnoses marines et littorales de Mditerrane. Synthse,
menace et perspective. Collection Patrimoines naturels, volume 19.
Secrtariat de la faune et de la flore/MNHN, Paris, 246 p.
CABIOCH L., 1968 - Contribution la connaissance des peuplements
benthiques de la Manche occidentale. Cahiers de biologie marine,
9, suppl. 5 : 493-720.
CABIOCH J., 1969 - Les fonds de maerl des ctes de Bretagne et le
problme de sa survie. Penn ar Bed, 7, 63 : 421-429.
CABIOCH J., 1997 - Que sont les fonds de maerl ? In DAUVIN J.-
C. (d.). Les biocnoses marines et littorales franaises des ctes
Atlantique, Manche et mer du Nord. Synthse, menaces et pers-
pectives. Collection Patrimoines naturels, volume 28. Laboratoire
de biologie des invertbrs marins et malacologie, Service du patri-
moine naturel/IEGB/MNHN, Paris, 144-147.
(2) Ceux-ci sont illustrs figure 2, page 42.
CHASS C. et GLMAREC M., 1976 - Atlas des fonds meubles du
plateau continental du golfe de Gascogne. Cartes biosdimen-
taires : feuille de Brest, Pont-Croix, Quimper, Lorient et Vannes.
Imprimerie ICA, Brest.
CONNOR D.W., BRAZIER D.P., HILL T.O., HOLT R.H.F., NORHEN
K.O. et SANDERSON W.G., 1996 - Marine Nature Conservation
Review : marine biotopes. A working classification for the
British Isles. Version 96.7. Joint Nature Conservation Committee.
Peterborough, 340 p.
DAUVIN J.-C., BELLAN G., BELLAN-SANTINI D., CASTRIC A.,
COMOLET-TIRMAN J., FRANCOUR P., GENTIL F., GIRARD A.,
GOFAS S., MAH C., NOL P. et DE REVIERS B., 1994 - Typologie
des ZNIEFF-mer, liste des paramtres et des biocnoses des ctes
franaises mtropolitaines. 2e dition. Collection Patrimoines naturels,
volume 12. Secrtariat de la faune et la flore/MNHN, Paris, 1-64.
GLMAREC M., 1964 - Bionomie benthique de la partie orientale du
golfe du Morbihan. Cahiers de biologie marine, V : 33-96.
GLMAREC M., 1969 - Les peuplements benthiques du plateau conti-
nental Nord-Gascogne. Thse de doctorat dtat, Paris, 167 p.
GLMAREC M., LE BRIS H. et LE GUELLEC C., 1986 -
Modifications des cosystmes des vasires ctires du sud-
Bretagne. Hydrobiologia, 142 : 159-170.
GRALL J. et GLMAREC M., 1997 - Biodiversit des fonds de maerl :
approche fonctionnelle et impacts anthropiques en Bretagne. Actes
du colloque Biodiversit en milieu dispersif , 18 novembre 1996.
Vie et Milieu, 47(4) : 339-349.
HILY C., 1976 - cologie des pertuis charentais. Thse de 3e cycle.
universit de Bretagne occidentale, Brest, 236 p.
HILY C., 1984 - Variabilit de la macrofaune benthique dans les milieux
hypertrophiques de la rade de Brest. Thse de doctorat dtat, uni-
versit de Brest, 337 p. + annexes.
HILY C. et GLMAREC M., 1990 - Dynamique successionnelle
des peuplements de fonds meubles au large de la Bretagne.
Oceanologica Acta, 13 : 107-115.
LE BRIS H., 1988 - Fonctionnement des cosystmes benthiques
ctiers au contact destuaires : la rade de Lorient et la baie de
Vilaine. Thse docanographie biologique, universit de Bretagne
occidentale, Brest, 172 p.
LE BRIS H. et GLMAREC M., 1996 - Marine and brackish ecosys-
tems of south Brittany (Lorient and Vilaine Bays) with particular
reference to the effect of the turbidity maxima. Estuarine Coastal
Shelf Science, 42 : 737-753.
PRS J.-M., 1967 - The Mediterranean benthos. Oceanography and
Marine Biology Annual Review, 5 : 449-533.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964 - Nouveau manuel de bionomie ben-
thique de la Mditerrane. Recueil des travaux de la station marine
dEndoume, bulletin 31, fascicule 47 : 1-37.
POTIN P., FLOCH J.Y., AUGRIS C. et CABIOCH J., 1990 - Annual
growth rate of the calcareous red alga Lithothamnium coral-
lioides (Corallinales, Rhodophyta) in the bay of Brest, France.
Hydrobiologia 204/205 : 263-267 1990 - 13e International Seaweed
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THOUZEAU G. et HAMON D., 1992 - Carte des peuplements ben-
thiques des substrats meubles de la baie de Saint-Brieuc (Manche
occidentale). Carte et notice 1-30. diteurs : conseil gnral des
Ctes-dArmor, IEM (UBO) et IFREMER.
98
Grandes criques et baies peu profondes

1160
Vasires infralittorales (faade atlantique)

CODE CORINE 12

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Caractristiques stationnelles
Cet habitat occupe les secteurs abrits des vagues et des houles,
o les courants de mare sont trs faibles. Il sagit de milieux
semi-ferms comme les rades ou les pertuis du littoral atlanti-
que. Ils sont trs mal reprsents en Manche o les courants de
mare sont toujours forts (systme macrotidal). Soumis une
sdimentation active de matriaux fins, ces milieux restent na-
moins marins, la salinit sur le fond, mme en hiver, ntant pas
infrieure 30 PSU (milieu euryhalin). La variabilit thermique
sur lanne est infrieure 10 C, ce qui correspond bien la
dfinition de ltage infralittoral.
Variabilit
La variabilit est lie au taux de particules fines qui permet de
distinguer les vases sableuses (30 80 % de particules fines) des
vases pures (plus de 80 % de particules fines). Mais au-del de
ce taux, la teneur en eau du sdiment permet de sparer les vases
compactes des vases plus fluides.
Ces apports plus ou moins importants de matire organique con-
tribuent la faiblesse du taux doxygne (hypoxie) ou de son
absence (anoxie) et la substitution des faunes normales par des
espces opportunistes.
Espces indicatrices du type dhabitat
Des confusions sont possibles avec les vases des estuaires (UE :
1130), avec lesquelles cet habitat peut apparatre en continuit.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.2 facis 1 8
Typologie Marine Biotopes (1996) : IMU Tube Ap, IMU Phi Vir,
IMU Ate synaptid, CMS Vir Oph, CMS Vir Oph HAS...
Typologie EUNIS (1999) : A4.3
Dynamique du peuplement
Dans un tel milieu, les variabilits environnementales sont
trs attnues, et le remaniement sdimentaire par les engins
de pche est gnralement absent. Tout cela favorise le
dveloppement despces dominantes (amphipodes ou polychtes
selon les cas), qui peuvent monopoliser les ressources spatiales
et trophiques durant de multiples gnrations. Les peuplements
de cet habitat sont ainsi le rsultat de scnarios de successions
cologiques caractristiques de ces milieux forte stabilit
physico-chimique.
Habitats associs ou en contact
Contact suprieur avec les estuaires (UE : 1130).
Contact latral avec les sables et graviers infralittoraux (UE : 1110).

Les formes pivotantes, comme les cnidaires Virgularia

Rpartition gographique
mirabilis, Cerianthus membranaceus, le polychte Myxicola Littoral de la Manche : rare (baie de Morlaix).
infundibulum... Cest aussi le domaine des chinodermes
Synaptids : Leptosynapta spp. et Labidoplax digitata. Littoral atlantique : frquent dans le nord du golfe de Gascogne
(rade de Brest, baie de Concarneau, rade de Lorient, golfe du
Les mollusques dposivores de surface : Abra alba, A. Morbihan, baie de Vilaine) et dans les pertuis charentais. Absent
nitida, Nucula nitidosa ; les mollusques suspensivo-
en Aquitaine.
res : Corbula gibba et les Lucinids : Myrtea spinifera,
Lucinoma borealis, Thysasira flexuosa, et leur prdateur
opisthobranche Philine aperta.
Le gastropode Turritella communis caractristique des
vases fluides, dont les coquilles hbergent des phascoloso-
mes : Phascolion strombi, Aspidosiphon clavatus et lechiu-
rien Thalassema neptuni. Le polychte Sternaspis scutata
caractrise galement ce type de vase trs fluide.
Les polychtes tubicoles de la famille des Maldanids :
Maldane glebifex, Clymene spp. et des Ampharetids :
Melinna palmata, Amphicteis gunneri, des phoronidiens :
Phoronis spp.
Lamphipode tubicole Haploops tubicola, contribuant comme
les prcdents la compaction du sdiment (vases plus ou
moins indures), permettra linstallation despces de type
perforant comme les mollusques pholades : Barnea
candida.
Lorsque la vase nest ni trop fluide ni trop compacte, des
crustacs terricoles comme les gebies et callianasses appa-
raissent ainsi que le crabe Tritodynamea atlantica, commen-
sal des formes pivotantes synaptes, cerianthes, virgulaires...

99
Grandes criques et baies peu profondes

Valeur cologique et biologique Cadre de gestion

Les juvniles de poissons et les crustacs prdateurs trouvent
dans cet habitat un milieu de prdilection en termes de nourrice-
ries. Paralllement, la prsence de groupes taxonomiques rares
lui confre des caractres patrimoniaux exceptionnels.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Cet habitat peut constituer le rceptacle des activits anthro-
piques, tant industrielles quagricoles et urbaines, menes sur
le bassin versant. Il est aujourdhui dmontr que les espces
opportunistes, comme les polychtes Cirratulids et Capitellids,
se sont dveloppes de faon importante depuis une dizaine
dannes en rponse lhypertrophisation croissante de ce type
de milieu. Il est le sige de crises dystrophiques de plus en plus
frquentes et ces vasires peuvent constituer un milieu privilgi
de stockage des formes de rsistances (kystes) de formes planc-
toniques comme les dinoflagells.
Potentialits intrinsques de production
Ces sont des aires forte production biologique, quelle soit natu-
relle (nourriceries, notamment pour la Sole, Solea spp.) ou artifi-
cialise (aquaculture en cages labri des actions hydrodynami-
ques, semis ostricoles...). Elles ont ainsi de fortes potentialits
conomiques.
Modes de gestion recommands
La bonne sant de cet habitat dpend notamment de la qualit
des eaux provenant des bassins versants, et la rduction des
apports dazote, et parfois de phosphore, est recommande.
Par ailleurs, mme si les activits de pche et daquaculture
rpondent leurs modes de gestion habituels dans la bande
ctire, il serait souhaitable dtablir dans certains sites sensibles
de vritables plans de gestion.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Suivi rgulier des peuplements de stations pilotes pour valuer
les ventuelles drives long terme des cosystmes.
tude des possibilits de stockage et de dveloppement des kys-
tes despces phytoplanctoniques.
Bibliographie
GLMAREC M., 1969.
GLMAREC M., LE BRIS H. et LE GUELLEC C., 1986.
HILY C., 1976.
HILY C. et GLMAREC M., 1990.
LE BRIS H., 1988.

100
Grandes criques et baies peu profondes
Sables htrognes envass infralittoraux
Bancs de maerl (faade atlantique)
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Situ dans les milieux abrits proximit des massifs rocheux,
cet habitat est caractris par un substrat htrogne constitu de
trois fractions : graviers, sables et particules fines.
De tels sdiments mixtes refltent des actions hydrodynamiques
inverses ou alternes avec apport dlments fins en priode
estivale et dlments grossiers en priode hivernale.
Les massifs rocheux participent activement la production
dlments grossiers et de coquilles mortes (moulires...).
La prsence de corallinaces libres (Lithothamnium corallioi-
des) dans cet habitat constitue galement une source dlments
biognes grossiers.
Cet habitat est situ en milieu marin, en aval des secteurs estua-
riens, ce qui a pu contribuer dans le pass considrer que ce
type de maerl avait un caractre estuarien.
Variabilit
La prsence de maerl est loin dtre systmatique, elle est avant
tout fonction du caractre abrit du site et de la profondeur qui
ne peut excder -5 -8 m dans ce type de milieu gnralement
forte turbidit.
La prsence de fractions grossires permet, en surface, la fixation
de macrophytes.
Enfouis en profondeur, les lments grossiers (bioclasti-
ques) permettent galement linstallation despces tubicoles
comme le Maon des sables (Lanice conchilega), qui, en cons-
tituant des prairies denses, donne cet habitat un aspect trs
particulier.
Cette espce trouve dans les eaux forte turbidit, mais courants
modrs, des conditions trophiques optimales.
Espces indicatrices du type dhabitat
Il sagit avant tout despces endofauniques.
Mollusques bivalves : Nucula nucleus, Venus (Timoclea)
ovata.
Polychtes tubicoles : Branchiomma vesiculosum, Terebellides
stroemi, Lanice conchilega.
Sipunculiens : Golfingia elongata, G. vulgare.
Polychtes prdateurs : Eunice vittata, Sthenelais boa...
Le facis maerl (Lithothamnium corallioides) constitue un
milieu trs forte diversit fonctionnelle et spcifique pour
diverses raisons.
Lhtrognit architecturale cre par les thalles algaux
offre de nombreux supports pour les espces pifauniques
fixes, les algues foliaces et filamenteuses (une cinquan-
taine), les anmones Actinia equina, Anemonia viridis,
Adamsia carcinipados...
101
1160
CODE CORINE 12
Elle constitue galement une source dabri pour les espces
vagiles prdatrices ou ncrophages : Liocarcinus pusillus,
L. arcuatus, L. corrugatus, Hinia reticulata, Polinices pul-
chellus, Buccinum undatum.....
Les algues macrophytes servent dalimentation aux herbi-
vores comme les gastropodes Gibbula magus, les chitons
Leptochiton cancellatus, Tonicella rubra, Acanthochitona
crinitus, A. fascicularis, les oursins Psammechinus miliaris,
Paracentrotus lividus, Sphaerechinus granularis.
Les microphytes (diatomes...) installes sur les thalles de
maerl expliquent la prsence de nombreux microgastropo-
des comme Jujubinus striatus, J. miliaris, J. exasperatus,
Bittium reticulatum, Rissoa spp., Caecum glabrum...
Les macrophytes sont dcoupes en multiples fragments par
des populations trs diversifies damphipodes dtritivores :
Gammarella fucicola, Maera grossimana, Abludomelita
gladiosa, Listriella picta...
Cette intense activit pifaunique prs de la surface
permet la prsence plus en profondeur despces endo-
fauniques (dposivores de subsurface) comme les
polychtes Cirratulids : Chaetozone setosa, Aonides
oxycephala, Cirriformia tentaculata...
Cette organisation trophique trouve une grande part de son
explication dans la complexit architecturale cre par les
thalles de maerl.
La diversit spcifique reflte ltroitesse des niches co-
logiques avec 30 espces de microgastropodes, 50 espces
damphipodes
Confusions possibles avec dautres habitats
Lorsque les conditions dabri ne sont plus aussi efficaces,
les particules fines sont disperses et cet habitat peut tre
confondu avec les sables grossiers et graviers envass (fiche :
1110-3) qui peuvent tre coloniss par le maerl Phymato-
lithon calcareum.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.3.3, III.5.2
Typologie Marine Biotopes (1996) : IMX L cor, IMX G e
Typologie EUNIS (1999) : A4.4
Habitats associs ou en en contact
Les sables grossiers et graviers (fiche : 1110-3) et les sables mal
tris (fiche : 1110-4).
Grandes criques et baies peu profondes
Rpartition gographique
Le facis maerl (Lithothamnium corallioides) est caractris-
tique de lensemble du prolongement sous-marin du Massif
armoricain, du Cotentin aux pertuis charentais.
Valeur cologique et biologique
Cest le facis maerl (Lithothamnium corallioides) qui valorise
le mieux cet habitat, avec une richesse spcifique exceptionnelle
: plus de 50 espces de macrophytes, plus de 160 espces de
polychtes, 130 espces de crustacs, 110 de mollusques...
Certaines espces rares comme les polychtes Hesione panthe-
rina et Euphrosine foliosa, lholothurie Neopentadactyla mixta,
les bivalves Limaria hians, Chlamys distorta, Lyonsia norvegica,
etc. sont exclusives de cet habitat. Celui-ci, exceptionnellement
riche en espces rares, est limit gographiquement des taches
peu tendues et peu nombreuses.
Des poissons sdentaires relativement peu frquents affec-
tionnent particulirement ce facis maerl : le Lpadogaster
de Gouan (Lepadogaster lepadogaster), le Nrophis ophidion
(Nerophis ophidion), le Siphonostome (Syngnathus typhle), le
Chalot buffle (Taurulus bubalis), le Mordocet (Lipophrys pho-
lis), la Petite Sole jaune (Buglossidium luteum).
Des oiseaux plongeurs viennent se nourrir sur ce type de fond :
Cormorans (Phalacrocorax spp.), Grbes (Podiceps spp.),
Plongeons (Gavia spp.), Harle hupp (Mergus serrator)...
Tendances volutives
et menaces potentielles
Lexploitation industrielle du maerl, de mme que les activits
de pche aux engins tranants, constituent une menace pour cet
habitat fragile qui se reconstitue difficilement du fait de la vitesse
de croissance extrmement lente de cette algue calcaire.
102
Plus gnralement, cet habitat subit les effets de lenrichisse-
ment des eaux ctires en apports terrignes avec pour principa-
les consquences le colmatage de la structure architecturale par
des particules fines et une forte augmentation des macrophytes
qui bnficient de lenrichissement en lments nutritifs pour
former des tapis trs denses.
Par ailleurs, la Crpidule (Crepidula fornicata) peut localement
coloniser ces fonds propices sa fixation.
Potentialits intrinsques de production
Cet habitat hberge de nombreuses populations qui constituent
des sources de nourriture potentielles pour des espces com-
merciales comme les crustacs ou des poissons (par exemple
certaines Daurades).
Dans le cas du maerl, ce sont aussi des zones de nurseries
dOursins, dOrmeaux, de Coquilles Saint-Jacques et de Praires.
Il sagit toujours despces forte valeur commerciale.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Le maintien de cet habitat diversifi suppose de contrler les
effets de certaines activits anthropiques dorigine terrestre
(apports des bassins-versants) ou marine (extraction de maerl,
pche aux engins tranants).
Lexploitation des gisements de maerl est dsormais rgle-
mente, toutefois il conviendrait de mieux faire la distinction
entre les gisements actifs et les thanatocnoses et de nautoriser
lexploitation que de ces dernires, situes une profondeur qui
nest plus compatible aujourdhui avec la photosynthse.
Les arts tranants comme les dragues Coquilles Saint-Jacques
ou Palourdes munies de dents sont proscrire sur les bancs de
maerl si lon veut maintenir lintgrit de lhabitat.
Les fonds de maerl apparaissent dans lannexe Vb de la directive
Habitats .
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Poursuite du recensement des gisements de maerl et valuation
de la sant du peuplement grce des indices appropris.
Etude de limpact des activits de pche aux engins tranants.
Bibliographie
AUGRIS C., BLANCHARD M. et BERTHOU P., 1986.
CABIOCH J., 1968, 1969 et 1997.
GRALL J. et GLMAREC M., 1997.
POTIN P., FLOCH J.Y., AUGRIS C. et CABIOCH J., 1990.
Grandes criques et baies peu profondes

1160
Sables vaseux de mode calme (Mditerrane)

CODE CORINE 11.22

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique du peuplement

Caractristiques stationnelles
Habitat situ dans les criques protges, en milieu calme, o peut
seffectuer une sdimentation fine donnant un sdiment sablo-
vaseux parfois ml dune faible proportion de graviers. Sa pro-
fondeur nexcde pas 3 m ; elle est souvent limite au 1er mtre.
Lhabitat est fortement influenc par les conditions de milieu, il
connat donc des variations saisonnires marques avec en t
des eaux particulirement chaudes pouvant induire lenfonce-
ment des espces, des mortalits massives et des phnomnes
dautopollution ou plus communment daggravation par syner-
gie du stress li aux apports anthropiques.

Variabilit Habitats associs ou en contact

Les variabilits sont lies lintensit de la sdimentation, aux
conditions climatiques, avec de trs grands carts de tempra-
ture entre lhiver et lt, et au cours dune mme journe, aux
possibilits de ruissellement deau de pluie ou de suintement de
la nappe phratique et laction anthropique.
Les variabilits se manifestent par une srie de facis dont les
plus importants sont :
- le facis dpiflore Cymodocea nodosa, lorsque le renouvelle-
ment de leau est actif et quil ny a pas de trace de dessalure ;
- le facis dpiflore Caulerpa prolifera, dans les zones les
plus chaudes ;
- le facis dpiflore Zostera noltii, lorsque la sdimentation
est trs active et lorsquil y a des traces de dessalure ;
- le facis Upogebia pusilla, dans des zones sans piflore et
dont le sol est compact en profondeur, permettant au crustac
la construction de ses galeries ;
- le facis Paphia (= Tapes) aurea, plutt situ dans les canaux
et dans les tangs, avec un apport notable de matire organique ;
- le facis de mlobsies en boule.
Espces indicatrices du type dhabitat
Contact avec les sables fins de haut niveau (fiche : 1110-5) et
les sables fins bien calibrs (fiche : 1110-6) dans des zones o
lhydrodynamique est variable dans lespace : baies partielle-
ment abrites par une protection naturelle ou artificielle.
Contact avec les vases lagunaires et estuariennes (fiche : 1130-2)
et avec la biocnose lagunaire euryhaline et eurytherme (fiche :
1150*-2) lorsquil y a des phnomnes de dessalure.
On peut observer enfin la prsence de cet habitat en arrire dun
rcif barrire de Posidonies (*UE : 1120 Posidonia oceanica), cas
de figure qui nexiste plus que fort rarement en France continen-
tale (Le Brusc, Port-Cros), mais qui est plus frquent en Corse.
Rpartition gographique
Au niveau de la France continentale, lhabitat est prsent dans
certains tangs sals (tang de Berre, tang de Thau) et dans des
petits ports peu pollus, dans des criques protges par des barri-
res naturelles tels que les rcifs barrire forms par les herbiers de
Posidonies (Le Brusc, Port-Cros). Il est trs frquent en Corse.

Annlides polychtes : Phylo foetida, Paradoneis lyra,

Heteromastus filiformis.
Mollusques bivalves : Loripes lacteus, Paphia (= Tapes)
aurea, Tapes decussatus.
Mollusques gastropodes : Ceritium vulgatum, C. rupestre.
Crustacs dcapodes : Upogebia pusilla, Clibanarius
misanthropus, Carcinus mediterraneus.
Sipunculides : Golfingia vulgare.

Confusions possibles avec dautres habitats

Les sables vaseux de mode calme peuvent tre confondus avec les
sables vaseux et vases lagunaires et estuariennes (fiche : 1130-2)
et avec la biocnose lagunaire euryhaline et eurytherme (fiche :
1150*-2). Dans les deux cas, les habitats sont cependant prsents
en milieux nettement plus dessals et topographiquement, les ris-
ques de confusion sont limits de trs rares cas : entre de lagune
et cours deau se jetant dans une baie peu profonde.

Correspondances biocnotiques
Valeur cologique et biologique
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.3.7 Milieu nourricier pour les oiseaux. Certains facis sont exploits
Typologie EUNIS (1999) : A4.3 soit pour les mollusques (Paphia aurea = Tapes aureus) dont

103
Grandes criques et baies peu profondes
la valeur marchande pour la consommation est notable, soit
pour les appts pour la pche (Upogebia, Marphysa, Perinereis
cultrifera, etc.).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Habitat en grand danger car certains sites ont dj fait
lobjet de remblaiements.
Forte activit de pche aux mollusques ou aux appts
(Callianassa, Marphysa, Perinereis) provoquant un remanie-
ment anarchique du fond sdimentaire.
Accumulation des dtritus et des polluants en raison du mauvais
niveau de renouvellement des eaux et de la forte sdimentation
certaines priodes et dans certains secteurs.
Accroissement de leutrophisation par utilisation des sites pour
la conchyliculture (Mytilus galloprovincialis).
Destruction de lhabitat par suppression des barrires naturel-
les ou artificielles pour faciliter la circulation des eaux ou des
embarcations.
Potentialits intrinsques de production
Milieu toujours trs productif, en raison notamment de dvelop-
pements phytoplanctoniques et microphytobenthiques trs inten-
ses. La capacit productive est souvent exploite par lhomme
(pche de Palourdes et de Coques ou collecte dappts).
104
Cadre de gestion
Ces zones doivent faire lobjet dune gestion de type conserva-
toire avec refus de tout amnagement comportant des oprations
de remblaiement ou des modifications de type hydraulique. Les
facis Cymodocea nodosa, Caulerpa prolifera et Zostera noltii
jouissent en Mditerrane dun arsenal juridique dans lequel
figure la protection de lensemble des phanrogames marines.
Lvaluation de la qualit des eaux et en particulier de sa qua-
lit physico-chimique (polluants en mesure de se fixer dans les
sdiments peu remanis par suite de la faiblesse de lhydrodyna-
misme) est prconiser dans ces zones de forte sdimentation.
De la mme manire, les teneurs en polluants des sdiment et des
organismes sont surveiller.
Le nettoiement des dchets rejets par la mer ou provenant de
la terre est effectuer avec prcaution, afin de ne pas dtruire
le biotope.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Analyse de lvolution du peuplement et de son importance dans
la vie des espces doiseaux.
valuation de leffort de pche et de sa valeur conomique.
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.C. et POIZAT C., 1994.
PRS J.-M., 1967.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
Eaux marines et milieux mares

Rcifs 1170

CODE CORINE 11.24, 11.25

Caractres gnraux
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 11.24, 11.25

Substrats rocheux et concrtions biogniques sous-marins

ou exposs mare basse, slevant du fond marin de la
zone sublittorale, mais pouvant stendre jusqu la zone
littorale, l o la zonation des communauts animales et
vgtales est ininterrompue. Ces rcifs offrent une stra-
tification varie de communauts benthiques algales et
animales incrustantes, concrtionnes ou coralliennes.
Dans les rgions septentrionales de la Baltique, la partie
suprieure de la zone dalgues filamenteuses, avec une suc-
cession annuelle trs marque, est gnralement bien dve-
loppe dans les rivages de faible pente. Fucus vesiculosus
est submerg une profondeur de 0,5 - 6 m dans la zone
sublittorale.
Vgtales :
Algues brunes (espces du genre Fucus, Laminaria et
Cystoseira), algues rouges (espces de la famille des
Corallinaceae, des Ceramaceae et des Rhodomelaceae),
algues vertes. Autres espces : Dictyota dichotoma, Padina
pavonica, Halopteris scoparia, Laurencia obtusa, Hypnea
musciformis, Dasycladus claveformis, Acetabularia mediter-
ranea.
Animales :
Bancs de moules (sur substrat rocheux) et autres invertbrs
spcialistes des substrats marins durs (ponges, bryozoaires
et crustacs cirripdes p.ex.).
Correspondances :
Classification allemande : 010204a Riffe der Nordsee
(Benthal mit Hartsybstrat, ohne Muschelbnke u.
Sabellaria) , 020204a Riffe der Ostsee (Benthal mit
Hartsybstrat) , 030207 Miesmuschelbank des Sublitorals
der Nordsee , 030208 Austernbank des Sublitorals der
Nordsee , 030209 Sabellaria-Riff des Sublitorals der
Nordsee .
Dans les cas o la zonation des communauts sublittorale
et littorale est interrompue, lunit cologique devrait tre
respecte lors du choix des sites.
Au moins la moiti du littoral franais correspond des subs-
trats durs, que ce soient les falaises, les platiers rocheux ou les
champs de blocs. Les caractristiques gologiques dterminent
lexistence et la structure des substrats solides, quils soient durs
et compacts (granites, basaltes), friables (schistes) ou tendres
(calcaires), mais ne sont pas dterminantes dans la dclinaison
des habitats.
Laction rosive des vagues, conjugue celle des organismes
vivants (algues et animaux incrustants ou perforants), modle un
trac gnral trs forte variabilit topographique. Ces milieux
et micromilieux offrent des biotopes protgs (crevasses, sur-
plombs, dessous de blocs, cuvettes permanentes...) favorables
linstallation dune flore et dune faune sessile (pibioses), ainsi
que des abris pour la faune vagile. Cet habitat se prsente donc
sous forme dune mosaque de biotopes varis et juxtaposs au
gr de la gomorphologie.
Dans les mers mare, le facteur essentiel qui rgit la vie est la
longueur du temps dmersion, aussi les communauts sorga-
nisent-elles en bandes horizontales ou ceintures, sans quaucune
espce noccupe lensemble de lespace vertical qui subit cette
alternance immersion-mersion. Cette disposition, ou zonation,
rsulte tout dabord de la raction des organismes lensemble
des facteurs du milieu interagissant avec eux. Mais elle est ga-
lement due aux fortes interactions biotiques existant entre les
organismes vivants : la prdation et la comptition. Cette der-
nire est double : comptition pour la place disponible, le degr
de couverture par les pibioses pouvant atteindre 100 % avec
plusieurs strates, et comptition pour la nourriture tant donn
que le temps de prise des aliments est toujours limit la dure
dimmersion, variables selon le niveau occup par les espces.
Les organismes de taille diffrente peuvent se superposer les uns
par rapport aux autres en constituant des strates : encrotante,
muscinante (< 3 cm de hauteur), gazonnante (3-10 cm), herbace
(10-30 cm), buissonnante (30- 100 cm), arbustive ( > 100 cm).

105
Eaux marines et milieux mares
En Mditerrane, cet habitat est essentiellement soumis au
facteur lumire qui conditionne la distribution des diffrentes
espces dalgues (perforantes, constructrices). Celles-ci cons-
tituent dimportants revtements et servent dabris, de source
dalimentation et de supports.
La rpartition verticale des organismes au sein de cet habi-
tat permet de reconnatre quatre tages, qui rassemblent des
caractristiques environnementales dfinies par les facteurs
cologiques que sont lhumectation, la dure dmersion,
lexposition aux rayons solaires, lasschement par le vent et
les carts thermiques et halins (lessivage par la pluie) entre la
basse mer et la haute mer. Ces tages traduisent globalement
des conditions de vie et sont bien dfinis biologiquement, ils ne
peuvent cependant donner quune indication toute relative quant
au niveau margraphique.
Ltage supralittoral, situ la limite du domaine maritime,
reprsente des conditions de vie drastiques tant donn que la
roche nest humecte que par les embruns lors des temptes.
La vie vgtale y est reprsente par des lichens encrotants
ou gazonnants et des cyanobactries pi- et endolithes. La
vie animale benthique y est trs peu diversifie (deux ou
trois espces). Mais lavifaune y est bien implante, certains
oiseaux nicheurs tant strictement dpendants de ce type de
milieu.
Ltage mdiolittoral correspond globalement la zone de
balancement des mares, comprise entre le niveau moyen
des basses mers (BMm) et le niveau moyen des hautes mers
(HMm). Il hberge des organismes qui supportent mal la
dessiccation, mais peuvent saccommoder de conditions co-
logiques prouvantes tant donn lamplitude des variations
des facteurs cologiques, la dessalure notamment. Pour les
animaux, le couvert vgtal, le plus souvent abondant, vient
tamponner ces fluctuations cologiques. En Mditerrane,
cet tage est altitudinalement trs rduit, mais prsente deux
horizons bien distincts dfinis par les diffrents niveaux dhu-
mectation.
Ltage infralittoral est toujours immerg, mais sa frange
suprieure peut merger lors des grandes mares de vives-eaux.
Cest essentiellement le facteur lumire qui rgit la rpartition
des espces photophiles puis sciaphiles (ombrophiles). Dans
lensemble des mers mare de milieu tempr, cet tage est
occup par de grandes algues brunes comme les Laminaires.
Sous le dais protecteur de ces forts , qui peuvent tre trs
denses jusqu 15-20 m, les organismes vivants trouvent des
fluctuations cologiques trs attnues, les faunes peuvent
tre trs diversifies et exubrantes. Toujours dans cet tage,
la prsence de particules fines (turbidit) ou de sable en sus-
pension dans leau peut faonner les peuplements en facis
particuliers.
Ltage circalittoral stend jusqu la limite de survie des
algues pluricellulaires autotrophes. Il prsente en Mditerrane
un peuplement particulier de haute valeur patrimoniale et de
grande diversit quest le Coralligne, habitat dans lequel les
algues calcaires constituent des formations biognes de grande
importance.
lintrieur dun mme tage, les peuplements se disposent en
fonction du gradient dnergie qui intgre le degr dexposi-
tion aux vagues et aux houles (orientation et pente de la paroi
rocheuse) et les vitesses des courants de mare. Ces deux
facteurs diffrents peuvent se combiner, permettant ainsi de
dfinir les modes trs expos ou battu, abrit et trs abrit.
ceux-ci correspond une physionomie particulire des peuple-
ments, pour un mme niveau dexondaison. En mode abrit, ce
sont les peuplements vgtaux qui dominent, offrant aux ani-
maux sessiles et vagiles des abris et des conditions dhumecta-
tion tout fait bnfiques, et les herbivores sont naturellement
abondants. En milieu trs expos, les algues se rarfient puis
disparaissent au bnfice de peuplements trs peu diversifis
principalement composs despces spcialises (Moules,
Pouce-pied, Balanes...).
Deux types de biotopes protgs chappent cette description
gnrale qui tient compte de ltagement et du mode. Ce sont
des enclaves cologiques qui offrent aux organismes vivants
des conditions relativement anormales pour le niveau auquel ils
sont situs. Il sagit dune part des cuvettes ou des mares per-
manentes, qui, au-del de leurs caractristiques propres, offrent
par exemple des conditions infralittorales au sein de ltage
mdiolittoral..., ce sont par ailleurs les dessous de blocs, qui
prsentent des conditions dhumidit, dobscurit et de stabilit
thermique tout fait exceptionnelles pour le niveau de mare
auquel ils sont soumis.
Le linaire de ctes rocheuses na cess de se transformer
pour des raisons naturelles et artificielles au cours des sicles
derniers, au bnfice dactivits industrielles, urbaines,
touristiques... Lenrochement et le btonnage peuvent modi-
fier lhydrodynamisme local et les nouvelles surfaces quils
offrent se caractrisent par des peuplements monotones et
peu diversifis.
La frquentation touristique parfois anarchique sur les
sites les plus pittoresques ne constitue pas la seule menace.
Lurbanisation croissante le long du littoral induit des rejets de
produits plus ou moins polluants, qui peuvent affecter cet habi-
tat dans ses tages suprieurs. Les apports terrignes provoquent
des baisses de salinit et de luminosit qui se traduisent par une
chute de la diversit algale au bnfice despces prolifrantes,
comme certaines algues vertes qui viennent rompre la disposi-
tion habituelle en ceintures. Corrlativement, le dveloppement
exceptionnel de brouteurs favorise la biocorrosion destructrice
du substrat rocheux friable.
Lhomme frquente les estrans rocheux lors des grandes mares
et son impact ngatif peut se traduire essentiellement de deux
faons :
- lutilisation abusive dengins souvent destructeurs (marteaux,
pics, burins) pour les prlvements directs despces consom-
mables fixes, comme les Pouces-pieds, les Moules, les Hutres,
de bivalves perforants (Pholades, Dattes de mer), de vers comme
les Marphyses vivant dans les schistes fissurs ;
- le retournement de blocs de pierres ou de galets, non remis
dans leur position dorigine, cela dans un but de rcolte
doursins, de crabes Les pibioses sessiles du dessus des
blocs meurent, ce qui entrane une accumulation de matire
organique, tandis que les espces du dessous, confrontes de
nouvelles conditions cologiques, sont amenes disparatre
au bnfice despces dalgues pionnires comme les Ulves et
les Entromorphes.
Les zones rocheuses mditerranennes subissent particuli-
rement une hyperfrquentation touristique sous-marine car
elles constituent des paysages de haute valeur esthtique. Il sy
pratique la pche de loisir sous-marine avec tous les problmes
lis aux effets de larrachage et du drangement de la faune
mobile.
Lactivit gomonire est globalement rglemente. Mais
les rglements devront de plus en plus tenir compte des
aspects environnementaux (dplacements de blocs, facult de
recolonisation). Si le premier rsultat de lexploitation peut
tre le rajeunissement de lcosystme, des suivis rguliers sont
indispensables afin dadapter leffort de pche en fonction de
ltat de la ressource. Loutil de rcolte subira lui-mme des
volutions de manire mieux respecter lenvironnement.
Les rcoltes despces pour des besoins scientifiques, pour
lanimation pdagogique ou ludique mritent dtre rglemen-
tes dans certains cas. Il en est de mme des activits sportives
comme la plonge sous-marine.
106
Eaux marines et milieux mares
Lhabitat rocheux est enfin un lieu de prdilection pour lim-
plantation volontaire ou accidentelle despces introduites
dont le dveloppement est rarement matris. Citons le cas de
Sargassum muticum, dUndaria pennatifida, de Crassostrea
gigas... Cette dernire peut envahir lensemble du mdiolittoral
de mode battu, habitat traditionnellement vou la prsence de
moulires.
Dclinaison en habitats lmentaires
En mer du Nord, Manche et Atlantique, il est possible de
distinguer :
- La roche supralittorale (faade atlantique)
- La roche mdiolittorale en mode abrit (faade
atlantique)
- La roche mdiolittorale en mode expos (faade
atlantique)
- Les rcifs dHermelles (faade atlantique)
- La roche infralittorale en mode expos (faade
atlantique)
- La roche infralittorale en mode abrit (faade
atlantique)
- La roche infralittorale en mode trs abrit (faade
atlantique)
- Les cuvettes ou mares permanentes (faade atlantique)
- Les champs de blocs (faade atlantique)
En Mditerrane :
- La roche supralittorale (Mditerrane)
- La roche mdiolittorale suprieure (Mditerrane)
- La roche mdiolittorale infrieure (Mditerrane)
- La roche infralittorale algues photophiles
(Mditerrane)
- Le Coralligne (Mditerrane)
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Hydrobiologia, 37 : 215-231.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964 - Nouveau manuel de bionomie
benthique de la mer Mditerrane. Revue des travaux de la station
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PREZ R. et AUDOUIN J., 1973 - Rpartition des grands champs
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lInstitut des pches maritimes, 226.
RIEDL R., 1980 - Marine Ecology - A century of changes. Marine
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ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E. et GILI J.-M., 1984 -
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VOVELLE J., 1965 - Le tube de Sabellaria alveolata (L.) annlide poly-
chte Hermellidae et son ciment. tude cologique, exprimentale,
histologique et histochimique. Archives de zoologie exprimentale
et gnrale, Paris, 106 : 1-187.
108
Eaux marines et milieux mares

Dessin : Michel Salan (Ocanopolis).

109
Rcifs

1170
La roche supralittorale (faade atlantique)

CODE CORINE 11.24

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique du peuplement

Lvolution se fait sous linfluence des espces vgtales endo-
Caractristiques stationnelles lithes qui rodent lhabitat lui-mme.
Situe entre la limite infrieure des vgtaux terrestres comme
les phanrogames halophiles et le niveau moyen des pleines
mers de vives-eaux (PMVE), cette zone de contact entre la terre Habitats associs ou en contact
et la mer se trouve sous linfluence des embruns et nest quex- Cet habitat supralittoral est au contact des peuplements vgtaux
ceptionnellement immerge. des falaises (UE : 1230). sa limite infrieure, il est au contact
de la roche mdiolittorale (fiches : 1170-2 et 1170-3).
Variabilit
Lamplitude verticale de cet habitat (tage supralittoral) varie de Rpartition gographique
quelques dcimtres en mode abrit plusieurs mtres en mode
trs expos.
Linclinaison de la paroi rocheuse, sa topographie, son exposition
et la nature de la roche sont autant de facteurs de variabilit.

Espces indicatrices du type dhabitat

On assiste une succession verticale despces de lichens :

Ramalina siliquosa, petits arbuscules gris, Lecanora atra, en
crotes grises, Xanthoria parietina et Caloplaca marina, de
couleur jaune et orange, puis Verrucaria maura formant une
patine incrustante noire.
Sur les falaises calcaires peuvent se dvelopper des bandes
glatineuses de couleurs varies (orange, brun, noirtre).
Elles correspondent des algues unicellulaires chryso-
phyces.
Sur dautres falaises de craie apparaissent des algues vertes
filamenteuses : Enteromorpha spp., Ulothrix spp., Urospora
spp., Blidingia minima...
Quelques rares espces animales se rfugient dans les
crevasses et anfractuosits o se maintient un minimum
dhumectation : le gastropode Melaraphe neritoides, le
crustacisopode Ligia oceanica qui ne supporte pas lim- Le long des massifs rocheux primaires, lhabitat est prsent sous
mersion, le mille-pattes Scoloplanes maritimus, linsecte forme de roches granitiques, de gneiss de micaschistes, de grs
aptrygote Petrobius maritimus. (Normandie, Bretagne, Vende).
Certains oiseaux nicheurs sont caractristiques de ce milieu : En Manche orientale, il se situe au niveau des falaises de craie
la Mouette tridactyle (Rissa tridactyla), le Ptrel fulmar (Blanc-Nez) ou des assises marneuses des ctes dOpale et de
(Fulmarus glacialis), le Pingouin (Alca torda) et le Guillemot Nacre.
de Trol (Uria aalge). En Charente et en Loire-Atlantique, ce sont des falaises calcai-
res. Cet habitat est aussi reprsent sous forme de substrats durs
Confusions possibles avec dautres habitats artificiels.

La ceinture Verrucaria maura est souvent confondue avec une

laisse de produits ptroliers, mais il ny a aucun risque de con-
fusion avec dautres habitats.
Valeur cologique et biologique
Cet habitat est intressant en tant quinterface entre les milieux
terrestre et aquatique. Milieu extrme pour les organismes, il
Correspondances biocnotiques est caractris par une trs faible diversit. Il nen constitue pas
moins un habitat original.
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : I.4.1
Typologie Marine Biotopes (1996) : LR littoral rock (splash
zone) avec 9 facis diffrents
Typologie EUNIS (1999) : B3.1

110
Rcifs

Cadre de gestion
Tendances volutives Modes de gestion recommands
et menaces potentielles Cest la mer qui a toujours effectu le meilleur nettoyage de cet
habitat soumis des souillures multiples. Certains sites sont
Cest lhabitat que lhomme est amen nettoyer priodique- dailleurs trs difficiles daccs.
ment aprs les chouages ptroliers accidentels, rcurrents... Il
est sous linfluence directe des coulements polluants de toutes
sortes. Inventaires, exprimentations,
Cet habitat peut tre, naturellement ou non, enrichi en nitrates. axes de recherche dvelopper
Cest le cas des falaises o nichent les oiseaux par exemple,
On ne sait rien sur les temps de restauration des populations de
le peuplement se restreint alors une espce dalgue verte :
lichens.
Prasiola stipitata.
Dans le cas de constructions portuaires, cet habitat perd de son
originalit (anfractuosits), il devient alors trs monotone. Bibliographie
BOURNRIAS M. et al., 1984.
CASTRIC-FEY A. et al., 1997.
Potentialits intrinsques de production CONNOR D.W. et al., 1996.
DAUVIN J.-C. al., 1994.
Aucune.
DE BEAUCHAMP P., 1914.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.

111
Rcifs
La roche mdiolittorale en mode abrit
(faade atlantique)
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Il sagit typiquement de la zone de balancement des mares
o les espces subissent lalternance quotidienne mersion/
immersion, ce qui correspond ltage mdiolittoral.
Les espces vgtales sont rparties en ceintures dont la
suprieure ne se retrouve immerge qu loccasion des pleines
mers de vives-eaux, tandis que linfrieure est rgulirement
merge, lors de toutes les mortes-eaux. Cest le domaine des
fucophyces, algues brunes, qui peuvent apparatre en ceintures
continues ou plus gnralement en mosaque avec des plages
de crustacs cirripdes, les Balanes.
Variabilit
Le paysage est model par les conditions hydrodynamiques, et
les ceintures vgtales les plus denses se trouvent en milieu trs
abrit. Cest l aussi que peuvent arriver les surplus nutritifs
apports par les eaux douces. Ils favorisent lapparition dalgues
vertes phmres qui viennent rompre la disposition habituelle
en ceintures des algues brunes. Il en est de mme en cas de rejets
deffluents toxiques.
La diversit est croissante vers les bas niveaux, o la prsence
des herbivores et des carnivores est rgie par des rapports crois-
sants de comptition et de prdation. Les animaux ont tendance
tre plus largement rpartis sur lespace vertical que les algues.
Ceci contribue une forte variabilit du paysage.
Lorsque les courants de mare sont importants, les algues pi-
phytes peuvent se dvelopper de faon considrable. En prsence
de roches tendres (calcaires crayeux, marnes, schistes, tourbe
fossilise...), une faune de bivalves perforants sinstalle et limite
le couvert vgtal, si ce nest les algues vertes phmres.
Espces indicatrices du type dhabitat
Les espces indicatrices sont disposes en ceintures, bien que
certaines dentre elles se rpartissent sur plusieurs niveaux
comme les ponges Halichondria panicea, Hymeniacidon
sanguinea, les anmones Actinia equina et Anemonia viri-
dis, les gastropodes Patella vulgata, Monodonta lineata,
Nucella lapillus..., ou encore certaines espces doiseaux
comme le Tournepierre collier (Arenaria interpres) ou
lHutrier-pie (Haematopus ostralegus).
Ceinture Pelvetia canaliculata avec le lichen Lichina
confinis, le gastropode Littorina saxatilis et les Balanes
Chthamalus montagui, C. stellatus... Cest ce niveau que
peuvent apparatre les algues phmres Enteromorpha intes-
tinalis, E. prolifera et Porphyra umbilicalis en labsence de
P. canaliculata.
Ceinture Fucus spiralis (= platycarpus) avec les Littorines
Littorina nigrolineata, L. rudis et L. neglecta, auxquelles
peuvent se joindre dautres gastropodes Monodonta lineata
et Gibbula spp. (juvniles), la Balane Elminius modestus.
1170
CODE CORINE 11.24
Ceinture Fucus vesiculosus et Ascophyllum nodosum.
La densit plus forte du couvert vgtal favorise les herbi-
vores Littorina littorea, L. mariae, Gibbula umbilicalis, G.
pennanti, Patella vulgata, P. depressa, tandis que la canope
permet linstallation des ponges, des anmones, des chitons,
de lalgue verte Cladophora rupestris... En milieu dessal
Fucus ceranoides remplace F. vesiculosus.
Ceinture Fucus serratus. La diversit samplifie et
lalgue brune sassocient des algues rouges : Mastocarpus
stellatus, Corallina elongata, Osmundea pinnatifida,
Lomentaria articulata... Le gastropode Gibbula cinera-
ria est caractristique de cette ceinture o de nombreuses
espces animales apparaissent. Les espces piphytes de
F. serratus illustrent cette diversit croissante : lhydraire
Dynamena pumila, les bryozoaires Alcyonidium gelatino-
sum, A. hirsutum, Flustrellidra hispida, Electra pilosa, les
ascidies Botryllus schlosseri, Aplidium pallidum et autres
Didemnids, les polychtes Spirorbis spp., des ponges...
Lorsque le sable en suspension est susceptible de dcaper les
F. serratus, apparaissent des paillassons dune algue rouge,
Rhodothamniella floridula.
Dans le cas des roches tendres, la faune perforante est
compose de Barnea candida, Pholas dactylus, Pholadidea
loscombiana, Lithophaga lithophaga (Datte de mer), de
nombreuses espces trouvent refuge dans les cavits ainsi
cres.
Confusions possibles avec dautres habitats
La prsence des algues brunes, aisment reconnaissables, ne
laisse place aucune ambigut.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.5.1, II.5.2, II.5.3, II.5.4
Typologie Marine Biotopes (1996) : MLR (17 facis), SLR
(15 facis)
Typologie EUNIS (1999) : A1.2 / A1.3
Dynamique du peuplement
Il peut exister une dynamique temporelle lie aux changements
climatiques, ceux-ci influant sur la prsence de certaines algues
par rapport dautres. Les peuplements de fucales se sont ainsi
rduits depuis une vingtaine dannes.
Habitats associs ou en contact
Contact suprieur avec la roche supralittorale (fiche : 1170-1).
Contact infrieur avec la roche infralittorale en mode abrit ou
trs abrit (fiches : 1170-6 et 1170-7).
Contact latral avec la roche mdiolittorale en mode expos
(fiche : 1170-3).
112
Rcifs
Rpartition gographique
Lhabitat est prsent sur tous les massifs rocheux du littoral des
mers mares, la nature de la roche dfinissant des paysages
diffrents.
Valeur cologique et biologique
Cet habitat a un caractre universel dans toutes les mers tem-
pres mares. En outre, la composition du peuplement se
rvlant un peu partout trs similaire, il napparat pas original.
Limportante production de macrophytes peut tre en partie
consomme sur place par les herbivores, mais elle est surtout
exporte sous forme de dtritus dans lensemble des eaux littorales
et dans les aires avoisinantes, les secteurs meubles par exemple.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Les fucophyces et lensemble des espces animales de cet
habitat sont des organismes robustes qui rsistent bien aux
agressions varies. Mais les apports de flux polluants par les
eaux douces induisent une modification des ceintures au bnfice
des algues vertes phmres et rduisent la biodiversit de la
zone concerne.
113
Une rgression des champs dAscophyllum nodosum est patente
sur le littoral du nord-Finistre. Elle serait due a priori une
combinaison de facteurs : mtorologie, exploitation, pollution.
La prsence de dtritus peut constituer localement une menace
srieuse.
Par contre, la frquentation par lhomme de ces milieux peu
hospitaliers reste minime.
Potentialits intrinsques de production
Les algues dites de rive ont toujours fait lobjet dune
exploitation par les riverains. Si celle-ci se faisait autrefois
dans le cadre dune droit coutumier, ce nest aujourdhui
plus le cas. Il ny a pas de gestion spcifique de la ressource
en fucales du fait de la non-reprsentation des rcoltants au
sein des comits locaux de pche. Lessentiel des espces
animales ne fait pas lobjet dune exploitation directe, part
le Bigorneau noir (Littorina littorea) et localement la Patelle
(Patella vulgata).
Cadre de gestion
Surveillance de la qualit des eaux littorales et des apports ter-
rignes.
Mise en place dune gestion de la ressource en fucales.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Il convient dtudier limpact de lexploitation des fucales sur la
population de Littorines (Littorina spp.).
Des indicateurs de bonne sant de cet habitat mriteraient dtre
crs, et ce dautant plus que la rcolte dalgues alimentaires sy
dveloppe.
Bibliographie
BOURNRIAS M. et al., 1984.
CABIOCH J. et al., 1992.
CASTRIC-FEY A. et al., 1997.
CONNOR D.W. et al., 1996.
DAUVIN J.-C. et al., 1994.
DE BEAUCHAMP P., 1914.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
Rcifs

1170
La roche mdiolittorale en mode expos
(faade atlantique)
CODE CORINE 11.24

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances biocnotiques

Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.5.5, III.9.2
Caractristiques stationnelles Typologie Marine Biotopes (1996) : ELR MB (7 biotopes)
En milieu trs expos, les Fucophyces disparaissent presque Typologie EUNIS (1999) : A1.1
totalement au bnfice despces animales qui sinstallent au
niveau des fissures et anfractuosits du milieu. Dynamique du peuplement
Elles occupent ainsi tout lespace dvolu en mode abrit aux
La moulire constitue le meilleur exemple dune monopolisa-
algues brunes, cet habitat prend alors le nom de moulire .
tion russie, type de monoculture qui exclut les autres espces.
Partant de touffes isoles, les Moules constituent peu peu
Variabilit un banc qui en spaississant devient un habitat complexe o
de nombreuses espces trouvent refuge. En se dveloppant, le
Les rares espces prsentes offrent lhabitat des physiono- banc devient vulnrable aux chocs des vagues, des paquets de
mies diffrentes. Il sagit le plus souvent de taches sombres moules se dtachent et de nouveaux espaces vierges apparais-
parses de Moules entre lesquelles sinstallent des populations sent pour de nouveaux colonisateurs. Les gastropodes pr-
plus ou moins denses de petites Balanes blanches (crustacs dateurs jouent aussi un rle important dans cette dynamique
cirripdes). en sattaquant soit aux Moules, soit aux Balanes. Une relle
La moulire peut tre continue, mais les moules sont parfois dynamique interne se cache derrire une apparente prennit
remplaces par le Pouce-pied (crustacs cirripdes). temporelle.
Tout cela est li lintensit des actions hydrodynamiques,
lorientation et la pente de la paroi rocheuse. Habitats associs ou en contact
Le Pouce-pied crot en milieu extrmement battu, son dvelop- Contact suprieur avec la roche supralittorale (fiche : 1170-1).
pement est maximal sur les parois verticales, au niveau de la
Contact latral avec la roche mdiolittorale en mode abrit
mi-mare. (fiche : 1170-2) et avec les rcifs dHermelles (fiche : 1170-4).
Contact infrieur avec la roche infralittorale en mode expos
Espces indicatrices du type dhabitat (fiche : 1170-5).
La Cyanophyce Calothrix crustacea (= Rivularia bullata).
Le lichen noir Lichina pygmaea abritant une faunule daca-
riens, de nmatodes et de bivalves comme Lasaea rubra. Rpartition gographique
Lalgue brune Fucus vesiculosus evesiculosus (= F. linearis) Cet habitat se retrouve sur tous les massifs rocheux du littoral
toujours en touffes trs parses, lalgue rouge Nemalion des mers mares, la nature de la roche dfinissant des paysa-
helminthoides, les Balanes Chthamalus stellatus, ges diffrents. Il est reprsent tout au long des ctes franaises
C. montagui, Semibalanus balanoides, le gastropode par un ensemble de sites trs remarquables des caps de la cte
Patella aspera (= ulyssiponensis), les Moules Mytilus basque au cap Gris-Nez.
edulis (cultives sous le nom de Moule de bouchot)
et Mytilus galloprovincialis (ou Moule dErquy) tout
autour de la Bretagne, le Pouce-pied Pollicipes pollicipes
(= cornucopiae).
Les prdateurs : ltoile de mer Asterias rubens, les bigor-
neaux perceurs Nucella lapillus (Bigorneau blanc), le
Cormaillot Ocenebra erinacea.
Lentassement des moules a pour effet de multiplier les
anfractuosits et, au sein des byssus de fixation, se rfugient
de nombreuses espces : le gastropode Odostomia scolaris,
le polychte Eulalia viridis, le crabe Pilumnus hirtellus.
Aux plus bas niveaux (contact avec linfralittoral) de la
moulire apparaissent des anmones : Actinothoe sphyro-
deta, Diadumene cincta, Metridium senile.
Le Bcasseau violet (Calidris maritima) est un oiseau spci-
fique de ce niveau.

Confusions possibles avec dautres habitats

La limite entre le mode abrit et le mode expos nest pas
toujours simple dterminer.

114
Rcifs

Valeur cologique et biologique Cadre de gestion

Ce milieu trs hostile est caractris par sa trs faible diversit,
il peut tre par contre trs riche quantitativement et recouvrir
de grandes surfaces de roche. La moulire joue un rle non
ngligeable dans les rseaux trophiques car les Moules sont con-
sommes par les crabes, les poissons et certains oiseaux (Eiders,
Golands, Macreuses et Mouettes).
Modes de gestion recommands
Dans le cas du Pouce-pied, espce patrimoniale, lexploitation
doit tre trs svrement rglemente, voire interdite dans la
majorit des cas.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Tendances volutives
Cartographie des gisements du Pouce-pied et valuation
et menaces potentielles de leur tat de conservation. Recherches sur leur taux de
renouvellement.
Cet habitat, qui reprsente les conditions de vie les plus extr-
mes par rapport aux forces hydrodynamiques, na que peu
de chances dtre dgrad par la mauvaise qualit des eaux.
Il peut cependant tre directement menac par les apports Bibliographie
dhydrocarbures venant souiller les pointements rocheux.
BOURNRIAS M. et al., 1984.
Les gisements de Moules font rgulirement lobjet dexploi-
tation directe par lhomme. Ceux de Pouces-pieds, aujourdhui CASTRIC-FEY A. et al., 1997.
pratiquement disparus de la cte basque la presqule de CONNOR D.W. et al., 1996.
Quiberon, subsistent de faon notable Belle-le et Groix. DAUVIN J.-C. et al., 1994.
Mme dans le cas de la rserve naturelle de Groix, ces gisements DE BEAUCHAMP P., 1914.
subissent un intense braconnage. Cette espce y a t fortement PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
touche par le ptrole provenant des cuves de lErika (dbut
2000). Plus louest et au nord (Glnan, Cap Sizun, Camaret...),
les colonies sont peu importantes.

Potentialits intrinsques de production

Elles sont relles dans les cas de moulires bien tablies et dans
le cas de lexploitation du Pouce-pied, espce trs forte valeur
commerciale.

115
Rcifs

Les rcifs dHermelles (faade atlantique) 1170

CODE CORINE 11.24

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique du peuplement

Caractristiques stationnelles
Le ver polychte Sabellaria alveolata construit un tube de sable
et de fragments coquilliers fortement ciments et agglomrs.
Etant donn le mode de vie grgaire de cette espce, les acco-
lements des tubes forment des structures en nids dabeilles. Les
plus grands rcifs sont susceptibles de dpasser un mtre de
hauteur et plusieurs mtres de longueur et peuvent tre regrou-
ps en bancs de plusieurs hectares. Lorsquil ne sagit que de
structures en placage adosses la roche, on ne peut pas parler
de rcifs.
Ces rcifs sont construits en dessous du niveau de la mi-mare,
en milieu moyennement battu, o les eaux sont trs charges en
sable. Les colonies ragissent lhydrodynamisme et croissent
plus modestement du ct battu par les vagues et les houles
dominantes. Cela donne aux rcifs des aspects changeants avec
le temps.
Variabilit
En milieu battu, les tubes sont agglomrs de faon compacte et
dense ; en milieu abrit, des espaces et microcavits sont mna-
gs entre les tubes. Les rcifs napparaissent pas toujours dres-
ss, ils sont en effet susceptibles de se prsenter sous forme de
placages grce quelques individus et peuvent demeurer dans
cet tat. De la mme manire, on observe en zone subtidale des
placages raliss par Sabellaria spinulosa, ils deviennent excep-
tionnels dans la zone de balancement des mares.
La biodiversit associe ces formations contraste nettement
avec celle des peuplements avoisinants.
Aprs un stade dinstallation primaire correspondant la
fixation de quelques larves sur un support solide, laccolement
et le redressement de plusieurs tubes tend former de petites
structures sphriques, ces structures en boules vont, par
coalescence, se structurer en platier .
Avec le temps les rcifs vieillissent et se dgradent, sans que
les facteurs responsables soient toujours prvisibles (hauteur du
rcif par rapport au substrat, amoindrissement de lapport de
sable). Lactivit des vers tant affaiblie, le rcif se couvre alors
dalgues banales, vertes et brunes, associes leurs prdateurs
herbivores. Si la forme de placage peut se restaurer en quelques
mois aprs destruction (tempte), il faut plusieurs annes pour
quun rcif abm se rgnre et soit de nouveau prospre en
terme de biodiversit.
Habitats associs ou en contact
Cet habitat est au contact de la roche mdiolittorale en mode
expos (fiche : 1170-3), mais il peut aussi sriger au milieu de
vastes espaces sableux intertidaux (fiche : 1140-1).
Rpartition gographique
Les sites remarquables correspondent des zones de forte
remise en suspension ou de transit sdimentaire intense : baie du
Mont-Saint-Michel (bancs de Cherrueix, de Champeaux), baie
de Bourgneuf (La Bernerie-en-Retz), littoral de lle dYeu.

Espces indicatrices du type dhabitat

Un rcif dHermelles (Sabellaria alveolata) hberge de nom-

breuses espces de polychtes prdatrices errantes : Eteone
picta, Eulalia viridis, Lysidice ninetta, Pholo synophthal-
mica, Lepidonotus squamatus, Perinereis cultrifera.
Parmi les nombreuses espces dendofaune colonisant les
anfractuosits, on peut citer les sipunculiens Golfingia vul-
gare et G. elongata, les bivalves Saxicava arctica, Petricola
lithophaga, Sphenia binghami, les crustacs Porcellana
platycheles, Pilumnus hirtellus, Pirimela denticulata, des
crevettes, des stades juvniles de crabes Cancer pagurus,
Necora puber , des poissons Blenniids

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune.

Correspondances biocnotiques Valeur cologique et biologique

Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.5.6 Cest un habitat trs original, trs localis et forte diversit.
Typologie Marine Biotopes (1996) : MLR Sab. Un rcif peut hberger de lordre de 50 70 espces, parmi
lesquelles des taxons rares.

116
Rcifs

Cet habitat joue un rle trophique important au regard des den-
sits leves dindividus (60 000 par mtre carr) et des surfaces
couvertes.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Les pcheurs pied recherchent dans les rcifs les espces
comestibles (crabes) en utilisant des engins destructeurs (barres
mines...).
Les cultures marines, en recherche despaces, sont comptitrices
de cet habitat (bouchots, tables hutres). Ces installations peu-
vent modifier les courants et leurs apports de sable, ncessaires
la construction du rcif. Les naissains de Moules, dHutres ou
de Crpidules (mollusque prolifrant) peuvent sinstaller sur le
rcif lui-mme et entrent alors en comptition spatiale avec les
Hermelles. Dun autre ct, la rcolte des Hutres peut, par arra-
chage, participer la destruction du massif dHermelles.
La qualit des eaux peut parfois tre mise en cause lorsque lon
assiste au dprissement du banc avec dveloppement dalgues
vertes phmres.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Une protection maximale des rcifs est souhaitable pour assurer
leur prennit. Certains gisements ont dj pu tre classs en
gisement coquillier ou en primtre Ramsar.
La surveillance de la qualit des eaux est indispensable pour la
prservation de ces bancs.
Le pitinement de cet habitat est viter.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Il convient deffectuer un recensement des rcifs et valuation de
leur tat de conservation, en tenant compte de leur dynamique
propre.
Une attention toute particulire doit tre apporte ltude
du rle que jouent ces rcifs au sein de lcosystme qui les
abritent.

Bibliographie
Potentialits intrinsques de production BOURNRIAS M. et al., 1984.
Elles sont faibles, mme si les rcifs peuvent hberger des stades GRUET Y., 1972, 1982 et 1986.
juvniles despces commerciales (crabes et moules).
GRUET Y. et BODEUR Y., 1997.
VOVELLE J., 1965.

117
Rcifs
La roche infralittorale en mode expos
(faade atlantique)
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Les zones infralittorales rocheuses de lensemble des mers froi-
des et tempres sont occupes par une fort de grandes algues
brunes dsignes globalement sous le nom de kelp . Sur les
ctes franaises, six espces de laminariales occupent cet espace
compris entre le 0 des cartes marines et environ 30 m. La
fort de Laminaires stend tant que lnergie lumineuse reste
suprieure 1 % de lnergie prsente en surface. En certains
secteurs trs limpides du golfe de Gascogne, les Laminaires
descendent jusqu 40 m de profondeur.
La frange suprieure de linfralittoral dcouvre lors des basses
mers de vives-eaux, cest un espace de trs forte turbulence qui
peut limiter les Laminaires au bnfice dalgues rouges.
lombre des frondes de Laminaires se dveloppe une flore
trs diversifie, dont certaines espces sont nettement sciaphiles
(ombrophiles). Les algues comme les animaux se distribuent en
diffrentes strates interagissant les unes avec les autres, tout en
profitant de lattnuation des conditions hydrodynamiques sous
le dais (canope) offert par les Laminaires.
Les crampons de Laminaires constituent en eux-mmes un
habitat trs richement peupl.
Variabilit
Le mode trs expos ou expos dtermine une plus ou moins
grande extension de la frange exondable de linfralittoral.
Ltendue du champ de Laminaires est variable selon la
topographie offerte par les champs de blocs ou au contraire par
des parois verticales appeles tombants .
Lessentiel des Laminaires ayant une origine biogographique
daffinit froide, on assiste un remplacement de certaines
espces entre les ctes de la Manche et le golfe de Gascogne.
La composition floristique de la fort de Laminaires peut donc
varier sur le gradient latitudinal que constituent les ctes fran-
aises de la Manche et de lAtlantique.
Espces indicatrices du type dhabitat
En milieu trs expos, la frange exondable de linfra-
littoral est caractrise par la Laminaire Alaria escu-
lenta qui ne dpasse pas la pointe du Raz vers le sud,
laquelle se joint de faon non contigu Laminaria digi-
tata qui ne dpasse pas lembouchure de la Loire vers le sud.
En mode moins expos, Laminaria digitata persiste, mais
Alaria esculenta est remplace par des algues rouges :
Chondrus crispus lichen dIrlande et Mastocarpus
stellatus, Osmundea pinnatifida... associes Himanthalia
elongata. La fort plus profonde est compose de Laminaria
hyperborea et L. ochroleuca.
Certaines algues comme les rhodophyces se fixent sur les
frondes des Laminaires : Callithamnium tetragonum, Porphyra
drachi ; dautres sur les stipes : Palmaria palmata, Phycodrys
rubens, Rhodymenia pseudopalmata. Dautres enfin vivent
lombre des frondes : Corallina elongata, Callophyllis laciniata,
118
1170
CODE CORINE 11.24
Delesseria sanguinea, Kallymenia reniformis, Bonnemaisonia
asparagoides...
La faune trs diversifie peut se diviser en plusieurs ensembles.
Suspensivores piphytes : ponges (Clathrina coriacea,
Esperiopsis fucorum, Halichondria topseti), bryozoaires
(Bugula plumosa, Chartella papyracea, Cellaria salicornia),
tuniciers (Polysyncraton lacazei, Diplosoma spongiforme,
Distomus variolosus), polychtes (Pseudosabella variabilis,
Salmacina dysteri).
Gastropodes brouteurs : Gibbula cineraria, Lacuna pallidu-
la, Rissoa parva, Haliotis tuberculata, Helcion pellucidum.
Oursins brouteurs : Sphaerechinus granularis, Echinus escu-
lentus.
Poissons sdentaires vivant parmi les frondes : la Blennie
gattorugine (Parablennius gattorugine), le Gobie nageur
(Gobiusculus flavescens), plusieurs espces de Labrids
(Vieilles), le Tacaud (Gadus luscus Gadids).
Delesseria sanguinea, Kallymenia reniformis, Bonnemaisonia
asparagoides...
Crustacs et poissons prdateurs trouvant refuge dans les
anfractuosits de ce milieu, parmi lesquels le Tourteau
(Cancer pagurus), ltrille (Necora puber), lAraigne de mer
(Maia squinado), le Homard (Homarus vulgaris) et le Congre
(Conger conger). Le Lump ou Poule de mer (Cyclopterus lum-
pus) vient pondre dans cet habitat au printemps.
La faune des crampons est galement trs riche et diversifie,
mais ne sera pas dtaille ici.
Confusions possibles avec dautres habitats
Aucune.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.9.11, III.9.31, 9.32, 9.33, 9.34
Typologie Marine Biotopes (1996) : EIR (22 facis)
Typologie EUNIS (1999) : A3.1
Dynamique du peuplement
tant donn la dure de vie de certaines Laminaires, 6-8 ans
pour L. ochroleuca, plus de 10 ans pour L. hyperborea, cet
habitat apparat stable. Cependant, la prolifration de brouteurs
(Helcion pellucidum, Oursins), peut provoquer la disparition
locale et temporelle des Laminaires, les rochers apparaissent
alors dnuds et non productifs (barren-grouds). Ce surpturage
est li la diminution des effectifs de prdateurs comme le
Homard (Homarus vulgaris), la Loutre (Lutra lutra), le Phoque
gris (Halichoerus grypus) qui ne sont ainsi plus en mesure de
contrler les brouteurs.
Habitats associs ou en contact
Cet habitat de mode expos, fait suite aux fonds intertidaux
rocheux (fiche : 1170-3), il peut tre au contact latral avec les
sdiments grossiers (fiche : 1110-3). Plus en profondeur, il se
prolonge par les fonds rocheux circalittoraux.
Rcifs
Rpartition gographique
Cet habitat caractrise lensemble des pointements rocheux
soumis aux fortes actions hydrodynamiques, ce qui cor-
respond au Massif armoricain. En Manche orientale ou au
centre du golfe de Gascogne, il est limit par des eaux turbi-
des. Ce nest pas le cas sur le plateau de Rochebonne o les
Laminaires descendent jusqu 40 m de profondeur.
Valeur cologique et biologique
La coexistence de plusieurs strates (arborescente encrotante)
est associe un milieu trs htrogne fait danfractuosits.
Dautre part, les crampons de Laminaires offrent de multi-
ples microhabitats. Lombrage offert par les frondes permet la
remonte despces sciaphiles et la fort de Laminaires amortit
le choc des vagues. Ces quelques facteurs expliquent lextrme
biodiversit de cet habitat. Prs de 100 espces dalgues et prs
de 400 espces dinvertbrs y sont recenses.
Limportante production primaire fournie par cet habitat est
relativement peu utilise sur place tant donn le nombre rela-
tivement restreint de brouteurs. Lessentiel de cette production
se trouve fragment et transfr lensemble de lcosystme
littoral environnant sous forme de fines particules quutilisent
les suspensivores et les dtritivores.
Deux espces dintrt patrimonial majeur caractrisent cet
habitat : le Phoque gris (Halichoerus grypus, UE : 1364) qui
en Iroise se situe sa limite sud de rpartition, la Loutre (Lutra
lutra, UE : 1355) qui constitue la pointe occidentale de la
Bretagne une population non ngligeable (200 individus).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Les Laminaires subissent priodiquement et localement lat-
taque des bactries, de mycoses. Les couvertures dpiphytes
peuvent tre surabondantes.
Lexploitation gomonire sur cet habitat concerne le Lichen
dIrlande (Chondrus crispus) et Mastocarpus stellatus, rcolts
les jours de grande mare sur la frange exondable (2 500 tonnes
annuellement en France).
Laminaria digitata est rcolte annuellement (60 000 tonnes),
essentiellement la pointe de la Bretagne. Laminaria hyper-
borea devrait faire lobjet dune exploitation dans les annes
venir sous rserve que celle-ci satisfasse aux recommandations
de ltude dimpact.
Les Laminaires, ayant pour la plupart une origine biogo-
graphique froide, pourraient tre affectes par le rchauffement
gnral des eaux auquel on assiste actuellement. Ce phnomne,
associ dautres lments environnementaux (coefficients de
mare, temptes) ou lintensit de lexploitation, pourrait avoir
des consquences sur la prolifration de Saccorhiza polyschides
dans les champs de Laminaria digitata.
Le Wakam (Undaria pinnatifida), laminariale exotique, a t
introduit volontairement en Bretagne en 1983. Espce oppor-
tuniste, elle ne se trouve quen faible quantit dans les champs
denses de Laminaria digitata et dans les espaces libres de la
fort de Laminaria hyperborea. Les phnomnes de comptition
sont actuellement suffisamment intenses pour que cette espce
exotique ne porte pas atteinte aux espces indignes.
Potentialits intrinsques de production
Par sa richesse et sa diversit le champ de Laminaires participe
lenrichissement des zones adjacentes, puisque lessentiel de
la production primaire nest pas consomm sur place. Mais
cet habitat se caractrise surtout par le nombre despces qui
y sont prsentes de faon permanente comme les Labrids
(espces nidificatrices), les Tacauds, les Congres, les trilles
et les Ormeaux (Haliotis spp.). Dautres espces ny apparais-
sent que lors de leurs migrations (Lieux Pollachius spp., Bars
Dicentrarchus spp., Araignes, Tourteaux).
Les zones de forte exploitation de Laminaria digitata, comme
les abers ou le plateau de Molne, ont subi dernirement
une rduction significative de leur niveau de production. Il
sagit donc a priori dune ressource limite et en rgression.
Cependant, lhabitat prsente toujours globalement un milieu
forte valeur conomique tant donn le caractre noble des
espces exploites (faune et flore).
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Lexploitation gomonire a t rgulirement juge en partie
responsable du dclin des ressources de la pche. Cette accu-
sation mrite dtre nuance, lvolution long terme de la
composition spcifique du champ dalgues, les effets sur les
nourriceries de petits poissons et de crustacs, et plus gnrale-
ment sur lensemble de la biodiversit, sont toujours difficiles
valuer de faon tangible.
Si lexploitation a pour premier rsultat dacclrer la rotation
du systme en favorisant limplantation des jeunes plants, on
assiste parfois la substitution de Laminaria digitata, dont
la dure de vie ne dpasse pas 5 ans dans les facis abrits et
3 ans dans les facis battus, par Saccorhiza polyschides, espce
annuelle caractre pionnier.
Les prlvements de ces grandes algues doivent faire lobjet
de suivis rguliers afin de rester dans des conditions optimales
dexploitation de cette ressource, tout en assurant la prservation
de lhabitat. Laccs la ressource vgtale marine est rgi par
le dcret n 90-719 du 9 aot 1990. Si la culture du Wakam
se dveloppe dans le futur en rponse une forte demande,
il faudra lui trouver une place disponible. Tout cela ne
peut se faire quau dtriment de la biodiversit remarquable de
cet habitat.
119
Rcifs

Inventaires, exprimentations, Bibliographie

axes de recherche dvelopper ARZEL P. et CASTRIC-FEY A., 1997.
Devant les conflits engendrs par les problmes de cohabi- BELSHER T. et al., 1997.
tation entre les diffrentes activits, il est indispensable de BOURNRIAS M. et al., 1984.
mener des recherches afin dvaluer si lexploitation go- CABIOCH J. et al., 1992.
monire peut engendrer une baisse de la biodiversit de cet CASTRIC-FEY A. et al., 1997.
habitat, tout en sachant que la coupe existe depuis plus de CONNOR D.W. et al., 1996.
150 ans et larrachage depuis 30 ans.
DAUVIN J.-C., 1997.
DAUVIN J.-C. et al., 1994.
DRACH P., 1948.

120
Rcifs

1170
La roche infralittorale en mode abrit
(faade atlantique)
CODE CORINE 11.24

Caractres diagnostiques de lhabitat au bnfice des Cystoseires et de la Sargasse (Sargassum muti-

cum, espce introduite) constitue un bon indicateur.

Caractristiques stationnelles
En mode abrit et semi-abrit, sur les fonds rocheux et de galets Correspondances biocnotiques
infralittoraux, la fort de Laminaires voit la disparition des
espces de mode expos au profit essentiellement de Laminaria Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III. 9.1.2, 9.3.5, 9.4.1, 9.4.2
saccharina. Celle-ci, prsente de 0 20 m, ne constitue cepen- Typologie Marine Biotopes (1996) : MIR (19 facis)
dant pas une vritable fort dense comme il sen dveloppe en
milieu expos. Typologie EUNIS (1999) : A3.2
Ltendue de la frange exondable est variable, mais toujours
restreinte. Le plus souvent, cet habitat est caractris par des
courants de mare plus ou moins violents et par la prsence de Dynamique du peuplement
sable en suspension qui, sans crer de turbidit, nen affecte pas
moins le peuplement. La dure de vie de L. saccharina nest pas connue, et la grande
majorit de la flore est annuelle. Le caractre prenne de la fort
Variabilit de Laminaires est ici trs amenuis.

Elle est lie la topographie et la proximit des fonds sdimen-

taires qui influent sur le couvert algal. La vitesse du courant dans
des chenaux resserrs donne naissance des facis particuliers.
Le gradient latitudinal napparat pas sur les ctes franaises
tant donn que les limites sud des espces dominantes sont
situes en zone tempre chaude ou en zone subtropicale.
Espces indicatrices du type dhabitat
Habitats associs ou en contact
Cet habitat se trouve au contact de la roche infralittorale en
mode expos (fiche : 1170-5) et des habitats sdimentaires UE
1110 ou 1160. Plus en profondeur, il est remplac par les fonds
circalittoraux.

Laminaria saccharina reprsente lespce dominante de lhabi-

tat, elle est associe Sacchoriza polyschides, Chorda filum et Rpartition gographique
plusieurs espces de Cystoseires (Cystoseira baccata, C. foeni-
culata, C. tamariscifolia...). Les rhodophytes sont nombreuses : Elle est peu diffrente de celle de lhabitat infralittoral en mode
Asparagopsis armata, Gracilaria verrucosa, Gracilariopsis expos (fiche : 1170-5). Cependant, certains sites, toujours en
confervoides, Antithamnion plumosa, Brongniartella byssoi- milieu abrit, mais forts courants de mare, sont trs carac-
des..., ainsi que les phophyces : Cladostephus spongiosus, tristiques de cet habitat : la baie de Saint-Malo et le golfe du
Halopteris filicina, Desmarestia viridis... Morbihan.
Ces supports algaux, nombreux et denses, permettent de
nombreuses piphytes de sinstaller : des hydraires, des
anmones (Anemonia viridis, Aiptasia couchi), des bryo-
zoaires Scrupocellariids, des ponges (Polymastia mammi-
laris, Suberites carnosus, Stolonica socialis), des ascidies,
(Morchellium argus, Aplidium elegans...), des polychtes
(Bispira volutacornis, Spirographis spallanzanii). De nom-
breux poissons de petite taille sabritent sous le couvert
vgtal et sont peu diffrents de ceux de mode expos
(Blenniids, Cottids, Cycloptrids, Gobisocids, Gobiids,
Gadids). Le bulbe de Sacchoriza est un abri privilgi pour
le Lpadogaster deux taches (Lepadogaster bimaculatus), le
Petit Liparis (Liparis montagui)...
En prsence de sdiment sableux en suspension, le facis est
caractris par lalgue brune Halidrys siliquosa et lponge
Ciocalypta penicillus, qui hbergent de nombreuses piphy-
tes : Calliblepharis caliata, Cutleria multifida, Scinaia spp.,
Desmarestia aculeata, Taonia atomaria.

Confusions possibles avec dautres habitats

La transition entre les modes expos, semi-abrit et abrit nest
pas toujours aise percevoir, mais la diminution des Laminaires

121
Rcifs
Valeur cologique et biologique
Cet habitat est caractris par sa forte production primaire, bien
que les surfaces domines par L. saccharina ne reprsente que
de lordre de 3 % de lespace occup par les autres Laminaires.
La densit et lenchevtrement de la sous-strate algale en fait
un milieu riche en abris, propice de trs nombreuses espces
dont seulement quelques-unes sont herbivores. La production
du champ dalgues est un fois de plus exporte vers les aires
adjacentes, sdimentaires notamment.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Cet habitat ne fait pas, ou peu, lobjet dune exploitation
gomonire.
La Sargasse (Sargassum muticum), importe avec les Hutres
japonaises, a vu son aire de rpartition stendre de 1969 1995,
de la mer du Nord lEspagne. Elle affectionne particulirement
cet habitat, l o les courants sont importants. Elle sest avre
petit petit une comptitrice efficace de Laminaria saccha-
rina, de Cystoseira nodicaulis, C. baccata, C. tamariscifolia,
Gracilaria verrucosa, Scytosiphon lomentaria. En Normandie,
elle serait responsable de la disparition de Laminaria saccha-
rina. Saccorhiza polyschides et, un moindre degr, Halidrys
siliquosa peuvent galement souffrir de cette comptition. De
faon inverse, la Sargasse offre des supports et des abris. Des
crustacs Peneids, Palaemonids et Hippolytids trouvent
refuge sous sa canope et font lobjet dune prdation par les
jeunes Bars. Selon les auteurs et les sites, les espces animales
lies la Sargasse varient entre 20 et 50.
La Sargasse occupe des espaces o les courants sont trop forts
pour tre supports par dautres espces. Vu laire colonise, le
substrat spcifique (galets et cailloutis plus ou moins ensabls),
la faible biomasse produite et limportance des pibiontes, les
inconvnients crs par cette introduction semblent aujourdhui
minimiss. Des interactions dordre biotique sont venues
rguler lextension et intgrer cette espce exotique.
122
Potentialits intrinsques de production
Cet habitat noffre quantitativement pas la mme richesse que la
roche infralittorale en mode expos (fiche : 1170-5) ; nanmoins,
les Cystoseires et la Sargasse offrent une infinit de niches et
dabris pour de nombreuses petites espces et stades juvni-
les qui ont un rle trophique indniable dans lensemble des
systmes adjacents.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Les impacts conomiques de linvasion de la Sargasse ont t
notables (gne la navigation, lostriculture) dans certains
secteurs lors de la phase invasive, dans le golfe du Morbihan par
exemple. Les nuisances dcrites dans les annes 70 et 80 sont
aujourdhui amoindries sans que lon en connaisse les vritables
raisons. Une analyse site par site peut rvler des situations
contrastes vis--vis des impacts locaux dune introduction
accidentelle, mais, globalement, la Sargasse semble aujourdhui
avoir trouv sa niche.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Les zones colonises par la Sargasse mritent un suivi attentif
afin dvaluer les modifications locales de la biodiversit engen-
dres par lintroduction involontaire de cette espce.
Bibliographie
BELSHER T. et al., 1997.
CABIOCH J. et al., 1992.
CASTRIC-FEY A. et al., 1997.
Rcifs

1170
La roche infralittorale en mode trs abrit
(faade atlantique)
CODE CORINE 11.24

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique du peuplement

Elle nest pas connue, mais le renouvellement des espces
Caractristiques stationnelles cycle court ne peut tre que rapide.
En mode trs abrit, les forts de Laminaires diminuent nota-
blement au bnfice notamment despces animales sessiles.
Celles-ci sont dautant plus abondantes et diversifies que la Habitats associs ou en contact
turbidit est leve, condition toutefois que les films de parti-
cules dposes sur les substrats ne soient pas limitants pour les Cet habitat se trouve en continuit latrale avec la roche infra-
organismes vivants. littorale en mode abrit (fiche : 1170-6). Il est galement en
Cet habitat ne dpasse gnralement pas 10 m de profondeur, et continuit avec les substrats sdimentaires (fiche : 1160-2),
la frange exondable est rduite. notamment avec les fonds de maerl (Lithothamnium coral-
lioides). En profondeur, il est au contact des habitats circalit-
toraux.
Variabilit
Dans ces milieux calmes, la variabilit est lie la vitesse des
courants et la turbidit qui peuvent engendrer une luxuriance
de la faune et un gigantisme des espces comme les ponges, Rpartition gographique
par exemple.
Les massifs rocheux en milieu abrit et proximit destuaires
sont susceptibles de prsenter cet habitat. Parmi les sites remar-
Espces indicatrices du type dhabitat quables, il faut citer les pertuis charentais, le golfe du Morbihan,
la rade de Brest, la rgion malouine...
La frange exondable est domine par deux rhodophyces
Gigartina acicularis et Gracilaria multipartita. Laminaria
saccharina peut apparatre de faon trs clairseme.
Le facis trs abrit est caractris par lalgue rouge
Solieria chordalis, associe Calliblepharis jubata,
Heterosiphonia plumosa, Dudresnaya verticellata. On
y trouve les cnidaires Aiptasia couchii et Epizoanthus
couchii, les hydraires Antenella secundaria, Halecium
halecinum, Sertularia argentea.
Avec une turbidit importante se dveloppe le facis
ascidies : Ascidia mentula, A. virginea, A. aspersa, Ciona
intestinalis, Phallusia mammilata, Pyura microcosmus,
Styela clava... Les ponges sont luxuriantes comme Ficulina
ficus. Certains polychtes Sabellids comme Pseudosabella
variabilis, le bivalve Chlamys varia, loursin Psammechinus
miliaris caractrisent aussi ce facis. Diverses algues subsis-
tent, mais elles deviennent rares : Chondria coerulescens,
Halopitys incurvus, Rityphlaea tinctoria...

Confusions possibles avec dautres habitats

Vu la turbidit et labsence de champs importants de Laminaires,
cet habitat peut tre confondu avec certains fonds circalittoraux,
dautant plus que lon peut assister la remonte despces
sciaphiles.

Valeur cologique et biologique

Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : III.9.1.3., III9.4.3., III9.5
Typologie Marine Biotopes (1996) : SIR (14 facis)
Typologie EUNIS (1999) : A3.3
La faune est riche, trs diversifie, compose essentiellement
de suspensivores qui jouent un rle important au sein du rseau
trophique : en utilisant les particules en suspension et en mettant
disposition dans le systme leurs matires fcales. Les prda-
teurs sont bien prsents (crustac, poisson...), mais aucun nest
spcifique de cet habitat.

123
Rcifs

Les Ptoncles peuvent faire lobjet dune cueillette par les

bassiers les jours de grande mare, sous rserve de respecter
la lgislation. Celle-ci nautorise la rcolte que des spcimens
Tendances volutives dpassant une certaine taille : 3,5 cm en mer du Nord, Manche
et menaces potentielles et Atlantique, 4 cm en Mditerrane (dcret n 99-1163 du
21 dcembre 1999).
Leutrophisation pourrait affecter cet habitat (remplacement des
algues rouges par des algues vertes phmres), mais une vitesse
minimale du courant est en gnral le meilleur gage de sauve-
garde de cet habitat. Par contre, dans le cas damnagements
Inventaires, exprimentations,
portuaires, il peut apparatre un confinement tout fait nfaste axes de recherche dvelopper
lensemble de cet habitat.
Il nexiste pratiquement pas dinventaire des petites espces
dtritivores (amphipodes, polychtes...) qui vivent aux dpens
des riches populations dascidies.
Potentialits intrinsques de production
Si cet habitat joue un rle essentiel dans le fonctionnement
gnral de lcosystme, il nhberge pas despces directement Bibliographie
exploitables.
CABIOCH J. et al., 1992.
CASTRIC-FEY A. et al., 1997.
CASTRIC-FEY A., 1996.
CONNOR D. et al., 1996.
Cadre de gestion DAUVIN J.-C. et al., 1994.

Modes de gestion recommands

Une qualit satisfaisante des eaux est indispensable pour
maintenir cet habitat dans de bonnes conditions de production
animale.

124
Rcifs
Les cuvettes ou mares permanentes
(faade atlantique)
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
La topographie rocheuse peut tre lorigine de cuvettes de
rtention deau de mer, de quelques dcimtres quelques
mtres carrs. La flore et la faune y vivent submerges de faon
permanente et sont ainsi peu affectes par le niveau margraphi-
que auquel ces mares sont situes. Cet habitat correspond donc
des enclaves cologiques.
Variabilit
La morphologie des cuvettes est lie la nature de la roche.
Mais, plus que leur taille, cest leur profondeur, de quelques
centimtres 1 ou 2 m, qui induit la plus grande variabilit. Les
moins profondes sont tapisses dalgues corallinaces encro-
tantes ou en touffes, tandis que les plus profondes hbergent
des Fucaces et des Laminaires. La prsence de sables, et
mme de galets, vient modifier la composition qualitative des
peuplements.
Lamplitude des fluctuations cologiques (temprature, salinit,
oxygne...) est trs forte dans la partie suprieure de lestran.
Les stress physiques que doivent supporter les organismes
vivants sattnuent sous le niveau de la mi-mare. Lombrage
de surplombs peut modifier la composition algologique des
peuplements.
Espces indicatrices du type dhabitat
Les cuvettes des plus hauts niveaux sont caractrises par
les algues vertes phmres Enteromorpha spp., Cladophora
spp., Chaetomorpha spp. Leau prend des couleurs plus ou
moins oranges en fonction de la densit dun coppode trs
tolrant ces conditions de milieux particulires, Tigriopus
fulvus.
Dans ltage mdiolittoral, le bord et le fond des cuvettes
sont tapisss par des algues corallinaces, en crotes min-
ces de couleur lie de vin : Lithothamnium lenormandii et
L. incrustans, accompagnes de touffes de Corallina offici-
nalis. Les rhodophyces sont nombreuses : Ceramium cilia-
tum, Cryptopleura ramosa, Dumontia contorta, Mastocarpus
stellatus, Polysiphonia spp. ... Parmi les algues vertes, citons
Bryopsis plumosa, Cladophora rupestris, Codium spp. Les
phophyces sont quant elles reprsentes par Colpomenia
peregrina, Dictyota dichotoma, Leathesia difformis, Padina
pavonica, Scytosiphon lomentaria, Taonia atomaria.
Le broutage de ces algues est assur par Patella vulgata,
Callochiton septemvalvis, Gibbula umbilicalis, G. cineraria...
Lanmone Actinia fragacea caractrise aussi ces milieux.
Les cuvettes de milieu trs expos sont dfinies par Bifurcaria
rotundata et Halidrys siliquosa, auxquelles se joignent
certaines Cystoseires (Cystoseira spp.).
125
1170
CODE CORINE 11.24
Au niveau infrieur de lestran, les cuvettes sont tapisses
par Lithophyllum incrustans, en crotes roses parses,
tourmentes, tandis que le fond est occup par Lithothamnium
purpureum.
ces algues corallinaces sont associs les brouteurs Tectura
virginea et Paracentrotus lividus (oursin). Les rhodophyces
Calliblepharis jubata, Chondrus crispus, Gelidium latifo-
lium sont aussi trs caractristiques, tandis que Laminaria
digitata, L. saccharina, Himanthalia elongata apparaissent
dans les cuvettes les plus profondes. Lorsque du sable est
mobilisable dans ces cuvettes, on rencontre dautres algues :
Ahnfeltia plicata, Furcellaria lumbricalis, Polyides rotundus
et Rhodothamniella floridula.
Ce facis est aussi caractris par lanmone Urticina felina.
En dehors de la faune fixe dhydraires gymnoblastiques
et dponges comme Hymeniacidon perleve, une faune
mobile sabrite et se nourrit sous lpaisse canope algale :
Antedon bifida, Palaemon serratus, P. elegans..., ainsi que de
nombreux poissons sdentaires de petite taille : la Gonelle
(Pholis gunnellus), le Chabot buffle (Taurulus bubalis), le
Gobie nageur (Gobiusculus flavescens), le Lpadogaster
de Gouan (Lepadogaster Lepadogaster), le Lpagogaster
de De Candolle (L. candolei), le Mordocet (Lipophrys
Blennius pholis), la Blennie gattorugine (Parablennius
gattorugine)...
Confusions possibles avec dautres habitats
Aucune. Le peuplement des cuvettes les plus profondes est
cependant peu diffrent de celui que lon retrouve lorsque des
Laminaires y sont installes.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.5.7, III.9.7
Typologie Marine Biotopes (1996) : LR Rkp (9 facis)
Typologie EUNIS (1999) : A1.5
Dynamique du peuplement
Pour lensemble des algues vertes et rouges, il existe une forte
dynamique saisonnire. Elle est trs importante dans les cuvettes
o le brassage du sable et des graviers lors des temptes perturbe
les peuplements.
Habitats associs ou en contact
Ces enclaves cologiques se retrouvent du supralittoral (fiche :
1170-1) au mdiolittoral, tant en milieu trs expos (fiche :
1170-3) quen milieu abrit (fiche : 1170-2). En bas de lestran,
elles sont au contact direct de linfralittoral (fiches : 1170-5,
1170-6 et 1170-7).
Rcifs
Rpartition gographique
Elle correspond celle de lensemble des massifs rocheux du
littoral des mers mares.
Valeur cologique et biologique
Limmersion permanente de cet habitat fait que la biodiversit y
est plus leve que dans les habitats voisins. Dans les cuvettes
suprieures cependant, les stress physiques tant trs importants,
cette biodiversit est trs rduite.
Au-del des caractres propres de cet habitat, les cuvettes
mdiolittorales offrent un refuge de nombreuses espces
infralittorales.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ces milieux relativement ferms basse mer nchappent pas au
phnomne deutrophisation, et il est possible dassister la pro-
lifration des algues vertes et des ectocarpales. Cela est dautant
plus marqu que les mollusques brouteurs sont peu nombreux
dans les cuvettes de haut niveau.
126
Par endroit, la prolifration de la Sargasse (Sargassum muticum)
induit par comptition une baisse de la diversit des rhodophy-
ces, ce qui constitue une particularit de cet habitat.
Lexploitation non matrise de loursin Paracentrotus lividus
a pu modifier la composition spcifique des cuvettes des bas
niveaux, et ce depuis les annes 60.
Potentialits intrinsques de production
Cet habitat hberge, dans les niveaux moyens et infrieurs,
des juvniles despces commerciales comme les crevettes
(Palaemon serratus) ou de nombreux individus de petites espces
de poissons, consomms par des prdateurs dintrt commercial
(crabes, trilles Necora puber, Congres Conger conger...).
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
viter le comblement des cuvettes de haut niveau par les dchets
de toutes sortes.
Sassurer de la bonne qualit des eaux littorales.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
La faune des crotes de Corallinaces (polychtes perforants par
exemple) a pu faire lobjet dinventaires dj anciens, quil serait
utile de ractualiser.
La dynamique des populations de poissons qui frquentent cet
habitat certains stades de leur cycle de vie est entirement
tudier.
Bibliographie
CABIOCH J. et al., 1992.
CASTRIC-FEY A. et al., 1997.
CONNOR D.W. et al., 1996.
CRISP D.J. et FISHER-PIETTE E., 1959.
DAUVIN et al., 1994.
DE BEAUCHAMP P., 1914.LEWIS J.R., 1964.
Rcifs
Les champs de blocs (faade atlantique)
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Les champs de blocs apparaissent dans la zone intertidale, soit
au pied de falaises rocheuses, soit en arc de cercle entre les poin-
tes rocheuses. Ces blocs peuvent tre retourns en milieu trs
expos lors des temptes. Ils nhbergent que des populations
algales phmres. Lorsquils sont situs plus bas sur lestran,
mais aussi selon leur taille, ils peuvent offrir des conditions
dhumidit et dobscurit tout fait propices linstallation en
dessous deux dune faune trs diversifie, inhabituelle pour le
niveau auquel ils se trouvent. En revanche, la prsence de sable
proximit est susceptible dinduire un fort dcapage des blocs
et de leurs peuplements de surface. Le sdiment sous-jacent
constitue un microhabitat supplmentaire participant la diver-
sit remarquable de cet habitat.
Variabilit
La taille des blocs (de quelques dcimtres cubes 1 m3), leur
forme arrondie ou anguleuse, lie la nature de la roche, le
niveau sur lestran constituent autant de facteurs de variabilit.
La couverture algale prsente une forte variabilit saisonnire.
Espces indicatrices du type dhabitat
Les blocs de haut niveau (mdiolittoral suprieur Fucus spi-
ralis) soumis un trs fort hydrodynamisme ne peuvent hber-
ger quune couverture algale phmre : des rhodophyces du
type Porphyra linearis, P. umbilicalis en hiver, des algues ver-
tes du genre Enteromorpha en t. Sous les blocs se rfugient
des amphipodes dtritivores comme Orchestia gammarella et
Orchestia mediterranea. Plus bas sur lestran, les blocs sont le
support de phophyces et de lensemble des espces caract-
ristiques de la frange exondable de linfralittoral Mastocarpus
stellatus, Lomentaria articulata, Osmundea pinnatifida...
Sous les blocs se fixent diverses espces comme le crus-
tac Balanus crenatus, les polychtes Pomatoceros triqueter,
Spirorbis spp., Platynereis dumerilii, les ponges Grantia
compressa, Ophlitaspongia seriata, Hymeniacidon perleve,
Halichondria panicea, Halisarca dujardini, Terpios fugax...
On rencontre galement les bryozoaires encrotants Electra
pilosa, Umbonula littoralis, Schizoporella unicornis..., les
bivalves Anomia ephippium et Monia patelliformis, les ascidies
Ascidia mentula, Botryllus schlosseri, B. leachi, Morchellium
argus, les Didemnids...
La faune sdentaire est compose de mollusques herbivores :
Acantochitona sp., Gibbula cineraria, Calliostoma zizyphi-
num ; de nombreux microgastropodes : Bittium reticulatum,
Cingula trifasciata, Onoba semicostata ; de mollusques car-
nivores : Doris tuberculata, Berthella plumula, Trivia arctica,
1170
CODE CORINE 11.24
Octopus vulgaris, Nucella lapillus, Hinia incrassata, Ocenebra
erinacea, O. corallina ; des polychtes : Lagisca extenuata,
Polynoe imbricata, Lepidonotus clava... ; de Nmerte (Lineus
longissimus) ; dchinodermes : Ophiothrix fragilis, Asterina
gibba, Asterias rubens, Amphipholis squamata. Les crustacs
sont nombreux : Porcellana platycheles, Pisidia longicornis,
Galathea squamifera, Eupagurus bernhardus, Clibanarius
erythropus, Gammarus locusta, Melita spp., Gammarella
fucicola, Maera grossimana, Jassa spp., Carcinus maenas,
Cancer pagurus, Necora puber, Xantho incisus, X. pilipes,
Pilumnus hirtellus. Les petites espces de poissons, Cottids,
Blennids..., trouvent l aussi un milieu de prdilection : le
Mordocet (Lipophrys pholis), le Gobie cphalote (Gobius
cobitis), le Lpadogaster de Gouan (Lepadogaster lepa-
dogaster), la Motelle cinq barbillons (Ciliata mustella),
ainsi que le Nrophis lombricode (Nerophis lumbriciformis,
Syngnathids).
Confusions possibles avec dautres habitats
Lorsque les blocs ne sont pas mobiles, ou quils ne peuvent
pas mnager un espace sous-jacent, les peuplements sont peu
diffrents de ceux des substrats rocheux environnants. La faune
du sdiment sous-jacent ou des interstices entre les blocs reste
une originalit.
Correspondances biocnotiques
Typologie Marine Biotopes (1996) : MLR. F ser.BO, MLR. R.
EntPor, MIR Eph R, MIR Ldig Bo.
Dynamique du peuplement
Elle est tout fait vidente dans le cas de blocs retournables
par les vagues. La saisonnalit des flores algales et de leurs
brouteurs est trs forte.
Habitats associs ou en contact
Vers ltage supralittoral, cet habitat se trouve au contact des
sables grossiers htrognes (fiche : 1140-4). Pour lensemble
de lestran, il est au contact des fonds rocheux environnants,
du mode trs expos au mode abrit (fiches : 1170-2, 1170-3,
1170-5, 1170-6).
127
Rcifs
Rpartition gographique
Elle nest pas diffrente de celle des massifs rocheux de
toutes natures. En Bretagne, ces champs de blocs atteignent
une superficie considrable par rapport au simple trait de cte.
Valeur cologique et biologique
Cet habitat correspond en zone intertidale un ensemble den-
claves cologiques formant une mosaque de microhabitats. Il
offre ainsi humidit, abri et nourriture de trs nombreuses
espces dont lessentiel du cycle biologique seffectue plus
profondment. La biodiversit y est leve et aucun espace nest
laiss inoccup.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dans les hauts niveaux le retournement priodique des blocs
entrane la destruction des algues, qui sont consommes sur place
par les crustacs dtritivores qui y vivent. Par contre, lensemble
de lestran souffre plus ou moins de la pche rcrative, puisque
128
des moyens adapts puissants (barres mines, madriers) sont
utiliss pour retourner les blocs sans que ceux-ci soient ensuite
remis en place. Cette menace est dautant plus grave, la pointe
de la Bretagne, que les grandes basses mers ont lieu aux heures
de plus fort ensoleillement. La couverture algale du dessus des
blocs entre en putrfaction une fois ceux-ci retourns et len-
semble des espces sensibles de cet habitat disparat au bnfice
despces opportunistes, survivant bien dans les milieux hyper-
trophiques, telles que les polychtes Cirratulids. La non-remise
en place du bloc revient donc dtruire lhabitat lui-mme.
Potentialits intrinsques de production
La faune caractristique de cet habitat est compose en partie
de juvniles despces commerciales : trilles (Necora puber),
Tourteau (Cancer pagurus), Ormeau (Haliotis spp.)... ; deux
trois classes dge du Tourteau vivent dans cet habitat. Ces
enclaves cologiques participent activement la production
densemble du littoral. mare haute, des espces commercia-
les frquentent cet habitat pour se nourrir et/ou pondre.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Si le retournement des blocs permet la rcolte despces
consommables, leur remise en place est obligatoire pour la sur-
vie de cet habitat.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
La quantification des juvniles des espces majeures de cet
habitat devrait tre ralise sur un certain nombre de sites du
littoral, comme cela a t fait sur Molne. En revanche, il nexiste
pratiquement aucune donne subtidale qui puisse par comparai-
son confirmer le rle de vritable nurserie de cet habitat
intertidal.
Bibliographie
CASTRIC-FEY A. et al., 1997.
CONNOR D. et al., 1996.
DE BEAUCHAMP P., 1914.
Rcifs

Dessin : Michel Salan (Ocanopolis).

129
Rcifs

1170
La roche supralittorale (Mditerrane)

CODE CORINE 11.24

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique du peuplement

Caractristiques stationnelles
Ltage supralittoral est situ au-dessus du niveau de la mer. Il
est humect par les embruns et par les vagues lors des temptes.
Lextension verticale de cette zone varie en fonction de lhygro-
mtrie, donc de lhydrodynamisme local, de lensoleillement
et de la pente de la cte. En mode calme ou abrit, elle ne
dpasse pas quelques dizaines de centimtres (10 50 cm). Au
contraire, en mode agit ou battu, sur des parois verticales, elle
peut stendre sur plusieurs mtres (5 6 m). Lhabitat recouvre
lensemble de ltage lorsque le substrat est rocheux. Celui-ci
est le plus souvent de couleur noirtre du fait de la prsence de
lichens.
Variabilit
Cet habitat est macroscopiquement trs stable. Le substrat
volue trs lentement sous laction des vgtaux endolithes qui
provoquent une rosion de la roche elle-mme. Sur les ctes
calcaires, cette dernire prsente un relief lapiaz.
En t, lhabitat, dpendant directement de lhumectation a ten-
dance se rduire sous laction dun fort ensoleillement et dun
long desschement.
Habitats associs ou en contact
Dans sa partie haute, lhabitat fait suite au domaine terrestre.
Dans sa partie basse, il est immdiatement en contact avec la
roche mdiolittorale suprieure (fiche : 1170-11), avec laquelle
on peut parfois le confondre.

Lhabitat prsente une trs forte variabilit des conditions

ambiantes selon deux modalits :
- la topographie : forme de la cte, orientation par rapport aux Rpartition gographique
vagues et aux vents ;
- la saison, qui conditionne lensoleillement et la dessiccation Cet habitat est prsent sur toutes les ctes rocheuses naturelles
du milieu. ou sur les substrats solides artificiels de Mditerrane.
Lactivit et la reprsentation des espces fait donc lobjet dim-
portantes variations.

Espces indicatrices du type dhabitat

Les espces dominantes sont :

- les cyanobactries (= cyanophyces) pilithes et endolithes

Entophysalis deusta, Mastigocoleus testarum, Calothrix crus-
tacea ;
- les lichens Verrucaria symbalana, V. maura donnent la cou-
leur noire au substrat ;
- le gastropode Melaraphe (Littorina) neritoides ;
- les crustacs Chthamalus depressus et Ligia italica.

Confusions possibles avec dautres habitats

Lorsque la zone est trs rduite altitudinalement, la frontire
avec la biocnose de la roche mdiolittorale suprieure (fiche :
1170-11) savre parfois difficile distinguer.

Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : I.4.2
Valeur cologique et biologique
Typologie EUNIS (1999) : B3.1
Nomenclature phytosociologique : alliance : Entophysalidion Le seul intrt de cet habitat rside dans sa structure particulire,
deustae Ercegovic 1932 ; association : Entophysalidetum deus- utilise comme marqueur biologique des variations du niveau
tae Berner 1931. de la mer.

130
Rcifs

Inventaires, exprimentations,
Tendances volutives axes de recherche dvelopper
et menaces potentielles Le phnomne de destruction de la roche par les endolithes
devrait tre mieux tudi ; en fonction des facteurs ambiants et
La plus grande menace provient de la pollution des eaux de surtout de la pollution des eaux de surface.
surface.
Les embruns chargs dhydrocarbures, de produits ten-
sioactifs ou de nutriments ont une action sur le peuplement. Bibliographie
Lhyperfrquentation du liser ctier, avec, pour corollaire, le
pitinement et surtout labandon de dtritus, reprsente aussi BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.C. et POIZAT C. (d.), 1994.
une menace potentielle srieuse. DAUVIN J.-C. et al., 1994.
DRAGO D., MANNINO A.M. et SORTINI S., 1997.
GIACCONE G. et al., 1993.
Potentialits intrinsques de production LABOREL J., 1987.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
Aucune production conomique propre, mais cet habitat parti-
RIEDL R., 1980.
cipe la valeur touristique de certains sites.
ROS J.-D. et al., 1984.

Cadre de gestion
Gestion du littoral et respect des rglements concernant les cons-
tructions ; cette zone reprsente en effet le point dancrage de
toutes les constructions et amnagements littoraux.
Recherche dune bonne qualit des eaux.

131
Rcifs

1170
La roche mdiolittorale suprieure (Mditerrane)

CODE CORINE 11.24

Caractres diagnostiques de lhabitat Nomenclature phytosociologique : alliance : Bangion atropur-

pureae Giaccone 1993 ; associations : Bangietium atropurpu-
reae Giaccone 1993, Porphyretum leucostictae Boudouresque
Caractristiques stationnelles 1971, Nemalio-Rissoelletum verruculosae Boudouresque 1971.

En ce qui concerne les substrats rocheux, les potentialits bioti-

ques de ltage mdiolittoral sont conditionnes par la frquence
des submersions. Celles-ci sont dues aux vagues, aux variations
Dynamique du peuplement
irrgulires du niveau de la mer en fonction de la pression Cet habitat est macroscopiquement trs stable. Le substrat
atmosphrique et aux vents. volue trs lentement sous laction des vgtaux endolithes qui
On distingue deux horizons dfinis par des valeurs moyennes provoquent une rosion de la roche. Sur les ctes calcaires, cette
diffrentes des facteurs dominants (humectation, lumire, nutri- dernire prsente un relief lapiaz.
ments, topographie et type de substrat). En t, lhabitat, dpendant directement de lhumectation, a ten-
Le mdiolittoral suprieur qui correspond cet habitat lmen- dance se rduire sous laction dun fort ensoleillement et dun
taire est lhorizon o les conditions environnementales sont les long desschement.
plus contraignantes. Il nest mouill que par les embruns et le
haut des vagues. Suivant lhydrodynamisme et la topographie
locale, il peut stendre de quelques centimtres 2 m. Habitats associs ou en contact
Variabilit Dans sa partie haute, lhabitat fait suite la roche supralittorale
(fiche : 1170-10). Dans sa partie basse, il est immdiatement en
Les variabilits de la biocnose de la roche mdiolittorale contact avec la roche mdiolittorale infrieure (fiche : 1170-12),
suprieure lies aux conditions environnementales affectent son avec laquelle on peut parfois le confondre.
extension, mais aussi la densit de son recouvrement et sa com-
position dominante.
Cet habitat est galement variable en fonction de la nature du Rpartition gographique
substrat. Le dveloppement des cyanobactries endolithes est
intense sur les ctes calcaires. Cet habitat est prsent sur toutes les ctes rocheuses naturelles ou
sur les substrats solides artificiels des ctes de Mditerrane.
On distingue un certain nombre de facis algaux qui peuvent se
prsenter en ceintures :
- facis Bangia atropurpurea ;
- facis Porphyra leucosticta que lon trouve dans les zones
les plus exposes ;
- facis Rissoella verruculosa qui se dveloppe sur les subs-
trats non calcaires ;
- facis Lithophyllum papillosum et Polysiphonia spp.

Espces indicatrices du type dhabitat

Diverses cyanobactries (= cyanophyces).

Algues : Porphyra leucosticta, Rissoella verruculosa, Bangia
atropurpurea, Lithophyllum papillosum.
Mollusques : Patella rustica, Patella ferruginea.
Crustacs : Chthamalus stellatus, C. montagui.

Confusions possibles avec dautres habitats

La limite suprieure de cet habitat est difficile diffrencier de
la roche supralittorale (fiche : 1170-10) et sa limite infrieure de
la roche mdiolittorale infrieure (fiche : 1170-12).

Correspondances biocnotiques Valeur cologique et biologique

Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.5.8 Le seul intrt de cet habitat rside dans sa structure particulire,
Typologie EUNIS (1999) : A1.4 utilise comme marqueur biologique des variations du niveau
de la mer.

132
Rcifs

toutes les constructions et amnagements littoraux.

Tendances volutives
et menaces potentielles
La plus grande menace potentielle provient de la pollution des
eaux de surface.
Les embruns chargs dhydrocarbures, de produits ten-
sioactifs, de nutriments ont une action sur le peuplement.
Lhyperfrquentation du liser ctier, avec, pour corollaire, le
pitinement et surtout labandon de dtritus, reprsente aussi
une menace potentielle srieuse.
Gestion de la qualit des eaux.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Le phnomne de destruction de la roche par les endolithes
devrait tre mieux tudi, en fonction des facteurs ambiants et
surtout de la pollution des eaux de surface.

Bibliographie
Potentialits intrinsques de production BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C. (d.), 1994.
Aucune production conomique propre, mais cet habitat parti-
DAUVIN J.-C. et al., 1994.
cipe la valeur touristique de certains sites.
DRAGO D., MANNINO A.M. et SORTINI S., 1997
LABOREL J., 1987
PRS J.-M. et PICARD J., 1964
Cadre de gestion
Gestion du littoral et respect des rglements concernant les cons- RIEDL R., 1980
tructions ; cette zone reprsente en effet le point dancrage de ROS J.-D. et al., 1984

133
Rcifs

1170
La roche mdiolittorale infrieure (Mditerrane)

CODE CORINE 11.24 - 11.25

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Caractristiques stationnelles
Les caractristiques de lhorizon infrieur de la roche mdio-
littorale rsultent de la conjonction de trois facteurs essentiels :
prsence de vagues, variations irrgulires de la pression atmos-
phrique et des vents et influence des mares, lorsquelles sont
prsentes. Lhumectation, constante et plus forte que dans lhori-
zon suprieur constitue le facteur dominant, suivi par la lumire.
Lamplitude de lhabitat, conditionne par la morphologie du
substrat, mais surtout par lintensit de lhumectation, peut varier
de quelques centimtres 1 mtre.
Variabilit
Cet habitat, surtout caractris par la prsence dalgues mlob-
sies encrotantes, varie selon la nature du substrat et le niveau
dhumidit. De nombreux facis ou ceintures ont t dcrits ;
parmi ceux-ci, les plus frquents sont :
- lencorbellement Lithophyllum lichenoides, qui est observ
dans les zones trs battues ;
- le facis Neogoniolithon brassica-florida, qui crot dans des
conditions proches du prcdent ;
- le facis Nemalion helminthoides, qui se trouve dans les
zones exposes ;
- le facis Ralfsia verrucosa, qui se dveloppe sur les ctes
modrment battues ;
- le facis pollu Enteromorpha compressa.
Lencorbellement Lithophyllum lichenoides est constitu par des
couches successives plus ou moins indures et recristallises de
lalgue, auxquelles se mlent les tests calcaires dun certain nom-
bre danimaux. Sa face infrieure prsente de nombreuses cavits,
agrandies par des organismes destructeurs de la roche, o se rfu-
gie une riche faune sciaphile.
On le trouve dans la zone de dferlement des vagues, sa surface
suprieure merge de 20 30 cm au-dessus du niveau moyen
de la mer. Il se dveloppe sur tous les types de substrat et peut
atteindre 1 2 m de large.
La limite avec la roche mdiolittorale suprieure (fiche : 1170-
11) est parfois difficile dterminer.
En ce qui concerne lhabitat infrieur, cest--dire la roche
infralittorale algues photophiles (fiche : 1170-13), de nom-
breux lments, en enclave, se mlangent avec les espces de la
roche mdiolittorale infrieure : dans les cavits des structures
formes par les mlobsies et surtout dans lencorbellement
Lithophyllum lichenoides.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.5.9
Typologie EUNIS (1999) : A1.4
Nomenclature phytosociologique : alliance Ralfsion verruco-
sae Giaccone 1993 ; associations : Lithophylletum lichenoidis
Giaccone 1993, Ceramio-Corallinetum elongatae Pignatti 1962,
Phymatolithetum lenormandii Giaccone 1993 Enteromorphetum
compressae (Berner 1931) Giaccone 1993.
Dynamique du peuplement
Le peuplement est fortement li lhydrodynamisme local, le
dveloppement le plus intense seffectue en hiver et au prin-
temps, avec une possible rgression en t.
Habitats associs ou en contact
Dans sa partie suprieure, lhabitat se trouve en contact avec la
biocnose de la roche mdiolittorale suprieure (fiche : 1170-
11). Dans sa partie infrieure, la roche infralittorale algues
photophiles (fiche : 1170-13) lui succde.

Espces indicatrices du type dhabitat

Algues : Lithophyllum lichenoides (= tortuosum), Neogoniolithon

brassica-florida, Nemalion helminthoides.
Mollusques : Lepidochiton corrugata, Patella aspera, Lasaea
rubra, Gardinia garnoti, Oncidiella celtica.
Crustacs : Campecopea hirsuta.
Au niveau des nombreuses cavits, la rtention deau
permet de retrouver les conditions de ltage infralitto-
ral infrieur. On observe ainsi dans cet habitat une riche
faune cryptique qui se dveloppe normalement dans
lhabitat infrieur avec le foraminifre Miniacina miniacea,
lhydraire Sertularella ellisi, les mollusques Acanthochitona
fascicularis, Musculus costulatus, Venerupis irus, le Sipuncle
Phascolosoma granulatum, des polychtes et de nombreux
crustacs.

134
Rcifs
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur toutes les ctes rocheuses naturelles ou
artificielles de Mditerrane. On observe de trs beaux encorbel-
lements Lithophyllum lichenoides dans le golfe de Marseille,
les les dHyres et dans la rserve de Scandola (Corse).
Valeur cologique et biologique
Lencorbellement Lithophyllum lichenoides est une construction
biogne de grand intrt frquente en Mditerrane dans les zones
deau pure et de mode agit. Elle constitue un lment majeur et
particulirement attractif du paysage des ctes rocheuses.
Cette formation persistante est un excellent marqueur des varia-
tions du niveau de la mer et des continents.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Cette zone subit directement linfluence de la pollution des
eaux. Lencorbellement L. lichenoides, dont la formation
135
est extrmement lente, est souvent dgrad par le pitinement
des pcheurs et des touristes qui trouvent sur ces corniches un
point de dbarquement facile dans des zones attractives par leur
qualit esthtique.
Potentialits intrinsques de production
Aucune production conomique propre, mais cet habitat parti-
cipe la valeur touristique de certains sites.
Cadre de gestion
En dehors de la surveillance de la qualit des eaux littorales,
une ducation du public est ncessaire, en particulier vis--vis
des encorbellements. La protection et le classement de certains
dentre eux paraissent de plus en plus ncessaires.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Cet habitat est relativement mal connu car peu commode dac-
cs. Linventaire des encorbellements doit tre achev.
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., 1969.
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C. (d.), 1994.
DAUVIN, J.-C. et al., 1994.
DRAGO D., MANNINO A.M. et SORTINI S., 1997.
GIACCONE G. et al., 1993.
LABOREL J. et al., 1983.
LABOREL J., 1987.
LABOREL J., BOUDOURESQUE C.-F. et LABOREL-DEGUEN F.,
1994.
PRS J.-M., PICARD J., 1964.
RIEDL R., 1980.
ROS J.-D. et al., 1984.
Rcifs
La roche infralittorale algues photophiles
(Mditerrane)
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Cet habitat est situ dans ltage infralittoral qui stend depuis
la zone o les mersions ne sont plus quaccidentelles jusqu
la limite au-del de laquelle les phanrogames marines et les
algues photophiles ne peuvent plus survivre. Cette limite inf-
rieure est conditionne par la pntration de la lumire, elle est
donc extrmement variable selon la topographie et la qualit de
leau. Dans certaines zones deau trs claire, elle peut descendre
jusqu 35 40 m, alors quelle est limite seulement quel-
ques mtres dans les zones les plus turbides.
Tous les substrats rocheux de ltage infralittoral o rgnent des
conditions de lumire suffisantes sont recouverts par des peuple-
ments extrmements riches et varis dalgues photophiles.
Variabilit
Lhabitat hberge une biocnose dune grande richesse et dune
extrme complexit.
On distingue trois horizons :
- un horizon suprieur (de 0 1 m), o la lumire et lnergie
hydrodynamique sont fortes ;
- un horizon moyen (de 1 15 m), o les facteurs lumire et
hydrodynamisme sont fortement attnus ;
- un horizon profond (de 15 40 m), o la lumire et lhydro-
dynamisme sont extrmement faibles.
chacun de ces horizons correspondent des associations vg-
tales avec des facis bien caractristiques, parmi ceux-ci les
principaux sont :
- pour lhorizon suprieur :
le facis Cystoseira amentacea var. stricta, en eau pure, mode
agit, avec forte luminosit,
le facis Cystoseira crinita, en eau pure, mode calme, avec
forte luminosit,
le facis Schottera nicaeensis, en eau pure, mode agit, avec
lumire attnue,
le facis Stypocaulon scoparia, en eau pure, mode calme,
avec forte luminosit,
le facis Corallina elongata, en mode moyen, avec forte luminosit,
le facis algues encrotantes (Lithophyllum spp.), en milieu
perturb,
le facis Mytilus galloprovincialis, dans les zones fort
apport organique ;
- pour lhorizon moyen : les facis hydraires Aglaophenia et
spp. Eudendrium spp. dominants ;
- pour lhorizon infrieur :
facis Cystoseira spinosa,
facis gorgones Eunicella spp.
Ce dernier horizon comporte des espces provenant du
Coralligne (fiche : 1170-14).
Espces indicatrices du type dhabitat
Lhabitat hberge de trs nombreuses espces.
Algues : Lithophyllum incrustans, Padina pavonica,
Stypocaulon scoparia, Laurencia obtusa, Amphiroa rigida,
Jania rubens, Cystoseira amentacea var. stricta, Codium bursa.
1170
CODE CORINE 11.24, 11.25
Cnidaires : Actinia equina, Anemonia sulcata, Eudendrium
spp., Sertularella ellisi, Aglaophenia octodonta.
Mollusques : Acanthochitona fascicularis, Patella aspera,
Vermetus triqueter, Mytilus galloprovincialis.
Polychtes : Amphiglena mediterranea, Branchiomma
(Dasychone) lucullana, Hermodice carunculata, Lepidonotus
clava, Lysidice ninetta, Perinereis cultrifera, Platynereis
dumerilii, Polyophthalmus pictus, Syllis spp.
Crustacs : Balanus perforatus, Amphithoe ramondi, Dexamine
spiniventris, Hyale spp., Acanthonyx lunulatus.
Echinodermes : Amphipholis squamata, Paracentrotus lividus.
Confusions possibles avec dautres habitats
La limite infrieure de lhabitat est parfois difficile distinguer
du Coralligne (fiche : 1170-14).
Correspondances biocniques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.9.6, III.9.7
Typologie EUNIS (1999) : A3.2
Nomenclature phytosociologique : alliances : Cystoseirion
crinitae Molinier 1958, avec 15 associations ; Sargassion horns-
chuchii Giaccone 1973, avec 4 associations ; Ulvion laetevirentis
Berner 1931, avec 5 associations.
Dynamique du peuplement
Cet habitat est certainement le plus riche et le plus diversifi de
tous. Il est domin par la vgtation et sa dynamique est large-
ment conditionne par le cycle biologique des algues. Suivant
les facis, son maximum de dveloppement se situe en hiver ou
en t. Dans tous les cas, la plupart des algues ayant un cycle
annuel, les thalles tombent ou sont arrachs, entranant une par-
tie des piphytes et de la faune.
Les facis correspondant des conditions environnementales
bien particulires, seules des modifications du trac de la cte
ou des altrations du milieu peuvent les faire voluer.
Habitats associs ou en contact
Sur les ctes rocheuses, le contact suprieur se fait avec la bioc-
nose de la roche mdiolittorale infrieure (fiche : 1170-12) dans
laquelle remontent certaines espces, lorsque les conditions le
permettent. Le contact infrieur seffectue avec le Coralligne
(fiche : 1170-14), avec parfois des changes de populations au
niveau de lhorizon infrieur.
136
Rcifs
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur toutes les ctes rocheuses naturelles et
sur les substrats solides artificiels des ctes de Mditerrane.
Valeur cologique et biologique
Cet habitat, extrmement riche qualitativement et quantitative-
ment, comprend plusieurs centaines despces et sa production
peut atteindre plusieurs kilogrammes par mtre carr. Le rseau
trophique y est trs complexe et ouvert sur les autres habitats
par exportation dorganismes et de matriel organique. De
nombreux poissons se nourrissent partir des vgtaux ou des
animaux vivant dans cet habitat.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Certains facis sont trs sensibles la qualit des eaux,
Cystoseira amentacea var. stricta est considre comme un
excellent indicateur de la qualit de leau et sa disparition est
lie laccroissement de la pollution. Lhabitat est galement
trs sensible la quantit de matires en suspension pour
deux raisons fondamentales : les eaux turbides diminuent la
photosynthse et altrent donc le peuplement algal, la sdi-
137
mentation comble les microcavits entre les algues et limine
la petite faune cryptique. La biocnose est aussi fortement
soumise la pression despces introduites plus ou moins
invasives (Caulerpa taxifolia) qui peuvent laltrer, voire la
dtruire.
Potentialits intrinsques
de production
La production propre de cet habitat est relativement faible,
en Mditerrane, elle se limite lexploitation des moulires
naturelles. Les levages de Moules se font aussi, ce niveau, sur
des substrats artificiels.
Lhabitat intervient directement dans lalimentation dun grand
nombre de poissons, soit de faon directe, soit de manire indi-
recte par la dispersion de dtritus vgtaux et animaux dans les
autres fonds.
Cadre de gestion
Surveillance de la qualit des eaux littorales.
Limitation des amnagements ctiers.
Surveillance de la frquentation touristique et ducation du
public.
Suivi de lvolution de Caulerpa taxifolia.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Cet habitat a fait lobjet dimportantes tudes, mais on connat
encore assez mal sa dynamique, ainsi que limpact de certaines
espces introduites et des activits anthropiques.
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., 1966 et 1969.
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C. (d.), 1994.
DAUVIN J.-C. et al., 1994.
DRAGO D., MANNINO A.M. et SORTINI S., 1997.
GIACCONE G., ALONGI G., PIZZUTO F. et COSSU A., 1994.
MARINOPOULOS J., 1988.
PRS J.-M. et PICARD J. 1964.
RIEDL R., 1980.
ROS J.-D. et al., 1984.
Rcifs
Le Coralligne (Mditerrane)
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
La distribution du Coralligne est soumise une combinaison
de facteurs biotiques et abiotiques dont les principaux sont
la lumire, lhydrodynamisme, la temprature, la salinit, le
dpt de sdiments et les interactions biologiques.
Le Coralligne se rencontre sur les parois rocheuses ou sur
les roches o les algues calcaires peuvent constituer des
constructions biognes. Du fait de leur sensibilit la lumire,
ces algues voient leur extension limite vers le haut par les forts
clairements et vers le bas par la quantit dnergie lumineuse
ncessaire leur photosynthse. Les profondeurs moyennes de
cet habitat se situent entre 40 - 90 m. Lorsque les eaux sont
trs claires, le Coralligne dbute et sarrte trs profondment
(de 60 - 130 m). A linverse, lorsque les eaux sont turbides, on
assiste une remonte vers des profondeurs plus faibles (de 15/20
- 40 m). Lampleur des variations saisonnires de la temprature
au niveau de cet habitat est variable. Si une certaine tolrance aux
fluctuations de salinit a t observe, la sdimentation de parti-
cules fines se rvle, par contre, particulirement nfaste.
Variabilit
Le Coralligne peut prsenter divers types physionomiques. Sur
nos ctes les deux formes les plus typiques sont :
- le Coralligne de paroi, qui recouvre les substrats rocheux
au-del des algues photophiles (fiche : 1170-12), avec un
concrtionnement plus ou moins pais et une abondance de
grands invertbrs dresss tels que les gorgones Paramuricea
clavata, Eunicella spp., Lophogorgia sarmentosa ;
- le concrtionnement coralligne formant des massifs biognes
de plusieurs mtres dpaisseur et pouvant couvrir de grandes
surfaces, horizontales ou non. Les principales espces sont des
algues constructrices Corallinaces ou Peyssonneliaces. La
structure de ces massifs est trs anfractueuse avec de nombreu-
ses microcavits dune grande richesse.
Divers facis ont t dcrits, parmi lesquels on peut citer :
- le facis Cystoseira zosteroides ;
- le facis Cystoseira usneoides ;
- le facis Cystoseira dubia ;
- le facis Eunicella cavolinii ;
- le facis Paramuricea clavata ;
- le facis Lophogorgia sarmentosa.
Espces indicatrices du type dhabitat
La biodiversit de cet habitat est trs leve, les espces les
plus typiques sont cites ci-aprs.
Algues Corallinaces : Mesophyllum lichenoide, Lithophyllum
frondosum, Pseudolithophyllum expansum, P. cabiochae ;
algues Peyssonneliaces : Peyssonnelia rosa-marina,
P. rubra ; algues molles Cystoseira usneoides, C. opuncioides,
Halimeda tuna .
Eponges : Axinella polypoides, Spongia agaricina. Cnidaires :
Paramuricea clavata, Eunicella cavolinii, E. singularis,
Lophogorgia sarmentosa, Alcyonium acaule, Gerardia sava-
glia, Parerythropodium corallioides.
1170
CODE CORINE 11.251
Bryozoaires : Adeonella calveti, Hornera spp., Myriapora
truncata, Pentopora fascialis, Smittina cervicornis,
Schizomavella mamillata.
Polychtes : Amphitrite rubra, Bispira volutacornis, Eunice
aphroditois, E. oerstedii, E. torquata, Haplosyllis spongicola,
Glycera tesselata, Trypanosyllis zebra, Palola siciliensis.
Mollusques : Lithophaga lithophaga, Luria lurida, Triphora
perversa, Muricopsis cristatus, Chlamys multistriatus, Pteria
hirundo.
Sipunculides : Phascolosoma granulatum, Aspidosiphon spp.
chinodermes : Astrospartus mediterraneus, Antedon mediter-
raneus, Centrostephanus longispinus, Echinus melo.
Crustacs : Palinurus elephas, Homarus gammarus, Lissa chi-
ragra, Periclimenes scriptus.
Ascidies : Microcosmus sabatieri.
Poissons : le Barbier (Anthias, anthias), le Labre ml (Labrus
bimaculatus), la Rascasse rouge (Scorpoena scrofa), lAcan-
tholabre (Acantholabrus palloni), Lappanella fasciata.
Confusions possibles avec dautres habitats
Le passage lhorizon infrieur de la roche infralittorale
algues photophiles (fiche : 1170-13) est parfois difficile situer
en raison de la remonte ce niveau de nombreuses espces
corallignes.
De mme, le passage aux grottes semi-obscures (fiche : 8330-3)
se rvle complexe dterminer.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : IV.6.5
Typologie EUNIS (1999) : A3.6
Nomenclature phytosociologique : alliance : Lithophyllion gran-
diusculi Giaccone 1965 ; associations : Lithophyllo-Halimedetum
tunae Giaccone 1965, Rodriguezelletum stafforelli Augier et
Boudouresque 1975, Phymatholitho-Lithothamnietum coralloi-
des Giaccone 1965.
Dynamique du peuplement
Lexistence et lvolution du Coralligne sont domines par la
dynamique bioconstruction/biodestruction. En effet, les algues
Corallinaces et Peyssonneliaces, ainsi que certains invertbrs
constructeurs ou test calcaire, participent la construction
biogne de la formation, alors quun cortge despces (ponges
du genre Cliona, sipunculides, mollusques foreurs) corrodent
et dtruisent les constructions calcaires. Certains dsquilibres
du milieu, tels que la pollution des eaux, peuvent diminuer
considrablement lactivit constructrice de certains groupes et
favoriser le dveloppement des foreurs.
138
Rcifs
Habitats associs ou en contact
Dans sa partie suprieure, lhabitat est en contact avec les algues
photophiles (fiche : 1170-13). Dans la zone riche en cavits sur-
plombs et grottes, il est en contact avec les grottes semi-obscures
(fiche : 8330-3).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur toutes les ctes rocheuses, lorsque la
profondeur le permet. Les plus beaux tombants et massifs de
Coralligne se trouvent dans les Bouches-du-Rhne, les les
dHyres et la cte ouest de la Corse.
Valeur cologique et biologique
Le Coralligne est considr comme un carrefour cologique
runissant, grce son extrme htrognit structurale, un
nombre important de compartiments coenotiques allant de
la biocnose des algues photophiles infralittorales aux vases
bathyales. La croissance des algues calcaires, consolides et
compactes par des invertbrs constructeurs, a pour effet de
faonner des anfractuosits qui, remodeles par les foreurs, vont
constituer des rseaux cavitaires. Ceux-ci abritent une faune
varie et riche ayant frquemment des besoins et des relations
trs divers.
En raison de cette richesse et de cette grande diversit, on
considre que le Coralligne est un des habitats ayant la plus
haute valeur cologique de Mditerrane.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Comme tous les habitats littoraux, le Coralligne subit les effets
de la pollution, de la pche et du tourisme sous-marin.
La pollution agit sur le Coralligne essentiellement par le biais
de la qualit chimique de leau et de sa teneur en matire en
suspension. Cette menace se traduit par une diminution de la
richesse spcifique globale (de lordre de 45 %) et de la densit
des individus (de lordre de 75%).
Lactivit constructrice est ralentie alors que celle des foreurs est
active et les cavits sont colmates par les sdiments.
La pche non contrle a modifi la structure des peuplements
avec la disparition de certaines espces de crustacs (Langoustes,
Homards, Cigales) et de poissons (Mrous, Corbs).
La multiplication des mouillages dans certaines zones
peut entraner des dommages de lpibiose des roches.
Lhyperfrquentation est susceptible davoir un effet nga-
tif : arrachages volontaires ou non, prlvements despces,
dplacements de rochers, drangements de certaines grandes
espces.
Lenvahissement par Caulerpa taxifolia peut tre considr
comme un danger potentiel grave.
Potentialits intrinsques de production
Les potentialits de production conomique de cet habitat sont
de deux ordres :
- production directe par la pche des espces de haute valeur
conomique : Langoustes, Mrous (en cas de cessation du mora-
toire pour cette espce) ;
- production indirecte par la valeur esthtique de lhabitat pour
le tourisme sous-marin.
Cadre de gestion
Surveillance de la qualit des eaux littorales.
Gestion trs stricte de la pche et, en particulier, respect des
moratoires adopts pour certaines espces comme le Mrou dont
le but est dassurer la reconstitution des populations quasiment
dtruites.
Matrise du tourisme sous-marin, en particulier de la plonge
sous-marine, et ducation du public.
Certaines zones possdant des concrtionnements corallignes
de haute valeur esthtique doivent faire lobjet de protection par
le classement en site protg ou en rserve.
Surveillance de lextension de Caulerpa taxifolia.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Les modalits de croissance du concrtionnement coralligne
ainsi que la dynamique de son peuplement doivent faire lobjet
de recherches trs prcises. Laction des diffrents facteurs natu-
rels et anthropiques doit tre tudie. Le recensement des zones
de haute valeur reste achever.
Les mortalits massives de gorgones, corail et spongiaires, telles
quen ont t observes au cours de lt 1999, sont tudier. Ce
phnomne est surveiller sous peine dassister la disparition
de ces fonds haute valeur cologique.
Il est impratif de poursuivre des recherches en ce qui concerne
le dveloppement de lalgue Caulerpa taxifolia et de son impact
possible sur cet habitat.
139
Rcifs

HARMELIN J.G., 1994.

Bibliographie
HONG J.S., 1980.
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C. (d.), 1994.
LAUBIER L., 1966.
DAUVIN J.-C. et al., 1994.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
DRAGO D., MANNINO A.M. et SORTINI S., 1997.
RIEDL R., 1980.
GIACCONE G. et al., 1994.
ROS J.-D. et al., 1984.

140
Falaises maritimes
et plages de galets
1210 = 17.2 Vgtation annuelle des laisses de mer

1220 = 17.3 Vgtation vivace des rivages de galets

1230 = 18.21 Falaises avec vgtation des ctes atlantiques

1240 = 18.22 Falaises avec vgtation des ctes mditerra-

nennes avec Limonium spp. endmiques

141
Falaises maritimes et plages de galets
Vgtation annuelle des laisses de mer
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 17.2
Formations de plantes annuelles ou formations reprsenta-
tives de plantes annuelles et vivaces, occupant des accumu-
lations de dbris et de graviers riches en matire organique
azote (Cakiletea maritimae p.).
Vgtales : Cakile maritima, Salsola kali, Atriplex spp. (en
particulier A. glabriuscula), Polygonum spp., Euphorbia
peplis, Mertensia maritima, Glaucium flavum, Matthiola
sinuata.
Correspondances : classification du Royaume-Uni :
SD2 Honkenya peploides-Cakile maritima strandline
community et SD3 Matricaria maritima-Galium aparine
shingle beach community .
Classification nordique : 4213 Elytrigia repens-typ ,
4214 Atriplex spp.-Polygonum aviculare-typ et 4215
Cakile maritima-typ .
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations thro-
phytiques halonitrophiles des laisses de mer riches en matire
organique azote. Il se situe la partie sommitale des estrans,
sur substrat sableux limono-argileux, plus rarement sur gra-
viers ou cordons de galets, bien drain et non engorg deau.
Ce type dhabitat est prsent sur lensemble du linaire ctier
des ctes atlantiques et mditerranennes, lexception
de certaines ctes rocheuses rectilignes dpourvues de criques
ou danses permettant laccumulation de sdiments marins.
143
1210
CODE CORINE 17.2
Les risques de dtrioration sont lis la surfrquentation, au
nettoyage mcanique des plages et lartificialisation du trait
de cte. La gestion est surtout oriente vers la non-intervention.
Cependant, dans les secteurs haute frquentation touristique,
notamment proximit des stations balnaires, un nettoyage
manuel des macrodchets est envisageable.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres biogographiques et daphiques, lhabitat
gnrique est dclin en trois habitats lmentaires :
- Laisses de mer sur substrat sableux vaseux des
ctes Manche-Atlantique et mer du Nord
- Laisses de mer sur cordons de galets et de graviers
des ctes Manche-Atlantique et mer du Nord
- Laisses de mer des ctes mditerranennes
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Vgtation annuelle nitrohalophile des laisses de mer, haut
destrans, prs sals, ainsi que des falaises littorales (zones de
nidification doiseaux marins)
Classe : Cakiletea maritimae
Communauts atlantiques, nord-atlantiques et baltiques
Ordre : Cakiletalia integrifoliae
Communauts des amas de matriaux organiques, en
limite des prs sals, sur le haut des estrans plus ou moins
durcis et les falaises maritimes
Alliance : Atriplicion littoralis
Associations :
Matricario maritimae-Atriplicetum littoralis
Beto maritimae-Atriplicetum littoralis
Atriplici hastatae-Betetum maritimae
Communauts nitro-psammophiles, des hauts de pla-
ges sur sables et graviers meubles entremls de dbris
organiques
Alliance : Atriplici laciniatae-Salsolion kali
Associations :
Beto maritimae-Atriplicetum laciniatae
Cakiletum maritimae
Cakilo maritimae-Corispermetum leptopteri
Beto maritimae-Atriplicetum glabriusculae
Polygono raii-Atriplicetum glabriusculae
Communauts thermophiles mditerranennes cantabro-
atlantiques
Ordre : Euphorbietalia peplis
Falaises maritimes et plages de galets
Communauts mditerranennes cantabro-atlantiques
Alliance : Euphorbion peplis
Associations :
Matricario maritimae-Euphorbietum peplis
Salsolo kali-Cakiletum aegyptiacae
Atriplicetum hastato-tornabeni
Classe : Thero-Suaedetea splendentis
Ordre : Thero-Suaedetalia splendentis
Alliance : Thero-Suaedion splendentis
Associations :
Suaedo splendentis-Bassietum hirsutae
Salsoletum sodae
Puccinellio festuciformis-Atriplicetum littoralis
Bibliographie
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Vgtation annuelle des laisses de mer

1210
Laisses de mer sur substrat sableux vaseux
des ctes Manche-Atlantique et mer du Nord
CODE CORINE 17.2

Caractres diagnostiques de lhabitat Roquette de mer Cakile maritima

Arroche des sables Atriplex laciniata
Caractristiques stationnelles Arroche du littoral Atriplex littoralis
Bette maritime Beta vulgaris, subsp. maritima
Limites suprieures des pleines mers de vives-eaux, pente faible Matricaire maritime Matricaria maritima
nulle. Soude pineuse Salsola kali
Substrat sableux limono-sableux, plus ou moins enrichi en Soude Salsola soda
dbris coquilliers, bien drain et rarement engorg deau. Arroche haste Atriplex prostrata
Substrat rgulirement baign par les vagues mare haute de Euphorbe pplis Euphorbia peplis
vive-eau.
Apports rguliers de laisses de mer constitues de dbris Confusions possibles avec dautres habitats
animaux et vgtaux (essentiellement des algues) en dcompo-
sition, riches en matire organique azote. Aucune confusion possible avec dautres habitats.

Variabilit
Variabilits dordre cologique :
- variabilit lie des sables fins moyens : Arroche des sables
(Atriplex laciniata), Soude pineuse (Salsola kali), Roquette de
mer (Cakile maritima) ; association Bette maritime (Beta
vulgaris subsp. maritima) et Arroche des sables (Beto mari-
timae-Atriplicetum laciniatae), association Roquette de mer
(Cakiletum maritimae), cette dernire est limite aux rivages de
la mer du Nord ;
- variabilit lie un substrat argilo-limoneux : Arroche haste
(Atriplex prostrata), Bette maritime (Beta vulgaris subsp. mari-
tima), Arroche du littoral (Atriplex littoralis) ; association
Bette maritime et Arroche haste (Atriplici hastatae-Betetum
maritimae), association Bette maritime et Arroche du litto-
ral (Beto maritimae-Atriplicetum littoralis) ;
- variabilit lie un substrat enrichi en guano (sites de nidi-
fication doiseaux marins) : Matricaire maritime (Matricaria
maritima), Arroche du littoral (Atriplex littoralis) ; association
Matricaire maritime et Arroche du littoral (Matricario
maritimae-Atriplicetum littoralis) ;
- variabilit lie aux substrats dunaires perturbs et remanis
du nord de la France : Corisperme fruit ail (Corispermum
leptopterum) ; association Roquette de mer et Corisperme
fruit ail (Cakilo maritimae-Corispermetum leptopteri).
Physionomie, structure
Vgtation herbace basse, dveloppement linaire ponctuel,
trs largement domine par les espces annuelles bisannuelles
qui impriment la physionomie densemble, prsentant une seule
strate, et dont le recouvrement est le plus souvent faible.
Parmi les espces dominantes, il faut citer la Roquette de mer
(Cakile maritima), ainsi que les Chnopodiaces : Bette maritime
(Beta vulgaris subsp. maritima), Arroches (Atriplex laciniata, A.
littoralis, A. prostrata).
Cet habitat prsente un dveloppement linaire et discontinu ;
il forme la premire ceinture de vgtation terrestre des massifs
dunaires.
Espces indicatrices du type dhabitat
Roquette de mer Cakile maritima
Arroche des sables Atriplex laciniata
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Atriplicion littoralis
Associations :
Matricario maritimae-Atriplicetum littoralis
Beto maritimae-Atriplicetum littoralis
Atriplici hastatae-Betetum maritimae
Alliance : Atriplici laciniatae-Salsolion kali
Associations :
Beto maritimae-Atriplicetum laciniatae
Cakiletum maritimae
Cakilo maritimae-Corispermetum leptopteri *
* Cette association noccupe pas la ligne pionnire des laisses de mer,
mais se dveloppe lintrieur des systmes dunaires altrs.
Dynamique de la vgtation
Spontane
Il sagit dun habitat pionnier, caractre temporaire, observable
de la fin du printemps aux premires geles automnales.
En situation de stabilit sdimentaire du trait de cte et compte
tenu du caractre instable du substrat, cet habitat ne prsente pas
de dynamique particulire.
Dans les conditions daccumulation sdimentaire, les laisses de
mer peuvent tre colonises :
- sur substrat sableux par la ceinture vivace Chiendent des
sables (Elymus farctus subsp. boreo-atlanticus) de la dune
embryonnaire ;
- sur substrat limono-argileux par lagropyraie Chiendent litto-
ral (Elymus pycnanthus).
Habitats associs ou en contact
Contacts suprieurs :
- sur sable : dunes mobiles embryonnaires (UE : 2110), dunes
mobiles du cordon littoral Ammophila arenaria (UE : 2120) ;
- sur substrat limono-argileux : prairies hautes des niveaux sup-
rieurs atteints par la mare (fiche : 1330-5).

145
Vgtation annuelle des laisses de mer
Contacts infrieurs :
- replats boueux ou sableux exonds mare basse (UE : 1140),
cf. figure 2, page 43.
- prs sals atlantiques (UE : 1330).
Rpartition gographique
Cet habitat est frquent sur lensemble du linaire ctier des
ctes atlantiques franaises, lexception de certains tronons
de ctes rocheuses rectilignes dpourvues de criques ou danses
permettant laccumulation de sdiments marins.
Valeur cologique et biologique
Lorsquil est bien dvelopp, cet habitat contribue lquilibre
dynamique des littoraux sdimentaires, notamment sur lavant-
dune o il fixe une quantit non ngligeable de sable au contact
infrieur de la dune embryonnaire.
lexception de lEuphorbe pplis, les espces du cortge
floristique ne prsentent pas un degr de raret lev.
Invertbrs : Perce-oreille des rivages (Labidura riparia), espce
en dclin sur le littoral du nord de la France.
Oiseaux nicheurs : Goland argent (Larus argentatus), Sterne
naine (Sterna albifrons), Sterne pierregarin (Sterna hirundo),
Gravelot collier interrompu (Charadrius alexandrinus), Grand
gravelot (Charadrius hiaticula) ; ces espces utilisent galement
ce type dhabitat comme zone trophique.
De nombreuses espces de limicoles migrateurs et hivernants fr-
quentent les laisses de mer pour se nourrir dinvertbrs marins.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Loptimum de ce type dhabitat, linaire et directement li la
prsence et au maintien des laisses de mer, correspond des
situations de non-perturbation o les phytocnoses peuvent sex-
primer pleinement.
146
Autres tats observables
Dans les zones surfrquentes, on observe la prsence de for-
mes dgrades trs appauvries et au recouvrement trs rduit.
Il y a changement de la composition floristique lorsque les
vgtations annuelles halonitrophiles sont en position un peu
plus interne (invagination du rivage, accumulation de laisses
des annes prcdentes sur rivage en accroissement), se tra-
duisant par une rgression de lArroche des sables au profit de
la Soude pineuse ; les lapins, et jadis les vaches, entranent
le mme effet.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Habitat toujours prsent sur de faibles surfaces et ne prsentant
aucune extension spatiale possible. Il a connu une rgression
importante au cours des 30 dernires annes sur les littoraux
sableux. Par contre, on na pas constat de rgression pour la
variante des substrats limono-sableux.
Vulnrabilit sur sable vis--vis du pitinement du haut de plage
li la frquentation estivale, ainsi qu lartificialisation et la
modification de la dynamique sdimentaire des littoraux par des
enrochements, des pis, ou par des oprations de rechargement
de plages.
Impact sur le tapis vgtal et drangement de lavifaune nicheuse
par la circulation des vhicules lie la plaisance char voile,
4 4, pratique du cerf-volant ou lactivit conchylicole.
Nettoyage mcanique systmatique des plages, pendant la sai-
son estivale ou mme tout au long de lanne, contribuant pour
une trs large part la rarfaction, voire la disparition de cet
habitat.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Ceinture plus ou moins continue de vgtation en haut de
grve.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Grande sensibilit au pitinement et sensibilit au nettoyage
systmatique des hauts de plages.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
pour ce type dhabitat. Cependant, dans les secteurs haute
frquentation touristique, notamment proximit des stations
balnaires, un nettoyage manuel des macrodchets est possible.
Dans le cadre de la restauration de massifs dunaires dgrads, la
pose de ganivelles en haut de plage favorise laccumulation de
sable et par l mme le dveloppement de cet habitat.
Linformation du public doit accompagner les travaux de mise
en dfens.
Prcautions relatives certaines variantes
particulires de lhabitat
Supprimer ou limiter au strict minimum les oprations de net-
toyage mcanique des plages.
Vgtation annuelle des laisses de mer

Autres lments susceptibles dinfluer
sur les modes de gestion de lhabitat
Dans le cas de la prsence despces de la directive Oiseaux ,
notamment doiseaux nicheurs, la non-intervention doit tre
accompagne dun suivi des populations.
tudes sur la biologie des populations des plantes annuelles des
hauts de plages : stockage in situ et capacits dchanges inter-
sites des semences
valuation de limpact de la frquentation et mise en place de
suivis long terme.

Bibliographie
Inventaires, exprimentations, ALBOUY V. et CAUSSANEL C., 1990.
axes de recherche dvelopper DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
Complments dinventaires de manire amliorer nos connais- GHU J.-M., 1963, 1964, 1969, 1976, 1985 et 1992.
sances sur la synchorologie de lhabitat, dans la mesure o bon GHU J.-M. et BIORET F., 1992.
nombre dassociations vgtales qui le composent sont en nette GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
rgression depuis trente ans. GHU J.-M et GHU-FRANCK J., 1969.
Ralisation dun bilan prcis de ltat des habitats au regard GHU J.-M. et TXEN R., 1971.
de lrosion du trait de cte (diversit floristique, extension GHU-FRANCK J., 1975.
spatiale), organis par rgion ctire. LEMOINE G. et TRUANT F., 1999.

147
Vgtation annuelle des laisses de mer

1210
Laisses de mer sur cordons de galets
et de graviers des ctes Manche-Atlantique
et mer du Nord CODE CORINE 17.2

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Alliance : Atriplici laciniatae-Salsolion kali
Caractristiques stationnelles Associations :
Beto maritimae-Atriplicetum glabriusculae
Limites suprieures des pleines mers de vives-eaux, pente faible Polygono raii-Atriplicetum glabriusculae
nulle.
Alliance : Euphorbion peplis
Substrat grossier trs grossier, constitu de galets parfois mls Association :
de sables grossiers et de dbris coquilliers. Matricario maritimae-Euphorbietum peplis
Substrat rgulirement baign par les vagues mare haute de
vive-eau.
Apports rguliers de laisses de mer constitues de dbris vg- Dynamique de la vgtation
taux (essentiellement des algues) et animaux en dcomposition,
riches en matire organique azote. Spontane

Variabilit Il sagit dun habitat temporaire, observable de la fin du

Variabilits dordre daphique et bioclimatologique :
- variabilit lie la prsence et limportance des dbris
coquilliers, sous climat nord-atlantique : Renoue de Ray
(Polygonum raii), Arroche de Babington (Atriplex glabriuscula) ;
association Renoue de Ray et Arroche de Babington
(Polygono raii-Atriplicetum glabriusculae) ;
- variabilit lie la prsence de substrat sablo-graveleux sous
climat thermo-atlantique : Matricaire maritime (Matricaria
maritima), Euphorbe pplis (Euphorbia peplis) ; association
Matricaire maritime et Euphorbe pplis (Matricario mariti-
mae-Euphorbietum peplis).
printemps jusquaux premires geles automnales.
Compte tenu du caractre instable du substrat (galets frquem-
ment remanis par les mares), il ne prsente pas de dynamique
particulire.
Habitats associs ou en contact
Contacts suprieurs : diffrentes associations vgtales int-
gres lhabitat Vgtation vivace des rivages de galets
(UE : 1220). Ce contact est illustr figure 4, page 72.

Physionomie, structure Rpartition gographique

Vgtation herbace basse, ouverte, trs largement domine par Cet habitat est prsent sur les cordons de galets ou de sables gros-
les espces annuelles bisannuelles, prsentant une seule strate siers, ainsi que sur les cordons coquilliers du littoral de Manche
et dont le recouvrement est le plus souvent faible. orientale et du nord et de louest du Massif armoricain. Il atteint sa
Parmi les espces dominantes, il faut citer lArroche haste limite mridionale de distribution sur le littoral sud du Finistre.
(Atriplex prostrata), lArroche de Babington (Atriplex glabrius- La variante Euphorbe pplis nest plus connue actuellement que
cula), la Bette maritime (Beta vulgaris subsp. maritima), par- de deux localits : Les Sables-dOlonne et Tarnos.
fois en compagnie du Pourpier de mer (Honckenya peploides),
espce vivace.
Cet habitat prsente un dveloppement linaire, et le plus
souvent discontinu ; il forme la premire ceinture de vgtation
terrestre des cordons de galets ; sur les cordons coquilliers, il
peut prsenter un dveloppement en frange.

Espces indicatrices du type dhabitat

Arroche de Babington Atriplex glabriuscula

Bette maritime Beta vulgaris subsp. maritima
Matricaire maritime Matricaria maritima
Renoue de Ray Polygonum raii
Pavot cornu Glaucium flavum
Arroche haste Atriplex prostrata

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible avec dautres habitats.

148
Vgtation annuelle des laisses de mer
Valeur cologique et biologique
Espces protges au plan national, inscrites au Livre rouge de
la flore menace de France : renoue de Ray (Polygonum raii),
Euphorbe pplis (Euphorbia peplis), taxon qui nest plus connu
que de deux localits des ctes atlantiques franaises.
Oiseaux nicheurs : Goland argent (Larus argentatus), Sterne
naine (Sterna albifrons), Sterne pierregarin (Sterna hirundo),
Gravelot collier interrompu (Charadrius alexandrinus), Grand
gravelot (Charadrius hiaticula) ; ces espces utilisent galement
ce type dhabitat comme zone trophique.
De nombreuses espces de limicoles migrateurs et hivernants
frquentent les laisses de mer pour se nourrir dinvertbrs
marins.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Loptimum de ce type dhabitat linaire, se prsentant sous forme
dune ceinture continue de vgtation en haut de grve, est direc-
tement li la prsence et au maintien des laisses de mer. Cela
correspond des situations de non-perturbation et dquilibre ou
daccrtion sdimentaire, o les phytocnoses peuvent sexpri-
mer pleinement.
Autres tats observables
Dans les zones drosion active, prsence de formes fragmen-
taires appauvries.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Habitat toujours prsent sur de faibles surfaces et ne prsen-
tant aucune extension spatiale possible. Sur le littoral sud-
atlantique, la variante thermo-atlantique Euphorbe pplis
(Euphorbia peplis) a connu une rarfaction spectaculaire
depuis 30 ans, et a mme disparu de nombreuses localits.
Cette rarfaction est en grande partie lie la systmatisation
des oprations de nettoyage mcanique des plages et au piti-
nement.
Vulnrabilit de la variante sur sable vis--vis du pitinement du
haut de plage, li la surfrquentation estivale et lartificiali-
sation, et de la modification de la dynamique sdimentaire des
littoraux par des enrochements, des pis, ou par des oprations
de rechargement de plages.
Impact sur le tapis vgtal et drangement de lavifaune nicheuse
par la circulation des vhicules lie la plaisance char voile,
4 4, pratique du cerf-volant ou lactivit conchylicole.
Nettoyage mcanique systmatique des plages, pendant la sai-
son estivale ou mme tout au long de lanne, contribuant pour
une trs large part la rarfaction, voire la disparition de cet
habitat.
Extractions de galets illgales ou autorises : habitat en forte
rgression suite lexploitation des cordons de galets initiaux
(les plus rcents) ou leur remaniement pour rehausser artifi-
ciellement ces digues naturelles de galets (ex. : cordons au
sud de Cayeux-sur-Mer [Somme].)
Menaces potentielles et causes relles de rarfaction : extension
des extractions de galets.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Loptimum de ce type dhabitat linaire, se prsentant sous
forme dune ceinture continue de vgtation en haut de grve,
est directement li la prsence et au maintien des laisses de
mer.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement et au nettoyage systmatique des
hauts de plages.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
pour ce type dhabitat. Cependant, dans les secteurs haute
frquentation touristique, notamment proximit des stations
balnaires, un nettoyage manuel des macrodchets est possible.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Dans la mesure du possible : non-intervention. Dans les secteurs
sensibles ou dgrads : mise en dfens permanente ou tempo-
raire.
Des prcautions sont prendre concernant certaines variantes
particulires de lhabitat.
Autres lments susceptibles dinfluer
sur les modes de gestion de lhabitat
Dans le cas de la prsence despces de la directive Oiseaux ,
notamment doiseaux nicheurs, la non-intervention doit tre
accompagne dun suivi des populations.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires de manire amliorer nos connais-
sances sur la synchorologie de lhabitat, dans la mesure o bon
nombre dassociations vgtales qui le composent sont en nette
rgression depuis 30 ans.
Ralisation dun bilan prcis de ltat de lhabitat au regard de
lrosion du trait de cte (diversit floristique, extension spa-
tiale), organis par rgion ctire.
Bibliographie
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
FIGUREAU, 1995.
GHU J.-M., 1964, 1969, 1976 et 1985.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1969.
GHU J.-M. et TXEN R., 1971.
GHU-FRANCK J., 1975.
149
Vgtation annuelle des laisses de mer

1210
Laisses de mer des ctes mditerranennes

CODE CORINE 17.2

Caractres diagnostiques de lhabitat Renoue maritime Polygonum maritimum

Arroche haste Atriplex prostrata
Caractristiques stationnelles Arroche de Tornaben Atriplex tornabeni
Limites suprieures des pleines mers de vives-eaux, pente faible Lampourde dItalie Xanthium italicum
nulle ; bordures suprieures des lagunes ouvertes la mer.
Arroche du littoral Atriplex littoralis
Substrat sableux, plus ou moins enrichi en dbris coquilliers.
Bette maritime Beta vulgaris subsp. maritima
Apports hivernaux et printaniers de laisses de mer formant
dpais matelas constitus essentiellement de dbris vgtaux
(essentiellement des restes de Posidonies, Posidonia oceanica) Confusions possibles avec dautres habitats
mlangs aux particules sableuses, riches en matire organique
azote. Aucune confusion possible avec dautres habitats.

Variabilit Correspondances phytosociologiques

Variabilits lies la granulomtrie du substrat :
- variabilit lie des substrats sableux : Cakilier (Cakile mari-
tima subsp. aegyptiaca), Soude pineuse (Salsola kali), Renoue
maritime (Polygonum maritimum) ; association Soude et
Cakilier (Salsola kali-Cakiletum aegyptiacae) ;
- variabilit lie des substrats graveleux plus ou moins
coquilliers : Arroche haste (Atriplex prostrata), Arroche de
Tornaben (Atriplex tornabeni) ; association Arroche haste
et Arroche de Tornaben (Atriplicetum hastato-tornabeni) ;
- variabilit lie aux accumulations organiques sur substrats
limoneux : association Puccinellie festucode (Puccinellia
festuciformis) et Arroche du littoral (Atriplex littoralis)
(Puccinellio festuciformis-Atriplicetum littoralis) ;
- variabilit lie aux vases saumtres halo-eutrophes en voie
dasschement : Soude (Salsola soda) ; association Soude
(Salsoletum sodae) ;
- variabilit lie la prsence de dbris coquilliers mls
de matire organique, en milieu plus halophile : association
Soude brillante (Suaeda maritima subsp. splendens)
et Kochie hrisse (Bassia hirsuta) (Suaedo splendentis-
Bassietum hirsutae).
Physionomie, structure
Vgtation herbace basse, ouverte, trs largement domine par
les espces annuelles bisannuelles, prsentant une seule strate,
et dont le recouvrement est le plus souvent faible.
Parmi les espces dominantes, il faut citer le Cakilier (Cakile mari-
tima subsp. aegyptiaca), ainsi que les Arroches (Atriplex spp.).
Cet habitat prsente un dveloppement linaire et discontinu ;
il forme la premire ceinture de vgtation terrestre des massifs
dunaires.
Espces indicatrices du type dhabitat
Alliance Euphorbion peplis
Associations :
Salsolo kali-Cakiletum aegyptiacae
Atriplicetum hastato-tornabeni
Alliance Thero-Suaedion splendentis
Associations :
Suaedo splendentis-Bassietum hirsutae
Salsoletum sodae
Puccinellio festuciformis-Atriplicetum littoralis
Dynamique de la vgtation
Spontane
Il sagit dun habitat temporaire, observable du printemps
lautomne.
En situation de stabilit sdimentaire du trait de cte, il ne pr-
sente pas de dynamique particulire. Dans les conditions dac-
cumulation sdimentaire, la vgtation des laisses de mer peut
tre colonise par la sporobolaie ou lagropyraie Chiendent
des sables (Elymus farctus) de la dune embryonnaire.
La dynamique daltration peut favoriser la prolifration de la
Lampourde dItalie.
Lie la gestion
Depuis une trentaine dannes, le nettoyage systmatique des
plages, pendant la saison estivale ou mme pendant toute lan-
ne, contribue pour une trs large part la spectaculaire rarfac-
tion, voire la disparition de cet habitat.
La surfrquentation estivale des plages gnre un pitinement
dfavorable au maintien de cet habitat.

Cakilier Cakile maritima subsp. aegyptiaca Habitats associs ou en contact

Euphorbe pplis Euphorbia peplis
Contacts suprieurs : ceintures vivaces de la sporobolaie ou de
Soude pineuse Salsola kali lagropyraie Chiendent des sables de la dune mobile embryon-
Soude Salsola soda naire (UE : 2110) ou de la dune mobile Oyat (Ammophila
australis) (UE : 2120).

150
Vgtation annuelle des laisses de mer
Rpartition gographique
Cet habitat est frquent mais toujours peu abondant sur lensem-
ble des ctes sableuses mditerranennes.
Valeur cologique et biologique
Espces protges au niveau national ou inscrites au Livre rouge
de la flore menace de France : Euphorbe pplis (Euphorbia
peplis), Arroche de Tornaben (Atriplex tornabeni), Kochie hir-
sute (Kochia hirsuta), cette dernire tant en forte rgression.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Loptimum de ce type dhabitat linaire, se prsentant sous forme
dune ceinture continue de vgtation en haut de grve, est direc-
tement li la prsence et au maintien des laisses de mer.
Autres tats observables
Sur les sites surfrquents, on observe la prsence de phases
dgrades fragmentaires trs appauvries.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Habitat toujours prsent sur de faibles surfaces et ne prsentant
aucune extension spatiale possible.
Vulnrabilit sur sable vis--vis du pitinement du haut de plage
li la surfrquentation estivale, ainsi qu lartificialisation et
la modification de la dynamique sdimentaire des littoraux par
des enrochements ou des pis.
Le nettoyage mcanique systmatique des plages, pendant la
saison estivale ou mme tout au long de lanne, contribue pour
une trs large part la rarfaction, voire la disparition de cet
habitat.
151
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Loptimum de ce type dhabitat linaire, directement li la
prsence et au maintien des laisses de mer, correspond des
situations de non-perturbation o les phytocnoses peuvent
sexprimer pleinement.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement et au nettoyage mcanique des plages.
Modes de gestion recommandes
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
pour ce type dhabitat. Cependant, dans les secteurs haute
frquentation touristique, notamment proximit des stations
balnaires, un nettoyage manuel des macrodchets est possible,
linstar des oprations annuelles de nettoyage des grves dans
la rserve naturelle des Bouches de Bonifacio.
Dans le cadre de la restauration de massifs dunaires dgrads,
la pose de ganivelles en haut de plage favorise laccumulation
de sable et par l mme le dveloppement de cet habitat. Par
ailleurs, la matrise de la frquentation par la mise en dfens
des secteurs les plus perturbs ou sensibles, ainsi que linfor-
mation du public et lentretien rgulier des ouvrages instal-
ls, sont indispensables une protection durable des massifs
dunaires.
Oprations de gestion courante contribuant au
maintien des tats privilgier
Non-intervention.
Prcautions relatives certaines variantes
particulires de lhabitat.
Supprimer ou limiter au strict minimum les oprations de net-
toyage mcanique des plages.
Autres lments susceptibles dinfluer
sur les modes de gestion de lhabitat
Dans le cas de la prsence despces de la directive Oiseaux ,
notamment doiseaux nicheurs ( rechercher), la non-interven-
tion doit tre accompagne dun suivi des populations.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires afin damliorer nos connaissances
sur la synchorologie de lhabitat.
valuation de limpact de la frquentation et mise en place de
suivis long terme.
Bibliographie
GHU J.-M., 1964, 1969, 1976 et 1985.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
GHU J.-M. et BIORET F., 1992.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1969.
GHU J.-M. et TXEN R., 1971.
MDAIL F., 1994.
Falaises maritimes et plages de galets
Vgtation vivace des rivages de galets
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 17.3
Vgtation vivace de la partie suprieure des plages avec
grands rivages de galets compose de Crambe maritima,
Honkenya peploides et despces vivaces. lintrieur
de la zone suprieure des plages, les grandes structures
de galets peuvent tre occupes par une vgtation trs
diversifie. Dans les pelouses ctires sur galets stables et
plus anciens, des landes et des fourrs peuvent se dvelop-
per. Sur les galets plus anciens, on peut trouver des zones
avec une vgtation inhabituelle domine par lichens et
bryophytes.
Sous-types :
17.31 - Communauts Chou marin baltique : Elymo-
Crambetum ;
17.32 - Communauts Chou marin de la Manche :
Lathyro-Crambetum ;
17.33 - Communauts Chou marin de lAtlantique :
Crithmo-Crambetum.
Vgtales :
Crambe maritima, Honkenya peploides, Elymus arenarius
(17.31), Lathyrus japonicus (17.31), Crithmum maritimum
(17.33).
Correspondances :
Classification nordique (17.31) : 4112 Crambe mari-
tima-Elytrigia repens-typ , 4113 Achillea millefolium-
Angelica archangelica-typ .
Classification du Royaume-Uni (17.32) : SD1 Rumex
crispus-Glaucium flavum shingle beach community .
153
1220
CODE CORINE 17.3
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations pren-
nes de la partie sommitale des cordons et plages de galets, plus
ou moins enrichis en laisses de mer, sur substrat de galets parfois
mls de sables grossiers.
Ce type dhabitat est prsent sur les ctes sdimentaires grossier
du littoral du Nord-Pas-de-Calais et de Picardie, et sur les ctes
nord et ouest-armoricaines. Il est absent du littoral atlantique au
sud du Morbihan, ainsi que du littoral mditerranen.
Pour ce type dhabitat, la gestion sera essentiellement la non-
intervention, en dehors de quelques cordons anciens en voie
dembroussaillement o des pelouses pourraient tre restaures
ou replantes.
Pour les sites les plus sensibles ou dgrads, la mise en dfens
ou la matrise de la frquentation savrent ncessaires. une
large chelle, un suivi des amnagements ayant un impact sur la
dynamique sdimentaire littorale semble ncessaire.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres daphiques et cologiques, lhabitat
gnrique est dclin en deux habitats lmentaires :
Vgtation des hauts de cordons de galets
Vgtation des revers internes des cordons de galets
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Vgtation vivace subnitrophile des dunes vives ou des bor-
dures maritimes sablo-graveleuses plus ou moins enrichies en
matire organique
Classe : Honckenyo peploidis-Elymetea arenarii
Communauts europennes, boroatlantiques atlantiques
Ordre : Honckenyo peploidis-Elymetalia arenarii
Communauts des leves de galets et hauts de plages
graveleux enrichis de laisses de mer ; de la Baltique au
golfe Cantabrique
Alliance : Honckenyo latifoliae-Crambion maritimae
Associations :
Honckenyetum peploidis
Lathyro japonici-Crambetum maritimae
Crithmo maritimi-Crambetum maritimae
Crithmo-maritimi-Sonchetum maritimi
Solano marini-Silenetum montanae
Vgtations des prairies continentales
Classe : Arrhenetheretea elatioris
Falaises maritimes et plages de galets
Prairies msophiles
Ordre : Arrhenatheretalia elatioris
Prairies subprimaires Avoine leve
Alliance : Arrhenatherion elatioris
Association :
Sileno maritimae-Arrhenatheretum elatioris
Bibliographie
BIORET F., 1989 - Contribution ltude de la flore et de la vgtation
de quelques les et archipels ouest et sud-armoricains. Thse de
doctorat de luniversit de Nantes, 1 vol., 480 p.
BIORET F., 1994 - Essai de synthse de lintrt du patrimoine phy-
tocnotique des les bretonnes. Colloques phytosociologiques,
XXII La syntaxonomie et la systmatique europennes, comme
base typologique des habitats , Bailleul 1993 : 125-144.
BIORET F. et MAGNANON S., 1994 - Inventaire phytocnotique du
littoral de Bretagne et valuation de loriginalit et de lintrt
patrimonial des syntaxons dimportance communautaire. Colloques
phytosociologiques, XXII La syntaxonomie et la synsystmati-
que europennes comme base typologique des habitats , Bailleul
1993 : 145-181.
BIORET, F., GODEAU, M. et YSOU, P., 1989 - Contribution ltude
de la flore, de la vgtation et de lavifaune marine de lle de
Beniget (archipel de Molne, Finistre) : description prliminaire.
Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 20 : 33-50.
BOUZILL J.-B. et BIORET F., 1994 - La vgtation de lle Molne.
In Compte rendu de la 21e session extraordinaire de la Socit bota-
nique du Centre-Ouest, juillet 1993, Finistre. Bulletin de la Socit
botanique du Centre-Ouest, NS, 25 : 275-279.
154
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969 - Herborisation gnrale de
la Socit royale de botanique de Belgique en 1967 dans le sud du
Massif armoricain. Mmoires de la Socit royale de botanique de
Belgique, 4 : 15-44.
GHU J.-M., 1960 - La vgtation des leves de galets du littoral fran-
ais de la Manche. Bulletin de la Socit botanique du nord de la
France, 13(4) : 141-152.
GHU J.-M., 1960 - Un site clbre de la cte nord-bretonne : Le Sillon
de Talbert (C.-d.-N.) ; observations phytosociologiques et cologi-
ques. Bulletin du laboratoire maritime de Dinard, 46 : 93-115.
GHU J.-M., 1963 - Lexcursion dans le nord et louest de la France de
la Socit internationale de phytosociologie. Bulletin de la Socit
botanique du nord de la France, 16(3) : 105-189.
GHU J.-M., 1964 - La vgtation psammophile des les de Houat et
Hodic. Bulletin de la Socit botanique du nord de la France,
17(4) : 238-266.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982 - La vgtation du littoral Nord-Pas-
de-Calais (Essai de synthse). Rgion Nord-Pas-de-Calais/CREPIS,
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GODEAU M., BIORET F. et BOUZILL J.-B. 1992 - Valeur systma-
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Colloques phytosociologiques, XVIII Phytosociologie littorale et
taxonomie , Bailleul 1989 : 53-80.
Vgtation vivace des rivages de galets

1220
Vgtation des hauts de cordons de galets

CODE CORINE 17.3

Caractres diagnostiques de lhabitat Douce-amre Solanum marinum

Caractristiques stationnelles
De la limite des plus hautes mers au contact suprieur des laisses
de mer (0 m), pente faible nulle.
Substrat de galets de granulomtrie variable, parfois mlangs
des sables grossiers, plus ou moins remani au moment des
fortes mares.
Substrat occasionnellement baign par les vagues au moment
des trs grandes mares.
Apports rguliers de dbris vgtaux en dcomposition (laisses
de mer) qui saccumulent dans les interstices entre les lments
grossiers.
Variabilit
Variabilit cologique :
- variabilit lie la prsence de sable ml aux galets et pr-
sentant un caractre plus pionnier : Pourpier de mer (Honckenya
peploides) ; association Pourpier de mer (Honckenyetum
peploidis).
Variabilit gographique :
- du littoral des ctes de la Manche jusquau Finistre : Chou
maritime (Crambe maritima) seul, parfois accompagn par
lArroche de Babington (Atriplex glabriuscula) ; association
Chou maritime et Criste marine (Crithmum maritimum)
(Crithmo maritimi-Crambetum maritimae), association
Criste marine et Laiteron des champs (Sonchus arvensis)
(Crithmo-maritimi-Sonchetum maritimi) ;
- littoral de la mer du Nord : association Chou maritime
et Gesse maritime (Lathyrus japonicus subsp. maritimus)
(Lathyro japonici-Crambetum maritimae), association extrme-
ment localise et actuellement considre comme teinte.
Physionomie, structure
Vgtation herbace basse moyenne, ouverte, domine par les
espces vivaces, prsentant une seule strate, et dont le recouvrement
est le plus souvent faible.
Parmi les espces dominantes, il faut citer un lot de vivaces :
Pourpier de mer (Honckenya peploides), Chou marin (Crambe
maritima), Criste marine (Crithmum maritimum), Oseille crpue
(Rumex crispus var. trigranulatus), accompagnes par quelques
annuelles ou bisannuelles : Bette maritime (Beta vulgaris subsp.
maritima), Pavot cornu (Glaucium flavum), Matricaire maritime
(Matricaria inodora subsp. maritima).
Cet habitat prsente un dveloppement linaire ou en frange.
Espces indicatrices du type dhabitat
Pourpier de mer Honckenya peploides
Chou marin Crambe maritima
Criste marine Crithmum maritimum
Bette maritime Beta vulgaris subsp. maritima
Oseille crpue Rumex crispus var. trigranulatus
Pavot cornu Glaucium flavum
maritime
Silne montana Silene montana
Gesse maritime (1) Lathyrus japonicus subsp. maritimus
Confusions possibles avec dautres habitats
Aucune confusion possible avec dautres habitats.
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Honckenyo latifoliae-Crambion maritimae
Associations :
Honckenyetum peploidis
Lathyro japonici-Crambetum maritimae*
Crithmo maritimi-Crambetum maritimae
Crithmo-maritimi-Sonchetum maritimi
* La Gesse maritime est disparue de sa seule station franaise
de Cayeux, mais lassociation semble subsister de manire frag-
mentaire du fait de la charnire biogographique constitue
par le site de Cayeux, o les deux associations Lathyro japonici-
Crambetum maritimae et Crithmo maritimi-Crambetum mariti-
mae seraient prsentes.
Dynamique de la vgtation
Spontane
Habitat observable toute lanne, mais prsentant son optimum
de la fin du printemps aux premires geles automnales.
En raison du caractre assez instable du substrat, qui peut tre
remani au cours des temptes hivernales, cet habitat ne prsente
pas de dynamique particulire mais une grande rsilience.
Lie la gestion
Les oprations de rechargement des plages peuvent entraner des
perturbations, en rendant le substrat plus mobile.
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs :
- vgtation annuelle des laisses de mer (UE : 1210) sur cordons
de galets des ctes Manche-Atlantique et mer du Nord (contact
illustr, figure 4, page 72) ;
- vgtations annuelles pionnires Salicornia et autres des
zones boueuses et sableuses (UE : 1310).
Contacts suprieurs :
- vgtation vivace des revers internes des cordons de galets
(fiche : 1220-2) ;
- pelouses subhalophiles du Saginion maritimae (UE : 1310
pro parte).
(1) Espce considre comme teinte du nord de la France, et dapparition ponctuelle rcente
en Bretagne.

155
Vgtation vivace des rivages de galets
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les cordons de galets des ctes du nord
de la France et du littoral armoricain, jusquau Morbihan quil
ne dpasse pas vers le sud.
Valeur cologique et biologique
Espces vgtales protges au niveau national, Livre rouge
de la flore de France : Chou marin (Crambe maritima), Gesse
maritime (Lathyrus japonicus subsp. maritimus), Renoue de
Ray (Polygonum raii).
Autres espces valeur patrimoniale : Linaire des sables
(Linaria arenaria), Polycarpon ttraphylle (Polycarpon tetra-
phyllum) dans le nord du Cotentin.
Espces de lannexe I de la directive Oiseaux
Espces nicheuses : Sterne naine (Sterna albifrons), Sterne cau-
gek (Sterna sandvicensis), Sterne pierregarin (Sterna hirundo),
Petit gravelot (Charadrius dubius), Gravelot collier interrompu
(Charadrius alexandrinus), Grand gravelot (Charadrius hiaticula),
Goland argent (Larus argentatus), Pipit maritime (Anthus spi-
noletta), Hutrier-pie (Heamatopus ostralegus).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Maintien en ltat des vgtations des cordons de galets.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes, prsence de formes floristiquement
appauvries et faible recouvrement.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Rgression de ce type dhabitat dans la partie mridionale de
son aire.
156
Frquentation gnrant un pitinement ou une circulation des
vhicules dfavorables au maintien de cet habitat.
Vulnrabilit vis--vis de lartificialisation et de la modification
de la dynamique sdimentaire des littoraux par constructions
denrochements ou dpis.
Exploitation artisanale locale ou industrielle de galets.
Cueillette du Chou marin des fins alimentaires.
Artificialisation des cordons de galets par renforcement avec des
matriaux exognes dorigine continentale (galets marins fos-
siles extraits de gravires littorales [anciens pouliers]).
Anciens dpts dordures ayant gnr le dveloppement
de rudrales et de nitrophiles.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien ou restauration dun habitat pionnier linaire ou dis-
continu, au contact suprieur des vgtations des laisses de mer.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
pour ce type dhabitat.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Non-intervention. Sur les sites les plus frquents, la matrise de
la frquentation peut tre organise (mise en dfens de certaines
zones sensibles).
Autres lments susceptibles dinfluer sur les modes de
gestion de lhabitat
Dans le cas de la prsence despces de la directive Oiseaux ,
notamment doiseaux nicheurs, la non-intervention doit tre
accompagne dun suivi des populations.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires afin de prciser la synchorologie de
lhabitat.
Ralisation dun bilan prcis de ltat des habitats au regard de
lrosion du trait de cte (diversit floristique, extension spa-
tiale), organis par rgion ctire.
Bibliographie
BIORET F., 1989, 1994.
BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
BIORET F., GODEAU et M., YSOU P., 1989.
BOUZILL J.-B. et BIORET F., 1994.
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
GHU J.-M., 1960, 1963 et 1964.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M. et GHU J., 1979.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1959.
GODEAU M. et BIORET F., BOUZILL J.-B., 1992.
Vgtation vivace des rivages de galets

1220
Vgtation des revers internes
des cordons de galets
CODE CORINE 17.3

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles Spontane

Altitude trs faible : de la limite des plus hautes mers 1 m,
pente faible nulle.
Substrat de galets plus ou moins grossiers, plus ou moins stabi-
liss, recouverts dune pellicule sablo-organique.
Substrat exceptionnellement baign par les vagues au moment
des trs fortes mares hautes, mais encore fortement soumis
linfluence marine.
Variabilit
Il sagit dun habitat observable toute lanne, mais prsentant
son optimum de la fin du printemps lautomne.
Au cours des temptes hivernales, les vagues peuvent franchir la
crte des cordons de galets en contribuant un rajeunissement
rgulier du substrat.
Cet habitat peut toutefois prsenter une dynamique vers les four-
rs arrire-littoraux Argousier (Hippopha rhamnoides) ou
Ajonc dEurope (Ulex europaeus), dans les parties les plus
internes et abrites.

Variabilit cologique :
- variabilit lie un substrat plus ou moins enrichi en matire
organique provenant des laisses de mer : Douce-amre maritime Habitats associs ou en contact
(Solanum marinum), Silne montana (Silene montana) ; asso- Contacts infrieurs :
ciation Douce amre maritime et Silne montana (Solano
marini-Silenetum montanae) ; - vgtation des hauts de cordons de galets (fiche : 1220-1) ;
- variabilit lie la prsence dune pellicule sablo-organique - dpressions saumtres inondables entre les cordons de galets ;
superpose aux galets : Avoine leve (Arrhenatherum elatius), - vgtations annuelles pionnires Salicornes (UE : 1310) ;
Silne montana ; association Avoine leve et Silne mon- - prs sals atlantiques (UE : 1330).
tana (Sileno maritimae-Arrhenatheretum elatioris). Contacts suprieurs :
- dunes Hippopha rhamnoides (UE : 2160) ;
Physionomie, structure - mosaques avec les vgtations des Saginetea maritimae
(UE : 1310 pro parte) et prsence de fragments de Koelerion
Vgtation herbace basse moyenne, ouverte, domine par les albescentis ou des Helianthemetea (UE : 2130) ;
espces vivaces, dont le recouvrement est parfois important.
- existence de facis lichens et Thyms (Thymus spp.).
Cet habitat prsente un dveloppement en ceintures parallles
la partie sommitale du cordon de galets.
Rpartition gographique
Espces indicatrices du type dhabitat
Cet habitat est prsent sur les grves de galets des ctes du nord
Douce-amre maritime Solanum marinum de la France au Finistre.
Silne montana Silene montana
Avoine leve Arrhenatherum elatius
Oseille crpue Rumex crispus var.
trigranulatus
Pavot cornu Glaucium flavum
Silne maritime Silene maritima

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune.

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Honckenyo latifoliae-Crambion maritimae
Association :
Solano marini-Silenetum montanae

Alliance : Arrhenatherion elatioris

Association :
Sileno maritimae-Arrhenatheretum elatioris

157
Vgtation vivace des rivages de galets

Valeur cologique et biologique Cadre de gestion

Les espces du cortge floristique ne prsentent pas un degr
de raret lev.
Espces de lannexe I de la directive Oiseaux
Espces nicheuses : Sterne naine (Sterna albifrons), Sterne caugek
(Sterna sandvicensis), Grand gravelot (Charadrius hiaticula).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit la frquentation (pitinement).
Modes de gestion recommands
Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
pour ce type dhabitat.
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise (la mise en dfens de certaines des zones
sensibles).
Localement, on effectuera un dbroussaillement avec fauche
exportatrice prcoce si ncessaire, pour prserver les pelouses
sur galets enrichis en sables (la dynamique de lArgousier est
contrler).

Maintien en ltat des vgtations de la partie interne des grves

de galets.
Inventaires, exprimentations,
Autres tats observables axes de recherche dvelopper
Dans les zones frquentes, prsence de formes floristiquement Complments dinventaires sur la synchorologie et meilleure
appauvries et faible recouvrement. connaissance de la typologie des vgtations de pelouses et de
prairies subprimaires, actuellement les plus menaces sur les
ctes de la Manche orientale.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Frquentation gnrant un pitinement dfavorable au maintien Bibliographie
de cet habitat. La servitude de passage du chemin des douaniers
se fait souvent au dtriment de cet habitat. BIORET F., 1989, 1994.

Urbanisation littorale : aires de stationnement, btiments. BIORET F. et MAGNANON S., 1994

Vulnrabilit vis--vis de lartificialisation et de la modification BIORET F. et GODEAU, M., YSOU P., 1989.
de la dynamique sdimentaire des littoraux par constructions BOUZILL J.-B. et BIORET F., 1994.
denrochements ou dpis.
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
Exploitations industrielles de galets.
Embroussaillement ponctuel. GHU J.-M., 1960 et 1963.

Dgradation trophique par artificialisation et eutrophisation des GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
sites (dcharges, dpts organiques). GHU J.-M. et GHU J., 1979.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1959.

158
Falaises maritimes et plages de galets

Falaises avec vgtation 1230

des ctes atlantiques et baltiques
CODE CORINE 18.21

Extrait du Manuel dinterprtation

des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15 - 1999
PAL. CLASS. : 18.21

Les falaises avec vgtation montrent une variabilit, selon

un modle complexe, qui dnote son degr dexposition
la mer, sa gologie et sa gomorphologie, sa provenance
biogographique et son mode de gestion par lhomme.
Typiquement, sur les falaises plus exposes, il y a une zona-
tion allant des communauts des fissures et des corniches
sur les pentes les plus escarpes des niveaux infrieurs
(Crithmo-Armerietalia, Ghu), jusquaux pelouses mariti-
mes fermes de la partie suprieure des falaises, sommets
de falaise et corniches, o le sol est plus profond (Silenion
maritimae, Malloch 1973). Vers lintrieur et sur les falaises
plus abrites, ces communauts montrent une gradation vers
des assemblages complexes de landes maritimes et parama-
ritimes, pelouses calcaires, pelouses acides, throphytes,
hautes herbes, fourrs et vgtation arborescente dforme
par le vent, chacune enrichie par des lments floristiques
caractristiques des habitats ctiers. Sur les ctes ten-
dres , rosion active, des assemblages complexes de
vgtation maritime et non maritime peuvent se produire. Caractres gnraux
Vgtales : Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations pren-
Crithmum maritimum, Armeria maritima, Limonium spp., nes des fissures de rochers, des pelouses arohalines et des
Brassica oleracea, Silene maritima, Cochlearia officinalis, pelouses rases sur dalles et affleurements rocheux des falai-
Plantago maritima, Festuca rubra ssp. pruinosa, Daucus ses atlantiques.
spp., Matricaria maritima, Asplenium marinum, Spergularia Ce type dhabitat est prsent sur lensemble du littoral atlanti-
rupicola, Inula crithmoides, Sedum anglicum, Rhodiola que franais ; il est reprsentatif du domaine biogographique
rosea, Lavatera arborea, Scilla verna. atlantique.
Correspondances : La gestion sera fonde, dans la mesure du possible, sur la non-
Classification du Royaume-Uni : MC1 Crithmum mariti- intervention. Sur certains sites frquents, il serait souhaitable
mum-Spergularia rupicola maritime rock crevice , MC2 denvisager le dplacement de certains cheminements qui
Armeria maritima-Ligusticum scoticum maritime rock cre- empruntent ce type dhabitat.
vice community , MC3 Rhodiola rosea-Armeria mari-
tima maritime cliff ledge community , MC4 Brassica
oleracea maritime cliff ledge , MC5 Armeria maritima- Dclinaison en habitats lmentaires
Cerastium diffusum maritime therophyte community ,
MC6 Atriplex hastata-Beta vulgaris ssp. maritima seabird En fonction de critres biogographiques et cologiques, lhabitat
cliff community , MC7 Stellaria media-Rumex acetosa gnrique est dclin en six habitats lmentaires :
seabird cliff community , MC8 Festuca rubra-Armeria
maritima maritime grassland , MC9 Festuca rubra- - Vgtation des fissures des rochers eu-atlantiques
Holcus lanatus maritime grassland , MC10 Festuca nord-atlantiques
rubra-Plantago spp. maritime grassland , M11 Festuca
rubra-Daucus carota ssp. gummifer maritime grassland , - Vgtation des fissures des rochers thermo-atlanti-
M12 Festuca rubra-Hyacinthoides non-scripta maritime ques
grassland , H6 Erica vagans-Ulex europaeus heath , - Pelouses arohalines sur falaises cristallines et
H7 Calluna vulgaris-Scilla verna heath , H8 Calluna marno-calcaires
vulgaris-Ulex gallii heath . - Pelouses arohalines sur falaises de craie du nord
Classification Nordique : 4111 Matricaria maritima- de la France
Silene uniflora-typ . - Pelouses hygrophiles des bas de falaise
- Pelouses rases sur dalles et affleurements rocheux
des contacts pelouses arohalines-landes

159
Falaises maritimes et plages de galets
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Ce type dhabitat correspond des communauts vgtale se
rapportant sept classes phytosociologiques :
Vgtations pionnires et arohalines des rochers des falai-
ses mditerranennes et atlantiques
Classe : Crithmo maritimi-Limonietea pseudominuti
Communauts mditerranennes et mditerranennes-
atlantiques
Ordre : Crithmo maritimi-Limonietalia pseudominuti
Communauts atlantiques
Alliance : Crithmo maritimi-Limonion binervosi
Associations :
Crithmo maritimi-Spergularietum rupicolae
Spergulario rupicolae-Limonietum binervosi
Armerio maritimae-Limonietum normannici
Armerio maritimae-Asplenietum maritimae
Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii
Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii
Dactylo hispanici-Limonietum dodartii
Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis
Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimae
Helichryso stoechadis-Brassicetum oleraceae
Vgtations des prs sals atlantiques dominante
dhmicryptophytes et des pelouses arohalines des falaises
Classe : Asteretea tripolii
Pelouses pionnires plus ou moins chasmophytiques, aro-
halines et msophiles des falaises littorales atlantiques
Ordre : Crithmo maritimi-Armerietalia maritimae
Communauts nord-atlantiques
Alliance : Cochleario officinalis-Armerion maritimae
Association :
Armerio maritimae-Cochlearietum maritimae
Communauts cantabro-atlantiques
Alliance : Crithmo maritimi-Armerion maritimae
Associations :
Dauco gummiferi-Armerietum maritimae
Festuco huonii-Plantaginetum holostei
Leucanthemo crassifolii-Festucetum rubrae
Festuco pruinosae-Osmundetum regalis
Festuco pruinosae-Dianthetum caryophylli
Hyacinthoido non scripti-Dactyletum glomeratae
Dauco intermedii-Festucetum pruinosae
Pelouses primaires et ourlets de caractre arohalin plus ou
moins attnu des falaises et rocailles
Alliance : Sileno maritimae-Festucion pruinosae
Association :
Spergulario rupicolae-Silenetum maritimi
Vgtations prairiales vivaces des bordures maritimes nitro-
halophiles
Classe : Agropyretea repentis
Ordre : Agropyretalia pungentis
Communauts plus ou moins ouvertes des petites falaises
littorales ensables et subrudralises
Alliance : Brachypodio pinnati-Agropyrion pungentis
Groupement : agropyraies Elymus pycnanthus (statut
syntaxonomique prciser)
Vgtations vivaces des parois et des murs
Classe : Parietarietea judaicae
Communauts nitrophiles des murs
Ordre : Parietarietalia judaicae
Communauts littorales sur falaises de craie
Alliance : Brassicion oleracei
Association :
Brassicetum oleraceae
Vgtations prairiales des sols engorgs ou inondables,
essentiellement minraux, msotrophes eutrophes
Classe : Agrostietea stoloniferae
Prairies subissant des inondations de courte dure
Ordre : Agrostietalia stoloniferae
Communauts littorales, lgrement halophiles
Alliance : Loto tenuis-Trifolion fragiferi
Associations :
Apio graveolens-Rumicetum rupestris
Soncho arvensis-Rumicetum rupestris
Samolo valerandi-Caricetum vikigensis
Agrostio stoloniferae-Caricetum vikigensis
Vgtations pionnires dominance de vivaces des dalles
rocheuses plus ou moins horizontales, atlantiques mdio-
europenne
Classe : Sedo albi-Scleranthetea biennis
Communauts silicicoles
Ordre : Sedo albi-Scleranthetalia biennis
Communauts atlantiques, surtout littorales
Alliance : Sedion anglici
Associations :
Dactylo oceanicae-Sedetum anglici
Sedo anglici-Scilletum vernae
Sedetum acro-micranthi
Vgtations pionnires riches en annuelles, hygrophiles
msohygrophiles, des sols exonds ou humides, oligotrophes
mso-eutrophes
Classe : Isoeto durieui-Juncetea bufonii
Communauts amphibies mditerranennes et thermo-
atlantiques des sols oligotrophes
Ordre : Isoetetalia durieui
Communauts mditerrano-atlantiques des sols oligo-trophes
Alliance : Cicendion filiformis
Association :
Ophioglosso lusitanici-Isoetetum histricis
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schma synsystmatique des vgtations arohalines des falaises.
Documents phytosociologiques, NS, VIII : 127-146.
KUHNHOLTZ-LORDAT G., 1926 - Lassociation Statice ovalifo-
lia Poir. et Armeria maritima Wild. (le Madame). Bulletin de la
Socit botanique de France, 73 : 722-728.
LAHONDRE C., 1971 - Le genre Limonium Miller sur les ctes du
Centre-Ouest, de la pointe dArcay la Gironde. Bulletin de la
Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 2 : 51-55.
LAHONDRE C., 1979 - La vgtation des falaises autour de Biarritz.
Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 10 : 37-44.
LAHONDRE C., 1979 - Le groupement Carex distans sur la falaise
de Biarritz. Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, NS,
17 : 55-60.
LAHONDRE C., 1986 - La vgtation des falaises des ctes charentaises.
Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 17 : 33-53.
LAHONDRE C. et BIORET F., 1995 - Contribution ltude morpho-
logique, chorologique et phytosociologique des espces nervation
parallle du genre Limonium du littoral atlantique, de la baie du
Mont-Saint-Michel la frontire espagnole. Bulletin de la Socit
botanique du Centre-Ouest, NS, 26 : 337-364.
LAHONDRE C. et BIORET F., 1996 - Le genre Limonium Miller sur
les ctes armoricianes. Erica, 8 : 1-22.
LAHONDRE C., BIORET F. et BOTINEAU M., 1991 - Lassociation
Limonium ovalifolium O. Kuntze et Crithmum maritimum L.
(Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii Ch. Lahondre, F. Bioret
et M. Botineau) sur les ctes atlantiques franaises. Bulletin de la
Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 22 : 137-148.
LIZET B., 1981 - La Cte basque. Bulletin du Centre dtudes et de
recherches scientifiques de Biarritz, 13(3-4) : 141-418.
ROUX J. et LAHONDRE C., 1960 - propos de la vgtation chas-
mophytique des falaises maritimes en Bretagne septentrionale et
occidentale. Naturalia Monspeliensa, srie botanique, 12 : 53-80.
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques

1230
Vgtation des fissures des rochers eu-atlantiques
nord-atlantiques
CODE CORINE 18.21

Caractres diagnostiques de lhabitat Espces indicatrices du type dhabitat

Criste marine Crithmum maritimum

Caractristiques stationnelles
Spergulaire des rochers Spergularia rupicola
Cet habitat se dveloppe immdiatement au contact suprieur
des communauts lichniques de la partie infrieure moyenne Statice dOccident Limonium binervosum
de ltage arohalin. En raison de la forte exposition aux Statice normand Limonium normannicum
lments climatologiques, les conditions cologiques qui rgis- Doradille marine Asplenium marinum
sent la mise en place des communauts vgtales sont trs con-
traignantes : Chou sauvage Brassica oleracea
- substrat essentiellement minral, avec dans certains cas des Cochlaire officinal Cochlearia officinalis
particules minrales issues de laltration de la roche mre
(boulis, arnes) et des particules organiques piges dans les Obione faux-pourpier Halimione portulacoides
fissures des rochers ; Armrie maritime Armeria maritima
- scheresse estivale, lie aux faibles prcipitations et lab-
Inule feuilles de crithme Inula crithmoides
sence deau disponible dans le substrat, et accentue par leffet
desschant du vent et des embruns ;
- halophilie toujours trs marque, lie linfluence maximale
dembruns et la projection de paquets de mer pendant les Confusions possibles avec dautres habitats
temptes.
Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.

Variabilit
En dpit de la grande homognit apparente de ce type dhabi-
tat, plusieurs variabilits cologiques existent, en relation avec
la diversit des conditions microstationnelles ou de la nature
gologique du substrat :
- variabilit lie aux fissures sches, dpourvues de sol et clai-
res : association Criste marine et Spergulaire des rochers
(Crithmo maritimi-Spergularietum rupicolae) ;
- variabilit lie aux fissures sches du golfe normand-breton :
association Armrie maritime et Statice normand (Armerio
maritimae-Limonietum normannici) ;
- variabilit lie aux placages sableux enrichis en arnes :
association Spergulaire des rochers et Statice dOccident
(Spergulario rupicolae-Limonietum binervosi) ;
- variabilit lie aux fissures fraches et humides, subsciaphi-
les et plus ou moins enrichies en guano : Cochlaire officinal
(Cochlearia officinalis), Doradille marine (Asplenium mari-
mum) ; association Armrie maritime et Cochlaire offici-
nal (Armerio maritimae-Cochlearietum officinalis), association
Armrie maritime et Doradille marine (Armerio maritimae-
Asplenietum maritimae) ;
- variabilit lie aux parois verticales instables et aux boulis de
craie des falaises crtaciques du nord de la France et de la Haute-
Normandie : Chou sauvage (Brassica oleracea) ; association
Chou sauvage (Brassicetum oleraceae).
Physionomie, structure
Vgtation herbace graminenne rase moyenne, ouverte,
domine par les espces vivaces, prsentant une seule strate, et
dont le recouvrement est rarement trs lev.
Cet habitat est domin floristiquement et physionomiquement
par la Criste marine (Crithmum maritimum) accompagne par
la Spergulaire des rochers (Spergularia rupicola) et le Statice
dOccident (Limonium binervosum).
Cet habitat prsente un dveloppement ponctuel linaire, qui
suit la configuration des fissures des rochers littoraux.
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Crithmo maritimi-Limonion binervosi
Associations :
Crithmo maritimi-Spergularietum rupicolae
Spergulario rupicolae-Limonietum binervosi
Armerio maritimae-Limonietum normannici
Armerio maritimae-Asplenietum maritimae
Alliance : Cochleario officinalis-Armerion maritimae
Association :
Armerio maritimae-Cochlearietum officinalis
Alliance : Brassicion oleracei
Association : Brassicetum oleraceae
Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
regroupe des associations vgtales qui correspondent des
vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
particulire.
Dans les sites recevant un saupoudrage olien rgulier, li dune
part la prsence de sable sur lestran et dautre part une forte
exposition la houle ou aux paquets de mer, il peut voluer vers
une pelouse arohaline.
Lie la gestion
Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
observe.

162
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs : communauts lichniques de la par-
tie infrieure de ltage arohalin Verrucaria maura,
Caloplaca marina, Xanthoria parietina, Ramalina siliquosa
(fiche : 1170-1).
Contacts suprieurs : pelouses arohalines sur falaises cristalli-
nes (fiche : 1230-3), pelouses arohalines sur falaises de craie
du nord de la France (fiche : 1230-4, ce contact est illustr
figure 4, page 72), pelouses hygrophiles des falaises suintantes
(fiches : 1230-5).
De manire plus ponctuelle, en raison du tlescopage de la
vgtation dans les sites les plus abrits, cet habitat peut se
dvelopper au contact infrieur immdiat des landes sches
(UE : 4030), des landes sches littorales Bruyre vagabonde
(Erica vagans) et Ajonc maritime (Ulex europaeus f. maritimus)
(UE : 4040), du fourr littoral Ajonc maritime et prunellier
(Prunus spinosa) (Ulici maritimi-Prunetum spinosae), ou des
forts littorales : chnaie pdoncule Garance voyageuse (Rubia
peregrina) (Rubio peregrinae-Quercetum roboris), frnaie,
htraie ou ormaie littorale (Aro neglecti-Ulmetum minoris).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux rocheux de la faade
atlantique franaise ; cependant, certaines variabilits prsentent
une rpartition gographique plus limite.
Valeur cologique et biologique
Prsence despces valeur patrimoniale :
- le Statice normand (Limonium normannianum), espce du
Livre rouge de la flore menace de France, trs localis sur les
falaises de la partie sud-occidentale de la presqule du Cotentin
et des ctes dIlle-et-Vilaine ;
- le Chou sauvage (Brassica oleracea), espce protge au plan
rgional (Nord-Pas-de-Calais) ;
- la Marguerite feuilles charnues (Leucanthemum vulgare
subsp. crassifolium), endmique ibro-franco-atlantique inscrite
au Livre rouge de la flore menace de France.
163
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtation homogne prsentant un dveloppement linaire
dans les fissures rocheuses.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes et pitines, prsence de formes
dgrades, discontinues ou fragmentaires, faible recouvre-
ment, et trs faible taux de floraison des individus.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Sur les falaises verticales subverticales et difficiles daccs,
cet habitat nest pas menac. En revanche, il est en rgression
dans les sites les plus frquents, la frquentation gnrant un
pitinement dfavorable son maintien.
Cette rgression est dautant plus marque sur les falaises
naturellement instables et friables, dont lrosion est accentue
par le dcapage du tapis vgtal sommital : dans ce cas, le
ruissellement peut entraner des boulements de pans entiers
de falaises.
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation des littoraux
par constructions denrochements ou de murs maonns.
Destruction des habitats de falaises par remblaiements ou dans
le cadre damnagements touristiques ou portuaires, de lurba-
nisation littorale
Ce type dhabitat peut tre touch par la pollution par les hydro-
carbures, en priode de grande mare associe une tempte
(mare noire conscutive au naufrage de lErika par exemple).
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabitat
en le prservant au maximum des effets du pitinement.
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat en relation
avec les contraintes cologiques stationnelles, la non-intervention
est le mode de gestion qui semble le plus appropri.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules dans
le cadre de la servitude de passage des pitons sur le littoral, ou
pour certains sentiers de randonne (grande randonne, chemins
ctiers) qui empruntent les littoraux rocheux, dans les secteurs
o les tracs suivent les hauts de falaises.
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques

Oprations de gestion courante contribuant

au maintien des tats privilgier
Bibliographie
BIORET F., 1989 et 1994.
Non-intervention. Sur les sites surfrquents, la matrise de la
frquentation peut tre organise par la mise en dfens de cer- BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
taines zones sensibles. CORILLION R., 1955.
GHU J.-M., 1963, 1964 et 1981.
Autres lments susceptibles dinfluer GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
sur les modes de gestion de lhabitat GHU J.-M., FRANCK J. et SCOPPOLA A., 1984.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984a et b.
Des intempries telles que les temptes ou les surcotes excep-
LAHONDRE C. et BIORET F., 1995 et 1996.
tionnelles peuvent affecter ce type dhabitat.
ROUX J. et LAHONDRE C., 1960.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Apporter des prcisions chorologiques sur les diffrentes variabi-
lits de lhabitat.

164
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques

1230
Vgtation des fissures des rochers
thermo-atlantiques
CODE CORINE 18.21

Caractres diagnostiques de lhabitat Espces indicatrices du type dhabitat

Caractristiques stationnelles Criste marine Crithmum maritimum

Spergulaire des rochers Spergularia rupicola
Cet habitat se dveloppe immdiatement au contact suprieur
des communauts lichniques de la partie infrieure moyenne Statice de Dodart Limonium dodartii
de ltage arohalin, sous un climat thermo-atlantique. En raison Statice feuilles ovales Limonium ovalifolium
de la forte exposition aux lments climatologiques, les condi-
tions cologiques rgissant la mise en place des communauts Chou sauvage Brassica oleracea
vgtales sont trs contraignantes : Armrie maritime Armeria maritima
- substrat essentiellement minral, avec dans certains cas des Statice dOccident Limonium binervosum
particules minrales issues de laltration de la roche mre
(arnes) et des particules organiques piges dans les fissures Dactyle dEspagne Dactylis glomerata
des rochers ; subsp. hispanica
- scheresse estivale, lie aux faibles prcipitations et lab-
Franknie lisse Frankenia laevis
sence deau disponible dans le substrat et accentue par leffet
desschant du vent et des embruns ; Plantain maritime Plantago maritima
- halophilie toujours trs marque.

Variabilit Confusions possibles avec dautres habitats

Variabilits cologique et biogographique :
- variabilit lie aux vires et fissures plus ou moins recouver-
tes dune fine pellicule darnes, en exposition thermophile :
association Spergulaire des rochers et Statice de Dodart
(Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii) ;
- variabilit lie aux lapiaz fissurs subhorizontaux des littoraux
du Centre-Ouest et aux fissures plus ou moins colmates par des
particules fines et des arnes, sur les falaises cristallines armo-
ricaines : association Criste marine et Statice dOccident
(Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii) ;
- variabilit lie aux falaises calcaires de la cte nord de la
Gironde : association Immortelle des sables (Helichrysum
stoechas) et Chou sauvage (Helichryso stoechadis-Brassicetum
oleraceae) ;
- variabilit lie aux placages arnacs des falaises caryo-mar-
neuses du littoral du Centre-Ouest : association Dactyle dEs-
pagne et Statice de Dodart (Dactylo hispanici-Limonietum
dodartii) ;
- variabilit lie aux fissures des rochers halophiles du Pays
basque : association Criste marine et Statice dOccident
(Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis) ;
- variabilit lie aux falaises marno-calcaires du Pays basque, en
climat chaud et humide : association Criste marine et Plantain
maritime (Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimae).
Physionomie, structure
Vgtation herbace graminenne rase moyenne, ouverte,
domine par les espces vivaces, prsentant une seule strate, et
dont le recouvrement est rarement trs lev.
Cet habitat est domin floristiquement et physionomiquement
par la Criste marine (Crithmum maritimum) accompagne sur les
littoraux armoricains par la Spergulaire des rochers (Spergularia
rupicola) et le Statice de Dodart (Limonium dodartii).
Cet habitat prsente un dveloppement ponctuel linaire qui
suit la configuration des fissures des rochers littoraux.
Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats, sauf
avec la vgtation rupicole eu-atlantique nord-atlantique
(fiche : 1230-1).
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Crithmo maritimi-Limonion binervosi
Associations :
Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii
Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii
Dactylo hispanici-Limonietum dodartii
Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis
Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimae
Helichryso stoechadis-Brassicetum oleraceae
Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
regroupe des associations vgtales qui correspondent des
vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
particulire.
Dans les sites recevant un saupoudrage olien rgulier, li dune
part la prsence de sable sur lestran et dautre part une trs
forte exposition la houle et aux paquets de mer, il peut voluer
vers une pelouse arohaline ou une agropyraie de falaise.
Lie la gestion
Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
observe
.

165
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs : communauts lichniques de la partie
infrieure de ltage arohalin Verrucaria maura, Caloplaca
marina, Xanthoria parietina, Ramalina siliquosa(fiche :
1170-1), prs sals du haut schorre (fiche : 1330-3) (le
Madame), prs Spartina (UE : 1320) (estuaire de la Gironde)
Contacts suprieurs : pelouses arohalines sur falaises cristalli-
nes (fiche : 1230-3), pelouses hygrophiles des falaises suintantes
(fiche : 1230-5).
De manire plus ponctuelle, en raison du tlescopage de la
vgtation dans les sites les plus abrits, cet habitat peut se
dvelopper au contact infrieur immdiat des landes sches
(UE : 4030), des landes sches littorales Bruyre vagabonde
(Erica vagans) et Ajonc maritime (Ulex europaeus f. maritimus)
(UE : 4040), du fourr littoral Ajonc maritime et Prunellier
(Prumus spinosa) (Ulici maritimi-Prunetum spinosae).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux rocheux du sud du Massif
armoricain lestuaire de la Gironde, ainsi qu la frontire basque
(rgion de Biarritz). Il montre son optimum entre le Morbihan et la
Gironde, ainsi que sur le littoral rocheux du Pays basque.
Certaines variantes prsentent cependant une rpartition gogra-
phique plus limite.
Valeur cologique et biologique
Prsence despces valeur patrimoniale :
- le Statice feuilles ovales (Limonium ovalifolium), inscrit au
Livre rouge de la flore menace de France, protg en Bretagne et
dans les Pays de la Loire ;
- le Chou sauvage (Brassica oleracea), protg en Poitou-
Charentes, Basse-Normandie et Nord-Pas-de-Calais ;
- le Sisymbre des Pyrnes (Sisymbrium austriacum subsp. chry-
santhum) protg en Poitou-Charentes.
Plusieurs associations vgtales prsentent une aire de rparti-
tion trs restreinte et sont considres comme synendmiques
des ctes atlantiques franaises. Cest notamment le cas de deux
associations strictement limites gographiquement au Pays
basque : lassociation Criste marine et Statice dOccident et
lassociation Criste marine et Plantain maritime.
166
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtation homogne prsentant un dveloppement linaire
dans les fissures rocheuses.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes et pitines, prsence de formes
dgrades, discontinues ou fragmentaires, faible recouvre-
ment, et trs faible taux de floraison des individus.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en rgression dans les sites les plus
frquents, la frquentation gnrant un pitinement dfavorable
son maintien. Cette rgression est dautant plus marque sur
les falaises naturellement instables ou friables, dont lrosion
est accentue par le dcapage anthropique du tapis vgtal
sommital.
Grande vulnrabilit cause de lartificialisation des littoraux
par les constructions denrochements ou de murs maonns.
Destruction des habitats de falaises par remblaiements ou dans
le cadre damnagements touristiques ou portuaires, de lurba-
nisation littorale
Ce type dhabitat peut tre touch par la pollution par les
hydrocarbures, en priode de grande mare associe une
tempte (mare noire conscutive au naufrage de lErika par
exemple).
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabi-
tat en le prservant au maximum des effets du pitinement.
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat en
relation avec les contraintes cologiques stationnelles, la
non-intervention est le mode de gestion qui semble le plus
appropri.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules dans
le cadre de la servitude de passage des pitons sur le littoral, ou
pour certains sentiers de randonne (grande randonne, chemins
ctiers) qui empruntent les littoraux rocheux, dans les secteurs
o les tracs suivent les hauts de falaise.
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques

Oprations de gestion courante contribuant Bibliographie

au maintien des tats privilgier
BIORET F., 1989 et 1994.
Non-intervention. Sur les sites surfrquents, la matrise de la
frquentation peut tre organise par la canalisation des prome- BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
neurs, permettant la mise en dfens de certaines zones sensibles. CHAUVET M., THOMAS G., OLIVIER L. et GHU J.-M., 1989.
FIGUREAU C., 1985.
Autres lments susceptibles dinfluer GHU J.-M. et J., 1980.
sur les modes de gestion de lhabitat GHU J.-M., 1964 et 1981.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
Des intempries telles que les temptes ou les surcotes excep-
GHU J.-M., FRANCK J. et SCOPPOLA A., 1984.
tionnelles peuvent affecter ce type dhabitat.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984a et b.
KUHNHOLTZ-LORDAT G., 1926.
LAHONDRE C., 1971, 1979 et 1986.
Inventaires, exprimentations, LAHONDRE C. et BIORET, F., 1995.
axes de recherche dvelopper LAHONDRE C., BIORET F. et BOTINEAU M., 1991.
Prcisions chorologiques pour les diffrentes variabilits. ROUX J. et LAHONDRE C., 1960.
tude biologique, cologique et morphologique du Chou sauvage
(Brassica oleracea) de lestuaire de la Gironde.

167
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques

1230
Pelouses arohalines sur falaises cristallines
et marno-calcaires
CODE CORINE 18.21

Caractres diagnostiques de lhabitat Physionomie, structure

Vgtation herbace graminenne rase moyenne, domine par
Caractristiques stationnelles les espces vivaces, notamment par les Gramines, prsentant une
seule strate, et dont le recouvrement est parfois trs important.
Cet habitat se situe le plus souvent au contact suprieur des Lensemble peut former un tapis vgtal dense et continu.
vgtations de fissures rocheuses de la partie moyenne
suprieure de ltage arohalin, plus rarement au contact
suprieur des communauts de lichens. Espces indicatrices du type dhabitat
Li aux falaises cristallines et marno-calcaires, il se dveloppe
sur diffrents types de substrats : Armrie maritime Armeria maritima
- autour des affleurements rocheux, sur un sol trs squelettique
et sec, compos darnes issues de laltration de la roche mre Ftuque pruineuse Festuca rubra subsp. pruinosa
en place, parfois mles de particules sableuses dorigine olien- Carotte gomme Daucus carota subsp. gummifer
ne (placages), en mlange avec de la matire organique ; Silne maritime Silene maritima
- sur un sol organique msophile mso-xrophile, de type
ranker littoral, dune profondeur pouvant varier de 10 30 cm, Lotier cornicul Lotus corniculatus
reposant au contact suprieur de la roche mre ou dune couche Ftuque de Huon Festuca huonii
de head priglaciaire.
Plantain corne de cerf Plantago coronopus
Lexposition aux vents et aux embruns reste trs forte.
Grande oseille Rumex acetosa
Houlque laineuse Holcus lanatus
Variabilit
Agrostide stolonifre Agrostis stolonifera subsp.
Plusieurs variabilits existent en relation avec la diversit des maritima
conditions cologiques microstationnelles et de critres biogo-
graphiques :
- variabilit lie aux rankers littoraux frais et plus ou moins Confusions possibles avec dautres habitats
profonds, dans les zones fortement soumises aux embruns :
association Carotte gomme (Daucus carota subsp. gum- Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.
mifer) et Armrie maritime (Armeria maritima) (Dauco gum-
miferi-Armerietum maritimae) ;
- variabilit lie aux corniches micaschisteuses dans les zones
modrment asperges par les embruns : association Ftuque Correspondances phytosociologiques
de Huon (Festuca huonii) et Plantain carn littoral (Plantago
holosteum var. littorale) (Festuco huonii-Plantaginetum holostei) ; Alliance : Crithmo maritimi-Armerion maritimae
- variabilit lie aux falaises marno-calaires thermo-atlanti- Associations :
ques, dans les zones modrment asperges par les embruns : Dauco gummiferi-Armerietum maritimae
association Marguerite feuilles charnues (Leucanthemum Festuco huonii-Plantaginetum holostei
vulgare subsp. crassifolium) et Ftuque rouge (Festuca rubra) Leucanthemo crassifolii-Festucetum rubrae
(Leucanthemo crassifolii-Festucetum rubrae) ; Festuco pruinosae-Osmundetum regalis
- variabilit lie aux pans de falaises ombrags et frais, sur des Festuco pruinosae-Dianthetum caryophylli
rankers littoraux plaqus : association Ftuque pruineuse Hyacinthoido non scripti-Dactyletum glomeratae
(Festuca rubra subsp. pruinosa) et Osmonde royale (Osmunda
regalis) (Festuco pruinosae-Osmundetum regalis) ; Alliance : Sileno maritimae-Festucion pruinosae
- variabilit lie aux falaises cristallines sol non dpourvu de Association :
bases, exclusivement en baie du Mont-Saint-Michel : associa- Spergulario rupicolae-Silenetum maritimi
tion Ftuque pruineuse (Festuca rubra subsp. pruinosa) et
illet caryophylle (Dianthus caryophyllus) (Festuco pruino- Alliance : Brachypodio pinnati-Agropyrion pungentis
sae-Dianthetum caryophylli) ; Groupement : Agropyraies Elymus pycnanthus
- variabilit lie aux replats sommitaux des falaises thermophi-
les, sur des rankers mso-xrophiles : association Jacinthe
des bois (Hyacinthoides non-scripta) et Dactyle agglomr
(Dactylis glomerata) (Hyacinthoido non scripti-Dactyletum Dynamique de la vgtation
glomeratae) ;
- variabilit lie aux corniches situes au contact des blocs Spontane
rocheux, en situation semi-abrite : association Spergulaire
des rochers (Spergularia rupicola) et Silne maritime (Silene En raison des fortes contraintes cologiques, cet habitat regroupe
maritima) (Spergulario rupicolae-Silenetum maritimi) ; des associations vgtales qui correspondent des vgtations
- variabilit lie aux placages dlments fins mls darnes, permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique particulire.
en situation thermophile : agropyraies Chiendent littoral Dans les sites les plus abrits, ce type dhabitat peut voluer vers
(Elymus pycnanthus). une lande mso-xrophile littorale.

168
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques
Lie la gestion
Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
observe.
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs : fissures des rochers eu-atlantiques
nord-atlantiques et fissures des rochers thermo-atlantiques
(fiches : 1230-1 et 1230-2), pelouses hygrophiles des falaises
suintantes (fiches : 1230-5).
De manire plus ponctuelle, en raison du tlescopage de la
vgtation dans les sites les plus abrits, cet habitat peut se
dvelopper au contact infrieur immdiat des landes sches
(UE : 4030), des landes sches littorales Bruyre vagabonde
(Erica vagans) et Ajonc maritime (Ulex europaeus f. maritimus)
(UE : 4040), du fourr littoral Ajonc maritime et Prunellier
(Prunus spinosa) (Ulici maritimi-Prunetum spinosae), ou des
forts littorales : chnaie pdoncule Garance voyageuse
(Rubia peregrina) (Rubio peregrinae-Quercetum robori), de
frnaie, htraie ou ormaie littorale (Aro neglecti-Ulmetum
minoris).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux rocheux de la faade
atlantique franaise, avec un optimum sur les falaises armori-
caines.
Certaines variantes prsentent cependant une rpartition gogra-
phique plus limite.
Valeur cologique et biologique
Prsence despces valeur matrimoniale :
- la Carotte de Gadeceau (Daucus carota subsp. gadeceaui),
espce protge au plan national, sur les hauts des falaises sud-
armoricaines ;
- la Marguerite feuilles charnues (Leucanthemum vulgare
subsp. crassifolium), endmique ibro-franco-atlantique ;
- le Plantain carn littoral (Plantago holosteum var. littoralis)
169
microtaxon endmique des les sud-armoricaines, espce prot-
ge en Bretagne ;
- la Cuscute de Godron (Cuscuta godronii), et le Silne des
Shetland (Silne dioica subsp. zetlandicum), espces inscrites au
Livre rouge de la flore menace de France.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtation homogne prsentant un aspect de pelouse grami-
nenne.
Autres tats observables
Dans les zones les plus frquentes et pitines, prsence de
formes trs rases, dgrades, discontinues ou corches, plus
faible recouvrement, et laspect trs tass.
Certaines pelouses littorales sont encore ptures sur les litto-
raux ouest et nord du Lon (Finistre).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en forte rgression dans les sites les plus
frquents, la frquentation gnrant un pitinement qui entra-
ne le dcapage du tapis vgtal et une compacit du substrat
rendant toute rgnration naturelle trs difficile.
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation des littoraux
par constructions denrochements ou de murs maonns.
Destruction des habitats de falaises par remblaiements, station-
nement des vhicules, et dans le cadre damnagements touristi-
ques ou portuaires, de lurbanisation littorale
Ce type dhabitat peut tre touch par la pollution par les
hydrocarbures, en priode de grande mare associe une
tempte (mare noire conscutive au naufrage de lErika, par
exemple).
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabitat
en le prservant au maximum des effets du pitinement.
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat en
relation avec les contraintes cologiques stationnelles, la
non-intervention est le mode de gestion qui semble le plus
appropri.
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques

Des recommandations spcifiques devraient tre formules dans
le cadre de la servitude de passage des pitons sur le littoral,
ou pour certains sentiers de randonne (grande randonne,
chemins ctiers) qui empruntent les littoraux rocheux, dans les
secteurs o les tracs empitent sur les hauts de falaises.
Exprimentations de restauration cologique des vgtations de
pelouses arohalines dans diffrentes situations de dgradation
et en faisant appel diffrentes techniques.

Oprations de gestion courante contribuant Bibliographie

au maintien des tats privilgier
BIORET F., 1989 et 1994.
Non-intervention. Sur les sites surfrquents, la matrise de la
BIORET F. et GHU J.-M., 1999.
frquentation peut tre organise par la canalisation des pro-
meneurs permettant la mise en dfens et lautorgnration de BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
certaines zones sensibles ou dgrades. GHU J.-M., 1963, 1964 et 1981.
Des prcautions sont prendre concernant certaines variantes GHU J.-M. et J., 1980.
particulires de lhabitat. GHU J.-M. et BIORET F., 1999.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
Autres lments susceptibles dinfluer
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984.
sur les modes de gestion de lhabitat
ROUX J. et LAHONDRE C., 1960.
Des intempries telles que les temptes ou les surcotes excep-
tionnelles peuvent affecter ce type dhabitat.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Prcisions chorologiques et typologiques pour les agropyraies de
falaises, ainsi que les diffrentes variantes.

170
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques

1230
Pelouses arohalines sur falaises
de craie du nord de la France
CODE CORINE 18.21

Caractres diagnostiques de lhabitat Lie la gestion

Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes
Caractristiques stationnelles
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
Cet habitat se situe le plus souvent au contact suprieur des observe.
vgtations de fissures rocheuses de la partie moyenne sup-
rieure de ltage arohalin, plus rarement au contact suprieur
des communauts de lichens.
Habitats associs ou en contact
Il se dveloppe sur un sol trs squelettique et sec, compos
darnes ou dboulis issus de laltration de la roche mre Contacts suprieurs : vgtations des Festuco-Brometea, des
en place, parfois mls de particules sableuses dorigine Trifolio-Geranietea et des Prunetalia.
olienne (placages), en mlange avec de la matire organique.
Lexposition aux vents et aux embruns reste trs marque.

Variabilit
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les falaises calcaires et de craie des
Variabilit lie au substrat crayeux ou dtritique neutrocline des
littoraux de Normandie et du nord de la France.
falaises de craie dans la zone suprieure des embruns : associa-
tion Carotte intermdiaire (Daucus carota subsp. interme-
dius) et Ftuque pruineuse (Festuca rubra subsp. pruinosa)
(Dauco intermedii-Festucetum pruinosae).

Physionomie, structure
Vgtation herbace graminenne rase moyenne, domine
par les espces vivaces, notamment par les Gramines (Ftuque
pruineuse), prsentant une seule strate, et dont le recouvrement
est parfois trs important. Lensemble peut former un tapis
vgtal dense et continu.

Espces indicatrices du type dhabitat

Armrie maritime Armeria maritima

Ftuque pruineuse Festuca rubra subsp. pruinosa
Carotte intermdiaire Daucus carota subsp.
intermedius
Lotier cornicul Lotus corniculatus
Trfle des champs Trifolium pratense fo. villosum

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats. Valeur cologique et biologique
Prsence despces valeur patrimoniale : cotype de Trifolium
pratense.
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Crithmo maritimi-Armerion maritimae
Association : Dauco intermedii-Festucetum pruinosae

Divers tats de lhabitat ;

Dynamique de la vgtation tats de conservation privilgier
Spontane
tats privilgier
En raison des fortes contraintes cologiques, cet habitat regroupe
des associations vgtales qui correspondent des vgtations Vgtation homogne prsentant un aspect de pelouse grami-
permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique particulire. nenne.

171
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques
Autres tats observables
Dans les zones les plus frquentes et pitines, prsence de
formes trs rases, dgrades, discontinues ou corches, plus
faible recouvrement, et laspect trs tass.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en forte rgression dans les sites les plus
frquents : la frquentation gnre un pitinement qui entrane
le dcapage du tapis vgtal et une compacit du substrat
rendant toute rgnration naturelle trs difficile.
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation des littoraux
par constructions denrochements ou de murs maonns.
Destruction des habitats de falaise par le stationnement
des vhicules et dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabitat
en le prservant au maximum des effets du pitinement.
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat en
relation avec les contraintes cologiques stationnelles, la
non-intervention est le mode de gestion qui semble le plus
appropri.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules
pour certains sentiers de randonne (grande randonne, chemins
ctiers) qui empruntent les littoraux rocheux, dans les secteurs
o les tracs empitent sur les hauts de falaises.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Non-intervention. Sur les sites surfrquents, la matrise de la
frquentation peut tre organise par la canalisation des pro-
meneurs et la mise en dfens, permettant lautorgnration de
certaines zones sensibles ou dgrades.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Prcisions chorologiques.
Exprimentations de restauration cologique des vgtations de
pelouses arohalines dans diverses situations de dgradation et
en faisant appel diffrentes techniques.
Bibliographie
GHU J.-M., 1963, 1964 et 1981.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984a et b.
172
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques
Pelouses hygrophiles des bas de falaise
Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Cet habitat se dveloppe toujours dans la partie infrieure des
falaises littorales, de nature gologique diverse : roches cristal-
lines, calcaires, marnes calcaires, calcaires argilo-grseux, le
plus souvent au niveau de la zone de contact entre la roche mre
en place et des placages sableux ou de head priglaciaire, o
apparaissent des suintements phratiques permanents, en situa-
tion semi-abrite et gnralement claire (cependant quelques
localits existent en exposition nord et ombrage).
On le rencontre galement parfois la partie sommitale de cer-
taines falaises argileuses, au niveau de suintements phratiques.
Le substrat, essentiellement minral, est oligotrophe ; des particu-
les minrales et organiques peuvent tre retenues dans les fissures
des rochers.
Variabilit
Variabilit gographique :
- variabilit lie aux suintements des bas de falaise du littoral
sud-armoricain : association Clri sauvage (Apium graveo-
lens) et Oseille des rochers (Rumex rupestris) (Apio graveo-
lens-Rumicetum rupestris) ;
- variabilit lie aux suintements de bas de falaises du littoral
ouest- et nord-armoricain : association Laiteron des champs
(Sonchus arvensis) et Oseille des rochers (Soncho arvensis-
Rumicetum rupestris) ;
- variabilit lie aux falaises littorales marneuses des ctes de
la Manche : association Samole de Valerand (Samolus vale-
randi) et Lache des vikings (Carex distans var. vikingensis)
(Samolo valerandi-Caricetum vikigensis) ;
- variabilit lie aux falaises sablo-limoneuses sud-armoricaines :
association Agrostide stolonifre (Agrostis stolonifera
subsp. maritima) et Lache des Vikings (Agrostio stoloniferae-
Caricetum vikigensis).
Physionomie, structure
Vgtation herbace moyenne, prsentant une seule strate, et
dont le recouvrement est trs variable, occupant toujours des
surfaces trs rduites, de lordre du mtre carr.
Espces indicatrices du type dhabitat
Oseille des rochers Rumex rupestris
Agrostide stolonifre Agrostis stolonifera
subsp. maritima
Samole de Valerand Samolus valerandi
Clri sauvage Apium graveolens
Lache de eaux saumtres Carex extensa
Lache des Vikings Carex distans var. vikingensis
Scirpe inclin Scirpus cernuus
Lache tige basse
Carex demissa
173
1230
CODE CORINE 18.21
Lache ponctue Carex punctata
Choin noircissant Schoenus nigricans
Mouron dlicat Anagallis tenella
Faux-clri Apium nodiflorum
cuelle deau Hydrocotyle vulgaris
Confusions possibles avec dautres habitats
Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Loto tenuis-Trifolion fragiferi
Associations :
Apio graveolens-Rumicetum rupestris
Soncho arvensis-Rumicetum rupestris
Samolo valerandi-Caricetum vikigensis
Agrostio stoloniferae-Caricetum vikigensis
Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison des fortes contraintes cologiques, cet habitat corres-
pond des vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas
de dynamique particulire. Cependant, dans certains cas, on
observe sa fermeture par une vgtation plus dense de type
mgaphorbiaie mso-hygrophile.
Lie la gestion
Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
observe.
Habitats associs ou en contact
Contacts latraux : fissures des rochers eu-atlantiques nord-
atlantiques et fissures des rochers thermo-atlantiques (fiches :
1230-1 et 1230-2), pelouses arohalines sur falaises cristallines
et marno-calcaires (fiche : 1230-3).
De manire plus ponctuelle, en raison du tlescopage de la
vgtation dans les sites les plus abrits, cet habitat peut se
dvelopper au contact infrieur immdiat des landes sches
(UE : 4030), des landes sches littorales Bruyre vagabonde
(Erica vagans) et Ajonc maritime (Ulex europaeus f. maritimus)
(UE : 4040), du fourr littoral Ajonc maritime et Prunellier
(Prunus spinosa) (Ulici maritimi-Prunetum spinosae), ou des
forts littorales : chnaie pdoncule Garance voyageuse
(Rubia peregrina) (Rubio peregrinae-Quercetum robori),
frnaie, htraie ou ormaie littorale (Aro neglecti-Ulmetum
minoris).
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux rocheux de lensemble de
la faade atlantique franaise.
Valeur cologique et biologique
Prsence de lOseille des rochers (Rumex rupestris), espce
protge au plan national, inscrite au Livre rouge de la flore
menace de France et lannexe II de la directive Habitats
(UE : 1441).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtation herbace homogne.
Autres tats observables
Dans les zones pitines, prsence de formes rases, dgrades,
plus faible recouvrement et laspect trs tass, les plantes
prsentant un faible taux de floraison.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est toujours trs faiblement reprsent, mais
ne semble pas en forte rgression dans son aire de rpartition, y
compris dans les sites les plus frquents.
Il prsente une trs grande vulnrabilit vis--vis de lartificia-
lisation des littoraux par constructions denrochements ou de
murs maonns, difis dans les secteurs de falaises suintantes
et plus ou moins instables.
174
Leutrophisation des suintements phratiques, lie aux effluents
domestiques (habitations situes en bord de mer), constitue une
menace srieuse pour ce type dhabitat.
Linstabilit naturelle de certaines falaises de head priglaciaire
ou de micaschistes altrs peut entraner des boulements prio-
diques et constituer une menace pour certaines stations.
Destruction des habitats de falaises par les micro-dcharges
(dchets de jardin), le stationnement des vhicules et dans le
cadre damnagements touristiques ou portuaires, de lurbani-
sation littorale
Milieu particulirement sensible la pollution par les hydro-
carbures, en priode de grande mare associe une tempte
(mare noire conscutive au naufrage de lErika).
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type
dhabitat en vitant au maximum toute forme dartificialisation
du trait de cte et des vgtations naturelles de hauts de falaise,
ainsi que de toute modification du fonctionnement hydrologique
superficiel (coulements naturels et ruisseaux en hauts de falaise
en particulier).
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat en
relation avec les contraintes cologiques stationnelles, la non-
intervention est le mode de gestion qui semble le plus appropri.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules dans
le cadre de la servitude de passage des pitons sur le littoral.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Prcisions sur la rpartition gographique des diffrentes varia-
bilits.
tude plus prcise de ce type dhabitat sur les falaises du Pays
basque.
Exprimentations de restauration cologique des vgtations de
pelouses arohalines dans diverses situations de dgradation et
en faisant appel diffrentes techniques.
Mise en place de suivis des potentialits naturelles dautores-
tauration de ce type dhabitat dans les sites atteints par la mare
noire de lErika.
Bibliographie
BIORET F., 1989 et 1994.
BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
FOUCAULT B. de, 1984.
GHU J.-M., 1969 et 1982.
LAHONDRE C., 1979.
LIZET B., 1981.
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques

1230
Pelouses rases sur dalles et affleurements
rocheux des contacts pelouses arohalines-landes
CODE CORINE 18.21

Caractres diagnostiques de lhabitat Ornithope pied doiseau Ornithopus perpusillus

Ornithope penn Ornithopus pinnatus
Caractristiques stationnelles Radiole faux-lin Radiola linoides
Cet habitat se dveloppe au sommet des falaises, au niveau de Centaure maritime Centaurium maritimum
la zone de contact entre les pelouses arohalines et les landes
Romule Romulea columnae
littorales sches. Les conditions cologiques qui rgissent la
mise en place des communauts vgtales le caractrisant sont Jonc capit Juncus capitatus
trs contraignantes : Euphorbe de Portland Euphorbia portlandica
- substrat prsentant un caractre squelettique, constitu de
Anthmis fausse-camomille Chamaemelum nobile
particules organiques mles des arnes issues de laltration
de la roche mre ; Agrostide tnue Agrostis capillaris
- scheresse estivale trs marque et accentue par leffet
desschant du vent et des embruns ;
- halophilie modre importante observe dans les sites les Confusions possibles avec dautres habitats
plus exposs.
Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.

Variabilit
Variabilit cologique :
- variabilit lie aux affleurements des hauts de falaise du
Correspondances phytosociologiques
Massif armoricain : association Orpin dAngleterre (Sedum
Alliance : Sedion anglici
anglicum) et Dactyle ocanique (Dactylis glomerata subsp.
Associations :
oceanica) (Dactylo oceanicae-Sedetum anglici) ;
Dactylo oceanicae-Sedetum anglici
- variabilit lie aux affleurements des hauts de falaise de la
Sedo anglici-Scilletum vernae
partie occidentale du Massif armoricain : association Orpin
Sedetum acro-micranthi
dAngleterre et Scille printanire (Scilla verna) (Sedo anglici-
Scilletum vernae) ; Alliance : Cicendion filiformis
- variabilit lie aux saupoudrages sableux en exposition thermo- Association :
phile : association Orpin cre (Sedum acre) et Orpin peti- Ophioglosso lusitanici-Isoetetum histricis
tes tamines (Sedum micranthum) (Sedetum acro-micranthi) ;
- variabilit lie aux cuvettes des affleurements des hauts de
falaise de la partie sud et ouest du Massif armoricain : associa-
tion Ophioglosse du Portugal (Ophioglossum lusitanicum)
et Isote des sables (Isoetes histrix) (Ophioglosso lusitanici-
Dynamique de la vgtation
Isoetetum histricis).
Spontane
Physionomie, structure En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
Vgtation herbace trs rase et plus ou moins ouverte, domine regroupe des associations vgtales qui correspondent des
par les espces herbaces vivaces de trs petite taille, prsentant vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
une seule strate. particulire.
Cet habitat prsente un dveloppement essentiellement ponctuel,
parfois spatial, toujours limit la proximit des affleurements Lie la gestion
rocheux des hauts de falaises.
Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
Espces indicatrices du type dhabitat observe.

Ophioglosse du Portugal Ophioglossum lusitanicum

Isote des sables Isoetes histrix
Orpin dAngleterre Sedum anglicum Habitats associs ou en contact
Orpin cre Sedum acre Contact infrieur : communauts lichniques de la partie
Orpin petites tamines Sedum micranthum infrieure de ltage arohalin Xanthoria parietina, Ramalina
siliquosa (fiche : 1170-1), pelouses arohalines sur falaises
Scille printanire Scilla verna cristallines et marno-calcaires (fiche : 1230-3).
Dactyle maritime Dactylis glomerata
Contacts suprieurs : landes sches (UE : 4030), landes sches
subsp. marina littorales Bruyre vagabonde (Erica vagans) et Ajonc maritime
Cicendia filiforme Cicendia filiformis (Ulex maritimus europeus f.) (UE : 4040).

175
Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les ctes falaises du Massif armori-
cain ; certaines associations prsentent cependant une rpartition
gographique plus limite.
Valeur cologique et biologique
Prsence despces valeur patrimoniale : lIsote des sables
(Isoetes histrix), espce protge au niveau national, lOphio-
glosse du Portugal (Ophioglossum lusitanicum) et lOrnithope
penn (Ornithopus pinnatus), protgs dans les Pays de la
Loire.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtation de pelouses rases stendant sur de faibles superfi-
cies dun seul tenant.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes, prsence de formes dgrades,
discontinues ou fragmentaires, faible recouvrement, et floris-
tiquement appauvries.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Cet habitat est en trs nette rgression dans les sites soumis
une forte frquentation, celle-ci gnre en effet un pitinement
dfavorable son maintien.
Destruction par remblaiements ou dans le cadre damnage-
ments touristiques ou portuaires, de lurbanisation littorale.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabitat
en le prservant au maximum des effets du pitinement.
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Grande sensibilit au pitinement et lrosion associe.
Modes de gestion recommands
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat
en relation avec les contraintes cologiques stationnelles, la
non-intervention est le mode de gestion qui semble le plus
appropri.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules dans
le cadre de la servitude de passage des pitons sur le littoral,
ou pour certains chemins de randonne (grande randonne,
sentiers ctiers) qui empruntent les littoraux rocheux, dans les
secteurs o les tracs suivent les hauts de falaise.
Sur les sites surfrquents, on pourra mettre en dfens certaines
zones dgrades dans le but de favoriser lautorgnration de
ce type dhabitat.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Apporter des prcisions chorologiques sur les diffrentes asso-
ciations de cet habitat.
Bibliographie
BIORET F., 1989 et 1994.
BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
FOUCAULT B. de, 1988.
GHU J.-M., 1981.
176
Falaises maritimes et plages de galets
Falaises avec vgtation
des ctes mditerranennes
avec Limonium spp. endmiques
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 18.22
Vgtation des falaises et des littoraux rocheux de la
Mditerrane, de lAtlantique oriental mditerrano-tem-
pr (Ibrie sud-occidentale) et la mer Noire. Crithmo-
Limonietalia.
Vgtales : Crithmum maritimum, Plantago subulata,
Silene sedoides, Sedum litoreum, Limonium spp., Armeria
spp., Euphorbia spp., Daucus spp., Asteriscus maritimus.
Plusieurs espces de Limonium, en particulier, sont des
endmiques limites une aire de distribution trs locale.
Caractres gnraux
Lhabitat regroupe lensemble des vgtations prennes des fis-
sures de rochers des falaises mditerranennes. Il est prsent sur
lensemble des ctes falaises du littoral mditerranen.
La gestion sera dans la mesure du possible la non-intervention.
Sur certains sites frquents, il serait souhaitable denvisager le
dplacement de certains cheminements qui empruntent ce type
dhabitat.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres cologiques et structuraux, lhabitat
gnrique est dclin en trois habitats lmentaires :
177
1240
CODE CORINE 18.22
- Vgtation des fissures des falaises calcaires
- Vgtation des fissures des falaises cristallines
- Garrigues littorales primaires
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Ce type dhabitat correspond des communauts vgtales se
rapportant trois classes phytosociologiques :
Vgtations pionnires et arohalines des rochers des falai-
ses mditerranennes et atlantiques
Classe : Crithmo maritimi-Limonietea pseudominuti
Communauts mditerranennes et mditerrano-atlan-
tiques
Ordre : Crithmo maritimi-Limonietalia pseudominuti
Communauts du littoral mditerranen continental
Alliance : Crithmo maritimi-Limonion pseudominuti
Associations :
Crithmo maritimi-Limonietum cordati
Crithmo maritimi-Staticetum minuti
Crithmo maritimi-Lotetum allioni
Armerietum ruscinonensis
Crithmo maritimi-Limonietum tremolsii
Communauts du littoral cyrno-sarde
Alliance : Erodion corsici
Associations et groupement :
Crithmo maritimi-Limonietum obtusifolii
Crithmo maritimi-Limonietum patrimoniensis
Camphorosmo monspeliacae-Frankenietum
hirsutae
Crithmo maritimi-Limonietum contortiramei
Limonio corsici-Erodietum corsici
Reichardio-Limonietum articulati
Frankenio laevis-Spergularietum macrorhizae
Groupement Anthemis maritima et Silene
velutina
Garrigues et formations champhytiques mditerranennes
mditerrano-atlantiques
Classe : Rosmarinetea officinalis
Communauts mditerranennes sur sol neutre basique
Ordre : Rosmarinetalia officinalis
Communauts thermo- msomditerranennes du
Roussillon aux Alpes-Maritimes, domines par les cham-
phytes
Alliance : Rosmarinion officinalis
Sous-alliance : Rosmarinenion officinalis
Falaises maritimes et plages de galets
Associations :
Fumano-Rosmarinetum officinalis
Hedysaro capitati-Astragaletum narbonensis
Helianthemo racemosi-Ericetum multiflorae
Rosmarino officinalis-Lithospermum fruticosi
Amelanchio ovalis-Ericetum multiflorae
Cistaies hautes des anciennes terrasses graveleuses
littorales de la Corse
Sous-alliance : Halimionenion halimifolii
Association : Cisto salviifolii-Halimietum halimi-
folii
Communauts littorales pionnires souvent subprimaires
des falaises et pierriers littoraux mditerranens mditerra-
no-atlantiques
Ordre : Helichrysetalia italici
Communauts thermo-mditerranennes des falaises des
Alpes maritimes et de la Corse
Alliance : Euphorbion pithyusae
Associations :
Astragalo massiliensis-Plantaginetum subulatae
Armerietum praecocis
Helichryso microphylli-Astragaletum
massiliensis
Helichryso microphylli-Asteriscetum maritimi
Frankenio laevis-Camphorosmetum
monspeliacae
Thymelaeo hirsutae-Helichrysetum italici
Euphorbio pithyusae-Helichrysetum microphylli
Groupement Dianthus sylvestris et Thymelaea
tartonraira
Landes thermophiles sur substrat acide, domines par les
champhytes, des tages thermo- supramditerranen
Classe : Cisto ladaniferi-Lavanduletea stoechadis
Communauts mditerranennes sur sol neutre basique
Ordre : Lavanduletalia stoechadis
Communauts thermo- msomditerranennes du
Roussillon aux Alpes-Maritimes
Alliance : Cistion ladaniferi
Associations :
Cisto crispi-Ericetum cinereae
Erico scopariae-Lavanduletum stoechadis
Calycotomo spinosae-Cistetum ladaniferi
178
Communauts basses thermomditerranennes de Corse
Alliance : Teucrion mari
Associations :
Astragalo massiliensis-Genistetum corsici
Stachydi glutinosae-Genistetum corsicae
Helichryso italici-Cistetum cretici
Vgtation vivace non nitrophile des parois et des murs
Classe : Asplenietea trichomanis
Associations :
Dauco hispanici-Asplenietum marini
Umbilico rupestris-Asplenietum obovati
Bibliographie
AMIGO J.-J., 1999 - Flore et vgtation terrestres du site de la baie de
Polilles. Botanique 66, 1 : 20-28.
GAMISANS J., 1999 - La vgtation de la Corse. Complments au
prodrome de la flore corse, annexe n 2. dition des Conservatoire
et jardin botaniques de la ville de Genve (1re dition 1991), disud
(2e dition 1999), 391 p.
GAMISANS J. et MURACCIOLE M., 1985 - La vgtation de la pres-
qule de Scandola (Corse). Ecologia mediterranea, 10 : 159-205.
GAMISANS J. et PARADIS G., 1992 - Flore et vgtation de lle
Lavezzu (Corse-du-Sud). Travaux scientifiques du parc naturel
rgional et des rserves naturelles de Corse, 37 : 1-68.
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul, 1 vol., 236 p.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la Corse.
Essai de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia, 13 :
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GHU J.-M., BIONDI E. et BOURNIQUE C., 1992 - Glanures phyto-
sociologiques sur les ctes de Provence. Colloques phytosociolo-
giques, XIX Vgtation et qualit de lenvironnement ctier en
Mditerrane , Cagliari 1989 : 147-158.
LAPRAZ G.,1979 - La vgtation des rochers maritimes entre Nice
et Menton : le Crithmo-Limonietum cordati. Bulletin de la Socit
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MALCUIT G., 1931 - Contribution ltude phytosociologique de la
Corse. Le littoral occidental. Environs de Calvi, Galeria, Girolata,
Pointe de la Parata, Propriano. Archiv. botaniques Mem., 4(6) :
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MOLINIER R., 1934 - tudes phytosociologiques et cologiques en
Provence occidentale. Thse, universit de Marseille, 273 p.
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques

1240
Vgtation des fissures des falaises calcaires

CODE CORINE 18.22

Caractres diagnostiques de lhabitat Lotier faux-cytise Lotus cytisoides

Astrolide maritime Asteriscus maritimus
Caractristiques stationnelles
Franknie hirsute Frankenia hirsuta
Cet habitat se dveloppe la partie infrieure de ltage aro- Reichardie faux-picris Reichardia picroides
halin, sur des falaises calcaires de grs calcareux. En raison de
la forte exposition aux lments climatologiques, les conditions
cologiques qui rgissent la mise en place des communauts
vgtales sont trs contraignantes : Confusions possibles avec dautres habitats
- substrat essentiellement minral : fissures rocheuses et micro- Confusion possible avec la vgtation rupicole des falaises cris-
vires ; dans certains cas, des particules minrales issues de tallines (fiche : 1240-2).
laltration de la roche mre (boulis, arnes) et des particules
organiques peuvent tre piges dans les fissures des rochers ;
- scheresse estivale lie aux faibles prcipitations et
labsence deau disponible dans le substrat, accentue par Correspondances phytosociologiques
leffet desschant du vent et des embruns ;
- halophilie trs marque. Alliance : Crithmo maritimi-Limonion pseudominuti
Associations
Crithmo maritimi-Limonietum cordati
Variabilit Crithmo maritimi-Staticetum minuti
Variabilits biogographiques : Alliance : Erodion corsici
- variabilit lie aux falaises calcaires des Alpes maritimes : Associations
association Criste marine (Crithmum maritimum) et Crithmo maritimi-Limonietum obtusifolii
Statice des Alpes-Maritimes (Limonium cordatum) (Crithmo Crithmo maritimi-Limonietum patrimoniensis
maritimi-Limonietum cordati) ; Camphorosmo monspeliacae-Frankenietum
- variabilit lie aux falaises calcaires du littoral de Provence hirsutae
occidentale : association Criste marine (Crithmum mariti-
mum) et Statice nain (Limonium minutum) (Crithmo maritimi-
Staticetum minuti) ;
- variabilit lie aux falaises calcaires du sud de la Corse : Dynamique de la vgtation
association Criste marine (Crithmum maritimum) et Statice
du Pertusato (Limonium obtusifolium) (Crithmo maritimi-
Limonietum obtusifolii) ; Spontane
- variabilit lie aux falaises calcaires du nord de la Corse :
association Criste marine (Crithmum maritimum) et Statice En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
de Patrimonio (Limonium patrimoniense) (Crithmo maritimi- regroupe des associations vgtales qui correspondent des
Limonietum patrimoniensis). vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
particulire.

Physionomie, structure Lie la gestion

Vgtation herbace rase moyenne, ouverte, domine par les
Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes
espces vivaces souvent crassulescentes, prsentant une seule
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
strate, et dont le recouvrement est rarement trs lev.
observe.
Habitat domin floristiquement et physionomiquement par la
Criste marine (Crithmum maritimum) accompagn par divers
Statices (Limonium ssp.).
Habitats associs ou en contact
Il prsente un dveloppement ponctuel linaire qui suit la confi-
guration des fissures des rochers littoraux. Contact suprieur : garrigues littorales primaires (fiche : 1240-3),
garrigues Lentisque (Pistacia lentiscus).
Espces indicatrices du type dhabitat

Criste marine Crithmum maritimum

Statice des Alpes-maritimes Limonium cordatum
Statice de Patrimonio Limonium patrimoniense
Statice du Pertusato Limonium obtusifolium
Statice nain Limonium minutum

179
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux rocheux calcaires des
ctes de Provence occidentale (site de calanques et archipel de
Riou), des Alpes-Maritimes franaises et en Corse (environs de
Bonifacio et de Patrimonio).
Valeur cologique et biologique
Prsence de plusieurs espces valeur patrimoniale :
- plusieurs espces de Statices, qui sont des endmiques rares
ou menaces : le Statice de Pertusato (Limonium obtusifolium),
strictement localis aux falaises du cap Pertusato, et le Statice de
Patrimonio (Limonium patrimoniense), strictement localis aux
falaises de Patrimonio ;
- lErodium de Corse (Erodium corsicum) et lArmoise fleurs
denses (Artemisia densiflora), endmiques cyrno-sardes ;
- lAnthmis rameaux tourns dun mme ct (Anthemis
secundiramea) et lHerbe la mule (Asplenium sagittatum),
espces trs localises en France et inscrites au Livre rouge de
la flore menace.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtation homogne prsentant un dveloppement linaire
dans les fissures rocheuses.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes et pitines, prsence de formes dgra-
des ou prostres, discontinues ou fragmentaires, faible recouvre-
ment prsentant un trs faible taux de floraison des individus.
Dans les zones surfrquentes par les oiseaux marins nicheurs,
prsence de formes dstructures, caractrises par lintrogression
de diverses nitrophytes opportunistes.
Altration anthroponitrophile Camphorosme de Montpellier
(Camphorosma monspeliaca).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Sur les falaises verticales subverticales et difficiles daccs,
cet habitat nest pas menac. En revanche, il est en rgression
dans les sites subissant une forte frquentation, celle-ci gnre
en effet un pitinement dfavorable au maintien de lhabitat.
Cette rgression est particulirement marque sur les falaises
naturellement instables et friables, dont lrosion est accentue
par le dcapage du tapis vgtal sommital.
Tendance lenvahissement par les plantes nitrophiles oppor-
tunistes sur les sites de reproduction ou les reposoirs doiseaux
marins.
Vulnrabilit aux embruns pollus, accentue sur les sites o ce
type dhabitat est en voie de fragmentation.
Sensibilit lenvahissement et la concurrence par les Griffes
de sorcire (Carpobrotus edulis et C. aciniformis).
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation des littoraux
par construction denrochements ou de murs maonns.
Destruction des habitats de falaises dans le cadre damnage-
ments touristiques ou portuaires, de lurbanisation littorale
Localement, utilisation de plants desschs pour allumer des
feux de camp.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabi-
tat en le prservant au maximum des effets du pitinement.
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat en rela-
tion avec les contraintes cologiques stationnelles, la non-inter-
vention est le mode de gestion qui semble le plus appropri.
Dune manire gnrale, il est souhaitable de limiter les effets du
pitinement sur ce type dhabitat en matrisant la frquentation
le long de sentiers baliss. Des recommandations spcifiques
devraient tre formules pour certains chemins de randonne
(grande randonne, sentiers ctiers) qui empruntent les litto-
raux rocheux, dans les secteurs o les tracs suivent les hauts
de falaise.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Non-intervention. Sur les sites surfrquents, la matrise de la
frquentation peut tre organise par la canalisation des prome-
neurs, permettant la mise en dfens de certaines zones sensibles.
Lutte contre les pestes vgtales, par exemple les Griffes de
sorcire, par des campagnes darrachage manuel. Localement,
limitation des espces concurrentielles nitrophiles dimplan-
tation rcente sur les stations telles que le Concombre dne
(Ecballium elaterium).
Information et sensibilisation du public usager des sites, des
dcideurs et des administrations, dans le cadre des amnage-
ments de routes littorales.
180
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques

Autres lments susceptibles dinfluer Prcisions chorologiques pour les diffrentes variantes de cet
sur les modes de gestion de lhabitat habitat.

Des intempries telles que les temptes exceptionnelles ou les

surcotes tout fait ponctuelles peuvent affecter localement ce type
dhabitat, dautant plus que le substrat sera naturellement Bibliographie
rodable. GAMISANS J., 1999.
GHU J.-M., 1991.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
Inventaires, exprimentations, GHU J.-M., BIONDI E. et BOURNIQUE C., 1992.
axes de recherche dvelopper LAPRAZ G., 1979.
Mise en place de suivis long terme de la dynamique de ce type MOLINIER R., 1934.
dhabitat dans les zones affectes par les embruns pollus.
Mise en dfens exprimentale et suivi de la dynamique de
rgnration dans les sites dgrads par les oiseaux marins
nicheurs.

181
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques

1240
Vgtation des fissures des falaises cristallines

CODE CORINE 11.22

Caractres diagnostiques de lhabitat Physionomie, structure

Vgtation herbace rase moyenne, ouverte, domine par
Caractristiques stationnelles les espces vivaces souvent crassulescentes, prsentant une
seule strate, et dont le recouvrement est rarement trs lev.
Cet habitat se dveloppe la partie infrieure de ltage aroha- Cet habitat est domin floristiquement et physionomiquement
lin, sur des falaises cristallines granitiques ou schisteuses. par la Criste marine (Crithmum maritimum) accompagne par
En raison de la forte exposition aux lments climatologiques, divers Statices (Limonium spp.). Il prsente un dveloppement
les conditions cologiques qui rgissent la mise en place des ponctuel linaire, qui suit la configuration des fissures des
communauts vgtales sont trs contraignantes : rochers littoraux.
- substrat essentiellement minral : fissures rocheuses et micro-
vires ; dans certains cas des particules minrales issues de
Espces indicatrices du type dhabitat
laltration de la roche mre (boulis, arnes) et des particules
organiques piges dans les fissures des rochers ;
- scheresse estivale lie aux faibles prcipitations et labsence Criste
Criste marine
marine Crithmum maritimum
deau disponible dans le substrat, accentue par leffet dess- Statice
Statice de
de Trmols
Trmols Limonium tremolsii
chant du vent et des embruns ; Statice Limonium pseudominutum
Statice presque nain
presque nain
- halophilie trs marque.
Statice rameau entortill Limonium contortirameum
Statice de Corse Limonium corsicum
Variabilit Statice articul Limonium articulatum
En dpit de la grande homognit apparente de ce type dhabitat, Lotier de Allion Lotus cytisoides subsp.
plusieurs variabilits gographiques peuvent tre distingues : allioni
- variabilit lie aux falaises cristallines de Provence Spergulaire grosse
grosse racine
racine Spergularia macrorhiza
orientale : association Criste marine (Crithmum maritimum) Spergulaire
et Lotier de Allion (Lotus cytisoides subsp. allioni) (Crithmo Carotte dEspagne
Carotte dEspagne Daucus carota
maritimi-Lotetum allioni) ; subsp. hispanicus
- variabilit lie aux falaises cristallines dures du Roussillon : Dactyle maritime
maritime Dactylis glomerata
Dactyle
association Armrie du Roussillon (Armeria ruscinonensis)
(Armerietum ruscinonensis) ; subsp. marina
- variabilit lie aux falaises du Roussillon proches de la fron- Reichardie faux-picris
Reichardie faux-picris Reichardia picroides
tire espagnole : association Criste marine et Statice de Franknie lisse Frankenia laevis
Franknie lisse
Trmols (Limonium tremolsii) (Crithmo maritimi-Limonietum
tremolsii) ;
- variabilit lie aux falaises de granite et de schiste de Corse Confusions possibles avec dautres habitats
(sauf plaine orientale et cte nord-occidentale) : association
Criste marine et Statice rameau entortill (Limonium con- Confusion possible avec la vgtation rupicole des falaises cal-
tortirameum) (Crithmo maritimi-Limonietum contortiramei) ; caires (fiche : 1240-1).
variabilit lie aux falaises occidentales de la Corse, de Calvi
Porto : association Bec de grue corse (Erodium corsicum)
et Statice de Corse (Limonium corsicum) (Limonio corsici- Correspondances phytosociologiques
Erodietum corsici) ;
- variabilit lie aux falaises du littoral occidental de la Corse : Alliance : Crithmo maritimi-Limonion pseudominuti
association Criste marine et Statice articul (Limonium arti- Associations :
culatum) (Reichardio-Limonietum articulati) ; Crithmo maritimi-Lotetum allioni
- variabilit lie aux terrasses granitiques recouvertes darnes Armerietum ruscinonensis
du sud de la Corse : association Franknie lisse (Frankenia Crithmo maritimi-Limonietum tremolsii
laevis) et Spergulaire grosse racine (Spergularia macro-
rhiza) (Frankenio laevis-Spergularietum macrorhizae) ; Alliance : Erodion corsici
- variabilit lie aux fissures ombrages et plus ou moins Associations et groupement :
ventiles du littoral occidental et sud de la Corse : associa- Crithmo maritimi-Limonietum contortiramei
tion Doradille marine (Asplenium marinum) (Dauco Limonio corsici-Erodietum corsici
hispanici-Asplenietum marini), association Doradille obo- Reichardio-Limonietum articulati
vale (Asplenium obovatum) (Umbilico rupestris-Asplenietum Frankenio laevis-Spergularietum macrorhizae
obovati) ; Groupement Anthemis maritima et Silene velutina
- variabilit lie aux lots et falaises enrichis en guano (colo- Classe : Asplenietea trichomanis
nies doiseaux marins nicheurs) du littoral Corse : groupement Associations
Silne velout (Silene velutina) et Anthmis maritime Dauco hispanici-Asplenietum marini
(Anthemis maritima). Umbilico rupestris-Asplenietum obovati

182
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques
Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
regroupe des associations vgtales qui correspondent des
vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
particulire.
Lie la gestion
Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
observe.
Habitats associs ou en contact
Contact suprieur : garrigues littorales primaires (fiche : 1240-3),
garrigues Lentisque (Pistacia lentiscus).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux rocheux cristallins
des ctes de Provence, des Alpes-Maritimes franaises, du
Roussillon et de Corse.
Valeur cologique et biologique
Prsence de plusieurs taxons valeur patrimoniale, parmi lesquels
certaines espces de Statices et dArmries sont des endmiques
rares ou menaces :
- le Statice rameau entortill (Limonium contortirameum),
le Statice de Corse (L. corsicum), le Statice articul (L. arti-
culatum), le Statice de Trmols (L. tremolsii), localise dans
le Roussillon et inscrit au Livre rouge de la flore menace
de France, le Statice presque nain (L. pseudominutum), en
Provence ;
- lArmrie de Soleirol (Armeria soleirolii), en Corse, lArmrie
du Roussillon (A. ruscinonensis) en Roussillon, espce protge
au niveau national, lArmrie prcoce (A. praecox), en Provence
cristalline ;
183
- la Ssli prcoce (Seseli praecox), en Corse, la Doradille
marine (Asplenium marinum), et la Doradille obovale (A. obo-
vatum).
Espces de lannexe II de la directive Habitats
Armrie de Soleirol (Armeria soleirolii, UE : 1636).
Silne velout (Silene velutina, UE : 1465*), sur les lots
rocheux du sud de la Corse.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtation homogne prsentant un dveloppement linaire
dans les fissures rocheuses.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes et pitines, prsence de formes
dgrades, discontinues ou fragmentaires, faible recouvre-
ment, et au trs faible taux de floraison des individus.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Sur les falaises verticales subverticales, difficiles daccs, cet
habitat nest pas menac. En revanche, il est en rgression dans
les sites soumis une forte frquentation, celle-ci gnre en
effet un pitinement dfavorable au maintien de lhabitat. Cette
rgression est particulirement marque sur les falaises naturel-
lement instables et friables, dont lrosion est accentue par le
dcapage du tapis vgtal sommital.
Tendance lenvahissement par les plantes nitrophiles oppor-
tunistes sur les sites de reproduction ou les reposoirs doiseaux
marins.
Vulnrabilit aux embruns pollus, accentue sur les sites, o ce
type dhabitat est en voie de fragmentation.
Grande sensibilit lenvahissement et la concurrence par les
Griffes de sorcire (Carpobrotus spp.).
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation des littoraux
par constructions denrochements ou de murs maonns.
Destruction des habitats de falaises dans le cadre damnage-
ments touristiques ou portuaires, de lurbanisation littorale.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabitat
en le prservant au maximum des effets du pitinement.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement et la concurrence par les espces
introduites (Carpobrotus).
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques

Modes de gestion recommands Inventaires, exprimentations,

Recommandations gnrales axes de recherche dvelopper
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat en rela- Mise en place de suivis long terme de la dynamique de ce type
tion avec les contraintes cologiques stationnelles, la non-inter- dhabitat dans les zones affectes par les embruns pollus.
vention est le mode de gestion qui semble le plus appropri. Mise en dfens exprimentale et suivi de la dynamique de
Des recommandations spcifiques devraient tre formules rgnration dans les sites dgrads par les oiseaux marins
pour certains chemins de randonne (grande randonne, sentiers nicheurs.
ctiers) qui empruntent les littoraux rocheux, dans les secteurs Prcisions chorologiques pour les diffrentes associations de cet
o les tracs suivent les hauts de falaises. habitat.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Non-intervention. Sur les sites surfrquents, la matrise de la Bibliographie
frquentation peut tre organise par la canalisation des pro-
meneurs permettant ainsi la mise en dfens de certaines zones AMIGO J.-J., 1999.
sensibles. GAMISANS J., 1999.
GAMISANS J. et MURACCIOLE M., 1985.
Prcautions relatives certaines variantes
GAMISANS J. et PARADIS G., 1992.
particulires de lhabitat
GHU J.-M., 1991.
Lutte contre les pestes vgtales, par exemple les Griffes de GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
sorcire (Carpobrotus spp.) par des campagnes darrachage
manuel. MALCUIT G., 1931.
MOLINIER R., 1934.

Autres lments susceptibles dinfluer

sur les modes de gestion de lhabitat
Des intempries telles que les temptes exceptionnelles ou les
raz de mare peuvent affecter localement ce type dhabitat,
dautant plus que le substrat sera naturellement rodable.

184
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques

1240
Garrigues littorales primaires

CODE CORINE 18.22

Caractres diagnostiques de lhabitat Immortelle petites feuilles (Euphorbio pithyusae-Helichrysetum

microphylli) ;
- variabilit lie aux terrasses siliceuses du Languedoc occidental :
Caractristiques stationnelles association Ciste crpu (Cistus crispus) et Bruyre cendre
(Erica cinerea) (Cisto crispi-Ericetum cinereae) ;
Cet habitat sobserve sur le rebord sommital des falaises cristal- - variabilit lie aux terrasses caillouteuses du Languedoc :
lines et calcaires mditerranennes. Toujours situ dans la zone association Bruyre balai (Erica scoparia) et Lavande
dinfluence maximale du vent et des embruns, il se dveloppe stoechas (Lavandula stoechas) (Erico scopariae-Lavanduletum
sur un sol sec et trs superficiel, gnralement assez caillouteux stoechadis) ;
et pauvre en matire organique. - variabilit lie aux terrasses de Provence orientale : associa-
tion Calycotome pineux (Calycotome spinosa) et Ciste
ladanifre (Cistus ladaniferus) (Calycotomo spinosae-Cistetum
Variabilit
ladaniferi) ;
Variabilits dordre cologique et gographique : - variabilit lie aux plateau des environs de Bonifacio : associa-
- variabilit lie aux falaises de calcaires marneux des Alpes tion Astragale de Marseille et Gent corse (Genista corsica)
maritimes : association Fumana feuilles de Thym (Astragalo massiliensis-Genistetum corsici) ;
(Fumana thymifolia) et Romarin officinal (Rosmarinus offi- - variabilit lie aux stades de dgradation sur sols siliceux
cinalis) (Fumano-Rosmarinetum officinalis) ; plus ou moins superficiels : association piaire glutineuse
- variabilit lie aux marnes pentues du Narbonnais : associa- (Stachys glutinosa) et Gent de Corse (Stachydi glutinosae-
tion Hdisare capit (Hedysarum capitatum) et Astragale Genistetum corsicae) ;
de Narbonne (Astragalus narbonensis) (Hedysaro capitati- - variabilit lie aux falaises cristallines de Corse, sur sols
Astragaletum narbonensis) ; profonds, en stade de dgradation des arbutaies : association
- variabilit lie aux sols dolomitiques de Provence calcaire : Immortelle dItalie et Ciste de Crte (Cistus creticus)
association Hlianthme rameux (Helianthemum racemo- (Helichryso italici-Cistetum cretici).
sum) et Bruyre multiflore (Erica multiflora) (Helianthemo
racemosi-Ericetum multiflorae) ;
- variabilit lie aux calcaires marneux du Languedoc : asso- Physionomie, structure
ciation Romarin officinal (Rosmarinus officinalis) et
Lithodore fruticuleux (Lithodora fruticosa) (Rosmarino offi- Vgtation ligneuse basse moyenne, formant une ceinture qui
cinalis-Lithospermetum fruticosi) ; sintercale entre les vgtations des rochers et les maquis litto-
- variabilit lie aux vires des calanques : association raux des secteurs exposs semi-exposs.
Amelanchier oval (Amelanchier ovalis) et Bruyre multiflore Habitat domin physionomiquement par des champhytes par-
(Amelanchio ovalis-Ericetum multiflorae) ; fois pineux et en coussinets compacts sculpts par le vent ;
- variabilit lie aux anciennes terrasses sablo-graveleuses dur- le recouvrement nest jamais total.
cies : association Ciste feuilles de sauge (Cistus salvifolius)
et Halimium faux-obione (Halimium halimifolium) (Cisto sal-
viifolii-Halimietum halimifolii) ; Espces indicatrices du type dhabitat
- variabilit lie aux calcaires durs du littoral de Provence
occidentale : association Astragale de Marseille (Astragalus
Euphorbe pin Euphorbia pithyusa
massiliensis) et Plantain subul (Plantago subulata) (Astragalo
massiliensis-Plantaginetum subulatae) ; Immortelle petite feuille Helichrysum microphyllum
- variabilit lie aux falaises cristallines de Provence et du golfe Immortelle dItalie Helichrysum italicum
de Saint-Tropez : association Armrie prcoce (Armeria Passerine hirsute Thymelaea hirsuta
praecox) (Armerietum praecocis) ;
- variabilit lie aux falaises calcareuses du cap Pertusato : Passerine tartonraire Thymelaea tartonraira
association Astragale de Marseille et Immortelle petites subsp. tartonraira
feuilles (Helichrysum microphyllum) (Helichryso microphylli- Gent corse Genista corsica
Astragaletum massiliensis) ; Astragale de Marseille Astragalus massiliensis
- variabilit lie aux falaises de Bonifacio : association
Astrolide maritime (Asteriscus maritimus) et Immortelle Ciste feuilles de Sauge Cistus salvifolius
petites feuilles (Helichryso microphylli-Asteriscetum mari- Plantain feuilles paisses Plantago crassifolia
timi) ; Astrolide maritime Asteriscus maritimus
- variabilit lie au littoral mditerranen continental : associa-
Romarin officinal Rosmarinus officinalis
tion Franknie lisse (Frankenia laevis) et Camphorosme de
Montpellier (Camphorosma monspeliaca) (Frankenio laevis- Camphorosme de
Camphorosmetum monspeliacae) ; Montpellier Camphorosma monspeliaca
- variabilit lie aux falaises corses : association Passerine hir-
sute (Thymelaea hirsuta) et Immortelle dItalie (Helichrysum
italicum) (Thymelaea hirsutae-Helichrysetum italici) ; Confusions possibles avec dautres habitats
- variabilit lie aux falaises de lextrme sud de la
Corse : association Euphorbe pin (Euphorbia pithyusa) et Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.

185
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques

Correspondances phytosociologiques Rpartition gographique

Alliance : Rosmarinion officinalis Cet habitat est prsent sur lensemble des littoraux rocheux
Sous-alliance : Rosmarinenion officinalis mditerranens.
Associations :
Fumano-Rosmarinetum officinalis
Hedysaro capitati-Astragaletum narbonensis
Helianthemo racemosi-Ericetum multiflorae
Rosmarino officinalis-Lithospermetum fruticosi
Amelanchio ovalis-Ericetum multiflorae

Sous-alliance : Halimionenion halimifolii

Association : Cisto salviifolii-Halimietum
halimifolii

Alliance : Euphorbion pithyusae

Associations :
Astragalo massiliensis-Plantaginetum subulatae
Armerietum praecocis
Helichryso microphylli-Astragaletum massiliensis
Helichryso microphylli-Asteriscetum maritimi
Frankenio laevis-Camphorosmetum monspeliacae
Thymelaeo hirsutae-Helichrysetum italici
Euphorbio pithyusae-Helichrysetum microphylli
Groupement Dianthus sylvestris et Thymelaea
tartonraira

Alliance : Cistion ladaniferi

Associations :
Cisto crispi-Ericetum cinereae Valeur cologique et biologique
Erico scopariae-Lavanduletum stoechadis
Calycotomo spinosae-Cistetum ladaniferi Prsence despces valeur patrimoniale : Passerine hirsute
(Thymelaea hirsuta), Passerine tartonraire (Thymelaea tartonrai-
Alliance : Teucrion mari ra), Astragale de Marseille (Astragalus massiliensis), Immortelle
Associations : petites feuilles (Helichrysum microphyllum), Halimium
Astragalo massiliensis-Genistetum corsici feuilles dobione (Halimium halimifolium), Barbe de Jupiter
Stachydi glutinosae-Genistetum corsicae (Anthyllis barba-jovis).
Helichryso italici-Cistetum cretici Prsence de plusieurs espces de Statices (Limonium spp.) et
dArmries (Armeria spp.) transgressives de la zone des rochers
littoraux.
Dynamique de la vgtation

Spontane
Divers tats de lhabitat ;
En raison des fortes contraintes cologiques quil subit (expo-
sition aux embruns, vent, scheresse), cet habitat ne prsente pas tats de conservation privilgier
de dynamique particulire. Cependant, dans les secteurs les
plus intrieurs et abrits, il peut voluer vers des formations de tats privilgier
garrigues plus hautes, ou vers le maquis littoral Genvrier de
Phnicie (Juniperus phoenicea). Vgtation homogne dominante champhytique formant une
ceinture basse plus ou moins continue sur le rebord sommital
des falaises.
Lie la gestion
Ce type dhabitat ne faisant gnralement pas lobjet de modes Autres tats observables
de gestion spcifiques, aucune dynamique particulire nest
observe. Dans les zones frquentes et pitines, lon observe la prsence
de formes dgrades, discontinues ou fragmentaires, faible
recouvrement.

Habitats associs ou en contact

Tendances volutives
Contacts infrieurs : fissures des falaises calcaires (fiche : 1240-
1), fissures des falaises cristallines (fiche : 1240-2). et menaces potentielles
Contacts suprieurs : fourrs du littoral Genvriers (Juniperus Sur les sites accessibles et touristiques, la frquentation gnre
spp., UE : 2250*), garrigue secondaire Ciste de Montpellier un pitinement dfavorable au maintien de cet habitat et
(Cistus monspeliensis), Bruyre arborescente (Erica arborea), saccompagne gnralement dune rgression du tapis vgtal et
Arbousier (Arbutus unedo) de processus drosion.

186
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques

Sur les sites de reposoir ou de nidification doiseaux marins, intro- Oprations de gestion courante contribuant
gression despces nitrophiles opportunistes et dstructuration au maintien des tats privilgier
des groupements vgtaux originels. Non-intervention. Sur les sites surfrquents, la matrise de la
Vulnrabilit aux embruns pollus, accentue sur les sites o ce frquentation peut tre organise par la canalisation des pro-
type dhabitat est en voie de fragmentation. meneurs, permettant ainsi la mise en dfens de certaines zones
Sensibilit lenvahissement et la concurrence par les Griffes sensibles.
de sorcire (Carpobrotus spp.). Prcautions relatives certaines variantes
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation des littoraux particulires de lhabitat
par constructions denrochements ou de murs maonns. Limiter lextension ou radiquer les populations de Carpobrotus,
Destruction des habitats de falaises dans le cadre damnage- par des campagnes darrachage manuel.
ments touristiques ou portuaires, de lurbanisation littorale
Impact ncrosant des embruns sals et parfois pollus sur la Autres lments susceptibles dinfluer
vgtation champhytique. sur les modes de gestion de lhabitat
Des intempries telles que les temptes exceptionnelles ou les
raz de mare peuvent affecter localement ce type dhabitat,
dautant plus que le substrat sera naturellement rodable.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier Inventaires, exprimentations,
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabitat axes de recherche dvelopper
en le prservant au maximum des effets du pitinement.
Mise en place de suivis long terme de la dynamique de ce type
dhabitat dans les zones affectes par les embruns pollus.
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Mise en dfens exprimentale et suivi de la dynamique de
Sensibilit au pitinement li la surfrquentation et la con- rgnration dans les sites dgrads par les oiseaux marins
currence par les espces introduites (Carpobrotus). nicheurs.
Prcisions chorologiques pour les diffrentes variantes de
Modes de gestion recommands lhabitat.
Recommandations gnrales
Compte tenu du caractre hyperspcialis de cet habitat en rela-
tion avec les contraintes cologiques stationnelles, la non-inter- Bibliographie
vention est le mode de gestion qui semble le plus appropri.
GAMISANS J., 1999.
Il convient dinformer et de sensibiliser les usagers des sites GHU J.-M., 1991.
sur la valeur patrimoniale et le haut degr dadaptation de cette
vgtation. GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
GHU J.-M., BIONDI E. et BOURNIQUE C., 1992.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules
MALCUIT G., 1931.
pour certains chemins de randonne (grande randonne, sentiers
ctiers) qui empruntent les littoraux rocheux, dans les secteurs MOLINIER R., 1934.
o les tracs suivent les hauts de falaise.

187
Marais et prs sals
atlantiques
et continentaux
1310 = 15.1 Vgtations pionnires Salicornia et autres espces
annuelles des zones boueuses et sableuses

1320 = 15.2 Prs Spartina (Spartinion maritimae)

1330 = 15.3 Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia
maritimae)
Marais et prs sals atlantiques et continentaux

Vgtations pionnires Salicornia 1310

et autres espces annuelles
des zones boueuses et sableuses CODE CORINE 15.1

Extrait du Manuel dinterprtation

des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS : 15.1

Formations composes surtout ou en majeure partie

de plantes annuelles, en particulier de Chnopodiaces
du genre Salicornia ou de gramines, colonisant les vases et
sables inonds priodiquement des marais sals ctiers ou
intrieurs. Thero-Salicornietea, Frankenietea pulverulentae,
Saginetea maritimae.
Sous-types :
15.11 - Peuplements de salicornes et de soudes (Thero-
Salicornietalia) : formations de salicornes (Salicornia spp.,
Microcnemum coralloides), de soudes (Suaeda maritima)
ou, parfois, de Salsola spp., colonisant des vases prio-
diquement inondes des rgions ctires et des bassins
salifres intrieurs.
15.12 - Communauts pionnires halonitrophiles (Frankenion
pulverulentae) : formations dannuelles halonitrophiles
(Frankenia pulverulenta, Suaeda splendens, Salsola soda,
Cressa cretica, Parapholis incurva, P. strigosa, Hordeum
marinum, Sphenopus divaricatus) colonisant des vases sales Caractres gnraux
soumises inondations temporaires et extrme dessiccation.
15.13 - Communauts sagine (Saginion maritimae) : Lhabitat regroupe lensemble des vgtations annuelles
formations riches en pionnires des sables soumis salinit Salicornes des vases sales, de la haute slikke au haut schorre. Il
et humidit variables, sur les ctes, en systmes dunaires et est prsent sur lensemble des littoraux vaseux des ctes atlanti-
marais atlantiques. Elles occupent en gnral une petite sur- ques et mditerranennes.
face et se dveloppent mieux dans la zone de contact entre Pour ce type dhabitat, la gestion se rduira essentiellement la
dune et marais sal. non-intervention.
Vgtales : Pour les habitats lmentaires 1, 2 et 3, la cueillette des
15.11 - Salicornia spp., Microcnemum coralloides, Suaeda Salicornes est rglemente dans certains dpartements, en vue
maritima ; 15.12 - Frankenia pulverulenta, Suaeda splendens, de limiter les risques de cueillette massive pour une exploitation
Salsola soda, Cressa cretica, Parapholis incurva, P. strigosa, commerciale non durable de cette ressource.
Hordeum marinum, Sphenopus divaricatus ; 15.13 - Sagina
maritima, S. nodosa, Cochlearia danica, Gentiana littorale,
Bupleurum tenuissimum. Dclinaison en habitats lmentaires
Correspondances : En fonction de critres cologiques et biogographiques, lhabitat
Classification du Royaume-Uni : SM7 Arthrocnemum gnrique est dclin en quatre habitats lmentaires :
perenne stands , SM8 Annual Salicornia saltmarsh ,
SM9 Suaeda maritima saltmarsh , et SM27 Ephemeral - Salicorniaies des bas niveaux (haute slikke atlantique)
saltmarsh vegetation with Sagina maritima .
- Salicorniaies des hauts niveaux (schorre atlantique)
Classification nordique : 15.11 - 4233 Salicornia stric-
- Salicorniaies des prs sals mditerranens
tissima-typ , 4252 Salicornia europaea-typ , 4253
Spergularia salina-typ . - Pelouses rases petites annuelles subhalophiles

191
Marais et prs sals atlantiques et continentaux
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Vgtations pionnires throphytiques des vases sales
Classe : Thero-Suaedetea splendentis
Vgtations despces annuelles des genres Salicornia et
Suaeda
Ordre : Thero-Salicornietalia dolichostachyae
Salicorniaies des bas niveaux (Atlantique)
Alliance : Salicornion dolichostachyae
Associations :
Salicornietum dolychostachyae
Salicornietum fragilis
Salicornietum obscurae
Astero tripolium-Suaedetum maritimae
Salicorniaies des hauts niveaux et clairires des
schorres
Alliance : Salicornion europaeo-ramosissimae
Associations :
Salicornietum disarticulato-ramosissimae
Salicornietum ramosissimo-nitensis
Salicornietum marshallii
Spergulario mediae-Salicornietum brachysta-
chyae
Salicorniaies mditerranennes
Alliance : Salicornion patulae
Associations :
Suaedo maritimae-Salicornietum patulae
Salicornietum emerici
Vgtations annuelles halonitrophiles des amas organi-
ques dposs en laisses de mer sur la bordure des lagunes et
des vases halo-eutrophes
Ordre : Thero-Suaedetalia splendentis
Alliance : Thero-Suaedion splendentis
Associations :
Suaedo splendentis-Salsoletum sodae
Suaedo splendentis-Kochietum hirsutae
Salsoletum sodae
Vgtations annuelles de petites throphytes subhalophiles
des sols sablo-limoneux ou graveleux devenant secs en t
Classe : Saginetea maritimae
Vgtations annuelles printanires dveloppes sur subs-
trats dcaps des contacts dunes/prs sals
Ordre : Saginetalia maritimae
Vgtations annuelles printanires des littoraux atlanti-
ques et mditerranens
Alliance : Saginion maritimae
Associations :
Sagino maritimae-Cochlearietum danicae
Parapholiso strigosae-Hordeetum marini
Hutchinsio procumbentis-Saginetum maritimae
Vgtations annuelles tardi-printanires ou pr-estivales
des littoraux mditerranens
Ordre : Frankenietalia pulverulentae
Bassins et fosss de vases saumtres asschants
Alliance : Crypsidion aculeatae ( redfinir)
Associations :
Salicornio patulae-Crypsidetum aculeatae
Suaedo splendentis-Chenopodietum chenopodioi-
dis
Junco ranarii-Chenopodietum chenopodioidis
Berges sableuses et limono-sableuses des sites inondables
et des lagunes
Alliance : Frankenion pulverulentae
Associations :
Sagino maritimae-Limonietum echioidis
Spergularietum heldreichii
Spergularietum salinae
Parapholido incurvati-Hordeetum gussioniani
Cressetum creticae
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Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses

1310
Salicorniaies des bas niveaux

(haute slikke atlantique)
CODE CORINE 15.11

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Alliance : Salicornion dolichostachyae
Caractristiques stationnelles Associations :
Salicornietum dolychostachyae
Partie suprieure de la slikke, pente faible nulle. Salicornietum fragilis
Substrat vaseux vaso-sableux, baign par leau de mer cha- Salicornietum obscurae
que mare haute. Astero tripolium-Suaedetum maritimae
Influence des courants de mare.
Dpressions entre les cordons de galets encore en contact direct
avec la mer. Dynamique de la vgtation

Variabilit
Variabilit daphique :
- variabilit lie aux vases molles non stabilises de la haute
slikke : association Salicorne longs pis (Salicornia doli-
chostachya) (Salicornietum dolychostachyaes) ;
- variabilit lie aux zones vaseuses vaso-sableuses affer-
mies de la haute slikke : association Salicorne jaunissante
(Salicornia fragilis) (Salicornietum fragilis) ;
- variabilit lie la zone de contact entre la slikke et le
schorre : association Salicorne obscure (Salicornia obscura)
(Salicornietum obscurae) ;
- variabilit lie aux zones de contact schorre-slikke et des
apports deau douce plus ou moins azote : association Aster
maritime (Aster tripolium) et Soude maritime (Suaeda mari-
tima) (Astero tripolium-Suaedetum maritimae).
Spontane
Une dynamique vers la spartinaie ou la puccinelliaie maritime
peut tre observe dans les sites sdimentation active.
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs avec lherbier Zostre marine (Zostera
marina, Zosterion marinae).
Contacts infrieurs et parfois suprieurs avec les prs Spartina
(Spartinion) (UE : 1320) et les prs sals atlantiques (UE :
1330) ; ces contacts sont illustrs figure 2, page 43.

Rpartition gographique
Physionomie, structure
Cet habitat est prsent sur lensemble des littoraux atlantiques
Vgtation herbace basse, ouverte, domine par les espces franais
annuelles, prsentant une seule strate, et dont le recouvrement
est le plus souvent assez faible.
Habitat observable seulement pendant la priode estivale,
prsentant son optimum de la fin de lt, avant la grande mare
dquinoxe. Les populations de Salicornia fragilis jaunissent en
t.

Espces indicatrices du type dhabitat

Salicorne longs pis Salicornia dolychostachya

Salicorne jaunissante Salicornia fragilis
Salicorne obscure Salicornia obscura
Aster maritime Aster tripolium
Soude maritime Suaeda maritima

Confusions possibles avec dautres habitats

Possibilit de confusion avec lhabitat lmentaire proche des
hauts niveaux (schorre atlantique) Salicorniaies (fiche :
1310-2), mais la position bionomique et lcologie permettent
de les distinguer.

195
Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses

Valeur cologique et biologique Modes de gestion recommands

Recommandations gnrales
Espces de lannexe I de la directive Oiseaux Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
Certains oiseaux frquentent cet habitat comme lieu de nourris- pour ce type dhabitat.
sage : Oie rieuse (Anser albifrons), Bernache cravant (Branta berni-
cla), Tadorne de Belon (Tadorna tadorna), passereaux nordiques. Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Compte tenu du caractre pionnier et de la grande fragilit de cet
habitat, la non-intervention semble le mode de gestion le plus
appropri pour le maintenir dans un bon tat de conservation.
Toutefois, il peut y avoir une recolonisation par dautres espces
Divers tats de lhabitat ; (Spartines...).
tats de conservation privilgier Des prcautions sont prendre concernant certaines variantes
particulires de lhabitat.
tats privilgier
Maintien en ltat des slikkes.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Tendances volutives Complments dinventaires de manire amliorer les connais-
et menaces potentielles sances sur la synchorologie et la plodie des espces.
tude des interactions entre la dynamique vgtale et la pression
Vulnrabilit vis--vis de la modification de la dynamique de pturage par les oiseaux (Bernaches).
sdimentaire des littoraux par constructions denrochements ou
dpis. Des expriences dtrpage sont menes au niveau de cuvettes
de haut schorre en partie atterries.
Sensibilit au pitinement (qui reste localis pour ce type
dhabitat).
Destruction de lhabitat par remblaiement des zones humides
littorales. Bibliographie
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tats de lhabitat privilgier GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M. et GHU J., 1976.
Maintien en ltat.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1979, 1981, 1984a, 1984b
et 1992.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat LAHONDRE C., 1985.
Habitat vulnrable en relation avec la modification de la dyna- LAHONDRE C., BOTINEAU M. et BOUZILL J.-B., 1992.
mique (fermeture du milieu) lie la colonisation par les esp- PARRIAUD H., 1976.
ces prennes. PROVOST M., 1976.

196
Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses

1310
Salicorniaies des hauts niveaux 
(schorre atlantique)
CODE CORINE 15.11

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Alliance : Salicornion europaeo-ramosissimae
Caractristiques stationnelles Associations :
Partie basse du schorre, cuvette et bords des chenaux du haut Salicornietum ramosissimo-nitensis
schorre, pente faible nulle. Salicornietum disarticulato-ramosissimae
Salicornietum marshallii
Substrat vaseux vaso-sableux, baign par leau de mer mare Spergulario mediae-Salicornietum
haute, ou cuvettes du haut schorre o leau de mer peut stagner brachystachyae
entre deux grandes mares.
Dpressions entre les cordons de galets encore en contact direct
avec la mer.
Dynamique de la vgtation
Variabilit
Spontane
Variabilit cologique :
- variabilit lie aux mares internes du schorre, sur vases Fermeture du milieu lie la colonisation par les espces pren-
longuement inondes et prsentant de fortes variations de sali- nes du haut schorre.
nit : association Salicornes rameuse et brillante (Salicornia
ramosissima et S. nitens) (Salicornietum ramosissimo-nitensis) ; Lie la gestion
- variabilit lie au haut schorre, sur substrat schard en t :
association Salicornes disarticule et rameuse (Salicornia Le pitinement associ au pturage extensif ovin ou bovin peut
disatriculata et S. ramosissima) (Salicornietum disarticulato- contribuer au maintien de certaines cuvettes du haut schorre.
ramosissimae) ;
- variabilit lie au trs haut schorre, au niveau de suintements
phratiques : association Salicorne de Marshall (Salicornia
marshallii) (Salicornietum marshallii) ; Habitats associs ou en contact
- variabilit lie aux schorres sableux et dpressions dunaires Contact latral : prs Spartina (Spartinion) (UE : 1320).
saumtres : association Spergulaire mdiane (Spergularia
Contact suprieur : prs sals atlantiques (UE : 1330).
media) et Salicorne dEurope (Salicornia brachystachya)
(Spergulario mediae-Salicornietum brachystachyae).

Physionomie, structure Rpartition gographique

Vgtation herbace basse, ouverte, domine par les espces Cet habitat est prsent sur lensemble des littoraux atlantiques
annuelles, prsentant une seule strate, et dont le recouvrement franais.
est variable.
Habitat observable seulement pendant la priode estivale,
prsentant son optimum de la fin de lt, avant la grande mare
dquinoxe. Les salicornes annuelles rougissent en t.

Espces indicatrices du type dhabitat

Salicorne brillante Salicornia nitens

Salicorne rameuse Salicornia ramosissima
Salicorne disarticule Salicornia disarticulata
Troscart de Barrelier Triglochin barrelieri
Salicorne de Marshall Salicornia marshallii
Salicorne dEurope Salicornia brachystachya
Puccinellie maritime Puccinellia maritima

Confusions possibles avec dautres habitats

Possibilit de confusion avec lhabitat lmentaire proche
Salicorniaies des bas niveaux (haute slikke atlantique)
(fiche : 1310-1).

197
Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses

Valeur cologique et biologique Cadre de gestion

Prsence dun taxon rare forte valeur patrimoniale : lAr-
roche fruit pdoncul (Halimiome pedunculata), espce du
Salicornietum brachystachyae, protge au niveau national et
inscrite au Livre rouge de la flore menace de France. Cette
Arroche nest plus connue que de trois stations franaises relic-
tuelles : en baie du Mont-Saint-Michel et en estuaire dans le
nord de la France.
Prsence de limicoles dans les chenaux mare.
Espces de lannexe I de la directive Oiseaux
Certains oiseaux frquentent cet habitat comme lieu de nour-
rissage : Oie rieuse (Anser albifrons), Bernache cravant (Branta
bernicla), Tadorne de Belon (Tadorna tadorna), passereaux
nordiques.
Modes de gestion recommands
Compte tenu du caractre pionnier et de la grande fragilit de cet
habitat, la non-intervention semble le mode de gestion le plus
appropri pour le maintenir dans un bon tat de conservation.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires de manire amliorer les connais-
sances sur la synchorologie de lhabitat et la plodie des
espces.
Expriences dtrpages au niveau de cuvettes de haut schorre
en partie atterries (RN Baie de Somme).

Divers tats de lhabitat ; Bibliographie

tats de conservation privilgier BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
CORILLION R., 1953.
tats privilgier DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
FRILEUX P.-N. et GHU J.-M., 1976.
Maintien en ltat des vgtations des schorres et prs sals. GHU J.-M., 1963, 1976, 1979 et 1992.
GHU J.-M. et BIORET F., 1992.
GHU J.-M., CARON B. et BON M., 1976.
Tendances volutives GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M. et GHU J., 1976.
et menaces potentielles
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1979, 1981, 1984a, 1984b et 1992.
Vulnrabilit au pitinement (qui reste localis pour ce type LAHONDRE C., 1985.
dhabitat). LAHONDRE C., BOTINEAU M. et BOUZILL J.-B., 1992.
Destruction de lhabitat aprs le remblaiement des zones humides PARRIAUD H., 1976.
littorales, des fins damnagements touristique, portuaire, PROVOST M., 1976.
agricole ou en raison du creusement de bassins piscicoles.
Exploitation mal matrise des Salicornes.

198
Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses

1310
Salicorniaies des prs sals mditerranens 

CODE CORINE 15.11

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Caractristiques stationnelles Alliance : Salicornion patulae
Associations :
Berges des lagunes et des tangs saumtres, pouvant subir un Suaedo maritimae-Salicornietum patulae
asschement estival ; cuvettes restant longtemps inondes et Salicornietum emerici
fraches en t.
Alliance : Thero-Suaedion splendentis
Milieux polyhalin pouvant subir dimportantes variations de Associations :
salinit : dessalure, sursalure. Suaedo splendentis-Salsoletum sodae
Substrat vaseux vaso-sableux, halo-eutrophe, parfois ml de Suaedo splendentis-Kochietum hirsutae
dbris coquilliers ou de dpts organiques. Salsoletum sodae

Variabilit
Variabilit cologique :
Dynamique de la vgtation
- variabilit lie aux hauts niveaux, dans des zones o le sol Spontane
est dcap et susceptible dun rel asschement en t : asso-
ciation Soude maritime (Suaeda maritima) et Salicorne Dynamique vers les Salicornietea fruticosae ou les vgtations
patule (Salicornia patula) (Suaedo maritimae-Salicornietum des Juncetea maritimi.
patulae) ;
- variabilit lie aux vases sales des cuvettes longtemps inon-
des, restant fraches lt : association Salicorne dmeric
(Salicornia emerici) (Salicornietum emerici) ; Habitats associs ou en contact
- variabilit lie aux matelas de matire organique dposs
Cet habitat se dveloppe en mosaque avec les prs sals mdi-
la limite du flot en bordure des lagunes : association Soude
terranens (Juncetalia maritimi) (UE : 1410).
brillante (Suaeda maritima subsp. splendens) et Soude
(Salsola soda) (Suaedo splendentis-Salsoletum sodae) ;
- variabilit lie aux bourrelets et bancs coquilliers mls
de matire organique, dposs en bordure des lagunes sales :
association Soude brillante (Suaeda maritima subsp. splen- Rpartition gographique
dens) et Kochie hrisse (Kochia hirsuta) (Suaedo splendentis-
Kochietum hirsutae) ; Cet habitat est prsent sur lensemble du littoral mditerranen
- variabilit lie aux vases halo-eutrophes en voie dasschement (Corse comprise).
en bordure des tangs saumtres : association Soude (Salsola Certaines associations prsentent une rpartition limite aux
soda) (Salsoletum sodae). littoraux du Languedoc, de Camargue et de Corse (association
Salicorne dmeric).
Physionomie, structure
Vgtation herbace basse, ouverte, domine par les espces
annuelles, prsentant une seule strate, et dont le recouvrement
est variable.
Habitat observable pendant seulement la priode estivale,
la fin de laquelle il prsente son optimum. Les salicornes
annuelles rougissent en t.

Espces indicatrices du type dhabitat

Soude splendide Suaeda maritima subsp. splendens

Soude Salsola soda
Salicorne vase Salicornia patula
Salicorne dmeric Salicornia emerici
Kochie hirsute Kochia hirsuta

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible en Mditerrane.

199
Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses
Valeur cologique et biologique
Espces de lannexe I de la directive Oiseaux
Laro-limicoles nicheurs : chasse blanche (Himantopus himan-
topus), Avocette (Recurvirostra avosetta), Gravelot collier
interrompu (Charadrius alexandrinus), Sterne naine (Sterna
albifrons), Sterne pierregarin (Sterna hirundo).
Nicheurs-migrateurs : Pipit rousseline (Anthus campestris),
Alouette calandrelle (Calandrella brachydactyla), Fauvette
lunettes (Sylvia conspicillata).
Migrateurs : Chevalier gambette (Tringa totanus), Aboyeur
(Tringa nebularia), Arlequin (Tringa erythropus), Bcassines
des marais (Gallinago gallinago) et sourde (Lymnocryptes
minutus), Glarole collier (Glareola pratincola).
Hivernants : Fauvette pitchou (Sylvia undata).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Maintien en ltat des vgtations des vases sales.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Forte rgression sur le littoral continental, en relation avec
les travaux damnagements hydrauliques en Camargue et les
grands amnagements littoraux du Languedoc.
200
Vulnrabilit au pitinement (qui reste localis pour ce type
dhabitat).
Destruction de lhabitat rsultant du remblaiement des zones
humides littorales, de lurbanisation, des amnagements agricoles,
piscicoles et salicoles.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Compte tenu du caractre pionnier et de la grande fragilit de cet
habitat, la non-intervention semble le mode de gestion le plus
appropri pour le maintenir dans un bon tat de conservation.
Dans certains cas, le maintien de louverture la mer pourrait
tre entretenu ou rtabli (maintien des graus actifs).
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires afin de mieux connatre la syncho-
rologie de lhabitat.
Bibliographie
BAUDIRE A., SIMONNEAU P. et VOELCKEL C., 1976.
GAMISANS J., 1991.
GHU J.-M., 1992.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M., 1992.
GHU J.-M., GHU-FRANCK J. et CARON B., 1978.
LORENZONI C., GHU J.-M., LAHONDRE C. et PARADIS G., 1993.
Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses

1310
Pelouses rases petites annuelles subhalophiles 

CODE CORINE 11.22

Caractres diagnostiques de lhabitat Espces indicatrices du type dhabitat

Caractristiques stationnelles Sagine maritime Sagina maritima

Cranson du Danemark Cochlearia danica
Hauts de prs sals, berges des lagunes, des sites inondables,
Hutchinsie couch Hutchinsia procumbens
et des tangs saumtres, sur substrat sableux sablo-vaseux,
halo-msotrophe, contact dunes-prs sals. Lepture raide Parapholis strigosa
Lepture courb Parapholis incurva
Catapode maritime Desmazeria marina
Variabilit
Orge marin Hordeum marinum
Variabilit cologique : Franknie pulvrulente Frankenia pulverulenta
- variabilit lie aux zones de contact entre les systmes Crypside pointu Crypsis aculeata
dunaires et les vases sales, la limite suprieure atteinte par
les plus fortes mares, sur sable encore meuble ou lgrement Plantain corne-de-cerf Plantago coronopus
encrot : association Sagine maritime (Sagina maritima) Franknie lisse Frankenia laevis
et Cranson du Danemark (Cochlearia danica) (Sagino mariti-
mae-Cochlearietum danicae) ;
- variabilit lie aux sols limoneux pouvant tre saturs deau
ou desschs, favorise dans les zones ptures ou pitines : Confusions possibles avec dautres habitats
association Lepture raide (Parapholis strigosa) et Orge Aucune.
marin (Hordeum marinum) (Parapholiso strigosae-Hordeetum
marini) ;
- variabilit lie la limite du flot sur sable limoneux plus ou
moins encrot des zones de contact dunes-prs sals : associa-
tion Hutchinsie couche (Hutchinsia procumbens) et Sagine Correspondances phytosociologiques
maritime (Hutchinsio procumbentis-Saginetum maritimae) ;
- variabilit lie aux vases saumtres merges en t : asso- Alliance : Saginion maritimae
ciation Salicorne vase (Salicornia patula) et Crypside Associations :
pointu (Crypsis aculeata) (Salicornio patulae-Crypsidetum Sagino maritimae-Cochlearietum danicae
aculeatae) ; Parapholiso strigosae-Hordeetum marini
- variabilit lie aux vases limono-sableuses, saumtres, mer- Hutchinsio procumbentis-Saginetum
ges et recouvertes dune crote dalgues sches : association maritimae
Soude brillante (Suaeda maritima subsp. splendens) et
Chnopode charnu (Chenopodium chenopodioides) (Suaedo Alliance : Crypsidion aculeatae ( rviser)
splendentis-Chenopodietum chenopodioidis) ; Associations :
- variabilit lie aux vases exondes des dpressions sablo- Salicornio patulae-Crypsidetum aculeatae
limoneuses saumtres : association Jonc des crapauds Suaedo splendentis-Chenopodietum
(Juncus ranarius) et Chnopode charnu (Junco ranarii- chenopodioidis
Chenopodietum chenopodioidis) ; Junco ranarii-Chenopodietum chenopodioidis
- variabilit lie linterface dunes-lagunes, dans les zones de
sables corches peu organiques et plus ou moins encrotes : Alliance : Frankenion pulverulentae
association Sagine maritime et Statice chioide (Limonium Associations :
echioides) (Sagino maritimae-Limonietum echioidis) ; Sagino maritimae-Limonietum echioidis
- variabilit lie aux sables sals et sols non organiques : asso- Spergularietum heldreichii
ciation Spergulaire de Heldreich (Spergularia heldreichii) Spergularietum salinae
(Spergularietum heldreichii) ; Parapholido incurvati-Hordeetum gussioniani
- variabilit lie aux sables et graviers pitins aux abords
Cressetum creticae
des plages et des lagunes : association Spergulaire saline
(Spergularia salina) (Spergularietum salinae) ;
- variabilit lie aux bordures extrmes des sansouires et
des sites halophiles pturs : association Lepture incurv
(Parapholis incurvatus) et Orge de Gusson (Hordeum gusso- Dynamique de la vgtation
nianum) (Parapholido incurvati-Hordeetum gussioniani) ;
- variabilit lie aux bords sablo-limoneux des cuvettes Spontane
littorales et des petites lagunes, sur substrat corch (sud de la
Corse exclusivement) : association Cresse de Crte (Cressa Dynamique lie la frquence des microperturbations au sein
cretica) (Cressetum creticae). des vgtations vivaces.

Physionomie, structure
Lie la gestion
Vgtation herbace trs basse, ouverte, domine par les peti-
tes espces annuelles, prsentant une seule strate, et dont le Le pturage extensif peut contribuer maintenir des ouvertures
recouvrement est gnralement peu important. dans le tapis vgtal favorables lhabitat.

201
Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses

Habitats associs ou en contact Tendances volutives

Cet habitat se dveloppe en mosaque avec les prs sals atlan-
tiques (UE : 1330) ou les fourrs halophiles mditerranens et
thermo-atlantiques (UE : 1420). Il est galement en contact avec
les vgtations arrire-dunaires.
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur lensemble des littoraux atlantiques
et mditerranens.
et menaces potentielles
Rgression sur le littoral mditerranen continental, en relation
avec les travaux damnagements hydrauliques en Camargue et
les grands amnagements littoraux du Languedoc.
Vulnrabilit au pitinement (qui reste localis pour ce type
dhabitat).
Destruction de lhabitat par remblaiement des zones humides
littorales, urbanisation.
Pturage au niveau de certaines zones de haut schorre, pouvant
avoir une action favorable ou dfavorable ( dfinir).

Cadre de gestion

Modes de gestion recommands

Compte tenu du caractre pionnier et de la grande fragilit de cet
habitat, la non-intervention semble le mode de gestion le plus
appropri pour le maintenir dans un bon tat de conservation.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires afin damliorer les connaissances
sur la synchorologie de lhabitat.
valuation de limpact du pturage au niveau de certaines zones de
haut schorre, par une meilleure connaissance des sites halophiles
qui y sont soumis (organisation spatiale des diffrentes commu-
nauts, recouvrement, tat structural, composition floristique).
Valeur cologique et biologique
Absence de donnes.
Bibliographie
BAUDIRE A., SIMONNEAU P. et VOELCKEL C., 1976.
GAMISANS J., 1991.
Divers tats de lhabitat ; GHU J.-M., 1992.
tats de conservation privilgier GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M., 1992.
GHU J.-M., GHU-FRANCK J. et CARON B., 1978.
tats privilgier LORENZONI C., GHU J.-M., LAHONDRE C. et PARADIS G., 1993.
Maintien en ltat des vgtations des vases sales. MOLINIER R., TALLON G., 1965 et 1969.

202
Marais et prs sals atlantiques et continentaux
Prs Spartina (Spartinion maritimae)
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 15.2
Prairies prennes pionnires des vases sales ctires,
formes par des Spartines (Spartina spp.) ou gramines simi-
laires.
Pour la slection des sites, la prfrence doit tre donne aux
zones qui contiennent des Spartines rares ou restreintes.
Sous-types :
15.21 - Prairies de Spartines feuilles planes : prairies pion-
nires prennes des vases sales ctires, formes par Spartina
maritima, S. townsendii, S. anglica, S. alterniflora.
15.22 - Prairies de Spartines feuilles de jonc : prairies pion-
nires prennes des vases sales ctires, formes par Spartina
densiflora.
Vgtales :
15.21 - Spartina maritima, S. alterniflora ; 15.22 - Spartina
densiflora.
Correspondances :
Classification du Royaume-Uni : SM4 Spartina maritima
saltmarsh et SM5 Spartina alterniflora saltmarsh .
Caractres gnraux
La spartinaie maritime
Lhabitat gnrique regroupe les vgtations graminennes
pionnires prennes des vases sales, se dveloppant au niveau
de la haute slikke, ainsi que dans les dpressions du schorre, sur
1320
CODE CORINE 15.2
substrat argilo-limoneux limono-sableux faiblement consolid,
subissant une inondation biquotidienne par la mare.
Deux autres spartinaies, caractrises par des Spartines
nophytes invasives, se dveloppant le plus souvent au dtri-
ment de la spartinaie maritime indigne, sont prsentes sur les
littoraux atlantiques franais, mais nont pas t retenues comme
habitats dintrt communautaire : la spartinaie anglaise et la
spartinaie amricaine.
La spartinaie anglaise
Il sagit dune vgtation pionnire, dynamique nettement
marque dans les sites de sdimentation active (fonds de baies
abrites), se dveloppant sur un substrat limo-argileux argi-
leux peu consolid, baign par des eaux halines.
Dans certains sites, on constate une concurrence au dtriment de
la spartinaie maritime et une forte dynamique de colonisation du
schorre par la spartinaie anglaise, entranant un profond boule-
versement de la structure des phytocnoses et de la zonation de
la vgtation du schorre.
Cette vgtation est frquente le long de la faade atlantique
franaise.
La spartinaie amricaine
Il sagit dune vgtation pionnire, dynamique nettement
marque dans les sites de sdimentation active (strictement
limit aux fonds destuaires, de rias, de baies abrites), se
dveloppant sur un substrat limono-argileux argileux peu con-
solid, baign par des eaux saumtres polyhalines.
Dans certains sites, on constate une concurrence au dtriment de
la spartinaie maritime et une forte dynamique de colonisation du
schorre : dans ce cas, la spartinaie a tendance gagner du terrain
et entrer en concurrence avec dautres habitats : cest le cas en
rade de Brest o lextension de la spartinaie amricaine se fait
au dtriment de lassociation Troscart maritime (Triglochin
maritimum) et Statice humble (Limonium humile).
Cette vgtation nest prsente que dans les rias du fond de
la rade de Brest et dans quelques estuaires atlantiques, de la
Gironde au Pays basque.
La spartinaie maritime est prsente sur le linaire ctier des
ctes atlantiques du Cotentin aux landes de Gascogne.
Compte tenu du caractre pionnier de cet habitat, le principe de
la non-intervention est retenu pour la gestion de ce type dha-
bitat. Cependant, dans quelques cas particuliers, une limitation
de lextension des spartinaies nophytes invasives (spartinaie
anglaise et spartinaie amricaine) pourra tre envisage des
fins conservatoires pour dautres habitats ou pour des espces
vgtales menaces. Les risques de dtrioration sont lis aux
remblaiements et aux interventions lies lurbanisme ou la
cration de barrages sur les estuaires.
Dclinaison en habitats lmentaires
Cet habitat gnrique est dclin en un seul habitat lmentaire,
ne prenant en compte que les prs Spartine europenne indigne,
savoir la Spartine maritime (Spartina maritima) :
- Prs Spartine maritime de la haute slikke
203
Marais et prs sals atlantiques et continentaux
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Vgtation pionnire prenne de la haute slikke
Classe : Spartinetea glabrae
Spartinaies des slikkes europennes
Ordre : Spartinetalia glabrae
Alliance : Spartinion anglicae
Association : Spartinetum maritimae 
Bibliographie
ANNEZO N., BIORET F., et GHU J.-M., 1992 - Prcisions syncolo-
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Mill. du littoral breton. Document phytosociologique, NS, XIV :
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Prodrome des groupements vgtaux dEurope, 1. J. Cramer, Lehre.
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plantes, 219 : 21.
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(Finistre, Ctes-du-Nord, Ille-et-Vilaine), tude phytosocio-
logique et phytogographique. Revue gnrale de botanique,
716-717 : 609-688 et 707-775, 6 pl. photos.
CORILLION R., 1956 - Vgtation des halipdes et tages de vg-
tation littorale armoricaine (cte de Bretagne-nord). Bulletin du
laboratoire maritime de Dinard, 42 : 50-55, 1 tabl.
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Socit royale de botanique de Belgique en 1967 dans le sud du
Massif armoricain. Mmoires de la Socit royale de botanique de
Belgique, 4: 15-44.
FRILEUX P.-N., et GHU J.-M., 1976 - Fragments relictuels de vgta-
tion halophile en baie de Seine (marais du Hode). Colloques phyto-
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la Socit internationale de phytosociologie. Bulletin de la Socit
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vgtaux dEurope. Documents phytosociologiques, 4 : 47-49.
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GHU J.-M., 1975 - Essai synthtique et chorologique sur les principa-
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Academia Farmacia, Madrid, 41(2) : 207-227.
GHU J.-M., 1976 - Approche phytosociologique synthtique de la
vgtation des vases sales du littoral atlantique franais. Colloques
phytosociologiques, IV Les vases sales , Lille 1975 : 395-462.
GHU J.-M., 1979 - tude phytocnotique analytique et globale
de lensemble des vases et prs sals et saumtres de la faade
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GHU J.-M. et FRANCK J., 1982 - La vgtation du littoral Nord - Pas-
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GHU J.-M. et GHU J., 1976 - Lestuaire de Sables dOr. Un site halo-
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GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984b - Schma synsystma-
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HUBBARD J.C.E., GRIMES B.H. et MARCHANT C., 1978 - Some
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phytosociologiques, NS, 2 : 273-282.
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PROVOST M., 1976 - La vgtation du Havre de Barneville (Manche-
France). Colloques phytosociologiques, IV Les vases sales ,
Lille 1975 : 331-365.
Prs Spartina (Spartinion maritimae)

1320
Prs Spartine maritime de la haute slikke

CODE CORINE 15.2

Caractres diagnostiques de lhabitat Habitats associs ou en contact

Caractristiques stationnelles
Limites suprieures des pleines mers de mortes-eaux ; pente
faible nulle.
Substrat limono-argileux limono-sableux, peu consolid, bai-
gn par des eaux halines, subissant une inondation biquotidienne
par les vagues mare haute ; sur le haut schorre, leau de mer
peut stagner dans les cuvettes.
Stations ne subissant gnralement ni pitinement ni pturage.
Variabilit
Contact infrieur, sur substrat sablo-vaseux vaseux, avec les
vgtations throphytiques pionnires Salicornes (UE : 1310),
illustr figure 2, page 43.
Contact suprieur avec les prs sals du bas schorre (fiche : 1330-1).
Rpartition gographique
Cet habitat est frquent le long des ctes atlantiques franaises, du
Cotentin Arcachon, lexception de certains tronons de ctes
rocheuses rectilignes dpourvues de criques ou danses permet-
tant laccumulation de vases marines.

Variabilit lie aux vases de la haute slikke : association Spartine

maritime (Spartina maritima) (Spartinetum maritimae).

Physionomie, structure
Vgtation herbace de type prairial, formant des lots pionniers
ou des ensembles plus vastes dont la physionomie est uniquement
marque par les spartines qui dominent toujours trs largement.
Cet habitat forme la premire ceinture de vgtation phanroga-
mique des vases sales.

Espces indicatrices du type dhabitat

Spartine maritime Spartina maritima
Salicorne prenne Sarcocornia perennis
Salicorne jaunissante Salicornia fragilis
Aster maritime Aster tripolium
Bostriche scorpiode(1) Bostrychia scorpioides

Confusions possibles avec dautres habitats

Possibilit de confusion avec la spartinaie anglaise (Spartina
anglica) et la spartinaie amricaine (Spartina alterniflora). Valeur cologique et biologique
Lidentification des diffrentes espces de Spartines permet
cependant dviter cette confusion. Cet habitat contribue la fixation des sdiments fins des fonds
de baie ou de rias.
Le cortge floristique, assez paucispcifique, ne prsente aucune
Correspondances phytosociologiques espce rare ou menace.
Alliance : Spartinion anglicae Ce type de milieu joue le rle de nourricerie et de refuge pour
Association : Spartinetum maritimae les juvniles de poissons.

Dynamique de la vgtation
Spontane Divers tats de lhabitat ;
Il sagit dun habitat pionnier, dynamique nettement marque tats de conservation privilgier
dans les sites de sdimentation active (fonds destuaire, de rias,
de baie abrite). tats privilgier
Dans certains cas, une dynamique rgressive peut tre observe,
marque par lapparition de microfalaises drosion au niveau Loptimum de ce type dhabitat pionnier dpend fortement de
du bas schorre. la dynamique sdimentaire naturelle ; il correspond au pr
Spartine en lots pionniers ou plus dense, dans les sites de sdi-
(1) Algue rouge. mentation active.

205
Prs Spartina (Spartinion maritimae)
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dynamique progressive dans les sites caractriss par une sdi-
mentation active : dans ce cas, la spartinaie a tendance gagner
du terrain et entrer en concurrence avec dautres habitats.
Dans plusieurs sites coloniss par la Spartine anglaise (Spartina
anglica) ou par la Spartine alterniflore (Spartina alterniflora),
la spartinaie maritime tend fortement rgresser face la
forte concurrence des spartinaies nophytes anglaise ou am-
ricaine.
Vulnrabilit face la modification des phnomnes sdimen-
taires, lie des travaux durbanisation du littoral (ports de
plaisance, digues).
Destruction de lhabitat aprs les remblaiements des vasires
littorales des fins damnagements portuaires ou conchylicoles.
Mouillages sauvages et circulation des vhicules.
Louverture des sites au pturage ou la frquentation entrane
un pitinement dfavorable la spartinaie maritime.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Compte tenu de son caractre pionnier, le maintien en ltat de
la spartinaie est privilgier.
206
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
pour ce type dhabitat.
Empcher les mouillages et la circulation des vhicules sur les
zones Spartines.
viter douvrir des passages la frquentation sur les
spartinaies.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Mise en place de suivis de la dynamique de la spartinaie
nophyte anglaise sur les sites o elle entre en concurrence avec
la spartinaie maritime et avec la vgtation des prs sals.
Poursuite des suivis long terme de la dynamique de la spartinaie
amricaine sur les sites Statice humble en rade de Brest, ainsi
que des exprimentations de limitation de cette vgtation, actuel-
lement mene par le conservatoire botanique national de Brest.
Dautres techniques de limitation ou dradication des sparti-
naies nophytes invasives devraient tre testes exprimentale-
ment (problme de la baie de Somme).
Bibliographie
Cf. fiche gnrique.
Marais et prs sals atlantiques et continentaux
Prs sals atlantiques
(Glauco-Puccinellietalia maritimae)
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 15.3
Prs sals des ctes de la Baltique, de la mer du Nord, de la
Manche et de lAtlantique. Aster tripolium peut tre prsent ou
abondant dans la plupart des subdivisions.
Vgtales :
15.31 - Puccinellia maritima ; 15.32 - Halimione portulacoi-
des, Halimione pedunculata, Aster tripolium ; 15.33 - Armeria
maritima, Glaux maritima, Plantago maritima, Frankenia lae-
vis, Artemisia maritima, Festuca rubra, Agrostis stolonifera,
Juncus gerardii, Carex extensa, Blysmus rufus, Eleocharis spp. ;
15.34 - Spergularia marina, Puccinellia distans, P. fasciculata,
P. retroflexa, P. maritima, Triglochin maritima, Potentilla anse-
rina, Halimione portulacoides ; 15.35 - Elymus pycnanthus
(= Agropyron pungens) ou E. repens ; 15.36 - Atriplex littora-
lis, A. hastata, Beta maritima, Matricaria maritima.
Correspondances :
Classification du Royaume-Uni : SM10 Transitional low-
marsh vegetation , SM11 Aster tripolium var. discoides salt-
marsh , SM12 Rayed Aster tripolium saltmarsh , SM13
Puccinellia maritima-Triglochin maritima saltmarsh ,
SM14 Halimione portulacoides saltmarsh , SM15 Juncus
maritimus-Triglochim maritima saltmarsh , SM16 Festuca
rubra saltmarsh community , SM17 Artemisia mari-
tima community , SM 18 Juncus maritimus community ,
SM19 Blysmus rufus saltmarsh community et SM20
Eleocharis uniglumis community .
Classification nordique : 15.32 - 4231 Puccinellia maritima-
typ , 15.33 - 422 vre landstrandens vegetation .
207
1330
CODE CORINE 15.3
Caractres gnraux
Lhabitat regroupe lensemble des vgtations prennes des prs
sals atlantiques, se dveloppant au niveau du schorre, sur substrat
argilo-limoneux limono-sableux, consolid, situ dans la partie
suprieure de la zone intertidale et pouvant subir une inondation
rgulire par la mare.
Ce type dhabitat est prsent sur lensemble du linaire ctier
des ctes atlantiques.
La gestion est surtout oriente vers la non-intervention. Les
risques de dtrioration sont lis aux remblaiements, lurba-
nisme, au pturage sil est trop intensif et la frquentation
excessive de certaines marges suprieures (pistes questres,
passages dengins divers). Dautre part, le maintien de cet
habitat est directement li au fonctionnement hydrologique du
bassin-versant, les arrives deffluents agricoles pouvant gnrer
des phnomnes deutrophisation des cours deau et des milieux
rcepteurs situs en aval.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres cologiques, lhabitat gnrique est
dclin en cinq habitats lmentaires :

- Prs sals du bas schorre
 - Prs sals du schorre moyen
 - Prs sals du haut schorre
 - Prs sals du contact haut schorre/dune
 - Prairies hautes des niveaux suprieurs atteints par la
mare
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Compte tenu de la diversit cologique et de la structure sou-
vent en mosaque des groupements vgtaux de prs sals, cet
habitat concerne trois classes phytosociologiques.
Vgtations hmicryptophytiques des prs sals atlantiques
Classe : Asteretea tripolii
Vgtations des prs sals atlantiques soumis au balance-
ment des mares
Ordre : Glauco maritimae-Puccinellietalia maritimae
Prairies sales des schorres infrieurs moyens
Alliance : Puccinellion maritimae
Associations :
Halimiono-Puccinellietum maritimae 
Triglochino maritimi-Limonietum humilis 
Astero tripolium-Puccinellietum
fasciculatae 
Prairies sales des niveaux suprieurs des schorres
Alliance : Armerion maritimae
Marais et prs sals atlantiques et continentaux
Associations :
Festucetum littoralis 
Limonio vulgaris-Juncetum gerardii 
Artemisietum maritimae 
Junco maritimi-Caricetum extensae 
Plantagini maritimi-Limonietum vulgaris 
Cochleario anglicae-Plantaginetum maritimae 
Frankenio laevis-Limonietum normannici FRILEUX P.-N. et GHU J.-M., 1976 - Fragments relictuels de vgta-
Cochleario anglicae-Frankenietum laevis tion halophile en baie de Seine (marais du Hode). Colloques phyto-
Limonietum lychnidifolio-dodartii sociologiques, IV Les vases sales , Lille 1975 : 277-293.
Vgtations nanophanrophytiques et champhytiques halo-
philes des vases sales
Classe : Salicornietea fruticosae
Vgtations halophiles vivaces ligneuses des vases sales
mditerranennes thermo-atlantiques
Ordre : Salicornietalia fruticosae
Vgtations halophiles vivaces ligneuses des vases
sales cantabro-atlantique
Alliance : Halimionion portulacoidis
Associations :
Puccinellio maritimae-Salicornietum
perennis 
Bostrichio scorpioidis-Halimionetum
portulacoidis 
Halimiono portulacoidis-Puccinellietum
foucaudi 
Vgtations prairiales vivaces des bordures maritimes nitro-
halophiles
Classe : Agropyretea repentis
Ordre : Agropyretalia pungentis
Alliance : Agropyrion pungentis
Associations :
Atriplici hastatae-Agropyretum pungentis
Beto maritimae-Agropyretum pungentis
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984a - Carte de la vgtation
Atriplici hastatae-Agropyretum repentis
actuelle des prs sals du Mont-Saint-Michel et expertise techni-
Agropyro pungentis-Althaeetum officinalis
VIII : 83-93.
Agropyro pungentis-Inuletum crithmoidis
Minuartio peploidis-Agropyretum acuti
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984b - Schma synsystma-
Bibliographie
ANNEZO N., BIORET F. et GHU J.-M., 1992 - Prcisions syncologi-
ques et phytosociologiques sur les vgtations Limonium humile
Mill. du littoral breton. Documents phytosociologiques, NS, XIV :
1-13.
CORILLION R., 1953 - Les halipdes du nord de la Bretagne
(Finistre, Ctes-du-Nord, Ille-et-Vilaine), tude phytosocio-
logique et phytogographique. Revue gnrale de botanique,
716-717 : 609-688 et 707-775, 6 pl. photos.
CORILLION R., 1955 - Les espces armoricaines du genre Limonium
Mill. Notes dcologie, de phytosociologie et de Phytogographie.
Bulletin Mayenne-Sciences : 49-62.
208
CORILLION R., 1956 - Vgtation des halipdes et tages de vg-
tation littorale armoricaine (cte de Bretagne nord). Bulletin du
laboratoire maritime de Dinard, 42 : 50-55, 1 tabl.
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969 - Herborisation gnrale de la
Socit royale de botanique de Belgique en 1967 dans le sud du
Massif armoricain. Mmoires de la Socit royale de botanique de
Belgique, 4 : 15-44.
GHU J.-M., 1963 - Lexcursion dans le nord et louest de la France de
la Socit internationale de phytosociologie. Bulletin de la Socit
botanique du Nord de la France, 16(3) : 105-189.
GHU J.-M., 1975 - Essai synthtique et chorologique sur les principa-
les associations vgtales du littoral atlantique franais. Anal Reale
Academia Farmacia, Madrid, 41(2) : 207-227.
GHU J.-M., 1976 - Approche phytosociologique synthtique de la
vgtation des vases sales du littoral atlantique franais. Colloques
phytosociologiques, IV Les vases sales , Lille 1975 : 395-462.
GHU J.-M., 1979 - tude phytocnotique analytique et globale
de lensemble des vases et prs sals et saumtres de la faade
atlantique franaise. Contrat ministre de lEnvironnement, 2 vol.,
514 p., 2 cartes hors texte.
GHU J.-M. et BIORET F., 1992 - tude syncologique et phytoc-
notique des communauts Salicornes des vases sales du littoral
breton. Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 23 :
347-419.
GHU J.-M., CARON B. et BON M., 1976 - Donnes sur la vgtation
des prs sals de la baie de Somme. Colloques phytosociologiques,
IV Les vases sales , Lille 1975 : 197-225.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982 - La vgtation du littoral Nord-Pas-
de-Calais (essai de synthse). Rgion Nord - Pas-de-Calais/CREPIS,
1 vol., 361 p.
GHU J.-M. et GHU J., 1976 - Lestuaire de Sables-dOr. Un site
halophile nord-breton prserver. Colloques phytosociologiques,
IV Les vases sales , Lille 1975 : 296-314.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1979 - volution des prs sals
nord-armoricains sous limpact de la mare noire. Rapport de la
station de phytosociologie de Bailleul : 443-453.
que du site de la Roche Torin. Documents phytosociologiques, NS,
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Documents phytosociologiques, N.S., VIII : 51-70.
GHESTEM A., 1972 - Essai de synthse des vgtations halophiles de la
baie de Canche. Documents phytosociologiques, 1 : 1-33.
JACQUET J., 1949 - Recherches cologiques sur le littoral de la
Manche, les prs sals et la Spartine de Townsend. Encyclopdie
biogographique et cologique. d. Lechevalier, Paris, 374 p.
LAHONDRE C., 1971 - Le genre Limonium sur les ctes du Centre-
Ouest de la pointe dAray la Gironde. Bulletin de la Socit
botanique du Centre-Ouest, NS, 2 : 51-55.
LAHONDRE C., 1993 - Contribution ltude de deux espces litto-
rales : Oenanthe foucaudii et Puccinellia foucaudii. Bulletin de la
Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 24 : 41-60.
PROVOST M., 1976 - La vgtation du Havre de Barneville (Manche-
France). Colloques phytosociologiques, IV Les vases sales ,
Lille 1975 : 331-365.
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

1330
Prs sals du bas schorre

CODE CORINE 15.3

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques statitionnelles Spontane

Substrat limono-argileux limono-sableux, plus ou moins con- Une dynamique vers lobionaie (Bostrychio-Halimionetum)
solid, baign par des eaux halines, subissant une inondation est observe dans les sites caractriss par une sdimentation
rgulire lors des mares hautes de fort coefficient. active.

Variabilit Lie la gestion

Variabilit cologique :
- variabilit lie au bas schorre, supportant une certaine asphyxie :
association Obione faux-pourpier (Haliomione portu-
lacoides) et Puccinellie maritime (Puccinellia maritima)
(Halimiono-Puccinellietum maritimae) ;
- variabilit lie la prsence de suintements phratiques :
association Troscart maritime (Triglochin maritimum) et
Statice humble (Limonium humile) (Triglochino maritimi-
Limonietum humilis) ;
- variabilit lie aux vases sales : association Puccinellie
maritime (Puccinellia maritima) et Salicorne prenne
(Sarcocornia perennis) (Puccinellio maritimae-Salicornietum
perennis).
Le pturage intensif entrane une destructuration des vgtations
vivaces du bas schorre, au profit dune puccinelliaie maritime
secondaire.
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs ou latraux :
- prs Spartina (Spartinion) (UE : 1320),
- dveloppement en mosaque des vgtations annuelles pion-
nires Salicornia des bas niveaux (UE : 1310).
Contacts suprieurs : prs sals du schorre moyen (fiche : 1330-2).

Physionomie, structure Rpartition gographique

Vgtation vivace herbace ligneuse, basse, recouvrement Cet habitat est frquent le long des ctes atlantiques franaises.
parfois important.

Espces indicatrices du type dhabitat

Salicorne prenne Sarcocornia perennis

Puccinellie maritime Puccinellia maritima
Obione faux-pourpier Halimione portulacoides
Troscart maritime Triglochin maritimum
Aster maritime Aster tripolium
Bostriche scorpiode(1) Bostrichia scorpioides

Confusions possibles avec dautres habitats

Possibilit de confusion avec la vgtation de prs sals du
schorre moyen (fiche : 1330-2).

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Puccinellion maritimae
Associations :
Halimiono-Puccinellietum maritimae
Triglochino maritimi-Limonietum humilis

Alliance : Halimionion portulacoidis Valeur cologique et biologique

Association : Cet habitat contribue la fixation des sdiments fins des fonds
Puccinellio maritimae-Salicornietum perennis de baie ou de rias.
Le cortge floristique, assez paucispcifique, prsente une espce
rare et menace : le Statice humble (Limonium humile), qui occu-
(1) Algue rouge. pe dans la rade de Brest sa plus importante station franaise.

209
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

Inventaires, exprimentations,
Divers tats de lhabitat ; axes de recherche dvelopper
tats de conservation privilgier Poursuite des suivis long terme de la dynamique de la sparti-
naie amricaine sur les sites Statice humble en rade de Brest,
ainsi que des exprimentations de limitation de la spartinaie
tats privilgier actuellement menes par le conservatoire botanique national
de Brest.
Loptimum de ce type dhabitat dpend de la dynamique sdi-
mentaire naturelle. Dautres techniques pourraient tre testes exprimentalement.
Suivi des sites o la spartinaie anglaise entre en concurrence
Autres tats observables avec la vgtation des prs sals.
Pratique de la fauche en baie de lAiguillon. Dans le cadre de mesures agri-environnementales, des plan-
tations de haies pourraient tre effectues sur les parcelles
agricoles surplombant les prs sals.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Bibliographie
Dans certains sites, la spartinaie anglaise entre en concurrence
avec cet habitat. ANNEZO N., BIORET F. et GHU J.-M., 1992.
Vulnrabilit face la modification des phnomnes sdimen- CORILLION R., 1953, 1955 et 1956.
taires, lie des travaux durbanisation du littoral (ports de DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
plaisance, digues). FRILEUX P.-N. et GHU J.-M., 1976.
Rgression de cet habitat dans les sites en voie drosion : GHU J.-M., 1963, 1975, 1976 et 1979.
microfalaises au niveau du bas schorre. GHU J.-M. et BIORET F., 1992.
Destruction de lhabitat aprs les remblaiements des vasires littorales GHU J.-M., CARON B. et BON M., 1976.
des fins damnagements portuaires, piscicoles ou conchylicoles. GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
En rade de Brest, lextension rapide de la spartinaie GHU J.-M. et GHU J., 1976.
amricaine menace court terme la survie de lassociation GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1979, 1984a et 1984b.
Troscart maritime et Statice humble (Triglochino maritimi- GHESTEM A., 1972.
Limonietum humilis). JACQUET J., 1949.
PROVOST M., 1976.

Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Dune manire gnrale, la non-intervention est privilgier
pour ce type dhabitat.
Le pturage nest pas souhaitable au niveau du bas schorre.

210
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

1330
Prs sals du schorre moyen 

CODE CORINE 15.3

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles Spontane

Substrat limono-argileux limono-sableux, consolid, souvent Dynamique spontane relativement faible.
en plateau dissqu de chenaux, baign par des eaux halines,
subissant une inondation rgulire lors des grandes mares hau- Lie la gestion
tes, se ressuyant rapidement. Le pturage intensif entrane une destructuration des vgtations
vivaces ligneuses du schorre moyen, au profit dune puccinelliaie
Variabilit maritime secondaire.

Variabilit cologique :
variabilit lie aux sols organo-minraux, pitins par le btail :
association Aster maritime (Aster tripolium) et Puccinellie
fascicule (Puccinellia fasciculata) (Astero tripolium-
Puccinellietum fasciculatae) ;
variabilit lie aux plateaux de vase bien drains du schorre
moyen : association Bostriche scorpiode (Bostrichia scor-
pioides) et Obione faux-pourpier (Halimione portulacoides)
(Bostrichio scorpioidis-Halimionetum portulacoidis).
Physionomie, structure
Vgtation vivace herbace ligneuse, basse, recouvrement le
plus souvent important.
Espces indicatrices du type dhabitat
Habitats associs ou en contact
En fonction de la microtopographie, les contacts infrieurs ou
latraux suivants peuvent tre observs :
- prs Spartina (Spartinion) (UE : 1320), contact illustr
figure 2, page 49 ;
- prs sals du bas schorre (fiche : 1330-1) ;
- prsence en mosaque des vgtations annuelles pionnires
Salicornia (UE : 1310).
Contacts suprieurs : prs sals du haut schorre (fiche : 1330-3).
Rpartition gographique
Cet habitat est frquent le long des ctes atlantiques franaises.

Obione faux-pourpier Halimione portulacoides

Bostriche scorpiode(1) Bostrichia scorpioides
Puccinellie maritime Puccinellia maritima
Puccinellie fascicule Puccinellia fasciculata
Aster maritime Aster tripolium
Troscart maritim Triglochin maritimum
Spergulaire marine Spergularia marina
Soude maritime Suaeda maritima

Confusions possibles avec dautres habitats

Possibilit de confusion avec la vgtation de prs sals du bas
schorre (fiche : 1330-1) et du haut schorre (fiche : 1330-3).

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Puccinellion maritimae

Association :
Astero tripolium-Puccinellietum fasciculatae

Alliance : Halimionion portulacoidis Valeur cologique et biologique

Association :
Bostrichio scorpioidis-Halimionetum portulacoidis
(1) Algue rouge piphyte sur les souches dObione.
Cet habitat contribue la fixation des sdiments fins des fonds
de baie ou de rias.
Le cortge floristique, assez paucispcifique, ne prsente aucune
espce rare ou menace lexception de la Puccinellie fascicu-
le (Puccinellia fasciculata), lintrieur des digues.

211
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Loptimum de ce type dhabitat dpend de la dynamique sdi-
mentaire naturelle.
Autres tats observables
Pratique de la fauche en baie de lAiguillon.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dans certains sites, la spartinaie anglaise se dveloppe en con-
currence avec cet habitat. De mme que la phragmitaie, dans
les milieux estuariens ou au niveau de suintements phratiques
latraux.
Vulnrabilit face la modification des phnomnes sdimen-
taires lie des travaux durbanisation du littoral (ports de plai-
sance, digues).
Destruction de lhabitat aprs des remblaiements des vasires
littorales des fins damnagements portuaires, piscicoles ou
conchylicoles.
Pturage trop intensif de certaines zones sans connaissance
pralable de la rpartition des habitats les plus rares et/ou les
plus sensibles.
La circulation dengins dans les zones conchylicoles, de vhicules
de tourisme ou de plaisance peut constituer une menace pour cet
habitat.
Cadre de gestion
Modes de gestion recommands
Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
pour ce type dhabitat.
viter le surpturage qui banalise les vgtations du haut schorre
et rduit la richesse spcifique et phytocnotique.
La puccinelliaie fascicule est lie au pturage lintrieur des
parties endigues.
Possibilit de recrer ce type dhabitat par rouverture danciens
polders.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Suivi long terme de la dynamique de la spartinaie nophyte
anglaise sur les sites o elle entre en concurrence avec la
vgtation des prs sals.
La puccinelliaie fascicule peut prsenter un caractre phmre ;
il serait intressant de suivre la dynamique de la vgtation des
quelques sites o elle est recense.
Meilleure connaissance des systmes estuariens soumis la
problmatique du pturage (baie de Somme, baie du Mont-
Saint-Michel), avec cartographie petite chelle des habitats,
valuation des surfaces occupes par chacun deux et mise en
place de suivis fins pour mieux connatre les effets du pturage
des prs sals et proposer des modalits optimales de gestion (
moyen terme) : charges de pturage, dure, poque
Ncessit de raliser des exprimentations dans le cadre de pro-
tocoles labors et des suivis par des structures scientifiques en
relation avec les gestionnaires locaux.
Bibliographie
ANNEZO N., BIORET F. et GHU J.-M., 1992.
CORILLION R., 1953, 1955 et 1956.
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
FRILEUX P.-N., et GHU J.-M., 1976.
GHU J.-M., 1963, 1975, 1976 et 1979.
GHU J.-M., BIORET F., 1992.
GHU J.-M., CARON B. et BON M., 1976.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M., et GHU J., 1976.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1979, 1984a et 1984b.
GHESTEM A., 1972.
JACQUET J., 1949.
LAHONDRE C., 1971.
PROVOST M., 1976.
212
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

1330
Prs sals du haut schorre 

CODE CORINE 15.3

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Possibilit de confusion partielle avec la vgtation de prs sals
Caractristiques stationnelles du schorre moyen (fiche : 1330-2), notamment la puccinelliaie
maritime secondaire.
Substrat limono-argileux limono-sableux, consolid, baign
par des eaux halines, subissant une inondation bimensuelle
exceptionnelle, lors des mares hautes de vives-eaux.
Correspondances phytosociologiques
Variabilit Alliance : Armerion maritimae
Variabilit cologique : Associations :
- variabilit lie aux hauts de prs sals peu atteints par les Festucetum littoralis
mares sur sols limoneux : association Ftuque littorale Limonio vulgaris-Juncetum gerardii
(Festuca rubra subsp. littoralis) (Festucetum littoralis) ; Artemisietum maritimae
- variabilit lie aux hauts de prs sals humects deau douce Junco maritimi-Caricetum extensae
phratique sur substrat sablo-limoneux : association Statice Plantagini maritimi-Limonietum vulgaris
commun (Limonium vulgare) et Jonc de Grard (Juncus Cochleario anglicae-Plantaginetum maritimae
gerardii) (Limonio vulgaris-Juncetum gerardii) ; Alliance : Halimionion portulacoidis
- variabilit lie aux niveaux suprieurs des prs sals, o Association :
peuvent saccumuler des dbris organiques, parfois piti- Halimiono portulacoidis-Puccinellietum foucaudi
ns : association Armoise maritime (Artemisia maritima)
(Artemisietum maritimae) ;
- variabilit lie aux glissements phratiques latraux sur le haut Dynamique de la vgtation
schorre : association Jonc maritime (Juncus maritimus) et
Lache tires (Carex extensa) (Junco maritimi-Caricetum
extensae) ; Spontane
- variabilit lie aux substrats sablo-vaseux, du haut schorre, en
Dynamique spontane relativement faible.
situation de subcuvette plate drainage ralenti aprs les mares :
association Plantain maritime (Plantago maritima) et
Statice commun (Plantagini maritimi-Limonietum vulgaris) ; Lie la gestion
- variabilit lie aux subcuvettes plates du schorre suprieur :
association Cranson dAngleterre (Cochlearia anglica) et Le pturage intensif entrane une destructuration des vgtations
Plantain maritime (Cochleario anglicae-Plantaginetum mariti- vivaces au profit dune puccinelliaie maritime secondaire.
mae) ;
- variabilit lie aux vases trs humides des fleuves ctiers
atteintes par les mares saumtres : association Obione Habitats associs ou en contact
faux-pourpier (Halimione portulacoides) et Puccinellie de
Foucaud (Puccinellia foucaudii) (Halimiono portulacoidis- Contacts infrieurs ou latraux :
Puccinellietum foucaudi). - prs Spartina (Spartinion) (UE : 1320) ;
- prs sals du bas schorre (fiche :1330-1) et du schorre moyen
(fiche : 1330-2) ;
Physionomie, structure - prsence en mosaque des vgtations annuelles pionnires
Vgtation vivace herbace basse, recouvrement le plus Salicornia (UE : 1310).
souvent important. Contacts suprieurs : fourrs halophiles mditerranens et
thermo-atlantiques (UE : 1420).
Espces indicatrices du type dhabitat
Plantain maritime Plantago maritima
Statice commun Limonium vulgare
Cranson dAngleterre Cochlearia anglica
Troscart maritime Triglochin maritimum
Jonc de Grard Juncus gerardii
Ftuque littorale Festuca rubra subsp. littoralis
Armrie maritime Armeria maritima
Glaux maritime Glaux maritima
Lache tire Carex extensa
Aster maritime Aster tripolium

213
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

Rpartition gographique La circulation dengins dans les zones conchylicoles, de vhicules

Cet habitat est frquent le long des ctes atlantiques franaises.
de tourisme ou de plaisance, peut constituer une menace pour cet
habitat.
Amnagements littoraux : chemins, routes, constructions
Modifications topographiques (remblaiements), creusements de
bassins et modifications de la salinit des fins cyngtiques,
entranant une banalisation floristique de ce type dhabitat.

Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Zones de subcuvette et de suintements phratiques.

Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat

Sensibilit aux modifications topographiques lies des phno-
mnes naturels ou dorigine humaine.

Modes de gestion recommands

Valeur cologique et biologique
Cet habitat contribue la fixation des sdiments fins des fonds
de baies ou de rias.
Le cortge floristique, assez paucispcifique, ne prsente aucune
espce rare ou menace au niveau national lexception de
lArroche fruit pdoncul (Halimione pedunculata) prsent
parfois dans le Plantagini-Limonietum et le Limonio-Juncetum
(baie du Mont-Saint-Michel, nord de la France), ou europen. En
revanche, certaines espces sont protges au niveau rgional.
Sur les ctes de la Manche orientale, on notera la prsence de la
Puccinellie de Foucaud (Puccinellia foucaudii).
Dune manire gnrale, la gestion de ce type dhabitat est sur-
tout oriente vers la non-intervention.
viter le surpturage qui banalise les vgtations du haut schorre
et rduit la richesse spcifique et phytocnotique.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Suivi long terme de la dynamique de la spartinaie nophyte
anglaise sur les sites o elle entre en concurrence avec la vg-
tation des prs sals.
Suivi des populations de Puccinellie de Foucaud (Puccinellia
foucaudii).

Bibliographie
ANNEZO N., BIORET F. et GHU J.-M., 1992.
CORILLION R., 1953, 1955 et 1956.
Divers tats de lhabitat ; DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
tats de conservation privilgier FRILEUX P.-N. et GHU J.-M., 1976.
GHU J.-M., 1963, 1975, 1976 et 1979.
tats privilgier GHU J.-M. et BIORET F., 1992.
Loptimum de ce type dhabitat dpend de la dynamique GHU J.-M., CARON B. et BON M., 1976.
sdimentaire naturelle. GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M. et GHU J., 1976.
Tendances volutives et menaces potentielles GHU J.-M., et GHU-FRANCK J., 1979, 1984a et 1984b.
Dans certains sites, la spartinaie anglaise se dveloppe en con- GHESTEM A., 1972.
currence avec cet habitat. JACQUET J., 1949.
Vulnrabilit face la modification des phnomnes sdimen- LAHONDRE C., 1971 et 1993.
taires, lie des travaux durbanisation du littoral (ports de PROVOST M., 1976
plaisance, digues).
Destruction de lhabitat suite aux remblaiements des vasires littorales
des fins damnagements portuaires, piscicoles ou conchylicoles.

214
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

1330
Prs sals du contact haut schorre/dune

CODE CORINE 15.3

Caractres diagnostiques de lhabitat Habitats associs ou en contact

Caractristiques stationnelles
Substrat sableux sablo-limoneux, ne subissant quexception-
nellement une inondation, lors des plus grandes mares hautes
de vives-eaux.
Contacts infrieurs ou latraux :
- prs sals du haut schorre (fiche : 1330-3) ;
- fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlantiques
(UE : 1420).

Variabilit Rpartition gographique

Variabilit gographique : Cet habitat est peu frquent sur le littoral atlantique franais.
- variabilit lie aux schorres les plus levs et sableux du golfe
Normand-Breton : association Franknie lisse (Frankenia
laevis) et Statice normand (Limonium normannianum)
(Frankenio laevis-Limonietum normannici) ;
- variabilit lie aux schorres les plus levs et sableux des ctes
du Finistre : association Cranson dAngleterre (Cochlearia
anglica) et Franknie lisse (Cochleario anglicae-Frankenietum
laevis) ;
- variabilit lie aux hauts schorres sableux du Morbihan
Arcachon : association Statice feuilles de lychnis
(Limonium auriculae-ursifolium) et Statice de Dodart
(Limonium dodartii) (Limonietum lychnidifolio-dodartii).

Physionomie, structure
Vgtation vivace herbace basse, recouvrement le plus
souvent peu important.

Espces indicatrices du type dhabitat

Franknie lisse Frankenia laevis

Statice normand Limonium normannicum
Statice feuilles de lychnis Limonium auriculae-ursifolium
Statice feuilles ovales Limonium ovalifolium
Statice de Dodart Limonium dodartii
Statice dOccident Limonium binervosum
Cranson dAngleterre Cochlearia anglica
Valeur cologique et biologique
Armrie maritime Armeria maritima Habitat trs grande valeur patrimoniale en raison de sa trs
Obione faux-pourpier Halimione portulacoides grande raret sur le littoral atlantique.
Le cortge floristique prsente quelques espces rares ou mena-
ces : Statice feuilles de lychnis (Limonium auriculae-ursifo-
dium), Statice feuilles ovales (Limonium ovalifolium).
Confusions possibles avec dautres habitats
Aucune.

Correspondances phytosociologiques Tendances volutives

Alliance : Armerion maritimae et menaces potentielles
Associations :
Frankenio laevis-Limonietum normannici Rgression de cet habitat lmentaire sur lensemble de ses
Cochleario anglicae-Frankenietum laevis stations.
Limonietum lychnidifolio-dodartii Sensibilit au pitinement.
Vulnrabilit face la modification des phnomnes sdimen-
taires lie des travaux durbanisation du littoral (ports de plai-
Dynamique de la vgtation sance, digues).
Spontane Destruction de lhabitat rsultant de lendiguement du haut
schorre des remblaiements des fins damnagements touristi-
Dynamique spontane relativement faible. ques, portuaires, piscicoles ou conchylicoles.

215
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

Cadre de gestion Bibliographie

CORILLION R., 1955 et 1956.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
Sensibilit au pitinement. FRILEUX P.-N. et GHU J.-M., 1976.
GHU J.-M., 1963, 1975, 1976 et 1979.
Modes de gestion recommands GHU J.-M., BIORET F., 1992.
Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable GHU J.-M., CARON B. et BON M., 1976.
pour ce type dhabitat. GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
viter le surpturage. GHU J.-M. et GHU J., 1976.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1979, 1984a et 1984b.
JACQUET J., 1949.
LAHONDRE C., 1971 et 1993.
PROVOST M., 1976.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Apporter des prcisions sur la synchorologie des associations
vgtales qui caractrisent cet habitat lmentaire.

216
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

1330
Prairies hautes des niveaux suprieurs

atteints par la mare

CODE CORINE 15.3

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Alliance : Agropyrion pungentis
Caractristiques stationnelles Associations :
Substrat sablo-limoneux graveleux enrichi en dpts Atriplici hastatae-Agropyretum pungentis
organiques, inond de manire exceptionnelle lors des plus Beto maritimae-Agropyretum pungentis
grandes mares hautes de vives-eaux et pouvant subir une forte Atriplici hastatae-Agropyretum repentis
dessiccation estivale. Agropyro pungentis-Inuletum crithmoidis
Minuartio peploidis-Agropyretum acuti
Variabilit Agropyro pungentis-Althaeetum officinalis
Variabilit cologique :
- variabilit nitro-halophile lie aux dpts organiques des laisses
de mer des niveaux suprieurs atteints par la mare : association
Arroche haste (Atriplex prostrata) et Chiendent littoral (Elymus
pycnanthus) (Atriplici hastatae-Agropyretum pungentis) ;
- variabilit nitro-halophile et thermophile lie aux dpts orga- Dynamique de la vgtation
niques des trs hauts niveaux : association Bette maritime
(Beta vulgaris subsp. maritima) et Chiendent des littoral Spontane
(Beto maritimae-Agropyretum pungentis) ;
- variabilit lie aux niveaux suprieurs atteints par les mares Dynamique spontane relativement faible.
saumtres, le plus en amont des estuaires : association
Arroche haste (Atriplex prostrata) et Chiendent ram-
pant (Elymus repens subsp. littoralis) (Atriplici hastatae-
Agropyretum repentis) ; Habitats associs ou en contact
- variabilit lie aux niveaux les plus levs du schorre, subis- Contacts infrieurs ou latraux :
sant une forte dessiccation estivale du substrat : association - prs sals du haut schorre (fiche : 1330-3) ;
Chiendent littoral (Elymus pycnanthus) et Inule feuilles - fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlantiques
de crithme (Inula crithmoides) (Agropyro pungentis-Inuletum (UE : 1420) ;
crithmoidis) ; - laisses de mer (UE : 1210) ;
- variabilit lie aux hauts de plages plus ou moins graveleux,
au contact des dunes et des prs sals : association Pourpier - prairies subhalophiles thermo-atlantiques (fiche : 1410-3).
de mer (Honckenya peploides) et Chiendent aigu (Elytrigia
acuta) (Minuartio peploidis-Agropyretum acuti).

Physionomie, structure Rpartition gographique

Vgtation vivace herbace haute de type prairial, domine par Cet habitat est assez frquent sur le littoral atlantique franais.
le Chiendent littoral (Elymus pycnanthus), recouvrement le
plus souvent trs important.
Habitat dveloppement linaire ou en frange, la limite sup-
rieure de linfluence des grandes mares.

Espces indicatrices du type dhabitat

Chiendent littoral Elymus pycnanthus

Chiendent rampant Elymus repens subsp. littoralis
Chiendent aigu Elytrigia acuta
Bette maritime Beta vulgaris subsp. maritima
Inule feuilles de crithme Inula crithmoides
Pourpier de mer Honckenya peploides
Oseille crpue Rumex crispus var. trigranulatus
Arroche haste Atriplex prostrata
Panicaut maritime Eryngium maritimum

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible avec un autre habitat.

217
Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae)

Valeur cologique et biologique La mise en exclos de certains habitats, associe un suivi scien-
tifique long terme pourrait tre souhaitable dans diffrents cas
Le cortge floristique ne prsente aucune espce rare ou menace. de pitinement excessif.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Tendances volutives
et menaces potentielles Prcisions sur la synchorologie des associations vgtales qui
caractrisent cet habitat lmentaire.
Rgression de cet habitat lmentaire sur lensemble de ses Mise en place dexpriences de restauration dhabitats du haut
stations. Sensibilit au pitinement. Vulnrabilit face la schorre de plus grande valeur patrimoniale partir dhabitats
modification des phnomnes sdimentaires, lie des travaux drivs ( Elymus repens subsp. littoralis notamment), par
durbanisation du littoral (ports de plaisance, digues). trpage, pturage contrl, fauche exportatrice
Destruction de lhabitat aprs lendiguement du haut schorre,
aux remblaiements des fins damnagements portuaires, pisci-
coles ou conchylicoles.
Amnagements vocation touristique. Bibliographie
Remaniement de digues en bordure destuaire. CORILLION R., 1953, 1955 et 1956.
Curages de lembouchure des fleuves ctiers avec dpts des DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
boues en haut de berge. FRILEUX P.-N. et GHU J.-M., 1976.
Non-contrle de la frquentation (piste questre, passage de GHU J.-M., 1963, 1975, 1976 et 1979.
vhicules). GHU J.-M. et BIORET F., 1992.
GHU J.-M., CARON B. et BON M., 1976.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M. et GHU J., 1976.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1979, 1984a et 1984b.
Cadre de gestion JACQUET J., 1949.
PROVOST M., 1976.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.

Modes de gestion recommands

Dune manire gnrale, la non-intervention est souhaitable
pour ce type dhabitat.
viter le surpturage.

218
Marais et prs sals
mditerranens
et thermo-atlantiques
1410 = 15.5 Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi)

1420 = 15.6 Fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlanti-

ques (Sarcocornietea fruiticosi)

1430 = 15.72 Fourrs halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea)

Marais et prs sals mditerranens et thermo-atlantiques

Prs sals mditerranens 1410

(Juncetalia maritimi)
CODE CORINE 15.5

Extrait du Manuel dinterprtation

des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 15.5

Communauts assez varies de la rgion mditerranenne

des Juncetalia maritimi et des Cakiletea maritimae.
Sous-types :
15.51 - Hautes jonaies des marais sals domines par Juncus
maritimus et/ou J. acutus.
15.52 - Basses jonaies, caricaies Orge et Trfle marin
(Juncion maritimi) et prairies humides arrire-littorales riches
en espces annuelles et en Fabaces (Trifolion squamosi).
15.53 - Prairies halo-psammophiles exclusivement mditer-
ranennes (Plantaginion crassifoliae).
15.54 - Prs sals de la pninsule Ibrique (Puccinellion
fasciculatae).
15.55 - Marais halophiles des bords de mer et des lagunes
(Puccinellion festuciformis).
15.57 - Landes humides halophiles strate arbustive domine Caractres gnraux
par Artemisia coerulescens (Agropyro-Artemision coerules-
centis). Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations pren-
nes des bas et hauts prs sals mditerranens.
Vgtales :
En France, il est prsent sur lensemble des vases sales du litto-
Juncus maritimus, J. acutus, Carex extensa, Aster tri- ral mditerranen et en quelques points du littoral atlantique.
polium, Plantago cornuti, Scorzonera parviflora
(15.51) ; Hordeum nodosum, H. maritimum, Trifolium Pour ce type dhabitat, la gestion sera base, dans la mesure du pos-
squamosum, T. michelianum, Alopecurus bulbosus, Carex sible, sur la non-intervention. Sur certains sites, cette vgtation
divisa, Ranunculus ophioglossifolius, *Linum maritimum est soumise un pturage bovin extensif.
(15.52) ; Plantago crassifolia, Blackstonia imperfoliata,
Centaurium tenuiflorum, Orchis coriophora subsp. fragans
(15.53) ; Puccinellia fasciculata, Aeluropus littoralis, Juncus Dclinaison en habitats lmentaires
gerardii (15.54) ; Puccinellia festuciformis (15.55) ; Artemisia
coerulescens (15.57). En fonction de critres cologiques et structuraux, lhabitat
gnrique est dclin en trois habitats lmentaires :
Correspondances :
Classification du Royaume-Uni : SM15 Juncus mari-
timus-Triglochin maritima saltmarsh et SM18 Juncus
Prs sals mditerranens des bas niveaux
maritimus saltmarsh .  Prs sals mditerranens des hauts niveaux
 Prairies subhalophiles thermo-atlantiques

Position des habitats lmentaires au sein

de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Ce type dhabitat correspond des communauts vgtales se
rapportant deux classes phytosociologiques :

Vgtations herbaces dominante hmicryptophytique des

prairies sales saumtres des rgions mditerranennes et en
irradiation thermo-atlantique.
Classe : Juncetea maritimi.
Communauts des sols humides priodiquement inonds

221
Marais et prs sals mditerranens et thermo-atlantiques
Ordre : Juncetalia maritimi
Alliance : Juncion maritimi
Jonaie maritime saumtre, sur sol trs humide
Associations :
Limonio narbonensis-Juncetum gerardii 
Limonio narbonensis-Caricetum extensae 
Junco gerardii-Triglochinetum maritimi 
Sous-alliance : Puccinellienion festuciformis
Associations :
Limonio narbonensis-Puccinellietum festuci-
formis

Puccinellio festuciformis-Aeluropetum littoralis

Puccinellio festuciformis-Juncetum maritimi

Communauts des bordures subhumides et subnitrophiles
des sansouires
Alliance : Halo-Artemision coerulescentis
Associations :
Agropyro elongati-Inuletum crithmoidis 
Limonio narbonensis-Artemisietum caerulescen-
tis 
Alliance : Plantaginion crassifoliae
Associations :
Junco acuti-Schoenetum nigricantis 
Schoeno nigricantis-Plantaginetum crassifo-
liae 
Vgtations prairiales des sols engorgs ou inondables,
essentiellement minraux, msotrophes eutrophes
Classe : Agrostietea stoloniferae
Prairies subissant des inondations de courte dure
Ordre : Agrostietalia stoloniferae
Communauts thermo-atlantiques
Alliance : Alopecurion utriculati
Associations :
Trifolio squamosi-Oenanthetum silaifoliae 
Carici divisae-Lolietum perennis 
Alliance : Lolio perennis-Potentillion anserinae
Associations :
Ranunculo ophioglossifolii-Menthetum
pulegii 
Plantagini majoris-Trifolietum resupinati 
Prairies longuement inondables
Ordre : Eleocharitetalia palustris
Communauts atlantiques subcontinentales
Alliance : Oenanthion fistulosae
Associations :
Ranunculo ophioglossifolii-Oenanthetum
fistulosae 
Alopecuro bulbosi-Juncetum gerardii 
Bibliographie
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Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi)

1410
Prs sals mditerranens des bas niveaux

CODE CORINE 15.5

Caractres diagnostiques de lhabitat Association :

Caractristiques stationnelles
Ce type dhabitat se dveloppe en topographie basse dans les
zones de vases sales marnage plus ou moins important, et en
bordure des marais ctiers et des tangs lagunaires, sur substrat
sablo-limoneux limono-vaseux. Le niveau dengorgement et
la salinit du substrat peuvent varier fortement selon la position
topographique et le niveau dasschement estival.
Variabilit
Variabilit cologique :
- variabilit lie aux zones longtemps engorges deau pas
trs sale, sur substrat limono-sableux : association Statice
de Narbonne (Limonium narbonense) et Puccinellie fes-
tucode (Puccinellia festuciformis) (Limonio narbonensis-
Puccinellietum festuciformis) ;
- variabilit lie aux cuvettes internes longtemps inondes
deau saumtre et fort marnage, sur substrat limono-vaseux :
association Puccinellie festucode et Aelurope littoral
(Aeluropus littoralis) (Puccinellio festuciformis-Aeluropetum
littoralis) ;
- variabilit lie aux sansouires longtemps engorges deau,
voire inondes, sur sol limono-vaseux plus ou moins organique :
association Puccinellie festucode et Jonc maritime (Juncus
maritimus) (Puccinellio festuciformis-Juncetum maritimi).
Limonio narbonensis-Puccinellietum festucifor-
misPuccinellietum festuciformis-Aeluropetum
littoralis
Puccinellio festuciformis-Juncetum maritimi
Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
regroupe des associations vgtales qui correspondent des
vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynami-
que particulire. Cependant, dans les zones de contact vers les
niveaux suprieurs et en labsence de pturage, on peut observer
une dynamique de colonisation des fourrs halophiles.
Habitats associs ou en contact
Contacts suprieurs : prs sals mditerranens des hauts
niveaux (fiche : 1410-2), fourrs halophiles mditerranens et
thermo-atlantiques (UE : 1420).
Contacts infrieurs : salicorniaies des prs sals mditerra-
nens (fiche : 1310-3).

Physionomie, structure
Vgtation herbace de type prairial, souvent domin physiono- Rpartition gographique
miquement par les Joncs.
Cet habitat est prsent sur les vases sales du littoral mditerra-
nen continental et de Corse.
Espces indicatrices du type dhabitat

Aelurope littoral Aeluropus littoralis

Statice de Narbonne
Puccinellie festucode
Salicorne frutescente
Aster pannonique
Jonc maritime
Salicorne patule
Salicorne dmeric
Limonium narbonense
Puccinellia festuciformis
Sarcocornia fruticosa
Aster tripolium subsp. pannonicum
Juncus maritimus
Salicornia patula
Salicornia emerici

Confusions possibles avec dautres habitats

Confusion possible avec les prs sals mditerranens des hauts
niveaux (fiche : 1410-2).

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Juncion maritimi
Sous-alliance : Puccinellienion festuciformis

223
Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi)

Valeur cologique et biologique Modes de gestion recommands

Ce type dhabitat imprime les paysages des bords dtangs Un pturage de type extensif peut tre mis en place sur ce type
et des marais maritimes. Il correspond une grande diversit dhabitat.
dassociations vgtales, traduisant une grande diversit de
conditions stationnelles lies la nature du substrat, la salinit
et la dure de limmersion. Cet habitat possde une trs grande
valeur patrimoniale. Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Prcisions sur la rpartition gographique des diffrentes asso-
ciations.
valuation des seuils de chargement en herbivores tolrables par
Divers tats de lhabitat ; ce type dhabitat.
tats de conservation privilgier

tats privilgier Bibliographie

Maintien en ltat dune vgtation prairiale continue. BRAUN-BLANQUET J. et collaborateurs, 1952.
GAMISANS J., 1991 et 1999.
GHU J.-M., 1991.
Tendances volutives GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
et menaces potentielles GHU J.-M., BIONDI E., COSTA M. et GHU-FRANCK J., 1987.
GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M., 1992.
La tendance gnrale est la rgression importante de ce type
dhabitat sur les littoraux mditerranens, en relation avec : GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984.
- la destruction des milieux de vases sales dans le cadre LORENZONI C., PARADIS G. et PIAZZA C., 1994.
damnagements touristiques ou portuaires, de remblaiements,
MDAIL F., 1994.
de transformations en dcharges, de lurbanisation littorale
- les modifications du rgime hydrologique des marais littoraux MOLINIER R. et TALLON G., 1969.
(asschements). PARADIS G., 1992a et b.

Cadre de gestion

tats de lhabitat privilgier

Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabitat
en le prservant au maximum des effets du pitinement et du
surpturage.

224
Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi)

1410
Prs sals mditerranens des hauts niveaux 

CODE CORINE 15.51-15.53

Caractres diagnostiques de lhabitat Jonc de Grard Juncus gerardii

Statice de Narbonne Limonium narbonense
Caractristiques stationnelles Plantain charnu Plantago crassiflolia
Aster pannonique Aster tripolium susbp. pannonicum
Ce type dhabitat se dveloppe dans les parties les plus leves
Jonc maritime Juncus maritimus
des zonations halophiles subissant un marnage irrgulier, et en
bordure des marais ctiers et des tangs lagunaires, sur substrat Troscart maritime Triglochin maritimum
sablo-limoneux limono-sableux. Le niveau dengorgement et
la salinit du substrat peuvent varier fortement selon la position
topographique, la prsence de suintements phratiques et le Confusions possibles avec dautres habitats
niveau dasschement estival.
Confusion possible avec la vgtation des prs sals mditerra-
nens des bas niveaux (fiche : 1410-1).
Variabilit
Variabilit cologique :
- variabilit lie aux substrats enrichis en lments grossiers et
humects par des infiltrations phratiques : association Statice
Correspondances phytosociologiques
de Narbonne (Limonium narbonense) et Jonc de Grard Alliance : Juncion maritimi
(Juncus gerardii) (Limonio narbonensis-Juncetum gerardii) ; Associations :
- variabilit lie aux zones de contact des systmes dunaires et des Limonio narbonensis-Juncetum gerardii
sansouires, au niveau de suintements phratiques constants : asso- Limonio narbonensis-Caricetum extensae
ciation Statice de Narbonne et Lache des eaux saumtres Junco gerardii-Triglochinetum maritimi
(Carex extensa) (Limonio narbonensis-Caricetum extensae) ;
- variabilit lie aux bordures des tangs et des lagunes, au con- Alliance : Halo-Artemision coerulescentis
tact des dunes, dans les situations peu halines : association Jonc Associations :
de Grard (Juncus gerardii) et Troscart maritime (Triglochin Agropyro elongati-Inuletum crithmoidis
maritimum) (Junco gerardii-Triglochinetum maritimi) ; Limonio narbonensis-Artemisietum caerulescentis
- variabilit lie aux niveaux levs subhumides des ceintures Alliance : Plantaginion crassifoliae
halophiles des sansouires : association Chiendent allong Associations :
(Elymus elongatus) et Inule feuilles de crithme (Inula crith- Junco acuti-Schoenetum nigricantis
moides) (Agropyro elongati-Inuletum crithmoidis) ; Schoeno nigricantis-Plantaginetum crassifoliae
- variabilit lie aux sols assez frais et trs lgrement enrichis
en matire organique : association Statice de Narbonne et
Armoise bleute (Artemisia caerulescens) (Limonio narbonensis-
Artemisietum caerulescentis) ;
- variabilit lie aux bordures des marais salants, dans les zones
Dynamique de la vgtation
salinit rduite et de glissements phratiques latraux : asso-
ciation Jonc aiguille (Juncus acutus) et Choin noircissant Spontane
(Schoenus nigricans) (Junco acuti-Schoenetum nigricantis) ; En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
- variabilit lie aux dpressions saumtres des niveaux sup- regroupe des associations vgtales qui correspondent des
rieurs des systmes halophiles sur sable limoneux : association vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
Plantain charnu (Plantago crassiflolia) et Choin noircis- particulire.
sant (Schoenus nigricans) (Schoeno nigricantis-Plantaginetum
crassifoliae).

Physionomie, structure Habitats associs ou en contact

Vgtation herbace moyenne haute. Contacts infrieurs : prs sals mditerranens des bas niveaux
Cet habitat domin floristiquement et physionomiquement par (fiche : 1410-1).
les Joncaces. Contacts suprieurs : fourrs halophiles mditerranens et
thermo-atlantiques (UE : 1420).
Espces indicatrices du type dhabitat

Armoise bleute Artemisia caerulescens

Lache tire Carex extensa
Chiendent allong Elymus elongatus
Inule feuilles de crithme Inula crithmoide
Jonc aiguille Juncus acutus

225
Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi)

Rpartition gographique Cadre de gestion

Cet habitat est prsent sur les vases sales du littoral mditer-
ranen. tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement de ce type dhabi-
tat en le prservant au maximum des effets du pitinement et du
surpturage.

Modes de gestion recommands

Un pturage de type extensif peut tre mis en place sur ce type
dhabitat.
Des prcautions sont prendre pour certaines variantes particu-
lires de lhabitat.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Prcisions sur la rpartition gographique des diffrentes asso-
ciations vgtales.
valuation des seuils de chargement en herbivores tolrables par
ce type dhabitat.

Bibliographie
Valeur cologique et biologique BRAUN-BLANQUET J. et collaborateurs, 1952.
GAMISANS J., 1991 et 1999.
Prsence dun lot despces forte valeur patrimoniale : divers
Statices, Plantain de Cornut (Plantago cornuti), diverses GHU J.-M., 1991.
Orchides. GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
Ce type dhabitat imprime les paysages des bords dtangs GHU J.-M., BIONDI E., COSTA M. et GHU-FRANCK J., 1987.
et des marais maritimes. Il correspond une grande diversit GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M., 1992.
dassociations vgtales, traduisant une grande diversit de con-
ditions stationnelles lies la nature du substrat, la salinit et la GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984.
dure de limmersion. Cet habitat possde une trs grande valeur LORENZONI C., PARADIS G. et PIAZZA C., 1994.
patrimoniale. MDAIL F., 1994.
MOLINIER R. et TALLON G., 1969.
PARADIS G., 1992a et b.

Tendances volutives
et menaces potentielles
Destruction des habitats de vases sales dans le cadre dam-
nagements touristiques ou portuaires, de remblaiements, de
lurbanisation littorale

226
Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi)

1410
Prairies subhalophiles thermo-atlantiques 

CODE CORINE 15.52

Caractres diagnostiques de lhabitat Scirpe des marais Eleocharis palustris

Scirpe une glume Eleocharis uniglumis
Caractristiques stationnelles
Agrostide stolonifre Agrostis stolonifera
Ce type dhabitat se dveloppe sur des sols correspondant Renoncule sarde Ranunculus sardous
danciens schorres colmats, argileux argilo-limoneux, plus
ou moins enrichis en dbris coquilliers marins. Ce substrat, plus Trfle faux-fraisier Trifolium fragiferum
ou moins riche en sel, est gorg deau en hiver et peut prsenter Vulpin genouill Alopecurus geniculatus
des fentes de dessiccation en priode estivale. Dans les marais Orge faux-seigle Hordeum secalinum
littoraux des parties aval des estuaires, ce type dhabitat subit des
inondations rgulires au moment des grandes mares, parfois Brome rameux Bromus racemosus
conjugues aux crues. Le climat, de type thermo-atlantique, est Gaudinie fragile Gaudinia fragilis
caractris notamment par une priode de dficit hydrique estival. Ray-grass prenne Lolium perenne

Variabilit
Confusions possibles avec dautres habitats
Variabilit cologique :
- variabilit lie aux prairies de fauche msophiles : association Compte tenu de lcologie particulire de ce type dhabitat, il est
Trfle maritime (Trifolium squamosum) et nanthe feuilles difficile de le confondre avec dautres habitats prairiaux.
de silaus (Oenanthe silaifolia) (Trifolio squamosi-Oenanthetum
silaifoliae) ;
- variabilit lie aux prairies ptures : association Lache divise
(Carex divisa) et Ray-grass prenne (Lolium perenne) (Carici divi-
Correspondances phytosociologiques
sae-Lolietum perennis) ; Alliance : Alopecurion utriculati
- variabilit lie aux prairies mso-hygrophiles : association Associations :
Renoncule feuilles dophioglosse (Ranunculus ophioglossi- Trifolio squamosi-Oenanthetum silaifoliae
folius) et nanthe fistuleuse (Oenanthe fistulosa) (Ranunculo Carici divisae-Lolietum perennis
ophioglossifolii-Oenanthetum fistulosae) : association Vulpin
bulbeux (Alopecurus bulbosus) et Jonc de Grard (Juncus gerar- Alliance : Lolio perennis-Potentillion anserinae
dii) (Alopecuro bulbosi-Juncetum gerardii) ; Associations :
- variabilit lie aux zones de pitinement : association Renoncule Ranunculo ophioglossifolii-Menthetum pulegii
feuilles dophioglosse et Menthe pouillot (Mentha pulagium) Plantagini majoris-Trifolietum resupinati
(Ranunculo ophioglossifolii-Menthetum pulegii) ; association Alliance : Oenanthion fistulosae
Plantain majeur (Plantago major) et Trfle resupin (Trifolium
Associations :
resupinatum) : (Plantagini majoris-Trifolietum resupinati).
Ranunculo ophioglosifolii-Oenanthetum
fistulosae
Physionomie, structure
Alopecuro bulbosi-Juncetum gerardii
Il sagit de prairies naturelles inondables, ayant laspect de prai-
ries de fauche, correspondant une vgtation herbace moyenne
haute, fort recouvrement. Habitats associs ou en contact
Cet habitat est domin floristiquement et physionomiquement par Boisements Douce-amre (Solanum dulcamara) et Tamaris
les Gramines, les Joncaces et les Cypraces de petite taille. (Tamarix gallica) (Solano dulcamarae-Tamariscetum gallicae).
Espces indicatrices du type dhabitat Dpressions inondes petite roselire saumtre Scirpe mari-
time (Scirpus maritimus var. compactus) (Scirpetum compacti).
Jonc de Grard Juncus gerardii Mgaphorbaie saumtre Lache cuprine et Guimauve (grou-
Vulpin bulbeux Alopecurus bulbosus pement Carex otrubae et Althaea officinalis) (UE : 6430).
Lache divise Carex divisa Prairies msophiles.
nanthe fistuleuse Oenanthe fistulosa
nanthe feuilles de silaus Oenanthe silaifolia
Renoncule feuilles Ranunculus
Ophioglosse ophioglossifolius
Trfle maritime Trifolium squamosum
Trfle resupin Trifolium resupinatum
Trfle de Michel Trifolium michelianum
Sneon aquatique Senecio aquaticus
Menthe pouillot Mentha pulegium

227
Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi)

Rpartition gographique Tendances volutives

Cet habitat est prsent dans les marais maritimes de la faade
atlantique franaise, dans toutes les zones inondables des marais
de lOuest, cest--dire de la Gironde au Morbihan oriental :
marais de la basse valle de la Vilaine, basse valle de lestuaire
de la Loire en aval de Nantes, marais breton-venden, Marais
poitevin, marais charentais, marais de Gironde.
Dans le nord de son aire, ce type dhabitat se rencontre de manire
trs ponctuelle du Morbihan jusquau Finistre.
et menaces potentielles
Destruction des habitats de prairies inondables dans le cadre
damnagements touristiques ou portuaires, de remblaiements,
de lurbanisation littorale
Drainage des parcelles des fins agricoles (masiculture) ;
engraissement des prairies ; surpturage.

Cadre de gestion

Modes de gestion recommands

Un pturage de type extensif, parfois associ une fauche
annuelle, correspond aux modes de gestion classiques dont
dpend le maintien de ce type dhabitat.
Prconiser une fauche tardive de ces prairies (premire ou
deuxime quinzaine de juin) pour viter de favoriser certaines
espces vivaces et pour permettre aux espces annuelles de
renouveler leurs stocks de graines.
viter toute opration de remblaiement ou de drainage.
viter tout labour et mise en culture.
viter le surpturage et le pitinement excessif associ.
Limiter au maximum toute fertilisation.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Valeur cologique et biologique Prcisions sur la rpartition gographique des diffrentes asso-
ciations qui composent lhabitat.
Prsence dun lot despces vgtales forte valeur patrimo- valuation des seuils de chargement en herbivores tolrables par
niale : ce type dhabitat.
Renoncule feuilles dophioglosse (Ranunculus ophioglossi-
folius), Gesse des marais (Lathyrus palustris), Inule britannique
(Inula britannica), toile deau (Damasonium alisma), Salicaire
trois bractes (Lythrum tribracteatum), Pulicaire vulgaire Bibliographie
(Pulicaria vulgaris). Prsence de diverses orchides : Orchis
BAUDET J. et al. 1987.
fleurs lches (Orchis laxiflora)...
BOUZILL J.-B., 1979 et 1992.
Ce type dhabitat donne son originalit aux paysages des prairies
inondables des marais maritimes et des basses valles soumises BOUZILL J.-B., 1989.
aux inondations rgulires en priode de grandes mares ; il pos- DUPONT P., 1954.
sde une trs grande valeur paysagre et patrimoniale. FOUCAULT B. de, 1984.
GHU J.-M. et al., 1991.
MAGNANON S., 1991.

Divers tats de lhabitat ;

tats de conservation privilgier

tats privilgier
Prairie de fauche.

228
Marais et prs sals mditerranens et thermo-atlantiques
Fourrs halophiles mditerranens
et thermo-atlantiques (Sarcocornietea fruticosi)
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 15.6
Vgtation vivace, surtout compose de sous-arbrisseaux,
des vases sales littorales maritimes (schorre), offrant une
distribution essentiellement mditerrano-atlantique (grou-
pements Salicornes, Lavandes de mer, Soude et Atriplex)
et appartenant la classe des Sarcocornietea fruticosi.
Vgtales :
Halimione portulacoides, Inula crithmoides, Suaeda vera
et Sarcocornia arbustives.
Vgtation de bas niveau topographique (Arthrocnemetea) :
Sarcocornia perennis, S. alpini, S. fruticosa, Arthrocnemum
macrostachyum (= A. glaucum), Halocnemum strobila-
ceum.
Vgtation de haut niveau topographique (Limonietalia
confusi) : Limonium virgatum, L. diffusum, L. ferulaceum,
L. densissimum, L. girardianum, L. bellidifolium, L. gme-
linii, Aeluropus litoralis, Aster tripolum, Limoniastrum
monopetalum, Artemisia gallica.
Correspondances :
Classification du Royaume-Uni : SM21 Sueda vera-Limonium
binervosum saltmarsh community , SM25 Sueda vera
saltmarsh community et SM7 Arthrocnemum perenne
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations pren-
nes ligneuses arbustives des hauts prs sals mditerranens.
1420
CODE CORINE 15.6
Il est prsent sur lensemble des vases sales du littoral mditer-
ranen et en rgion atlantique, du littoral des Landes jusquau
sud du Massif armoricain.
Pour ce type dhabitat, la gestion sera base dans la mesure du
possible sur la non-intervention. Sur certains sites, il est soumis
un pturage bovin.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres cologiques et structuraux, lhabitat
gnrique est dclin en deux habitats lmentaires :

Fourrs halophiles thermo-atlantiques
 Fourrs halophiles mditerranens
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Ce type dhabitat correspond des communauts vgtale se
rapportant une classe phytosociologique :
Vgtation crassulescente dominante darbustes ou de sous-
arbrisseaux, des sols sals et sansouires mditerrano-atlantiques
Classe : Salicornietea fruticosae
Communauts mditerranennes et mditerrano-atlantiques
Ordre : Salicornietalia fruticosae
Communauts des schorres eu-halins cantabro-
atlantiques atlantiques
Alliance : Halimionion portulacoidis
Associations :
Puccinellio maritimae-Salicornietum
fruticosae

Agropyro pungentis-Suaedetum verae

Communauts des sansouires littorales eu-et perhalines
mditerranennes mditerrano-atlantiques
Alliance : Salicornion fruticosae
Associations :
Sarcocornietum deflexae 
Puccinellio festuciformis-Halimionetum
portulacoidis 
Puccinellio festuciformis-Salicornietum frutico-
sae 
Puccinellio convolutae-Arthrocnemetum
macrostachyae 
Elymo farcti-Arthrocnemetum macrostachyae 
Halimiono portulacoidis-Suaedetum verae 
Halimiono portulacoidis-Juncetum acuti 
Communauts des niveaux les plus levs des sansoui-
res mditerranennes occidentales, eu-halines et thermo-
philes, sur sol assez grossier
Alliance : Limoniastrion monopetali
Association :
Limonio lychnidifolii-Limoniastretum monopetali 
229
Marais et prs sals mditerranens et thermo-atlantiques
Bibliographie
BAUDIRE A., ROUZAUD C. et SIMONNEAU P., 1976 - Les grou-
pements Limoniastrum monopetalum du littoral audois. Colloques
phytosociologiques, IV Les vases sales , Lille 1975 : 43-62.
BRAUN-BLANQUET J. et collaborateurs, 1952 - Les groupements
vgtaux de la France mditerranenne. CNRS, Paris, 297 p.,
16 pl.
DELVOSALLE L., GHU J.-M., 1969 - Herborisation gnrale de la
Socit royale de botanique de Belgique en 1967 dans le sud du
Massif armoricain. Mmoires de la Socit royale de botanique de
Belgique, 4 : 15-44.
GAMISANS J., 1999 - La vgtation de la Corse. Complments au
prodrome de la flore corse, annexe n2. ditions des conservatoire
et jardin botaniques de la ville de Genve (1re dition 1991), disud
(2e dition 1999) 391p.
GHU J.-M., 1963 - Lexcursion dans le nord et louest de la France de
la Socit internationale de phytosociologie. Bulletin de la Socit
botanique du Nord de la France, 16 (3) : 105-189.
GHU J.-M., 1976 - Approche phytosociologique synthtique de la
vgtation des vases sales du littoral atlantique franais. Colloques
phytosociologiques, IV Les vases sales , Lille 1975 : 395-462.
GHU J.-M., 1979 - tude phytocnotique analytique et globale
de lensemble des vases et prs sals et saumtres de la faade
atlantique franaise. Contrat ministre de lEnvironnement, 2 vol.,
514 p., 2 cartes.
230
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul, 1 vol., 236 p.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la Corse.
Essai de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia, 13 : 149 p.
GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M., 1992 -
Interprtation phytosociologique actualise de quelques vgtations
psammophiles et halophiles de Camargue. Colloques phytosocio-
logiques, XIX Vgtation et qualit de lenvironnement ctier en
Mditerrane , Cagliari 1989 : 103-131.
GHU J.-M. et BIORET F., 1992 - tude syncologique et phytocnoti-
que des communauts Salicornes des vases sales du littoral breton.
Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 23 : 347-419.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984 - Schma synsystmatique
et synchorologique des vgtations halophiles franaises.
Documents phytosociologiques, NS, VIII : 51-70.
MDAIL F., 1994 - Liste des habitats naturels retenus dans la directive
92/43/CEE du 21 mai 1992, prsents en rgion mditerranenne
franaise (rgions Provence-Alpes-Cte dAzur, Languedoc-
Roussillon et Corse). 72 p.
MOLINIER R. et TALLON G., 1969 - Prodrome des units phytoso-
ciologiques observes en Camargue. Bulletin du musum dhistoire
naturelle de Marseille, 30 : 7-110.
PARADIS G. et GHU J.-M., 1990 - Description de la vgtation dun
pr saumtre exceptionnel pour la Corse occidentale : Pistiglio (prs
de Porto-Pollo, valle du Taravo). Documents phytosocio-logiques,
NS, XII : 1-18.
Fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlantiques (Sarcocornietea fruticosi)

1420
Fourrs halophiles thermo-atlantiques

CODE CORINE 15.6

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles Spontane

Cet habitat halo-nitrophile se dveloppe sur les plateaux du
haut schorre, aux niveaux atteints par les plus grandes mares
de vives-eaux.
Le substrat est gnralement vaso-sableux graveleux, mais cor-
respond parfois des cordons de galets ou des bancs coquilliers ;
il est schard en t.
Les apports rguliers de matire organique correspondent des
amas dalgues dchouage.
Variabilit
Variabilit cologique :
- variabilit lie aux substrats sablo-vaseux bien drains du
haut schorre : association Puccinellie maritime (Puccinellia
maritima) et Salicorne frutescente (Sarcocornia fruticosa)
(Puccinellio maritimae-Salicornietum fruticosae) ;
- variabilit lie la limite suprieure atteinte par le flot, sur
des substrats de granulomtrie variable : association Soude
ligneuse (Suaeda vera) et Chiendent littoral (Elymus pycnan-
thus) (Agropyro pungentis-Suaedetum verae).
En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
regroupe des associations vgtales qui correspondent des
vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
particulire.
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs :
- vgtations des prs sals du haut schorre (fiche : 1330-4) ;
- vgtations des prs sals du schorre moyen (fiche :1330-2) ;
- vgtations salicornes des hauts niveaux (schorre atlantique)
fiche : (1310-2) ;
Contacts suprieurs :
- agropyraies Chiendent littoral correspondant aux vgta-
tions prairiales des hauts niveaux atteints par la mare (fiche :
1330-5) ;
- vgtations des prs sals du contact haut schorre/dune
(fiche : 1330-4).

Physionomie, structure Rpartition gographique

Vgtation vivace domine floristiquement et physionomiquement Cet habitat est prsent sur les vases sales des littoraux de la faa-
par des espces frutescentes sous-arbustives et crassulescentes de atlantique franaise, dArcachon jusquau sud du Finistre,
des marais sals. avec quelques irradiations ponctuelles vers la Manche.
Habitat prsentant un dveloppement linaire ou en frange
marquant la limite suprieure des plus hautes mers. Le recou-
vrement est gnralement trs important.
Habitat presque toujours assez localis, mais peut localement
tre tendu.

Espces indicatrices du type dhabitat

Soude ligneuse Suaeda vera

Salicorne frutescente Sarcocornia fruticosa
Chiendent littoral Elymus pycnanthus
Obione faux-pourpier Halimione portulacoides
Puccinellie maritime Puccinellia maritima
Salicorne vivace Sarcorcornia perennis

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Puccinellio maritimae-Halimionion
portulacoidis Valeur cologique et biologique
Associations :
Puccinellio maritimae-Salicornietum fruticosae Aucune espce forte valeur patrimoniale na t recense dans
Agropyro pungentis-Suaedetum verae ce type dhabitat.

231
Fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlantiques (Sarcocornietea fruticosi)

Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat

Divers tats de lhabitat ; Sensibilit au pitinement et toute forme de frquentation.

tats de conservation privilgier Modes de gestion recommands

Compte tenu dune part des contraintes et des caractristiques
tats privilgier
cologiques qui caractrisent ce type dhabitat, et, dautre part, du
Vgtations ligneuses frutescentes, au dveloppement linaire caractre permanent de ce type de vgtation du haut schorre, la
ou en frange continue au niveau du haut schorre et de la limite non-intervention semble tre le mode de gestion le plus appropri.
suprieure atteinte par le flot. Il faudra veiller viter toute modification qui conduirait la
destruction de ce type dhabitat.
viter la surfrquentation de ce type dhabitat par les animaux
Tendances volutives ou par les pitons.
et menaces potentielles
Le pitinement li la frquentation ou au pturage du schorre Inventaires, exprimentations,
sont dfavorables ce type dhabitat ; circulation dengins
motoriss ; creusement de bassins conchylicoles sur le haut axes de recherche dvelopper
schorre ; destruction des habitats de vases sales dans le cadre Prcisions sur la rpartition gographique des diffrentes asso-
damnagements lis aux activits conchylicoles, touristiques ou ciations vgtales composant lhabitat.
portuaires, de lurbanisation littorale
Destruction des marais sals littoraux par remblaiements ou
dpts dordures ; modifications des conditions hydriques lies
des amnagements ou des oprations de gestion hydraulique Bibliographie
des marais littoraux (drainages, asschements) ; pollution par DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
les hydrocarbures, en priode de grande mare associe une
GHU J.-M., 1963, 1976, 1976 et 1991.
tempte (mare noire conscutive au naufrage de ptroliers).
GHU J.-M. et BIORET F., 1992.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984.

Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement des vgtations
frutescentes linaires des hauts schorres.

232
Fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlantiques (Sarcocornietea fruticosi)

1420
Fourrs halophiles mditerranens 

CODE CORINE 15.6

Caractres diagnostiques de lhabitat frutescentes sous-arbustives et crassulescentes des marais sals

maritimes.
Recouvrement le plus souvent trs important.
Caractristiques stationnelles
Cet habitat peut parfois couvrir de vastes tendues lorsquil
Habitat halo-nitrophile qui se dveloppe sur les vases sales des forme un linaire en priphrie externe des sansouires par
marais maritimes inonds pendant une assez grande partie de exemple.
lanne (jusquaux niveaux atteints par le flot sal au moment
des temptes hivernales).
Espces indicatrices du type dhabitat
Le substrat est gnralement assez compact, limoneux et
gristre, avec un horizon noir rduit en surface, euhalin
perhalin, pouvant fortement sasscher et se craqueler en t et Soude ligneuse Suaeda vera
prsenter des efflorescences salines. Salicorne gros pis Arthrocnemum macrostachyum
Salicorne frutescente Sarcocornia fruticosa
Salicorne frutescente Sarcocornia fruticosa var. deflexa
Variabilit
courbe et radicante
Variabilit cologique : Limoniastre monoptale Limoniastrum monopetalum
- variabilit lie aux vases sales dans les sites inondation dura- Chiendent littoral Elymus pycnanthus
ble et forte variation de salinit des bas niveaux : association
Obione faux-pourpier Halimione portulacoides
Salicorne frutescente courbe et radicante (Sarcocornia fru-
ticosa var. deflexa) (Sarcocornietum deflexae) ; Puccinellie festucode Puccinellia festuciformis
- variabilit lie aux situations subpionnires de cicatrisation du Puccinellie enroule Puccinellia convoluta
tapis vgtal dans les sites bouleverss, sur substrat bien drain : Jonc pointu Juncus subulatus
association Puccinellie festucode (Puccinellia festucifor-
mis) et Obione faux-pourpier (Halimione portulacoides)
(Puccinellio festuciformis-Halimionetum portulacoidis) ;
- variabilit lie aux sols sals frais, en frange plus ou moins
Confusions possibles avec dautres habitats
larges au bord des tangs sals, lagunes et fonds de baie, dans Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.
les niveaux moyens, pas trop longuement inonds, mais conser-
vant une humidit profonde rgulire : association Puccinellie
festucode et Salicorne frutescente (Sarcocornia fruticosa)
(Puccinellio festuciformis-Salicornietum fruticosae) ; Correspondances phytosociologiques
- variabilit lie aux hauts de squences halines sur sol perhalin
et sdiments fins, pouvant prsenter des efflorescences de sel en Alliance : Salicornion fruticosae
t : association Puccinellie enroule (Puccinellia convolu- Associations :
ta) et Salicorne gros pis (Arthrocnenmum macrostachyum) Sarcocornietum deflexae
(Puccinellio convolutae-Arthrocnemetum macrostachyae) ; Puccinellio festuciformis-Halimionetum
- variabilit lie aux hauts de plages sablo-limoneuses, irrguli- portulacoidis
rement balayes par les flots sals lors des temptes : association Puccinellio festuciformis-Salicornietum
Chiendent des sables (Elymus farctus) et Salicorne gros fruticosae
pis (Elymo farcti-Arthrocnemetum macrostachyae) ; Puccinellio convolutae-Arthrocnemetum macrosta-
- variabilit lie aux zones des limites des inondations mari- chyae
nes, sur substrat sec enrichi en matire organique: association Elymo farcti-Arthrocnemetum macrostachyae
Soude ligneuse faux-pourpier (Suaeda vera) et Obione Halimiono portulacoidis-Suaedetum verae
(Halimiono portulacoidis-Suaedetum verae) ; Halimiono portulacoidis-Juncetum acuti
- variabilit lie aux zones de jonction entre les systmes dunai-
Alliance : Limoniastrion monopetali
res et les sansouires, dans les niveaux influencs par les nappes
Associations :
sales et douces : association Obione faux-pourpier et Jonc
Limonio lychnidifolii-Limoniastretum
aiguille (Juncus acutus) (Halimiono portulacoidis-Juncetum
acuti) ; monopetali
- variabilit lie aux bourrelets limoneux et petites montilles
sablo-limoneuses, la jonction des plages ou sansouires et
des vgtations dunaires : association Limoniastre mono-
ptale (Limoniastrum monopetalum) et Statice feuilles de Dynamique de la vgtation
lychnis (Limonium lychnidifolium) (Limonio lychnidifolii-
Limoniastretum monopetali).
Spontane
En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
Physionomie, structure regroupe des associations vgtales qui correspondent des
Vgtation vivace basse moyenne, ferme subouverte, vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
domine floristiquement et physionomiquement par des espces particulire.

233
Fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlantiques (Sarcocornietea fruticosi)

Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs avec les prs sals mditerranens
(UE : 1410).
Contacts suprieurs avec la tamarissaie mditerranenne
(UE : 92D0).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les vases sales du littoral mditerra-
nen continental et corse ; certaines variabilits prsentent une
distribution nettement plus limite gographiquement.
ments lis aux activits conchylicoles, touristiques ou portuaires,
lurbanisation littorale
Destruction des marais sals littoraux par remblaiements ou
dpts dordures.
Modifications des conditions hydriques lies des amnage-
ments ou des oprations de gestion hydraulique des marais
littoraux (drainages, asschements).
Amnagement des sites des fins cyngtiques ou pour la
riziculture, saccompagnant de surcreusement avec une mise en
eau estivale, voire toute lanne. En Camargue, ce type dhabitat
rgresse la frquence de 1000 ha par an.

Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien des potentialits de dveloppement des vgtations
frutescentes.

Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat

Lhabitat prsente une grande sensibilit au pitinement.

Valeur cologique et biologique
Prsence despces forte valeur patrimoniale : la Limoniastre
monoptale (Limoniastrum monopetalum) inscrite au livre rouge
de la flore menace de France.
Fonctions de zone de reproduction de certaines espces
doiseaux ou de zone dalimentation (canards).
Recommandations gnrales
Modes de gestion recommands
Compte tenu, dune part, des contraintes et des caractristiques
cologiques qui caractrisent ce type dhabitat, et, dautre part,
du caractre permanent de ce type de vgtation de sansouires
mditerranennes, la non-intervention semble tre le mode de
gestion le plus appropri. Cependant, un pturage de type extensif
peut tre envisag.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Un pturage de type extensif peut tre mis en place, en valuant
la charge lhectare compatible avec le maintien de la diversit
et de la fonctionnalit de cet habitat.
Prcautions relatives certaines variantes
particulires de lhabitat
viter le pitinement des zones de contact plages-sansouires en
raison de la plus grande fragilit et instabilit du substrat.

Inventaires, exprimentations,
Divers tats de lhabitat ; axes de recherche dvelopper
tats de conservation privilgier Prcisions chorologiques pour les diffrentes phytocnoses
caractrisant cet habitat.
tats privilgier
Vgtations ligneuses frutescentes, dveloppement linaire ou
en frange continue au niveau de la partie haute des sansouires ou
Bibliographie
des zones de contact plages-sansouires. BAUDIRE A., ROUZAUD C. et SIMONNEAU P., 1976.
BRAUN-BLANQUET J., 1952.
GAMISANS J., 1999.
Tendances volutives GHU J.-M., 1991.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
et menaces potentielles GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M., 1992.
Pitinement li la frquentation ou au surpturage, qui savre MEDAIL F., 1994.
dfavorable ce type dhabitat. MOLINIER R. et TALLON G., 1969.
Destruction des habitats de vases sales dans le cadre damnage- PARADIS G. et GHU J.-M., 1990.

234
Marais et prs sals mditerranens et thermo-atlantiques
Fourrs halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea)
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 15.72
Fourrs (matorrals) halo-nitrophiles relevant des Pegano-
Salsoletea, typiques des sols secs sous climats arides et
comprenant parfois des broussailles denses et assez le-
ves.
Vgtales :
Peganum harmala, Artemisia herba-alba, Lycium intrica-
tum, Capparis ovata, Salsola vermiculata, S. genistoides, S.
oppositifolia, Suaeda pruinosa, Atriplex halimus, A. glauca,
Camphorosma monspeliaca, Haloxylum articulatum.
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique correspond aux vgtations prennes
arbustives littorales mditerranennes halo-nitrophiles qui se
dveloppent sur substrat graveleux drain.
Il sagit dun type dhabitat reprsentatif du domaine biogo-
graphique mditerranen.
Compte tenu des contraintes cologiques qui le caractrisent, la
gestion sera base, dans la mesure du possible, sur la non-inter-
vention. Cependant, la vigilance vis--vis des amnagements
ayant un effet sur cet habitat est souhaitable.
235
1430
CODE CORINE 15.72
Dclinaison en habitats lmentaires
Il est dclin en deux habitats lmentaires :

Fourrs halo-nitrophiles du littoral de la Corse et de la
Provence
 Vgtations halo-nitrophiles des colonies doiseaux
marins, mditerranennes et thermo-atlantiques
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations prennes arbustives littorales halo-nitrophiles se
rattachent une classe phytosociologique :
Vgtation mditerranenne frutescente des sols plus ou
moins chargs de sels, sous climat tendance aride
Classe : Pegano harmalae-Salsoletea vermiculatae
Ordre : Salsolo vermiculatae-Peganetalia harmalae
Vgtations des zones littorales, souvent arroses
dembruns
Alliance : Artemision arborescentis
Associations :
Cinerario maritimae-Artemisietum
arborescentis 
Cinerario maritimae-Suaedetum verae 
Lavateretum arboreae 
Lavateretum ruderale 
Groupements Lavatera arborea 
Bibliographie
BIORET F., 1989 - Contribution ltude de la flore et de la vgtation
de quelques les et archipels ouest et sud-armoricains. Thse de
doctorat de luniversit de Nantes, 1 vol., 480 p.
BIORET F. et GHU J.-M., 1996 - Banalisation floristique et phytoc-
notique dun lot marin soumis la surfrquentation par les oiseaux
marins nicheurs : lle des Landes (Ille-et-Vilaine). Colloques phy-
tosociologiques, XXIV Fitodinamica , Camerino 1995 : 89-109.
BIORET F. et LERAY G., 1995 - Exemple daltration des phyto-
cnoses de systmes micro-insulaires soumis linfluence des
colonies doiseaux marins : les lots de la Baie de La Baule (Loire-
Atlantique). Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest, NS,
26 : 111-126.
BRAUN-BLANQUET J. et MOLINIER R., 1935 Une excursion
phytosociologique lle de Porquerolles. Bulletin Le Chne, 40 :
169-181.
GAMISANS J., 1991 - La vgtation de la Corse. Complments au
prodrome de la flore corse. Annexe 2. d. Conservatoire et jardin
botaniques de la ville de Genve, 391 p.
GAMISANS J. et PARADIS G., 1992 - Flore et vgtation de lle
Lavezzu (Corse-du-Sud). Travaux scientifiques du parc naturel
rgional et des rserves naturelles de Corse, 37 : 1-68.
GHU J.-M. et J., 1969 - Les associations vgtales des dunes mobiles
et des bordures de plages de la cte atlantique franaise. Vegetatio,
18 (1-6) : 122-166.
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul, 1 vol., 236 p.
Marais et prs sals mditerranens et thermo-atlantiques
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la Corse.
Essai de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia, 13 : 149 p.
GHU J.-M., BIONDI E. et GHU-FRANCK J., 1988 - Les vg-
tations nitro-halophiles des falaises de Bonifacio (Corse). Acta
Botanica Barcinonensia, 37 : 237-243.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1961 - Recherche sur la vgtation
et le sol de la rserve de lle des Landes et de quelques lots de
la cte nord Bulletin du laboratoire maritime de Bretagne. Dinard,
47 : 19-57.
MDAIL F., 1994 - Liste des habitats naturels retenus dans la directive
92/43/CEE du 21 mai 1992, prsents en rgion mditerranenne
franaise (Rgions Provence-Alpes-Cte dAzur, Languedoc-
Roussillon et Corse), 72 p.
PARADIS G., 1998 - Contribution ltude de la flore et de la vgta-
tion de lle Piana (golfe dAjaccio, Corse). Le monde des plantes,
461 : 6-11.
PARADIS G. et LORENZONI C., 1995 - Vgtation et flore des les
Ratino et Poraggia (rserve naturelle des les Lavezzi, Corse-du-
236
Sud). Travaux scientifiques du parc naturel rgional et des rserves
naturelles de Corse, 51 : 1-69.
PARADIS G. et LORENZONI C., 1996 - Impact des oiseaux marins
nicheurs sur la dynamique de la vgtation de quelques lots
satellites de la Corse (France). Colloques phytosociologiques,
XXIV Fitodinamica , Camerino 1995 : 392-423.
PARADIS G., LORENZONI C. et PIAZZA C., 1994 - Flore et vgta-
tion de lle de Piana (rserve des Lavezzi, Corse-du-Sud). Travaux
scientifiques du parc naturel rgional et des rserves naturelles de
Corse, 50 : 1-87.
PARADIS G. et POZZO DI BORGHO M.-L., 1998 - Contribution
ltude de la flore et de la vgtation de llot de Ziglione (golfe de
Porto-Vecchio, Corse). Le monde des plantes, 463 : 1-6.
VIDAL E., 1998 - Organisation des phytocnoses en milieu insulaire
mditerranen perturb : analyse des interrelations entre les colo-
nies de Golands leucophes et la vgtation des les de Marseille.
Thse de doctorat, universit dAix-Marseille III.
Fourrs halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea)

1430
Fourrs halo-nitrophiles du littoral de la Corse

et de la Provence
CODE CORINE 15.72

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Caractristiques stationnelles
Cet habitat se dveloppe habituellement sur les falaises
littorales, sous climat mditerranen aride ; il peut avoir une
origine secondaire sur des sites rudraliss proximit des zones
urbaines (Bonifacio).
Le substrat, matrice calcaire ou siliceuse, est graveleux et
enrichi en matire organique dorigine anthropogne ou lie aux
oiseaux marins.
Laspersion par les embruns est parfois trs importante.
Lassociation Cinraire maritime et Soude ligneuse (Cinerario
maritimae-Suaedetum verae) peut ventuellement tre confondue
physionomiquement avec lAgropyro-Suaedetum verae (fiche :
1420-1), mais laire de rpartition de cette dernire est strictement
atlantique.
Des confusions sont galement possibles avec lassociation
Obione faux-pourpier et Soude frutescente, association des four-
rs Soude ligneuse et Chiendent littoral (pugentis Halimiono
portulacoidis-Suaedetum verae) des fourrs halophiles mdi-
terranens (fiche : 1420-2), prsente sur le bord des lagunes
mditerranennes.

Variabilit
Variabilit cologique : Correspondances phytosociologiques
- variabilit lie aux sols matrice calcaire enrichis de dbris Alliance : Artemision arborescentis
organiques divers : association Cinraire maritime (Senecio Associations :
cineraria subsp. cineraria) et Armoise en arbre (Artemisia Cinerario maritimae-Artemisietum
arborescens) (Cinerario maritimae-Artemisietum arborescentis) ; arborescentis
- variabilit lie la base des falaise et des grottes maritimes, Cinerario maritimae-Suaedetum verae
sur des substrats graveleux enrichis en matire organique et
aspergs deau de mer : association Cinraire maritime et
Soude ligneuse (Suaeda vera) (Cinerario maritimae-Suaedetum
verae). Dynamique de la vgtation
Physionomie, structure Spontane

Ce type dhabitat correspond une vgtation frutescente dense,
assez spectaculaire en raison du feuillage argent de lArmoise
en arbre.
Il atteint parfois un mtre de hauteur et peut prsenter des aspects
de friche urbaine (association Cinraire maritime et Armoise en
arbre). Il est domin floristiquement et physionomiquement par les
espces ligneuses sous-arbustives : lArmoise arbustive (Artemisia
arborescens) et la Soude ligneuse (Suaeda vera).
En raison des contraintes cologiques stationnelles, ce type
dhabitat ne prsente pas de dynamique particulire en situation
primaire. En revanche, en situation secondaire, il peut tre for-
tement concurrenc puis finalement remplac par les fourrs du
maquis littoral.
Lie la gestion
Il nest pas observ de forme particulire.

Espces indicatrices du type dhabitat

Habitats associs ou en contact
Armoise en arbre Artemisia arborescens Contacts infrieurs :
Soude ligneuse Suaeda vera - vgtation rupicole des falaises calcaires (fiche : 1240-1) ;
Cinraire maritime Senecio cineraria subsp. cineraria - vgtation rupicole des falaises cristallines (fiche : 1240-2) ;
Ornithogale dArabie Ornithogalum arabicum - vgtation annuelle plus ou moins ouverte, prostre, charnue
et rougissante, domine par les Msembryanthmes (Mesem-
Girofle rouge Matthiola incana
bryanthemetum crystallino-nodiflori).
Grande carotte Daucus carota subsp. maximus
Piptathrum faux-millet Piptatherum miliaceum Contacts suprieurs :
- vgtation des garrigues littorales primaires (fiche : 1240-3).

237
Fourrs halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea)

Rpartition gographique Tendances volutives

et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat, bien que trs loca-
lis, ne semble pas en rgression dans ses stations primaires.
Il prsente cependant une grande vulnrabilit vis--vis de
lartificialisation et de la modification du milieu lies des
oprations de remblaiements ou des dpts dordures.
Lamnagement de zones vertes ou les oprations de net-
toyage associes des dfrichements peuvent constituer une
srieuse menace pour ce type dhabitat en zone urbanise
(ex. : Bonifacio).
Le recul du trait de cte dans les secteurs les plus sensibles
lrosion peut galement constituer une menace potentielle.

Cadre de gestion

Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat

Lhabitat est sensible au pitinement et vulnrable au dfriche-
ment li aux oprations de nettoyage .
Cet habitat est trs rare en France : il est surtout localis en quel-
ques points du littoral sud et ouest de la Corse (le Rousse, Calvi,
Bonifacio, Lavezzi), ainsi qu Antibes, Toulon (de manire Modes de gestion recommands
fragmentaire) et sur lle de Port-Cros.
Dune manire gnrale, le maintien en ltat de ce type dha-
bitat sera prconis et la non-intervention devra tre privilgie.
Les sites daspect le plus souvent assez rudraux ne devront
Valeur cologique et biologique pas tre nettoys .
Prsence de plusieurs espces vgtales valeur patrimoniale :
Armoise en arbre (Artemisia arborescens), Ornithogale dAra-
bie (Ornithogalum arabicum), Msembryanthme cristallin Inventaires, exprimentations,
(Mesembryanthemum crystallinum), espces du livre rouge
de la flore menace de France ; Astragale btique (Astragalus axes de recherche dvelopper
baeticus) ; Frule dArrigoni (Ferula arrigonii) endmique de Prcisions chorologiques concernant les diffrentes phytocno-
Corse et de Sardaigne. ses caractrisant cet habitat.

Bibliographie
Divers tats de lhabitat ; GAMISANS J., 1991.
tats de conservation privilgier GHU J.-M., 1991.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
tats privilgier GHU J.-M., BIONDI E. et GHU-FRANCK J., 1988.

Ce type dhabitat, dorigine anthropogne est li une certaine MDAIL F., 1994.
forme de perturbation du milieu. PARADIS G. et LORENZONI C., 1995.

238
Fourrs halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea)

1430
Vgtations halo-nitrophiles des colonies 
doiseaux marins, mditerranennes
et thermo-atlantiques CODE CORINE 15.72

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Caractristiques stationnelles
Cet habitat se dveloppe sur les falaises littorales des sites de
nidification doiseaux marins (Golands essentiellement), sous
climat mditerranen ou thermo-atlantique.
Le substrat, sur roche mre calcaire ou siliceuse, est plus ou moins
graveleux et enrichi en matire organique (apports de nitrates et
de phosphates), en relation avec lactivit des oiseaux marins.
La forte exposition au vent et laspersion par les embruns,
parfois trs importante, accentuent les effets de la scheresse
estivale.
Variabilit
Variabilits gographiques :
- littoral atlantique : Arroche du littoral (Atriplex littoralis),
Matricaire maritime (Matricaria maritima) ; groupements
Mauve royale (Lavatera arborea) (restant dfinir plus prci-
sment dun point de vue phytosociologique).
- littoral mditerranen : Anthmis maritime (Anthemis maritima),
Snon feuilles de marguerite (Senecio leucanthemifolius),
Laiteron glauque (Sonchus asper subsp. glaucescens) ; associations
Mauves (Lavateretum arboreae, Lavateretum ruderale).
Alliance : Artemision arborescentis
Associations :
Lavateretum arboreae
Lavateretum ruderale
Groupements Mauve royale (Lavatera arborea)(1)
Dynamique de la vgtation
Spontane
Ce type dhabitat est un habitat secondaire li une certaine
forme de perturbation des milieux originels, gnre par la
surfrquentation par les oiseaux marins, parfois associe celle
des lapins, des vgtations de pelouses ou de landes littorales
des ctes atlantiques, ou des vgtations de garrigues basses
des ctes mditerranennes. Si les densits doiseaux marins
augmentent, il peut son tour rgresser et laisser la place
du sol nu en proie lrosion par ruissellement et par dfla-
tion olienne ; le stade ultime peut tre la roche mre nue.
En revanche, en cas de disparition de la perturbation lie aux
oiseaux, et si le substrat est encore en place, on peut assister
un processus de rgnration du tapis vgtal avec un retour
possible aux stades initiaux.

Physionomie, structure Lie la gestion

Il sagit dune vgtation herbace vivace, moyenne haute, Il nest pas observ de forme particulire.
dont la taille peut dpasser parfois un mtre.
Ce type dhabitat est largement domin floristiquement et phy-
sionomiquement par la Mauve royale (Lavatera arborea). Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs et suprieurs :
Espces indicatrices du type dhabitat
- vgtation rupicole des falaises calcaires (fiche : 1240-1) ;
- vgtation rupicole des falaises cristallines (fiche : 1240-2) ;
Bette maritime Beta vulgaris subsp. maritima - vgtation des garrigues littorales primaires (fiche : 1240-3) ;
Mauve royale Lavatera arborea - falaises avec vgtation des ctes atlantiques (UE : 1230) ; - sur
Mauve de Crte Lavatera cretica substrat granitique, enrichi en arnes, sal et enrichi en matire
Laiteron glauque Sonchus asper subsp. glaucescens organique : association Msembryanthmes (Mesem-bryan-
Cinraire maritime Cineraria maritima themetum crystallino-nodiflori).
Pavot cornu Glaucium flavum
Lotier faux-cytise Lotus cytisoides
Girofle rouge Matthiola incana Rpartition gographique
Matricaire maritime Matricaria maritima
Cet habitat est assez frquent sur les ctes falaises des lit-
Anthmis maritime Anthemis maritima
toraux mditerranens, o il se localise prfrentiellement sur
Snon feuilles Senecio leucanthemifolius les lots marins (lots satellites de la Corse, les du golfe de
de marguerite Marseille, les dHyres, cap dAntibes), et de la faade atlan-
Paritaire diffuse Parietaria judaica tique (Pays basque et Massif armoricain, de la Vende jusquau
Mauve sylvestre Malva sylvestris golfe Normand-Breton). Cependant, sa distribution est parfois
Arroche du littoral Atriplex littoralis trs irrgulire dans la mesure o il est directement li la
Arroche haste Atriplex prostrata frquentation des hauts de falaises maritimes par les oiseaux
marins.

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible avec un autre type dhabitat. (1) A dfinir plus prcisment dun point de vue phytosociologique.

239
Fourrs halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea)

Artificialisation des littoraux par construction denrochements

ou de murs maonns.
Destruction des habitats de falaises dans le cadre damnage-
ments touristiques ou portuaires, de lurbanisation littorale

Cadre de gestion

tats de lhabitat privilgier

Vgtation herbace moyenne haute, plus ou moins dense.

Modes de gestion recommands

Dune manire gnrale, le maintien en ltat de ce type dhabi-
tat sera prconis. La non-intervention devra tre privilgie.
Les sites daspect rudraux ne devront pas tre nettoys .

Valeur cologique et biologique Inventaires, exprimentations,

Prsence despces vgtales valeur patrimoniale directe-
ment lie ce type dhabitat : Msembryanthme cristallin
(Mesembryanthemum crystallinum), espce du livre rouge de la
flore menace de France et protge en Corse ; Lavatre mari-
time (Lavatera maritima), en Corse.
axes de recherche dvelopper
Exprimentations de limitation des Mauves royales sur les sites
Silne velout de Corse.
Caractrisation phytosociologique et prcisions chorologiques
pour les diffrentes phytocnoses caractrisant cet habitat.

Espces de lannexe II de la directive Habitats

Silne velout (Silene velutina, UE : 1465*), espce inscrite au Bibliographie
livre rouge de la flore menace de France.
BIORET F., 1989.
BIORET F. et GHU J.-M., 1996.
BIORET F. et LERAY G., 1995.
BRAUN-BLANQUET J. et MOLINIER R., 1935.
Divers tats de lhabitat ; GAMISANS J., 1991.
tats de conservation privilgier GAMISANS J. et PARADIS G., 1992.
GHU J.-M. et J., 1969.
tats privilgier GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
Ce type dhabitat est un habitat secondaire li une certaine GHU J.-M., BIONDI E. et GHU-FRANCK J., 1988.
forme de perturbation des milieux originels, gnre par lacti- GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1961.
vit des oiseaux marins parfois associe celle des lapins.
MDAIL F., 1994.
PARADIS G., 1998.
Tendances volutives PARADIS G. et LORENZONI C., 1995 et 1996.
et menaces potentielles PARADIS G. et LORENZONI C., PIAZZA C., 1994.

Dune manire gnrale, ce type dhabitat, bien que trs localis, PARADIS G. et POZZO DI BORGHO M.-L., 1998.
ne semble pas en rgression. VIDAL E., 1998.

240
Steppes intrieures
halophiles
et gypsophiles
1510 = 15.8 * Steppes sales (Limonietalia)
Steppes intrieures halophiles et gypsophiles
*Steppes sales mditerranennes
(Limonietalia)
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 15.8
Associations de la cte mditerranenne et des bordures
des dpressions sales ibriques, riches en herbes prennes
(Limonium spp. ou Lygeum spartum), sur sols temporaire-
ment envahis (mais non inonds) par leau sale, exposes
une scheresse estivale extrme, avec la formation defflo-
rescences sales.
Les syntaxa caractristiques sont les Limonietalia (Limonion
catalaunico-viciosoi, Lygeo-Limonion furfuracei, Lygeo-
Lepidion cardamines) ; les Arthrocnemetalia (Suaedion brau-
nblanquetii, Arthrocnemion glauci) ; les Thero-Salicornietalia
(Microcnemion coralloidis, Salicornion patulae) et les
Saginetalia maritimae (Frankenion pulverulentae, Thero-
Suaedion).
Vgtales : Halopeplis amplexicaulis, Hymenolobus pro-
cumbens, *Limonium spp., Lygeum spartum, Microcnemion
coralloides, Salicornia patula, Senecio auricula, Sphenopus
divaricatus.
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations pren-
nes Statices des revers dunaires vers les sansouires des tangs
lagunaires, sur substrat encrot, en situation daridit estivale.
Il prsente une distribution gographique trs limite : quelques
points du littoral du Languedoc et Camargue. Il sagit dun type
dhabitat reprsentatif du domaine biogographique mditer-
ranen.
1510*
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 15.8
Compte tenu des fortes contraintes cologiques et du caractre
dynamique qui caractrisent cet habitat, la gestion sera base,
dans la mesure du possible, sur la non-intervention. Cependant,
sur certains sites frquents, il est souhaitable dassurer une
matrise de la frquentation pour maintenir cet habitat dans un
tat de conservation satisfaisant.
Dclinaison en habitats lmentaires
Il est dclin en un seul habitat lmentaire :
 Steppes sales du littoral du Languedoc et de Provence
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Ce type dhabitat correspond des communauts vgtale se
rapportant une classe phytosociologique :
Vgtations crassulescentes dominante darbustes ou de
sous-arbrisseaux, des sols sals et sansouires mditerrano-
atlantiques
Classe : Salicornietea fruticosae
Communauts du littoral et des bassins salifres endori-
ques, sur sol perhalin efflorescences salines, peu ou pas
inond et trs schard.
Ordre : Limonietalia
Communauts des steppes sales Satices du littoral
nord-ouest mditerranen
Alliance : Limonion confusi
Associations :
Limonietum gerardino-virgati

Artemisio caeruleae-Limonietum virgati

Bibliographie
BRAUN-BLANQUET J. (et collaborateurs), CNRS, Paris 1952 - Les
groupements vgtaux de la France mditerranenne. 297 p., 16 pl.
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul 1 vol., 236 p.
GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M.,
1992 - Interprtation phytosociologique actualise de quelques
vgtations psammophiles et halophiles de Camargue. Colloques
phytosociologiques, XIX Vgtation et qualit de lenvironne-
ment ctier en Mditerrane , Cagliari 1989 : 103-131.
MDAIL F., 1994 - Liste des habitats naturels retenus dans la directive
92/43/CEE du 21 mai 1992, prsents en rgion mditerranenne
franaise (Rgions Provence-Alpes-Cte dAzur, Languedoc-
Roussillon et Corse). 72 p.
MOLINIER R. et TALLON G., 1969 - Prodrome des units phytoso-
ciologiques observes en Camargue. Bulletin du musum dhistoire
naturelle de Marseille, 30 : 7-110.
243
*Steppes sales mditerranennes (Limonietalia)

1510*
* Steppes sales du littoral

du Languedoc et de Provence
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 15.8

Caractres diagnostiques de lhabitat Habitats associs ou en contact

Contacts infrieurs avec les prs sals mditerranens (UE : 1410).
Caractristiques stationnelles
Contacts suprieurs avec les dunes mobiles embryonnaires mdi-
Ce type dhabitat se dveloppe en limite de linfluence des terranennes (fiche : 2110-2).
inondations sales sur les cordons littoraux, sur des substrats
de types sablo-vaseux ou graveleux plus ou moins compacts
et secs.
Rpartition gographique
Variabilit Ce type dhabitat prsente une distribution gographique trs
Variabilit cologique : limite : quelques points du littoral du Languedoc et Camargue.
- variabilit lie aux banquettes de sable sal, au contact des
revers dunaires vers les sansouires des tangs lagunaires : asso-
ciation Statice grardin (Limonium gerardianum) et Satice
verge (Limonium virgatum) (Limonietum gerardino-virgati) ;
- variabilit lie aux sols secs, durcis, pierreux, en limite
des inondations sales sur les cordons littoraux : association
Armoise bleute (Artemisia caerulescens) et Satice verge
(Artemisio caeruleae-Limonietum virgati).

Physionomie, structure
Cet habitat prsente une physionomie de petite steppe sale et
ouverte, dont la hauteur ne dpasse gure 50 cm.
Il est domin physionomiquement par la floraison souvent mas-
sive des Statices.

Espces indicatrices du type dhabitat

Satice grardin Limonium gerardianum

Satice verge Limonium virgatum
Armoise bleute Artemisia caerulescens
Salicorne fruticuleuse Arthrocnemum fruticosum

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible. Valeur cologique et biologique
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale :
- Statice de Gradin (Limonium gerardianum), espce protge
Correspondances phytosociologiques au niveau national ;
- Statice verge (Limonium virgatum).
Alliance : Limonion confusi
Associations :
Limonietum gerardino-virgati
Artemisio caeruleae-Limonietum virgati
Divers tats de lhabitat ;
Dynamique de la vgtation tats de conservation privilgier
tats privilgier
Spontane Ceinture homogne ouverte subouverte.
En raison des trs fortes contraintes cologiques, cet habitat
regroupe des associations vgtales qui correspondent des
vgtations permanentes ; il ne prsente donc pas de dynamique
particulire.

244
*Steppes sales mditerranennes (Limonietalia)
Tendances volutives
et menaces potentielles
Pitinement li la frquentation savrant dfavorable ce
type dhabitat.
Destruction des habitats de vases sales dans le cadre damna-
gements lis aux activits conchylicoles, touristiques ou portuai-
res, lurbanisation littorale
Destruction des marais sals littoraux par remblaiements ou
dpts dordures.
Modifications des conditions hydriques lies des amnage-
ments ou des oprations de gestion hydraulique des marais
littoraux (drainages, asschements).
Amnagement des sites des fins cyngtiques.
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat prsente une grande sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Compte tenu, dune part, des contraintes et des caractristiques
cologiques qui caractrisent ce type dhabitat, et, dautre part,
du caractre permanent de ce type de vgtation de steppes
sales mditerranennes, la non-intervention semble tre le
mode de gestion le plus appropri.
245
Recommandations gnrales
viter le pitinement des zones de contact plages-sansouires en
raison de la plus grande fragilit et instabilit du substrat.
Protection des sites abritant les dernire stations de cet habitat,
et mise en dfens contre lrosion du trait de cte.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Prconiser la non-intervention ;
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise par la mise en dfens de certaines zones
sensibles et la canalisation de la frquentation.
Eviter le pitinement des zones de contact plages-sansouires en
raison de la plus grande fragilit et instabilit du substrat.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Apporter des prcisions chorologiques pour les diffrentes phy-
tocnoses caractrisant cet habitat.
Bibliographie
Cf. fiche gnrique.
Dunes maritimes
et intrieures
Dunes maritimes des rivages
atlantiques, de la mer du Nord
et de la Baltique

Dunes maritimes des rivages

mditerranens
Dunes maritimes
des rivages atlantiques,
de la mer du Nord
et de la Baltique
2110 = 16.211 Dunes mobiles embryonnaires

2120 = 16.212 Dunes mobiles du cordon littoral

Ammophila arenaria (dunes blanches)

2130 = 16.221 16.223 et 16.225 16.227

*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

2160 = 16.251 Dunes Hippopha rhamnoides

2170 = 16.26 Dunes Salix repens ssp. argentea

(Salicion arenariae)

2180 = 16.29 Dunes boises des rgions atlantique,

continentale et borale

2190 = 16.31 16.35 Dpressions humides intradunales

Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique
Dunes mobiles embryonnaires
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 16.211
Formations des ctes reprsentant les premiers stades
initiaux dunaires, se manifestant en rides ou en lvations
de la surface sableuse de larrire-plage ou comme une
frange la base du versant maritime des hautes dunes (sous-
types 16.2111 et 16.2112).
Vgtales : Elymus farctus (Agropyron junceum), Leymus
arenarius, Honkenya peploides (16.2111) ; Sporobolus
pungens, Euphorbia peplis, Otanthus maritimus, Medicago
marina, Anthemis maritima, A. tomentosa, Eryngium
maritimum, Pancratium maritimum (16.2112).
Correspondances :
Classification du Royaume-Uni : SD4 Elymus farctus ssp.
boreali-atlanticus foredune community .
Classification Nordique : 16.2111 - 4121 Elytrigia
juncea-typ .
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations pren-
nes de la partie basse du revers maritime des cordons dunaires,
sur substrats sableux, de granulomtrie fine grossire, parfois
mls de laisses organiques et de dbris coquilliers.
Il est prsent sur les ctes sdimentaires sableuses du littoral
atlantique et du littoral mditerranen.
251
2110
CODE CORINE 16.211
Pour ce type dhabitat, la gestion sera base, dans la mesure du
possible, sur la non-intervention. Cependant, dans les secteurs
haute frquentation touristique, notamment proximit des
stations balnaires, un nettoyage manuel des macrodchets est
souhaitable. Sur certaines dunes frquentes, il est souhaitable
de dplacer certains cheminements qui empruntent ce type
dhabitat (pistes questres, GR du littoral). Par ailleurs, il
importe de se montrer vigilant vis--vis des amnagements
ayant un effet sur la dynamique sdimentaire des littoraux.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres biogographiques, lhabitat gnrique est
dclin en deux habitats lmentaires :

- Dunes mobiles embryonnaires atlantiques
 - Dunes mobiles embryonnaires mditerranennes
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Vgtations pionnires vivaces des sables dunaires meubles,
distribution mditerrano-atlantique
Classe : Euphorbio paraliae-Ammophiletea australis
Vgtations des avant-dunes et dunes meubles semi-fixes
Ordre : Ammophiletalia australis
Vgtations vivaces des dunes meubles semi-fixes
atlantiques
Alliance : Ammophilion arenariae
Association :
Euphorbio paraliae-Agropyretum juncei

Vgtations vivaces des dunes meubles semi-fixes
mditerranennes
Alliance : Ammophilion australis
Associations :
Sporoboletum arenarii 
Elymo farcti-Spartinetum patentis 
Echinophoro spinosae-Elymetum farcti 
Sileno corsicae-Elymetum farcti 
Vgtations vivaces subnitrophiles des dunes vives ou des
bordures maritimes sablo-graveleuses plus ou moins enrichies
en matire organique
Classe : Honckenyo peploidis-Elymetea arenarii
Communauts europennes, boro-atlantiques atlantiques
Ordre : Honckenyo peploidis-Elymetalia arenarii
Vgtation des dunes nord-atlantiques de Manche orien-
tale et de mer du Nord
Alliance : Honckenyo latifoliae-Elymion arenarii
Associations :
Elymo arenarii-Agropyretum junceiformis

Honckenyetum peploidis

Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique
Bibliographie
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969 - Herborisation gnrale de la
Socit royale de botanique de Belgique en 1967 dans le sud du
Massif armoricain. Mmoires de la Socit royale de botanique de
Belgique, 4 : 15-44.
GAMISANS J., 1991 - La vgtation de la Corse. Annexe 2.
Complments au prodrome de la flore corse. d. Conservatoire et
jardins botaniques de la ville de Genve, 391 p.
GHU J.-M., 1963 - Lexcursion dans le nord et louest de la France de
la Socit internationale de phytosociologie. Bulletin de la Socit
botanique du nord de la France, 16(3) : 105-189.
GHU J.-M., 1964 - La vgtation psammophile des les de Houat et
Hodic. Bulletin de la Socit botanique du nord de la France.
17 (4) : 238-266.
GHU J.-M., 1969 - Essai synthtique sur la vgtation des dunes
armoricaines. Penn ar Bed, 50 : 81-104.
GHU J.-M., 1975 - Essai synthtique et chorologique sur les principa-
les associations vgtales du littoral atlantique franais. Anal. Real
Academia Farmacia, Madrid, 41(2) : 207-227.
GHU J.-M., 1976 - Approche phytosociologique synthtique de la
vgtation des vases sales du littoral atlantique franais. Colloques
phytosociologiques, IV Les vases sales , Lille 1975 : 395-462.
GHU J.-M., 1982 - La vgtation des plages de sable et des dunes des
ctes franaises (aperu synthtique). Universit de Paris V, 60 p.
GHU J.-M., 1985 - La vgtation des dunes et bordures des pla-
ges europennes. Rapport du Conseil de lEurope, collection
Sauvegarde de la nature, n 32, 70 p.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la
Corse. Essai de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia,
13 : 1-149.
252
GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J., et COSTA M.,
1992 - Interprtation phytosociologique actualise des quelques
vgtations psammophiles et halophiles de Camargue. Colloques
phytosociologiques, XIX Vgtation et qualit de lenvironne-
ment ctier en Mditerrane , Cagliari 1989 : 103-131.
GHU J.-M. et BOURNIQUE C., 1992 - Interprtation phytosocio-
logique actualise et comparative des vestiges de vgtation du
cordon littoral entre Ste et Agde (Languedoc). Colloques phytoso-
ciologiques, XIX, Vgtation et qualit de lenvironnement ctier
en Mditerrane , Cagliari 1989 : 132-146.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982 - La vgtation du littoral Nord-Pas-
de-Calais (essai de synthse). Rgion Nord-Pas-de-Calais / CREPIS,
1 vol., 361 p.
GHU J.-M. et GHU J., 1993 - Le Sileno corsicae-Elymetum farcti.
Bartolo et al. Association endmique cyrno-sarde des sables du
littoral occidental de la Corse. Bulletin de la Socit botanique du
Centre-Ouest, NS, 24 : 185-190.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1969 - Les associations vgtales
des dunes mobiles et des bordures de plages de la cte atlantique
franaise. Vegetatio, 18(1-6) : 122-166.
GHU J.-M. et PETIT M., 1965 - Notes sur la vgtation des dunes
littorales de Charente et de Vende. Bulletin de la Socit botanique
du Nord de la France, 17 (4) : 69-88.
GHU J.-M. et TXEN R., 1971 - Essai de synthse phytosociologique
des dunes atlantiques europennes. Colloques phytosociologiques,
La vgtation des dunes maritimes , Paris 1971 : 61-70.
PIAZZA C. et PARADIS G., 1993 - Description phytosociologique
de la vgtation des dunes de Tizzano, de Tralicetu et de la Plage
dArgent (sud-ouest de la Corse). Bulletin de la Socit botanique
du Centre-Ouest, NS, 24 : 219-266.
PASKOFF R., 1997 - Typologie gomorphologique des milieux dunai-
res europens. In Biodiversit et protection dunaire, Lavoisier
Tec et Doc : 198-219.
Dunes mobiles embryonnaires

2110
Dunes mobiles embryonnaires atlantiques

CODE CORINE 16.211

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Dans les secteurs dgrads, confusion possible avec, dune part,
les vgtations annuelles des laisses de mer (UE : 1210) et,
Caractristiques stationnelles dautre part, la dune mobile Oyat, Ammophila arenaria subsp.
Cet habitat se dveloppe immdiatement au contact suprieur arenaria (fiche : 2120-1) dont la physionomie densemble est
des laisses de haute mer, sur pente faible nulle. cependant bien diffrente.
Substrat sableux, de granulomtrie fine grossire, parfois
ml de laisses organiques et de dbris coquilliers, occasion-
nellement baign par les vagues au moment des trs grandes Correspondances phytosociologiques
mares hautes.
Alliance : Ammophilion arenariae
Vgtation halo-subnitrophile, adapte et favorise par un
Association :
enfouissement rgulier li au saupoudrage olien partir du
haut de plage. Euphorbio paraliae-Agropyretum juncei
Alliance : Honckenyo latifoliae-Elymion arenarii
Associations :
Variabilit Elymo arenarii-Agropyretum junceiformis
Honckenyetum peploidis
Variabilit gographique et cologique :
- variabilit lie aux dunes embryonnaires sous climat
cantabro-atlantique : association Euphorbe des dunes
(Euphorbia paralias) et Chiendent des sables (Elymus Dynamique de la vgtation
farctus subsp. boreali-atlanticus) (Euphorbio paraliae-
Agropyretum juncei) ;
- variabilit lie aux dunes embryonnaires et hauts de plages Spontane
sous climat nord-atlantique : association lyme des sables
(Elymus arenarius) et Chiendent des sables (Elymo arenarii- En raison du caractre assez instable du substrat, qui peut tre
Agropyretum junceiformis) ; remani au cours des temptes hivernales, cet habitat ne prsente
- variabilit lie aux hauts de plages plates, sablo-graveleuses, pas de dynamique particulire.
plus ou moins enrichies en matires organiques des laisses de Dans les sites saupoudrage olien rgulier, lagropyraie de la
mer, sous climat nord-atlantique : association Pourpier de dune embryonnaire peut voluer vers lammophilaie.
mer (Honckenya peploides) (Honckenyetum peploidis).
Divers stades peuvent tre distingus dans lvolution des
dunes embryonnaires, depuis les lots pionniers bas et disjoints
Chiendent des sables jusquaux banquettes continues.
Physionomie, structure
Vgtation herbace graminenne moyenne, ouverte, domine par
les espces vivaces, prsentant une seule strate, et dont le recouvre- Lie la gestion
ment nest jamais trs lev. Dans certains cas, le dveloppement des dunes embryonnaires
Cet habitat est largement domin floristiquement et physiono- peut tre li la gestion.
miquement par le populations parfois denses de Chiendent des
sables.
Il prsente un dveloppement linaire ou en frange plus ou moins
continue. Habitats associs ou en contact
Contact infrieur : vgtation annuelle des laisses de mer
Espces indicatrices du type dhabitat (UE : 1210).
Contact suprieur : dune mobile du cordon littoral Ammophila
Chiendent des sables Elymus farctus subsp. arenaria (UE : 2120).
boreali-atlanticus
Panicaut maritime Eryngium maritimum
Euphorbe des dunes Euphorbia paralias
Liseron des sables Calystegia soldanella
lyme des sables Elymus arenarius
Roquette de mer Cakile maritima
Pourpier de mer Honckenya peploides
Soude pineuse Salsola kali

253
Dunes mobiles embryonnaires
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux sableux de la faade
atlantique franaise
Valeur cologique et biologique
Prsence despces valeur patrimoniale :
- le Panicaut maritime (Eryngium maritimum), espce protge
dans les rgions Bretagne et Pays de la Loire ;
- llyme des sables (Elymus arenarius) et le Chou marin
(Crambe maritima), espces protges au niveau national.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Agropyraie homogne et formant une ceinture continue au contact
infrieur de la dune mobile.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes, prsence de formes dgrades, dis-
continues ou fragmentaires, faible recouvrement.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Il convient de signaler le caractre indicateur des dunes
embryonnaires quant lvolution du bilan sdimentaire ctier ;
elles sont en effet absentes ou rduites des fragments prcaires
sur les rivages en rgression.
Ce type dhabitat est en forte rgression dans les sites soumis
une forte frquentation, celle-ci gnrant un pitinement dfavo-
rable au maintien de lhabitat (pitons, chevaux).
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation et de la
modification de la dynamique sdimentaire des littoraux par
constructions denrochements ou dpis.
254
Le remodelage parfois trop systmatique de la dune bordire en
un linaire homogne continu affecte localement les potentialits
de dveloppement de ce type dhabitat, en supprimant les anses
naturelles ou artificielles gnres par lrosion, qui abritent des
fragments de dunes embryonnaires.
Destruction des habitats dunaires dans le cadre damnagements
touristiques ou portuaires, de lurbanisation littorale
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Aspects pionniers et optimaux.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, le maintien en ltat des vgtations
du haut de plage est souhaitable. Il permet de prserver une
dynamique sdimentaire littorale naturelle, caractrise par des
cycles saisonniers dengraissement et de dmaigrissement favo-
rables lhabitat.
Le nettoyage mcanique systmatique des plages est proscrire.
Cependant, dans les secteurs haute frquentation touristique,
notamment proximit des stations balnaires, un nettoyage
manuel des macrodchets est souhaitable. Les exprimenta-
tions menes depuis plusieurs annes en ce sens sur le littoral
du dpartement du Nord se sont rvles trs concluantes en
favorisant la rapparition des dunes embryonnaires dans certains
secteurs.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules pour
certains sentiers de grande randonne (GR) sur les littoraux, dans
les secteurs o la dune embryonnaire se reconstitue, et sur les
terrains du Conservatoire de lespace littoral, en prconisant des
tracs empruntant lestran sableux plutt que la dune bordire.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Non-intervention. Sur les sites les plus frquents, la matrise
de la frquentation peut tre organise par la mise en dfens de
certaines zones sensibles et la canalisation des promeneurs. La
mise en place dun fascinage plat peut favoriser le maintien
ou la restauration de ce type dhabitat.
Autres lments susceptibles dinfluer
sur les modes de gestion de lhabitat
rosion ctire spontane.
Bibliographie
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
GHU J.-M., 1963, 1964, 1969, 1975, 1976, 1982 et 1985.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1969.
GHU J.-M. et PETIT M., 1965.
GHU J.-M. et TXEN R., 1971.
PASKOFF R., 1997.
Dunes mobiles embryonnaires

2110
Dunes mobiles embryonnaires mditerranennes 

CODE CORINE 16.211

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Caractristiques stationnelles
Cet habitat se dveloppe immdiatement au contact suprieur
des laisses de haute mer, sur pente faible nulle.
Substrat sableux, de granulomtrie fine grossire, parfois ml
de laisses organiques, occasionnellement baign par les vagues
au moment des temptes.
Vgtation adapte et favorise par un enfouissement rgulier li
au saupoudrage olien partir du haut de plage.
Variabilit
Variabilit cologique et gographique :
- variabilit lie aux plages trs plates inondables lors des tem-
ptes, sur sables sals encrots : association Sporobole des
sables (Sporobolus arenarius) (Sporoboletum arenarii) ;
- variabilit lie aux bourrelets sableux sals des hauts de plages
plates du Languedoc et de Camargue : association Chiendent
des sables (Elymus farctus) et Spartine tale (Spartina
patens) (Elymo farcti-Spartinetum patentis) ;
- variabilit lie aux bourrelets et aux dunes embryonnaires
sable meuble des hauts de plage du Languedoc et de Corse
orientale : association Echinophore pineuse (Echinophora
spinosa) et Chiendent des sables (Echinophoro spinosi-
Elymetum farcti) ;
- variabilit lie aux hauts de plages et aux dunes embryonnai-
res meubles de Corse : association Silne de Corse (Silene
succulenta subsp. corsica) et Chiendent des sables (Sileno
corsicae-Elymetum farcti).
Physionomie, structure
Vgtation herbace graminenne moyenne, ouverte, domine
par les espces vivaces, prsentant une seule strate, et dont le
recouvrement nest jamais trs lev.
Cet habitat prsente un dveloppement linaire ou en frange plus
ou moins continue.
Dans les secteurs dgrads, confusion possible avec la dune
mobile Oyat, Ammophila arenaria subsp. australis (fiche :
2120-2), dont la physionomie densemble est cependant bien
diffrente.
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Ammophilion australis
Associations :
Sporoboletum arenarii
Elymo farcti-Spartinetum patentis
Echinophoro spinosae-Elymetum farcti
Sileno corsicae-Elymetum farcti
Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison du caractre assez instable du substrat, qui peut tre
remani au cours des temptes hivernales, cet habitat ne prsente
pas de dynamique particulire.
Dans les sites saupoudrage olien rgulier, lagropyraie de la
dune embryonnaire peut voluer vers lammophilaie.
Habitats associs ou en contact
Contact infrieur : vgtation annuelle des laisses de mer (UE :
1210) ou vgtation halophile des bordures lagunaires.
Contact suprieur : dune mobile du cordon littoral Ammophila
arenaria subsp. australis (UE : 2120).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux sableux mditerranens

Espces indicatrices du type dhabitat

Chiendent des sables Elymus farctus
Panicaut maritime Eryngium maritimum
Diotis cotonneux Otanthus maritimus
Silne de Corse Silene succulenta
subsp. corsica
Sporobole des sables Sporobolus arenarius
Sporobole piquante Sporobolus pungens
Spartine tale Spartina patens
Euphorbe des dunes Euphorbia paralias
Liseron des sables Calystegia soldanella
chinophore pineuse Echinophora spinosa
Luzerne marine Medicago marina
Anthmis maritime Anthemis maritima
Renoue maritime Polygonum maritimum
Oyat Ammophila arenaria
subsp.australis

255
Dunes mobiles embryonnaires
Valeur cologique et biologique
Certaines associations vgtales qui caractrisent cet habitat
sont endmiques du littoral de la Corse et prsentent de ce fait
une grande valeur patrimoniale.
Prsence despces valeur patrimoniale :
- plantes fleurs : Panicaut maritime (Eryngium maritimum),
Diotis cotonneux (Otanthus maritimus), Buglosse crpue
(Anchusa crispa) en Corse ;
- gastropodes terrestres psammophiles stricts : Cernuella
explanata, Colchicella conoidea ;
- reptiles (Livre rouge de la faune menace en France) :
Psammodrome algire (Psammodromus algirus), Psammodrome
dEdwards (Psammodromus hispanicus).
Espces de lannexe II de la directive Habitats
Buglosse crpue (Anchusa crispa, UE : 1674*).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats+ privilgier
Ceinture de vgtation homogne et continue au contact inf-
rieur de la dune mobile.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes, prsence de formes dgrades ou
fragmentaires, faible recouvrement.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Frquentation gnrant un pitinement dfavorable au maintien
de lhabitat.
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation et de la
modification de la dynamique sdimentaire des littoraux par
constructions denrochements ou dpis.
256
Destruction des habitats dunaires dans le cadre damnagements
touristiques ou portuaires, de lurbanisation littorale
Forte rgression de ce type dhabitat dans les sites les plus fr-
quents.
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, le maintien en ltat des vgtations
du haut de plage est souhaitable pour la prservation de ce type
dhabitat.
Le nettoyage mcanique des plages est proscrire. Cependant,
dans les secteurs haute frquentation touristique, notamment
proximit des stations balnaires, un nettoyage manuel des
macrodchets est souhaitable. Les exprimentations menes
depuis plusieurs annes en ce sens se sont rvles trs
concluantes en favorisant la rapparition des dunes embryon-
naires dans certains secteurs.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Non-intervention. Sur les sites les plus frquents, la matrise de
la frquentation peut tre organise (mise en dfens de certaines
zones sensibles et canalisation des promeneurs).
Bibliographie
GAMISANS J., 1991.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M., 1992.
GHU J.-M. et BOURNIQUE C., 1992.
GHU J.-M. et GHU J., 1993.
PIAZZA C. et PARADIS G., 1993.
PASKOFF R., 1997.
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique

Dunes mobiles du cordon littoral 2120

Ammophila arenaria (dunes blanches)
CODE CORINE 16.212

localis et ponctuel sur le littoral mditerranen, en raison des

Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 16.212
Dunes mobiles constituant le cordon ou les cordons les
plus proches de la mer des systmes dunaires des ctes
(sous-types 16.2121, 16.2122 et 16.2123), caractriss par
lAmmophilion arenariae et le Zygophyllion fontanesii.
Vgtales : Ammophila arenaria, Eryngium maritimum,
Euphorbia paralias, Calystegia soldanella, Otanthus mari-
timus, Leymus arenarius (16.2121) ; Ammophila arenaria,
Echinophora spinosa, Eryngium maritimum, Euphorbia
paralias, Cutandia maritima, Medicago marina, Anthemis
maritima (16.2122) ; Zygophyllum fontanesii, Euphorbia
paralias, Polycarpaea nivea, Cyperus capitatus, Ononis
natrix, * Convolvulus caput-medusae, Polygonum mariti-
mum, * Androcymbium psammophilum (16.2123).
Correspondances :
Classification du Royaume-Uni : SD6 Ammophila arenaria
mobile dune community .
Classification Nordique : 16.2121 - 4131 Ammophila
arenaria-Leymus arenarius-typ .
moindres mouvements de sable. Il sagit dun type dhabitat
reprsentatif du domaine biogographique atlantique.
Compte tenu des fortes contraintes cologiques et du caractre
dynamique qui caractrisent cet habitat, la gestion sera base,
dans la mesure du possible, sur la non-intervention. Cependant,
sur certaines dunes frquentes, il est souhaitable dassurer une
matrise de la frquentation pour maintenir cet habitat dans un
tat de conservation satisfaisant. Par ailleurs, il importe de se
montrer vigilant vis--vis des amnagements ayant un effet sur
la dynamique sdimentaire des littoraux.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres biogographiques, lhabitat gnrique est
dclin en deux habitats lmentaires :

- Dunes mobiles Ammophila arenaria subsp. arenaria
des ctes atlantiques
 - Dunes mobiles Ammophila arenaria subsp. australis des
ctes mditerranennes

Position des habitats lmentaires au sein

de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations vivaces des sables dunaires meubles se rapportent
deux classes phytosociologiques :

Vgtations pionnires vivaces des sables dunaires meubles,

distribution mditerrano-atlantique
Classe : Euphorbio paraliae-Ammophiletea australis

Vgtations des avant-dunes et dunes meubles semi-fixes

Ordre : Ammophiletalia australis

Vgtations vivaces des dunes meubles semi-fixes

atlantiques
Alliance : Ammophilion arenariae

Associations :
Euphorbio paraliae-Ammophiletum arenariae

Sileno thorei-Ammophiletum arenariae

Euphorbio paraliae-Festucetum arenariae

Galio maritimi-Festucetum juncifoliae

Festuco dumetorum-Galietum arenarii

Caractres gnraux Galio arenarii-Hieracietum eriophori

Vgtations vivaces des dunes meubles semi-fixes

Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations pren-
mditerranennes
nes du revers maritime et de la partie sommitale de la dune
Alliance : Ammophilion australis
bordire, sur substrat sableux, de granulomtrie fine grossire,
parfois ml de dbris coquilliers. Associations :
Il est prsent sur une large majorit des ctes sdimentaires Echinophoro spinosae-Ammophiletum australis 
sableuses du littoral atlantique ; il est en revanche beaucoup plus Sileno corsicae-Ammophiletum australis 

257
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique
Vgtations vivaces subnitrophiles des dunes vives ou des
bordures maritimes sablo-graveleuses plus ou moins enrichies
en matire organique
Classe : Honckenyo peploidis-Leymetea arenarii
Communauts europennes, boro-atlantiques atlanti-
ques
Ordre : Honckenyo peploidis-Elymetalia arenarii
Vgtations des dunes nord-atlantiques de Manche
orientale et de mer du Nord
Alliance : Honckenyo latifoliae-Elymion arenarii
Association :
Elymo arenarii-Ammophiletum arenarii

Bibliographie
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tique des groupements vgtaux de la classe des Euphorbio-
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Dunes mobiles du cordon littoral Ammophila arenaria (dunes blanches)

2120
Dunes mobiles

Ammophila arenaria subsp. arenaria
des ctes atlantiques CODE CORINE 16.2121

Caractres diagnostiques de lhabitat Espces indicatrices du type dhabitat

Oyat Ammophila arenaria
Caractristiques stationnelles
subsp. arenaria
Cet habitat se dveloppe immdiatement au contact suprieur de Gaillet des sables Galium arenarium
la dune mobile embryonnaire ou des laisses de haute mer. Gaillet maritime Galium maritimum
Le substrat est sableux, essentiellement minral, de granulo- Panicaut maritime Eryngium maritimum
mtrie fine grossire, parfois ml de dbris coquilliers,
Euphorbe des dunes Euphorbia paralias
exceptionnellement atteint par les vagues au moment des trs
grandes mares hautes ou de certaines temptes. Liseron des sables Calystegia soldanella
La vgtation psammo-halophile est adapte et favorise par lyme des sables Elymus arenarius
un enfouissement rgulier li au saupoudrage olien partir du Girofle des dunes Matthiola sinuata
haut de plage. Ftuque feuilles de jonc Festuca dumetorum
Linaire feuilles de thym Linaria thymifolia
Variabilit Astragale de Bayonne Astragalus bayonensis
Variabilit cologique et gographique : Armoise maritime Artemisia campestris
- variabilit lie aux dunes blanches de sable calcarifre hors subsp. maritima
datteinte de la mer, du nord de la France au Mont-Saint-Michel :
pervire laineuse Hieracium eriophorum
association lyme des sables (Elymus arenarius) et Oyat
(Ammophila arenaria subsp. arenaria) (Elymo arenarii- Silne de Thore Silene vulgaris subsp. thorei
Ammophiletum arenarii) ; Ftuque des sables Festuca rubra subsp. arenaria
- variabilit lie aux dunes blanches de sable calcarifre hors Luzerne marine Medicago marina
datteinte de la mer, de la Manche orientale la Vende : asso-
ciation Euphorbe des dunes (Euphorbia paralias) et Oyat
(Euphorbio paraliae-Ammophiletum arenariae) ; Confusions possibles avec dautres habitats
- variabilit lie aux grandes dunes blanches de sable calcari-
fre meuble hors datteinte de la mer, des Charentes lAdour : Dans les secteurs dgrads, confusion possible avec la dune
association Silne de Thore (Silene vulgaris subsp. thorei) et mobile embryonnaire Chiendent des sables, Elymus farctus
Oyat (Sileno thorei-Ammophiletum arenariae) ; subsp. boreo-atlanticus (fiche : 2110-1).
- variabilit lie aux dunes calcarifres semi-fixes des ctes de
la Manche : association Euphorbe des dunes et Ftuque des
sables (Festuca rubra subsp. arenaria) (Euphorbio paraliae- Correspondances phytosociologiques
Festucetum arenariae) ;
- variabilit lie aux dunes calcarifres semi-fixes, saupoudrage Alliance : Ammophilion arenariae
darnes, des ctes de la Manche au Finistre : association Gaillet Associations :
maritime (Galium maritimum) et Ftuque feuilles de jonc Euphorbio paraliae-Ammophiletum arenariae
(Festuca dumetorum) (Galio maritimi-Festucetum juncifoliae) ; Sileno thorei-Ammophiletum arenariae
- variabilit lie aux plates-formes des grandes dunes sud-aqui- Euphorbio paraliae-Festucetum arenariae
taines, dans les situations de rduction du saupoudrage darnes, Galio maritimi-Festucetum juncifoliae
de la cte landaise au sud dArcachon : association Ftuque Festuco dumetorum-Galietum arenarii
feuilles de jonc et Gaillet des sables (Galium arenarium) Galio arenarii-Hieracietum eriophori
(Festuco dumetorum-Galietum arenarii) ; Alliance : Honckenyo latifoliae-Elymion arenarii
- variabilit lie aux dunes calcarifres semi-fixes des ctes Association :
landaises, entre le bassin dArcachon et lAdour : association Elymo arenarii-Ammophiletum arenarii
Gaillet des sables et pervire laineuse (Hieracium eriopho-
rum) (Galio arenarii-Hieracietum eriophori).
Dynamique de la vgtation
Physionomie, structure
Vgtation herbace graminenne moyenne, ouverte, domine Spontane
par les espces vivaces, prsentant une seule strate et dont le
En raison du caractre assez instable du substrat, qui peut tre
recouvrement nest jamais trs lev ; des plages de sable nu
rgulirement remani au cours des temptes hivernales, cet
persistent entre les touffes dOyats.
habitat ne prsente pas de dynamique particulire.
Habitat domin floristiquement et physionomiquement par
lOyat (Ammophila arenaria subsp. arenaria). Dans les sites saupoudrage olien rgulier, ou dans les sites dgra-
Dveloppement en frange plus ou moins continue. ds, une ammophilaie secondaire peut stendre vers lintrieur.
Cet habitat comprend galement les formations de dunes semi- Divers stades peuvent tre distingus dans lvolution des dunes
fixes, au contact interne de la dune mobile Oyat, en situation mobiles, depuis les lots pionniers disjoints jusquaux banquet-
de rduction de saupoudrage darnes. tes subcontinues.

259
Dunes mobiles du cordon littoral Ammophila arenaria (dunes blanches)
Lie la gestion
Dans certains cas, notamment lors de reprofilages de dunes ou
de mises en dfens, le dveloppement ou la reconstitution des
dunes blanches peuvent tre lis la gestion.
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs, uniquement lorsque lrosion nest pas trop
importante : vgtation annuelle des laisses de mer (UE : 1210),
dune mobile embryonnaire (UE : 2110).
Contacts suprieurs : dune fixe vgtation herbace
(UE : 2130*).
Il faut noter que sur le revers interne de la dune mobile les vg-
tations ftuque feuilles de jonc association Euphorbe des
sables et Ftuque des sables (Euphorbio paraliae-Festucetum
arenariae), association Gaillet maritime et Ftuque feuilles
de jonc (Galio maritimi-Festucetum juncifoliae), association
Ftuque feuilles de jonc et Gaillet des sables (Festuco dume-
torum-Galietum arenarii) et association Gaillet des sables et
pervire laineuse (Galio arenarii-Hieracietum eriophori)
peuvent sintercaler entre la partie bordire de la dune mobile
Oyat et les vgtations de la dune fixe.
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur la majorit des littoraux sableux de la
faade atlantique franaise.
Valeur cologique et biologique
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Panicaut
maritime (Eryngium maritimum), espce protge dans les
rgions Bretagne, Pays de la Loire, Nord-Pas-de-Calais ; lyme
des sables (Elymus arenarius), Ivraie du Portugal (Lolium para-
bolicae), occasionnellement Chou marin (Crambe maritima),
espces protges au niveau national.
Prsence dun lot important despces vgtales endmiques
franco-atlantiques : Linaire feuilles de thym (Linaria thymi-
folia), endmique aquitanienne protge au niveau national ;
Gaillet des sables (Galium arenarium) ; Gaillet nglig (Galium
neglectum), endmique franco-atlantique, protge en Bretagne
et Pays de la Loire ; pervire laineuse (Hieracium eriopho-
rum), endmique du golfe de Gascogne ; Astragale de Bayonne
(Astragalus bayonensis), endmique franco-atlantique protge
au niveau national ; Silne de Thore (Silene vulgaris subsp. tho-
rei), endmique franco-atlantique.
Espces de faunes remarquables (liste non exhaustive) : Cochevis
hupp (Galerida cristata) ; Hanneton foulon (Polyphylla fullo),
dont la larve se nourrit abondamment de rhizomes dOyats dans
la dune blanche.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Ceinture homogne formant un linaire continu au contact sup-
rieur de la dune mobile embryonnaire.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes, prsence de formes dgrades,
discontinues ou fragmentaires, faible recouvrement.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat subit une tendance
la rgression, en relation avec un contexte global ou local
de dficit sdimentaire en matriaux sableux. Il prsente donc
une grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation et de la
modification de la dynamique sdimentaire des littoraux par
constructions denrochements, douvrages de dfense contre
la mer, dpis, dinfrastructures portuaires ou de cales daccs
implantes en amont du sens de la drive littorale. Dans ces
conditions, ces modifications peuvent entraner la rgression ou
la disparition de lhabitat.
Ce type dhabitat est en rgression dans les sites les plus fr-
quents : la frquentation de la dune bordire gnre en effet un
pitinement dfavorable son maintien (pitons, chevaux).
Le remodelage parfois trop systmatique de la dune bordire
en un linaire homogne continu peut entraner une trop grande
homognit floristique de la dune mobile qui se reconstitue.
Destruction des habitats dunaires par les remblaiements, dchar-
ges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou portuai-
res, de lurbanisation littorale
Peut tre touch par la pollution par les hydrocarbures, en
priode de grande mare associe une tempte (mare noire
conscutive au naufrage de ptroliers).
Lpandage de boues de stations dpuration sur les dunes mobi-
les mises en dfens favorise limplantation despces nitrophiles
ou rudrales qui banalisent le cortge floristique et dont il peut
tre difficile de se dbarrasser par la suite.
260
Dunes mobiles du cordon littoral Ammophila arenaria (dunes blanches)
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat est sensible au pitinement.
Ncessit dapports rguliers de sable lis au maintien de la
dynamique sdimentaire.
Les dunes mobiles de la Manche et de la mer du Nord sont
sensibles lenvahissement dune espce vgtale exotique : le
Sneon du Cap (Senecio inaequidens).
Recommandations gnrales
Modes de gestion recommands
Dune manire gnrale, le maintien en ltat des vgtations
de la dune mobile nest possible quen assurant paralllement
la prservation des habitats des laisses de mer et de la dune
embryonnaire Chiendent. Lentretien des amnagements lis
la protection ou la restauration des massifs dunaires doit
tre assur rgulirement, notamment aprs chaque tempte,
pour maintenir une image de site entretenu et gr, et viter les
dprdations des cltures et la pntration dans les zones mises
en dfens.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules pour
certains sentiers de grande randonne (GR) sur les littoraux,
dans les secteurs o les dunes embryonnaire et mobile se recons-
tituent, et sur les terrains du Conservatoire de lespace littoral
et des rivages lacustres, en prconisant des tracs empruntant
lestran sableux plutt que la dune bordire.
Dans tous les cas, linformation et la sensibilisation du public
sont importantes (panneaux dinformation ou dinterprtation
in situ), notamment pour expliciter les oprations de protection
par pose de ganivelles.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Prconiser la non-intervention.
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise par la mise en dfens de certaines zones sen-
sibles et la canalisation promeneurs. Paralllement, la mise en
place de ganivelles, de fascines ou du fascinage plat peut
favoriser le maintien ou la restauration de ce type dhabitat.
Les parcelles cltures de ganivelles devront mnager quelques
passages pitons perpendiculaires au trait de cte, afin de facili-
ter les accs la plage et de prenniser ces amnagements.
261
Dans le cas de massifs dunaires trs dgrads, la restauration de
la dune mobile pourra saccompagner de la plantation plus ou
moins massive dOyats, afin dacclrer le dpt et la fixation
du sable. Dans la mesure du possible, il faudra veiller lorigine
gntique des Oyats en ne plantant que du matriau dorigine
locale. Par ailleurs, une attention particulire sera porte aux
ventuels transferts de graines ou de fragments vgtatifs de
pestes vgtales qui pourraient se dvelopper et poser par la
suite dimportants problmes de gestion (Sneon du Cap).
Prcautions relatives certaines variantes
particulires de lhabitat
Mises en dfens des parties caractrises par des formes
dgrades.
Autres lments susceptibles dinfluer
sur les modes de gestion de lhabitat
Une attention particulire sera apporte aux ventuelles repri-
ses de fascines base de branchages de saules ou de peupliers
qui peuvent repartir par bouturage et former ici et l de petits
bosquets.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Expriences de maintien, voire de renforcement naturel des
populations despces forte valeur patrimoniale lies ce
type dhabitat, par exemple le Panicaut maritime (Eryngium
maritimum) dans les dunes de la Flandre maritime.
Bibliographie
DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
FAVENNEC J., 1997.
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Dunes mobiles du cordon littoral Ammophila arenaria (dunes blanches)

2120
Dunes mobiles 
Ammophila arenaria subsp. australis
des ctes mditerranennes CODE CORINE 16.2122

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Alliance : Ammophilion australis
Caractristiques stationnelles Associations :
Cet habitat se dveloppe immdiatement au contact suprieur de Echinophoro spinosae-Ammophiletum australis
la dune mobile embryonnaire ou des laisses de haute mer. Sileno corsicae-Ammophiletum australis

Substrat sableux, essentiellement minral, de granulomtrie fine

grossire, soumis laction directe du vent et des embruns.
Dynamique de la vgtation
Vgtation parfaitement adapte et favorise par un enfouis-
sement rgulier li au saupoudrage olien partir du haut de
plage.
Spontane
En raison du caractre assez mobile du substrat, notamment lors
des temptes hivernales, cet habitat ne prsente pas de dynami-
Variabilit que particulire.
Variabilit gographique :
- variabilit lie aux dunes meubles de la cte languedocienne
et de Corse orientale : association Oyat (Ammophila arena- Habitats associs ou en contact
ria subsp. australis) et chinophore pineux (Echinophora
spinosa) (Echinophoro spinosae-Ammophiletum australis) ; Contacts infrieurs : vgtation annuelle des laisses de mer
- variabilit lie aux dunes meubles de Corse occidentale : (UE : 1210), dune mobile embryonnaire (UE : 2110) ;
association Oyat et Silne de Corse (Silene succulenta Contacts suprieurs : dunes fixes du littoral mditerranen
subsp. corsica) (Sileno corsicae-Ammophiletum australis). du Crucianellion maritimae (UE : 2210).

Physionomie, structure
Rpartition gographique
Vgtation herbace graminenne moyenne, ouverte, domine
Cet habitat est prsent sur lensemble des littoraux sableux
par les espces vivaces, prsentant une seule strate, et dont
mditerranens, mais assez rare en raison de la dynamique
le recouvrement nest jamais trs lev ; des plages de sable nu
sdimentaire nettement moins prononce que sur les littoraux
persistent entre les touffes dOyat.
atlantiques.
Cet habitat prsente un dveloppement en frange plus ou moins
continue.

Espces indicatrices du type dhabitat

Oyat Ammophila arenaria subsp.

chinophore pineux
Diotis cotonneux
Euphorbe des dunes
Panicaut maritime
Silne de Corse
Lotier faux-cytise
Souchet capit
Crpide bulbeux
australis
Echinophora spinosa
Otanthus maritimus
Euphorbia paralias
Eryngium maritimum
Silene succulenta subsp. corsica
Lotus cytisoides
Cyperus capitatus
Aetheorhiza bulbosa

Confusions possibles avec dautres habitats

Dans les secteurs dgrads, confusion possible avec la dune
mobile embryonnaire Chiendent des sables, Elymus farctus
(fiche : 2110-2), dont la physionomie densemble est cependant
bien diffrente.
Valeur cologique et biologique
Prsence despces valeur patrimoniale : Panicaut maritime
(Eryngium maritimum), Diotis cotonneux (Otanthus maritimus).

262
Dunes mobiles du cordon littoral Ammophila arenaria (dunes blanches)
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Ceinture de vgtation homogne, formant un cordon continu au
contact suprieur de la dune embryonnaire.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes, les dunes mobiles pitines prsentent
des formes dgrades ou fragmentaires, faible recouvrement.
Tendances volutives
et menaces potentielles
La frquentation gnre un pitinement dfavorable au maintien
de cet habitat, ce qui entrane sa forte rgression dans les sites
les plus soumis cette menace.
Grande vulnrabilit vis--vis de lartificialisation et de la
modification de la dynamique sdimentaire des littoraux par
constructions denrochements ou dpis.
Destruction des habitats dunaires par les remblaiements, dchar-
ges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou portuai-
res, de lurbanisation littorale
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maintien en ltat dune ceinture Oyat sur la partie sommitale
de la dune bordire.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Grande sensibilit au pitinement, fragilit de ce type dhabitat
en Mditerrane.
263
Recommandations gnrales
Modes de gestion recommands
Dune manire gnrale, la prservation des vgtations de
la dune mobile nest possible quen assurant paralllement le
maintien dans un bon tat de conservation les habitats des laisses
de mer et de la dune embryonnaire Chiendent. Lentretien des
amnagements lis la protection ou la restauration des mas-
sifs dunaires doit tre assur rgulirement, notamment aprs
chaque tempte, pour maintenir une image de site entretenu et
gr, et viter les dprdations des cltures et la pntration dans
les zones mises en dfens.
Des recommandations spcifiques devraient tre formules pour
certains sentiers de grande randonne (GR) sur les littoraux,
dans les secteurs o les dunes embryonnaire et mobile se recons-
tituent, et sur les terrains du Conservatoire de lespace littoral
et des rivages lacustres, en prconisant des tracs empruntant le
haut de plage plutt que la dune bordire.
Dans tous les cas, linformation et la sensibilisation du public
sont importantes (panneaux dinformation ou dinterprtation in
situ), notamment pour expliciter les oprations de protection par
pose de ganivelles.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Prconiser la non-intervention.
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise (mise en dfens de certaines zones sensibles
et canalisation des promeneurs).
Bibliographie
GAMISANS J., 1991.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
GHU J.-M., BIONDI E. et GHU-FRANCK J., COSTA M., 1992.
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Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique

*Dunes ctires fixes 2130*

vgtation herbace (dunes grises)
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.221 16.222 et 16.225 16.227

Extrait du Manuel dinterprtation Correspondances :

des habitats de lUnion europenne Classification du Royaume-Uni :
Version EUR 15-1999 16.221 - SD12 Carex arenaria-Festuca ovina-Agrostis
capillaris grassland principalement, mais aussi SD7
PAL. CLASS. : 16.221 16.223 et 16.225 16.227
Ammophila arenaria-Festuca rubra semi-fixed dune com-
Dunes fixes, stabilises et plus ou moins colonises par des munity et SD11 Carex arenaria, Cornicularia aculeata
pelouses riches en espces herbaces et dabondants tapis dune community containing Corynephorus canescens .
de bryophytes et/ou lichens, des rivages de lAtlantique. 16.225 - Transition entre le Mesobromion et le type SD8
Dans le cas des ctes thermo-atlantiques, lEuphor- Festuca rubra-Galium verum fixed dune community .
bio-Helichrysion (16.222 - thermo-atlantique jusquen
Bretagne) et le Crucianellion maritimae (16.223 - mdi- 16.227 - Probablement certaines sous-communauts du
terranen jusquau sud-atlantique aux environs du cap type SD7 Ammophila arenaria-Festuca rubra semi-fixed
Prior - Galice) figurent logiquement comme des types de dune community et SD11 Carex arenaria-Cornicularia
dunes grises au sein de cette rubrique. aculeata dune community .
Sous-types : Classification allemande : 1003 Dnenrasen (Graudne) ,
1003a Dnenpionierrasen mit einjhr. Vegetation (Thero-
16.221 - Dunes grises septentrionales avec communauts
Airion) , 1003b Dnenrasen mit geschlossener Narbe u.
de gramines et vgtation du Galio-Koelerion albescentis
berwieg. ausdauernden Arten (Graudne) .
(Koelerion albescentis), du Corynephorion canescentis et
Sileno conicae-Cerastion semidecandri. Classification Nordique: 4141 Corynephorus canescens-
16.222 - Dunes grises thermo-atlantiques sur sols stabiliss typ et 4142 Festuca rubra-Hieracium umbellatum-
et humifres (Euphorbio-Helichrysion stoechadis), infil- typ .
tres par des arbustes nains. On observe une transition vers les communauts du
16.223 - Dunes grises thermo-atlantiques sur sols plus Mesobromion (34.31-34) dans les cas suivants : dune part,
ou moins stabiliss et peu humifres (Crucianellion les anciennes pelouses msophiles des valles dunaires
maritimae). et des dunes internes (Anthyllido-Thesietum), souvent en
mosaque avec les communauts Salix repens et spciale-
16.225 - Pelouses dunaires sur divers milieux sableux du
ment dveloppes sur la partie des dunes expose louest
littoral caractriss par une vgtation herbace structure
et, dautre part, les pelouses avec Himantoglossum hircinum
de pelouse calcicole mso-xrocline, pauvres en azote, cor-
des dunes de la localit De Haan .
respondant au Mesobromion des bords de mer (pntration
despces aro-halines) ; dunes couvertes par des espces Les fourrs dunaires (16.25) et les valles dunaires humides
caractristiques des pelouses calcaires sches (34.32). (16.3) avec une vgtation distincte forment des complexes
16.226 - Ourlets thermophiles dunaires avec des forma- troits avec les dunes grises sans ligneux.
tions des Trifolio-Geranietea sanguinei (Galio maritimi-
Geranion sanguinei), sur substrats neutro-basiques riches
en calcium et pauvres en azote.
16.227 - Communauts herbaces annuelles avec des
formations pionnires parses, riches en throphytes de
printemps, caractristiques des sols oligotrophiques (sable
pauvre en azote, sol trs superficiel ou rochers xroclines
xrophiles plutt acidophiles) (Thero-Airion p., Nardo-
Galion saxatile p., Tuberarion guttatae).
La vgtation peut tre des pelouses fermes, des pelouses
annuelles ouvertes sur sable ou domines par des mousses
et des lichens. Le taux de calcaire (Ca2+) peut varier beau-
coup et, en gnral, dcrot avec lge et la succession vers
les systmes de dunes brunes.
Vgtales :
Aira spp., Anacamptis pyramidalis, Bromus hordeaceus,
Carex arenaria, Cerastium spp., Corynephorus canescens,
Erodium glutinosum, E. lebelii, Galium verum, Gentiana
campestris, G. cruciata, Koeleria spp., Milium scabrum,
Myosotis ramosissima, Ononis repens, Phleum arena-
rium, Polygala vulgaris var. dunensis, Silene conica, S.
otites, Trifolium scabrum, Tuberaria guttata, Viola curtisii,
V. rupestris var. arenaria ; Mousse - Tortula ruraliformis ;
Lichens - Cladonia spp.

265
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations pelousai-
res prennes ou dominante de plantes annuelles darrire-dune
sche, se dveloppant sur des substrats de granulomtrie fine
grossire, parfois mls de dbris coquilliers ou au contraire
dcalcifis.
Il est prsent sur une large majorit des ctes sdimentaires
sableuses du littoral de la mer du Nord, de la Manche et de
lAtlantique. Il sagit dun type dhabitat reprsentatif du
domaine biogographique atlantique.
Dans le cas des systmes dunaires encore actifs du point de vue
de la dynamique sdimentaire et compte tenu des fortes contrain-
tes cologiques qui caractrisent cet habitat, il est souhaitable de
prconiser la non-intervention.
Dans les dunes du nord de la France, les pelouses sont en trs
forte rgression du fait de la stabilisation des cordons dunaires
et dune dynamique progressive trs active suite la rgression
importante des populations de lapins (myxomatose). La gestion
doit donc y tre de plus en plus active pour assurer la conserva-
tion de ces pelouses, Hippopha rhamnoides subsp. rhamnoides
pouvant mme coloniser les ammophilaies de la dune bordire...
Cependant, sur certaines dunes trs visites, il est souhaitable
dorganiser une matrise de la frquentation pour maintenir ou
restaurer cet habitat dans un tat de conservation satisfaisant.
Par ailleurs, la vigilance vis--vis des amnagements ayant un
effet sur la dynamique sdimentaire des littoraux est souhaitable.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres biogographiques et cologiques, lhabitat
gnrique est dclin en cinq habitats lmentaires correspon-
dant des dclinaisons de cet habitat dans le Manuel dinterpr-
tation des habitats de lUnion europenne (EUR :15) :

- Dunes grises de la mer du Nord et de la Manche
 - Dunes grises des ctes atlantiques
 - Pelouses vivaces calcicoles arrire-dunaires
 - Ourlets thermophiles dunaires
 - Pelouses rases annuelles arrire-dunaires
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations des dunes ctires fixes se rapportent quatre
classes phytosociologiques :
Pelouses pionnires, dominance dhmicryptophytes (plus
ou moins riches en annuelles), atlantiques mdioeuropennes,
sur sables plus ou moins stabiliss
Classe : Koelerio glaucae-Corynephoretea canescentis
Communauts trs ouvertes des dunes internes dcalci-
fies, souvent riches en lichens et bryophytes
Ordre : Corynephoretalia canescentis
Communauts des sables souvent mobiles acides ou
dcalcifis, ainsi que des arnes granitiques ; rares et dis-
perses en France
Alliance : Corynephorion canescentis
Associations :
Violo dunensis-Corynephoretum canescentis

Tuberario guttatae-Corynephoretum canescentis

266
Communauts des arrire-dunes atlantiques fixes, sur
sables plus ou moins calcaires et sans saupoudrage important
darnes
Ordre : Artemisio lloydii-Koelerietalia albescentis
Communauts atlantiques nord-atlantiques, gnrale-
ment tapis bryo-lichnique important
Alliance : Koelerion albescentis
Associations :
Phleo arenarii-Tortuletum ruraliformis

Hutchinsio petrae-Tortuletum ruraliformis

Festuco tenuifoliae-Galietum maritimi

Asperulo densiflorae-Galietum maritimi

Armerio plantaginae-Galietum maritimi

Galio maritimi-Festucetum armoricanae

Galio maritimi-Festucetum longifoliae

Carici arenariae-Saxifragetum granulatae

Communauts cantabro-atlantiques mso-mditer-
ranennes occidentales, parsemes de champhytes et
souvent riches en bryophytes
Alliance : Euphorbio portlandicae-Helichrysion stoechadis
Associations :
Thymo drucei-Helichrysetum stoechadis 
Roso spinosissimae-Ephedretum distachyae 
Artemisio lloydii-Ephedretum distachyae 
Artemisio lloydii-Helichrysetum stoechadis 
Sileno portensis-Helichrysetum stoechadis 
Alysso loiseleuri-Helichrysetum stoechadis 
Pelouses prforestires hliophiles et ourlets parfois hmi-
sciaphiles, calcicoles msoacidiphiles
Classe : Trifolio medii-Geranietea sanguinei
Ordre : Origanetalia vulgaris
Communauts dourlets littoraux en situation primaire
Alliance : Galio littoralis-Geranion sanguinei
Associations :
Ulici maritimi-Geranietum sanguinei 
Inulo conysae-Polygonatetum odorati 
Carici arenariae-Silenetum nutantis 
N.B. : dautres ourlets dunaires ont t observs de manire
rptitive mais restent dcrire dans le dtail :
- groupement Teucrium scorodonia (ourlet acidicline des
dunes internes) ;
- groupement Calamagrostis epigejos et Hieracium umbella-
tum (ourlet des dunes externes en voie de dcalcification) ;
- groupement Thalictrum minus subsp. dunense, Rosa pimpi-
nellifolia et Calamagrostis epigejos (ourlet dunaire thermophile
des sables calcarifres/dunes flamandes)
Pelouses dominance dhmicryptophytes, xrophiles
msoxrophiles, collinennes montagnardes, europennes et
ouest-sibriennes, surtout sur substrats carbonats ou basiques
Classe : Festuco valesiacae-Brometea erecti
Communauts atlantiques subatlantiques
Ordre : Brometalia erecti
Communauts nord-atlantiques ; extrme nord de la
France
Alliance : Gentianello amarellae-Avenulion pratensis
Association :
Galio maritimi-Brachypodietum pinnati 
(1) Le Carici arenariae-Saxifragetum granulatae de Foucault 1986 est une association affine
ou vicariante de lAnthyllido maritimae-Thesietum humifusi Heinemann in Lebrun et al.
1949, ex Lambinon 1956 (groupement Thesium humifusum et Helianthemum nummu-
larium subsp. obscurum).
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique
N.B. : des pelouses psammophiles rattacher cette alliance
existent dans les systmes dunaires plaqus sur la falaise de
craie fossile au nord de la Canche (dunes du mont Saint-Frieux
et dunes dtaples en particulier), mais elles nont jamais t
tudies.
Vgtations annuelles des sols souvent sableux, oligotrophes,
et des lithosols
Classe : Helianthemetea guttati
Communauts non littorales, sur sols acides
Ordre : Helianthemetalia guttati
Communauts vernales estivales des sols xriques,
atlantiques mdio-europennes, sur sables, arnes et
dalles siliceuses
Alliance : Thero-Airion 
Association : dfinir
Remarque : un certain nombre de groupements vgtaux carac-
trisant ce type dhabitat nont pas encore t tudis en dtail
dun point de vue phytosociologique.
Bibliographie
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267
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

2130*
*Dunes grises de la mer du Nord

et de la Manche
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.221

Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Cet habitat se situe non seulement au niveau de larrire-dune,
mais aussi au contact de la dune bordire ct mer (pelouses
ouvertes moins diversifies) ou alors, du ct intrieur, au
contact des fourrs de Ligustro-Hippophaion ou de lhygrosre
dunaire, en mosaque avec eux ou dans des clairires de dune
boises.
On le trouve en situation pionnire ou drive de fourrs (dyna-
mique rgressive en liaison avec diffrents facteurs).
Il se dveloppe au niveau sur un substrat calcarifre dcalcifi
sablo-organique pouvant devenir rapidement trs sec, de granu-
lomtrie assez fine.
- variabilit lie aux clairires ouvertes des dunes internes
souvent boises de la cte dOpale : association Lache des
sables (Carex arenaria) et Saxifrage granule (Saxifraga
granulata) (Carici arenariae-Saxifragetum granulatae).
Physionomie, structure
Cet habitat regroupe plusieurs associations vgtales des dunes
calcarifres dcalcifies sches, arrire-dunes noires et pelou-
ses arrire-dunaires hmicryptophytiques (mielles).
Vgtation herbace de pelouse trs rase, ouverte semi-
ferme, prsentant en gnral une seule strate, domine par les
espces vivaces parmi lesquelles les Gramines cespiteuses
peuvent jouer un rle physionomique important ; un tapis bryo-
lichnique est parfois trs dvelopp, associ diverses plantes
annuelles.

Variabilit Espces indicatrices du type dhabitat

Variabilit cologique et gographique :
Corynphore Corynephorus canescens
- variabilit lie aux sables dcalcifis secs des ctes du Tuberaria guttata
Hlianthme goutte
Boulonnais : association Violette des dunes (Viola canina Koelrie blanchtre Koeleria albescens
var. dunensis) et Corynphore (Corynephorus canescens) Tortule ruraliforme Tortula ruraliformis
(Violo dunensis-Corynephoretum canescentis) ; Cladonies (diverses Cladonia spp.
- variabilit lie aux sables dcalcifis plus ou moins humifres espces)
du Morbihan au Sud-Ouest : association Corynphore et Gaillet maritime Galium maritimum
Hlianthme goutte (Tuberaria guttata) (Tuberario guttatae- Phlole des sables Phleum arenarium
Corynephoretum canescentis) ; Lache des sables Carex arenaria
Teesdalie nudicaule Teesdalia nudicaulis
- variabilit lie aux arrire-dunes calcarifres fixes du nord
Jasione maritime Jasione crispa subsp.
de la France : association Phlole des sables (Phleum are- maritima
narium) et Tortule ruraliforme (Tortula ruraliformis) (Phleo Aira prcoce Aira praecox
arenarii-Tortuletum ruraliformis) ; Lache trois Carex trinervis
- variabilit lie aux arrire-dunes calcarifres fixes du nervures
golfe Normand-breton : association Hutchinsie (Hutchinsia Ftuque petites Festuca tenuifolia
petraea) et Tortule ruraliforme (Hutchinsio petrae-Tortuletum feuilles
ruraliformis) ; Violette des dunes Viola canina var. dunensis
- variabilit lie aux sables en voie de dcalcification avance Violette naine Viola kitaibeliana
des vieux systmes dunaires flandriens : association Ftuque Hutchinsie Hutchinsia petraea
Armrie plantain Armeria plantaginea
petites feuilles (Festuca tenuifolia) et Gaillet maritime Asprule densiflore Asperula cynanchica
(Galium maritimum) (Festuco tenuifoliae-Galietum maritimi) ; subsp. occidentalis
- variabilit lie aux arrire-dunes plates, sur substrat sablo- Saxifrage granule Saxifraga granulata
coquillier du littoral oriental du Cotentin : association Myosotis rameux Myosotis ramosissima
Asprule densiflore (Asperula cynanchica subsp. occiden- Saxifrage tridactyle Saxifraga tridactylites
talis) et Gaillet maritime (Asperulo densiflorae-Galietum Craiste diffus Cerastium diffusum
maritimi) ; rodiun glutineux Erodium lebelii
- variabilit lie aux grands systmes dunaires de lextrme Violette de Curtis Viola curtisii
Bugrane maritime Ononis repens var. maritima
nord-ouest du Cotentin : association Armrie plantain
Polygala commun Polygala vulgaris
(Armeria plantaginea) et Gaillet maritime (Armerio plantagi- Craiste scarieux Cerastium semidecandrum
nae-Galietum maritimi) ; Jasione des montagnes Jasione montana
- variabilit lie aux sables fixs de vieux systmes dunaires, Thsium couch Thesium humifusum
souvent plaqus la base de falaises mortes du golfe Normand- Orpin cre Sedum acre
Breton : association Gaillet maritime et Ftuque armo- rodium des dunes Erodium cicutarium subsp.
ricaine (Festuca ovina subsp. armoricana) (Galio maritimi- dunense
Festucetum armoricanae) ; Luzule champtre Luzula campestris
- variabilit lie aux arrire-dunes fixes de vieux systmes Agrostis tnue Agrostide capillaris
Vesce des champs Vicia sativa
dunaires du sud-ouest du Cotentin : association Ftuque
Petite oseille Rumex acetosella
bleute (Festuca longifolia) et Gaillet maritime (Galio mari- Peltigre Peltigera canina
timi-Festucetum longifoliae) ;

268
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

Confusions possibles avec dautres habitats Lhabitat se dveloppe le plus souvent en mosaque avec les
vgtations de pelouses rases annuelles du Thero-Airion (fiche :
Cet habitat peut tre confondu avec les vgtations de pelouses 2130-5) ou dans les clairires claires des forts littorales.
rases annuelles du Thero-Airion (fiche : 2130-5) avec lesquelles
il se dveloppe le plus souvent en mosaque. Il sen distingue par
sa structure, toujours domine par les vivaces, et par un tapis
bryo-lichnique souvent important. Rpartition gographique
Des confusions sont galement possibles avec les pelouses acidi- Cet habitat est rparti sur les littoraux sableux de la mer du Nord,
philes psammophiles arrire-dunaires (UE : 6230*). de la Manche orientale et de la Manche occidentale, jusquau
golfe Normand-Breton (certaines associations sont en limite de
leur aire de rpartition).
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Corynephorion canescentis
Associations :
Violo dunensis-Corynephoretum canescentis
Tuberario guttatae-Corynephoretum canescentis
Alliance : Koelerion albescentis
Associations :
Phleo arenarii-Tortuletum ruraliformis
Hutchinsio petrae-Tortuletum ruraliformis
Festuco tenuifoliae-Galietum maritimi
Asperulo densiflorae-Galietum maritimi
Armerio plantaginae-Galietum maritimi
Galio maritimi-Festucetum armoricanae
Galio maritimi-Festucetum longifoliae
Carici arenariae-Saxifragetum granulata(1)

Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison de labandon du pturage de parcours extensif sur
lensemble des dunes littorales de la faade atlantique franaise
et depuis lapparition de la myxomatose, cet habitat prsente une
nette dynamique dourlification et dembroussaillement par les
espces dourlets et les ligneux bas des communauts de fourrs
Valeur cologique et biologique
arrire-littoraux. Localement, labroutissement par les lapins Intrt patrimonial majeur de ce type dhabitat li la
bloque cette dynamique et permet son maintien. prsence de nombreuses espces vgtales protges au niveau
rgional et national et la diffrenciation de divers cotypes
Lie la gestion dunaires.

Le pturage extensif, avec des ovins ou de jeunes bovins, ou la
fauche exportatrice constituent un mode de gestion favorable
pour lhabitat. Par contre, aprs restauration, le maintien dqui-
ds ne parat pas souhaitable pour la conservation optimale de
ces pelouses oligotrophes.
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs : pelouse de la dune fixe (UE : 2130*)
sur le littoral atlantique ; vgtation de lhygrosre (UE :
2190), fourrs du Ligustro vulgaris-Hippophaion rhamnoidis
(UE : 2160) ou du Salicion arenariae (UE : 2170) en systme
nord-atlantique.
Contacts suprieurs : fourrs arrire-dunaires et dunes boises
du littoral atlantique (UE : 2160, UE : 2180).
Protection nationale : Violette de Curtis (Viola curtisii).
Protection rgionale (Nord - Pas-de-Calais, Picardie) : Violette
des dunes (Viola canina var. dunensis), Jasione (Jasione mon-
tana), Teesdalie nudicaule (Teesdalia nudicaulis)
La plupart des associations vgtales rattaches ce type
dhabitat prsentent une distribution gographique trs limite ;
plusieurs dentre elles sont en limite mridionale de rpartition
sur le littoral nord de la France, ou endmiques du littoral du
Cotentin ou du golfe normand-breton.
Espces de lannexe II de la directive Habitats
Vertigo angustior ( rechercher).

(1) Le Carici arenariae-Saxifragetum granulatae de Foucault 1986 est une association affine
ou vicariante de lAnthyllido maritimae-Thesietum humifusi Heinemann in Lebrun et al. 1949
ex. Lambinon 1956 (groupement Thesium humifusum et Helianthemum nummularium
subsp. obscurum).

269
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Pelouse rase ouverte semi-ferme, oligotrophe.
Autres tats observables
Dans les zones trs abrouties par les lapins, prsence de formes
floristiquement appauvries, o les espces refuses forment
facis.
Prsence darbustes colonisateurs dans les zones abandonnes.
Pelouses ourlifies, rudralises et/ou eutrophises (passage
des prairies msotrophes dunaires).
Pelouses ourlifies plus ou moins embroussailles, lies
labandon par lagriculture.
Prairies msotrophes secondaires lies au mode de gestion de
la pelouse dunaire embroussaille par gyrobroyage sans expor-
tation.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat montre une tendance
la rgression, en relation avec un contexte global denfriche-
ment conscutif labandon des pratiques agricoles anciennes
de pturage extensif des massifs dunaires des ctes atlantiques,
la rgression des lapins suite aux pidmies et au vieillissement
des systmes dunaires. terme, cet habitat est menac de dis-
parition sur certains sites.
Il se maintient assez bien sur les sites qui subissent une pression
de pturage par les populations de lapins.
Il est par contre en rgression dans les sites les plus frquents :
la frquentation de la dune fixe et de larrire-dune gnre en
effet un pitinement dfavorable son maintien (pitons, che-
vaux, motos tout-terrain et engins motoriss de type 4 x 4).
Le saupoudrage sableux olien, li une trop grande dgrada-
tion de la dune bordire, entrane une asphyxie de ces pelouses
rases.
cela sajoutent dautres menaces :
- saupoudrage partir du haut de plage o sont dposs des
matriaux de dragage ayant une granulomtrie fine (oprations
de rechargement sdimentaire des plages avant la saison esti-
vale) ;
- destruction des habitats dunaires par les remblaiements divers
(gravats, dpts dalgues provenant du nettoyage des plages),
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale
- plantations de rsineux ;
- extension de feuillus introduits forte capacit de colonisa-
tion (rable sycomore1, Acer pseudoplatanus, Peuplier tremble2,
Populus tremula, Peuplier blanc3, Populus alba) ;
- circulation dengins motoriss : moto-cross, vhicules tout
terrain ;
- carrires et sites de prlvements illgaux de sable ;
- pastoralisme non raisonn : chargement pastoral trop impor-
tant, affourragement au sol, dversement densilage
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Pelouses oligo-msotrophes favoriser.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Ces vgtations de pelouses rases ne supportent absolument
pas lenfouissement et disparaissent rapidement dans les zones
subissant un saupoudrage olien en provenance de la dune
bordire.
Grande sensibilit au pitinement.
Sensibilit leutrophisation et la fermeture du milieu par
les ligneux et certaines espces sociales trs dynamiques
(Calamagrostis epigejos, Carex arenaria, Arrhenatherum ela-
tius subsp. elatius).
Modes de gestion recommands
Pturage extensif ovin aprs dbroussaillage et/ou fauche.
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, la prservation des vgtations de
pelouses rases darrire-dune nest possible quen assurant
paralllement le maintien dans un bon tat de conservation
des ceintures de vgtation situes vers la mer, notamment les
ceintures de la dune bordire, savoir la dune embryonnaire et
la dune mobile, de manire viter un saupoudrage massif des
vgtations de la dune fixe et de larrire-dune.
Dans les sites ouverts au public, la matrise et la canalisation de
la frquentation permettent de maintenir ce type dhabitat dans
un tat de conservation satisfaisant, voire de le restaurer.
Lentretien des amnagements lis la protection ou la restau-
ration des massifs dunaires doit tre assur rgulirement, afin
de maintenir une image de site entretenu et gr, et dviter les
dprdations de cltures et la pntration dans les zones mises
en dfens.
Linformation et la sensibilisation du public sont importantes
(panneaux dinformation ou dinterprtation in situ).
Il est souhaitable de ne pas enrsiner ou boiser les secteurs de
pelouses arrire-dunaires.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Prconiser la non-intervention en cas de conservation favorable,
sinon, envisager les modes de gestion recommands prcdem-
ment.
Dans les autres cas :
- le rtablissement dun pturage extensif adapt pourra tre
tudi au cas par cas (en excluant le pturage dhiver avec
nourrissage) ;
- sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise par la mise en dfens de certaines zones
sensibles et la canalisation des promeneurs ;
- dans le cas des dunes ourlifies ou fortement embroussailles,
des oprations de fauche localise accompagne dune expor-
tation de la matire organique permettraient de rgnrer les
pelouses dunaires, linstar des oprations menes sur les dunes
de Merlimont ;
- dans certains cas, la rintroduction du Lapin de garenne
(Oryctolagus cuniculus) pourrait tre envisage paralllement
aux oprations de dbroussaillement.
Prcautions relatives certaines variantes
particulires de lhabitat
Mises en dfens des parties caractrises par des formes dgrades.
270
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

Inventaires, exprimentations, Bibliographie

axes de recherche dvelopper DELVOSALLE L., GHU J.-M., 1969.
Gestion exprimentale de certains sites par un pturage exten- FAVENNEC J., 1997.
sif, la fauche exportatrice et/ou le dbroussaillage, en utilisant FOUCAULT B. de, 1986.
diffrentes techniques avec suivis de lvolution des habitats par GHU J.-M., 1963, 1964, 1969, 1975, 1982, 1985 et 1991.
le gestionnaire ou par une structure scientifique partenaire.
GHU J.-M. et FOUCAULT B. de, 1978.
Mises en dfens exprimentales des parties caractrises par
des formes dgrades par le pitinement, en vue dapprcier les GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
potentialits dautorgnration de cet habitat. GHU J.-M. et PETIT M., 1965.
Complments sur la rpartition et la typologie phytosociologi- GHU J.-M. et TXEN R., 1971.
que de cet habitat, notamment dans les grands systmes dunaires LAHONDRE C., 1980.
du littoral nord-atlantique.
Ralisation dun bilan national des oprations de gestion des
milieux dunaires par le pastoralisme, concernant la faune, la
flore et les habitats naturels et semi-naturels, en poursuivant le
travail ralis dans ce sens sur les dunes de Normandie pour le
Conservatoire du littoral.

271
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

2130*
*Dunes grises des ctes atlantiques 

* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.222

Caractres diagnostiques de lhabitat Tortule ruraliforme Tortula ruraliformis

Lache des sables Carex arenaria
Violette naine Viola kitaibeliana
Caractristiques stationnelles Rosa pimpinellifolia
Rose pimprenelle
Cet habitat se situe immdiatement au contact du revers interne de Ail tte ronde Allium sphaerocephalum
la dune mobile. Asprule Asperula cynanchica
lesquinancie
Il se dveloppe sur un substrat sablo-humifre pouvant schauffer
Silne de Porto Silene portensis
et devenir trs sec en t, de granulomtrie assez fine, mais pouvant
illet de France Dianthus hyssopifolius subsp. gallicus
tre plus grossire, et plus ou moins enrichi en dbris coquilliers.
Asperge prostre Asparagus officinalis subsp. prostratus
Armoise maritime Artemisia campestris subsp. maritima
Variabilit Corbeille dor Alyssum loiseleuri
Variabilit gographique : Cynoglosse des dunes Omphalodes littoralis
- variabilit lie aux arrire-dunes fixes de petits systmes lis Linaire des sables Linaria arenaria
aux anses ou aux placages sur roches, hors saupoudrage darnes, Verge dor grosse Solidago virgaurea
et ayant subi jadis un pturage extensif, du littoral ouest-armori- racine
cain : association Serpolet arctique (Thymus polytrichus subsp. Ftuque des Basques Festuca vasconcensis
britannicus) et Immortelle des sables (Helichrysum stoechas) Orpin cre Sedum acre
(Thymo drucei-Helichrysetum stoechadis) ; Panicaut champtre Eryngium campestre
- variabilit lie aux arrire-dunes plates sur substrat sablo-gra- Koelrie blanche Koeleria albescens
veleux calcarifre, avec pturage ancestral trs extensif, du littoral Corynphore Corynephorus canescens
sud-armoricain : association phdra deux pis (Ephedra Jasione maritime Jasione crispa subsp. maritima
distachya) et Rose pimprenelle (Rosa pimpinellifolia) (Roso spi- Crpide bulbeux Aetheorhiza bulbosa
nosissimae-Ephedretum distachyae) ; Herniaire cili Herniaria ciliolata subsp. robusta
- variabilit lie aux arrire-dunes plates sur substrat calcaire
Gaillet des sables Galium arenarium
fix, avec pturage extensif, du littoral de la Loire la Gironde :
Cladonies Cladonia spp.
association Armoise maritime (Artemisia campestris subsp.
(plusieurs espces)
maritima) et phdra (Artemisio lloydii-Ephedretum distachyae) ;
- variabilit lie aux formes de jeunesse des associations phdra
quelle prcde dans la squence zonale du littoral maritime entre Confusions possibles avec dautres habitats
Loire et Gironde : association Armoise de Lloyd et Immortelle
des sables (Artemisio lloydii-Helichrysetum stoechadis) ; Cet habitat peut tre confondu avec les vgtations des dunes grises
- variabilit lie aux sables fixs plus ou moins dcalcifis des de la mer du Nord et de la Manche appartenant au Galio-Koelerion
premires lettes internes des grandes dunes de Gascogne : associa- albescentis et au Corynephorion canescentis (fiche : 2130-1) ; il
tion Silne de Porto (Silene portensis) et Immortelle des sables sen distingue par sa structure domine par les champhytes.
(Sileno portensis-Helichrysetum stoechadis) ;
- variabilit lie aux arrire-dunes du littoral basque, du nord de
lAdour Anglet : association Corbeille- dor (Alyssum loise-
leuri) et Immortelle des sables (Alysso loiseleuri-Helichrysetum Correspondances phytosociologiques
stoechadis).
Alliance : Euphorbio portlandicae-Helichrysion stoechadis
Physionomie, structure Associations :
Thymo drucei-Helichrysetum stoechadis
Vgtation de pelouse rase, le plus souvent ferme semi- Roso spinosissimae-Ephedretum distachyae
ferme, prsentant une seule strate, domine par des champhytes Artemisio lloydii-Ephedretum distachyae
associs diverses herbaces ; richesse en espces de mousses et de Artemisio lloydii-Helichrysetum stoechadis
lichens, qui forment parfois un tapis dense. Sileno portensis-Helichrysetum stoechadis
Alysso loiseleuri-Helichrysetum stoechadis
Espces indicatrices du type dhabitat

Immortelle des sables Helichrysum stoechas Dynamique de la vgtation

Serpolet arctique Thymus polytrichus subsp. britannicus
Euphorbe de Portland Euphorbia portlandica Spontane
Gaillet des sables Galium arenarium
phdra deux pis Ephedra distachya En raison de labandon du pturage de parcours extensif sur
lensemble des dunes littorales de la faade atlantique franaise,

272
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)
cet habitat peut prsenter une nette dynamique dembroussaille-
ment par les ligneux bas dans les parties les plus internes et
abrites des dunes fixes.
Lie la gestion
Un pturage extensif conduit en parcours constituerait un mode de
gestion favorable au maintien de cet habitat.
Habitats associs ou en contact
Dunes mobiles et leur revers interne (UE : 2120).
Fourrs arrire-dunaires.
Dunes boises du littoral atlantique (UE : 2180).
Rpartition gographique
Cet habitat est rparti sur les massifs dunaires des littoraux de la
faade atlantique franaise, des ctes ouest-armoricaines au Pays
basque, avec, pour certaines associations, une distribution plus stric-
tement limite gographiquement.
Valeur cologique et biologique
Intrt patrimonial majeur de ce type dhabitat li la prsence de
nombreuses espces vgtales protges au niveau national et rgio-
nal, ou inscrites au Livre rouge de la flore menace de France.
Protection au niveau national : illet de France (Dianthus hys-
sopifolius subsp. gallicus), Corbeille-dor (Alyssum loiseleuri),
Cynoglosse des dunes (Omphalodes littoralis), Carotte de Gadeceau
(Daucus carota subsp. gadeceaui).
Protection au niveau rgional : Linaire des sables (Linaria arena-
ria), Verge dor grosse racine (Solidago virgaurea subsp. macro-
rhiza), Ophrys araigne (Ophrys sphegodes), Scolyme dEspagne
(Scolymus hispanicus), Lys des sables (Pancratium maritimum).
La plupart des associations vgtales rattaches ce type
dhabitat prsentent une distribution gographique trs limi-
te gographiquement et sont endmiques du littoral atlantique
franais.
Certains massifs dunaires de Bretagne sur lesquels cet habitat couvre
dassez vastes tendues sont des sites de nidification doiseaux
forte valeur patrimoniale : dicnme criard, (Burhinus oedicne-
mus), Alouette calandrelle (Calandrella brachydactyla), Vanneau
hupp (Vanellus vanellus)
Espces de lannexe II de la directive Habitats
Cynoglosse des dunes (Omphalodes littoralis, UE : 1676*).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Formation de pelouse rase fort recouvrement, avec prsence dun
tapis bryo-lichnique important.
Autres tats observables
Prsence darbustes colonisateurs dans les zones abandonnes.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en rgression dans les sites les plus frquents :
la frquentation de la dune fixe gnre en effet un pitinement
dfavorable son maintien (stationnement des vhicules, pitons,
chevaux).
Dans le contexte global denfrichement conscutif labandon
des pratiques agricoles anciennes de pturage extensif des massifs
dunaires des ctes atlantiques, cet habitat montre dimportantes
variabilits des cortges floristiques au profit despces champhyti-
ques de manteaux prforestiers.
cette menace sen ajoutent dautres :
- eutrophisation lie la frquentation ;
- saupoudrage sableux olien li une trop grande dgradation des
ceintures de vgtation de la dune bordire, entranant une asphyxie
de la dune fixe ;
- destruction des habitats dunaires par les remblaiements, dchar-
ges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou portuaires, de
lurbanisation littorale ;
- plantation de rsineux sur les parties les plus internes des dunes
fixes ;
- camping sauvage ou organis sur les dunes fixes ;
- extractions de sable, ouverture de carrires.
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Ces vgtations de dunes fixes ne supportent pas lenfouissement
et disparaissent rapidement dans les zones subissant un saupoudrage
olien en provenance de la dune bordire.
Cet habitat prsente une grande sensibilit au pitinement et
leutrophisation, ainsi qu la fermeture du milieu par les
ligneux.
273
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

Recommandations gnrales Inventaires, exprimentations,

axes de recherche dvelopper
Modes de gestion recommands Gestion exprimentale de certains sites par un pturage extensif
Dune manire gnrale, la prservation des vgtations de estival.
pelouses rases de dunes fixes nest possible quen assurant Mises en dfens exprimentales des sites les plus dgrads, en vue
paralllement le maintien dans un bon tat de conservation dapprcier les potentialits dautorgnration de cet habitat.
des ceintures de vgtation situes vers la mer, notamment les Complments sur la rpartition et la typologie phytosociologi-
ceintures de la dune bordire, savoir la dune embryonnaire et que de cet habitat.
la dune mobile, de manire viter un saupoudrage massif des
vgtations de la dune fixe et de larrire-dune.
Dans les sites frquents par le public, lentretien des amnage-
ments lis la protection ou la restauration des massifs dunaires Bibliographie
doit tre assur rgulirement, afin de maintenir une image de
site entretenu et gr, et dviter les dprdations de cltures et BIORET F., 1994.
la pntration dans les zones mises en dfens. BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
BOUZILL J.-B. et HRAULT A., ROY C., 1987.
Linformation et la sensibilisation du public sont importantes DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
(panneaux dinformation ou dinterprtation in situ). FAVENNEC J., 1997.
Il est souhaitable de ne pas enrsiner ni boiser les dunes fixes. GHU J.-M., 1963, 1964, 1969, 1975, 1982, 1985, 1986 et 1991.
GHU J.-M. et FOUCAULT B. de, 1978.
Oprations de gestion courante contribuant GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
au maintien des tats privilgier GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984a.
Compte tenu des contraintes cologiques qui caractrisent cet GHU J.-M. et PETIT M., 1965.
habitat, il est souhaitable de prconiser la non-intervention. GHU J.-M. et TXEN R., 1971.
LAHONDRE C., 1980.
Le rtablissement dun pturage extensif pourra tre tudi au
SISSINGH G., 1974.
cas par cas, condition dexclure le pturage hivernal avec
VANDEN BERGHEN C., 1958, 1964 et 1965.
nourrissage.
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise par la mise en dfens de certaines zones sen-
sibles et la canalisation des promeneurs.

Prcautions relatives certaines variantes

particulires de lhabitat
Mise en dfens des parties les plus dgrades.

274
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

2130*
*Pelouses vivaces calcicoles arrire-dunaires 

* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.225

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles
Spontane
Cet habitat se dveloppe au niveau des arrire-dunes fossiles
En raison de labandon du pturage de parcours extensif sur
et abrites, sur un substrat sablo-humifre mso-xrophile,
lensemble des dunes littorales de la faade atlantique franaise,
de granulomtrie assez fine, neutrophile, enrichi en dbris
cet habitat peut prsenter une nette dynamique.
coquilliers. Il est galement prsent au niveau de placages
sableux oliens sur falaises de nature gologique varie (craie Celle-ci est marque dans un premier temps par un passage
snonienne, marnes). vers lourlet arrire-dunaire Granium sanguin (Geranium
sanguineum), puis par un net embroussaillement par la pt-
Variabilit ridaie ou par les ligneux bas pouvant conduire linstallation
dune broussaille Ronces (Rubus spp.) ou dun fourr
Variabilit cologique : Prunellier (Prunus spinosa) et Ajonc maritime (Ulex euro-
- variabilit lie aux sables neutrophiles calcarifres fixs et paeus f. maritimus).
enrichis en matire organique des vieux systmes dunaires pla-
Lorsquil se dveloppe sur les placages sableux des falaises ven-
qus sur falaise dans les anses, soumis historiquement au ptu-
tiles, cet habitat est en situation primaire et ne prsente pas de
rage bovin extensif : association Gaillet maritime (Galium
dynamique particulire.
maritimum) et Brachypode penn (Brachypodium pinnatum)
(Galio maritimi-Brachypodietum pinnati). Dans le cas des dunes plaques sur falaise de craie, la dyna-
mique est trs diffrente : ourlet calcicole thermophile du
Physionomie, structure Trifolion medii Brachypodium pinnatum, Agrimonia eupatoria,
Calamintha clinopodium, Centaurea scabiosa, puis manteau
Vgtation de pelouse rase moyenne ou de prairie ferme, prsen- original associant Hippophae rhamnoides subsp. rhamnoides,
tant une seule strate, le plus souvent domine physionomiquement Rhamnus cathartica, Ligustrum vulgare, Cornus sanguinea,
par le Brachypode penn (Brachypodium pinnatum). Juniperus communis, Laburnum anagyroides (cf. sous-allian-
ce du Rosenion micranthae).
Espces indicatrices du type dhabitat
Lie la gestion
Gaillet maritime Galium maritimum Le pturage extensif estival contribuait lentretien et au main-
Brachypode penn Brachypodium pinnatum tien de cet habitat.
Petite pimprenelle Sanguisorba minor
Ftuque dArmorique Festuca ovina subsp. armoricana
Anacamptis pyramidal Anacamptis pyramidalis Habitats associs ou en contact
Ssli annuel Seseli annuum
Avnule pubescente Avenula pubescens Dunes grises de la mer du Nord et de la Manche avec vgtation
du Galio-Koelerion albescentis et du Corynephorion canescentis
Euphorbe de Portland Euphorbia portlandica (fiche : 2131-1).
Koelrie blanche Koeleria albescens
Ourlet arrire-dunaire Granium sanguin (Geranium sangui-
Serpolet arctique Thymus polytrichus subsp. britannicus neum) et Ajonc maritime (Ulex europaeus f. maritimus) - plutt
du Galio maritimi-Geranion sanguinei ou du Trifolion medii
(plus gnral) - et arrhnathraies dunaires.
Confusions possibles avec dautres habitats Fourrs arrire-dunaires et fourrs littoraux non dunaires.
Cet habitat peut tre confondu avec les vgtations des dunes Dunes boises du littoral atlantique (UE : 2180).
grises de la mer du Nord et de la Manche appartenant au Galio- .
Koelerion albescentis et au Corynephorion canescentis (fiche :
2130-1) au contact desquelles il se dveloppe. Il sen distingue
par sa composition floristique et/ou sa structure de type prairial
domine par le Brachypode penn.

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Gentianello amarellae-Avenulion pratensis
Association :
Galio maritimi-Brachypodietum pinnati

275
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)
Rpartition gographique
Cet habitat est rparti sur les arrire-dunes des ctes ouest et
nord-armoricaines, du Finistre, des Ctes-dArmor, jusquau
golfe Normand-Breton, et en Basse-Normandie.
Son optimum biogographique se situe sur le littoral occidental
du Cotentin.
Il reste tudier dans les dunes du nord de la France
Valeur cologique et biologique
Intrt patrimonial majeur de ce type dhabitat li la prsence
de nombreuses espces vgtales protges au niveau rgional
et national, ainsi qu une grande richesse floristique, avec
notamment plusieurs orchides : Ophrys brun (Ophrys fusca),
Platanthre fleurs verdtres (Plathantera chlorantha), Ophrys
abeille (Ophrys apifera), Anacamptis pyramidal (Anacamptis
pyramidalis), Spiranthe dautomne (Spiranthes autumnalis),
Orchis grenouille (Coeloglossum viride), Gentiane amre
(Gentianella amarella).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Formation herbace moyenne haute, plus ou moins ferme et
floristiquement riche (prsence dorchides).
Autres tats observables
Prsence dune forme embroussaille Fougre aigle (Pteridium
aguilinum) ou ligneux bas (Ajonc maritime) sur le littoral atlan-
tique et de formes ourlifies appauvries dans les systmes
dunaires plaqus sur la falaise de craie fossile dans le nord de
la France.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en rgression dans son aire de rpartition,
o il est soumis diffrentes menaces :
- pitinement et eutrophisation lis la frquentation ;
- destruction des habitats dunaires par les remblaiements,
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques (cam-
pings), de lurbanisation littorale (lotissements) ;
dans le contexte global denfrichement conscutif labandon
des pratiques agricoles anciennes de pturage extensif des mas-
sifs dunaires des ctes atlantiques et du littoral de la Manche et
de la mer du Nord, cet habitat subit un enfrichement important
et se trouve grignot par les ourlets, les fourrs ou les jeunes
boisements ;
- enrsinement ou plantations de feuillus ;
- extraction de sable, ouverture de carrires ;
- projets de terrains de golf et daires de loisirs.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Vgtations msotrophes diversifies privilgier.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit la fermeture du milieu par les espces dourlets
(Fougre aigle, Brachypode penn) ou par les ligneux bas.
Recommandations gnrales
Modes de gestion recommands
Fauche exportatrice estivale ou pturage extensif adapt (ovins
ou jeunes bovins).
Un pturage extensif conduit en parcours estival constituerait le
mode de gestion le plus favorable pour lhabitat. En revanche,
il est souhaitable de ne pas maintenir ou mettre en place un
pturage hivernal et dviter les quins, qui ne permettent pas de
conserver un niveau trophique suffisamment bas.
Dans les sites frquents par le public, lentretien des amnage-
ments lis la protection ou la restauration des massifs dunaires
doit tre assur rgulirement, afin de maintenir une image de
site entretenu et gr, et dviter les dprdations des cltures et
la pntration dans les zones mises en dfens.
Linformation et la sensibilisation du public sont importantes
(panneaux dinformation ou dinterprtation in situ).
Il est souhaitable de ne pas enrsiner ni boiser ce type dhabitat.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Le rtablissement dun pturage extensif estival pourra tre tu-
di au cas par cas.
Sur les sites les plus visits, la matrise de la frquentation peut
tre organise par la mise en dfens de certaines zones sensibles
et la canalisation des promeneurs.
Prcautions relatives certaines variantes
particulires de lhabitat
Mises en dfens des parties les plus dgrades.
276
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

Inventaires, exprimentations, La rgression importante et les nombreuses menaces qui psent

sur les vgtations herbaces oligo-msotrophes des systmes
axes de recherche dvelopper dunaires devraient orienter les recherches en phytosociologie
sur ces types de vgtation lchelle nationale (ncessit dune
Gestion exprimentale de certains sites par un pturage exten- nouvelle synthse sur ces habitats)
sif estival, la fauche exportatrice et/ou le dbroussaillage en
utilisant diffrentes techniques avec suivi de lvolution de la
vgtation par le gestionnaire ou par une structure scientifique
partenaire.
Bibliographie
Mises en dfens exprimentales des sites les plus dgrads,
BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
en vue dapprcier les potentialits dautorgnration de cet
habitat. DELVOSALLE L. et GHU J.-M., 1969.
Recherches complmentaires sur la typologie phytosociologique GHU J.-M., 1991.
et la rpartition de cet habitat. GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984b.

277
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

2130*
*Ourlets thermophiles dunaires 

* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.226

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Alliance : Galio littoralis-Geranion sanguinei
Caractristiques stationnelles Associations :
Ulici maritimi-Geranietum sanguinei
Cet habitat forme un ourlet littoral arrire-dunaire de fond Inulo Conysae-Polygonatetum odorati
danses sableuses abrites et se dveloppe sur un substrat sablo- Carici arenariae-Silenetum nutantis
humifre mso-xrophile, de granulomtrie assez fine, neutro-
phile, souvent enrichi en dbris coquilliers. Il est galement
prsent au niveau de placages sableux oliens plus ou moins
calcarifres sur les pentes de falaises. Dynamique de la vgtation

Variabilit Spontane
Variabilit cologique : En raison de labandon du pturage de parcours extensif sur
- variabilit lie aux substrats sablo-calcarifres des dunes et lensemble des dunes littorales de la faade atlantique franaise,
aux placages sableux des falaises armoricaines : association cet habitat peut prsenter une nette dynamique.
Granium sanguin (Geranium sanguineum) et Ajonc mari- Celle-ci est marque dans un premier temps par une colonisa-
time (Ulex europaeus maritimus) (Ulici maritimi-Geranietum tion par la Fougre aigle (Pteridium aquilinum), puis par un
sanguinei) ; net embroussaillement par les ligneux bas conduisant au fourr
- variabilit lie aux ourlets thermophiles des arrire-dunes littoral Prunellier (Prunus spinosa) et Ajonc maritime.
boises internes de la cte dOpale : association Sceau
de Salomon odorant (Polygonatum odoratum) (Inulo Conyzae- Lorsquil se dveloppe sur les placages sableux des falaises ven-
Polygonatetum odoratii) ; tiles, cet habitat est en situation primaire et ne prsente pas de
- variabilit lie aux ourlets psammophiles des systmes dynamique particulire.
dunaires externes de la cte dOpale : association Lache
des sables (Carex arenaria) et Silne pench (Silene nutans) Lie la gestion
(Carici arenariae-Silenetum nutantis).
Le pturage extensif estival contribuait lentretien et au main-
tien de cet habitat.
Physionomie, structure
Vgtation de pelouse-ourlet, prsentant une seule strate, le plus
souvent au recouvrement important. Habitats associs ou en contact
Dunes grises de la mer du Nord et de la Manche avec vgtation
Espces indicatrices du type dhabitat
du Galio-Koelerion albescentis et du Corynephorion canescenti
(fiche : 2130-1).
Granium sanguin Geranium sanguineum Dunes grises des ctes atlantiques avec vgtation de lEuphor-
Ajonc maritime Ulex europaeus maritimus biaportlandicae-Helichrysetum stoechadis (fiche : 2130-2).
Brachypode penn Brachypodium pinnatum Pelouses vivaces calcicoles arrire-dunaires du Mesobromio-nerecti
Garance voyageuse Rubia peregrina et du Gentianello amarellae-Avenulion pratensis (fiche : 2130-3).
Euphorbe de Portland Euphorbia portlandica Fourrs arrire-dunaires.
Gaillet littoral Galium verum subsp. littorale Dunes boises du littoral atlantique (UE : 2180).
Silne pench Silene nutans
Lache des sables Carex arenaria
Sceau de Salomon Polygonatum odoratum
odorant
Pturin des prs Poa pratensis subsp. humilis
Avenule pubescente Avenula pubescens
Luzule champtre Luzula campestris

Confusions possibles avec dautres habitats

Cet habitat peut tre confondu avec les vgtations de pelou-
ses vivaces calcicoles arrire-dunaires du Mesobromion et du
Gentianellio-Avenulion (fiche : 2130-3) ; il sen distingue par la
prsence du Granium sanguin et de lAjonc maritime.

278
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)
Rpartition gographique
Cet habitat est rparti sur les arrire-dunes du nord de la France
et des ctes armoricaines, o il se rencontre prfrentiellement,
sur la rive bretonne du golfe Normand-Breton.
Valeur cologique et biologique
Intrt patrimonial majeur de ce type dhabitat li sa grande
richesse floristique.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Formation herbace dourlet, plus ou moins ferme.
Autres tats observables
Prsence dune forme embroussaille Fougre aigle et ligneux
bas (Ajonc maritime, Trone Ligustrum vulgare, Argousier
Hippoph rhamnoides).
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en rgression dans son aire de rpartition,
o il est soumis diffrentes menaces :
- destruction des habitats dunaires par les remblaiements,
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques (cam-
pings), de lurbanisation littorale (lotissements) ;
279
- pratique sauvage du motocross sur les dunes ;
- dans le contexte global denfrichement conscutif labandon
des pratiques agricoles anciennes de pturage extensif des mas-
sifs dunaires des ctes atlantiques, cet habitat subit un enfriche-
ment important et se trouve grignot par les fourrs ;
- enrsinement ou plantations de feuillus ;
- extractions de sable : ouverture de carrires.
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit la fermeture du milieu.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Un pturage extensif conduit en parcours estival constituerait le
mode de gestion le plus favorable au maintien de cet habitat.
Dans les sites frquents par le public, lentretien des amnage-
ments lis la protection ou la restauration des massifs dunaires
doit tre assur rgulirement, afin de maintenir une image de
site entretenu et gr, et dviter les dprdations de cltures et
la pntration dans les zones mises en dfens.
Linformation et la sensibilisation du public sont importantes
(panneaux dinformation ou dinterprtation in situ).
Il est souhaitable de ne pas enrsiner ni boiser ce type
dhabitat.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Le rtablissement dun pturage extensif pourra tre tudi au
cas par cas.
Sur les sites les plus visits, la matrise de la frquentation peut
tre organise par la mise en dfens de certaines zones sensibles
et la canalisation des promeneurs.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Gestion exprimentale de certains sites par un pturage extensif.
Recherches complmentaires sur la rpartition de cet habitat.
Bibliographie
BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
FOUCAULT B. de, 1986.
GHU J.-M., 1991.
GHU J.-M., GHU-FRANCK J., 1983.
Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)

2130*
*Pelouses rases annuelles arrire-dunaires 

* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.227

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Caractristiques stationnelles
Cet habitat se dveloppe en situation arrire-dunaire abrite ou
au niveau de placages darnes sur falaise, sur des sables humi-
fres en voie de dcalcification, de granulomtrie fine plus
grossire (madrague), schauffant rapidement. Il vient dans les
mmes conditions que les pelouses rases vivaces arrire-dunai-
res du Koelerion albescentis et du Corynephorion canescentis
(fiche : 2130-1).
Variabilit
La variabilit de cet habitat est extrment mal connue et les asso-
ciations de pelouses sches du Thero-Airion correspondant cet
habitat restent dfinir prcisement.
Deux types de groupement ont nanmoins t observs :
- un groupement Aira prcoce (Aira praecox), Vulpie ambigu
(Vulpia ambigua) et Filago nain (Logfia minima) ;
- un groupement Aira prcoce et petits Trfles (Trifolium sub-
terraneum, T. strictum...).
Physionomie, structure
Vgtation de pelouse annuelle trs rase et parfois corche,
marque par la floraison vernale de lHlianthme goutte.
Espces indicatrices du type dhabitat
Cet habitat peut tre confondu avec les vgtations de pelouses
rases vivaces arrire-dunaires du Koelerion albescentis et du
Corynephorion canescentis (fiche : 2131-1), avec lesquelles il
se trouve le plus souvent en mosaque. Il sen distingue par sa
physionomie toujours domine largement par les annuelles, la
faible prsence des mousses et des lichens, et un recouvrement
souvent plus faible.
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Thero-Airion
Associations : dfinir
Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison de labandon du pturage de parcours extensif sur
lensemble des dunes littorales de la faade atlantique franaise,
cet habitat peut prsenter une nette dynamique, marque par une
colonisation par les ligneux bas.
Lie la gestion
Autrefois, le pturage extensif estival contribuait lentretien et
au maintien de cet habitat.

Hlianthme goutte Tuberaria guttata Habitats associs ou en contact

Ornithope pied doiseau Ornithopus perpusillus
Ornithope penn Ornithopus pinnatus Dunes grises de la mer du Nord et de la Manche avec vgta-
tion du Koelerion albescentis et du Corynephorion canescentis
Lotier subliflore Lotus subbiflorus
(fiche : 2130-2).
Romule Romulea columnae
Dunes grises des ctes atlantiques avec vgtation de lEuphor-
Flouve ariste Anthoxanthum aristatum bio-Helichrysion (fiche : 2130-2).
Filago nain Logfia minima
Pelouses vivaces calcicoles arrire-dunaires du Mesobromion et
Aira prcoce Aira praecox du Gentianello amarellae-Avenulion pratensis (fiche : 2130-3).
Aira caryophylle Aira caryophyllea Contact suprieur avec les fourrs arrire-dunaires et les dunes
Ornithope ros Ornithopus roseus boises du littoral atlantique (UE : 2180).
Aphane petits fruits Aphanes inexpectata Cet habitat se dveloppe le plus souvent en mosaque avec les
Granium mou Geranium molle vgtations de pelouses rases vivaces du Koelerion albescentis
Craiste diffus Cerastium diffusum et du Corynephorion canescentis (fiche : 2130-1), ou dans les
clairires claires des forts littorales.
Craiste scarieux Cerastium semidecandrum
Vronique des champs Veronica arvensis
Hypochaeris glabre Hypochaeris glabra
Teesdalie nudicaule Teeadalia nudicaulis
Petite oseille Rumex acetosella
Agrostide tnue Agrostis capillaris
Jasione maritime Jasione crispa subsp. maritima
Jasione des montagnes Jasione montana

280
*Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)
Rpartition gographique
Cet habitat est rparti sur les arrire-dunes des ctes dune par-
tie des ctes du Cotentin et du sud du Massif armoricain, ainsi
que sur le littoral atlantique franais, de la Gironde jusquaux
Landes et au Pays basque.
Valeur cologique et biologique
Intrt patrimonial majeur de ce type dhabitat li sa grande
richesse floristique avec notamment prsence du Lupin
feuilles troites (Lupinus angustifolius subsp. reticulatus), de la
Clypole (Clypeola jonthlaspi), de lrodium (Erodium aethio-
picum), lOrnithope ros (Ornithopus sativus), et de lOrnithope
comprim (Ornithopus compressus).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Formation herbace rase, ouverte semi-ouverte.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en rgression dans son aire de rpartition,
o il est soumis diffrentes menaces :
- destruction des habitats dunaires par les remblaiements,
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques (cam-
pings), de lurbanisation littorale (lotissements) ;
- pratique sauvage du motocross sur les dunes ;
281
- dans le contexte global denfrichement conscutif labandon
des pratiques agricoles anciennes de pturage extensif des mas-
sifs dunaires des ctes atlantiques, cet habitat subit un enfriche-
ment important et se trouve grignot par les fourrs ;
- enrsinement ou plantations de feuillus ;
- extraction de sable : ouverture de carrires ;
- sur les littoraux dAquitaine, il est en nette rgression, en
raison du saupoudrage olien provenant des ceintures de la dune
bordire.
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement et la fermeture du milieu ; grande
sensibilit lenfouissement li au saupoudrage olien.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Un pturage extensif conduit en parcours estival constituerait le
mode de gestion le plus favorable au maintien de cet habitat.
Dans les sites frquents par le public, lentretien des amnage-
ments lis la protection ou la restauration des massifs dunaires
doit tre assur rgulirement, afin de maintenir une image de
site entretenu et gr, et dviter les dprdations de cltures et
la pntration dans les zones mises en dfens.
Linformation et la sensibilisation du public sont importantes
(panneaux dinformation ou dinterprtation in situ).
Le confortement de la dune bordire de manire permet de
renforcer son rle fixateur de sable et dviter le saupoudrage
olien de la dune fixe et de larrire-dune.
Il est souhaitable de ne pas enrsiner ni boiser ce type
dhabitat.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Le rtablissement dun pturage extensif pourra tre tudi au
cas par cas.
Sur les sites les plus visits, la matrise de la frquentation peut
tre organise par la mise en dfens de certaines zones sensibles
et la canalisation des promeneurs.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Gestion exprimentale de certains sites par un pturage extensif.
Recherches complmentaires sur la caractrisation phytosocio-
logique de cet habitat et sur sa rpartition lchelle de la faade
atlantique franaise.
Bibliographie
BIORET F. et MAGNANON S., 1994.
GHU J.-M., 1964.
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique

Dunes Hippopha rhamnoides 2160

CODE CORINE 16.251

Compte tenu des facteurs cologiques et du caractre dynamique

qui caractrisent cet habitat, la gestion sera base dans la mesure
Extrait du Manuel dinterprtation du possible sur la non-intervention.
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999

Formations colonisatrices forestires dArgousier des Dclinaison en habitats lmentaires

dpressions humides ou sches des dunes.
Lhabitat gnrique nest dclin quen un seul habitat
Vgtale : lmentaire :
Hippopha rhamnoides.

- Dunes Argousier

Position de lhabitat lmentaire au sein

de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations des fourrs arrire-dunaires Argousier, se
rapportent une classe phytosociologique :

Vgtations non mditerranennes de manteaux arbustifs,

frutices et haies
Classe : Crataego monogynae-Prunetea spinosae
Communauts de manteaux dunaires nord-atlantiques
Ordre : Salicetalia arenariae
Communauts hautes
Alliance : Ligustro vulgaris-Hippophaion rhamnoidis
Associations :
Sambuco nigrae-Hippophaetum rhamnoidis

Ligustro vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis

Pyrolo-Hippophaetum rhamnoidis

Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations de
fourrs arrire-dunaires Argousier (Hippopha rhamnoides).
Il est assez frquent dans les dpressions et sur les arrire-dunes
des grands massifs dunaires du littoral nord de la France. Il
sagit dun type dhabitat reprsentatif du domaine biogogra-
phique atlantique.
Bibliographie
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul, 1 vol., 236 p., Bailleul,
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982 - La vgtation du littoral Nord - Pas-
de-Calais (essai de synthse). Rgion Nord - Pas-de-Calais/CREPIS, 1
vol., 361 p.

283
Dunes Hippopha rhamnoides

2160
Dunes Argousier

CODE CORINE 16.251

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Alliance : Ligustro vulgaris-Hippophaion rhamnoidis
Caractristiques stationnelles
Associations :
Cet habitat se dveloppe au niveau de dpressions humides Sambuco nigrae-Hippophaetum rhamnoidis
arrire-dunaires soumises un climat nord-atlantique, sur un Ligustro vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis
substrat msotrophe, de nature sablo-humifre, alcalin, plus ou Pyrolo-Hippophaetum rhamnoidis
moins calcarifre. Ces dpressions peuvent tre inondes plus ou
moins longuement pendant lhiver et une partie du printemps.

Variabilit Dynamique de la vgtation

Variabilits dordre cologique : Spontane
- variabilit lie aux premires pannes fraches des dunes
littorales calcaires : association Sureau noir (Sambucus La dynamique de cet habitat peut se traduire par une colonisa-
nigra) et Argousier (Hippopha rhamnoides) (Sambuco tion par le Saule roux (Salix atrocinerea), ou une volution vers
nigrae-Hippophaetum rhamnoidis) ; la fort arrire-dunaire Bouleau pubescent (Betula pubescens)
- variabilit lie aux arrire-dunes littorales calcarifres, en et Trone (Ligustro vulgaris-Betuletum pubescentis).
position interne : association Trone (Ligustrum vulgare) et Cet habitat montre une dynamique interne lie au vieillissement
Argousier (Ligustro vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis) ; du Sambuco-Hippophaetum qui peut conduire au Ligustro-
- variabilit lie aux bordures des dpressions dunaires inonda- Hippophaetum.
bles : association Pyrole des sables (Pyrola rotundifolia var.
Sous leffet dune dvitalisation due un abroutissement intense
arenaria) et Argousier (Pyrolo-Hippophaetum rhamnoidis).
par les populations de lapins de garenne (Oryctolagus cuniculus)
et une dcalcification du substrat, cet habitat peut conduire aux
Physionomie, structure pelouses bryo-lichniques du Phleo arenarii-Tortuletum rurali-
formis (Koelerion albescentis).
Vgtation arbustive moyenne haute, formant une brous-
saille impntrable ou un fourr dense, domine par le Trone
(Ligustrum vulgare) et lArgousier (Hippopha rhamnoides). Le
recouvrement est le plus souvent maximal et la strate herbace
plus ou moins dveloppe.
Habitats associs ou en contact
Saulaies arrire-dunaires de lAlnion glutinosae.
Espces indicatrices du type dhabitat Dunes mobiles Oyat, Ammophila arenaria (UE : 2120).
Dunes ctires fixes (dunes grises) vgtation herbace du
Argousier Hippopha rhamnoides Koelerion albescentis (UE : 2130*).
Sureau noir Sambucus nigra
Dunes boises du littoral atlantique (UE : 2180) : fort du
Trone Ligustrum vulgare Ligustro-Betuletum et ourlet nitrophile associ : Claytonio-
Aubpine un style Crataegus monogyna Anthriscetum caucalidis.
Rosier rouill Rosa rubiginosa
Dpressions humides intradunales (UE : 2190).
glantier Rosa canina
Chvrefeuille des bois Lonicera periclymenum Dunes Saule des dunes, Salix arenaria (UE : 2170).
Pyrole des sables Pyrola rotundifolia var.
arenaria
Bouleau verruqueux Betula pendula
Nerprun purgatif Rhamnus catharticus
Rpartition gographique
Calamagrostide pigios Calamagrostis epigejos Cet habitat rpartition nordique atteint sur le littoral de la mer
Ronce bleutre Rubus caesius du Nord et de la Manche orientale sa limite sud de rpartition.
Saule des dunes Salix arenaria Il est prsent dans la majorit des grands massifs dunaires du
littoral nord de la France et vers le sud jusquen Normandie.
Plus au sud, cet habitat peut tre rencontr de manire sporadi-
Confusions possibles avec dautres habitats que sur les dunes o lArgousier a t plant ; il sagit dans ce
cas dun habitat secondaire, comme sur les dunes de la rive sud
Aucune confusion possible. de lestuaire de la Loire.

284
Dunes Hippopha rhamnoides
Valeur cologique et biologique
La valeur patrimoniale de cet habitat est lie la relative raret
des associations vgtales qui le caractrisent.
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Saule des
dunes (Salix arenaria), Pirole des sables (Pirola rotundifolia var.
arenaria). Cet habitat hberge par ailleurs des varits endmi-
ques dglantiers (Rosa rubiginosa et Rosa obtusifolia) dans
leur varit dunensis.
Ces fourrs arrire-dunaires constituent un habitat trs recherch
comme zone de reproduction et de nourrissage par une grande
diversit de passereaux nicheurs, migrateurs ou hivernants.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Fourr bas et dense.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat est en trs nette
rgression, en relation avec un abaissement du plan deau sur les
massifs dunaires. Les arrire-dunes les plus internes, qui corres-
pondent aux formes les plus riches du Ligustro-Hippophaetum,
sont les plus menaces par lurbanisation.
ces facteurs sajoutent dautres menaces :
- destruction des habitats dunaires par les remblaiements,
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale ;
- colmatage olien des dpressions arrire-dunaires ;
- enrsinement.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Broussaille ou fourr dense arrire-dunaires.
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Trs grande sensibilit lasschement et aux drainages suscep-
tibles de modifier le rgime hydrologique.
Recommandations gnrales
Modes de gestion recommands
viter le remblaiement ou la transformation en dcharges des
secteurs arrire-dunaires.
Proscrire toute opration de drainage ou dasschement de lar-
rire-dune.
Pas denrsinement.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Prconiser la non-intervention.
Une attention particulire sera porte aux ventuels transferts
de graines ou de fragments vgtatifs de pestes vgtales qui
pourraient se dvelopper et poser par la suite dimportants pro-
blmes de gestion et de conservation moyen terme de ce type
dhabitat ; cest par exemple le cas de lrable sycomore (Acer
pseudoplatanus) ou de lAilanthe (Ailanthus altissima).
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments sur la rpartition et la typologie phytosociologi-
que de cet habitat.
Bibliographie
Cf. fiche gnrique.
285
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique
Dunes Salix repens ssp. argentea
(Salicion arenariae)
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 151999
PAL. CLASS.: 16.26
Communauts Salix repens (Salicion arenariae), colo-
nisant les dpressions dunaires humides. Suivant labais-
sement de la nappe phratique ou laccumulation de sable,
ces communauts peuvent se dvelopper en communauts
msophiles notamment du Pyrolo-Salicetum (avec Pyrola
rotundifolia, Viola canina, Monotropa hypopitys), en
communauts xrophiles Salix (avec Carlina vulgaris,
Thalictrum minus) ou en communauts Salix repens avec
des lments du Mesobromion.
Vgtales : Salix repens subsp. argentea (= Salix arenaria).
Correspondances : Classification du Royaume-Uni :
SD16 - Salix repens-Holcus lanatus dune slack .
Classification allemande : 1006b Kriechweiden-Teppiche
der Dnen .
Sur le terrain, cet habitat forme des mosaques avec dautres
vgtations des dpressions dunaires Salix arenaria mais
riches en bryophytes et relevant du Caricion davallianae
(16.33). Il forme galement des mosaques avec des pelou-
ses dunaires et des fourrs Rosa pimpinellifolia. Cet
habitat est souvent envahi par Hippopha rhamnoides et
Ligustrum vulgare.
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations de brous-
ses basses Saule des dunes (Salix arenaria) se dveloppant dans
les pannes et dpressions arrire-dunaires longuement inondes.
2170
CODE CORINE 16.26
Il est assez frquent sur les grands massifs dunaires de la faade
atlantique franaise. Il sagit dun type dhabitat reprsentatif du
domaine biogographique atlantique.
Compte tenu des fortes contraintes cologiques et du caractre
dynamique qui caractrisent cet habitat, la gestion sera fonde,
dans la mesure du possible, sur la non-intervention.
Dclinaison en habitats lmentaires
Lhabitat gnrique nest dclin quen un seul habitat lmen-
taire :
- Dunes Saule des dunes
Position de lhabitat lmentaire au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations des dpressions Saule des dunes se rapportent
deux classes phytosociologiques :
Vgtations non mditerranennes de manteaux arbustifs,
frutices et haies
Classe : Crateago monogynae-Prunetea spinosae
Communauts de manteaux dunaires nord-atlantiques
Ordre : Salicetalia arenariae
Communauts basses
Alliance : Salicion arenariae
Association :
Rubio peregrinae-Salicetum arenariae

Vgtations hygrophiles de bas-marais, dominance dhmi-
cryptophytes, collinennes alpines, sur sol tourbeux, paratour-
beux ou minral, oligotrophe msotrophe
Classe : Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae
Ordre : Caricetalia davallianae
Communauts atlantiques planitiaires des sols tourbeux
oligotrophes
Alliance : Hydrocotylo vulgaris-Schoenion nigricantis
Association :
Acrocladio cuspidati-Salicetum arenariae

Bibliographie
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul, 1 vol., 236 p.
GHU J.-M. et FRANCK J., 1982 - La vgtation du littoral Nord-Pas-
de-Calais (essai de synthse). Rgion Nord-Pas-de-Calais/CREPIS,
1 vol., 361 p.
287
Dunes Salix repens ssp. argentea (Salicion arenariae)

2170
Dunes Saule des dunes

CODE CORINE 16.26

Caractres diagnostiques de lhabitat Alliance : Hydrocotylo vulgaris-Schoenion nigricantis

Association : Acrocladio cuspidati-Salicetum arenariae

Caractristiques stationnelles
Dynamique de la vgtation
Cet habitat se dveloppe au niveau de dpressions humides
arrire-dunaires, sur un substrat oligotrophe, de nature sablo-
humifre, alcalin ; ces dpressions sont inondes plus ou moins Spontane
longuement pendant lhiver et une partie du printemps.
Cet habitat tend actuellement coloniser les milieux herbacs
ouverts des dpressions arrire-dunaires : bas-marais et pannes
Variabilit dunaires.
Variabilit cologique et gographique : La dynamique de cet habitat peut se traduire par une colonisa-
- variabilit lie aux dpressions humides arrire-dunaires subi- tion par le Saule roux (Salix atrocinerea).
nondables des systmes dunaires thermo-atlantiques : association
Garance voyageuse (Rubia peregrina) et Saule des dunes Lie la gestion
(Salix arenaria) (Rubio peregrinae-Salicetum arenariae) ;
- variabilit lie aux dpressions dunaires longuement inon- Certaines dpressions arrire-dunaires font lobjet dune fauche
dables : association Acrocladie cuspide (Calliergonella avec exprimentation.
cuspidata) et Saule des dunes (Acrocladio cuspidati-Salicetum
arenariae).
Habitats associs ou en contact
Physionomie, structure
Saulaies arrire-dunaires de lAlnion glutinosae.
Vgtation arbustive dune hauteur nexcdant pas un mtre,
formant un manteau bas, domine par le Saule des dunes (Salix Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises)
arenaria). Le recouvrement est le plus souvent maximal et la (UE : 2130*).
strate infrieure plus ou moins dveloppe et domine par des Dunes boises du littoral atlantique (UE : 2180).
bryophytes.
Dpressions humides intradunales (UE : 2190).
Dunes Argousier, Hippopha rhamoides (UE : 2160).
Espces indicatrices du type dhabitat

Saule des dunes Salix arenaria

Garance voyageuse Rubia peregrina Rpartition gographique
Orchis incarnat Dactylorhiza incarnata Cet habitat est prsent sur la majorit des grands massifs dunai-
Parnassie des marais Parnassia palustris res de la faade atlantique franaise.
cuelle deau Hydrocotyle vulgaris
Listre ovale Listera ovata
Calamagrostide pigios Calamagrostis epigejos
Chvrefeuille des bois Lonicera periclymenum
Ronce feuille dorme Rubus ulmifolius
Sneon en arbre Baccharis halimifolia
Argousier Hippopha rhamnoides
Trone Ligustrum vulgare
Bryophytes :
Acrocladie cuspide Calliergonella cuspidata
Drpanoclade Drepanocladus aduncus

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible.

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Salicion arenariae
Association :
Rubio peregrinae-Salicetum arenariae

288
Dunes Salix repens ssp. argentea (Salicion arenariae)

Valeur cologique et biologique Cadre de gestion

La valeur patrimoniale de cet habitat est lie la relative raret
des associations vgtales qui le caractrisent.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Saule des Lhabitat est sensible leutrophisation et montre une trs grande
dunes (Salix arenaria), Orchis incarnat (Dactylorhiza incarnata), sensibilit lasschement et aux drainages susceptibles de
Parnassie des marais (Parnassia palustris), Listre feuilles ova- modifier le rgime hydrologique.
les (Listera ovata).
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
viter le remblaiement ou la transformation en dcharges des
Divers tats de lhabitat ; dpressions arrire-dunaires.
tats de conservation privilgier Proscrire toute opration de drainage ou dasschement de
larrire-dune.
Pas denrsinement.
tats privilgier
Oprations de gestion courante contribuant
Fourr bas et dense. au maintien des tats privilgier
Prconiser la non-intervention.
Une attention particulire sera porte aux ventuels transferts de
Tendances volutives graines ou de fragments vgtatifs de pestes vgtales, notam-
et menaces potentielles ment le Sneon en arbre, qui pourraient se dvelopper et poser
par la suite dimportants problmes de gestion et de conserva-
Dune manire gnrale, ce type dhabitat est en trs nette tion moyen terme de ce type dhabitat.
rgression dans son aire de rpartition en relation avec un abais-
sement du plan deau sur les massifs dunaires.
Sur certains sites littoraux, labandon du pturage ancestral se
traduit par une dynamique dextension nettement marque de Inventaires, exprimentations,
cet habitat au dtriment dautres habitats dintrt communau- axes de recherche dvelopper
taire et trs forte valeur patrimoniale : bas-marais et pannes
arrire-dunaires. Complments sur la rpartition et la typologie phytosociologique
de cet habitat.
ces facteurs sajoutent la destruction des habitats dunaires par
les remblaiements, les dcharges, ou dans le cadre damnage- Exprimentation de techniques de limitation ou dradication du
ments touristiques ou portuaires, de lurbanisation littorale Sneon en arbre.
De manire plus ponctuelle, ce type dhabitat a servi de lieu de
stockage de dchets ptroliers lors des oprations de nettoyage
des plages souilles par les mares noires.
Bibliographie
Cf. fiche gnrique.

289
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique

Dunes boises des rgions atlantique, 2180

continentale et borale
CODE CORINE 16.29

Extrait du Manuel dinterprtation

des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15 - 1999
PAL. CLASS. : 16.29

Forts naturelles ou semi-naturelles (tablies depuis long-

temps) des dunes ctires de la rgion atlantique, continentale
et borale avec une structure arbore bien dveloppe et un
assemblage despces forestires caractristique. Il peut sagir
de chnaies et de htraies-chnaies Bouleau (Quercion
robori-petraeae) sur sols acides, mais aussi de forts relevant
de lordre des Quercetalia pubescenti-petraeae.
Les espces vgtales sont trs diverses selon les conditions
locales des sites.
Les stades pionniers peuvent correspondre des forts
ouvertes Betula spp. et Crataegus monogyna, des forts
mixtes avec Fraxinus excelsior, Quercus robur, Ulmus minor
et Acer pseudoplatanus ou encore, dans les valles dunaires
humides, des forts pionnires Salix alba et linstallation
de forts mlanges humides ou de forts marcageuses.
Sur les ctes atlantiques mridionales, ce sont principale-
ment des forts mlanges de Pin maritime et de Chne
vert, des forts Chne lige mles de Chne pdoncul Caractres gnraux
ou de phases forestires Chne pdoncul ou pubescent.
Pour cet habitat, la France nest concerne que par les dunes
Sur les ctes baltiques, on trouve aussi des forts pionnires boises du littoral atlantique.
Alnus glutinosa ou Pinus sylvestris.
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations fores-
Correspondances : tires du littoral atlantique soumis un climat de type ocani-
Classification allemande : 430804 Buchenbuschwald (auf que, caractris par des tempratures hivernales douces, mais
Ostseednen) , 430801 Traubeneichen-Hainbuchenwald prsentant plusieurs variantes du point de vue des prcipitations.
(kstennah, gischtbeeinflut, F02) , 43080501 Eichen- Celles-ci se dveloppent sur des substrats sableux varis au plan
Trockenwald kalkarmer Standorte (kstennah, gischtbeein- de leur teneur en dbris coquilliers et de leur hydromorphie.
flut, F02) , 440202 trockener Sandkiefernwald (ksten- Ces vgtations sont prsentes sur une large majorit des ctes
nah, gischtbeeinflut, F02) . du littoral atlantique. Il sagit dun type dhabitat reprsentatif
Ce type dhabitat inclut les forts semi-naturelles sous- du domaine biogographique atlantique.
bois typiques qui se sont dveloppes spontanment partir Compte tenu des caractres dynamiques qui caractrisent ce
danciennes plantations. Ces forts sont gnralement asso- type dhabitat forestier, la gestion sera base, dans la mesure
cies sur le terrain avec des broussailles dunaires (stades du possible, sur la non-intervention. Cependant, sur certaines
prforestiers - 16.25), des landes dunaires, des dunes grises dunes, il est souhaitable dassurer une matrise de la frquen-
(16.22) et des dpressions dunaires humides (16.3). tation pour maintenir cet habitat dans un tat de conservation
satisfaisant.
Dans un souci de cohrence au niveau de la gestion des massifs
dunaires regroupant des complexes dhabitats, la vigilance vis-
-vis des amnagements ayant un effet sur la dynamique sdi-
mentaire des littoraux est souhaitable.

Dclinaison en habitats lmentaires

En fonction de critres biogographiques et cologiques, lhabi-
tat gnrique est dclin en cinq habitats lmentaires :

- Dunes boises du littoral nord-atlantique

 - Dunes boises littorales thermo-atlantiques Chne vert

291
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique

 Dunes boises littorales thermo-atlantiques Chne lige Bibliographie

 Arrire-dunes boises Chne pdoncul BOTINEAU M., BOUZILL J.-B. et LAHONDRE C., 1988 - Sur la
 Aulnaies, Saulaies btulaies et chnaies pdoncules prsence dun ourlet mditerrano-atlantique dans le Centre-Ouest,
marcageuses arrire-dunaires le Rubio peregrinae-Cistetum salvifoliae ass. nov. Bulletin de la
Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 19 : 101-104.
BOTINEAU M. et GESTHEM A., 1988 - De la dune grise la fort de
Chne vert et de Pin maritime. Bulletin de la Socit botanique du
Centre-Ouest, NS, 19 : 445-450.
Position des habitats lmentaires au sein BOUZILL J.-B., HRAULT A. et ROY C., 1987 - Compte rendu de
de la classification phytosociologique la sortie botanique du 11 mai 1986 la pointe du Payr, commune
franaise actuelle de Jard (Vende). Bulletin de la Socit botanique du Centre-Ouest,
NS, 18 : 447-484.
Les vgtations forestires des dunes boises du littoral atlanti- DELELIS A. et GHU J.-M., 1974 - Apport la connaissance phytoso-
que se rapportent trois classes phytosociologiques : ciologique des fourrs dArgousier du littoral franais de la mer du
Nord et de la Manche. Documents phytosociologiques, 6 : 27-42.
Forts tempres caducifolies ou mixtes, collinennes et
GHU J.-M., 1969 - Sur les fourrs des sables atlantiques franais et
montagnardes (plus rarement subalpines), ainsi que supramdi- leur vicariance gographique. Comptes rendus de lAcadmie des
terranennes sciences, Paris, 268 : 1073-1075.
Classe : Querco roboris-Fagetea sylvaticae
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
Communauts acidiphiles collinennes atlantiques et con- franais. Bailleul 1 vol., 236 p.
tinentales (y compris supramditerranennes) GHU J.-M. et FRANCK J., 1982 - La vgtation du littoral Nord-Pas-
Ordre : Quercetalia roboris de-Calais (essai de synthse). Rgion Nord - Pas-de-Calais/CREPIS,
1 vol., 361 p.
Communauts ibriques, ibro-atlantiques, aquita-
niennes et ligriennes GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984 - Sur les forts sclrophyl-
Alliance : Quercion robori-pyrenaicae  les de Chne et de Pin maritime des dunes atlantiques franaises.
Documents phytosociologiques, NS, 8 : 219-231.
Associations dfinir GHU J.-M. et WATTEZ, J.-R., 1978 - La fort littorale des dunes
Communauts acidiphiles collinennes atlantiques et conti- de Merlimont (62 - France). (Ligustro-Betuletum pubescentis).
nentales (y compris supramditerranennes) Documents phytosociologiques, NS, II : 195-203.
Ordre : Fagetalia sylvaticae IZCO J., GHU J.-M. et DELELIS A., 1978 - Les ourlets nitrophiles
Alliance : Alnion incanae annuels Anthriscus caucalis du littoral nord-ouest de la France.
Colloques phytosociologiques, VI Les pelouses sches , Lille
Communauts du bord des grands fleuves 1977 : 329-334.
Sous-alliance : Ulmenion minoris LAHONDRE C., 1987 - Les bois de Chne vert (Quercus ilex) en
Charente maritime. Bulletin de la Socit botanique du Centre-
Associations : Ouest, NS, 18 : 57-66.
Ligustro vulgaris-Betuletum pubescentis

LAHONDRE C., 1996 - Les fourrs cistes et Osyris alba du littoral
sableux saintongeais. Bulletin de la Socit botanique du Centre-
Vgtations arbores ou arbustives mditerranennes, sou- Ouest, NS, 27 : 433-440.
vent sempervirentes et sclrophylles
LAHONDRE C. et BIORET F., 1996 - Contribution ltude de la
Classe : Quercetea ilicis
vgtation des tangs et des zones humides du Mdoc. Bulletin de
Communauts arbores fermes la Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 27 : 475-502.
Ordre : Quercetalia ilicis ROY C., HRAULT A. ET BOUZILL J.-B., 1992 - Les dunes de
Communauts du mditerranen subhumide (avec irra- lAubraie et le marais des Bourbes (Olonne-Vende). Bulletin de la
diation thermo-atlantique) Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 23 : 195-206.
Alliance : Quercion ilicis VANDEN BERGHEN C., 1969 - Notes sur la vgtation du sud-ouest
de la France. VII. Observations sur la vgtation des landes tourbeu-
Communauts des sables littoraux atlantiques ses et des tourbires du dpartement des Landes. Bulletin du Jardin
Sous-alliance : Querco ilicis-Pinenion maritimi botanique national de Belgique, 39 : 383-400.
Associations : VANDEN BERGHEN C., 1970 - La fort de Chnes liges et de Pins
Pino pinastri-Quercetum ilicis
maritimes dans le dpartement des Landes. Bulletin de la Socit
Pino pinastri-Quercetum suberis  royale botanique de Belgique, 103 : 39-50.
VANDEN BERGHEN C., 1971 - Notes sur la vgtation du sud-ouest
Aulnaies et saulaies, parfois btulaies, des dpressions mar-
de la France. VIII. Les fourrs et les bois fangeux. Bulletin du
cageuses, sur sol engorg une grande partie de lanne ; Europe Jardin botanique national de Belgique, 41 : 383-395.
tempre, aux tages planitiaire, collinen et montagnard.
Classe : Alnetea glutinosae

Communauts domines par lAulne glutineux, parfois par

le Bouleau pubescent
Ordre : Alnetalia glutinosae
Alliance : Alnion glutinosae
Associations :
Myrico-Salicetum atrocinereae
Osmundo regalis Betuletum pubescentis 

292
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale

2180
Dunes boises du littoral nord-atlantique

CODE CORINE 16.29

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles Spontane

Cet habitat se dveloppe sur de vastes arrire-dunes plates ou
dans des dpressions subhumides inondables soumises un Ce type de boisement ne prsente pas de dynamique particulire
climat de type nord-atlantique. Le substrat est de nature sableuse en raison de son caractre climacique.
et calcarifre ; les sols hydromorphes prsentent en surface des
accumulations humifres de type moder hydromoder.
Bien que situ en retrait de la cte, ce type dhabitat subit lin- Habitats associs ou en contact
fluence des vents marins chargs dembruns.
Dunes fixes vgtation herbace du Koelerion albescentis
Variabilit (UE : 2130*).
La variabilit est lie aux larges arrire-dunes calcarifres plates, Dpressions humides intradunales (UE : 2190).
subhumides inondables de la Manche orientale la Belgique :
association Trone (Ligustrum vulgare) et Bouleau verru- Saulaie Saule roux (Salix atrocinerea).
queux (Betula pendula) (Ligustro vulgaris-Betuletum pubes-
centis). Dunes Saule des dunes, Salix arenaria (UE : 2170).

Dunes Argousier, Hippopha rhamnoides (UE : 2160).

Physionomie, structure
La physionomie gnrale est celle dune fort claire, dont la
strate arborescente est domine structuralement par les Bouleaux Rpartition gographique
verruqueux et pubescent, et dans une moindre mesure par le
Tremble. La strate arbustive est marque par la prsence du En France, cet habitat est prsent sur les ctes de la Manche
Trone, de lAubpine et du Chvrefeuille. Au sol, la strate her- orientale, de la Somme la frontire belge.
bace est discrte et gnralement infrieure celle des mous-
ses. Le plus souvent situe en continuit interne avec les fourrs
arrire-dunaires Argousier, cette fort prsente un port en
drapeau li linfluence des vents marins et des embruns.

Espces indicatrices du type dhabitat

Trone Ligustrum vulgare
Bouleau verruqueux Betula pendula
Bouleau pubescent Betula pubescens
Tremble Populus tremula
Aubpine un style Crataegus monogyna
Chvrefeuille des bois Lonicera periclymenum
Fraisier Fragaria vesca
Menthe aquatique Mentha aquatica
Viorne oubier Viburnum opulus
Ronce bleutre Rubus caesius
Cirse des marais Cirsium palustre
Calamagrostide pigios Calamagrostis epigejos
Potentille rampante Potentilla reptans
Houlque laineuse Holcus lanatus

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible.
Valeur cologique et biologique
Correspondances phytosociologiques Cet habitat forestier prsente une grande valeur dans la mesure
Alliance : Alnion incanae o il est le tmoin de la fort paraclimacique des sables littoraux
du nord de la France.
Sous-alliance : Ulmenion minoris
Association : Cet habitat constitue un lieu de nidification important pour plu-
Ligustro vulgaris-Betuletum pubescentis sieurs espces de Passereaux.

293
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale

Modes de gestion recommands

Divers tats de lhabitat ; Compte tenu du caractre climacique de cet habitat, il est possible
de prconiser la non-intervention.
tats de conservation privilgier
Gestion forestire extensive, proscrire toute opration denrsi-
nement.
tats privilgier
Dans la mesure du possible, il serait souhaitable dviter un
Fort claire de Bouleau pubescent avec strate arbustive nettoyage systmatique du sous-bois.
Trone.

Autres tats observables Autres lments susceptibles dinfluer

sur les modes de gestion de lhabitat
Formes enrsines.
Dans une perspective de gestion globale des sites dunaires, la
gestion conservatoire de cet habitat forestier ne peut tre disso-
cie de celle des ourlets et des manteaux qui lui sont associs.
Tendances volutives Dans la mesure du possible, il faudrait viter de couper les four-
et menaces potentielles rs situs au contact maritime de cette fort.

Cet habitat est en forte rgression sur le littoral flamand.

Destruction des habitats dunaires la suite de remblaiements,
dcharges sauvages, ou dans le cadre damnagements touristi- Inventaires, exprimentations,
ques ou portuaires, de lurbanisation littorale axes de recherche dvelopper
Asschement par drainage des arrire-dunes. Enrsinements
Prcisions sur la typologie phytosociologique de cet habitat au
massifs des arrire-dunes et gestion forestire productiviste.
niveau des dunes littorales du nord de la France.

Bibliographie
Cadre de gestion
DELELIS A. et GHU J.-M., 1974.

Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat GHU J.-M. et 1969 et 1991.

Dune manire gnrale, ce type dhabitat est trs localis et GHU J.-M. et FRANCK J., 1982.
noccupe quexceptionnellement des tendues de plusieurs GHU J.-M. et WATTEZ J.-R., 1978.
dizaines dhectares ; il est donc sensible toute modification
des conditions du milieu. IZCO J., GHU J.-M. et DELELIS A., 1978.

294
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale

2180
Dunes boises littorales thermo-atlantiques
Chne vert
CODE CORINE 16.29

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

Confusion possible avec dunes boises littorales thermo-
Caractristiques stationnelles atlantiques Chne lige (fiche 2120-3), dont il se distingue par
la prsence du Chne vert.
Cet habitat se dveloppe sur les arrire-dunes, sur un substrat
plus ou moins sec, de nature sablo-organique et gnralement
calcarifre. Il se situe dans la zone littorale du centre-ouest de la
France, soumise un climat thermo-atlantique caractris par un Correspondances phytosociologiques
net dficit hydrique estival.
Alliance : Quercion ilicis
Variabilit Sous-alliance : Querco ilicis-Pinenion maritimi
Association :
Il existe une certaine variabilit cologique au sein de lassocia- Pino pinastri-Quercetum ilicis
tion Chne vert (Quercus ilex) et Pin maritime (Pinus pinas-
ter subsp. atlantica) (Pino pinastri-Quercetum ilicis) avec :
- une forme plus sche et plus ouverte sur sables dcalcifis :
Ajonc dEurope (Ulex europaeus), Gent balai (Cytisus scopa- Dynamique de la vgtation
rius subsp. scoparius), Bruyre balai (Erica scoparia) ;
- une forme plus frache et plus ferme sur sables plus calcari-
fres : Petit-Houx (Ruscus aculeatus), Lierre (Hedera helix), Iris Spontane
ftide (Iris foetidissima), Daphn laurol (Daphne laureola).
Ce type de boisement ne prsente pas de dynamique particulire
en raison de son caractre climacique.
Physionomie, structure
La physionomie gnrale est celle dune pinde maritime Lie la gestion
sous-tage de Chne vert, accompagn de lArbousier (Arbutus
unedo) et parfois du Chne pdoncul (Quercus robur). En fonc- La dynamique interne de cet habitat est fortement marque par les
tion du type dexploitation forestire, les strates basses sont plus pratiques sylvicoles qui ont toujours t favorables au Pin mari-
ou moins nettement observables. time au dtriment du Chne vert et des autres lments du cortge
La bordure maritime de certaines dunes boises est parfois arbustif et champhytique : on note la prsence dune phase jeune
occupe par une chnaie verte pure, dont les parties les plus de recolonisation Pin maritime aprs les coupes dexploitation.
proches de la mer sont fortement sculptes par le vent ; cette
fort dense, bas-branchue et prsentant le plus souvent une strate
arbustive basse, est plus ou moins facilement pntrable. Habitats associs ou en contact
Espces indicatrices du type dhabitat Dunes grises des ctes atlantiques avec vgtation de lEu-
phorbio portlandicae-Helichrysion stoechadis (UE : 2130*).
Chne vert Quercus ilex Dpressions humides intradunales (UE : 2190), dunes Saule
Pin maritime Pinus pinaster subsp. atlantica des dunes, Salix arenaria (UE : 2170).
Daphn garou Daphne gnidium
Cphalanthre rouge Cephalanthera rubra Chnaie verte littorale basse et borde par un manteau bas
Ciste feuilles de sauge Cistus salviifolius Garance et Ciste feuilles de sauge (Rubio peregrinae-Cistetum
Garance voyageuse Rubia peregrina salviifoliae).
Arbousier Arbutus unedo Fourr-manteau du Daphno gnidi-Ligustretum vulgaris.
Osyris blanc Osyris alba
Alaterne Rhamnus alaternus Cet habitat est plus rarement en contact avec les dunes mobiles
Trone Ligustrum vulgare Oyat, Ammophila arenaria (UE : 2120), et les arrire-dunes
Petit-Houx Ruscus aculeatus boises Chne pdoncul (fiche : 2180-5).
Lierre Hedera helix
Iris ftide Iris foetidissima
Chne pdoncul Quercus robur
Chne pubescent Quercus pubescens Rpartition gographique
Ajonc dEurope Ulex europaeus
En France, cet habitat est prsent sur les principaux massifs
Gent balai Cytisus scoparius subsp. scoparius
dunaires du littoral du Centre-Ouest, de lestuaire de la Loire
Bruyre balai Erica scoparia
au bassin dArcachon. Son optimum se situe sur le littoral de
Germandre scorodoine Teucrium scorodonia
la Charente-Maritime, de lle dOlron Royan. Vers le nord,
Cphalanthre Cepalhanthera latifolia
larges feuilles lextrme irradiation de cet habitat dpasse le littoral nord de la
Loire (presqule gurandaise) et atteint la presqule de Rhuys
Chvrefeuille des lois Lonicera periclymenum
(Morbihan).

295
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale
Valeur cologique et biologique
Grande valeur patrimoniale de ces forts littorales qui cons-
tituent des tmoins des forts climaciques arrire-dunaires
thermo-atlantiques. Cet habitat possde une aire de rpartition
gographique limite et occupe souvent de faibles superficies.
Plusieurs associations grande valeur patrimoniale caractrisent
les manteaux associs ce type dhabitat forestier.
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Cphalan-
tre rouge (Cephalanthera rubra), Cphalanthre larges feuilles
(Cephalanthera latifolia), pipactis fleurs pendantes (Epipactis
phyllanthes), Doradille onoptris (Asplenium onopteris).
Espces de lannexe II de la directive Habitats
Cynoglosse des dunes (Omphalodes littoralis, UE : 1676*), en
lisire, dunes de Vende.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Yeuseraie strate arborescente domine par le Chne vert, avec
une strate arbustive parfois assez dense et une strate basse domi-
ne par des herbaces et des ligneux bas.
Autres tats observables
Forts ayant fait lobjet dune gestion forestire et dont la strate
arborescente est domine par le Pin maritime.
Phase pionnire Pin maritime.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Destruction des habitats dunaires la suite de remblaiements, de
dcharges sauvages, ou dans le cadre damnagements touristi-
ques ou portuaires, de lurbanisation littorale
Saupoudrage olien en provenance de la dune bordire dsta-
bilise, provoquant un ensablement progressif de la fort qui,
terme, meurt par asphyxie.
Surfrquentation touristique du sous-bois (pitinement, tasse-
ment du sol, eutrophisation).
Enrsinements massifs (monoculture du Pin maritime) des
arrire-dunes et gestion forestire productiviste.
Incendies.
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit la surfrquentation.
Sensibilit leve au saupoudrage olien en provenance de
lavant-dune dstabilise par lrosion ou la surfrquentation.
Sensibilit laspersion directe par les embruns.
Modes de gestion recommands
Compte tenu du caractre climacique de cet habitat, il est possi-
ble de prconiser la non-intervention, au moins au sein des sites
bnficiant dune protection rglementaire, ce qui aurait pour
effet de favoriser le dveloppement du Chne vert.
Dvelopper la gestion forestire extensive, proscrire les coupes
blanc suivies denrsinements massifs.
Autres lments susceptibles dinfluer
sur les modes de gestion de lhabitat
Dans une perspective de gestion globale des sites dunaires, la
gestion conservatoire de cet habitat forestier ne peut tre disso-
cie de celle des ourlets et manteaux qui lui sont associs. Dans
la mesure du possible, il faudrait viter de couper les fourrs
situs au contact maritime de cette fort et de pratiquer un net-
toyage systmatique du sous-bois.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Apporter des prcisions concernant la typologie fine de ce type
dhabitat au sein de son aire de rpartition.
Dans certains sites reprsentatifs, mettre en place un suivi
long terme de la dynamique de cet habitat, en labsence de toute
intervention humaine.
Bibliographie
BOTINEAU M., BOUZILL J.-B. et LAHONDRE C., 1988.
BOTINEAU M. et GESTHEM A., 1988.
BOUZILL J.-B. et HRAULT A. et ROY C., 1987.
GHU J.-M., 1969 et 1991.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984.
LAHONDRE C., 1987 et 1996.
VANDEN BERGHEN C., 1970.
296
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale

2180
Dunes boises littorales thermo-atlantiques
Chne lige
CODE CORINE 16.29

Caractres diagnostiques de lhabitat Millepertuis lgant Hypericum pulchrum

Caractristiques stationnelles
Cet habitat se dveloppe sur les arrire-dunes sches, sur un
substrat de nature sablo-organique et acide. Il se situe dans
la zone littorale du sud-ouest de la France, soumise un cli-
mat thermo-atlantique caractris par des prcipitations assez
leves et un faible dficit hydrique estival.
Tamier Tamus communis
Confusions possibles avec dautres habitats
Des confusions sont possibles avec les dunes boises littorales
thermo-atlantiques Chne vert (fiche : 2180-2), dont il se dis-
tingue par la prsence du Chne lige.

Variabilit
Il existe une certaine variabilit cologique au sein de lasso-
Correspondances phytosociologiques
ciation Chne lige (Quercus suber) et Pin maritime (Pinus Alliance : Quercion ilicis
pinaster subsp. atlantica) (Pino pinastri-Quercetum suberis) ; Sous-alliance : Querco ilicis-Pinenion maritimi
- la bordure maritime de certaines forts dunaires est caract- Association :
rise par le Gent balai (Cytisus scoparius subsp. scoparius), Pino pinastri-Quercetum suberis
lArbousier (Arbutus unedo) et le Ciste feuilles de sauge
(Cistus salviifolius) ;
- dans les zones plus abrites, en retrait de la mer, on observe le
Houx (Ilex aquifolium) et le Lierre (Hedera helix). Dynamique de la vgtation
Physionomie, structure
Spontane
La physionomie gnrale est celle dune fort plus ou moins
dense, domine par le Pin maritime et le Chne lige. En fonc- Ce type de boisement ne prsente pas de dynamique particulire
tion du type dexploitation forestire, plusieurs strates peuvent en raison de son caractre climacique.
tre distingues : la strate arborescente peut alors tre domine
largement par le Pin maritime.
Lie la gestion
Espces indicatrices du type dhabitat La dynamique interne de cet habitat est fortement marque par
les pratiques sylvicoles qui ont toujours t favorable au Pin
Chne lige Quercus suber maritime au dtriment du Chne lige et des autres lments du
Pin maritime Pinus pinaster subsp. atlantica cortge arbustif et champhytique. On note la prsence dune
phase jeune de recolonisation Pin maritime aprs les coupes
Filaire feuilles troites Phillyrea angustifolia dexploitation.
Ciste feuilles de sauge Cistus salviifolius
Garance voyageuse Rubia peregrina
Houx Ilex aquifolium
Arbousier Arbutus unedo Habitats associs ou en contact
Aubpine un style Crataegus monogyna Dunes grises des ctes atlantiques avec vgtation de lEuphor-
Trone Ligustrum vulgare bio portlandicae-Helichrysion stoechadis (UE : 2130*).
Ajonc dEurope Ulex europaeus
Dpressions humides intradunales (UE : 2190).
Gent balai Cytisus scoparius subsp.
scoparius Dunes Saule des dunes, Salix arenaria (UE : 2170).
Bruyre balai Erica scoparia Lande Ciste feuilles de sauge et Bruyre cendre (Cisto
Ciste feuilles de sauge Cistus salviifolius salviifolii-Ericetum cinereae).
Bruyre cendre Erica cinerea
Fourr-manteau Gent balai et Chne lige (Querco suberis-
Chne tauzin Quercus pyrenaica
Sarothamnetum scopariae).
Fougre aigle Pteridium aquilinum
Bourdaine Frangula alnus Fort galerie Saule roux (Salix atrocinerea) et Osmonde royale
Petit-Houx Ruscus aculeatus (Osmunda regalis).
Lierre Hedera helix
Chne pdoncul Quercus robur
Germandre scorodoine Teucrium scorodonia Rpartition gographique
Chvrefeuille des bois Lonicera periclymenum
Iris ftide Iris foetidissima En France, cet habitat est prsent sur les dunes du littoral
dAquitaine, du sud du bassin dArcachon au Pays basque.

297
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale
Valeur cologique et biologique
Grande valeur patrimoniale de ces vgtations forestires qui
constituent des tmoins des forts climaciques arrire-dunaires
thermo-atlantiques.
Cet habitat possde une aire de rpartition gographique limite
et occupe souvent de faibles superficies.
Plusieurs associations grande valeur patrimoniale caractrisent
les manteaux associs ce type dhabitat forestier.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Subraie strate arborescente domine par le Chne lige, avec
une strate arbustive parfois assez dense et une strate basse domi-
ne par des herbaces et des ligneux bas.
Autres tats observables
Forts ayant fait lobjet dune gestion forestire et dont la strate
arborescente est domine par le Pin maritime.
Phase pionnire Pin maritime.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Destruction des habitats dunaires la suite de remblaiements, de
dcharges sauvages, ou dans le cadre damnagements touristi-
ques ou portuaires, de lurbanisation littorale
298
Saupoudrage olien en provenance de la dune bordire dsta-
bilise, provoquant un ensablement progressif de la fort qui,
terme, meurt par asphyxie.
Surfrquentation touristique du sous-bois (pitinement, tasse-
ment du sol, eutrophisation).
Enrsinements massifs (monoculture du Pin maritime) des arrire-
dunes et gestion forestire productiviste.
Incendies.
Cadre de gestion
Rappels de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement li la surfrquentation.
Sensibilit leve au saupoudrage olien en provenance de
lavant-dune dstabilise par lrosion ou la surfrquentation.
Sensibilit laspersion directe par les embruns.
Modes de gestion recommands
Compte tenu du caractre climacique de cet habitat, il est possi-
ble de prconiser la non-intervention, ce qui aura pour effet de
favoriser le dveloppement du Chne lige.
Dvelopper la gestion forestire extensive, proscrire les coupes
blanc suivies denrsinements massifs.
Autres lments susceptibles dinfluer
sur les modes de gestion de lhabitat
Dans une perspective de gestion globale des sites dunaires, la
gestion conservatoire de cet habitat forestier ne peut tre disso-
cie de celle des ourlets et manteaux qui lui sont associs. Dans
la mesure du possible, il faudrait viter de couper les fourrs
situs au contact maritime de cette fort, et de pratiquer un net-
toyage systmatique du sous-bois.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Dans certains sites reprsentatifs, mettre en place un suivi
long terme de la dynamique de cet habitat, en labsence de toute
intervention humaine.
Bibliographie
GHU J.-M., 1969 et 1991.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984.
VANDEN BERGHEN C., 1970.
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale

2180
Arrire-dunes boises Chne pdoncul

CODE CORINE 16.29

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles Spontane

Cet habitat se dveloppe sur les parties internes et les lettes des
dunes boises soumises un climat de type thermo-atlantique,
sur un substrat msophile de nature sablo-organique et acide ;
ce type dhabitat se dveloppe assez souvent en exposition
frache.
Variabilit
Au sein de lalliance du Quercion robori-pyrenaicae, dont les
associations restent dfinir, deux variabilits dordre cologique
ont t distingues ;
- variabilit acidiphile : Gent balai (Cytisus scoparius subsp.
scoparius), Bruyre balai (Erica scoparia) ;
- variabilit de sols plus hydromorphes, plus ou moins gorgs
deau : Molinie bleue (Molinia caerulea).
Physionomie, structure
Ce type de boisement ne prsente pas de dynamique particulire
en raison de son caractre climacique stationnel.
Lie la gestion
Dans certains secteurs correspondant des chnaies pdoncu-
les potentielles, le Pin maritime (Pinus pinaster, subsp. atlan-
tica) a t maintenu.
Habitats associs ou en contact
Dunes grises des ctes atlantiques avec vgtation de lEuphor-
bio portlandicae-Helichrysion stoechadis (UE : 2130*).
Dunes boises thermo-atlantiques Chne vert, Quercus ilex
(fiche : 2180-2).

La physionomie gnrale est celle dune chnaie plus ou moins

dense, dont la strate arborescente est domine par le Chne
pdoncul ; la strate arbustive est marque par la prsence du Rpartition gographique
Gent balai, du Houx, du Fragon
En France, cet habitat est prsent sur les arrire-dunes du littoral
dAquitaine et de Saintonge ; sa rpartition serait prciser.
Espces indicatrices du type dhabitat

Chne pdoncul Quercus robur

Chne tauzin Quercus pyrenaica
Petit-Houx Ruscus aculeatus
Garance voyageuse Rubia peregrina
Houx Ilex aquifolium
Aubpine un style Crataegus monogyna
Gent balai Cytisus scoparius subsp.
scoparius
Bruyre cendre Erica cinerea
Fougre aigle Pteridium aquilinum
Lierre Hedera helix
Germandre scorodoine Teucrium scorodonia
Chvrefeuille des bois Lonicera periclymenum
Brachypode des bois Brachypodium sylvaticum

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats
littoraux. Par contre, confusion possible avec les chnaies
pdoncules de lintrieur.

Valeur cologique et biologique

Correspondances phytosociologiques
Grande valeur patrimoniale potentielle de ce type dhabitat, qui
Alliance : Quercion robori-pyrenaicae possde une aire de rpartition limite et occupe souvent de
Associations : dfinir faibles superficies.

299
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale

Modes de gestion recommands

Compte tenu du caractre climacique de cet habitat, il est possible
Divers tats de lhabitat ; de prconiser la non-intervention.
tats de conservation privilgier
Autres lments susceptibles dinfluer
tats privilgier sur les modes de gestion de lhabitat
Chnaie strate arborescente domine par le Chne pdoncul, Dans une perspective de gestion globale des sites dunaires, la
avec une strate arbustive parfois assez dense. gestion conservatoire de cet habitat forestier ne peut tre disso-
cie de celle des ourlets et manteaux qui lui sont associs. Dans
la mesure du possible, il faudrait viter de couper les fourrs
Autres tats observables situs au contact maritime de cette fort et de pratiquer un net-
Mlange avec des peuplements de Pin maritime. toyage systmatique du sous-bois.

Tendances volutives Inventaires, exprimentations,

et menaces potentielles axes de recherche dvelopper
Destruction des habitats dunaires du fait de remblaiements, de Prcisions sur la typologie phytosociologique et la chorologie
dcharges sauvages, ou dans le cadre damnagements touristi- de cet habitat.
ques ou portuaires, de lurbanisation littorale
Surfrquentation touristique du sous-bois (pitinement, tasse-
ment du sol, eutrophisation). Bibliographie
Enrsinements massifs (monoculture du Pin maritime) des arrire- GHU J.-M., 1969, 1991.
dunes et gestion forestire productiviste. GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1984.
VANDEN BERGHEN C., 1970.

Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit au pitinement li la surfrquentation.

300
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale

2180
Aulnaies, saulaies, btulaies
et chnaies pdoncules marcageuses
arrire-dunaires CODE CORINE 16.29

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles
Cet habitat se dveloppe dans les dpressions arrire-dunaires et
sur les berges des lacs et des tangs rtrolittoraux de la faade
atlantique franaise, sur un substrat sableux plus ou moins riche
en matire organique et plus ou moins gorg deau, gnrale-
ment acide.
Spontane
Lorsquil est reprsent par une btulaie pubescente, ce type
dhabitat peut voluer vers une chnaie pdoncule.
Lie la gestion
Il ny a pas ou trs peu de gestion sur ce type dhabitat.

Variabilit
Variabilit cologique et gographique :
- variabilit lie aux marais tourbeux sublittoraux dAquitaine
et dArmorique : association Gal odorant (Myrica gale)
et Saule roux (Salix atrocinerea) (Myrico-Salicetum atrocine-
reae) ;
- variabilit lie aux sables tourbeux des tangs littoraux du
Sud-Ouest ; association Osmonde royale (Osmunda regalis)
et Bouleau pubescent (Betula pubescens) (Osmundo regalis-
Betuletum pubescentis).
Physionomie, structure
La physionomie gnrale est celle dune fort basse ou dun
manteau plus ou moins dense, caractriss physionomiquement
par une strate arborescente domine par le Bouleau pubescent,
lAulne ou les Saules ; les strates arbustives et herbaces sont
plus ou moins dveloppes.
Habitats associs ou en contact
Dunes grises des ctes atlantiques : avec vgtation de lEuphor-
bio portlandicae-Helichrysion stoechadis (UE : 2130*).
Dpressions humides intradunales (UE : 2190).
Dunes Saule des dunes, Salix arenaria (UE : 2170).
Lande du Cisto salvifolii-Ericetum cinereae.
Fourr-manteau du Querco suberis-Cytisetum scopariae.
Dunes boises (UE : 2180).
Rpartition gographique
En France, cet habitat est prsent sur lensemble de la faade
atlantique, mais prsente son optimum sur le littoral dAqui-
taine.

Espces indicatrices du type dhabitat

Bouleau pubescent Betula pubescens

Aulne glutineux Alnus glutinosa
Saule roux Salix atrocinerea
Saule oreillettes Salix aurita
Bourdaine Frangula alnus
Gal odorant Myrica gale
Molinie Molinia caerulea
Osmonde royale Osmunda regalis
Lache panicule Carex paniculata
Thliptris des marais Thelypteris palustris
Lysimaque vulgaire Lysimachia vulgaris
Chanvre deau Lycopus europaeus
Gent dAngleterre Genista anglica
Bruyre quatre angles Erica tetralix

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible.
Valeur cologique et biologique
Correspondances phytosociologiques Grande valeur patrimoniale potentielle de ce type dhabitat qui
Alliance : Alnion glutinosae possde une aire de rpartition limite et occupe souvent de
faibles superficies.
Associations :
Myrico-Salicetum atrocinereae Prsence despces vgtales valeur patrimoniale ; Thlyptris
Osmundo regalis-Betuletum pubescentis des marais (Thelypteris palustris).

301
Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale

Modes de gestion recommands

Compte tenu du caractre climacique de cet habitat, il est possi-
Divers tats de lhabitat ; ble de prconiser la non-intervention.
tats de conservation privilgier

tats privilgier Inventaires, exprimentations,

Fort marcageuse plus ou moins dense. axes de recherche dvelopper
Prcisions sur la typologie phytosociologique et la chorologie
fine de cet habitat.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Destruction des habitats du fait de remblaiements, de dcharges Bibliographie
sauvages, ou dans le cadre damnagements touristiques ou LAHONDRE C. et BIORET F., 1996.
portuaires, de lurbanisation littorale ROY C., HRAULT A. et BOUZILL J.-B., 1992.
Eutrophisation de leau. VANDEN BERGHEN C., 1969, 1970 et 1971.

Cadre de gestion

Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat

Sensibilit au drainage et leutrophisation.

302
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique
Dpressions humides intradunales
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 16.3 = 16.31 16.35
Dpressions humides des systmes dunaires. Les pannes
humides sont des milieux extrmement riches et spcialiss,
trs menacs par labaissement de la nappe phratique.
Sous-types :
16.31 - Mares dunaires (Charetum tomentosae, Elodeetum
canadense, Hippuridetum vulgaris, Hottonietum palustris,
Potametum pectinati) ; communauts aquatiques deau
douce (cf. 22.4) des pices deau permanentes des pannes.
16.32 - Pelouses pionnires des pannes (Juncenion bufonii
p. ; Gentiano-Erythraeetum littoralis) ; formations pionni-
res des sables humides et des ourlets des pannes, sur sols de
salinit basse.
16.33 - Bas-marais dunaires ; communauts de bas-marais
alcalins et, parfois, acides (cf. 54.2, 54.4, en particulier
54.21, 54.2H, 54.49), souvent envahies par des saules
rampants, occupant les parties les plus humides des pannes
dunaires.
16.34 - Prairies humides dunaires ; prairies humides et
jonchaies dunaires (cf. 37.31, 37.4) des pannes dunaires,
souvent accompagnes de saules rampants (Salix rosmari-
nifolia, S. arenaria).
16.35 - Roselires et cariaies dunaires ; roselires et mag-
nocariaies (cf. 53.1, 53.2, 53.3) des pannes dunaires.
Correspondances : classification du Royaume-Uni :
SD13 Salix repens-Bryum pseudotriquetrum dune slack
community , SD14 Salix repens-Campylium stellatum
dune slack community , SD15 Salix repens-Calliergon
cuspidatum dune slack community , SD16 Salix repens-
Holcus lanatus dune slack community et SD17 Potentilla
anserina-Carex nigra dune slack community .
?
?
?
303
2190
CODE CORINE 16.31 16.35
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations des
dpressions humides arrire-dunaires.
Il est prsent sur une large majorit des ctes sdimentaires
sableuses du littoral de la mer du Nord, de la Manche et de
lAtlantique. Il sagit dun type dhabitat reprsentatif du
domaine biogographique atlantique. Il est galement prsent sur
certains massifs dunaires des ctes mditerranennes.
Dans le cas des systmes dunaires encore actifs du point de
vue de la dynamique sdimentaire et compte tenu des fortes
contraintes cologiques qui caractrisent cet habitat, la gestion
sera base, dans la mesure du possible, sur la non-intervention.
Dans le cas de dunes stabilises, plus ou moins fossiles, une
gestion conservatoire base sur le rajeunissement de certains
habitats pionniers ou susceptibles dtre envahis par des vgta-
tions ligneuses sera prconise au cas par cas.
Pour certaines dunes, il est souhaitable dorganiser une matrise
de la frquentation pour maintenir ou restaurer cet habitat dans
un tat de conservation satisfaisant.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres biogographiques et cologiques, lhabitat
gnrique est dclin en cinq habitats lmentaires :
- Mares dunaires
- Pelouses pionnires des pannes
- Bas-marais dunaires
- Prairies humides dunaires
- Roselires et cariaies dunaires
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations vivaces des dpressions humides arrire-dunai-
res se rapportent sept classes phytosociologiques :
Herbiers dalgues enracines, pionniers, des eaux calmes,
douces saumtres, claires, oligotrophes mso-eutrophes,
gnralement pauci- monospcifiques
Classe : Charetea fragilis
Communauts des eaux dures , msotrophes mso-
eutrophes, basiques et souvent calciques, pauvres en phos-
phates
Ordre : Charetalia hispidae
Communauts halophiles des eaux saumtres littorales,
ou plus rarement intrieures, fortement minralises.
Alliance : Charion canescentis
Associations : dfinir
Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique
Herbiers enracins, caractre vivace, des eaux douces
(ventuellement subsaumtres), msotrophes eutrophes, cou-
rantes stagnantes
Classe : Potametea pectinati.
Ordre : Potametalia pectinati
Communauts structure complexe (lments flottants
et submergs) des eaux calmes, stagnantes faiblement
courantes, moyennement profondes (1 4 m), msotro-
phes eutrophes
Alliance : Nymphaeion albae
Association :
Hottonietum palustris
Communauts plus ou moins pionnires des eaux cal-
mes, stagnantes faiblement courantes, moyennement
profondes (0,5 4 m), msotrophes eutrophes
Alliance : Potamion pectinati
Associations :
Najadetum marinae
Zannichellietum pedicellatae
Potametum pectinati
Potametum obtusifolii
Potametum graminifoliae
Vgtations pionnires riches en annuelles, hygrophiles
msohygrophiles, des sols exonds ou humides, oligotrophes
mso-eutrophes
Classe : Isoeto durieui-Juncetea bufonii
Communauts mso-hygrophiles mditerrano-atlantiques
continentales des sols de niveau topographique moyen
Ordre : Nanocyperetalia flavescentis
Communauts des sols argileux et tourbeux
Alliance : Nanocyperion flavescentis
Association :
Centaurio littoralis-Saginetum moniliformis
Vgtations vivaces rases et amphibies, des bordures de
plans deau, plutt oligotrophe
Classe : Littorelletea uniflorae
Communauts surtout atlantiques des grves sablonneuses
ou tourbeuses dtangs ou de zones humides oligotrophes
msotrophes (parfois eutrophes), ventuellement oligohalinse
Ordre : Littorelletalia uniflorae
Communauts surtout atlantiques des grves sablonneu-
ses ou tourbeuses dtangs ou de zones humides oligotro-
phes msotrophes (parfois eutrophes), ventuellement
oligohalines
Alliance : Elodo palustris-Sparganion
Association :
Samolo valerandi-Littorelletum lacustris
Vgtations hygrophiles de bas-marais, dominance dh-
micryptophytes, collinennes alpines, sur sol tourbeux, para-
tourbeux ou minral, oligotrophe msotrophe
Classe : Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae
Ordre : Caricetalia davallianae
Communauts atlantiques planitiaires des sols tourbeux
oligotrophes
Alliance : Hydrocotylo vulgaris-Schoenion nigricantis
Associations :
Drepanoclado adunci-Caricetum trinervis
Calamagrostio epigei-Juncetum subnodulosi
Ophioglosso vulgati-Calamagrostietum epigei
Carici scandinavicae-Agrostietum maritimae
Junco maritimi-Schoenetum nigricantis
304
Holoschoeno romani-Caricetum trinervis
Holoschoeno-Schoenetum nigricantis
Samolo valerandi-Holoschoenetum romani
Acrocladio cuspidati-Salicetum arenariae
Eriantho ravennae-Schoenetum nigricantis
Prairies hygrophiles msohygrophiles, sur sol oligotrophe
msotrophe
Classe : Molinio caeruleae-Juncetea acutiflori
Communauts mditerranennes
Ordre : Holoschoenetalia vulgaris
Communauts surtout littorales
Alliance : Molinio arundinaceae-Holoschoenion vulgaris
Association :
Teucrio scordioidis-Agrostietum stoloniferae
Vgtations des bords dtangs, lacs, rivires et marais sur
sol msotrophe eutrophe, parfois tourbeux
Classe : Phragmiti australis-Magnocaricetea elatae
Communauts subhalophiles
Ordre : Scirpetalia compacti
Communauts atlantiques et continentales
Alliance : Scirpion compacti
Associations :
Scirpetum compacti
Atriplici hastatae-Phragmitetum communis
Communauts mditerranennes
Alliance : Scirpion compacto-littoralis
Associations :
Scirpetum compacto-littoralis
Junco maritimi-Cladietum marisci
Bibliographie
CORILLION R., 1975 - Flore des charophytes (Characes) du Massif
armoricain et des contres voisines dEurope occidentale. Flore et
vgtation du Massif armoricain, IV. d. Jouve, Paris, 216 p.
DIZERBO A.-H., 1972 - Le Schoenus nigricans L. (Cypraces) et son
association dans la presqule de Crozon (Finistre). Bulletin de la
Socit scientifique de Bretagne, 47 : 85-92.
FOUCAULT B. de, 1984 - Systmique, structuralisme et synsystma-
tique des prairies hygrophiles des plaines atlantiques franaises.
Thse dtat, universit de Rouen et de Lille II, 2 tomes, 675 p.
FOUCAULT B. de, 1988 - Les vgtations herbaces basses amphi-
bies : systmique, structuralisme, synsystmatique. Dissertationes
Botanicae, 121 : 150 p.
FOUCAULT B. de et GHU J.-M., 1980 - Essai synsystmatique et
chorologique sur les prairies Molinia caerulea et Juncus acuti-
florus de lEurope occidentale. Colloques phytosociologiques, VII,
La vgtation des sols tourbeux , Lille 1978 : 135-164.
GHU J.-M., 1963 - Lexcursion dans le nord et louest de la France de
la Socit internationale de phytosociologie. Bulletin de la Socit
botanique du nord de la France, 16 (3) ; 105-189.
GHU J.-M., 1982 - Les groupements Carex distans du littoral atlanti-
que franais. Documents phytosociologiques, NS, VI : 303-309.
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul, 1 vol., 236 p.
GHU J.-M. et FOUCAULT B. de, 1982 - Analyse phytosociologique et
essai de chorologie de lhygrosre des dunes atlantiques franaises.
Documents phytosociologiques, NS, VII : 387-398.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1982 - La vgtation du littoral
Nord - Pas-de-Calais. Bailleul, 1 vol., 361 p.
WATTEZ J.-R., 1976 - Les pannes Anagallis tenella du nord de la
France. Colloques phytosociologiques, I Les dunes maritimes ,
Paris 1971 : 367-394.
Dpressions humides intradunales

2190
Mares dunaires

CODE CORINE 16.31

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

La confusion est possible avec lhabitat Lagunes ctires
(UE : 1150*) ; il sen distingue par labsence de communication
Caractristiques stationnelles rgulire avec la mer, le caractre saumtre des lagunes tant d
Cet habitat correspond aux herbiers aquatiques des mares, fla- principalement des infiltrations deau de mer travers le cordon
ques et plans deau stagnante arrire-dunaires, au moins tempo- dunaire. Dans le cas des mares dunaires, le caractre saumtre
rairement en contact avec la nappe phratique. est d la remonte du coin sal au niveau de la zone de contact
Leau est oligotrophe, fortement minralise et de salinit varia- avec la nappe phratique.
ble, oligohaline, alcalino-saumtre douce, parfois avec un pH
relativement lev (7,3 8,5) ; elle peut schauffer rapidement.
Les fonds sont de nature sablonneuse, les accumulations de Correspondances phytosociologiques
matire organique sont faibles.
Alliance : Charion canescentis
La vgtation aquatique amphibie est adapte une variabilit Associations : dfinir
parfois importante des niveaux deau, certaines mares pouvant
sasscher presque compltement en t. Alliance : Nymphaeion albae
Association : Hottonietum palustris
Variabilit Alliance : Potamion pectinati
Variabilits cologiques : Associations :
- variabilit lie aux eaux saumtres littorales, ou plus rare- Najadetum marinae
ment intrieures, fortement minralises : alliance du Charion Zannichellietum pedicellatae
canescentis (associations dfinir) ; Potametum pectinati
- variabilit lie aux : association Hottonie des marais Potametum obtusifolii
(Hottonia palustris) (Hottonietum palustris) ; Potametum graminifoliae
- variabilit lie aux eaux douces riches en ions, peu profondes,
oligohalines euryhalines, pouvant schauffer : association
Najas marine (Najadetum marinae) ;
- variabilit lie eaux douces riches en ions, peu profondes, Dynamique de la vgtation
oligohalines euryhalines des zones poldriennes : associa-
tion Zanichellie (Zanichellia palustris subsp. pedicellata) Spontane
(Zannichellietum pedicellatae).
Ces herbiers correspondent des vgtations pionnires qui
Physionomie, structure peuvent plus ou moins rapidement tre colonises par des vg-
tations phanrogamiques plus hautes et plus denses, de type
Vgtations aquatiques se dveloppant le plus souvent sous prairies humides ou jonaies-cariaies.
forme dherbiers ou de tapis enracins, plus ou moins denses,
pauvres en espces, domines physionomiquement par les
Characes.
Habitats associs ou en contact
Espces indicatrices du type dhabitat Dunes fixes vgtation herbace (dunes grises, UE : 2130*).
Characes (algues calcaires) : Bas-marais dunaires (fiche : 2190-3). Prairies humides dunaires
Chara canescens (fiche : 2190-4). Roselires et cariaies dunaires (fiche : 2190-5).
Chara baltica
Chara aspera
Chara major
Tolypella nidifica
Tolypella glomerata
Hottonie des marais Hottonia palustris
Najas marine Najas marina
Zannichellie Zannichellia palustris subsp.
pedicellata
Potamot pectin Potamogeton pectinatus
Potamot feuilles obtuses Potamogeton obtusifolius
Potamot feuilles Potamogeton gramineus
de Gramines
Potamot color Potamogeton coloratus

305
Dpressions humides intradunales

Rpartition gographique Cadre de gestion

En France, cet habitat correspond aux pannes des systmes
dunaires nord-atlantiques ; il est galement prsent sur quelques
massifs dunaires de la faade atlantique (Massif armoricain
essentiellement).
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat prsente une grande sensibilit leutrophisation.
Sensibilit aux drainages susceptibles de modifier le rgime
hydrologique.
Sensibilit la colonisation par les herbaces hautes.

Modes de gestion recommands

viter le remblaiement ou la transformation en dcharges des
dpressions arrire-dunaires.
Dans le cas de mares trs enfriches, les modalits dun recreu-
sement devront tre examines au cas par cas.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires sur la typologie phytosociologique
et la rpartition gographique de ce type dhabitat.
Exprimentation de modes de gestion conservatoire par rajeu-
nissement et recreusement des mares envahies par les vivaces
hautes et mise en place de suivis long terme de la dynamique
de la vgtation.

Bibliographie
Valeur cologique et biologique CORILLION R., 1975.
La valeur patrimoniale de cet habitat rside dans la prsence de GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1982.
plusieurs espces de Characes rares et menaces lchelle du
littoral atlantique franais.

Divers tats de lhabitat ;

tats de conservation privilgier
tats privilgier
Herbiers aquatiques pionniers, tapis denses de Characes.

Autres tats observables

Herbiers en voie de colonisation par les phanrogames vivaces
des habitats prairiaux.

Tendances volutives
et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat subit une tendance
trs importante la rgression depuis une vingtaine dannes.
Destruction des habitats dunaires du fait de remblaiements, de
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale
Drainages, asschements des marais arrire-dunaires.
Usage cyngtique : agrainage, levage de canards, recreuse-
ment drastique des mares provoquant une eutrophisation impor-
tante du milieu.
Cultures marachres.
Pollution par les hydrocarbures, en priode de grande mare asso-
cie une tempte.

306
Dpressions humides intradunales

2190
Pelouses pionnires des pannes

CODE CORINE 16.32

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles Spontane

Cet habitat correspond aux vgtations de gazons herbacs ras
trs ras des microdpressions arrire-dunaires plus ou moins lon-
guement inondes pendant lanne. Le substrat est sableux, essen-
tiellement minral et peu enrichi en matire organique. Les eaux
sont peu profondes, oligotrophes et trs lgrement chlorures.
Ces pelouses correspondent des vgtations pionnires qui
peuvent plus ou moins rapidement tre colonises par des vg-
tations vivaces plus hautes et plus denses, de type bas-marais,
prairies humides ou jonaies-cariaies arrire-dunaires.

Variabilit Habitats associs ou en contact

Variabilits dordre cologique :
- variabilit lie aux sables humides des dpressions fraches,
au contact hygrosre-xrosre : association Petite Centaure
(Centaurium littorale) et Sagine noueuse (Sagina nodosa var.
moniliformis) (Centaurio littoralis-Saginetum moniliformis) :
- variabilit lie aux dpressions plus longuement inondes :
association Samole de Valerand (Samolus valerandi) et
Littorelle des lacs (Littorella uniflora) (Samolo valerandi-
Littorelletum lacustris).
Physionomie, structure
Vgtations herbaces de gazons ras, annuelles ou vivaces,
ouvertes.
Dunes fixes vgtation herbace (dunes grises, UE : 2130*).
Mares dunaires (fiche : 2190-1). Bas-marais dunaires (fiche :
2190-3).
Prairies humides dunaires (fiche : 2190-4). Roselires et cari-
aies dunaires (fiche : 2190-5).
Rpartition gographique
En France, cet habitat est prsent sur quelques massifs dunaires
du littoral du Nord au Massif armoricain.

Espces indicatrices du type dhabitat

Samole de Valerand Samolus valerandi

Littorelle des lacs
cuelle deau
Ache inonde
Baldelie fausse-renoncule
Lache de Scandinavie
Mouron dlicat
Petite Centaure
Sagine noueuse
Gnaphale jaune et blanc
Blackstonie perfolie
Lontodon faux-pissenlit
Craiste diffus
Littorella uniflora
Hydrocotyle vulgaris
Apium inundatum
Baldellia ranunculoides
Carex scandinavica
Anagallis tenella
Centaurium littorale
Sagina nodosa var.
moniliformis
Gnaphalium luteo-album
Blackstonia perfoliata
Leontodon taraxacoides
Cerastium diffusum

Confusions possibles avec dautres habitats

Absence de donnes.
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Nanocyperion flavescentis
Association :
Centaurio littoralis-Saginetum moniliformis
Alliance : Elodo palustris-Sparganion
Association :
Samolo valerandi-Littorelletum lacustris
Valeur cologique et biologique
La valeur patrimoniale de cet habitat rside dans la prsence
dassociations vgtales rares lchelle du littoral atlantique.
Ces associations tmoignent dun bon tat hydrique et trophique
des massifs dunaires.
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale :
- protges au niveau national : Littorelle des lacs (Littorella
uniflora) ;
- protges au niveau rgional : Sagine noueuse (Sagina nodosa
var. moniliformis).

307
Dpressions humides intradunales

Espces de lannexe II de la directive Habitats Modes de gestion recommands

Liparis de Loesel (Liparis loeselii, UE : 1903). viter le remblaiement ou la transformation en dcharges des
dpressions arrire-dunaires.
Proscrire toute opration de drainage ou dasschement de
larrire-dune.
Divers tats de lhabitat ; Pas denrsinement.
tats de conservation privilgier
tats privilgier Inventaires, exprimentations,
Vgtations de pelouses rases, ouvertes, inondes la plupart de axes de recherche dvelopper
lanne. Complments dinventaires sur la typologie phytosociologique
et la rpartition gographique de ce type dhabitat.
Exprimentation dopration de restauration de ce type dhabitat
Tendances volutives dans les dpressions envahies par les vivaces hautes et mise en
et menaces potentielles place de suivis long terme de la dynamique de la vgtation.
Dune manire gnrale, ce type dhabitat connat une tendance
trs importante la rgression.
Bibliographie
Destruction des habitats dunaires du fait de remblaiements, de
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1982.
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale WATTEZ J.-R., 1976.
Modification des conditions hydrologiques par drainage ou ass-
chement des marais arrire-dunaires.
Eutrophisation de leau, ce qui favorise le dveloppement de
vgtations nitrophiles de superposition et gnre un processus
denvasement.

Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat est sensible leutrophisation.
Grande sensibilit aux variations du rgime hydrologique.
Sensibilit la colonisation par les vivaces hautes.

308
Dpressions humides intradunales

2190
Bas-marais dunaires

CODE CORINE 16.33

Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Cet habitat correspond aux vgtations inondables des marais
alcalins et des bas-marais des dpressions arrire-dunaires.
La nature du substrat est variable : sable essentiellement minral
et peu organique, sol argileux hydromorphe, avec un horizon
suprieur tourbeux.
La vgtation subit des variations saisonnires, parfois impor-
tantes, des niveaux deau.
- variabilit lie aux dpressions plates, humides inondables
des dunes mditerranennes, sur sol carbonat et sans exploi-
tation : association Sucrire (Erianthus ravennae) et Choin
noircissant (Eriantho ravennae-Schoenetum nigricantis).
Physionomie, structure
Vgtations de type prairie, jonaie ou jonaie-cariaie plus ou
moins hautes et ouvertes, le plus souvent domines physiono-
miquement par les monocotyldones (Gramines, Joncaces et
Cypraces), parfois caractrises par un tapis muscinal.

Variabilit Espces indicatrices du type dhabitat

Variabilits cologique et gographique :
- variabilit lie aux dpressions humides de la zone de balan- Cirse dissqu Cirsium dissectum
cement saisonnier des eaux, sur sable essentiellement minral Choin noircissant Schoenus nigricans
ou peu organique, sur le littoral de la Manche orientale : asso- cuelle deau Hydrocotyle vulgaris
ciation Drpanoclade (Drepanocladus aduncus) et Lache Jonc fleur obtuse Juncus subnodulosus
trois nervures (Carex trinervis) (Drepanoclado adunci- Jonc maritime Juncus maritimus
Caricetum trinervis) ; Lache de Scandinavie Carex scandinavica
- variabilit lie aux dpressions momentanment inondables Mouron dlicat Anagallis tenella
des dunes calcarifres, sur substrat essentiellement minral, du locharis cinq fleurs Eleocharis quinqueflora
littoral de la Manche orientale : association Calamagrostide pipactis des marais Epipactis palustris
pigios (Calamagrostis epigejos) et Jonc fleur obtuse
Samole de Valerand Samolus valerandi
(Juncus subnodulosus) (Calamagrostio epigei-Juncetum sub-
nodulosi) ; Liparis de Loesel Liparis loeselii
- variabilit lie aux prairies inondables des plaines et des larges Spiranthe dt Spiranthes aestivalis
dpressions humides des grands systmes dunaires, anciennes por- Dactylorhiza incarnat Dactylorhiza incarnata
tions destran isoles entre deux cordons dunaires, sur sol devenant Lache cailleuse Carex lepidocarpa
organo-minral, avec glissement phratique oxygn, du littoral de Drpanoclade Drepanocladus aduncus
la Manche orientale, dunes picardes : association Ophioglosse Lache trois nervures Carex trinervis
vulgaire (Ophioglossum vulgatum) et Calamagrostide pigios Menthe aquatique Mentha aquatica
(Ophioglosso vulgati-Calamagrostietum epigei) ; Calamagrostide pigios Calamagrostis epigejos
- variabilit lie aux bordures des dpressions dunaires forte- Calamagrostide blanchtre Calamagrostis canescens
ment dpendantes de la nappe phratique, de la Picardie la Ophioglosse vulgaire Ophioglossum vulgatum
Vende : association Lache de Scandinavie (Carex scan-
Lache noire Carex nigra
dinavica) et Agrostide maritime (Agrostis stolonifera subsp.
maritima) (Carici scandinavicae-Agrostietum maritimae) ; Salicaire Lythrum salicaria
- variabilit lie aux dpressions humides, encore subhalophiles, Scirpe jonc Holoschoenus romanus
des cordons dunaires, proximit dune nappe phratique, car- Sucrire Erianthus ravennae
bonate, des dunes normandes et bretonnes : association Jonc Laiteron maritime Sonchus maritimus
maritime (Juncus maritimus) et Choin noircissant (Schoenus Agrostide maritime Agrostis stolonifera subsp.
nigricans) (Junco maritimi-Schoenetum nigricantis) ; maritima
- variabilit lie aux dpressions dunaires humides inon- Renoncule flammette Ranunculus flammula
dables, sous climat thermo-atlantique du littoral du centre- nanthe de Lachenal Oenanthe lachenalii
ouest et du sud-ouest de la France : association Scirpe Molinie bleue Molinia caerulea
jonc (Holoschoenus romanus) et Lache trois nervures
Lache glauque Carex flacca
(Holoschoeno romani-Caricetum trinervis) ;
- variabilit lie aux dpressions dunaires subinondables, sur sable Loblie brlante Lobelia urens
calcarifre noirci daccumulation organique, du littoral du Centre- Scirpe faux-jonc Scirpus holoschoenus
Ouest, de la Vende la Gironde : association Scirpe jonc et Lotier feuilles troites Lotus tenuis
Choin noircissant (Holoschoeno-Schoenetum nigricantis) ; Jonc feuilles tranchantes Juncus anceps
- variabilit lie aux dpressions arrire-dunaires recreuses ou Saule des dunes Salix arenaria
bouleverses par prlvements de sable du littoral du Centre- Troscart des marais Triglochin palustre
Ouest : association Samole de Valerand (Samolus valerandi) Linaigrette feuilles troites Eriophorum angustifolium
et Scirpe jonc (Samolo valerandi-Holoschoenetum romani) ;
- variabilit lie aux dpressions dunaires longuement inonda-
bles du Nord la Normandie : association Acroclade cuspid Confusions possibles avec dautres habitats
(Acrocladium cuspidatum) et Saule des dunes (Salix arenaria)
(Acrocladio cuspidati-Salicetum arenariae) ; Absence de donnes.

309
Dpressions humides intradunales
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Hydrocotylo vulgaris-Schoenion
nigricantis
Associations :
Drepanoclado adunci-Caricetum trinervis
Calamagrostio epigei-Juncetum subnodulosi
Ophioglosso vulgati-Calamagrostietum epigei
Carici scandinavicae-Agrostietum maritimae
Junco maritimi-Schoenetum nigricantis
Holoschoeno romani-Caricetum trinervis
Holoschoeno-Schoenetum nigricantis
Samolo valerandi-Holoschoenetum romani
Acrocladio cuspidati-Salicetum arenariae
Eriantho ravennae-Schoenetum nigricantis
Dynamique de la vgtation
Spontane
En cas dasschement prolong des dpressions arrire-
dunaires, ce type dhabitat est susceptible dvoluer plus ou
moins rapidement vers une vgtation herbace haute et ferme,
de type mgaphorbiaie ou roselire, voire de saulaie Saule
roux (Salix atrocinerea).
Habitats associs ou en contact
Mares dunaires (fiche : 2190-1) ;
Dunes fixes vgtation herbace (dunes grises UE : 2130*).
Pelouses pionnires des pannes dunaires (fiche : 2190-2).
Prairies humides dunaires (fiche : 2190-4).
Roselires et cariaies dunaires (fiche : 2190-5).
Dunes Saule des dunes, Salix arenaria (UE : 2170).
Rpartition gographique
? Lhabitat est sensible leutrophisation.
? ?
310
En France, cet habitat est prsent sur la plupart des grands
massifs dunaires des littoraux de la mer du Nord, du Massif
armoricain et du Centre-Ouest, et en quelques points du littoral
mditerranen. Certaines associations vgtales ont une aire de
rpartition trs limite et sont endmiques du littoral atlantique
franais.
Valeur cologique et biologique
Ce type dhabitat prsente une richesse spcifique vgtale
exceptionnelle, avec de nombreuses espces rares ou menaces ;
un certain nombre dentre elles sont protges. Il est caractri-
se par diverses associations vgtales originales et strictement
infodes ce type dhabitat.
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Spiranthe
dt (Spiranthes aestivalis), Liparis de Loesel (Liparis loeselii),
espces protges au niveau national.
Espces de lannexe II de la directive Habitats
Liparis de Loesel (Liparis loeselii), UE 1903.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtation herbace moyenne, de type jonaie-cariaie basse,
plus ou moins ouverte.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat connat une tendance
trs importante la rgression.
Destruction des habitats dunaires du fait de remblaiements, de
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale
Drainage des arrire-dunes, creusement de puits de captage.
Extension de lagriculture intensive (bulbiculture).
Cultures de mas destines lagrainage de canards.
Dynamique, naturelle ou induite, de la vgtation : fermeture et
colonisation par les ligneux.
De manire plus ponctuelle, ce type dhabitat a servi de lieu de
stockage de dchets ptroliers lors des oprations de nettoyage
des plages souilles par les mares noires.
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Sensibilit lasschement et lembroussaillement conscutif
aux cycles de scheresse.
Sensibilit aux drainages susceptibles de modifier le rgime
hydrologique.
Dpressions humides intradunales

Modes de gestion recommands Inventaires, exprimentations,

Recommandations gnrales
axes de recherche dvelopper
viter le remblaiement ou la transformation en dcharges des Complments dinventaires sur la typologie phytosociologique
dpressions arrire-dunaires. et la rpartition gographique de ce type dhabitat lchelle de
la faade atlantique franaise.
viter les oprations de drainage susceptibles de modifier les
conditions hydrographique des dpressions arrire-dunaires.
Bibliographie
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1982.

Dbroussaillement des dpressions arrire-dunaires durant les GHU J.-M. et FOUCAULT B. de, 1982.
cycles de scheresse. FOUCAULT B. de, 1984.

311
Dpressions humides intradunales

2190
Prairies humides dunaires

CODE CORINE 16.34

Caractres diagnostiques de lhabitat Dynamique de la vgtation

Caractristiques stationnelles Spontane

Cet habitat correspond aux vgtations prairiales basses
oligotrophes inondables subissant des variations saisonnires,
parfois importantes, des niveaux deau, des dpressions arrire-
dunaires.
En cas dasschement prolong des dpressions arrire-
dunaires, ce type dhabitat est susceptible dvoluer plus ou
moins rapidement vers une vgtation herbace haute et ferme,
de type mgaphorbiaie ou roselire.

La nature du substrat est variable : sable essentiellement minral

et peu organique.
Variabilit
Variabilit lie aux dpressions dunaires souvent soumises
un pturage extensif, de la Picardie la Vende : association
Agrostide stolonifre (Agrostis stolonifera) et Germandre
des marais (Teucrium scordioides) (Teucrio scordioidis-
Agrostietum stoloniferae).
Habitats associs ou en contact
Mares dunaires (fiche : 2190-1).
Dunes fixes vgtation herbace (dunes grises, UE : 2130*).
Pelouses pionnires des pannes dunaires (fiche : 2190-2).
Bas-marais dunaires (fiche : 2190-3).
Roselires et cariaies dunaires (fiche : 2190-5).
Dunes Saule des dunes, Salix arenaria (UE : 2170).

Rpartition gographique
Physionomie, structure En France, cet habitat est prsent sur la plupart des grands
massifs dunaires de la faade atlantique. Certaines associations
Vgtation prairiale domine physionomiquement par les vgtales ont une aire de rpartition trs limite et sont endmi-
Gramines. ques du littoral atlantique franais.

Espces indicatrices du type dhabitat

Agrostide stolonifre Agrostis stolonifera

Menthe aquatique
nanthe de Lachenal
Germandre des marais
Orchis des marais
Potentille rampante
Trfle faux-fraisier
Lache de Norvge
Cynodon
Mentha aquatica
Oenanthe lachenalii
Teucrium scordioides
Orchis palustris
Potentilla reptans
Trifolium fragiferum
Carex norvegica
Cynodon dactylon

Confusions possibles avec dautres habitats

Confusion possible avec les bas-marais dunaires (fiche : 2190-3),

dont il se distingue par la prsence despces prairiales et lab-
sence de Laches et de Joncs.

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Molinio arundinaceae-Holoschoenion vulgaris
Association :
Teucrio scordioidis-Agrostietum stoloniferae
Valeur cologique et biologique
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Orchis des
marais (Orchis laxiflora), espce protge au niveau rgional en
Bretagne.

312
Dpressions humides intradunales

Sensibilit aux drainages susceptibles de modifier le rgime

hydrologique.
Divers tats de lhabitat ; Sensibilit lembroussaillement conscutif aux cycles de
tats de conservation privilgier scheresse.

Modes de gestion recommands

tats privilgier
Vgtation herbace prairiale, moyenne, assez dense.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat connat une tendance
trs importante la rgression.
Destruction des habitats dunaires du fait de remblaiements, de
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale
Drainages, asschements des arrire-dunes, creusements de
puits de captage.
Extension de lagriculture intensive (bulbiculture, cultures lgu-
mires).
Recommandations gnrales
viter le remblaiement ou la transformation en dcharges des
dpressions arrire-dunaires.
viter les oprations de drainage susceptibles de modifier les
conditions hydrologique des dpressions arrire-dunaires.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Dbroussaillement des dpressions arrire-dunaires durant les
cycles de scheresse.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires sur la typologie phytosociologique
et la rpartition gographique de ce type dhabitat lchelle de
la faade atlantique franaise.

Cadre de gestion Bibliographie

GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1982.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat GHU J.-M. et FOUCAULT B. de, 1982.
Lhabitat est sensible leutrophisation. FOUCAULT B. de, 1984.

313
Dpressions humides intradunales

2190
Roselires et cariaies dunaires

CODE CORINE 16.35

Caractres diagnostiques de lhabitat Alliance : Scirpion compacto-littoralis

Associations :
Caractristiques stationnelles Scirpetum compacto-littoralis
Junco maritimi-Cladietum marisci
Cet habitat correspond aux roselires et cariaies des berges
dtangs arrire-dunaires, baignes par des eaux msotrophes,
plus ou moins minralises et de salinit variable, saumtre Dynamique de la vgtation
douce, connaissant de fortes variations des niveaux deau. Il
peut aussi correspondre une vgtation secondaire issue de la
dynamique naturelle ou induite par labandon par lagriculture
Spontane
des praires humides dunaires. Ce type dhabitat prsente une dynamique assez faible, la
colonisation par les ligneux (Saules, Salix spp.) demeurant trs
Variabilit ponctuelle.
Variabilits dordre cologique :
- variabilit lie aux bords des estuaires, dans les zones dapport Lie la gestion
important deau douce : association Arroche haste (Atriplex
En cas de non-matrise du fonctionnement hydraulique des
prostrata) et Phragmite (Phragmites australis) (Atriplici hasta-
tangs arrire-dunaires, des pisodes dasschement estival
tae-Phragmitetum communis) ;
peuvent avoir pour consquence de favoriser limplantation de
- variabilit lie aux cuvettes longuement engorges deau saum-
jeunes Saules.
tre des bordures de prs sals, plus ou moins soumises aux arrives
deau douce : association Scirpe maritime (Bolboschoenus
maritimus var. compactus) (Scirpetum compacto-littoralis) ;
- variabilit lie aux ceintures dtangs plus ou moins inonda-
Habitats associs ou en contact
bles, sur substrat organo-minral oligohalin : association Jonc Dunes fixes vgtation herbace (dunes grises, UE : 2130*).
maritime (Juncus maritimus) et Cladium (Cladium mariscus)
(Junco maritimi-Cladietum marisci). Bas-marais dunaires (fiche : 2190-3).
Prairies humides dunaires (fiche : 2190-4).
Physionomie, structure
Mgaphorbiaies oligohalines (fiche : 6430-5).
Vgtations de type roselires denses moyennes hautes, souvent
domines par une seule espce de monocotyldone, occupant les
dpressions humides inondables ou se dveloppant en ceintures Rpartition gographique
plus ou moins tendues sur les berges des tangs arrire-dunaires.
En France, cet habitat est prsent sur quelques massifs dunaires
Espces indicatrices du type dhabitat du littoral du nord de la France et du nord du Massif armori-
cain, faade Atlantique ainsi que sur le littoral mditerranen
Scirpe maritime Bolboschoenus maritimus en Camargue.
var. compactus
Phragmite Phragmites australis
Arroche haste Atriplex prostrata
Oenanthe de Lachenal Oenanthe lachenalii
Jonc maritime Juncus maritimus
Cladium Cladium mariscus
Liseron des haies Calystegia sepium
Lache cuivre Carex cuprina

Confusions possibles avec dautres habitats

Cet habitat se distingue des prairies humides dunaires (fiche :
2190-4), des bas-marais dunaires (fiche : 2190-3) et des mga-
phorbiaies oligohalines (fiche : 6430-5) par sa structure typique
de roselire.

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Scirpion compacti
Associations :
Scirpetum compacti
Atriplici hastatae-Phragmitetum communis

314
Dpressions humides intradunales

Valeur cologique et biologique Cadre de gestion

La valeur patrimoniale de cet habitat est assez limite en raison
de la faible richesse spcifique. Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Renoncule gran-
de douve (Ranunculus lingua), espce protge au niveau national. Lhabitat est sensible leutrophisation.

Les grandes roselires de certains tangs littoraux atlantiques
constituent des haltes migratoires dimportance europenne pour
les fauvettes paludicoles : Phragmite des joncs (Acrocephalus
schoenobaenus), Phragmite aquatique (Acrocephalus paludi-
cola), Rousserole effarvate (Acrocephalus scirpaceus).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
Sensibilit des variations irrgulires des niveaux deau, carac-
trises notamment par de longues priodes dasschement.
Modes de gestion recommands
viter le remblaiement ou la transformation en dcharges des
dpressions arrire-dunaires.
viter tout drainage susceptible de modifier le rgime hydro-
logique.
Limiter au minimum le drangement des roselires dintrt
ornithologique majeur pendant la priode estivale.

tats privilgier
Inventaires, exprimentations,
Roselire compacte et dense.
axes de recherche dvelopper
Complments dinventaires sur la typologie phytosociologique
Tendances volutives et la rpartition gographique de ce type dhabitat.
et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat connat une tendance Bibliographie
trs importante la rgression.
GHU J.-M. et GHU-FRANCK J., 1982.
Destruction des habitats dunaires du fait de remblaiements, de
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale
Asschement de lhabitat par drainage.
Invasions accidentelles dtourneaux (Sturnus spp.), qui occa-
sionnent dimportants dpts de guano et un crasement de la
vgtation.

315
Dunes maritimes
des rivages
mditerranens
2210 = 16.223 Dunes fixes du littoral du Crucianellion maritimae

2230 = 16.228 Dunes avec pelouses des Malcolmietalia

2250= 1627 et 64.613 * Dunes littorales Juniperus spp.

2260 = 16.28 Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-

Lavanduletalia

2270 = 16.29 x 42.8 * Dunes avec forts Pinus pinea et/ou Pinus
pinaster

317
Dunes maritimes des rivages mditerranens
Dunes fixes du littoral
du Crucianellion maritimae
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL.CLASS. : 16.223
Dunes fixes de la Mditerrane occidentale et centrale, de
lAdriatique, de la mer Ionienne et du nord de lAfrique,
avec Crucianella maritima et Pancratium maritimum.
Vgtales : Crucianella maritima, Pancratium maritimum.
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations de gar-
rigues arrire-dunaires, dominante champhytique, subfixes,
sur substrat sableux, de granulomtrie fine grossire, du litto-
ral mditerranen continental et de la Corse.
Il est prsent sur une large majorit des ctes sdimentaires
sableuses du littoral mditerranen. Il sagit dun type dhabitat
reprsentatif du domaine biogographique mditerranen.
Compte tenu des fortes contraintes cologiques et du caractre
dynamique qui caractrisent cet habitat, la gestion sera base
dans la mesure du possible sur la non-intervention. Cependant,
sur certaines dunes frquentes ou dgrades, il est souhaitable
dassurer une matrise de la frquentation pour maintenir ou res-
taurer cet habitat dans un tat de conservation satisfaisant.
Dclinaison en habitats lmentaires
Lhabitat gnrique est dclin en un seul habitat lmentaire.
- Dunes fixes du littoral mditerranen
du Crucianellion maritimae
2210
CODE CORINE 16.223
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations des dunes subfixes du littoral mditerranen se
rapportent une classe phytosociologique :
Vgtations vivaces pionnires des sables dunaires mditer-
ranennes mditerrano-atlantiques et prpontiques.
Classe : Euphorbio paraliae-Ammophiletea australis
Communauts des avant-dunes et dunes meubles semi-
fixes essentiellement mditerranennes, avec irradiations
prpontiques et hyper-atlantiques
Ordre : Ammophiletalia australis
Communauts des arrire-dunes mditerranennes occi-
dentales
Alliance : Crucianellion maritimae
Associations :
Malcolmio littoreae-Helichrysetum stoechadis
Malcolmio littoreae-Crucianelletum maritimae
Malcolmio littoreae-Ephedretum distachyae
Diantho catalonici-Corynephoretum canescentis
Diantho catalonici-Ephedretum distachyae
Scrofulario ramosissimae-Helichrysetum
microphylli
Helichryso italici-Scrophularietum ramosissimae
Helichryso italici-Ephedretum distachyae
Pycnocomo rutifolii-Crucianelletum maritimae
Crucianello maritimae-Armerietum pungentis
Helichryso italici-Genistetum corsici
Scrophulario ramosissimae-Genistetum
salzmannii
Helichryso italici-Cistetum salvifolii
Cisto salvifolii-Helichrysetum microphylli
Bibliographie
BAUDIRE A. et SIMONEAU P., 1974 - Les groupements
Corynephorus canescens (L.) P. Beauv. et Ephedra distachya L.
du littoral roussillonnais. Vie et milieu, 24(1) : 21-42.
GAMISANS J., 1991 - La vgtation de la Corse. Annexe 2.
Complments au prodrome de la flore corse. d. Conservatoire et
jardin botaniques de la ville de Genve. 391 p.
GHU J.-M., 1986 - La vgtation ctire. Faits de gosynvicariance
atlantico-mditerranenne. Bulletin dcologie, 17(3) ; 179-187.
GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul, 1 vol., 236 p.
GHU J.-M., BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la Corse. Essai
de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia, 13 : 1-149.
GHU J.-M., BIONDI E., GHU-FRANCK J. et COSTA M., 1992 -
Interprtation phytosociologique actualise des quelques vgta-
tions psammophiles et halophiles de Camargue. Colloques phytoso-
ciologiques, XIX Vgtation et qualit de lenvironnement ctier
en Mditerrane , Cagliari 1989 : 103-131.
319
Dunes maritimes des rivages mditerranens

GHU J.-M. et BOURNIQUE C., 1992 - Interprtation phytosociologi- PARADIS G. et PIAZZA C., 1992 - Description phytosociologique
que actualise et comparative des vestiges de vgtation du cordon et cartographique de la vgtation littorale de deux sites dgrads
littoral entre Ste et Agde (Languedoc). Colloques phytosociolo- du golfe de Valinco (Corse) : Campomoro et Tenutella. Colloques
giques, XIX, Vgtation et qualit de lenvironnement ctier en phytosociologiques, XIX Vgtation et qualit de lenvironnement
Mditerrane , Cagliari 1989 : 132-146. ctier en mditerrane , Cagliari 1989 : 341-370.
GHU J.-M. et TXEN R., 1971 - Essai de synthse phytosociologique
des dunes atlantiques europennes. Colloques phytosociologiques, I PIAZZA C. et PARADIS G., 1998 - Essai de prsentation synthti-
La vgtation des dunes maritimes , Paris 1971 ; 61-70. que des vgtations champhytique et phanrophytique du littoral
sableux et sablo-graveleux de la Corse. Bulletin de la Socit bota-
LORENZONI C., PARADIS G. et PIAZZA C., 1994 - Un exemple nique du Centre-Ouest, NS, 29 : 109-168.
de typologie dhabitats littoraux base sur la phytosociologie ; les
pourtours de la baie de Figari et du cap de la Testa Ventilegne
(Corse-du-Sud). Colloques phytosociologiques, XXII Typologie
phytosociologique des habitats , Bailleul 1993 : 213-296.
MDAIL F., 1994 - Liste des habitats naturels retenus dans la directive
92/43/CEE du 21 mai 1992, prsents en rgion mditerranenne
franaise (rgions Provence-Alpes-Cte dAzur, Languedoc-
Roussillon et Corse), 72 p.

320
Dunes fixes du littoral du Crucianellion maritimae

2210
Dunes fixes du littoral mditerranen
du Crucianellion maritimae
CODE CORINE 16.223

Caractres diagnostiques de lhabitat - variabilit lie aux arnes grossires darrire-cordons lit-
toraux, jadis pturs extensivement, de la cte occidentale de
Corse : association Immortelle dItalie et Gent de Corse
Caractristiques stationnelles (Genista corsica) (Helichryso italici-Genistetum corsici) ;
- variabilit lie aux bancs littoraux graveleux, entre les junip-
Cet habitat se dveloppe en situation arrire-dunaire, entre les raies et lassociation Immortelle dItalie et Scrofulaire rameuse,
vgtations de la dune mobile Oyat (Ammophila arenaria de la rgion dAjaccio : association Scrofulaire rameuse
subsp. australis) et les fourrs littoraux sur sable. (Scrophularia ramosissima) et Gent de Salzmann (Genista
Il se dveloppe sur un substrat sableux meuble semi-stabilis, salzmannii) (Scrophulario ramosissimae-Genistetum salzmannii) ;
pouvant schauffer et devenir trs sec en t, de granulomtrie - variabilit lie aux dalles rocheuses recouvertes dun sol ar-
variable (sables fins sables graveleux), plus ou moins enrichi nac meuble et assez pais, du nord-ouest de la Corse : associa-
en matire organique et en dbris coquilliers. tion Immortelle dItalie et Ciste feuilles de sauge (Cistus
salviifolius) (Helichryso italici-Cistetum salvifolii) ;
- variabilit lie aux plate-formes littorales recouvertes de sols
Variabilit sableux graveleux, assez peu pais, du littoral sud-ouest de la
Variabilits dordre cologique et gographique : Corse - association Ciste feuilles de sauge et Immortelle
- variabilit lie aux arrire-dunes anciennement fixes, puis petites feuilles (Cisto salvifolii-Helichrysetum microphylli).
bouleverses ou dstabilises, des ctes de Camargue et du
Languedoc : association Malcolmie littorale (Malcolmia Physionomie, structure
littorea) et Immortelle des sables (Helichrysum stoechas) Cet habitat regroupe lensemble des vgtations de garrigues
(Malcolmio littoreae-Helichrysetum stoechadis) ; basses arrire-dunaires, semi-ouvertes, prsentant une seule strate
- variabilit lie aux arrire-dunes semi-stabilises, au contact domine par des champhytes associs diverses herbaces
des ammophilaies, du Languedoc : association Malcolmie vivaces ou annuelles. Le tapis vgtal ne prsente jamais un
littorale et Crucianelle maritime (Crucianella maritima) recouvrement total.
(Malcolmio littoreae-Crucianelletum maritimae) ;
- variabilit lie aux arrire-dunes fixes et stables, derrire
le Crucianelletum, des ctes du Languedoc : association Espces indicatrices du type dhabitat
Malcolmie littorale et phdra deux pis (Ephedra dista- illet catalan Dianthus catalaunicus
chya) (Malcolmio littoreae-Ephedretum distachyae) ;
Corynphore Corynephorus canescens
- variabilit lie aux sables graveleux des arrire-dunes plates du
littoral du Roussillon : association illet catalan (Dianthus Scrofulaire rampante Scrophularia humifusa
catalaunicus) et Corynphore (Corynephorus canescens) Alkane Alkana tinctoria
(Diantho catalonici-Corynephoretum canescentis) ; Armoise glutineuse Artemisia glutinosa
- variabilit lie aux graviers des arrire-dunes plates du littoral Malcolmie littorale Malcolmia littorea
du Roussillon : association illet catalan et phdra deux Anthmis maritime Anthemis maritima
pis (Diantho catalonici-Ephedretum distachyae) ; Oseille de Tanger Rumex tingitanus
- variabilit lie aux placages darnes et de graviers peu pais Armrie piquante Armeria pungens
dposs sur dalles siliceuses, proches de lestran, du littoral sud Immortelle des sables Helichrysum stoechas
de la Corse : association Scrofulaire rameuse (Scrophularia
phdra deux pis Ephedra distachya
ramosissima) et Immortelle petites feuilles (Helichrysum
italicum subsp. microphyllum) (Scrofulario ramosissimae- Scrofulaire rameuse Scrophularia ramosissima
Helichrysetum microphylli) ; Crucianelle maritime Crucianella maritima
- variabilit lie aux cordons littoraux gravelo-caillouteux, en Immortelle dItalie Helichrysum italicum
mosaque avec de nombreuses throphytes, du littoral corse : subsp. italicum
association Immortelle dItalie (Helichrysum italicum subsp. Immortelle dItalie Helichrysum italicum
italicum) et Scrofulaire rameuse (Scrophularia ramosissima) petites feuilles subsp. microphyllum
(Helichryso italici-Scrophularietum ramosissimae) ; Gent de Salzmann Genista salzmannii
- variabilit lie aux arrire-dunes graveleuses fixes, jadis Gent de Corse Genista corsica
ptures extensivement, du littoral nord-occidental de la Corse :
Euphorbe pin Euphorbia pythyusa
association Immortelle dItalie et phdra (Helichryso ita-
lici-Ephedretum distachyae) ; Lotier faux-cytise Lotus cytisoides subsp.
- variabilit lie aux dunes semi-fixes sable fin, jadis ptu- conradiae
res extensivement, du littoral de la plaine orientale corse : asso- Scabieuse feuilles de rue Pycnocomon rutifolium
ciation Scabieuse feuilles de rue (Pycnocomon rutifolium) Ciste feuilles de sauge Cistus salviifolius
et Crucianelle maritime (Crucianella maritima) (Pycnocomo Ciste corse Cistus creticus subsp. corsicus
rutifolii-Crucianelletum maritimae) ; Corbeille dargent Lobularia maritima
- variabilit lie aux arrire-dunes semi-fixes des petits cor- Stachys glutineux Stachys glutinosa
dons dunaires du littoral de lextrme sud de la Corse : associa-
Luzerne marine Medicago marina
tion Crucianelle maritime et Armrie piquante (Armeria
pungens) (Crucianello maritimae-Armerietum pungentis) ; Souchet capit Cyperus capitatus

321
Dunes fixes du littoral du Crucianellion maritimae

Plantain grosse racine Plantago macrorhiza

Pavot cornu Glaucium flavum
Oyat Ammophila arenaria subsp.
australis

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune confusion possible avec dautres habitats.

Correspondances phytosociologiques
Alliance : Crucianellion maritimae
Associations :
Malcolmio littoreae-Helichrysetum stoechadis
Malcolmio littoreae-Crucianelletum maritimae
Malcolmio littoreae-Ephedretum distachyae
Diantho catalonici-Corynephoretum canescentis
Diantho catalonici-Ephedretum distachyae
Scrofulario ramosissimae-Helichrysetum microphylli
Helichryso italici-Scrophularietum ramosissimae
Helichryso italici-Ephedretum distachyae
Pycnocomo rutifolii-Crucianelletum maritimae Valeur cologique et biologique
Crucianello maritimae-Armerietum pungentis
Intrt patrimonial majeur de ce type dhabitat li la prsence
Helichryso italici-Genistetum corsici de nombreuses espces vgtales protges au niveau rgional
Scrophulario ramosissimae-Genistetum salzmannii et national, ou inscrites au Livre rouge de la flore menace de
Helichryso italici-Cistetum salvifolii France : Armrie piquante (Armeria pungens)
Cisto salvifolii-Helichrysetum microphylli
La plupart des associations vgtales rattaches ce type
dhabitat prsentent une distribution gographique trs limite et
Dynamique de la vgtation sont endmiques du littoral mditerranen franais ou de Corse.

Spontane
En situation dabandon ou de rgression du pturage de
parcours, cet habitat peut prsenter une dynamique dembrous-
saillement par les ligneux bas dans les parties les plus internes
et abrites des arrire-dunes.
Lie la gestion
Un pturage extensif conduit en parcours constituerait un mode
de gestion favorable au maintien de cet habitat.
Habitats associs ou en contact
Dunes mobiles embryonnaires (UE : 2110).
Dunes mobiles du cordon littoral Oyat, Ammophila arenaria (UE :
2120).
Pelouses dunales des Malcolmietalia (UE : 2230).
Fourrs du littoral Genvriers (Juniperus spp.) (UE : 2250*).
Dunes vgtation sclrophylle, Cisto-Lavanduletalia (UE : 2260).
Forts dunales Pin parasol, Pinus pinea, et/ou Pin maritime,
Pinus pinaster (UE : 2270*).
Rpartition gographique
Cet habitat est rparti sur les massifs dunaires des littoraux
des ctes mditerranennes continentales et de Corse, avec
pour certaines associations une distribution trs limite go-
graphiquement.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Formation de garrigue basse subouverte.
Autres tats observables
Prsence de ligneux bas colonisateurs dans les zones abandonnes
par le pturage extensif.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en nette rgression dans les sites les plus
frquents : la frquentation gnre en effet un pitinement dfa-
vorable son maintien (stationnement des vhicules, pitons).
Sur le littoral mditerranen continental, plusieurs associations
ont mme disparu de certains sites.
Crations de pistes de motocross.
Eutrophisation lie la frquentation.
Saupoudrage sableux olien, li une trop grande dgradation
des ceintures de vgtation de la dune bordire, entranant une
asphyxie de la vgtation champhytique.
Destruction des habitats dunaires du fait de remblaiements, de
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale

322
Dunes fixes du littoral du Crucianellion maritimae
Plantation de rsineux ou dAcacia sur les parties les plus inter-
nes des arrire-dunes.
Camping sauvage ou organis sur les dunes fixes.
Ouverture de carrires pour lextraction de sables ou de
graviers.
Recul du trait de cte rsultant de lrosion marine.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Garrigue basse semi-ouverte, domine par les champhytes et
pntre de plantes annuelles.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Cet habitat prsente une grande sensibilit au pitinement et
leutrophisation lis la surfrquentation.
Sensibilit au saupoudrage sableux olien.
Sensibilit la fermeture du milieu par les ligneux.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, la prservation des vgtations de
garrigues basses arrire-dunaires nest possible quen assurant
paralllement le maintien dans un bon tat de conservation
des ceintures de vgtation situes vers la mer, notamment les
ceintures de la dune bordire, savoir la dune embryonnaire et
la dune mobile, de manire viter un saupoudrage massif des
vgtations de la dune fixe et de larrire-dune.
Dans les sites frquents par le public, lentretien des amnage-
ments lis la protection ou la restauration des massifs dunaires
doit tre assur rgulirement, afin de maintenir une image de
323
site entretenu et gr, et dviter les dprdations de cltures et
la pntration dans les zones mises en dfens.
Linformation et la sensibilisation du public sont importantes
(panneaux dinformation ou dinterprtation in situ).
Il est souhaitable de ne pas enrsiner les arrire-dunes.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Compte tenu des contraintes cologiques qui caractrisent cet
habitat, il est souhaitable de prconiser la non-intervention.
Le rtablissement dun pturage extensif pourra tre tudi au
cas par cas.
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise par la mise en dfens de certaines zones sen-
sibles et la canalisation des promeneurs.
Prcautions relatives certaines variantes
particulires de lhabitat
Mises en dfens des parties les plus dgrades.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Gestion exprimentale de certains sites par un pturage extensif.
Mises en dfens exprimentales des sites les plus dgrads, en vue
dapprcier les potentialits dautorgnration de cet habitat.
Complments sur la rpartition et la typologie phytosocio-
logique de cet habitat.
Bibliographie
Cf. fiche gnrique.
Dunes maritimes des rivages mditerranens
Dunes avec pelouses des Malcolmietalia
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS : 16.228
Formations avec beaucoup de plantes annuelles, et souvent
avec des phmrophytes ayant une floraison printanire, des
sables profonds des dpressions interdunaires des ctes. Elles
sont reprsentatives des formations dunaires du 35.4.
Vgtales : Malcolmia lacera, M. ramosissima, Evax asterici-
flora, E. lusitanica, Anthyllis hamosa, Linaria pedunculata.
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations des
mosaques annuelles pionnires des sables dunaires meubles
mais peu mobiles des littoraux mditerranens. Il se dveloppe
le plus souvent en mosaque avec les vgtations des dunes
mobiles du cordon littoral Oyat, Ammophila arenaria (UE :
2120).
Il est prsent sur une large majorit des ctes sdimentaires
sableuses du littoral mditerranen. Il sagit dun type dhabitat
reprsentatif du domaine biogographique mditerranen.
Compte tenu des fortes contraintes cologiques et du caractre
dynamique qui caractrisent cet habitat, la gestion sera base
dans la mesure du possible sur la non-intervention. Cependant,
sur certaines dunes, il est souhaitable dassurer une matrise de
la frquentation pour maintenir cet habitat dans un tat de con-
servation satisfaisant.
Par ailleurs, la vigilance vis--vis des amnagements ayant
un effet sur la dynamique sdimentaire des littoraux est
souhaitable.
325
2230
CODE CORINE 16.228
Dclinaison en habitats lmentaires
Lhabitat gnrique est dclin en un seul habitat lmentaire :
- Pelouses dunales des Malcolmietalia
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations annuelles des sables dunaires meubles se rap-
portent une classe phytosociologique :
Vgtations annuelles des sols souvent sableux, oligotro-
phes, et des lithosols
Classe : Helianthemetea guttati
Communauts vernales, mditerranennes, surtout littora-
les, sur sols sableux profonds, meubles en saison sche
Ordre : Malcolmietalia ramosissimae
Communauts tyrrhniennes pionnires des sables
meubles
Alliance : Maresio nanae-Malcolmion ramosissimae
Associations :
Sileno nicaensis-Ononidetum variegatae
Sileno nicaensis-Cutandietum maritimae
Sileno sericeae-Cutandietum maritimae
Sileno gallicae-Corynephoretum divaricati
Corrigiolo telephifoliae-Corynephoretum
divaricati
Sileno nicaensis-Ononidetum diffusae
Sileno sericeae-Matthioletum tricuspidatae
Senecio leucanthemifolii-Matthioletum
tricuspidatae
Malcolmietum parviflorae
Communauts des dunes mditerranennes en dbut
daltration
Alliance : Laguro ovati-Vulpion fasciculatae
Associations :
Sileno sericeae-Vulpietum fasciculatae
Sileno nicaensis-Vulpietum fasciculatae
Laguro ovati-Vulpietum membranacei
Bibliographie
GAMISANS J., 1991 - La vgtation de la Corse. Annexe 2. Complments
au prodrome de la flore corse. d. Conservatoire et jardin botani-
ques de la ville de Genve, 391 p.
GHU J.-M., 1994 - Schma synsystmatique et typologique des
milieux littoraux franais atlantiques et mditerranens. Colloques
phytosociologiques, XXII Typologie phytosociologique des habi-
tats , Bailleul 1993 : 183-212.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la Corse.
Essai de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia, 13 : 1-149.
Dunes maritimes des rivages mditerranens
MDAIL F., 1994 - Liste des habitats naturels retenus dans la directive
92/43/CEE du 21 mai 1992, prsents en rgion mditerranenne
franaise (Rgions Provence-Alpes-Cte dAzur, Languedoc-
Roussillon et Corse), 72 p.
PARADIS G. et PIAZZA C., 1992 - Description de trois associations
nouvelles sur le littoral occidental de la Corse. Colloques phytosocio-
logiques, XVIII Phytosociologie littorale et taxonomie , Bailleul
1989 : 179-192.
326
PIAZZA C. et PARADIS G., 1993 - Description phytosociologique
de la vgtation des dunes de Tizzano, de Tralicetu et de la plage
dArgent (sud-ouest de la Corse). Bulletin de la Socit botanique
du Centre-Ouest, NS, 24 : 219-266.
PIAZZA C. et PARADIS G., 1995 - Description phytosociologique et
cartographique de la vgtation du site protg de Roccapina (Corse,
France). Dune et zone humide. Documents phytosociologiques, XV :
211-233.
Dunes avec pelouses des Malcolmietalia

2230
Pelouses dunales des Malcolmietalia

CODE CORINE 16.228

Caractres diagnostiques de lhabitat - variabilit lie aux clairires et vides des vgtations vivaces
de lavant-dune, en conditions subnitrophiles, du littoral sud-
ouest de la Corse : association Silne soyeuse (Silene sericea)
Caractristiques stationnelles et Vulpie fascicule (Vulpia fasciculata) (Sileno sericeae-
Vulpietum fasciculatae) ;
Cet habitat se dveloppe sur un substrat sableux, essentiellement
- variabilit lie aux clairires et vides des vgtations vivaces
minral, de granulomtrie fine grossire, meuble mais peu
mobile. Il se rencontre au niveau des massifs dunaires mditer- de lavant-dune, en conditions subnitrophiles, de la cte orienta-
ranens, avec une irradiation atlantique. le de la Corse : association Silne de Nice et Vulpie fascicule
(Sileno nicaensis-Vulpietum fasciculatae) ;
- variabilit lie aux massifs dgrads des dunes atlantiques ;
Variabilit
association Queue-de-livre (Lagurus ovatus) et Vulpie
Variabilits dordre cologique et gographique : membraneuse (Vulpia membranacea) (Laguro ovati-Vulpietum
- variabilit lie aux revers du premier cordon des petites dunes membranacei).
plates de la cte orientale de Corse : association Silne de
Nice (Silene nicaensis) et Ononis panach (Ononis variegata)
(Sileno nicaensis-Ononidetum variegatae) ; Physionomie, structure
- variabilit lie aux sables meubles non durcis, oligotrophes,
Vgtation herbace assez rase, ouverte, domine par les esp-
assez grossiers, des hauts de plage et des premires clairires de la
dune embryonnaire, en labsence de dpts organiques, du littoral ces annuelles, prsentant une seule strate, et dont le recouvre-
nord-ouest et sud-est de la Corse : association Silne de Nice ment nest jamais trs lev ; des plages de sable nu persistent
et Cutandie maritime (Cutandia maritima) (Sileno nicaensis- entre les plantes.
Cutandietum maritimae) ; Dveloppement le plus souvent en mosaque avec les vgta-
- variabilit lie aux sables meubles oligotrophes, ni durcis ni tions de la dune mobile ou de la dune semi-fixe.
enrichis en matires organiques, des hauts de plages danses pro-
tges ou des premires clairires de la dune embryonnaire, du
littoral de la Corse du sud ; association Silne soyeuse (Silene Espces indicatrices du type dhabitat
sericea) et Cutandie maritime (Sileno sericeae-Cutandietum
maritimae) ;
- variabilit lie aux sables assez fins, trs enrichis en humus et Malcolmie petites fleurs Malcolmia parviflora
position interne par rapport aux premires ceintures de vgta- Cutandie maritime Cutandia maritima
tion, jusquau contact des cistaies du littoral corse : association Pseudorlaya maritime Pseudorlaya maritima
Silne de France (Silene gallica) et Corynphore articul Silne de Nice Silene nicaensis
(Corynephorus articulata) (Sileno gallicae-Corynephoretum Ononis panach Ononis variegata
divaricati) ; Silne soyeuse Silene sericea
- variabilit lie aux clairires de la garrigue littorale Silne de France Silene gallica
Immortelle dItalie et Scrophulaire rameuse, sur des graviers Vulpie fascicule Vulpia fasciculata
et sdiments grossiers enrichis dhumus, du littoral corse :
Vulpie membraneuse Vulpia membranacea
association Corrigiole feuilles de tlphie (Corrigiola
Corynphore articul Corynephorus articulata
telephiifolia) et Corynphore articul (Corrigiolo telephifo-
liae-Corynephoretum divaricati) ; Corrigiole feuilles Corrigiola telephiifolia
- variabilit lie aux sables grossiers rods des clairires de de tlphie
lassociation Immortelle et phdra deux pis du littoral nord- Jasione des montagnes Jasione montana
ouest de la Corse : association Silne de Nice et Ononis diffus Oseille tte-de-buf Rumex bucephalophorus
(Ononis diffusa) (Sileno nicaensis-Ononidetum diffusae) ; Malcolmie rameuse Malcolmia ramosissima
- variabilit lie aux hauts de plages semi-protges et aux bas- Ononis diffus Ononis diffusa
ses zones rodes des terrasses anciennes soumises aux embruns, Matthiole triscuspide Mattthiola tricuspidata
sur des arnes grossires et des sables granitiques, en situation Sneon feuilles Senecio leucanthemifolius
subhalophile et subnitrophile, du littoral occidental de la Corse :
de marguerite
association Sneon feuilles de marguerite (Senecio leu-
canthemifolius) et Matthiole triscuspide (Mattthiola tricuspi- Gaillet verruqueux Galium verrucosum
data) (Senecio leucanthemifolii-Matthioletum tricuspidatae) ; var. halophilum
- variabilit subnitrohalophile lie aux sables et placages sur Luzerne littorale Medicago littoralis
falaise du littoral sud de la Corse : association Silne soyeuse Lotier faux-cytise Lotus cytisoides
(Silene sericea) et Matthiole triscuspide (Sileno sericeae- Queue-de-livre Lagurus ovatus
Matthioletum tricuspidatae) ;
- variabilit lie aux sables meubles dans les clairires, ou juste
en retrait des vgtations des dunes embryonnaires ou des dunes Confusions possibles avec dautres habitats
mobiles, des ctes de Provence : association Malcolmie peti-
tes fleurs (Malcolmia parviflora) (Malcolmietum parviflorae) ; Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.

327
Dunes avec pelouses des Malcolmietalia
Correspondances phytosociologiques
Alliance : Maresio nanae-Malcolmion ramosissimae
Associations :
Sileno nicaensis-Ononidetum variegatae
Sileno nicaensis-Cutandietum maritimae
Sileno sericeae-Cutandietum maritimae
Sileno gallicae-Corynephoretum divaricati
Corrigiolo telephifoliae-Corynephoretum divaricati
Sileno nicaensis-Ononidetum diffusae
Sileno sericeae-Matthioletum tricuspidatae
Senecio leucanthemifolii-Matthioletum tricuspidatae
Malcolmietum parviflorae
Alliance : Laguro ovati-Vulpion fasciculatae
Associations :
Sileno sericeae-Vulpietum fasciculatae
Sileno nicaensis-Vulpietum fasciculatae
Laguro ovati-Vulpietum membranacei
Dynamique de la vgtation
Spontane
En raison du caractre assez instable du substrat qui peut tre
rgulirement remani, cet habitat ne prsente pas de dynamique
particulire.
Habitats associs ou en contact
Contacts infrieurs : dunes mobiles embryonnaires (UE : 2110),
dunes mobiles du cordon littoral Oyat, Amophila arenaria
(UE : 2120).
Contact suprieur : dunes fixes du littoral mditerranen du
Crucianellion maritimae (UE : 2210).
Rpartition gographique
Cet habitat est prsent sur les littoraux sableux des ctes mdi-
terranennes ; cest en Corse quil est le mieux reprsent.
328
Valeur cologique et biologique
Intrt patrimonial li la prsence despces rares ou mena-
ces. Plusieurs associations vgtales caractrisant cet habitat
prsentent une distribution gographique trs limite ; certaines
dentre elles sont endmiques du littoral de la Corse.
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Buglosse
crpue (Anchusa crispa), Linaire jaune (Linaria flava subsp.
sardoa subsp.), Malcolmie rameuse (Malcolmia ramosissima),
Ononis diffus (Ononis diffusa).
Espces de lannexe II de la directive Habitats
Buglosse crpue (Anchusa crispa, UE : 1674*).
Linaire jaune (Linaria flava subsp. sardoa, UE : 1715).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Vgtations herbaces annuelles discontinues.
Autres tats observables
Dans les zones frquentes, prsence de formes dgrades ou en
voie deutrophisation.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en rgression dans les sites les plus fr-
quents : la frquentation de la dune bordire gnre en effet
un pitinement dfavorable au maintien de cet habitat (pitons,
chevaux).
Destruction des habitats dunaires du fait de remblaiements, de
dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale
Lpandage de boues de stations dpuration sur les dunes mobi-
les mises en dfens favorise limplantation despces nitrophiles
ou rudrales qui banalisent le cortge floristique, et dont il peut
tre difficile de se dbarrasser par la suite.
Cadre de gestion
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat est sensible au pitinement et leutrophisation lis
la surfrquentation.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, la prservation des vgtations de
la dune mobile nest possible quen assurant paralllement le
maintien dans un bon tat de conservation des habitats des lais-
ses de mer et de la dune embryonnaire Chiendent.
Lentretien des amnagements lis la protection ou la res-
Dunes avec pelouses des Malcolmietalia

tauration des massifs dunaires doit tre assur rgulirement, peut tre organise par la mise en dfens de certaines zones sen-
notamment aprs chaque tempte, pour maintenir une image de sibles et la canalisation des promeneurs.
site entretenu et gr, et viter les dprdations des cltures et la Prcautions relatives certaines variantes
pntration dans les zones mises en dfens. particulires de lhabitat
Des recommandations spcifiques devraient tre formules pour Mises en dfens des parties caractrises par des formes
certains sentiers de grande randonne (GR) sur les littoraux, dgrades.
dans les secteurs o les dunes embryonnaire et mobile se recons-
tituent, et sur les terrains du Conservatoire de lespace littoral
et des rivages lacustres, en prconisant des tracs empruntant
lestran sableux plutt que la dune bordire.
Bibliographie
Dans tous les cas, linformation et la sensibilisation du public
sont importantes (panneaux dinformation ou dinterprtation in GAMISANS J., 1991.
situ), notamment pour expliciter les oprations de protection par GHU J.-M., 1994.
pose de ganivelles.
GHU J.-M., BIONDI E., 1994.
Oprations de gestion courante contribuant MDAIL F., 1994.
au maintien des tats privilgier PARADIS G. et PIAZZA C., 1992.
Prconiser la non-intervention. PIAZZA C. et PARADIS G., 1993 et 1995.
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation

329
*Dunes littorales Juniperus spp.
*Dunes littorales Juniperus spp.
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS : 16.27 et 64.613
Communauts de Genvriers sur dpressions et pentes des
dunes littorales mditerranennes et thermo-atlantiques
(Juniperion lyciae). Formations de Juniperus communis
des dunes calcaires. Ce type dhabitat inclut les commu-
nauts de J. communis des dunes calcaires du Jutland et les
communauts de J. phoenicea subsp. lycia dans les bois de
Riges en Camargue.
Vgtales : Juniperus turbinata subsp. turbinata (=J. lycia,
J. phoenicea subsp. lycia), J. macrocarpa, J. navicularis
(=J. transtagana, J. oxycedrus subsp. transtagana), J. com-
munis, J. oxycedrus.
Sur les ctes mditerranennes et atlantiques de la pninsule
Ibrique, ce type dhabitat se trouve associ avec les four-
rs dunaires Corema album (Rubio-Coremion albi) et les
matorrals de substitution des fourrs dunaires Halimium
halimifolium (Stauracantha-Halimietalia).
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations sp-
cialises des maquis littoraux des milieux dunaires et de ltage
arohalin des falaises, caractrises par la prsence de diverses
espces de Genvriers (Juniperus spp.).
Il est prsent sur quelques sites du littoral mditerranen con-
tinental et en Corse, o il est plus frquent. Il sagit dun type
dhabitat reprsentatif du domaine biogographique mditer-
ranen.
2250*
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.27 (16.271 et 16.272) et 64.613
Compte tenu des fortes contraintes cologiques, ce type dhabi-
tat correspond des vgtations permanentes spcialises ; par
consquent, la gestion sera base, dans la mesure du possible,
sur la non-intervention. Cependant, sur certains sites, il est sou-
haitable dassurer une matrise de la frquentation pour mainte-
nir cet habitat dans un tat de conservation satisfaisant.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres cologiques lis la nature du substrat,
lhabitat gnrique est dclin en deux habitats lmentaires ;
Fourrs Genvriers sur dunes
Fourrs Genvriers sur falaises
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations de maquis littoraux Genvriers se rapportent
une classe phytosociologiqe :
Vgtations arbores ou arbustives mditerranennes, sou-
vent sempervirentes et sclrophylles
Classe : Quercetea ilicis
Communauts arbores claires ou arbustives, hliophile
Ordre : Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni
Communauts littorales des dunes et de certaines ctes
abruptes
Alliance : Juniperion turbinatae
Associations :
Asparago acutifolii-Juniperetum macrocarpae
Querco ilicis-Pinetum halepensis sous-association
juniperetosum lyciae
Oleo sylvestris-Juniperetum turbinatae
Asparago acutifolii-Anthyllidetum barbajovis
Junipero macrocarpae-Euphorbietum dendroidis
Bibliographie
GAMISANS J., 1991 - La vgtation de la Corse. Annexe 2.
Complments au prodrome de la flore corse. d. Conservatoire et
jardin botaniques de la ville de Genve, 391 p.
GAMISANS J. et MURACCIOLE M., 1984 - La vgtation de la
rserve naturelle de la presqule de Scandola (Corse). tude phy-
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GHU J.-M., 1991 - Livre rouge des phytocnoses terrestres du littoral
franais. Bailleul, 1 vol., 236 p.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la Corse.
Essai de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia, 13 : 1-149.
GHU J.-M. et COSTA, M., BIONDI E., 1994 - Les Junipereta macro-
carpae sur sable. Malacitana, 15 : 303-309.
331
Dunes maritimes des rivages mditerranens
MDAIL F., 1994 - Liste des habitats naturels retenus dans la directive
92/43/CEE du 21 mai 1992, prsents en rgion mditerranenne
franaise (Rgions Provence-Alpes-Cte dAzur, Languedoc-
Roussillon et Corse), 72 p.
MOLINIER R., 1953 - Observations sur la vgtation de la presqule
de Giens, Var. Bulletin du musum dhistoire naturelle de Marseille,
13 : 57-69.
MOLINIER R., TALLON G., 1965 - tudes botaniques en Camargue :
I. - La Camargue, pays de dunes. II. - Vers la fort en Camargue. La
Terre et la vie, 1-2.
MOLINIER R. et TALLON G., 1969 - Prodrome des units phytoso-
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naturelle de Marseille, 30 : 7-110.
PARADIS G., 1990 - Description de la vgtation dun site Anchusa
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Cannella. Documents phytosociologiques, NS, XII : 89-201.
PARADIS G., 1991 - Description de la vgtation de quatre sites litto-
raux de la Corse orientale : Mucchiatana, Fautea, Pont de Fautea,
Favone. Bulletin de la Socit scientifique, historique et naturaliste
de la Corse, 661 : 363-418.
PARADIS G., 1993 - Les formations Juniperus phoenicea et
Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa sur le littoral de la Corse.
Colloques phytosociologiques, XX Phytodynamique et biogogra-
phie historique des forts , Bailleul 1991 : 345-358.
PARADIS G. et GHU J.-M. (avec la coll. de C. LORENZONI), 1992
- Observations syncologiques sur lespce protge Rouya polygama
(Desf.) Coincy, dans ses stations corses. Documents phytosociologiques,
NS, XIV ; 351-166.
332
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deux plages Anchusa crsipa du nord du golfe de Valinco (Corse) :
plages de Capiociolo et de Gala Piscona. Le monde des plantes,
433 : 15-24.
PARADIS G. et PIAZZA C., 1992 - Description phytosociologique et
cartographique de la vgtation littorale de deux sites dgrads du
golfe de Valinco (Corse) : Campomoro et Tenutella. Colloques phy-
tosociologiques, XIX, Vgtation et qualit de lenvironnement
ctier en Mditerrane , Cagliari 1989 : 341-370.
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Socit botanique du Centre-Ouest, NS, 22 : 149-182.
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de lOrtolo (Corse). tude prliminaire sa gestion. Colloques phy-
tosociologiques, XXI, Ecologia del Paesaggio e Progettazione
Ambientale. Il ruolo della Fitosociologia , Camerino 1993 : 51-100.
PARADIS G. et TOMASI J.-C., 1991 - Aperu phytosociologique et
cartographique de la vgtation littorale de Barcaggio (cap Corse,
France) : rochers, dunes, tangs et dpressions. Documents phyto-
sociologiques, NS, XIII : 175-208.
PIAZZA C. et PARADIS G., 1995 - Description phytosociologique et
cartographique de la vgtation du site protg de Roccapina (Corse,
France) : dune et zone humide. Documents phytosociologiques, NS,
XV : 211-223.
PIAZZA C., PARADIS G., 1998 - Essai de prsentation synthtique des
vgtations champhytique et phanrophytique du littoral sableux
et sablo-graveleux de la Corse. Bulletin de la Socit botanique du
Centre-Ouest, NS, 29 : 109-168.
*Dunes littorales Juniperus spp.

2250*
*Fourrs Genvriers sur dunes
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.27 et 64.613

Caractres diagnostiques de lhabitat Confusions possibles avec dautres habitats

En raison de sa localisation exclusive sur sables dunaires,
ce type dhabitat ne peut tre confondu avec dautres habitats,
Caractristiques stationnelles
notamment avec les autres junipraies qui se dveloppent sur des
Ce type dhabitat correspond une vgtation thermomditer- substrats rocheux.
ranenne qui se dveloppe sur un substrat sableux trs filtrant,
plus ou moins mobilisable par le vent, dans les massifs dunaires
littoraux, dans des situations parfois assez exposes la dfla-
tion olienne et aux embruns. Il peut galement se rencontrer sur
Correspondances phytosociologiques
des dunes fossiles plaques ou perches. Alliance : Juniperion turbinatae
Associations :
Variabilit Asparago acutifolii-Juniperetum macrocarpae
Querco ilicis-Pinetum halepensis sous-association
Variabilit gographique : juniperetosum lyciae
- variabilit lie aux arrire-dunes corses : association
Asperge feuilles aigus (Asparagus acutifolius) et Genvrier
oxycdre gros fruits (Juniperus oxycedrus subsp. macrocar-
pa) (Asparago acutifolii-Juniperetum macrocarpae) ; Dynamique de la vgtation
- variabilit lie aux arrire-dunes provenales : association
Chne vert (Quercus ilex) et Pin dAlep (Pinus halepensis) Spontane
sous-association Genvrier de Phnicie (Juniperus phoeni-
cea subsp. turbinata) (Querco ilicis-Pinetum halepensis sous- En raison des fortes contraintes cologiques quil subit (exposi-
association juniperetosum lyciae). tion au vent et aux embruns, scheresse du substrat), cet habitat ne
montre pas de dynamique vers un stade forestier et correspond
gnralement une vgtation permanente spcialise, prsen-
Physionomie, structure tant le plus souvent un caractre subprimaire, en quilibre avec
Les fourrs Genvriers sur dunes correspondent des maquis les conditions du milieu.
littoraux parfois trs denses et impntrables, dont la hauteur
peut atteindre 3 4 m, voire 5 6 m, et recouvrement trs Lie la gestion
important en raison de la ramification importante ds la base des
pieds. La stratification de la vgtation sobserve quelquefois En Camargue, la frquentation par les troupeaux conduit une
avec une strate moyenne et une strate basse. destructuration du fourr qui saccompagne dun net dveloppe-
ment despces nitrophiles au niveau des reposoirs du btail.
Dans les sites les plus exposs aux vents et aux embruns, dim-
portantes anmomorphoses caractrisent ces maquis. Partout ailleurs, aucune dynamique particulire nest observe
en relation avec la gestion.
Dans certains cas, cet habitat apparat de manire fragmente, en
lots ou bouquets de quelques pieds ou bien par pieds isols.
Cet habitat peut sobserver en lisire de boisements Chne vert Habitats associs ou en contact
ou Chne kerms.
Dunes mobiles Oyat (Ammophila arenaria subsp. australis)
Espces indicatrices du type dhabitat des ctes mditerranennes (fiche : 2120-2).
Pelouses dunales des Malcolmietalia (UE : 2230).
Genvrier oxycdre Juniperus oxycedrus Dunes fixes du littoral mditerranen du Crucianellion mariti-
gros fruits subsp. macrocarpa mae (fiche : 2210-1).
Genvrier de Phnicie Juniperus phoenicea
Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-Lavanduletalia (UE :
subsp. turbinata 2260).
Asperge feuilles aigus Asparagus acutifolius
Forts dunales Pin parasol, Pinus pinea, et/ou Pin maritime,
Pistachier lentisque Pistachia lentiscus
Pinus pinaster (UE : 2270*).
Filaria feuilles troites Phillyrea angustifolia
Nerprun alaterne Rhamnus alaternus Chnaies vertes (UE : 9340).
Daphn garou Daphne gnidium
Garance voyageuse Rubia peregrina
Salsepareille Smilax aspera
Arbousier Arbutus unedo
Petit-Houx Ruscus aculeatus
Chne vert Quercus ilex
Chne kerms Quercus coccifera
Clmatite flammette Clematis flammula

333
* Dunes littorales Juniperus spp.
Rpartition gographique
Camargue (bois des Riges, dunes de Lansac, Petite Camargue).
Presqule de Giens.
Lassociation Asparago acutifolii-Juniperetum macrocarpae
est cantonne au littoral de la Corse o elle ne se trouve quau
niveau de quelques dunes et fonds de baies.
Valeur cologique et biologique
Type de vgtation rare et prcieux au plan de la conservation.
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale : Genvrier
oxycdre gros fruits (Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa)
et Thsium humble (Thesium humile), espces protges au
niveau rgional en Corse.
Espces de lannexe II de la directive Habitats
Linaire jaune (Linaria flava subsp. sardoa, UE : 1715).
Thapsie de Rouy (Rouya polygama, UE : 1608).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Maintien en ltat des formations de fourrs littoraux plus ou
moins denses ou dlots isols de Genvriers.
Autres tats observables
Fourrs Genvriers boiss de Pin parasol.
Dans les zones soumises une rosion marine et olienne forte,
ce type dhabitat subit un important saupoudrage olien et une
forme ensable peut sobserver dans les sites les plus rods.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Dune manire gnrale, ce type dhabitat occupe des superfi-
cies rduites ; il est plutt en rgression et prsente une grande
vulnrabilit vis--vis des incendies qui peuvent conduire sa
destruction totale.
Les coupes des bois de Genvriers les plus dvelopps ont t
la cause historique de la disparition de ce type dhabitat de plu-
sieurs sites de Corse.
Les prlvements de sable peuvent entraner la mise nu du
systme racinaire des Genvriers ou provoquer un ensablement
trop important du maquis dunaire Genvrier.
Dune manire gnrale, cet habitat est menac par la destruc-
tion des milieux dunaires par les remblaiements ou les dchar-
ges, par les amnagements touristiques ou portuaires, lurbani-
sation littorale
Lrosion du trait de cte constitue galement une menace
potentielle.
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maquis littoral plus ou moins dense et toutes ses variantes.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat est sensible lensablement et aux incendies.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales
Dune manire gnrale, la prservation des vgtations de
fourrs Genvriers sur dune nest possible quen assurant
paralllement le maintien dans un bon tat de conservation des
habitats de la dune bordire.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Prconiser la non-intervention.
Sur les sites les plus frquents ou en voie drosion, la matrise
de la frquentation peut tre organise par la mise en dfens de
certaines zones sensibles et la canalisation des promeneurs.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Exprimenter des techniques de restauration de ce type
dhabitat.
Prciser la typologie phytosociologique et la chorologie de cet
habitat sur le littoral continental.
Bibliographie
GAMISANS J., 1991.
GAMISANS J. et MURACCIOLE M., 1984.
GHU J.-M., 1991.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
GHU J.-M. et COSTA, M., BIONDI E., 1994.
MDAIL F., 1994.
MOLINIER R., 1953.
PARADIS G., 1990, 1991 et 1993.
PARADIS G. et GHU J.-M. (avec la coll. de C. LORENZONI), 1992.
PARADIS G. et PIAZZA C., 1992, 1994a et 1994b.
PIAZZA C. et PARADIS G., 1995 et 1998.
334
*Dunes littorales Juniperus spp.

2250*
* Fourrs Genvriers sur falaises
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.27 et 64.613

Caractres diagnostiques de lhabitat Asperge feuilles aigus Asparagus acutifolius

Pistachier lentisque Pistacia lentiscus
Barbe de Jupiter Anthyllis barbajovis
Caractristiques stationnelles Bruyre arborescente Erica arborea
Garance voyageuse Rubia peregrina
Ce type dhabitat correspond une vgtation thermo-mditer-
Salsepareille Smilax aspera var. mauritanica
ranenne qui se dveloppe sur les hauts des falaises maritimes,
sur un substrat rocheux de nature gologique varie (calcaires, Olastre Olea europaea subsp. sylvestris
roches cristallophylliennes), pouvant devenir trs sec en t, Chne vert Quercus ilex
dans des situations parfois assez exposes la dflation olienne Filaria feuilles troites Phillyrea angustifolia
et aux embruns. Nerprun alaterne Rhamnus alaternus
Myrte Myrtus communis
Daphn garou Daphne gnidium
Variabilit Arbousier Arbutus unedo
Variabilit gographique :
- variabilit lie aux falaises et arrire-dunes thermomditer- Confusions possibles avec dautres habitats
ranennes de Corse : association Olastre (Olea europaea
subsp. sylvestris) et Genvrier de Phnicie (Juniperus phoeni- En raison de sa localisation sur des substrats rocheux, ce type
cea subsp. turbinata) (Oleo sylvestris-Juniperetum turbinatae) ; dhabitat ne peut tre confondu avec dautres habitats, notam-
- variabilit lie aux falaises de Provence orientale, des Alpes- ment les autres junipraies qui se dveloppent sur des substrats
Maritimes et de Corse : association Asperge feuilles aigus sableux dunaires.
(Asparagus acutifolius) et Barbe de Jupiter (Anthyllis barba-
jovis) (Asparago acutifolii-Anthyllidetum barbajovis) ;
- variabilit lie aux grandes falaises occidentales de Corse : Correspondances phytosociologiques
association Genvrier oxycdre gros fruits (Juniperus
oxycedrus subsp. macrocarpa) et Euphorbe arborescente Alliance : Juniperion turbinatae
(Euphorbia dendroides) (Junipero macrocarpae-Euphorbietum
dendroidis) ; Associations :
Oleo sylvestris-Juniperetum turbinatae
- variabilit lie aux arrire-dunes provenales : association
Asparago acutifolii-Anthyllidetum barbajovis
Chne vert (Quercus ilex) et Pin dAlep (Pinus halepensis)
Junipero macrocarpae-Euphorbietum dendroidis
sous-association Genvrier de Phnicie (Querco ilicis-
Querco ilicis-Pinetum halepensis sous-association
Pinetum halepensis sous-association juniperetosum lyciae).
juniperetosum lyciae
Variabilit morphologique et de taille du fourr en fonction de la
distance la mer et de larodynamisme.
Dynamique de la vgtation
Physionomie, structure
Les fourrs Genvriers sur falaises correspondent des maquis Spontane
littoraux plus ou moins denses et impntrables, de taille varia- Cet habitat peut montrer un caractre pionnier en colonisant les
ble, pouvant atteindre 3 m de hauteur. Dans les sites les plus parties les plus internes de la garrigue primaire des hauts de
exposs aux vents et aux embruns, dimportantes anmomor- falaise.
phoses caractrisent ces maquis.
En raison des fortes contraintes cologiques quil subit (exposi-
Dans certains sites surfrquents ou subissant rgulirement des
tion au vent et aux embruns, scheresse du substrat), cet habitat
incendies, cet habitat apparat de manire fragmente, en lots de
ne montre pas de dynamique vers un stade forestier et corres-
quelques pieds ou par pieds isols.
pond gnralement une vgtation permanente spcialise,
Cet habitat peut sobserver en lisre de boisements Chne vert prsentant le plus souvent un caractre subprimaire, en quilibre
ou de Chne lige (Quercus suber). avec les conditions du milieu.
En situation abrite et sur des sols plus profonds, la dynami-
que de ce fourr littoral peut conduire la chnaie verte litto-
Espces indicatrices du type dhabitat rale Arisarum commun, Arisarum vulgare (Arisaro vulgare-
Quercetum ilicis).
Genvrier de Phnicie Juniperus phoenicea
subsp. turbinata Lie la gestion
Genvrier oxycdre Juniperus oxycedrus
Aucune dynamique particulire nest observe en relation avec
gros fruits subsp. macrocarpa la gestion.

335
*Dunes littorales Juniperus spp.
Habitats associs ou en contact
Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes (UE : 1240).
Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-Lavanduletalia
(UE : 2260).
Chnaies vertes (UE : 9340).
Pindes mditerranennes de Pins msogens endmiques
(UE : 9540).
Ourlets mditerranens msothermes de Provence Brachypode
rameux, Brachypodium retusum (UE : 6220*).
Formations basses dEuphorbes prs des falaises (UE : 5320).
Rpartition gographique
Provence orientale et Cte dAzur (les dHyres, de Maures, de
lEstrel).
Alpes-Maritimes.
Littoral de la Corse.
Valeur cologique et biologique
Type de vgtation rare et prcieux au plan de la conservation :
certaines associations sont endmiques du littoral de la Corse.
Prsence despces vgtales valeur patrimoniale ;
- espces protges au niveau national : Barbe de Jupiter
(Anthyllis barba-jovis), Lavatre maritime (Lavatera maritima),
Caroubier (Ceratonia siliqua) ;
- espces protges au niveau rgional : Genvrier oxycdre
gros fruits (Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa) en Corse,
phdra deux pis (Ephedra distachya), Camle trois coques
(Cneorum tricoccum), Passerine hirsute (Thymelaea hirsuta).
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Maintien en ltat des formations de fourrs plus ou moins den-
ses ou dlots isols de Genvriers.
Autres tats observables
Fourrs Genvriers boiss de Pin parasol (Pinus pinea).
Dans les zones hyperfrquentes et pitines peut sobserver une
forme fragmente, reprsente par des lots pars de quelques
pieds de Genvriers.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat occupe des superficies assez rduites sur la
frange littorale. Il prsente une grande vulnrabilit vis--vis des
incendies, qui peuvent conduire sa destruction totale.
Dune manire gnrale, cet habitat est menac par la destruction
des milieux littoraux par les remblaiements ou les dcharges, ou
dans le cadre damnagements touristiques ou portuaires, de
lurbanisation littorale
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Maquis littoral plus ou moins dense et toutes ses variantes.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat est sensible aux incendies.
Modes de gestion recommands
Prconiser la non-intervention.
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise par la mise en dfens de certaines zones sen-
sibles et la canalisation des promeneurs.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Absence de donnes.
Bibliographie
GAMISANS J., 1991.
GAMISANS J. et MURACCIOLE M., 1984.
GHU J.-M., 1991.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
GHU J.-M., COSTA, M. et BIONDI E., 1994.
MDAIL F., 1994.
PARADIS G., 1990, 1991 et 1993.
PARADIS G. et PIAZZA C., 1994a et 1994b.
PIAZZA C. et PARADIS G., 1995 et 1998.
336
Dunes maritimes des rivages mditerranens
Dunes vgtation sclrophylle
des Cisto-Lavanduletalia
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 16.28
Formations ligneuses sclrophylles ou lauriphylles tablies
sur les dunes de la rgion mditerranenne. Les codes 32
peuvent tre employs en conjonction avec le 16.28 pour
prciser lhabitat.
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique correspond aux vgtations de frutices
sclrophylles des arrire-dunes plates et des terrasses graveleu-
ses littorales.
Il est strictement limit au littoral de la Corse.
Il sagit dun type dhabitat reprsentatif du domaine biogo-
graphique mditerranen ; sur le littoral thermo-atlantique, il
demeure trs localis.
Dclinaison en habitats lmentaires
Lhabitat gnrique est dclin en un seul habitat lmentaire ;
Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-Lavan-
duletalia
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations vivaces des sables dunaires meubles se rappor-
tent deux classes phytosociologiques :
337
2260
CODE CORINE 16.28
Landes thermophiles sur substrat acide, domines par les
champhytes, des tages thermo- supramditerranen.
Classe : Cisto ladaniferi-Lavanduletea stoechadis
Ordre : Lavanduletalia stoechadis
Communauts basses thermomditerranennes de Corse.
Alliance : Cistion laurifolii
Groupements :
Cistus laurifolius
Cistus monspeliensis
Osyris alba et Cistus psilosepalus
Classe : Rosmarinetea officinalis
Garrigues et formations champhytiques mditerranennes mdi-
terrano-atlantiques.
Ordre : Rosmarinetalia officinalis
Communauts mditerranennes sur sol neutre basique
Alliance : Rosmarinion officinalis
Communauts thermo- msomditerranennes du
Roussillon aux Alpes-Maritimes, domines par les cha-
mphytes
Sous-alliance : Halimionenion halimifolii
Cistaies hautes des anciennes terrasses graveleuses
littorales de la Corse
Association :
Cisto salvifolius-Halimietum halimifolii
Bibliographie
GAMISANS J., 1991 - La vgtation de la Corse. Annexe 2. Complments
au prodrome de la flore corse. - 391 p., d. Conservatoire et jardin
botaniques de la ville de Genve.
GHU J.-M., 1994 - Schma synsystmatique et typologique des
milieux littoraux franais atlantiques et mditerranens. Colloques
phytosociologiques, XXII Typologie phytosociologique des habi-
tats , Bailleul 1993 : 183-212.
GHU J.-M., BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la Corse.
Essai de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia, 13 : 1-
149.
LAHONDRE C., 1996 - Les fourrs cistes et Osyris alba du littoral
sableux saintongeais. Bulletin de la Socit botanique du Centre-
Ouest, NS, 27 : 433-440.
MDAIL F., 1994 - Liste des habitats naturels retenus dans la directive
92/43/CEE du 21 mai 1992, prsents en rgion mditerranenne
franaise (rgions Provence-Alpes-Cte dAzur, Languedoc-
Roussillon et Corse), 72 p.
PIAZZA C., PARADIS G., 1993 - Description phytosociologique de la
vgtation des dunes de Tizzano, de Tralicetu et de la plage dAr-
gent (sud-ouest de la Corse). Bulletin de la Socit botanique du
Centre-Ouest, NS, 24 : 219-266.
PIAZZA C., PARADIS G., 1995 - Description phytosociologique et car-
tographique de la vgtation du site protg de Roccapina (Corse,
France). Dune et zone humide. Documents phytosociologiques,
XV : 211-233.
PIAZZA C., PARADIS G., 1997 - Essai de prsentation synthtique des
vgtations champhytique et phanrophytique du littoral sableux
et sablo-graveleux de la Corse. Bulletin de la Socit botanique du
Centre-Ouest, NS, 29 : 109-168.
Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-Lavanduletalia

2260
Dunes vgtation sclrophylle
des Cisto-Lavanduletalia
CODE CORINE 16.28

Caractres diagnostiques de lhabitat Littoral atlantique

(Centre-Ouest) :
Daphn garou Daphne gnidium
Caractristiques stationnelles Osyris blanc Osyris alba
En Corse, cet habitat se dveloppe en zone littorale, sur les Ciste de Montpellier Cistus monspeliensis
anciennes terrasses sablo-graveleuses indures, de teinte ocre, Ciste feuilles de laurier Cistus laurifolius
frquentes dans le fond des anses et sur les littoraux relief Ciste spales poilus Cistus psilosepalus
adouci. Favoris par le feu, il est le plus souvent secondaire et Ciste feuilles troites Cistus x obtusifolius
peut se dvelopper sur dassez grandes tendues. Garance voyageuse Rubia peregrina
Sur le littoral atlantique, ce type dhabitat est prsent sur le litto- Trone Ligustrum vulgare
ral du Centre-Ouest, dans le Saintongeais, baign par un climat Clmatite flammette Clematis flammula
thermo-atlantique caractris par une nette priode de sche-
resse estivale et un ensoleillement important. Il se dveloppe
au niveau des lisires internes des forts dunaires Chne vert, Confusions possibles avec dautres habitats
Quercus ilex, et Pin maritime, Pinus pinaster (dunes boises
du littoral atlantique, UE : 2180), en situation abrite des vents Aucune confusion possible avec dautres types dhabitats.
marins chargs dembruns, sur un substrat sablo-organique.

Correspondances phytosociologiques
Variabilit
Alliance : Cistion laurifolii
Variabilits dordre cologique et gographique :
Associations :
- littoral de la Corse : variabilit lie aux vieilles terrasses grave-
Groupement Osyris alba et Cistus psilosepalus
leuses : association Halimium feuilles dobione (Halimium
Groupement Cistus laurifolius
halimifolium) et Ciste feuilles de sauge (Cistus salviifolius)
Groupement Cistus monspeliensis
(Cisto salviifolii-Halimietum halimifolii).
- littoral atlantique : Alliance : Rosmarinion officinalis
variabilit lie aux pr-manteaux internes, sur sol sablo- Sous-alliance : Halimionenion halimifolii
humifre frais, des forts arrire-dunaires de lle dOlron :
groupement Osyris blanc (Osyris alba) et Ciste spales Association :
poilus (Cistus psilosepalus), Cisto salviifolii-Halimietum halimifolii
variabilit lie aux manteaux msophiles de la chnaie pubes-
cente arrire-dunaire, de lle dOlron : groupement Ciste
feuilles de laurier (Cistus laurifolius), Dynamique de la vgtation
variabilit lie aux pr-manteaux clairs des forts arri-
re-dunaires de lle dOlron : groupement Ciste de
Montpellier (Cistus monspeliensis).
Spontane
En Corse, ce type dhabitat subit rgulirement le passage des
incendies et sa dynamique y est directement lie.
Physionomie, structure
Cistaie haute et dense, subouverte, domine physionomique-
ment par lHalimium qui prsente une floraison jaune massive Habitats associs ou en contact
et spectaculaire en juin. Littoral Corse :
Manteau bas plus ou moins dense se dveloppant en frange - fourrs du littoral Genvriers, Juniperus (UE : 2250*) ;
lavant des fourrs arbustifs prforestiers des forts littorales - falaises avec vgtation des ctes mditerranennes (UE : 1240).
sclrophylles thermo-atlantiques. Littoral atlantique :
- dunes fixes (dunes grises) vgtation herbace de lEuphor-
bio portlandicicae-Helichrysion stoechadisue (UE : 2130*) ;
Espces indicatrices du type dhabitat - dunes boises du littoral atlantique (UE : 2180), manteau
arrire-dunaire thermo-atlantique du Daphno-Ligustretum
Littoral mditerranen (Corse) : vulgaris.
Ciste feuilles de sauge Cistus salviifolius
Halimium feuilles dobione Halimium halimifolium
Daphn garou Daphne gnidium
Lavande Lavandula stoechas
Immortelle dItalie Helichrysum italicum
Calicotome velu Calicotome villosa
Pistachier lentisque Pistacia lentiscus

338
Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-Lavanduletalia
Rpartition gographique
Cet habitat est strictement limit au littoral de la Corse o il se
localise en quelques points de la plaine orientale et des ctes
sud-occidentales de lle. Il est rechercher sur le littoral de
Provence oriental.
Sur le littoral atlantique, les fourrs Cistes des arrire-dunes du
littoral saintongeais (le dOlron, La Coubre), correspondent
une irradiation thermo-atlantique relictuelle de cet habitat.
Valeur cologique et biologique
Le Cisto-Halimietum est une association strictement cantonne
en France au littoral de la Corse.
Sur le littoral atlantique, prsence despces rares ou menaces :
- Ciste de Montpellier (Cistus monspeliensis) ;
- Ciste feuilles de laurier (Cistus laurifolius), espce protge
au niveau rgional en Poitou-Charentes.
Le Ciste spales poilus (Cistus psilosepalus) est une espce
protge au niveau national.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Manteau bas de type cistaie prsentant un dveloppement
spatial ou linaire.
339
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat est en rgression dans les sites les plus
frquents (pitons, chevaux).
Destruction des habitats dunaires la suite de remblaiements,
de dcharges, ou dans le cadre damnagements touristiques ou
portuaires, de lurbanisation littorale
Cadre de gestion
tats de lhabitat privilgier
Manteau bas dense, dveloppement spatial (Corse) ou linaire
en lisire des dunes boises (Atlantique).
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat est sensible au pitinement li la surfrquentation et
la fermeture lie au dveloppement des arbres.
Modes de gestion recommands
Dans la mesure du possible, il faudra prconiser la non-inter-
vention.
Sur les sites les plus frquents, la matrise de la frquentation
peut tre organise par la mise en dfens de certaines zones sen-
sibles et la canalisation des promeneurs.
Sur le littoral atlantique, o cet habitat est en situation relictuelle,
il faudra veiller contrler la fermeture rsultant dun dvelop-
pement trop important des arbres.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Absence de donnes.
Bibliographie
Cf. fiche gnrique.
Dunes maritimes des rivages mditerranens
*Dunes avec forts Pinus pinea
et/ou Pinus pinaster
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15 - 1999
PAL. CLASS. : 16.29 x 42.8
Dunes ctires colonises par des pins thermophiles
mditerranens et thermo-atlantiques, correspondant des
facis de substitution ou des stades climaciques station-
nels dorigine anthropique de la chnaie verte (Quercetalia
ilicis ou Ceratonio-Rhamnetalia). Ce type dhabitat inclut
aussi les plantations anciennes avec un sous-bois semblable
aux communauts climaciques, dans laire de rpartition
naturelle de ces pins.
Vgtales : Pinus pinea, P. pinaster, P. halepensis, Juniperus
macrocarpa, J. turbinata subsp. turbinata.
Caractres gnraux
Lhabitat gnrique regroupe lensemble des vgtations fores-
tires Pin parasol et Pin maritime qui se dveloppent sur cer-
tains massifs dunaires mditerranens :
- Camargue, sur le littoral du Var, mais semble en revanche
introduit en Corse :
- le Pin maritime (Pinus pinaster) a t plant sur certains mas-
sifs dunaires de Corse au XIXe sicle.
Il est prsent sur quelques sites du littoral mditerranen
continental et en Corse o il est plus frquent. Il sagit dun
type dhabitat reprsentatif du domaine biogographique
mditerranen.
Compte tenu des fortes contraintes cologiques et du caractre
dynamique qui caractrisent cet habitat, la gestion sera base,
dans la mesure du possible, sur la non-intervention. Cependant,
341
2270*
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.29 x 42.8
sur certains sites, il est souhaitable dassurer une matrise de la
frquentation pour maintenir cet habitat dans un tat de conser-
vation satisfaisant.
Dclinaison en habitats lmentaires
En fonction de critres biogographiques, lhabitat gnrique est
dclin en deux habitats lmentaires :
- Forts dunales Pin parasol (Pinus pinea)
- Forts dunales Pin maritime (Pinus pinaster)
Position des habitats lmentaires au sein
de la classification phytosociologique
franaise actuelle
Les vgtations forestires dunaires Pin parasol et Pin maritime
se rapportent une classe phytosociologique.
Compte tenu du caractre pionnier ou plant de ce type dha-
bitat, le rattachement phytosociologique se fera par rapport aux
groupements dorigine dont certaines espces caractristiques
persistent. Des sous-associations Pinus pinea ou Pinus pinas-
ter peuvent tre considres.
Vgtations arbores ou arbustives mditerranennes, sou-
vent sempervirentes et sclrophylles
Classe : Quercetea ilicis
Communauts arbores claires ou arbustives, hliophiles.
Ordre : Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni
Communauts littorales des dunes et de certaines ctes
abruptes
Alliance : Juniperion turbinatae
Communauts arbores fermes
Ordre : Quercetalia ilicis
Communauts du mditerranen subhumide (avec irra-
diation thermo-atlantique).
Alliance : Quercion ilicis
Bibliographie
GAMISANS J., 1991 - La vgtation de la Corse. Annexe 2. Complments
au prodrome de la flore corse. d. Conservatoire et jardin botani-
ques de la ville de Genve, 391 p.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994 - Vgtation du littoral de la Corse.
Essai de synthse phytosociologique. Braun-Blanquetia, 13 : 1-149.
LOISEL P., 1967 - Contribution ltude biologique des Pins de basse
Provence. Germination du Pin pignon au niveau de certaines asso-
ciations vgtales. Bulletin de la Socit botanique de France, 114 :
163-174.
Dunes maritimes des rivages mditerranens
MDAIL F., 1994 - Liste des habitats naturels retenus dans la directive
92/43/CEE du 21 mai 1992, prsents en rgion mditerranenne
franaise (rgions Provence-Alpes-Cte dAzur, Languedoc-
Roussillon et Corse), 72 p.
MOLINIER R., 1953 a - Observations sur la vgtation de la zone litto-
rale en Provence. Vegetatio, VI : 257-267.
MOLINIER R., 1953 b - Observations sur la vgtation de la presqule
de Giens, Var. Bulletin du musum dhistoire naturelle de Marseille,
13 : 57-69.
342
MOLINIER R., 1954 - Les climax ctiers de Mditerrane occidentale.
Vegetatio, IV(5) : 284-308.
MOLINIER R. et TALLON G., 1969 - Prodrome des units phytoso-
ciologiques observes en Camargue. Bulletin du musum dhistoire
naturelle de Marseille, 30 : 7-110.
PARADIS G. et GHU J.-M. (avec la coll. de C. LORENZONI), 1992
- Observations syncologiques sur lespces protge Rouya polygama
(Desf.) Coincy, dans ses stations corses. Documents phytosociologiques,
NS, XIV ; 351-166.
*Dunes avec forts Pinus pinea et/ou Pinus pinaster

2270*
*Forts dunales Pin parasol (Pinus pinea)
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.29 x 42.8

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Caractristiques stationnelles
Cet habitat se dveloppe immdiatement sur des massifs dunaires,
en superposition sur des fourrs littoraux Genvriers, ou au contact
interne de la dune fixe avec vgtation du Crucianellion maritimae,
dans des conditions dabri et dexposition au vent et aux embruns
moindres.
Le substrat est sableux, de granulomtrie fine grossire, plus
ou moins riche en matire organique et parfois ml de dbris
coquilliers. En fonction de lexposition et de ltat du tapis
vgtal en sous-bois, une partie de ce sable peut tre remobilis
par le vent.
Cet habitat bnficie dun climat thermo-mditerranen.
Variabilit
La variabilit observe correspond essentiellement au type dha-
bitat dunaire en superposition duquel se dveloppent la pinde
Pin parasol (alliance du Quercion ilicis) et des maquis littoraux
sur sables (alliance du Juniperion turbinatae) ;
- junipraies Genvrier de Phnicie (Juniperus phoenicea
subsp. turbinata) ;
- junipraies destructures et avec prsence de peuplements de
Pin parasol (Pinus pinea), issus le plus souvent de plantations
du XIXe sicle (Corse), et du Genvrier oxycdre gros fruits
(Juniperus oxycedrus subsp. macrocarpa).
Alliances : Juniperion turbinatae
Quercion ilicis
Dynamique de la vgtation
Spontane
Quil soit dorigine spontane ou issu de plantations, cet habitat
se dveloppe en superposition sur des habitats naturels originels :
fourrs littoraux Genvriers et dunes fixes du littoral mditer-
ranen avec vgtation du Crucianellion maritimae.
Lie la gestion
Il est important de rappeler lorigine anthropique de cet habitat
sur certains sites.
Habitats associs ou en contact
Pelouses dunales des Malcolmietalia ramosissimae (UE : 2230*).
Dunes fixes du littoral mditerranen avec vgtation du
Crucianellion maritimae (fiche : 2210-1).
Dunes vgtation sclrophylle (des Cisto ladaniferi-Lavanduletalia
stoechadis) (UE : 2260).
Fourrs du littoral Genvriers, (Juniperus spp.) (UE : 2250*).
Chnaies vertes (UE : 9340).

Physionomie, structure
Rpartition gographique
Formations boises domines physionomiquement par des peuple-
ments plus ou moins rguliers de Pin parasol, gnralement ouver- Camargue : Petite Camargue.
tes et plus ou moins clairsemes, avec prsence dune strate arbus- Littoral de la Corse (cte orientale surtout).
tive Genvriers et dune strate herbace souvent trs limite.
rechercher et localiser sur le littoral de la rgion Languedoc-
Roussillon.
Espces indicatrices du type dhabitat

Pin parasol Pinus pinea

Genvrier oxycdre Juniperus oxycedrus
gros fruits subsp. macrocarpa
Genvrier de Phnicie Juniperus phoenicea
subsp. turbinata
Asperge feuilles aigus Asparagus acutifolius
Pistachier lentisque Pistacia lentiscus
Filaria feuilles troites Phillyrea angustifolia
Daphn garou Daphne gnidium
Garance voyageuse Rubia peregrina
Salsepareille Smilax aspera
Arbousier Arbutus unedo
Alaterne Rhamnus alaternus
Clmatite flammette Clematis flammula

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune, en raison de sa localisation sur systme dunaire.

343
*Dunes avec forts Pinus pinea et/ou Pinus pinaster

Valeur cologique et biologique Cadre de gestion

Lorsquil est dorigine naturelle, ce type dhabitat prsente une
grande valeur patrimoniale lie sa rpartition gographique tats de lhabitat privilgier
trs limite.
Pinde littorale plus ou moins dense, reprsente dans toutes
En situation secondaire, il se superpose le plus souvent des ses variantes.
habitats dintrt communautaire et participe des mosaques
dhabitats grande valeur patrimoniale.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
La prsence ventuelle despces valeur patrimoniale dpend
de la nature de lhabitat originel et de son tat de conservation : Lhabitat est sensible aux incendies.
Genvrier oxycdre gros fruits (Juniperus oxycedrus subsp.
macrocarpa), espce protge au niveau rgional en Corse.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales :
Dune manire gnrale, la prsentation de ce type dhabitat
nest possible quen assurant paralllement le maintien dans un
Divers tats de lhabitat ; bon tat de conservation des habitats de la dune bordire.

tats de conservation privilgier Oprations de gestion courante contribuant

au maintien des tats privilgier
tats privilgier Prconiser la non-intervention.
Une attention particulire sera porte aux habitats dorigine Sur les sites les plus frquents ou en voie drosion, la matrise
naturelle. de la frquentation peut tre organise par la mise en dfens de
Peuplements anciens et tous types de peuplements. certaines zones sensibles et la canalisation des promeneurs.

Autres tats observables

Dans les zones frquentes, prsence de formes pitines, avec Inventaires, exprimentations,
fragmentation des strates arbustives et herbaces. axes de recherche dvelopper
Mise en place de suivis long terme de la dynamique de ce type
dhabitat.
Tendances volutives Prcisions sur la typologie phytosociologique et la chorologie
et menaces potentielles de cet habitat.
Dune manire gnrale, ce type dhabitat occupe des superfi-
cies rduites ; il est plutt en rgression et prsente une grande
vulnrabilit vis--vis des incendies qui peuvent conduire sa
destruction totale. Bibliographie
Cet habitat est menac par la destruction des milieux dunaires GAMISANS J., 1991.
par les remblaiements ou les dcharges, ou par les amnage- GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
ments touristiques ou portuaires, lurbanisation littorale LOISEL P., 1967.
Lrosion du trait de cte constitue galement une menace MDAIL F., 1994.
potentielle.
MOLINIER R., 1953a, 1953b et 1954.
MOLINIER R., TALLON G., 1969.

344
*Dunes avec forts Pinus pinea et/ou Pinus pinaster

2270*
*Forts dunales Pin maritime (Pinus pinaster)
* Habitat prioritaire
CODE CORINE 16.29 x 42.8

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances phytosociologiques

Alliances : Juniperion turbinatae
Caractristiques stationnelles Quercion ilicis

Cet habitat se dveloppe immdiatement sur des massifs dunai-

res, en superposition sur des fourrs littoraux Genvriers,
ou au contact interne de la dune fixe avec vgtation du
Dynamique de la vgtation
Crucianellion maritimae, dans des conditions dabri et dexpo-
sition au vent et aux embruns moindres. Spontane
Le substrat est sableux, de granulomtrie fine grossire, plus Issu de plantations, cet habitat se dveloppe en superposition
ou moins riche en matire organique et parfois ml de dbris sur des habitats naturels originels : fourrs littoraux Genvriers
coquilliers. En fonction de lexposition et de ltat du tapis et dunes fixes du littoral mditerranen avec vgtation du
vgtal en sous-bois, une partie de ce sable peut tre remobilis Crucianellion maritimae.
par le vent.
Cet habitat bnficie dun climat thermo-mditerranen. Lie la gestion
Il est important de rappeler lorigine anthropique de cet habitat.
Variabilit
La variabilit observe correspond essentiellement au type dha-
bitat dunaire en superposition duquel se dveloppent la pinde Habitats associs ou en contact
Pin parasol (alliance du Quercion ilicis) et des maquis littoraux
sur sables (alliance du Juniperion turbinatae) ; Pelouses dunales des Malcolmietalia ramosissimae (UE : 2230*).
- dunes fixes du littoral mditerranen du Crucianellion Dunes fixes du littoral mditerranen avec vgtation du
maritimae ; Crucianellion maritimae (fiche : 2210-1).
- maquis littoraux Genvriers, plus ou moins destructurs.
Dunes vgtation sclrophylle des Cisto ladaniferi-
Lavanduletalia stoechadis (UE : 2260).
Physionomie, structure
Fourrs du littoral genvriers (Juniperus spp.) (UE : 2250*).
Formations boises domines physionomiquement par des
peuplements plus ou moins rguliers de Pin maritime souvent Chnaies vertes (UE : 9340).
associ au Pin parasol, gnralement ouvertes et plus ou moins
clairsemes, avec un sous-bois plus ou moins dvelopp en
fonction de lge des peuplements : strate arbustive Genvriers, Rpartition gographique
strate herbace prsentant un faible recouvrement.
Littoral de la Corse : cte orientale.

Espces indicatrices du type dhabitat

Pin maritime Pinus pinaster

Pin parasol Pinus pinea
Genvrier de Phnicie Juniperus phoenicea subsp.
turbinata
Asperge feuilles aigus Asparagus acutifolius
Pistachier lentisque Pistacia lentiscus
Filaria feuilles troites Phillyrea angustifolia
Arbousier Arbutus unedo
Alaterne Rhamnus alaternus
Daphn garou Daphne gnidium
Osyris blanc Osyris alba
Ciste de Crte Cistus creticus
Ciste feuilles de sauge Cistus salviifolius
Fragon Ruscus aculeatus

Confusions possibles avec dautres habitats

Aucune, en raison de sa localisation sur systme dunaire.

345
*Dunes avec forts Pinus pinea et/ou Pinus pinaster

Valeur cologique et biologique Cadre de gestion

En situation secondaire, lhabitat se superpose le plus souvent
dautres habitats dintrt communautaire et participe des
mosaques dhabitats grande valeur patrimoniale.
La prsence ventuelle despces valeur patrimoniale dpend
de la nature de lhabitat originel et de son tat de conservation :
Genvrier oxycdre gros fruits (Juniperus oxycedrus subsp.
macrocarpa), espce protge au niveau rgional en Corse.
Espces de lannexe II de la directive habitats
Thapsie de Rouy (Rouya polygama, UE : 1608), recense sous
quelques pindes maritimes Corses.
Divers tats de lhabitat ;
tats de conservation privilgier
tats privilgier
Peuplements anciens et tous types de peuplements.
tats de lhabitat privilgier
Pinde littorale plus ou moins dense, reprsente dans toutes
ses variantes.
Rappel de quelques caractres sensibles de lhabitat
Lhabitat est sensible aux incendies.
Modes de gestion recommands
Recommandations gnrales :
Dune manire gnrale, la prsentation de ce type dhabitat nest
possible quen assurant paralllement le maintien dans un bon
tat de conservation des habitats de la dune bordire.
Oprations de gestion courante contribuant
au maintien des tats privilgier
Prconiser la non-intervention.
Sur les sites les plus frquents ou en voie drosion, la matrise
de la frquentation peut tre organise par la mise en dfens de
certaines zones sensibles et la canalisation des promeneurs.

Autres tats observables

Dans les zones frquentes, prsence de formes pitines, avec Inventaires, exprimentations,
fragmentation des strates arbustives et herbaces.
axes de recherche dvelopper
Mise en place de suivis long terme de la dynamique de ce type
dhabitat.
Tendances volutives
et menaces potentielles
Ce type dhabitat occupe des superficies rduites ; il est plutt Bibliographie
en rgression et prsente une grande vulnrabilit vis--vis des
GAMISANS J., 1991.
incendies qui peuvent conduire sa destruction totale.
GHU J.-M. et BIONDI E., 1994.
Cet habitat est menac par la destruction des milieux dunaires
par les remblaiements ou les dcharges, ou pour les amnage- LOISEL P., 1967.
ments touristiques ou portuaires, lurbanisation littorale MDAIL F., 1994.
Lrosion du trait de cte constitue galement une menace MOLINIER R., 1953a, 1953b et 1954.
potentielle.
MOLINIER R. et TALLON G., 1969.
PARADIS G. et GHU J.-M. (avec la coll. de C. LORENZONI), 1992.

346
Habitats rocheux
et grottes
Autres habitats rocheux
Autres habitats rocheux
Grottes marines submerges
ou semi-submerges
Extrait du Manuel dinterprtation
des habitats de lUnion europenne
Version EUR 15-1999
PAL. CLASS. : 11.26
Grottes situes sous la mer ou ouvertes la mer au moins
pendant la mare haute, y compris les grottes partiellement
submerges. Leurs fond et murs hbergent des communau-
ts marines dinvertbrs et dalgues.
Caractres gnraux
Le passage du milieu extrieur lintrieur dune grotte ou
dune quelconque cavit se traduit par des modifications impor-
tantes de lenvironnement physique : variabilit de la quantit
de lumire, diminution de la circulation de leau induisant des
modifications thermiques et trophiques. La dcroissance brutale
de la lumire, pouvant aller jusqu son extinction totale, limite,
voire supprime, toute possibilit de survie des vgtaux. La
rduction de la circulation de leau provoque une forte diminu-
tion des apports trophiques, une importante stratification ther-
mique et une rduction drastique des apports larvaires induisant
un appauvrissement de la biodiversit. En rponse ces condi-
tions de vie, les organismes et les peuplements cavernicoles ont
dvelopp des particularits biologiques exceptionnelles. De ce
fait, ces milieux comportent des espces de grande valeur patri-
moniale (rares, endmiques, profondes).
La valeur esthtique des grottes dans les paysages sous-marins,
surtout en Mditerrane, en fait des sites de plonge trs recher-
chs. La surfrquentation des grottes, avec lactivation de la cir-
culation de leau, laccumulation des bulles dair, la mise en sus-
pension des sdiments et les contacts avec les parois, compte tenu
de lexigut des lieux, peuvent conduire la destruction partielle
ou totale de peuplements dont la reconstitution est trs lente.
349
8330
CODE CORINE 11.26
En dehors de la surveillance de la qualit des eaux, il est impor-
tant dassurer une gestion de la frquentation des grottes et ldu-
cation des personnes pratiquant des activits sous-marines.
Dclinaison en habitats lmentaires
Cet habitat, soumis principalement aux facteurs lumire et dyna-
mique de leau, a t dclin en quatre habitats lmentaires :
Dans les mers mares, un seul ensemble a t dcrit :
- Grottes en mer mares (faade atlantique)
En Mditerrane, o le facteur lumire prsente un gradient
plus tendu, on distingue trois ensembles correspondant
trois biocnoses :
- Biocnose des grottes mdiolittorales (Mditerrane)
- Biocnose des grottes semi-obscures (Mditerrane)
- Biocnose des grottes obscures (Mditerrane)
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D. et LACAZE J.-C. et POIZAT C. (d.), 1994
- Les biocnoses marines et littorales de Mditerrane. Synthse,
menaces et perspectives. Collection Patrimoines naturels, volu-
me 19. Secrtariat de la faune et de la flore / MNHN, Paris, 246 p.
BELSHER T., BOUDOURESQUE C.-F., MEINESZ A. et OLIVIER J.,
1987 - Les espces vgtales marines. In Livre Rouge des espces
menaces de France, tome 2, de Beaufort F. (d.), 1997 - Espces
marines et littorales menaces. Musum national dhistoire natu-
relle. Paris ; 241-271.
BIANCHI C.N. et MORRI C., 1994 - Studio bionomico comparativo
di alcune grotte marine sommerse ; definizione di una scala di
confinamento. Memorie dellIstituto Italiano di Speleologia 6, s.
II ; 107-123.
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L. et ZIBROWIUS H., (sous presse) - Peuplement benthique des
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Grottes marines submerges ou semi-submerges

8330
Grottes en mer mares (faade atlantique)

CODE CORINE 11.26

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances biocnotiques

Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.5.4.1, enclave infralittorale.
Caractristiques stationnelles
Typologie Marine Biotopes (1996) : LR Ov (overhangs = sur-
Les grottes de ltage mdiolittoral sont creuses dans des falai- plombs and caves)
ses rocheuses de nature varie. Leur entre merge basse mer,
tandis que leur fond peut rester immerg grce la prsence de
grandes vasques ou de petites cuvettes. Dans ces micromilieux,
la lumire restreinte et lattnuation des conditions hydrodyna- Habitats associs ou en contact
miques permettent la venue et la survie despces sciaphiles Contacts avec les falaises atlantiques (UE : 1230), la roche
(= ombrophiles) des tages infrieurs. mdiolittorale (fiches : 1170-2 et 1170-3) et la roche infralitto-
Les surplombs rocheux labri de la lumire et de la dessicca- rale (fiches : 1170-5 et 1170-6), cf. figure 6, page 119.
tion font galement partie de cet habitat.

Variabilit Rpartition gographique

Elle est lie la taille de lanfractuosit et son orientation Lhabitat est prsent tout au long des ctes rocheuses fractures.
par rapport lhydrodynamisme dominant. Il existe un gra- Certains sites sont prestigieux teles les telles les grottes de la
dient dattnuation de la variabilit des facteurs cologiques de presqule de Crozon.
lentre de la grotte vers les zones les plus profondes, mais la
zonation caractristique des milieux rocheux est ici peu percep-
tible. Le fond de la grotte peut tre occup par un amas de blocs.
Lcoulement deau douce, tout en maintenant lhumidit, peut
perturber la prsence danimaux marins.

Espces indicatrices du type dhabitat

Au plafond et lentre des grottes (porches), le couvert vg-

tal est compos du lichen noir Verrucaria mucosa, des algues
rouges Catenella caespitosa muscinante et Hildenbrandia
rubra encrotante. Le pulmon Oncidiella celtica, lactinie
Actinia equina et le Pouce-pied (Pollicipes cornucopiae)
habitent les parties toujours merges de lhabitat.
Les surplombs et les parties infrieures des grottes sont
richement coloniss par :
- des gazons de bryozoaires (Scrupocellaria spp.) et dhy-
draires (Eudendrium spp., Sertularella spp.) ;
- des tapis dponges (Scypha raphanus, Grantia com-
pressa, Halichondria panicea, Hymeniacidon sanguinea,
Leucosolenia variabilis, Pachymatisma johnstonia) ;
- des polychtes Serpulids (Pomatoceros triqueter,
Spirorbis spp.) ;
- des ascidies coloniales ou solitaires (Dendrodoa
grossularia, Botryllus schlosseri, Bothrylloides leachi,
Morchellium argus) ;
- les Balanes Balanus crenatus et B. perforatus ; Valeur cologique et biologique
- les mollusques Trivia arctica et T. monacha et ltoile
Asterina gibbosa. Ces grottes constituent un milieu exceptionnel sur le plan
patrimonial. Elles peuvent par exemple hberger des espces
La prsence despces des niveaux infrieurs (infralittoral comme :
et circalittoral) tmoigne des conditions dattnuation de la - le Crave bec rouge (Pyrrhocorax pyrrhocorax) ;
lumire. Parmi celles-ci figurent les algues rouges sciaphiles : - le Grand rhinolophe (Rhinolophus ferrumequinum,
Lomentaria articulata, Plumaria plumosa, Membranoptera UE : 1304), chauve-souris dont les effectifs dans les grottes
alata..., ainsi que les cnidaires Actinothoe sphyrodeta,
reprsente un pourcentage non ngligeable de lensemble de la
Balanophyllia regia, Caryophyllia smithii, Corynactis viridis,
population franaise ;
Sagartia troglodytes.
- le Trichomans remarquable (Trichomanes speciosum,
UE : 1421), fougre que lon ne rencontre dans ce type de milieu
Confusions possibles avec dautres habitats que sous la forme de gamtophyte ;
- la Capillaire de Montpellier (Adiantum capillus-veneris), dans
Aucune confusion possible. les grottes de Morgat et de Belle-le.

351
Grottes marines submerges ou semi-submerges

Lattnuation de la lumire permet de mieux identifier le rle Cadre de gestion

de ce facteur. Ces milieux ont donc une valeur pdagogique,
mais aussi esthtique. Beaucoup dentre eux tmoignent de Laccs ces grottes doit tre limit.
loccupation humaine par les nombreux vestiges archologiques
retrouvs.

Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Tendances volutives
Ces sites devraient tre mieux inventoris, mais avec la plus
et menaces potentielles extrme prudence au niveau des conditions daccs.
Ces profondes anfractuosits du littoral peuvent recevoir et voir
saccumuler des dchets de toutes sortes.
Si la frquentation par les barques nest pas menaante en elle-
mme, la visite de ces sites des fins pdagogiques doit par contre
Bibliographie
tre limite, afin dviter un pitinement et un prlvement trop CONNOR D.W. et al., 1996.
intensif des espces.
DAUVIN J.-C. et al, 1994.
DE BEAUCHAMP P., 1914.

352
Grottes marines submerges ou semi-submerges

8330
Biocnose des grottes mdiolittorales
(Mditerrane)
CODE CORINE 11.26

Caractres diagnostiques de lhabitat

Caractristiques stationnelles
Les grottes mdiolittorales correspondent des fissures ou des
porches de grottes partiellement merges, ces dernires tant
situes le plus souvent dans les systmes karstiques ou volca-
niques. Ces formations peuvent tre largement ennoyes par
la mer et il est possible de passer, au fur et mesure que lon
senfonce dans la partie immerge, aux grottes semi-obscures
(fiche : 8330-3), puis aux grottes obscures (fiche : 8330-4).
Dans les formations cavitaires merges se dveloppe une faune
terrestre base dacariens, de pseudoscorpions et de chilopodes.
La partie supralittorale et surtout mdiolittorale qui leur font
suite sont recouvertes dalgues encrotantes.
Les fissures ou les porches de grottes se caractrisent par des
gradients de variabilit des facteurs ambiants essentiels dans la
distribution des espces ; ils se traduisent par une diminution de
lhydrodynamisme et de la lumire. Le fond de ces excavations
prsente une zone de trs forte humidit favorable la vie dor-
ganismes rcolts gnralement plus profondment. On assiste
donc certaines remontes despces, ce qui induit un trs fort
brouillage de la zonation.

Variabilit
La variabilit est lie dune part la taille de la fissure ou de la
grotte et dautre part la disposition des ouvertures par rapport
lhydrodynamisme dominant. La gomorphologie de la grotte
et la possibilit dcoulement deau douce ont aussi une grande
importance quant la qualit mme de lhabitat et pour son vo-
lution au cours du temps.
Espces indicatrices du type dhabitat
Algues : Catenella caespitosa, Hildenbrandia prototypus,
Rivularia atra.
Confusions possibles avec dautres habitats
Aucune confusion possible.
Valeur cologique et biologique
La valeur de ce type dhabitat est surtout patrimoniale et esthti-
que lorsque les porches sont vastes et permettent aux nageurs et
aux barques dy accder.
Tendances volutives
et menaces potentielles
La menace essentielle rside dans laccumulation de dtritus
qui peuvent altrer le miroir deau et les espces prsentes sur
la roche. Le faible renouvellement de leau accentue ce phno-
mne. La frquentation par les nageurs ou les barques peut aussi
reprsenter un risque.

Correspondances biocnotiques Cadre de gestion

Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.5.10 Gestion de la qualit des eaux et du littoral.

Habitats associs ou en contact Inventaires, exprimentations,

Contact au niveau de louverture avec les biocnoses mdio-
axes de recherche dvelopper
littorales et supralittorales de substrat dur (fiches : 1170-10, La connaissance des espces et surtout de leur cycle biologique
1170-11, 1170-12). tant trs sommaire, des tudes devraient tre conduites afin de
Lorsque la grotte se poursuit en profondeur, contact possible mieux connatre cet habitat.
avec la biocnose des grottes semi-obscures (fiche : 8330-3) et
celle des grottes obscures (fiche : 8330-4). Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C., 1994.
Rpartition gographique DAUVIN, J.-C. et al., 1994.
KENSLER C.D., 1964.
Lhabitat est prsent tout le long des ctes rocheuses karstiques PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
ou fractures : ctes des Albres et de Provence - Alpes-Cte RIEDL R. 1966.
dAzur, ctes est de la Corse. ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E. et GILI J.-M., 1984.

353
Grottes marines submerges ou semi-submerges

8330
Biocnose des grottes semi-obscures
(Mditerrane)
CODE CORINE 11.26

Caractres diagnostiques de lhabitat Correspondances biocnotiques :

Caractristiques stationnelles
Cet habitat correspond des tombants verticaux, des surplombs,
des entres de grottes et de tunnels. Il fait la transition entre les
fonds de substrats durs fortement concrtionns o les algues
calcaires jouent un rle fondamental et les grottes obscures o
lenvironnement physique est trs slectif. Dans cet habitat, les
facteurs tels que la lumire et lhydrodynamique sont rduits,
ou linaires, car canaliss pour les courants, ce qui entrane une
forte stabilit du milieu et une moindre reprsentation de cer-
tains groupes dorganismes.
Typologie ZNIEFF-Mer (1994): IV.6.7
Dynamique du peuplement
La biocnose des grottes semi-obscures, dpourvue dalgues,
ne possde pas dherbivores ; le rseau trophique est constitu
uniquement de filtreurs, de dtritivores et de carnivores.
Un confinement se manifeste suivant un gradient qui va de
lextrieur vers lintrieur de la grotte, avec une diminution des
apports extrieurs et un dveloppement du peuplement davan-
tage li ceux-ci qu un cycle biologique normal.

Variabilit Habitats associs ou en contact

La variabilit de lhabitat est surtout dordre stationnelle. Suivant
la topographie du milieu et la modification des facteurs qui sen-
suit, on distingue un certain nombre daspects ou facis ;
- facis Parazoanthus axinellae, lorsque lagitation des eaux
est leve et lclairement moins rduit ;
- facis Corallium rubrum, typique et frquent, recouvrant les
parois des grottes et les surplombs semi-obscurs ;
- facis Leptosammia pruvoti et Agelas oroides, sous les sur-
plombs et lentre des grottes ;
- facis sclractiniaires Polycyathus muellerae, Caryophyllia
inornata et Hoplangia durothrix, localis dans les fissures ou les
cavits des parois de grottes o lobscurit est plus forte ;
- facis grands bryozoaires tels que Sertella septentrionalis au
niveau des entres de grottes ;
- facis dappauvrissement lis un hydrodynamisme plus
intense avec abondance dhydraires ; Sertularella, Eudendrium.
Suivant le gradient lumire qui sexprime souvent en profondeur
ou suivant lloignement de lentre, on trouve successivement
le Coralligne (fiche : 1170-14), les grottes semi-obscures
(fiche : 8330-3) et les grottes obscures (fiche : 8330-4).
Rpartition gographique
Toutes les ctes rocheuses karstiques ou fractures : ctes des
Albres et de Provence-Alpes-Ctes dAzur, ctes ouest de la
Corse, sont susceptibles de prsenter des lments plus ou moins
complets des grottes semi-obscures, avec une prdominance
dans les zones karstiques (Bouches-du-Rhne).

Espces indicatrices du type dhabitat

Cette biocnose purement animale est domine par des esp-

ces sessiles telles que les ponges et les madrporaires.
ponges : Petrosia ficiformis, Aplysina cavernicola,
Oscarella lobularis, Agelas oroides.
Zoanthaires : Parazoanthus axinellae.
Cnidaires : Caryophyllia inornata, Corallium rubrum,
Leptosammia pruvoti, Hoplangia durothrix, Eudendrium
racemosum, Campanularia biscupidata, Halecium beani.
Bryozoaires : Celeporina caminata, Adeonella calveti,
Turbicellepora avicularis.
Crustacs : Lysmata seticaudata, Scyllarides latus,
Scyllarus arctus.
Ascidies : Pyura vittata.
Poissons : la Moustelle de roche (Phycis phycis), la
Castagnole rouge (Apogon imberbis).

Valeur cologique et biologique

Confusions possibles avec dautres habitats Cet habitat est cologiquement extrmement intressant car il
Lorsque cette biocnose occupe des cavits dans le concrtion- renferme des espces haute valeur patrimoniale. Celles-ci per-
nement coralligne (fiche : 1170-14), elle peut tre confondue mettent dailleurs dobserver in situ laction de certains facteurs
avec celui-ci. dominants sur les organismes et leur rythme de vie.

354
Grottes marines submerges ou semi-submerges

Tendances volutives
et menaces potentielles
Les grottes constituent des paysages de haute valeur esthtique :
elles sont donc frquemment visites par les plongeurs. Les
grottes semi-obscures sont particulirement frquentes car elles
sont riches en couleur et constituent gnralement des plonges
faciles. Leur hyperfrquentation, en modifiant la circulation
de leau, laccumulation de bulles et la multiplication des con-
tacts avec les organismes peuvent mettre en pril lquilibre du
peuplement.
Lexploitation du corail rouge de haute valeur marchande pour
la bijouterie est rglemente au niveau national et international.
Les mesures de gestion affrentes doivent tre strictement appli-
ques sous peine de graves destructions, les taux de croissance et
de renouvellement sont en effet variables et mal connus.
Les facis corail ont subi rcemment des mortalits massives KENSLER C.D., 1964.
sans que lon ait pu en dterminer exactement la raison ; qualit
des eaux ou rchauffement sont les causes le plus souvent vo-
ques.
Inventaires, exprimentations,
axes de recherche dvelopper
Ltude des caractristiques topographiques des diffrentes grot-
tes, des conditions cologiques qui y rgnent et des organismes
qui y vivent doit tre activement poursuivie.
La recherche sur la croissance et la rgnration du corail en
regard de son exploitation et des rcentes mortalits massives
doit tre dveloppe.
Bibliographie
BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.C. et POIZAT C., 1994.
BIANCHI C.N. et MORRI C., 1994.
HARMELIN J.G., 1994.
HARMELIN J.G., VACELET J. et VASSEUR P., 1985.
PRS J.-M. et PICARD J., 1964.
RIEDL R., 1966 et 1980.
ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E., GILI J.-M., 1984.

Potentialits intrinsques de production

Deux types dexploitation de haute valeur se dveloppent sur cet
habitat ; plonge sous-marine et exploitation du corail rouge.

Cadre de gestion
La bonne gestion de cet habitat passe par trois sries de mesures :
- surveillance de la qualit des eaux et de la pollution, en parti-
culier de la charge en matires organiques ;
- gestion de la frquentation et ducation des personnes prati-
quant les activits sous-marines ;
- respect strict de la rglementation de la pche du corail.

355
Grottes marines submerges ou semi-submerges

8330
Biocnose des grottes obscures (Mditerrane)

CODE CORINE 11.26

Caractres diagnostiques de lhabitat
Caractristiques stationnelles
Cet habitats correspond des cavits immerges de grande
dimension, surtout prsentes dans les rseaux karstiques
ennoys, des cavits de petite taille et des microcavits isoles
dans les amas de pierres et au sein de certains concrtionne-
ments.
Les grottes obscures constituent des enclaves du domaine
aphotique dans la zone littorale, en consquence, elles
prsentent des conditions environnementales trs origi-
nales. Les deux facteurs cls sont labsence de lumire
et le confinement. La circulation de leau dpend de
facteurs topographiques, bathymtriques et gographiques
locaux. Son renouvellement peut tre occasionnel ou absent ;
des indices de la stabilit hydrologique sont fournis par lexis-
tence danomalies de temprature. Cette stagnation des eaux et
ce confinement provoquent une trs forte diminution de lapport
trophique au sein de lcosystme. Le taux de recouvrement
biologique varie de 80 50 % dans la zone la plus riche, pour
devenir quasi nul dans la zone la plus confine.
faible, quelle diminue avec le confinement et quelle est
dpourvue de cycle rgulier. Linstallation et la reconstitution
du peuplement sont extrmement lentes et alatoires en raison
de lloignement des sources exognes de recrutement et de la
raret des apports nergtiques.
Habitats associs ou en contact
Les biocnoses des grottes obscures font gnralement suite
celles des grottes semi-obscures (fiche : 8330-3) lorsquon sen-
fonce dans un boyau ou dans une grotte.
Rpartition gographique
Toutes les ctes rocheuses karstiques ou fractures (ctes des
Albres et de Provence-Alpes-Cte dAzur, ctes ouest de la
Corse) sont susceptibles de prsenter des lments plus ou
moins complets des grottes obscures avec une prdominance
dans les zones karstiques (Bouches-du-Rhne).

Variabilit
Les diffrentes grottes ayant des configurations et des exposi-
tions trs diverses, elles prsentent des taux de recouvrement et
des compositions faunistiques trs variables. La slection des
groupes trophiques et des groupes morphologiques ainsi que
lorganisation spatiale sont rgies par les conditions environne-
mentales propres chaque grotte.

Espces indicatrices du type dhabitat

ponges : Petrobiona massiliana, Discoderma polydiscus,

Corallistes masoni.
Bryozoaires : Puellina pedunculata, Ellisina gautieri.
Crustacs : Hemimysis speluncula.
Poissons : Oligopus ater, Gobie de Steinitz (Gammogobius
steinitzi).

Confusions possibles avec dautres habitats

Dans les zones de transition, il est parfois difficile de dterminer
les limites entre les grottes semi-obscures (fiche : 8330-3) et les
grottes obscures.
Correspondances biocnotiques
Typologie ZNIEFF-Mer (1994): IV.6.8
Dynamique du peuplement
La biocnose des grottes obscures est controle par les apports
nergtiques et par certains paramtres temporaires. Des exp-
riences de colonisation indiquent que la production y est trs
Valeur cologique et biologique
Les grottes obscures, compte tenu des conditions particulires
qui y rgnent, sont des milieux refuges. En effet, lobscurit
exclut les prdateurs chassant vue, leffet de paroi repousse
les chasseurs actifs et les faibles ressources trophiques limitent
les comptiteurs.
Cet effet refuge peut se classer en deux catgories selon son
caractre occasionnel ou obligatoire. Leffet refuge obligatoire,
qui concerne notamment certaines espces cryptiques sensibles,
est particulirement spectaculaire dans la conservation des
espces reliques. Dorigine trs ancienne, celles-ci constituent
de vrais fossiles vivants que la stabilit du milieu et labsence de
comptition ont favoris.

356
Grottes marines submerges ou semi-submerges

La prsence despces vivant normalement des profondeurs Inventaires, exprimentations,

plus grandes (espces bathyales) sexplique par le fait quelles
trouvent dans cet habitat les conditions de lumire, de stabilit
du milieu et de trophisme qui sont les leurs dans leur milieu
dorigine.
axes de recherche dvelopper
Ltude des grottes a vraiment commenc il y a moins de 30 ans
et nombreuses sont celles qui restent dcouvrir. Ltude de
la faune, de sa biologie et des facteurs environnementaux est
encore raliser dans la plupart des cas.

Tendances volutives Bibliographie

et menaces potentielles BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C., 1994.
Les grottes constituent des paysages de haute valeur esthtique, BIANCHI C.N. et MORRI C., 1994.
elles sont donc frquemment visites par les plongeurs. Leur
hyperfrquentation, en modifiant la circulation de leau, len- DAUVIN J.-C. et al., 1994.
tre de particules, laccumulation de bulles et la multiplication HARMELIN J.G., 1994.
des contacts avec les organismes mettent en pril lquilibre du HARMELIN J.G., VACELET J., VASSEUR P., 1985.
peuplement.
PRS J.-M. et PICARD J. 1964.
RIEDL R., 1980.
Potentialits intrinsques de production ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E. et GILI J.-M., 1984.

La plonge dans les grottes sous-marines est un objectif frquent VACELET J., 1996.
des clubs de plonge, ce type de tourisme est en croissance
constante.

Cadre de gestion
La bonne gestion de cet habitat passe par deux sries de mesures :
- la surveillance de la qualit des eaux et de la pollution, en
particulier de la charge en matires organiques ;
- la gestion de la frquentation et lducation des personnes
pratiquant des activits sous-marines.

357
Annexes
Lexique

Extrait du prodrome des vgtations

de France

Index taxonomique

Index syntaxonomique
 Lexique
A voisines, organis dans lespace, dsign daprs le nom de
Arohalin (tage) : qualifie la partie de ltage supralittoral sou-
mise linfluence directe des vents et des embruns maritimes.
Agropyraie : formation vgtale prairiale dense, domine phy-
sionomiquement par les Chiendents (Agropyrum spp.) et qui se
dveloppe la partie suprieure des prs sals ou sur des placa-
ges sableux des hauts de falaises.
Algoculture : pratique de la culture des algues.
Algues : vgtaux aquatiques ou de milieu humide, qui se divisent
en diffrentes classes suivant la couleur de lalgue, elle-mme
dpendante de la nature des pigments quelle renferme. Les algues
vertes sont appeles chlorophycophytes. Les algues brunes (chro-
mophycophytes ou fucophyces) sont constitues de nombreuses
familles, dont les Fucaces, les Laminariaces, les Cystoseiraces...
Les algues rouges, ou rhodophycophytes, abritent de nombreuses
familles. Lune est particulire, celle des Corallinaces ( la paroi
cellulaire fortement calcifi). Certaines formes correspondent
aux Mlobsies au thalle encrotant, dautres sont libres thalle
dress et constituent les fonds de maerl.
Alliance : unit de la classification phytosociologique (des
communauts vgtales) rassemblant plusieurs associations
vgtales apparentes dun point de vue cologique : par exem-
ple, lalliance du Salicornion europaeo-ramosissimae rassemble
les communauts atlantiques des schorres et des niveaux les plus
levs des estrans sableux sur sol salure trs variable.
Ammophilaie : zone domine par lOyat (Ammophila arena-
ria), gramine psammophile caractristique de la dune mobile,
dveloppant un important rseau de rhizomes et de racines per-
mettant de fixer le sable qui saccumule sur le versant maritime
de la dune.
Amphipodes : crustacs de petite taille, corps comprim
latralement, dont les reprsentants les plus connus sont les
Gammares et les Talitres (Puces de mer).
Anmomorphose : dformations morphologiques de certaines
vgtations prennes ligneuses (fourrs, forts) qui sont sou-
mises linfluence des vents dominants, et qui se traduisent
gnralement par un port dissymtrique en drapeau , voire
prostr.
Apport terrigne : apport dlments sdimentaires, de nature
minrale ou organique, forms par lrosion et provenant des
couches suprieures des terres merges.
Aquaculture : pratique dlevages danimaux en milieu aqua-
tique. En mer on utilise aussi le terme de mariculture.
Arbustes : vgtaux ligneux dont la taille est infrieure
7 mtres, par opposition aux arbres dont la taille adulte est sup-
rieure cette hauteur.
Arne : sable grossier rsultant de laltration des couches
superficielles de la roche mre ; se dveloppe surtout partir de
roches riches en quartz et en feldspath, telles que le granite.
Ascidies : animaux marins du groupe des tuniciers, rgime
alimentaire filtreur et microphage, vivant le plus souvent fixs
ltat adulte sur les rochers.
Association : unit fondamentale de la phytosociologie, dfinie
comme un groupement de plantes aux exigences cologiques
360
lespce dominante.
Atterrage : voisinage de la terre ou dun port.
Autotrophe : dsigne la capacit dun organisme subvenir
ses besoins mtaboliques partir de sources de matires nutriti-
ves exclusivement minrales et du gaz carbonique, en employant
soit le rayonnement solaire, soit loxydation de composs min-
raux comme source dnergie.
B
Balane : crustac du groupe des cirripdes vivant fix la sur-
face des rochers essentiellement dans la zone de balancement
des mares.
Bathymtrie : mesure des profondeurs marines.
Benthique : li au fond de la mer.
Benthos : ensemble des organismes vivant au contact du fond
rocheux ou meuble, ou dans la couche deau immdiatement au-
dessus du fond (nectobenthiques).
Biocnose : groupement des organismes (plantes, animaux)
vivant dans des conditions de milieu dtermines et unis par des
liens dinterdpendance.
Bioclastique : matriel gologique compos de fragments orga-
niques.
Biognique : lments dorigine biologique, comme des frag-
ments coquilliers ou la construction rcifale.
Biogographie : discipline de lcologie dont lobjet est ltude
de la rpartition et des causes de cette distribution des tres
vivants dans les divers cosystmes, notamment dans lespace
latitudinal.
Bionomie : rpartition spatiale des biocnoses ou units de
peuplement.
Bioturbation : phnomne par lequel des organismes aquatiques,
par leur activit mcanique, travaillent en les remaniant les sdiments
et remettent les particules de sdiment en suspension dans leau.
Bryozoaires : embranchement dinvertbrs aquatiques marins
fixs, caractriss par une couronne de tentacules entourant
lorifice buccal et un tube digestif en U venant souvrir proxi-
mit de lorifice oral.
C
Chalutage : pche au moyen du chalut travaillant sur le fond ou
en pleine eau (semi-plagique).
Champhyte : forme vgtale caractrise par des plantes buis-
sonnantes basses, adaptes passer la mauvaise saison grce
des bourgeons situs moins de 25 cm au-dessus du sol, ce
qui leur permet dtre protgs par la couche de neige durant
lhiver.
Chasmophytique : se dit despces vgtales poussant dans les
falaises en ancrant leur systme racinaire dans les anfractuosits
des rochers, afin de rsister la scheresse et larrachage par
la dflation.
Chenaux dintermattes : chenaux rods dans la matte dher-
bier de Posidonies.
Chilopodes : invertbrs prdateurs, caractriss par de nom-
breuses paires de pattes, raison dune ou de deux par segment
(Mille-pattes).
Chorologie : discipline de la biogographie expliquant la raison
de la rpartition gographique des espces vivantes.
Cintique : modifications temporelles des peuplements.
Circalittoral (tage) : milieu o les fluctuations environnemen-
tales sont tamponnes. Il est donc situ au bas de linfralittoral
et stend jusqu la limite infrieure des algues pluricellulaires
autotrophes.
Climax : stade dquilibre dun cosystme (station, facteurs
physiques, tres vivants), relativement stable (du moins
lchelle humaine), conditionn par les seuls facteurs climati-
ques et/ou daphiques.
Communaut : ensemble structur et homogne dorganismes
vivants voluant dans un milieu (habitat) donn et un moment
donn.
Coppodes : petits crustacs dominant du zooplancton limnique
et ocanique.
Coralligne : biocnose climacique du circalittoral constitue
par un bioconcrtionnement trs dvelopp et prsentant de
nombreuses cavits refuge pour une faune trs varie.
Crassulescence : adaptations cophysiologiques, telles que la
rtention deau dans les tissus, ou morphologiques, leur donnant
un aspect de plantes grasses , dveloppes par les plantes vivant
en milieu aride ou sal, devant faire face un stress hydrique.
Cryptique : forme et/ou coloration permettant un organisme
de se camoufler sur le substrat, de vivre cach ou sous forme
ralentie en conditions cologiques dfavorables.
D amplitudes de salinit.
Dballastage : vidange en mer des ballasts des navires entrete-
nant les ports et leurs chenaux daccs et par extension de tout
navire nettoyant ses cales et ses cuves en mer (ex. : produits
ptroliers).
Dmersaux : se dit des organismes qui vivent sur le fond des
mers. Terme utilis pour les poissons.
Dposivores : se dit dorganismes consommant les particules de
matire organique dposes la surface des sdiments.
Dessalure : dilution de leau de mer par apport deau douce.
Diatomes : algues unicellulaires caractrises par une enve-
loppe siliceuse. Elles constituent un groupe dominant du phy-
toplancton.
Dystrophe : caractrise un milieu pauvre en lments nutritifs et
prsentant un facteur bloquant la nutrition des vgtaux (prsence
dacide organique de type humique dans le cas de milieu aquatique,
dans les tourbires bombes, ou de calcium dans une source).
E de fixer le sable dans les sites dunaires dgrads.
cotype : variabilits intraspcifiques des caractristiques mor-
phologiques qui sexpriment chez certains individus ou popula-
tions soumis des contraintes de milieu fortes. Sils sont fixs
gntiquement, ces caractres modifis permettent de considrer
lexistence de sous-espces particulires.
daphique : qui concerne le substrat (sol principalement) sur
ou dans lequel voluent les tres vivants.
361
Efflorescence saline : formation de cristaux de sel par dshy-
dratation ou par vaporation.
Endmique : caractrise un taxon exclusivement infod une
aire biogographique particulire et souvent de surface rduite.
Endigage : construction dune digue entre la mer et les terrains
quelle occupait jusque-l.
Endofaune : faune vivant dans lpaisseur du sdiment, dans les
cavits ou fissures dun substrat rocheux.
Endoge : qualifie la faune vivant dans le sdiment.
Endolithes : se dit des organismes se dveloppant dans le
substrat rocheux.
Endorique dsigne un bassin, versant dans lequel les cours
deau se perdent sans atteindre la mer.
pibionte : organisme vivant fix sur un substrat arien ou
aquatique de nature vivante sans interaction positive ou ngative
avec ce dernier.
pibiose : proprit caractrisant au plan cologique les
pibiontes.
pifaune : animaux qui vivent la surface du substrat meuble
ou rocheux.
piflore : vgtaux qui vivent la surface du substrat meuble
ou rocheux.
piphyte ; se dit dun organisme se dveloppant sur un support
vgtal vivant.
pizootie : pidmie qui frappe un grand nombre danimaux.
Estran : portion du littoral situe entre les plus hautes et les plus
basses mers, couverte pleine mer, dcouverte basse mer.
Euhalin ; qualifie un milieu marin qui ne subit que de faibles
fluctuations de salinit (30-35 PSU).
Euryhalin : se dit dun organisme aquatique tolrant de grandes
Eurytherme : dsigne un tre vivant adapt supporter de gran-
des amplitudes thermiques.
Eutrophe ; riche en lments nutritifs.
Eutrophisation : processus denrichissement excessif dun sol
ou dune eau par apport important de substances nutritives
(azote surtout, phosphore, potassium) de nature modifier
profondment la nature des biocnoses et le fonctionnement des
cosystmes.
Exondable : caractrise un lieu qui dcouvre mare basse.
Exotique : dsigne une espce trangre, introduite dans un
biotope qui nest pas le sien.
F
Fascines : amas ou fagots de branchages placs entre deux ran-
ges de piquets, et disposs en ranges parallles la mer afin
Faune : ensemble des espces animales prsentes en un lieu
donn et un moment donn.
Flore : ensemble des espces vgtales constituant une com-
munaut vgtale propre un habitat ou un cosystme donn,
prsentes en un lieu donn et moment donn.
Fourr : formation vgtale domine par des arbustes bas-bran-
chus et parfois pineux, souvent dense et impntrable.
 G I
Gamtophyte : forme haplode du cycle vital propre aux vg-
taux qui produit les gamtes.
Ganivelles : palissades formes de piquets de chtaignier non
jointifs que lon utilise sur les dunes dgrades, en les disposant
selon des ranges parallles la mer pour fixer le sable olien,
ou pour la mise en dfens de secteurs sensibles ou en voie de
restauration.
Garrigue : formation vgtale domine par des arbustes et des
sous-arbrisseaux mditerranens, se dveloppant le plus souvent
sur des sols calcaires ; elle reprsente une forme dgrade de
rgnration des forts mditerranennes aprs les incendies.
Gomorphologie : partie de la gologie qui tudie les formes
du relief terrestre.
Gneiss : roche mtamorphique grain grossier.
Gramines : famille de plantes monocotyldones herbaces qui
constitue les espces vgtales dominantes des cosystmes de
formations herbaces (pelouses, prairies).
Granulomtrie : facteur cologique physique li la taille et
la proportion entre les diffrentes catgories des matriaux
(cailloux, graviers, sables, limons et argiles) qui constituent un
sol ou un substrat.
Grs calcareux : roche sdimentaire forme de nombreux petits
lments calcaires unis par un ciment de nature variable.
Gymnoblastique : dsigne les vgtaux possdant des graines
non abrites dans un fruit.
H suprieure 2 mm.
Halieutique : dsigne la science des pcheries et tout ce qui se
rapporte aux pches ocaniques et continentales.
Halophile : dsigne un organisme ou une communaut adapt
aux milieux sals : sols riches en sel ou zones daspersion par
les paquets de mer ou les embruns.
Head Priglaciaire : matriaux argileux et caillouteux issus de
coules de solifluxion accompagnant les alternances de gel et de
dgel pendant les pisodes glaciaires.
Hmicryptophyte : type de plante herbace vivace, correspon-
dant aux espces dont les parties bourgeonnantes, permettant la
survie pendant la mauvaise saison, sont disposes la base de la
tige, au niveau de la surface du sol.
Htrotrophe : dsigne un organisme qui est dpendant dun
apport de substances biochimiques dans son alimentation pour
produire son nergie, par opposition aux organismes (vgtaux)
autotrophes dont la nutrition est strictement minrale.
Hydraires : animaux qui passent par les phases de polypes
vivant en colonie, puis de mduse libre.
Hygrophile : se dit dun organisme qui recherche prfrentielle-
ment les milieux humides.
Hyperhalin, hyperhalophile : dsigne un milieu sursal (au-
dessus de 35 PSU).
Hypertrophe : caractrise un milieu trs riche en lments
minraux nutritifs.
Hypoxie : tat de sous-oxygnation dun organisme ou dun
biotope.
Intertidale (zone) : zone doscillation de la mare. Syn.
Intercotidal.
Invasif : dsigne un organisme indigne ou exotique qui a ten-
dance prolifrer dans un cosystme.
Isopodes : crustacs aplatis dorso-ventralement.
K
Karstique : qui rsulte de la dissolution irrgulire de la roche
constitutive par les eaux de pluie charges en gaz carbonique, et
confre en gnral des reliefs particuliers.
L
Lichen : organisme vgtal primitif rsultant de la symbiose
dune algue et dun champignon.
Ligneux : dsigne une plante dont les tiges ou certains organes
ariens sont imprgns de liginine, substance qui forme le bois.
M
Macrobenthique : qualifie les organismes du benthos dont la
taille est suprieure 2 mm.
Macrofaune : dsigne la faune constitue despces de taille
Macrophytes : vgtaux de grande taille, cryptogames ou
phanrogames, qui se dveloppent dans les cosystmes aqua-
tiques.
Maerl : sdiment biognique constitu surtout dalgues calci-
fies libres et de dbris coquilliers.
Manteau : vgtation arbustive prforestire qui se dveloppe
de manire linaire ou en frange la lisire des formations
boises.
Maquis : formation arbustive gnralement dense et impn-
trable, qui se dveloppe sur terrain siliceux, et qui correspond
une forme altre de rgnration de la fort dans les rgions
mditerranennes aprs les incendies.
Mare baromtrique : variabilit du niveau de la mer lie
celle de la pression atmosphrique.
Marnage : amplitude entre la haute et la basse mer.
Massif biogne : formation qui est dorigine animale ou vg-
tale.
Matte (dherbiers) : ensemble constitu par le lacis des rhizo-
mes et des racines des phanrogames marines.
Mgaphorbaie : formation vgtale de hautes herbes souvent
larges feuilles et floraison souvent massive, se dveloppant sur
des sols humides et riches.
Miobenthos : ensemble des organismes benthiques dont la
taille est comprise entre 40 m et 1 mm.
Miofaune/mioflore : animaux ou vgtaux vivants apparte-
nant au mibenthos.
Mer mgatidale : mer o la mare est caractrise par un mar-
nage important.
362
Mso- : prfixe relatif aux conditions du milieu et signifiant un
tat moyen par rapport un facteur ou un groupe de facteurs
cologiques (humidit, salinit, temprature).
Msophile : dsigne un organisme vivant dans un biotope aux
conditions de pH neutre et de temprature et dhumidit moyen-
nes ; ce terme peut galement dsigner un milieu.
Msopsammon : organisme vivant dans lespace interstitiel
dun sdiment sablonneux.
Msotrophe : dsigne un organisme ou un milieu moyennement
riche en lments nutritifs, modrment acide et permettant une
activit biologique moyenne.
Mtabolite : substance organique rsultant des ractions du
mtabolisme.
Micaschiste : roche mtamorphique compose de mica, de
feldspath et de quartz.
Microfaune/microflore : dsigne les organismes vivants de
petite taille et invisibles lil nu.
Microphyte : vgtaux de taille microscopique, le plus souvent
cryptogames, qui se dveloppent dans les cosystmes aqua-
tiques.
Monospcifique : caractrise un peuplement quasi exclusive-
ment constitu dune seule espce.
Mytiliculture : culture des Moules.
N Photophile : caractrise les organismes ayant besoin de lumire
Nritique : qui vit prs des ctes, terme utilis pour le plancton.
Nitrohalophile : dsigne un vgtal qui exige des sols la fois
riches en nitrates et en sel, par exemple les hauts de plages.
Nitrophile : se dit dune espce croissant sur des sols riches en
nitrates. Syn. Nitratophile.
Nourricerie : zone o se concentrent des organismes pour se
nourrir.
Nurserie : zone o se concentrent les formes juvniles dorga-
nismes marins.
Nutriant : nutriment.
O Pierrier : synonyme dboulis.
Oligohalin : dsigne les milieux faible salinit (de lordre de
5 PSU) et les organismes qui leur sont infods.
Oligotrophe : caractrise les milieux trs pauvres en lments
nutritifs et ne permettant quune activit biologique rduite.
Ophiure : chinoderme proche des toiles de mer, mais avec
des bras plus grles.
Opportuniste : caractrise un organisme qui profite de cir-
constances favorables, souvent lies une perturbation, pour se
dvelopper dans un cosystme.
Ostriculture : culture des Hutres.
Ourlet : vgtation herbace basse, se dveloppant en lisire
dune formation vgtale arbustive ou arbore.
363
P
Palustre : qui se rapporte aux marais.
Paralique : domaine situ entre les milieux marin et continental,
o la communication avec la mer est limite, ce qui se traduit en
terme de confinement.
Plagique : se dit dun organisme vivant en pleine eau sans lien
troit avec le fond.
Pelouse arohaline : formation vgtale herbace rase, gnra-
lement assez dense, qui se dveloppe sur des sols de type rankers
littoraux, dans la partie suprieure des falaises soumises une
exposition forte aux vents et aux embruns.
Pelouse corche : formation vgtale herbace trs rase et
ouverte, les microclairires du tapis vgtal tant dues des fac-
teurs naturels (dflation olienne) ou des facteurs anthropiques
(pitinement).
Percolation : phnomne par lequel leau pntre et traverse les
pores du sol pour atteindre la roche mre et ultrieurement la
nappe phratique.
Perhalin : dsigne un milieu contenant une teneur normale en
sel.
Phanrogames : ensemble des vgtaux se reproduisant avec
des graines issues de fleurs.
Phnologique (stade) : tape dans le cycle de dveloppement
dun organisme vivant correspondant un ensemble de particu-
larits morphologiques.
pour assurer leur dveloppement.
Physionomie : esthtique, aspect gnral de la vgtation.
Phytocoenose (= phytocnose) : ensemble des individus dans
une station, appartenant une ou plusieurs espces et formant la
partie vgtale de la biocnose. Syn. Communaut vgtale.
Phytosociologie : tude des tendances naturelles que manifes-
tent des individus despces diffrentes cohabiter dans une
communaut vgtale ou au contraire sexclure.
Phytosociologie sigmatiste : mthode phytosociologique
dveloppe par J. Braun-Blanquet, crateur de la station inter-
nationale de gobotanique mditerranenne et alpine (SIGMA),
reposant sur la comparaison statistique de relevs floristiques
effectus au sein de communauts vgtales homognes dun
point de vue physionomique, floristique et cologique.
Pionnire : se dit dune espce apte coloniser des terrains nus
et participant aux stades initiaux dune succession progressive.
Platier : partie dun rcif corallien caractrise par labsence
de relief, marque par la prsence de Madrpores qui en tapis-
sent le fond et sont situes prs de la surface. Par extension,
partie rocheuse de mme morphologie tapisse par des espces
sessiles.
Polychtes : vers marins appartenant au groupe des annlides,
ayant un corps pourvu de nombreuses soies, et dont de nombreu-
ses espces sont fouisseuses ou tubicoles.
Psammophile : caractrise un vgtal ou un animal qui se
dveloppe prfrentiellement ou exclusivement sur un substrat
sableux.
 R Stnoce : caractrise les organismes dont les intervalles de
Ranker : sol acide organique et ne prsentant quun seul hori-
zon, form sur une roche mre cristalline, sous climat humide ou
montagnard. Lhumus, trs fonc, est de type moder ou mor.
Rcif : rocher fleur deau ; terme largi dans la directive
Habitats lensemble des substrats durs dorigine minrale
ou biognique.
Replat : tendue plane entre deux parties plus forte pente.
Rseau trophique : terme dsignant les relations trophiques qui
unissent les organismes vivants dans un cosystme.
Rhizome : tige souterraine de rserve, plus ou moins allonge et
renfle, mettant des racines et des tiges feuilles. Limportant
rle fixateur du sable dunaire jou par le Chiendent des sables et
lOyat est directement li au grand dveloppement des rhizomes
de ces deux plantes.
Roche mre : dsigne le substratum rocheux sur lequel un sol
sest form.
Rudral : se dit de vgtaux ou dune vgtation croissant dans
un site fortement transform par lhomme (dcombres, terrains
vagues), et souvent nitrophile.
Rupicole : qui vit dans les rochers et les habitats rocheux. Syn.
Chasmophytique.
S pements vgtaux qui lui sont propres et que lon ne retrouve
Sabulicole : infod des biotopes sablonneux.
Salicorniaie : communaut vgtale domine physionomique-
ment et floristiquement par des Salicornes.
Salicornes : plantes halophiles annuelles de la famille des
Chnopodiaces qui se dveloppent sur les vases sales de la
slikke et du schorre.
Salifre : qui renferme du sel.
Sansouire : formation vgtale domine par des arbustes halo-
philes vivaces, se dveloppant sur les vases sales du littoral
mditerranen.
Schiste : roche mtamorphique structure feuillete.
Schorre : zone ctire qui nest recouverte que lors des grandes
mares de vives-eaux, constitue par des vases consolides,
colonises par une vgtation halophile.
Sciaphile : se dit dune espce tolrant ou recherchant un
ombrage important.
Sessile : dsigne un organisme vivant incapable de se dplacer
car fix la surface dun substrat inerte ou vivant.
Silicicole : dsigne des plantes acidophiles qui, de ce fait, sont
infodes aux terrains siliceux.
Slikke : partie de lestran vaseux constitu de vases molles non
consolides, recouvertes chaque mare haute, et dont la partie
suprieure est colonise par des lots pionniers de Salicornes et
de Spartines.
Sol neutre/acide/basique : dsigne des sols en fonction de leur
pH, lui-mme fonction de la roche mre sur laquelle ils se sont
forms : les sols acides se forment sur des roches siliceuses,
tandis que les sols neutres et basiques se forment sur des roches
calcaires. Le pH est aussi fonction de la teneur en gaz carboni-
que et en acides organiques issus de la dgradation des vgtaux
par la flore bactrienne.
Spartinaie : formation vgtale de la haute slikke domine par
la Spartine et qui se dveloppe en lots pionniers jouant un grand
rle dans la fixation des sdiments.
tolrance sont troits par rapport certains facteurs cologiques,
et qui peuvent de ce fait tre considrs comme spcialistes ou
indicateurs.
Stolon : division latrale des tiges de certains vgtaux, dont le
port est gnralement rampant.
Strate : subdivision contribuant caractriser lorganisation
verticale des individus prsents sur une station.
Sub- : prfixe dsignant soit la sous-localisation dun lieu (ex :
subalpin), soit une caractristique physique, chimique ou bio-
logique qui nest pas tout fait atteinte (ex : subhumide, sub-
nitrophile, subprimaire).
Substrat : socle rocheux sur lequel repose un cosystme.
Terme utilis galement en milieu sdimentaire.
Suintement phratique : rsurgence deau douce faible dbit,
souvent prsente sur le littoral au niveau de la base de certaines
falaises, la faveur de fractures de la roche.
Supra- : prfixe signifiant au-dessus dans un sens vertical.
Suspensivore : qualifie un organisme animal sessile ou mobile,
planctonique ou benthique, qui se nourrit de particules en sus-
pension dans leau.
Synchorologie : tude de la rpartition gographique des grou-
pements vgtaux.
Syncologie : cologie des groupements dorganismes vivants.
Synendmisme : caractre dun territoire comportant des grou-
pas ailleurs.
Synergie : action de deux ou plusieurs agents dont le rsultat est
plus fort que la somme des actions spares.
Synsystmatique (= syntaxonomie) : partie de la phytosocio-
logie traitant de la classification des groupements vgtaux,
regroups en units suprieures embotes : alliances, ordres,
classes.
Syntaxon : groupement vgtal identifi, quel que soit son rang
dans la classification phytosociologique.
T
Taxon : unit quelconque (famille, genre, espce, etc.) de la
classification zoologique ou botanique.
Tellurique : qui vient de la terre par lessivage ou ruissellement.
Tensioactif : susceptible daugmenter les proprits dtalement
et de mouillage dun liquide en abaissant sa tension superficielle.
Terrigne : dorigine continentale.
Test : carapace dorganismes marins comme les Oursins.
Thalle : organe vgtatif dpourvu de racines et de tige, propre
aux algues, lichens et autres vgtaux infrieurs.
Thanatocoenose : terme dsignant un assemblage, constitu par
les restes dorganismes runis aprs leur mort. Banc de coquilles
accumules par les courants, par exemple.
Thermophile : se dit dune plante qui crot de prfrence dans
les sites chauds et ensoleills ou qui les recherche prfrentiel-
lement.
Throphyte : plante herbace annuelle ayant un cycle de repro-
duction de la graine la graine trs bref, de quelques semaines
quelques mois.
Tombolo : cordon littoral constitu par une leve de galets, de
sable ou de blocs, reliant une le au continent ou deux les entre
elles, en permanence ou seulement basse mer.
364
Trophique : qualifie tout ce qui concerne la circulation des
substances alimentaires dans les cosystmes.
Tubicole : caractrise les organismes vivant dans un tube quils
ont eux-mmes scrt (annlides, par exemple).
Turbidit : opacit cause dans une eau naturelle par des sdi-
ments et autres matires en suspension.
U CALIOCH et al., 1992 - Guide des algues des mers dEurope.
Ubiquiste : se dit dun organisme qui se rencontre dans des
milieux trs diffrents et dont la rpartition gographique est la
plus souvent trs large.
V lcologie. ditions de La Martinire. Cemagref ditions, 319 p.
Vagile : aptitude de certaines espces dinvertbrs marins peu
mobiles se dplacer la surface de leur substrat (Ormeau ou
Crabe, par exemple).
Vivace : qualifie un organisme vivant plus dune anne.
X shore of Britain and Northern Europe. Harper Collins, London, 352 p.
Xro-halophile : dsigne une espce vivant dans un milieu aride
et sal.
Sigles
AOT : Autorisation doccupation temporaire
ATEN : Atelier technique des espaces naturels
DPM : Domaine public maritime
ONCFS : Office national de la chasse et de la faune sauvage
POS : Plan doccupation des sols
SAGE : Schma damnagement et de gestion des eaux
SDAGE : Schma directeur damnagement et de gestion des eaux
SMVM : Schma de mise en valeur de la mer
365
Sources bibliographiques
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logie des stations forestires. IDF, ministre de lAgriculture. 243 p.
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 Extrait du prodrome
des vgtations de France (1)
AGROPYRETEA REPENTIS Oberd., Th. Mll. & Grs
in Oberd., Grs, Korneck, W. Lohmeyer, Th. Mll., G. Phil. &
P. Seibert 1967
Agropyretalia pungentis Ghu 1968
Agropyrion pungentis Ghu 1968 em. 1973
Atriplici hastatae-Agropyretum pungentis (1330,
15.3)
Beto maritimae-Agropyretum pungentis (1330,
15.3)
Atriplici hastatae-Agropyretum repentis (1330,
15.3)
Agropyro pungentis-Althaeetum officinalis (1330,
15.3)
Agropyro pungentis-Inuletum crithmoidis (1330,
15.3)
Minuartio peploidis-Agropyretum acuti (1330,
15.3)
Brachypodio pinnati-Agropyrion pungentis Ghu &
Bioret all. nov. hoc loco
Agropyraies Elymus pycnanthus (1230, 18.21)
AGROSTIETEA STOLONIFERAE Oberd. ex Grs 1968
Agrostietalia stoloniferae Oberd. in Oberd., Grs, Korneck,
W. Lohmeyer, Th. Mll., G. Phil. & P. Seibert 1967 em. de
Foucault 1984
Loto tenuis-Trifolion fragiferi (V. Westh., van Leeuwen
& Adriani 1962) de Foucault 1984
Apio graveolens-Rumicetum rupestris (1230, 18.21)
Soncho arvensis-Rumicetum rupestris (1230, 18.21)
Samolo valerandi-Caricetum vikigensis (1230,
18.21)
Agrostio stoloniferae-Caricetum vikigensis (1230,
18.21)
Alopecurion utriculati Zeidler 1954
Trifolio squamosi-Oenanthetum silaifoliae (1410,
15.5)
Carici divisae-Lolietum perennis (1410, 15.5)
Lolio perennis-Potentillion anserinae Txen 1947
Ranunculo ophioglossifolii-Menthetum pulegii
(1410, 15.5)
Plantagini majoris-Trifolietum resupinati (1410,
15.5)
Eleocharitetalia palustris de Foucault 1984
Oenanthion fistulosae de Foucault 1984
Ranunculo ophioglossifolii-Oenanthetum fistulosae
(1410, 15.5)
Alopecuro bulbosi-Juncetum gerardii (1410, 15.5)
ALNETEA GLUTINOSAE Braun-Blanq. & Txen ex
V. Westh., Dijk & Passchier 1946
Alnetalia glutinosae Txen 1937
Alnion glutinosae Malcuit 1929
(1) J. Bardat, F. Bioret, M. Botineau, V. Boullet, R. Delpech, J.-M. Ghu, J. Haury,
A. Lacoste, J.-C. Rameau, J.-M. Royer, G. Roux, J. Touffet. Version provisoire.
366
Myrico-Salicetum atrocinereae (2180, 16.29)
Osmundo regalis-Betuletum pubescentis (2180,
16.29)
ARRHENATHERETEA ELATIORIS Braun-Blanq. in
Braun-Blanq., Emb. & Molin. 1947
Arrhenatheretalia elatioris Pawl. 1928
Arrhenatherion elatioris W. Koch 1926
Sileno maritimae-Arrhenatheretum elatioris (1220,
17.3)
ASPLENIETEA TRICHOMANIS (Braun-Blanq. in
H. Meier et Braun-Blanq. 1934) Oberd. 1977
Androsacetalia vandellii Br.-Bl. in H. Meier et Braun-
Blanq. 1934 nom. corr.
Asplenienalia lanceolato-obovati Loisel 1970
Asplenio billotii-Umbilicion rupestris B. de Foucault 1988
Dauco hispanici-Asplenietum marini (1240, 18.22)
Umbilico rupestris-Asplenietum billotii (1240, 18.22)
ASTERETEA TRIPOLII Westhoff & Beeftink in Beeftink
1962
Glauco maritimae-Puccinellietalia maritimae Beeftink &
Westhoff in Beeftink 1962
Puccinellion maritimae W.F. Christ. 1927 nom. mut. em.
Txen 1937
Halimiono-Puccinellietum maritimae (1330, 15.3)
Triglochino maritimi-Limonietum humilis (1330,
15.3)
Astero tripolium-Puccinellietum fasciculatae (1330,
15.3)
Armerion maritimae Braun-Blanq. & de Leeuw 1936
Festucetum littoralis (1330, 15.3)
Limonio vulgaris-Juncetum gerardii (1330, 15.3)
Artemisietum maritimae (1330, 15.3)
Junco maritimi-Caricetum extensae (1330, 15.3)
Plantagini maritimi-Limonietum vulgaris (1330,
15.3)
Cochleario anglicae-Plantaginetum maritimae
(1330, 15.3)
Frankenio laevis-Limonietum normannici (1330,
15.3)
Cochleario anglicae-Frankenietum laevis (1330,
15.3)
Limonietum lychnidifolio-dodartii (1330, 15.3)
Crithmo maritimi-Armerietalia maritimae Ghu 1975
Cochleario officinalis-Armerion maritimae Ghu in
Ghu & Ghu-Franck 1984
Armerio maritimae-Cochlearietum maritimae
(1230, 18.21)
Crithmo maritimi-Armerion maritimae Ghu 1973
Dauco gummiferi-Armerietum maritimae (1230,
18.21)
Festuco huonii-Plantaginetum holostei (1230, 18.21)
Leucanthemo crassifolii-Festucetum rubrae (1230,
18.21)
 Festuco pruinosae-Osmundetum regalis (1230,
18.21)
Festuco pruinosae-Dianthetum caryophylli (1230,
18.21)
Hyacinthoido non scripti-Dactyletum glomeratae
(1230, 18.21)
Dauco intermedii-Festucetum pruinosae (1230,
18.21)
Sileno maritimae-Festucion pruinosae (Ghu & Ghu-
Franck 1984) Ghu stat. nov
Spergulario rupicolae-Silenetum maritimi (1230, 18.21)
CAKILETEA MARITIMAE Txen & Preising in Txen 1950
Cakiletalia integrifoliae Txen ex Oberd. 1950 corr. Rivas
Mart., Costa & Loidi 1992
Atriplicion littoralis Nordh. em.Txen 1950
Matricario maritimae-Atriplicetum littoralis (1210, 17.2)
Beto maritimae-Atriplicetum littoralis (1210, 17.2)
Atriplici hastatae-Betetum maritimae (1210, 17.2)
Atriplici laciniatae-Salsolion kali Ghu 1975
Beto maritimae-Atriplicetum laciniatae (1210, 17.2)
Cakiletum maritimae (1210, 17.2)
Cakilo maritimae-Corispermetum leptopteri (1210, 17.2)
Beto maritimae-Atriplicetum glabriusculae (1210,
17.2)
Polygono raii-Atriplicetum glabriusculae (1210,
17.2)
Euphorbietalia peplis Txen 1950
Euphorbion peplis Txen 1950
Matricario maritimae-Euphorbietum peplis (1210,
17.2)
Salsolo kali-Cakiletum aegyptiacae (1210, 17.2)
Atriplicetum hastato-tornabeni (1210, 17.2)
CHARETEA FRAGILIS F. Fukarek ex Krausch 1964
Charetalia hispidae Sauer ex Krausch 1964
Charion canescentis Krausch 1964
Associations dfinir
CISTO LADANIFERI-LAVANDULETEA STOECHADIS
Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Molin. & H. Wagner 1940 em.
Rivas Mart. 1968
Lavanduletalia stoechadis Braun-Blanq. in Braun-Blanq.,
Molin. & H. Wagner 1940 em. Rivas Mart. 1968
Cistion ladaniferi Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Molin.
& H.Wagner 1940
Cisto crispi-Ericetum cinereae (1240, 18.22)
Erico scopariae-Lavanduletum stoechadis (1240,
18.22)
Calycotomo spinosae-Cistetum ladaniferi (1240, 18.22)
Cistion laurifolii Rivas Goday in Rivas Goday, Borja,
Monasterio, Galiano & Rivas Mart. 1956
Groupement Cistus laurifolius (2260, 16.28)
Groupement Cistus monspeliensis (2260, 16.28)
Groupement Osyris alba et Cistus psilosepalus
(2260, 16.28)
Teucrion mari Gamisans & Murraciole 1984
Astragalo massiliensis-Genistetum corsici (1240,
18.22)
Stachydi glutinosae-Genistetum corsicae (1240,
18.22)
Helichryso italici-Cistetum cretici (1240, 18.22)
CRATAEGO MONOGYNAE-PRUNETEA SPINOSAE
Txen 1962
367
Salicetalia arenariae Preising & H.E. Weber in
H.E. Weber 1997
Salicion arenariae Txen ex Passarge in Scamoni 1963
Rubio peregrinae-Salicetum arenariae (2170, 16.26)
Ligustro vulgaris-Hippophaion rhamnoidis Ghu &
Ghu-Franck 1983
Sambuco nigrae-Hippophaetum rhamnoidis (2160,
16.251)
Ligustro vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis (2160,
16.251)
Pyrolo-Hippophaetum rhamnoidis (2160, 16.251)
CRITHMO MARITIMI-LIMONIETEA PSEUDOMINUTI
Braun-Blanq. in Braun-Blanq., Roussine & Ngre 1952
Crithmo maritimi-Limonietalia pseudominuti Molin.
1934
Crithmo maritimi-Limonion pseudominuti Molin.
1934
Crithmo maritimi-Limonietum cordati (1240, 18.22)
Crithmo maritimi-Staticetum minutae (1240, 18.22)
Crithmo maritimi-Lotetum allioni (1240, 18.22)
Armerietum ruscinonensis (1240, 18.22)
Crithmo maritimi-Limonietum tremolsii (1240,
18.22)
Armerietum praecocis (1240, 18.22)
Crithmo maritimi-Limonion binervosi (Ghu & Ghu-
Franck 1984) Ghu 1997
Crithmo maritimi-Spergularietum rupicolae (1230,
18.21)
Spergulario rupicolae-Limonietum binervosi (1230,
18.21)
Armerio maritimae-Limonietum normannici (1230,
18.21)
Armerio maritimae-Asplenietum maritimae (1230,
18.21)
Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii (1230,
18.21)
Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii (1230,
18.21)
Dactylo hispanici-Limonietum dodartii (1230,
18.21)
Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis (1230,
18.21)
Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimae (1230,
18.21)
Helichryso stoechadis-Brassicetum oleraceae
(1230,18.21)
Erodion corsici (Gamisans & Muracciole 1984) Ghu &
Biondi 1994
Crithmo maritimi-Limonietum obtusifolii (1240,
18.22)
Crithmo maritimi-Limonietum patrimoniensis (1240,
18.22)
Camphorosmo monspeliacae-Frankenietum hirsutae
(1240, 18.22)
Crithmo maritimi-Limonietum contortiramei (1240,
18.22)
Limonio corsici-Erodietum corsici (1240, 18.22)
Reichardio-Limonietum articulati (1240, 18.22)
Frankenio laevis-Spergularietum macrorhizae (1240,
18.22)
EUPHORBIO PARALIAE-AMMOPHILETEA AUSTRALIS
Ghu & Ghu-Franck 1988 corr. Ghu hoc loco
Ammophiletalia australis Braun-Blanq. 1933 em. Ghu &
Ghu-Franck 1988
 Ammophilion arenariae (Txen in Braun-Blanq. &
Txen 1952) Ghu 1988
Euphorbio paraliae-Agropyretum juncei (2110,
16.211)
Euphorbio paraliae-Ammophiletum arenariae (2120,
16.2121)
Sileno thorei-Ammophiletum arenariae (2120,
16.2121)
Euphorbio paraliae-Festucetum arenariae (2120,
16.2121)
Galio maritimi-Festucetum juncifoliae (2120,
16.2121)
Festuco dumetorum-Galietum arenarii (2120,
16.2121)
Galio arenarii-Hieracietum eriophori (2120,
16.2121)
Ammophilion australis Braun-Blanq. 1921 corr. Rivas
Mart., M.J. Costa & Izco in Riv. Mart., Lousa, T.E.Diz,
Fern.-Gonz. & J.C. Costa 1990 em. Ghu & Ghu-
Franck 1988
Sporoboletum arenarii (2110, 16.211)
Elymo farcti-Spartinetum patentis (2110, 16.211)
Echinophoro spinosae-Elymetum farcti (2110,
16.211)
Sileno corsicae-Elymetum farcti (2110, 16.211)
Echinophoro spinosae-Ammophiletum australis
(2120, 16.2122)
Sileno corsicae-Ammophiletum australis (2120,
16.2122)
Crucianellion maritimae Rivas Goday & Rivas Mart.
1958
Malcolmio littoreae-Helichrysetum stoechadis (2210,
16.223)
Malcolmio littoreae-Crucianelletum maritimae
(2210, 16.223)
Malcolmio littoreae-Ephedretum distachyae (2210,
16.223)
Diantho catalonici-Corynephoretum canescentis
(2210, 16.223)
Diantho catalonici-Ephedretum distachyae (2210,
16.223)
Scrofulario ramosissimae-Helichrysetum microphylli
(2210, 16.223)
Helichryso italici-Scrophularietum ramosissimae
(2210, 16.223)
Helichryso italici-Ephedretum distachyae (2210,
16.223)
Pycnocomo rutifolii-Crucianelletum maritimae
(2210, 16.223)
Crucianello maritimae-Armerietum pungentis (2210,
16.223)
Helichryso italici-Genistetum corsici (2210, 16.223)
Scrophulario ramosissimae-Genistetum salzmannii
(2210, 16.223)
Helichryso italici-Cistetum salvifolii (2210, 16.223)
Cisto salvifolii-Helichrysetum microphylli (2210,
16.223)
FESTUCO VALESIACAE-BROMETEA ERECTI Braun-
Blanq. & Txen ex Braun-Blanq. 1949 em. Royer 1987
Brometalia erecti W. Koch 1926
Gentianello amarellae-Avenulion pratensis Royer 1987
nom. inval.
Galio maritimi-Brachypodietum pinnati (2130,
16.225)*
368
HELIANTHEMETEA GUTTATI (Braun-Blanq. ex Rivas
Goday 1958) Rivas Goday & Rivas Mart. 1963 em. Boullet hoc
loco
Helianthemetalia guttati Braun-Blanq. in Braun-Blanq.,
Molin. & H. Wagner 1940 em. Rivas Mart. 1978
Thero-Airion Txen ex Oberd. 1957 em. Rivas Mart.
1978
Associations : dfinir (2130, 16.227)
Remarque : une certain nombre de groupements vgtaux caractrisant
ce type dhabitat nont pas encore t tudis en dtail dun point de vue
phytosociologique.
Malcolmietalia ramosissimae Rivas Goday 1958
Maresio nanae-Malcolmion ramosissimae Rivas Mart.,
Costa & Loidi 1992
Sileno nicaensis-Ononidetum variegatae (2230,
16.228)
Sileno nicaensis-Cutandietum maritimae (2230,
16.228)
Sileno sericeae-Cutandietum maritimae (2230,
16.228)
Sileno gallicae-Corynephoretum divaricati (2230,
16.228)
Corrigiolo telephifoliae-Corynephoretum divaricati
(2230, 16.228)
Sileno nicaensis-Ononidetum diffusae (2230,
16.228)
Sileno sericeae-Matthioletum tricuspidatae (2230,
16.228)
Senecio leucanthemifolii-Matthioletum tricuspida-
tae (2230, 16.228)
Malcolmietum parviflorae (2230, 16.228)
Laguro ovati-Vulpion fasciculatae Ghu & Biondi 1994
Sileno sericeae-Vulpietum fasciculatae (2230,
16.228)
Sileno nicaensis-Vulpietum fasciculatae (2230,
16.228)
Laguro ovati-Vulpietum membranacei (2230,
16.228)
HONCKENYO PEPLOIDIS-ELYMETEA ARENARII
Txen 1966
Honckenyo peploidis-Elymetalia arenarii Txen 1966
Honckenyo peploidis-Elymion arenarii Txen 1966
Elymo arenarii-Agropyretum junceiformis (2110,
16.211)
Honckenyetum peploidis (2110, 16.211)
Elymo arenarii-Ammophiletum arenarii (2120,
16.2121)
Honckenyo latifoliae-Crambion maritimae Ghu &
Ghu-Franck 1969
Honckenyetum peploidis 1220, 17.3)
Lathyro japonici-Crambetum maritimae (1220,
17.3)
Crithmo maritimi-Crambetum maritimae (1220,
17.3)
Crithmo-maritimi-Sonchetum maritimi (1220, 17.3)
Solano marini-Silenetum montanae (1220, 17.3)
ISOETO DURIEUI-JUNCETEA BUFONII Braun-Blanq.
& Txen ex V.West., Dijk & Paschier 1946
Isoetetalia durieui Braun-Blanq. 1936 em. Rivas Goday
1970
Cicendion filiformis (Rivas Goday in Rivas Goday &
Borja 1961) Braun-Blanq. 1967
 Ophioglosso lusitanici-Isoetetum histricis (1230,
18.21)
Nanocyperetalia flavescentis Klika 1935 em. de Foucault
1988
Nanocyperion flavescentis W. Koch ex Libbert 1932
Centaurio littoralis-Saginetum moniliformis (2190,
16.32)
JUNCETEA MARITIMI Braun-Blanq. in Braun-Blanq.,
Roussine & Ngre 1952
Juncetalia maritimi Braun-Blanq. ex Horvatic 1934
Juncion maritimi Braun-Blanq. ex Horvatic 1934
Limonio narbonensis-Juncetum gerardii (1410,
15.5)
Limonio narbonensis-Caricetum extensae (1410,
15.5)
Junco gerardii-Triglochinetum maritimi (1410, 15.5)
Puccinellienion festuciformis (Ghu & Scoppola in
Ghu, Scoppola, Caniglia, Marchiori & Ghu-Franck
1984) Ghu & Biondi 1995 nom. nud.
Limonio narbonensis-Puccinellietum festuciformis
(1410, 15.5)
Puccinellio festuciformis-Aeluropetum littoralis
(1410, 15.5)
Puccinellio festuciformis-Juncetum maritimi (1410,
15.5)
Halo-Artemision coerulescentis Pignatti 1953
Agropyro elongati-Inuletum crithmoidis (1410, 15.5)
Limonio narbonensis-Artemisietum caerulescentis
(1410, 15.5)
Plantaginion crassifoliae Braun-Blanq. in Braun-Blanq.,
Roussine & Ngre 1952
Junco acuti-Schoenetum nigricantis (1410, 15.5)
Schoeno nigricantis-Plantaginetum crassifoliae
(1410, 15.5)
KOELERIO GLAUCAE-CORYNEPHORETEA CANES-
CENTIS Klika in Klika & V.Novak 1941
Corynephoretalia canescentis Klika 1934
Corynephorion canescentis Klika 1931
Violo dunensis-Corynephoretum canescentis
(2130, 16.221)*
Tuberario guttatae-Corynephoretum canescentis
(2130, 16.221)*
Artemisio lloydii-Koelerietalia albescentis Sissingh 1974
Koelerion albescentis Txen 1937
Phleo arenarii-Tortuletum ruraliformis (2130,
16.221)*
Hutchinsio petrae-Tortuletum ruraliformis (2130,
16.221)*
Festuco tenuifoliae-Galietum maritimi (2130,
16.221)*
Asperulo densiflorae-Galietum maritimi (2130,
16.221)*
Armerio plantaginae-Galietum maritimi (2130,
16.221)*
Galiomaritimi-Festucetum armoricanae (2130,
16.221)*
Galio maritimi-Festucetum longifoliae (2130,
16.221)*
Carici arenariae-Saxifragetum granulatae (2130,
16.221)*
Euphorbio portandlicae-Helichrysion stoechadis Ghu
& Txen ex Sissingh 1974
369
Thymo drucei-Helichrysetum stoechadis (2130,
16.222)*
Roso spinosissimae-Ephedretum distachyae (2130,
16.222)*
Artemisio lloydii-Ephedretum distachyae (2130,
16.222)*
Sileno portensis-Helichrysetum stoechadis (2130,
16.222)*
Alysso loiseleuri-Helichrysetum stoechadis (2130,
16.222)*
LITTORELLETEA UNIFLORAE Braun-Blanq. & Txen
ex V. Westh., Dijk & Passchier 1946
Littorelletalia uniflorae W. Koch 1926
Elodo palustris-Sparganion Braun-Blanq. & Txen
ex Oberd. 1957
Samolo valerandi-Littorelletum lacustris (2190,
16.32)
MOLINIO CAERULEAE-JUNCETEA ACUTIFLORI
Braun-Blanq. 1950
Holoschoenetalia vulgaris Braun-Blanq. ex Tchou 1948
Molinio arundinaceae-Holoschoenion vulgaris Braun-
Blanq. ex Tchou 1948
Teucrio scordioidis-Agrostietum stoloniferae (2190,
16.34)
PARIETARIETEA JUDAICAE Rivas Mart. ex Rivas Goday
1964
Parietarietalia judaicae Rivas Mart. ex Rivas Goday 1964
Brassicion oleraceae Rivas Mart., Fern.Gonz. & Loidi
1999
Brassicetum oleraceae (1230, 18.21)
PEGANO HARMALAE-SALSOLETEA VERMICULATAE
Braun-Blanq. & O. Bols 1954
Salsolo vermiculatae-Peganetalia harmalae Braun-Blanq.
& O. Bols 1954
Artemision arborescentis Ghu & Biondi 1994
Cinerario maritimae-Artemisietum arborescentis
(1430, 15.72)
Cinerario maritimae-Suaedetum verae (1430, 15.72)
Lavateretum arboreae (1430, 15.72)
Lavateretum ruderale (1430, 15.72)
Groupements Lavatera arborea (1430, 15.72)
PHRAGMITI AUSTRALIS-MAGNOCARICETEA ELATAE
Klika in Klika & V.Novk 1941
Scirpetalia compacti Heijn in Holub, Heijn, Moravec
& Neuhusl 1967 corr. Rivas Mart., M.J.Costa, Castrov. &
Valds Berm. 1980
Scirpion compacti Dahl & Hadac 1941 corr. Rivas
Mart., M.J. Costa, Castrov. & Valds Berm. 1980
Scirpetum compacti (2190, 16.35)
Atriplici hastatae-Phragmitetum communis (2190,
16.35)
Scirpion compacto-littoralis Rivas Mart. in Rivas Mart.,
M.J. Costa, Castrov. & Valds Berm. 1980
Scirpetum compacto-littoralis (2190, 16.35)
Junco maritimi-Cladietum marisci (2190, 16.35)
 POTAMETEA PECTINATI Klika in Klika & Novk 1941
Potametalia pectinati W. Koch 1926
Nymphaeion albae Oberd. 1957 em. Hartog & Segal
1964
Hottonietum palustris (2190, 16.31)
Potamion pectinati (W. Koch 1926) Libbert 1931 em.
Oberd. 1957
Najadetum marinae (2190, 16.31)
Zannichellietum pedicellatae (2190, 16.31)
Potametum pectinati (2190, 16.31)
Potametum obtusifolii (2190, 16.31)
Potametum graminifoliae (2190, 16.31)
QUERCETEA ILICIS Braun-Blanq. in Braun-Blanq.,
Roussine & Ngre 1952
Quercetalia ilicis Braun-Blanq. ex Molin. 1934 em. Rivas
Mart. 1975
Quercion ilicis Braun-Blanq. ex Molin. 1934 em. Rivas
Mart. 1975
Querco ilicis-Pinenion maritimi Ghu & Ghu-
Franck ex Ghu suball. nov. hoc loco
Pino pinastri-Quercetum ilicis (2180, 16.29)
Pino pinastri-Quercetum suberis (2180, 16.29)
Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni Rivas Mart. 1975
Quercion ilicis Braun-Blanq. ex Molin. 1934 em. Rivas
Mart. 1975 (2270, 16.29 x 42.8)*
Juniperion turbinatae Rivas Mart. 1975 corr. 1987
(2270, 16.29 x 42.8)*
Asparago acutifolii-Juniperetum macrocarpae
(2250, 16.27 et 64.613)*
Querco ilicis-Pinetum halepensis juniperetosum
lyciae (2250, 16.27 et 64.613)*
Oleo sylvestris-Juniperetum turbinatae (2250,
16.27 et 64.613)*
Asparago acutifolii-Anthyllidetum barbajovis
(2250, 16.27 et 64.613)*
Junipero macrocarpae-Euphorbietum dendroidis
(2250, 16.27 et 64.613)*
QUERCO ROBORIS-FAGETEA SYLVATICAE Braun-
Blanq. & Vlieger in Vlieger 1937
Quercetalia roboris Txen 1931
Quercion robori-pyrenaicae (Braun-Blanq., P. Silva,
Rozeira & Fontes 1956) Rivas Mart. 1975 nom. nud.
(2180, 16.29)
Associations : dfinir
Fagetalia sylvaticae auct., non Pawl. in Pawl., Sokolowski
& Wallisch 1928
Alnion incanae Pawl. in Pawl., Sokolowski & Wallisch
1928
Ulmenion minoris Oberd. 1953
Ligustro vulgaris-Betuletum pubescentis (2180,
16.29)
ROSMARINETEA OFFICINALIS Rivas Mart., T.E. Diz,
F. Prieto, Loidi & Penas ex Dez Garretas, Fern. Gonz. & Asensi
1994
Rosmarinetalia officinalis Braun-Blanq. ex Molin. 1934
Rosmarinenion officinalis Braun-Blanq. ex Molin. 1934
Rosmarinenion officinalis
Fumano-Rosmarinetum officinalis (1240, 18.22)
Hedysaro capitati-Astragaletum narbonensis (1240,
18.22)
370
Helianthemo racemosi-Ericetum multiflorae (1240,
18.22)
Rosmarino officinalis-Lithospermetum fruticosi
(1240, 18.22)
Amelanchio ovalis-Ericetum multiflorae (1240,
18.22)
Halimionenion halimifolii
Cisto salviifolii-Halimietum halimifolii (1240,
18.22, 2260, 16.28)
Helianthemo italici-Aphyllanthion monspeliensis Dez
Garretas, Fern.Gonz. & Asensi 1998
Helichrysetalia italici Biondi & Ghu in Ghu & Biondi
1994
Euphorbion pithyusae Biondi & Ghu in Ghu &
Biondi 1994
Astragalo massiliensis-Plantaginetum subulatae (1240,
18.22)
Armerietum praecocis (1240, 18.22)
Helichryso microphylli-Astragaletum massiliensis
(1240, 18.22)
Helichryso microphylli-Asteriscetum maritimi
(1240, 18.22)
Frankenio laevis-Camphorosmetum monspeliacae
(1240, 18.22)
Thymaeleo hirsutae-Helichrysetum italici (1240,
18.22)
Euphorbio pithyusae-Helichrysetum microphylli
(1240, 18.22)
Groupement Dianthus sylvestris et Thymelaea
tartonraira (1240, 18.22)
SAGINETEA MARITIMAE V. Westh., C. Leeuwen &
Adriani 1962
Saginetalia maritimae V. Westh., C. Leeuwen & Adriani
1962
Saginion maritimae V. Westh., C. Leeuwen & Adriani
1962
Sagino maritimae-Cochlearietum danicae (1310,
15.11)
Parapholiso strigosae-Hordeetum marini (1310,
15.11)
Hutchinsio procumbentis-Saginetum maritimae
(1310, 15.11)
Frankenietalia pulverulentae Rivas Mart. ex Castrov. &
J.Porta 1976
Crypsidion aculeatae ( rviser)
Salicornio patulae-Crypsidetum aculeatae (1310,
15.11)
Suaedo splendentis-Chenopodietum chenopodioidis
(1310, 15.11)
Junco ranarii-Chenopodietum chenopodioidis
(1310, 15.11)
Frankenion pulverulentae Rivas Mart. ex Castrov. &
J.Porta 1976
Sagino maritimae-Limonietum echioidis (1310, 15.11)
Spergularietum heldreichii (1310, 15.11)
Spergularietum salinae (1310, 15.11)
Parapholido incurvati-Hordeetum gussioniani
(1310, 15.11)
Cressetum creticae (1310, 15.11)
SALICORNIETEA FRUTICOSAE Braun-Blanq. & Txen
ex A. Bols & O. Bols in A.Bols 1950 em. Txen & Oberd.
1958
Salicornietalia fruticosae Braun-Blanq. 1933 em. Txen
& Oberd. 1958
 Halimionion portulacoidis Ghu 1976
Puccinellio maritimae-Salicornietum perennis (1330,
15.3)
Bostrichio-Halimionetum portulacoidis (1330,
15.3)
Halimiono portulacoidis-Puccinellietum foucaudi
(1330, 15.3)
Puccinellio maritimae-Salicornietum fruticosae
(1420, 15.6)
Agropyro pungentis-Suaedetum verae (1420, 15.6)
Salicornion fruticosae Braun-Blanq. 1933
Sarcocornietum deflexae (1420, 15.6)
Puccinellio festuciformis-Halimionetum portulacoi-
dis (1420, 15.6)
Puccinellio festuciformis-Salicornietum fruticosae
(1420, 15.6)
Puccinellio convolutae-Arthrocnemetum macrosta-
chyae (1420, 15.6)
Elymo farcti-Arthrocnemetum macrostachyae (1420,
15.6)
Halimiono portulacoidis-Suaedetum verae (1420,
15.6)
Halimiono portulacoidis-Juncetum acuti (1420,
15.6)
Limonietalia Braun-Blanq. & O. Bols 1958 em. Rivas
Mart. & M.J.Costa 1984
Limonion confusi (Braun-Blanq. 1933) Rivas Mart. &
M.J.Costa 1984
Limonietum gerardino-virgati (1510, 15.8)*
Artemisio caeruleae-Limonietum virgati (1510,
15.8)*
Limoniastrion monopetali Pignatti 1953
Limonio lychnidifolii-Limoniastretum monopetali
(1420, 15.6)
SCHEUCHZERIO PALUSTRIS-CARICETEA FUSCAE
Txen 1937
Caricetalia davallianae Braun-Blanq. 1949
Hydrocotylo vulgaris-Schoenion nigricantis de Foucault
1984
Acrocladio cuspidati-Salicetum arenariae (2170,
16.26 ; 2190, 16.33)
Drepanoclado adunci-Caricetum trinervis (2190,
16.33)
Calamagrostio epigei-Juncetum subnodulosi (2190,
16.33)
Ophioglosso vulgati-Calamagrostietum epigei
(2190, 16.33)
Carici scandinavicae-Agrostietum maritimae (2190,
16.33)
Junco maritimi-Schoenetum nigricantis (2190,
16.33)
Holoschoeno romani-Caricetum trinervis (2190,
16.33)
Holoschoeno-Schoenetum nigricantis (2190, 16.33)
Samolo valerandi-Holoschoenetum romani (2190,
16.33)
Eriantho ravennae-Schoenetum nigricantis (2190,
16.33)
SEDO ALBI-SCLERANTHETEA BIENNIS Braun-Blanq.
1955
Sedo albi-Scleranthetalia biennis Braun-Blanq. 1955
Sedion anglici Braun-Blanq. in Braun-Blanq. & Txen
1952
Dactylo oceanicae-Sedetum anglici (1230, 18.21)
Sedo anglici-Scilletum vernae (1230, 18.21)
Sedetum acro-micranthi (1230, 18.21)
371
SPARTINETEA GLABRAE Txen in Beeftink 1962
Spartinetalia glabrae Conard 1935
Spartinion anglicae Ghu all. nov. hoc loco
Spartinetum maritimae (1320, 15.2)
THERO-SUAEDETEA SPLENDENTIS Rivas Mart. 1972
em. Rivas Mart., Fern.Gonz. & Loidi 1998
Thero-Salicornietalia dolichostachyae Txen ex Ghu &
Ghu-Franck 1984
Salicornion dolichostachyae Txen 1974 corr. Rivas
Mart. 1990
Salicornietum dolychostachyae (1310, 15.11)
Salicornietum fragilis (1310, 15.11)
Salicornietum obscurae (1310, 15.11)
Astero tripolium-Suaedetum maritimae (1310,
15.11)
Salicornion europaeo-ramosissimae Ghu & Ghu-
Franck ex Rivas Mart. 1990
Salicornietum disarticulato-ramosissimae (1310,
15.11)
Salicornietum marshallii (1310, 15.11)
Spergulario mediae-Salicornietum brachystachyae
(1310, 15.11)
Salicornietum ramosissimo-nitensis (1310, 15.11)
Salicornion patulae Ghu & Ghu-Franck ex Rivas
Mart. 1990
Suaedo maritimae-Salicornietum patulae (1310,
15.11)
Salicornietum emerici (1310, 15.11)
Thero-Suaedetalia splendentis Braun-Blanq. & O. Bols
1958
Thero-Suaedion splendentis Braun-Blanq. in Braun-
Blanq., Roussine & Ngre 1952
Suaedo splendentis-Bassietum hirsutae (1210,
17.2)
Salsoletum sodae (1210, 17.2 ; 1310, 15.11)
Puccinellio festuciformis-Atriplicetum littoralis
(1210, 17.2)
Suaedo splendentis-Salsoletum sodae (1310, 15.11)
Suaedo splendentis-Kochietum hirsutae (1310,
15.11)
TRIFOLIO MEDII-GERANIETEA SANGUINEI Th.
Mll. 1962
Origanetalia vulgaris Th. Mll. 1962
Galio littoralis-Geranion sanguinei Ghu & Ghu-
Franck 1983
Ulici maritimi-Geranietum sanguinei (2130,
16.226)*
Inulo-Polygonatetum odorati (2130, 16.226)*
Carici arenariae-Silenetum nutantis (2130,
16.226)*
 Index taxonomique
A Alopecurus bulbosus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221, 227
Abludomelita gladiosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Abra alba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43, 51, 99
Abra nitida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Abra ovata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69, 95
Abra ovata var. subrostrata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Abra prismatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Abra tenuis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Acanthocardia tuberculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Acanthochitona crinitus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Acanthochitona fascicularis .......................... 134, 136
Acanthochitona sp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Acantholabrus palloni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Acanthonyx lunulatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Acrocnida brachiata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43, 45
Acteon tornatilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Actinia equina .............................. 101, 112, 136, 351
Actinia fragacea ............................................ 125
Actinothoe sphyrodeta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114, 351
Adamsia carcinipados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Adeonella calveti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138, 364
Aeluropus littoralis .................................... 221, 223
Aetheorhiza bulbosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262, 272
Agelas oroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Aglaophenia octodonta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Agrostis capillaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175, 265, 280
Agrostis stolonifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207, 227, 309, 312
Agrostis stolonifera subsp. maritima. . . . . . . . . . . . . . . . . . 168, 173
Ahnfeltia plicata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Aiptasia couchi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121, 123
Aira praecox ................................................. 280
Aira praecox .......................................... 262, 280
Akera bullata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Alaria esculenta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Alca torda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Alcyonidium gelatinosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Alcyonium acaule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Alexia firmini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Alexia myosotis .............................................. 85
Alkana tinctoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Allium sphaerocephalum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Allorchestes aquilinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60, 89,
Alnus glutinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291, 301, 394
372
Alopecurus geniculatus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Althaea officinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Alvania lineat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Alyssum loiseleuri ..................................... 272, 273
Ammodytes tobianus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47, 80
Ammophila arenaria subsp. arenaria. . . . . . . . . 6, 253, 257, 259
Ammophila arenaria
subsp. australis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6, 255, 257, 262, 321, 333
Ampelisca brevicornis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Ampelisca spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45, 51
Amphicteis gunneri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Amphiglena mediterranea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Amphipholis squamata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127, 136
Amphiroa rigida ............................................. 136
Amphithoe ramondi ........................................ 136
Amphitrite rubra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Amphiura filiformis ........................................ 245
Amphiura securigera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
Anacamptis pyramidalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265, 275, 276
Anagallis tenella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173, 304, 307, 309
Anapagurus breviaculeatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Anemonia sulcata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Anemonia viridis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101, 112, 121
Anomia ephippium .......................................... 127
Antedon bifida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Antedon mediterraneus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Antenella secundaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Anthemis maritima . . . . . . . . . 177, 182, 239, 251, 255, 257, 321
Anthoxanthum aristatum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Anthyllis barbajovis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Antithamnion plumosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Aonides oxycephala. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Aphanes inexpectata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Apium graveolens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Apium inundatum .......................................... . 307
Apium nodiflorum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Aplidium elegans ........................................... 121
Aplidium pallidum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Aplysina cavernicola. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Apogon imberbis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Aponuphis bilineata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Aponuphis grubei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251
Arbutus unedo ................... 186, 295, 297, 333, 335, 345
Arcopagia crassa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Arctosa perita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Arenaria interpres . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76, 112
Arenicola marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Armandia polyophthalma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47, 57
Armeria maritima . . . . . . . . . . . . . . . 159, 161, 162, 165, 168, 171,
207, 213, 215
Armeria plantaginea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Armeria pungens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321, 322
Arrhenatherum elatius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157, 270
Artemia salina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Artemisia arborescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237, 238
Artemisia caerulescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225, 243
Artemisia campestris subsp. maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Artemisia glutinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Arthrocnemum fruticosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Arthrocnemum macrostachyum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229, 233
Ascidia aspersa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Ascidia mentula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123, 127
Ascidia virginea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Ascophyllum nodosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 113
Asparagopsis armata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Asparagus acutifolius. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333, 335, 345
Asparagus officinalis subsp. prostratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Asperula cynanchica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268, 272
Asperula cynanchica subsp. occidentalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Aspidosiphon clavatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Aspidosiphon spp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Asplenium marinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 162, 182, 183
Aster tripolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192, 195, 205, 207, 209, 211,
213, 221, 223, 225
Aster tripolium subsp. pannonicum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Asterias rubens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114, 127
Asterina gibba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Asterina gibbosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Asteriscus maritimus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177, 179, 185
Astragalus bayonensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259, 260
Astragalus massiliensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 186
Astropecten spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Astrospartus mediterraneus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Atriplex glabriuscula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148, 155
Atriplex laciniata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Atriplex littoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145, 150, 207, 239
Atriplex prostrata . . . . . . . . . . . . . . . . 145, 148, 150, 217, 239, 314
Avenula pubescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275, 278
Axinella polypoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
B Calliergonella cuspidata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Baccharis halimifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28, 288
Balanophyllia regia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Balanus crenatus ...................................... 127, 351
Balanus perforatus ......................................... 136
373
Baldellia ranunculoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Bangia atropurpurea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Barnea candida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Bathyporeia spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47, 53
Berthella plumula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Beta vulgaris subsp. maritima . . . . 145, 148, 150, 155, 217, 239
Betula pendula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284, 293
Betula pubescens ................................. 284, 293, 301
Bifurcaria rotundata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Bispira volutacornis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121, 138
Bittium reticulatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78, 101, 127
Blackstonia perfoliata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Bledius arenarius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Bledius juvencus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Bledius spp. .............................................. 74, 85
Blidingia minima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Bolboschoenus maritimus var. compactus . . . . . . . . . . . . . . . . 314
Bonnemaisonia asparagoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Bostrychia scorpioides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Bothrylloides leachi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Botryllus schlosseri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 127, 351
Brachypodium pinnatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267, 275, 278
Brachypodium sylvaticum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299
Branchiomma (= Dasychone) lucullana .................. 136
Branchiomma vesiculosum ................................ 101
Branchiostoma lanceolatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49, 57
Brassica oleracea . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 162, 163, 165, 166, 167
Bromus racemosus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Brongniartella byssoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Bryopsis plumosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Buccinum undatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Bugula plumosa ............................................ 118
C
Caecum glabrum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Cakile maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143, 145, 150, 253
Cakile maritima subsp. aegyptiaca ........................ 150
Calamagrostis canescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Calamagrostis epigejos . . . . . . . . . . 266, 270, 284, 288, 293, 309
Calicotome villosa .......................................... 338
Calidris maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Calliblepharis caliata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Calliblepharis jubata .................................. 123, 125
Callionymus belenus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Calliostoma zizyphinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Callithamnium tetragonum ................................ 118
Callochiton septemvalvis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Callophyllis laciniata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Caloplaca marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110, 163, 166
Calothrix crustacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114, 130
Calystegia sepium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314
Calystegia soldanella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253, 257, 255, 259
Campanularia biscupidata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Campecopea hirsuta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Camphorosma monspeliaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180, 185, 235
Cancer pagurus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116, 118, 127, 128
Capsella (= Donax) variegata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Carcinus maenas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78, 127
Carcinus mediterraneus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95, 103
Carex arenaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265, 268, 270, 272, 278
Carex demissa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Carex distans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161, 173, 304
Carex divisa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221, 227
Carex extensa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173, 207, 213, 221, 225
Carex flacca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Carex lepidocarpa .......................................... 309
Carex nigra. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303, 309
Carex otrubae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Carex paniculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Carex punctata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Carex scandinavica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307, 309
Carex trinervis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268, 309
Caryophyllia inornata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Caryophyllia smithii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Catena alderi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Catena catena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Catenella caespitosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351, 353
Celeporina caminata ....................................... 354
Cellaria salicornia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Centaurium littorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Centaurium maritimum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Centrostephanus longispinus .............................. 138
Cephalanthera rubra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295, 296
Ceramium ciliatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Cerastium diffusum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 268, 280, 307
Cerastium semidecandrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268, 280
Cerastoderma edule. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Cerastoderma glaucum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69, 93, 95
Cerastoderma lamarcki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Cerianthus membranaceus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Ceritium rupestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Ceritium vulgatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Chaetomorpha spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Chaetozone setosa .......................................... 101
Chamaemelum nobile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Chara aspera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Chara baltica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91, 305
374
Chara canescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Chara major. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Chartella papyracea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Chironomus salinarius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Chlamys multistriatus ...................................... 138
Chlamys varia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Chondria coerulescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Chondrus crispus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118, 119, 125
Chorda filum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Chthamalus depressus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Chthamalus montagui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Chthamalus stellatus .................................. 114, 132
Cicendia filiformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160, 175, 368
Ciliata mustella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Cineraria maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Cingula trifasciata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Ciocalypta penicillus ....................................... 121
Ciona intestinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Cirolana gallica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Cirratulus cirratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Cirriformia tentaculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81, 101, 309
Cirsium dissectum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Cirsium palustre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
Cistus creticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 345
Cistus creticus subsp. corsicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Cistus laurifolius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337, 338, 339, 367
Cistus monspeliensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186, 337, 338, 339, 367
Cistus psilosepalus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337, 338, 339, 367
Cistus salviifolius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295, 297, 321, 338, 345
Cistus x obtusifolius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338
Cladium mariscus ..................................... 314, 393
Cladonia spp. .................................... 265, 268, 272
Cladophora rupestris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 125
Cladophora spp. ........................................ 95, 125
Cladostephus spongiosus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Clathrina coriacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Clematis flammula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338, 343
Clibanarius erythropus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Clibanarius misanthropus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Clymene oerstedii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Cnemidocarpa sabulosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Cochlearia anglica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213, 215
Cochlearia danica ..................................... 191, 201
Cochlearia officinalis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 162
Codium bursa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Codium spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Colpomenia peregrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Conger conger ......................................... 118, 126
Corallina elongata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 118, 136
Corallina officinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Corallistes masoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Corallium rubrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Corbula gibba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51, 99
Cordylophora caspia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Corophium insidiosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69, 93
Corophium multisetosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Corophium volutator ......................................... 67
Corrigiola telephiifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Corynactis viridis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Corynephorus articulata ................................... 327
Corynephorus canescens . . . . . . . . 265, 268, 272, 319, 321, 327
Corystes cassivelaunus ....................................... 45
Crambe maritima . . . . . . . . . . . . . . . . 153, 154, 155, 156, 254, 260
Crataegus monogyna . . . . . . . . . . . . . . . . . 284, 291, 293, 297, 299
Crithmum maritimum . . . . . . . . . . 153, 155, 159, 161, 162, 165,
177, 179,182
Crucianella maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319, 321
Crypsis aculeata ............................................ 201
Cryptopleura ramosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Cutandia maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257, 327
Cutleria multifida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Cyathura carinata ....................................... 67, 95
Cyclope (= Cyclonassa) neritea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Cyclopterus lumpus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Cynodon dactylon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
Cyperus capitatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257, 262, 321
Cystoseira amentacea var. stricta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136, 137
Cystoseira baccata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121, 122
Cystoseira foeniculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Cystoseira opuncioides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Cystoseira spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Cystoseira tamariscifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Cystoseira usneoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Cytisus scoparius subsp. scoparius ............. 295, 297, 299
D Eleocharis palustris. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Dactylis glomerata subsp. hispanica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
Dactylis glomerata subsp. marina .................... 175, 182
Dactylorhiza incarnata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289, 308, 309
Daphne gnidium . . . . . . . . . . . . . . . . . 295, 333, 335, 338, 343, 345
Daucus carota subsp. gummifer ...................... 159, 168
Daucus carota subsp. intermedius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Daucus carota subsp. hispanicus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Daucus carota subsp. maximus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237
Daucus carota subsp. gadeceaui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
Delesseria sanguinea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Dendrodoa grossularia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Dentalium vulgare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Desmarestia aculeata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
375
Desmarestia viridis ......................................... 121
Desmazeria marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Dexamine spiniventris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Diadumene cincta .......................................... 114
Dianthus catalaunicus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Dianthus hyssopifolius subsp. gallicus . . . . . . . . . . . . . . . 272, 273
Dictyota dichotoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105, 125
Diopatra neapolitana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Diplosoma spongiforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Discoderma polydiscus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Distomus variolosus ........................................ 118
Divaricella divaricata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Donax semistriatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Donax trunculus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44, 45, 53, 78
Donax variegatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Donax venustus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Donax vittatus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44, 78
Doris tuberculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Dosinia exoleta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57, 81
Drepanocladus aduncus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288, 309
Dudresnaya verticellata .................................... 123
Dumontia contorta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Dynamena pumila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
E
Echinocardium cordatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45, 55
Echinocardium pennatifidum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Echinocyamus pusillus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Echinogammarus olivii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Echinophora spinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255, 257, 262
Echinus esculentus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Echinus melo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Electra pilosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 127
Electra posidoniae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Eleocharis quinqueflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Eleocharis uniglumis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207, 227
Ellisina gautieri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Elminius modestus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Elymus arenarius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153, 253, 254, 259, 260
Elymus elongatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Elymus farctus . . . . . . . . 145, 150, 233, 251, 253, 255, 259, 262
Elymus farctus boreali-atlanticus . . . . . . . . . . . . . . . 145, 251, 253
Elymus farctus boreo-atlanticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145, 259
Elymus pycnanthus. . . . 145, 160, 168, 207, 217, 231, 233, 366
Elymus repens subsp. littoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217, 218
Entelurus aequorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Enteromorpha intestinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Enteromorpha prolifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Enteromorpha spp. ................................ 95, 110, 125
Entophysalis deusta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Ephedra distachya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272, 319, 321, 336
Epipactis palustris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Epizoanthus couchii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Erianthus ravennae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Erica arborea .......................................... 186, 335
Erica cinerea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 297, 299
Erica scoparia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 295, 297, 299
Erica tetralix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301, 392
Eriophorum angustifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268, 309
Erodium cicutarium subsp. dunense ...................... 268
Eryngium campestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Eryngium maritimum. . . . . . . . . . . . 216, 253, 254, 255, 256, 257,
259, 260, 261, 262
Esperiopsis fucorum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Eteone picta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Eudendrium racemosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Eudendrium spp. ...................................... 136, 351
Eugyra arenosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Eulalia viridis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114, 116
Eunice aphroditois . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Eunice oerstedii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Eunice torquata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Eunice vittata ............................................... 101
Eunicella cavolinii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Eunicella singularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Eunicella spp. ......................................... 136, 138
Eupagurus bernhardus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Euphorbia paralias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253, 255, 257, 259, 262
Euphorbia peplis . . . . . . . . . . . 143, 144, 145, 148, 149, 150, 151
Euphorbia pithyusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
Euphorbia portlandica ..................... 175, 272, 275, 278
Eurydice affinis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Eurydice pulchra ............................................. 78
Eurydice spiniger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Euthalenessa oculata ........................................ 57
Exogone hebes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
F Genista corsica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 321
Festuca armoricana. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
Festuca dumetorum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257, 259
Festuca huonii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160, 168, 366
Festuca rubra subsp. arenaria ............................. 259
Festuca rubra subsp. littoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Festuca rubra subsp. pruinosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168, 171
Festuca tenuifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Festuca vasconcensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
376
Ficopomatus enigmaticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Ficulina ficus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Flustrellidra hispida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Fragaria vesca. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
Frangula alnus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297, 301
Frankenia hirsuta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
Frankenia laevis ................. 165, 182, 185, 201, 207, 215
Frankenia pulverulenta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191, 201
Fucus ceranoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Fucus linearis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Fucus serratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Fucus spiralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 127
Fucus vesiculosus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105, 112
Fucus vesiculosus evesiculosus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Fulmarus glacialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Furcellaria lumbricalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
G
Gadus luscus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Galathea squamifera ....................................... 127
Galium arenarium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259, 260
Galium maritimum ............................. 259, 268, 275
Galium verrucosum var. halophilum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Galium verum subsp. littorale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Gamaster dakarensis ......................................... 47
Gammarella fucicola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101, 127
Gammarus chevreuxi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Gammarus insensibile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Gammarus locusta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69, 95, 127
Gammogobius steinitzi ..................................... 356
Gardinia garnoti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Gari tellinella ................................................. 49
Gasterosteus aculeatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45, 94
Gastrana fragilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Gastrosaccus mediterraneus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Gastrosaccus spinifer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Gaudinia fragilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Gelidium latifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Genista anglica ............................................. 301
Genista salzmannii ......................................... 321
Geranium molle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Geranium sanguineum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267, 275, 278
Gerardia savaglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Gibbula cineraria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 118, 127
Gibbula magus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Gibbula pennanti ........................................... 112
Gibbula umbilicalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 125
Gibbula spp. ................................................ 112 Heteromastus filiformis .................................... 103
Gigartina acicularis ........................................ 123 Heterosiphonia plumosa ................................... 123
Glaucium flavum . . . . . . . . . . 143, 148, 153, 155, 157, 322, 391 Hieracium eriophorum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259, 260
Glaux maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207, 213 Hildenbrandia prototypus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
Glycera tesselata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Hildenbrandia rubra. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Glycymeris glycymeris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47, 48, 57 Himanthalia elongata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118, 125
Gnaphalium luteo-album. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Hinia incrassata ............................................ 127
Gobius cobitis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Hinia reticulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Gobius microps ............................................... 55 Hippocampus antiquorum ................................... 45
Gobiusculus flavescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118, 125 Hippocampus guttulatus ..................................... 45
Golfingia elongata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Hippocampus hippocampus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Goodallia (= Astarte) triangularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Hippomedon massiliensis .................................... 55
Gouania wildenowi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Hippopha rhamnoides . . . . . . . . . . 157, 266, 283, 288, 293, 391
Gracilaria multipartita ..................................... 123 Holcus lanatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 168, 287, 293, 303
Gracilaria verrucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121, 122
Holoschoenus romanus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Gracilariopsis confervoides ................................ 121
Homarus gammarus (= vulgaris) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Grantia compressa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127, 351
Honckenya peploides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148, 155, 217, 253
Hoplangia durothrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
H Hordeum marinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191, 201
Hordeum secalinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Haematopus ostralegus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Hottonia palustris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Halecium beani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Hutchinsia petraea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Halecium halecinum ....................................... 123
Hutchinsia procumbens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Halichondria panicea ............................. 12, 127, 351
Hydrallmania falcata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Halichondria topseti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118, 121, 122, 125
Hydrobia ventrosa ............................................ 93
Halidrys siliquosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Hydrobia spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67, 69
Halimeda tuna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Hydrocotyle vulgaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173, 288, 307, 309
Halimione portulacoides . . . . . . . . . . . . . 207, 209, 211, 213, 215,
229, 231, 233 Hydrolithon spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Halimium halimifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 186, 331, 338 Hymeniacidon perleve . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125, 127
Haliotis tuberculata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118, 127 Hymeniacidon sanguinea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12, 351
Halisarca dujardini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Hypericum pulchrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
Halocladius varians .......................................... 93 Hypochaeris glabra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Halocynthia papillosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Halophiloscia couchii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
I
Halopitys incurvus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Halopteris filicina .......................................... 121 Idotea baltica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Haploops tubicola ............................................ 99 Idotea chelipes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Haplosyllis spongicola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Idotea linearis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Haustorius arenarius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Idotea viridis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Hedera helix ..................................... 295, 297, 299 Ilex aquifolium. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297, 299
Helcion pellucidum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Inula crithmoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
Helichrysum italicum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 338 Iris foetidissima . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162, 217, 225, 229, 295, 297
Helichrysum italicum subsp. italicum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321 Isoetes histrix .......................................... 175, 176
Helichrysum italicum subsp. microphyllum . . . . . . . . . . . . . . . 321
Helichrysum microphyllum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 186
J
Helichrysum stoechas ........................... 165, 272, 321
Hemimysis speluncula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 Jania rubens .................................................. 36
Hermodice carunculata .................................... 136 Jasione crispa subsp. maritima ....................... 272, 280
Herniaria ciliolata subsp. robusta ......................... 272 Jasione montana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269, 280, 327

377
Jassa spp. ................................................... 127 Lepidonotus clava. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127, 136
Jujubinus exasperatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Lepidonotus squamatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Jujubinus miliaris. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Leptochiton cancellatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Jujubinus striatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Leptosammia pruvoti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Juncus acutus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225, 233 Leptosynapta spp. ............................................ 99
Juncus anceps. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 Leucosolenia variabilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Juncus capitatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Lichina confinis ............................................ 112
Juncus gerardii ....................... 207, 213, 221, 225, 227 Lichina pygmaea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Juncus maritimus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309, 314 Ligia italica ................................................. 130
Juncus subnodulosus . . . . . . 207, 213, 221, 223, 225, 309, 314 Ligia oceanica .............................................. 110
Juncus subulatus ...................................... 233, 309 Ligustrum vulgare . . . . . . . . . . . . . . 275, 279, 284, 287, 288, 293,
Juniperus oxycedrus 295, 297, 338
subsp. macrocarpa . . . . . . . . . . . . . . . 332, 334, 336, 343, 344, 346 Limoniastrum monopetalum . . . . . . . . . . . . . . . 229, 230, 233, 234
Juniperus phoenicea subsp. turbinata . . . . . . . . . . 333, 335, 343 Limonium articulalum ..................................... 182
Limonium auriculae-ursifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
Limonium binervosum ..................... 162, 165, 215, 229
Limonium cordatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
K Limonium contortirameum ........................... 182, 183
Kallymenia reniformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Limonium corsicum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Kochia hirsuta ......................................... 151, 199 Limonium dodartii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165, 215
Koeleria albescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268, 272, 275 Limonium echioides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Limonium gerardianum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243
Limonium humile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Limonium minutum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
L Limonium narbonense ................................ 223, 225
Labidoplax digitata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Limonium normannianum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163, 215
Labrus bimaculatus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Limonium obtusifolium ............................... 179, 180
Lacuna pallidula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Limonium ovalifolium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165, 166, 215
Laevicardium crassum .................................. 49, 57 Limonium patrimoniense. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179, 180
Lagisca extenuata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Limonium pseudominutum ................................ 182
Lagurus ovatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 Limonium tremolsii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Laminaria digitata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107, 118, 119, 125 Limonium virgatum ................................... 229, 243
Laminaria hyperborea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118, 119 Limonium vulgare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Laminaria ochroleuca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 Linaria arenaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156, 272, 273
Laminaria saccharina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121, 122, 123 Linaria thymifolia ..................................... 259, 260
Lanice conchilega ...................................... 51, 101 Lineus lacteus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Lanice cirrata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 Lineus longissimus ......................................... 127
Lappanella fasciata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Liocarcinus arcuatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Lathyrus japonicus subsp. maritimus . . . . . . . . . . . . . . . . . 155, 156 Liocarcinus corrugatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Laurencia obtusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105, 136 Liocarcinus pusillus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Lavandula stoechas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 338 Liparis loeselii .............................. 308, 309, 310, 396
Lavatera cretica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239 Liparis montagui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Lavatera maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240, 336 Lipophrys pholis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102, 127
Leathesia difformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Lissa chiragra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Lecanora atra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Listera ovata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288, 289
Leontodon taraxacoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Listriella picta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Lepadogaster bimaculatus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Lysimachia vulgaris ........................................ 301
Lepadogaster candolei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125 Lithophaga lithophaga ................................ 112, 138
Lepadogaster lepadogaster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102, 125, 127 Lithophyllum frondosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Lepidochiton corrugata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Lithophyllum incrustans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125, 136

378
Lithophyllum lichenoides ............................. 134, 135
Lithophyllum papillosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Lithothamnium corallioides . . . . . . . . . . . . . . . . . 98, 101, 102, 123
Lithothamnium lenormandii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Lithothamnium purpureum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Littorella uniflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Littorina littorea ....................................... 112, 113
Littorina mariae ............................................ 112
Littorina saxatilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Lobelia urens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Lobularia maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Logfia minima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Lolium perenne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Lomentaria articulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127, 351
Lonicera periclymenum . . . . . . . . . 284, 288, 293, 295, 297, 299
Lophogorgia sarmentosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Loripes lacteus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45, 95, 103
Lotus corniculatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168, 171
Lotus cytisoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179, 182, 239, 262, 321, 327
Lotus cytisoides subsp. allioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Lotus cytisoides subsp. conradiae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Lotus subbiflorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Lotus tenuis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Lucinoma borealis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Luria lurida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Luzula campestris ..................................... 268, 278
Lycopus europaeus ......................................... 301
Lysidice ninetta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116, 136
Lysmata seticaudata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Lythrum salicaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
M Mytilus edulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Macoma baltica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67, 73, 78
Macropipus barbatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Mactra corallina (= stultorum) .............................. 55
Maera grossimana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101, 127
Magelona alleni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Magelona mirabilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45, 47
Maia squinado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Malcolmia littorea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Malcolmia parviflora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Malcolmia ramosissima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327, 328
Maldane glebifex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Malva sylvestris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Manayunkia aestuarina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Marphysa sanguinea ......................................... 81
Mastigocoleus testarum .................................... 130
Mastocarpus stellatus. . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 118, 119, 125, 127
379
Matricaria maritima . . . . . . . . . . . . . 143, 145, 148, 159, 207, 239
Matthiola incana. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237, 239
Matthiola sinuata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143, 259
Matthiola tricuspidata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Medicago littoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Medicago marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251, 255, 257, 259, 321
Melinna palmata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Melita hergensis .............................................. 60
Melita spp.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Membranoptera alata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Mentha aquatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293, 309, 312
Mentha pulegium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Mesodesma corneum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78, 87
Mesophyllum lichenoides .................................. 138
Metridium senile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Microcosmus sabatieri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Microcosmus sulcatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Microdeutopus gryllotalpa .............................. 93, 95
Miniacina miniacea ........................................ 134
Molgula occulta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Molinia caerulea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299, 301, 309
Monia patelliformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Monodonta lineata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Monotheca posidoniae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Morchellium argus .............................. 121, 127, 351
Muricopsis cristatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Musculus costulatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Mya arenaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Myriapora truncata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Myrica gale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Myrtea spinifera .............................................. 99
Myrtus communis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Mytilus galloprovincialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104, 136
Myxicola infundibulum ...................................... 99
N
Najas marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91, 305
Nassarius (= Nassa) mutabilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Nassarius pygmaea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Neanthes succinea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Necora puber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116, 118, 126, 127, 128
Nemalion helminthoides .............................. 114, 134
Neogoniolithon brassica-florida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Nephtys cirrosa .......................................... 47, 48
Nephtys hombergi ............................................ 51
Nephtys longosetosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Nephtys rubella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Nereis (= Hediste) diversicolor . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67, 69, 93, 95
Nerine (= Scolelepis) cirratulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Nerine bonnieri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45, 78
Nerophis lumbriciformis ................................... 127
Neverita josephinia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Nucella lapillus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 114, 127
Nucula hanleyi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Nucula nitidosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Nucula nucleus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
O
Ocenebra corallina ......................................... 127
Ocenebra erinacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114, 127
Octopus vulgaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Odessia maerotica ............................................ 93
Odostomia scolaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Oenanthe fistulosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Oenanthe lachenalii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309, 314
Oenanthe silaifolia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Olea europaea subsp. sylvestris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
Oligopus ater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Omphalodes littoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272, 273, 296
Oncidiella celtica ................................ 127, 134, 351
Onoba semicostata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Ononis diffusa ....................................... 1327, 328
Ononis variegata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Onuphis eremita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Ophelia bicornis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80, 87
Ophelia borealis .............................................. 47
Ophelia neglecta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Ophelia ratkei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Ophioglossum lusitanicum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175, 176
Ophioglossum vulgatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Ophiopsila annulosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49, 57
Ophiopsila aranea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Ophiura albida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Ophlitaspongia seriata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Ophiothrix fragilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Orchestia gammarella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74, 127
Orchestia mediterranea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Orchestia spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Orchestia stephenseni ........................................ 83
Orchis palustris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312
Ornithopus perpusillus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175, 280
Ornithopus pinnatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175, 176, 280
Ornithopus roseus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Oscarella lobularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Osmunda regalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161, 168, 297, 301
380
Osmundea pinnatifida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 118, 127
Ostrea edulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
Osyris alba ............................ 292, 295, 337, 338, 367
Otanthus maritimus .................. 251, 255, 256, 257, 262
Ovatella bidentata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76, 85
Owenia fusiformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
P
Pachygrapsus marmoratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Pachymatisma johnstonia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Padina pavonica ................................. 105, 125, 136
Palaemon elegans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Palaemon serratus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125, 126
Palaemonetes varians . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Palinurus elephas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Palmaria palmata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Palola siciliensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Paphia (= Tapes) aurea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Paphia (= Tapes) rhomboides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49, 50
Parablennius gattorugine .................................. 118
Paracentrotus lividus . . . . . . . . . . . . . . 61, 63, 101, 125, 126, 136
Parachiridotea panousei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Paradoneis lyra ............................................. 103
Paramuricea clavata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Parapholis incurva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191, 201
Parapholis strigosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Parazoanthus axinellae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Parerythropodium coralloides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Parhyale aquilina ............................................ 89
Pariambus typicus ............................................ 55
Parietaria judaica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288, 289
Parnassia palustris. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Patella aspera (= ulyssiponensis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Patella depressa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Patella ferruginea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Patella rustica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 113, 125
Patella vulgata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Pectinaria auricoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Pectinaria koreni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Peltigera canina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Pelvetia canaliculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Pentopora fascialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Periclimenes scriptus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Perinereis cultrifera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182, 89, 116, 136
Petricola lithophaga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Petrobiona massiliana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Petrobius maritimus ........................................ 110
Petrosia ficiformis .......................................... 354
Peyssonnelia rosa-marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Peyssonnelia rubra ......................................... 138 Pomatoceros triqueter ................................. 127, 351
Peyssonnelia spp. ............................................. 63 Pontocrates altamarinus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Phaleria provincialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 Pontocrates spp. .............................................. 47
Phallusia mammilata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 Populus tremula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270, 293
Pharus legumen .............................................. 45 Porcellana platycheles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Phascolion strombi ........................................... 99 Porcellio spp. ................................................. 83
Phascolosoma granulatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 Porphyra canaliculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Philine aperta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Porphyra drachi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Phillyrea angustifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . 297, 333, 335, 343, 345 Porphyra leucosticta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Philocheras monacanthus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53 Porphyra linearis ........................................... 127
Phleum arenarium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265, 268 Porphyra umbilicalis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Pholadidea loscombiana ................................... 112 Portumnus latipes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Pholas dactylus ............................................. 112 Posidonia oceanica . . . . . . . . . 29, 41, 46, 55, 57, 61, 62, 63, 64,
84, 85, 89, 103, 150
Pholis gunnellus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Potamogeton coloratus ..................................... 305
Pholo synophthalmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Potamogeton gramineus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Phoronis spp. ................................................. 99
Potamogeton obtusifolius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Phragmites australis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65, 91, 314
Potamogeton pectinatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41, 91, 305
Phycis phycis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Potamopyrgus jenkinsi ....................................... 93
Phycodrys rubens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Potentilla reptans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293, 312
Phylo foetida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Psammechinus miliaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101, 123
Phymatolithon calcareum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41, 49
Pseudolithophyllum cabiochae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Pilumnus hirtellus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114, 116, 127
Pseudolithophyllum expansum ............................ 138
Pinna nobilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61, 63
Pseudorlaya maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Pinus pinaster . . . . . . . . . 299, 317, 322, 333, 338, 341, 345, 391
Pseudosabella variabilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Pinus pinaster subsp. atlantica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295, 297
Pteria hirundo .............................................. 138
Pinus pinea . . . . . . . . . . . . . . . . . 317, 322, 333, 336, 341, 343, 345
Pteridium aquilinum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278, 297, 299
Piptatherum miliaceum .................................... 237
Puccinellia convoluta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Pirimela denticulata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Puccinellia fasciculata ................................ 211, 221
Pirola rotundifolia var. arenaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Puccinellia festuciformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150, 221, 223, 233
Pisidia longicornis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Puccinellia maritima ................. 197, 207, 209, 211, 231
Pistacia lentiscus. . . . . . . . . . . . . . . . . 179, 183, 335, 338, 343, 345
Puellina pedunculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Plantago crassifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 221
Pycnocomon rutifolium .................................... 321
Plantago macrorhiza ....................................... 322
Pyura microcosmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Plantago maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 165, 207, 213
Pyura vittata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Platynereis dumerilii. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127, 136
Plumaria plumosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351 Q
Pneophyllum spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Poa pratensis subs humilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278 Quercus coccifera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333
Polinices pulchellus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Quercus ilex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292, 295, 333, 335, 394
Pollicipes cornucopiae (= pollicipes) ...................... 351 Quercus pubescens ......................................... 295
Polycarpa comata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 Quercus pyrenaica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297, 299, 394
Polydora ligni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 Quercus robur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291, 295, 297, 299, 394
Polygonum maritimum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150, 255, 257 Quercus suber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297, 335, 394
Polygonum raii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48, 149, 156
Polygordius lacteus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 R
Polyides rotundus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Polymastia mammilaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 Radiola linoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Polynoe imbricata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Ralfsia verrucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Polyophthalmus pictus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Ramalina siliquosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110, 163, 166, 175
Polysiphonia spp. ...................................... 125, 132 Ranunculus flammula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Polysyncraton lacazei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 Ranunculus ophioglossifolius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221, 227

381
Ranunculus sardous . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Reichardia picroides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179, 182
Rhamnus alaternus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295, 333, 335, 343, 345
Rhamnus catharticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Rhodothamniella floridula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112, 125
Rhodymenia pseudopalmata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Rhodymenia spp. ............................................. 63
Rissa tridactyla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Rissoa parva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Rissoa spp. .............................................. 95, 101
Rissoella vernuculosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Rityphlaea tinctoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Rivularia atra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353
Romulea columnae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175, 280
Rosa canina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Rosa pimpinellifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266, 267, 272, 287
Rosa rubiginosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
Rosmarinus officinalis ..................................... 185
Rubia peregrina . . . . . . . . . . . . 163, 169, 173, 278, 288, 295, 297,
299, 333, 335, 338, 343
Rubus caesius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284, 293
Rubus ulmifolius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Rumex acetosella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268, 280
Rumex bucephalophorus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Rumex crispus var. trigranulatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155, 217
Rumex rupestris ................................. 173, 174, 395
Rumex tingitanus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295, 297, 299, 333, 345
Ruscus aculeatus ...................................... 108, 116
S Scypha raphanus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Sabellaria alveolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
Sacchoriza polyschides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Saccocirrus papillocercus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Sagartia troglodytes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Sagina maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Sagina nodosa var. moniliformis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307
Salicornia brachystachya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Salicornia disarticulata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Salicornia dolychostachya . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Salicornia emerici ..................................... 199, 223
Salicornia fragilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195, 205
Salicornia marshallii . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Salicornia nitens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Salicornia obscura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Salicornia patula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199, 201, 223, 243
Salicornia ramosissima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Salix arenaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284, 285, 288, 289, 293,
295, 297, 301, 309, 310, 312
Salix atrocinerea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288, 293, 297, 301, 310
382
Salix aurita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Salmacina dysteri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Salsola kali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143, 145, 150, 253
Salsola soda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145, 150, 191, 199
Sambucus nigra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Samolus valerandi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173, 307, 309
Sanguisorba minor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
Sarcocornia fruticosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223, 231, 233
Sarcocornia fruticosa var. deflexa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Sarcorcornia perennis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
Sarpa salpa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63, 64
Saxicava arctica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Saxifraga granulata ........................................ 268
Schizomavella mamillata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Schizoporella unicornis .................................... 127
Schoenus nigricans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173, 225, 304, 309
Schottera nicaeensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Scilla verna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 175
Scinaia spp. ................................................. 121
Scirpus cernuus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
Scirpus holoschoenus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Scolelepis squamata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Scoloplanes maritimus ..................................... 110
Scoloplos armiger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Scorpoena scrofa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Scrobicularia plana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67, 95
Scrophularia humifusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Scrophularia ramosissima. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321
Scyllarides latus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Scyllarus arctus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Scytosiphon lomentaria ............................... 122, 125
Sedum acre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175, 268, 272
Sedum anglicum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 175
Sedum micranthum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Semibalanus balanoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
Senecio aquaticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Senecio leucanthemifolius ............................ 239, 327
Sertularella ellisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134, 136
Sertularia argentea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Sertularia cupressina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Sertularia perpusilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Seseli annuum .............................................. 275
Sigalion mathildae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Sigalion squamatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Sigara selecta ................................................. 93
Silene gallica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Silene maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157, 159, 168
Silene montana .................................. 154, 155, 157
Silene nicaensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Silene nutans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
Silene portensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272
Silene sericea ............................................... 327
Silene succulenta subsp. corsica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255, 262
Silene vulgaris subsp. thorei .......................... 259, 260
Siphonostoma typhle ......................................... 45
Smilax aspera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333, 335, 343
Smilax aspera var. mauritanica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p335
Smittina cervicornis ........................................ 138
Solanum marinum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154, 155, 157
Solidago virgaurea subsp. macrorhiza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273
Solieria chordalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Sonchus asper subsp. glaucescens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
Sonchus maritimus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p 309
Spartina maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65, 203, 205
Spartina patens ............................................. 255
Spatangus purpureus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49, 57
Spergularia macrorhiza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Spergularia rupicola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 162, 165, 168
Sphaerechinus granularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63, 101, 118
T
Talitrus saltator . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74, 83
Talorchestia brito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Talorchestia deshayesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Tamus communis ........................................... 297
Taonia atomaria ....................................... 121, 125
Tapes decussatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81, 103
Tapes spp. ..................................................... 95
Taurulus bubalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102, 125
Tectura virginea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Teesdalia nudicaulis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268, 269
Tellina donacina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Tellina fabula ............................................ 45, 55
Tellina nitida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Tellina pulchella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Tellina pygmaea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Tellina serrata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Tellina tenuis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45, 53, 78
Terebellides stroemi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Terpios fugax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Sphaeroma hookeri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69, 93, 95 Teucrium scordioides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312

Teucrium scorodonia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266, 295, 297, 299
Sphaeroma serratum ......................................... 89
Thalassema neptuni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Sphenia binghami .......................................... 116
Thelypteris palustris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301
Spinachia spinachia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Thia polita (= scutellata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Spio decoratus ................................................ 53
Thymelaea hirsuta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185, 186, 336
Spio martinensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Thymelaea tartonraira subsp. tartonraira . . . . . . 178, 185, 186
Spiranthes aestivalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309, 310
Thymus polytrichus subsp. britannicus . . . . . . . . . . . . . . . 272, 275
Spirographis spallanzanii .................................. 309 Thysasira flexuosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Spirorbis spp. ............................................... 121 Tigriopus fulvus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
Spisula elliptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49, 112, 127, 351 Tolypella glomerata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Spisula solida ................................................. 47 Tolypella nidifica ....................................... 41, 305
Spongia agaricina .......................................... 138 Tonicella rubra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Sporobolus arenarius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 Tortula ruraliformis ........................ 265, 267, 268, 272
Sporobolus pungens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 Travisia forbesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Stachys glutinosa ...................................... 185, 321 Tricolia speciosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Sternaspis scutata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Tridactylus variegatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Sthenelais boa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 Trifolium fragiferum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227, 312

Stolonica socialis ........................................... 121 Trifolium michelianum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227

Streblospio spp. ............................................... 67
Styela clava . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Stypocaulon scoparia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Suaeda maritima . . . . . . . . . . . . . . . . . 150, 191, 195, 199, 201, 211
Suaeda splendens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Suaeda vera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229, 231, 233, 237
Suberites carnosus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Syllis spp. ................................................... 136
Syngnathus acus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Trifolium resupinatum ..................................... 227
Trifolium squamosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
Triglochin barrelieri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Triglochin maritimum . . . . . . . . . . . . . . . . 203, 209, 211, 213, 225
Triglochin palustre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309
Triphora perversa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Tritodynamea atlantica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Trivia arctica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127, 351
Trivia monacha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Truncatella subcylindrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76, 85

383
Trypanosyllis zebra ......................................... 138 Vulpia membranacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
Tuberaria guttata ................................ 265, 268, 280
Turbicellepora avicularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Turritella communis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51, 99 X
Tylos europaeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Tylos sardous . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Xanthium italicum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

U Xantho incisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Xantho pilipes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Ulex europaeus ............................ 159, 163, 166, 169,
173, 275, 278, 295, 297 Xantho processa .............................................. 60
Ulex europaeus var. maritimus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159, 163, Xanthoria parietina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110, 163, 166, 175
166, 169, 173, 275, 278
Ulothrix spp. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Umbonula littoralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Upogebia pusilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Z
Uria aalge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Zannichellia palustris subsp. pedicellata . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Urospora spp. ............................................... 110
Urothoe spp. .................................................. 78 Zostera marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29, 41, 43, 45, 71, 195

Urticina felina .............................................. 125 Zostera noltii . . . . . . . . . . . . . . 45, 63, 65, 66, 67, 71, 78, 103, 104

V Vulpia fasciculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

Vulpia membranacea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

Venerupis irus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Venerupis pullastra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Venus casina .................................................. 57
Venus fasciata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
X
Venus (= Chamelea) gallina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Xanthium italicum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
Venus (= Timoclea) ovata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Venus verrucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 Xantho incisus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Vermetus triqueter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 Xantho pilipes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Veronica arvensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
Xantho processa .............................................. 60
Verrucaria maura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110, 163, 166
Xanthoria parietina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110, 163, 166, 175
Verrucaria mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351
Verrucaria symbalana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Viburnum opulus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293
Vicia sativa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Z
Viola canina subsp. dunensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268, 269
Zannichellia palustris subsp. pedicellata . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305
Viola kitaibeliana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Virgularia mirabilis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Zostera marina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29, 41, 43, 45, 71, 195

Vulpia fasciculata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 Zostera noltii . . . . . . . . . . . . . . 45, 63, 65, 66, 67, 71, 78, 103, 104

384
 Index syntaxonomique

A Asplenietea trichomanis ........................................................... 178, 182

Asteretea tripolii ................................................................. 160, 166, 207
Acrocladio cuspidati-Salicetum arenariae .......... 287, 288, 304, Astero tripolium-Puccinellietum fasciculatae .... 207, 211, 366
309, 310, 371
Astero tripolium-Suaedetum maritimae .............. 192, 195, 371
Agropyraies Elymus pycnanthus ......................... 160, 168, 366
Astragalo massiliensis-Genistetum corsici .................. 178, 185,
Agropyretalia pungentis ................................................ 160, 208, 366 186, 367
Agropyretea repentis ........................................................ 160, 208, 366 Astragalo massiliensis-Plantaginetum subulatae .... 178, 185,
Agropyrion pungentis ..................................................... 208, 217, 366 186, 370
Agropyro elongati-Inuletum crithmoidis ............ 222, 225, 369 Atriplicetum hastato-tornabeni ................................. 144, 150, 367
Agropyro pungentis-Althaeetum officinalis ...... 208, 217, 366 Atriplici hastatae-Agropyretum pungentis ......... 208, 217, 366
Agropyro pungentis-Inuletum crithmoidis ........ 208, 217, 366 Atriplici hastatae-Agropyretum repentis ............. 208, 217, 366
Agropyro pungentis-Suaedetum verae ................ 229, 231, 371 Atriplici hastatae-Betetum maritimae .................. 143, 145, 367
Agrostietalia stoloniferae .............................................. 160, 222, 366 Atriplici hastatae-Phragmitetum communis ..... 304, 314, 369
Agrostietea stoloniferae ................................................. 160, 222, 366 Atriplici laciniatae-Salsolion kali ................. 143, 145, 148, 367
Agrostio stoloniferae-Caricetum vikigensis ....... 160, 173, 366 Atriplicion littoralis .......................................................... 143, 145, 367
Alnetalia glutinosae .................................................................... 292, 366
Alnetea glutinosae ....................................................................... 292, 366
B
Alnion glutinosae ........................................ 284, 288, 292, 301, 366
Alnion incanae ................................................................... 292, 293, 370 Beto maritimae-Agropyretum pungentis .. 208, 216, 217, 366
Alopecurion utriculati .................................................... 222, 227, 366 Beto maritimae-Atriplicetum glabriusculae ...... 143, 148, 367
Alopecuro bulbosi-Juncetum gerardii .................. 222, 227, 366 Beto maritimae-Atriplicetum laciniatae .............. 143, 145, 367
Alysso loiseleuri-Helichrysetum stoechadis ...... 266, 272, 369 Beto maritimae-Atriplicetum littoralis ................. 143, 145, 367
Amelanchio ovalis-Ericetum multiflorae ... 178, 185, 186, 370 Bostrichio-Halimionetum portulacoidis .............. 208, 211, 371
Ammophiletalia australis .................................. 251, 257, 319, 367 Brachypodio pinnati-Agropyrion pungentis ..... 160, 168, 366
Ammophilion arenariae .......................... 251, 253, 257, 259, 368 Brassicetum oleraceae .................................................... 160, 162, 369
Ammophilion australis ............................. 251, 255, 257, 262, 368 Brassicion oleracei ........................................................... 160, 162, 369
Apio graveolens-Rumicetum rupestris ................. 160, 173, 366 Brometalia erecti .......................................................................... 266, 368
Armerietum praecocis .............................. 178, 185, 186, 367, 370
Armerietum ruscinonensis .......................................... 177, 182, 367
Armerio maritimae-Asplenietum maritimae ..... 160, 162, 367 C
Armerio maritimae-Cochlearietum maritimae ... 160, 162, 366 Cakiletalia integrifoliae ............................................................ 143, 367
Armerio maritimae-Limonietum normannici .. 160, 162, 367 Cakiletea maritimae ........................................................ 143, 221, 367
Armerio plantaginae-Galietum maritimi .... 266, 268, 269, 369 Cakiletum maritimae ...................................................... 143, 145, 367
Armerion maritimae ............................................. 207, 213, 215, 366 Cakilo maritimae-Corispermetum leptopteri .... 143, 145, 367
Arrhenatheretalia elatioris ..................................................... 154, 366 Calamagrostio epigei-Juncetum subnodulosi ............ 307, 309,
Arrhenatheretea elatioris ........................................................ 153, 366 310, 371
Arrhenatherion elatioris ............................................... 154, 157, 366 Calycotomo spinosae-Cistetum ladaniferi .................... 178, 185,
186, 367
Artemisietum maritimae ............................................... 208, 213, 366
Camphorosmo monspeliacae-Frankenietum hirsutae 177,
.....
Artemisio caeruleae-Limonietum virgati ............ 243, 244, 371
179, 367
Artemisio lloydii-Ephedretum distachyae ........... 266, 272, 369 Caricetalia davallianae .................................................. 287, 304, 371
Artemisio lloydii-Koelerietalia albescentis .................... 266, 369 Carici arenariae-Saxifragetum granulatae ................. 266, 268,
Artemision arborescentis ................................... 235, 237, 239, 369 269, 369
Asparago acutifolii-Anthyllidetum barbajovis ... 331, 335, 370 Carici arenariae-Silenetum nutantis ..................... 266, 278, 371
Asparago acutifolii-Juniperetum macrocarpae ........ 331, 333, Carici divisae-Lolietum perennis ............................. 222, 227, 366
334, 370 Carici scandinavicae-Agrostietum maritimae ........... 304, 309,
Asperulo densiflorae-Galietum maritimi ... 266, 268, 269, 369 310, 371

385
Centaurio littoralis-Saginetum moniliformis ... 304, 307, 369 D
Charetalia hispidae ..................................................................... 303, 367
Charetea fragilis ........................................................................... 303, 367 Dactylo hispanici-Limonietum dodartii .............. 160, 165, 367
Charion canescentis ........................................................ 303, 305, 367 Dactylo oceanicae-Sedetum anglici ....................... 160, 175, 371
Cicendion filiformis ......................................................... 160, 175, 368 Dauco gummiferi-Armerietum maritimae ......... 160, 168, 366
Cinerario maritimae-Artemisietum arborescentis .............. 235, Dauco intermedii-Festucetum pruinosae ............ 160, 171, 367
237, 369 Diantho catalonici-Corynephoretum canescentis ... 319, 321,
Cinerario maritimae-Suaedetum verae ................ 235, 237, 369 322, 368
Cistion ladaniferi ............................................................... 178, 186, 367 Diantho catalonici-Ephedretum distachyae ................ 319, 321,
322, 368
Cistion laurifolii ............................................................................ 337, 367
Drepanoclado adunci-Caricetum trinervis .................. 304, 309,
Cisto crispi-Ericetum cinereae ....................... 178, 185, 186, 367 310, 371
Cisto ladaniferi-Lavanduletea stoechadis .................... 178, 337,
345, 367
Cisto salvifolii-Halimietum halimifolii .......................... 178, 185,
186, 337, 370
E
Cisto salvifolii-Helichrysetum microphylli .................. 319, 321, Echinophoro spinosae-Ammophiletum australis ................ 257,
322, 368 262, 368
Cochleario anglicae-Frankenietum laevis ......... 208, 215, 366 Echinophoro spinosae-Elymetum farcti .............. 251, 255, 368
Cochleario anglicae-Plantaginetum maritimae ................... 208, Eleocharitetalia palustris ........................................................ 222, 366
213, 366 Elodo palustris-Sparganion ........................................ 304, 307, 369
Cochleario officinalis-Armerion maritimae ..... 160, 162, 366 Elymo arenarii-Agropyretum junceiformis ....... 251, 253, 368
Corrigiolo telephifoliae-Corynephoretum divaricati ........ 325, Elymo arenarii-Ammophiletum arenarii ............ 258, 259, 368
327, 328, 368
Elymo farcti-Arthrocnemetum macrostachyae 229, 233, 371
Corynephoretalia canescentis ............................................... 266, 369
Elymo farcti-Spartinetum patentis .......................... 251, 255, 368
Corynephorion canescentis ............................. 265, 266, 269, 272,
275, 280, 369 Eriantho ravennae-Schoenetum nigricantis ............... 304, 309,
310, 371
Crataego monogynae-Prunetea spinosae ........... 283, 287, 367
Erico scopariae-Lavanduletum stoechadis .................. 178, 185,
Cressetum creticae ............................................................ 192, 201, 370 186, 367
Crithmo maritimi-Armerietalia maritimae ................... 160, 366 Erodion corsici ........................................................ 177, 179, 182, 367
Crithmo maritimi-Armerion maritimae .... 160, 168, 171, 366 Euphorbietalia peplis ................................................................. 143, 367
Crithmo maritimi-Crambetum maritimae .......... 153, 155, 368 Euphorbio paraliae-Agropyretum juncei ........... 251, 253, 368
Crithmo maritimi-Limonietalia pseudominuti 160, 177, 367 Euphorbio paraliae-Ammophiletea australis ............. 251, 257,
Crithmo maritimi-Limonietea pseudominuti .... 160, 177, 367 319, 367
Crithmo maritimi-Limonietum contortiramei . 177, 182, 367 Euphorbio paraliae-Ammophiletum arenariae ... 257, 259, 368
Crithmo maritimi-Limonietum cordati ................ 177, 179, 367 Euphorbio paraliae-Festucetum arenariae .................. 257, 259,
260, 368
Crithmo maritimi-Limonietum obtusifolii ......... 177, 179, 367
Euphorbio pithyusae-Helichrysetum microphylli .... 178, 185,
Crithmo maritimi-Limonietum occidentalis ..... 160, 165, 367 186, 370
Crithmo maritimi-Limonietum ovalifolii ............ 160, 165, 367 Euphorbio portlandicae-Helichrysion stoechadis 266, 272,
.....
Crithmo maritimi-Limonietum patrimoniensis ......... 177, 179, 278, 301, 369
367 Euphorbion peplis ................................................. 144, 148, 150, 367
Crithmo maritimi-Limonietum tremolsii ............ 177, 182, 367 Euphorbion pithyusae .................................................... 178, 186, 370
Crithmo maritimi-Limonion binervosi ...... 160, 162, 165, 367
Crithmo maritimi-Limonion pseudominuti ................. 177, 179,
182, 367 F
Crithmo maritimi-Lotetum allioni .......................... 177, 182, 367
Crithmo maritimi-Plantaginetum maritimae ... 160, 165, 367 Fagetalia sylvaticae ..................................................................... 292, 370
Crithmo-maritimi-Sonchetum maritimi .............. 153, 155, 368 Festucetum littoralis ........................................................ 208, 213, 366
Crithmo maritimi-Spergularietum rupicolae ... 160, 162, 367 Festuco dumetorum-Galietum arenarii ...... 257, 259, 260, 368
Crithmo maritimi-Staticetum minutae ............................ 177, 367 Festuco huonii-Plantaginetum holostei ............... 160, 168, 366
Crucianello maritimae-Armerietum pungentis ......... 319, 321, Festuco pruinosae-Dianthetum caryophylli ...... 160, 168, 366
322, 368 Festuco pruinosae-Osmundetum regalis ............. 160, 168, 366
Crypsidion aculeatae ....................................................... 192, 201, 370 Festuco tenuifoliae-Galietum maritimi ..... 266, 268, 269, 369

386
Festuco valesiacae-Brometea erecti .................................. 266, 368 Helichryso microphylli-Asteriscetum maritimi ......... 178, 185,
Frankenietalia pulverulentae ................................................ 192, 370 186, 370
Frankenio laevis-Camphorosmetum monspeliacae 178, 185, Helichryso microphylli-Astragaletum massiliensis . 178, 185,
186, 370 186, 370
Frankenio laevis-Limonietum normannici ...... 208, 215, 366 Helichryso stoechadis-Brassicetum oleraceae . 160, 165, 367
Frankenio laevis-Spergularietum macrorhizae ........ 177, 182, Holoschoenetalia vulgaris ...................................................... 304, 369
367 Holoschoeno romani-Caricetum trinervis ................... 304, 309,
Frankenion pulverulentae ...................... 190, 192, 201, 243, 370 310, 371
Fumano-Rosmarinetum officinalis ............. 178, 185, 186, 370 Holoschoeno-Schoenetum nigricantis ...... 304, 309, 310, 371
Honckenyetum peploidis ......................... 153, 155, 251, 253, 368
Honckenyo latifoliae-Crambion maritimae ................. 153, 155,
G 157, 368
Honckenyo peploidis-Elymetalia arenarii .................... 153, 251,
Galio arenarii-Hieracietum eriophori ....... 257, 259, 260, 368 258, 368
Galio littoralis-Geranion sanguinei ....................... 266, 278, 371 Honckenyo peploidis-Elymetea arenarii .... 153, 251, 258, 368
Galio maritimi-Brachypodietum pinnati ............. 266, 275, 368 Honckenyo peploidis-Elymion arenarii ..................................... 368
Galio maritimi-Festucetum armoricanae .... 266, 268, 269, 369 Hottonietum palustris ..................................................... 304, 305, 370
Galio maritimi-Festucetum juncifoliae ..... 257, 259, 260, 368
Hutchinsio petrae-Tortuletum ruraliformis ................ 266, 268,
Galio maritimi-Festucetum longifoliae ..... 266, 268, 269, 369 269, 369
Gentianello amarellae-Avenulion pratensis ..... 266, 275, 278, Hutchinsio procumbentis-Saginetum maritimae 192,
................
280, 368 201, 370
Glauco maritimae-Puccinellietalia maritimae ........... 207, 366 Hyacinthoido non scripti-Dactyletum glomeratae ................ 160,
Groupement Cistus laurifolius .................................................. 367 168, 366
Groupement Cistus monspeliensis .......................................... 367 Hydrocotylo vulgaris-Schoenion nigricantis ... 287, 288, 304,
310, 371
Groupement Dianthus sylvestris
et Thymelaea tartonraira .................................. 178, 186, 370
Groupement Lavatera arborea ....................................... 235, 369
Groupement Osyris alba et Cistus psilocephalus ........... 367 I
Inulo-Polygonatetum odorati ........................................................... 371
H Isoetetalia durieui ........................................................................ 160, 368
Isoeto durieui-Juncetea bufonii ............................... 160, 304, 368
Halimionenion halimifolii ................................ 178, 186, 337, 370
Halimionion portulacoidis .......................................... 208, 209, 211,
213, 229, 371
Halimiono portulacoidis-Juncetum acuti .......... 229, 233, 371
J
Halimiono portulacoidis-Puccinellietum foucaudi ...........208, Juncetalia maritimi .................................... 199, 219, 221, 222, 369
213, 371
Juncetea maritimi ............................................................. 199, 221, 369
Halimiono portulacoidis-Suaedetum verae ................. 229, 233,
237, 371 Juncion maritimi ......................................... 221, 222, 223, 225, 369
Halimiono-Puccinellietum maritimae .................. 207, 209, 366 Junco acuti-Schoenetum nigricantis ..................... 222, 225, 369
Halo-Artemision coerulescentis ............................... 222, 225, 369 Junco gerardii-Triglochinetum maritimi ............ 222, 225, 369
Hedysaro capitati-Astragaletum narbonensis ............ 178, 185, Junco maritimi-Caricetum extensae ..................... 208, 213, 366
186, 370 Junco maritimi-Cladietum marisci ........................ 304, 314, 369
Helianthemetalia guttati .......................................................... 267, 368 Junco maritimi-Schoenetum nigricantis ... 304, 309, 310, 371
Helianthemetea guttati .................................................. 267, 325, 368 Junco ranarii-Chenopodietum chenopodioidis ......... 192, 201,
Helianthemo italici-Aphyllanthion monspeliensis .............. 370 370
Helianthemo racemosi-Ericetum multiflorae ............ 178, 185, Juniperion turbinatae .................... 331, 333, 335, 341, 345, 370
186, 370
Junipero macrocarpae-Euphorbietum dendroidis 331,
.............
Helichrysetalia italici ................................................................. 178, 370 335, 370
Helichryso italici-Cistetum cretici ............... 178, 185, 186, 367
Helichryso italici-Cistetum salvifolii .......... 319, 321, 322, 368
Helichryso italici-Ephedretum distachyae ................... 319, 321, K
322, 368
Helichryso italici-Genistetum corsici ......... 319, 321, 322, 368 Koelerio glaucae-Corynephoretea canescentis .......... 266, 369
Helichryso italici-Scrophularietum ramosissimae .. 319, 321, Koelerion albescentis ............................... 157, 265, 266, 269, 280,
322, 368 284, 293, 369

387
L N
Laguro ovati-Vulpietum membranacei ...... 325, 327, 328, 368 Najadetum marinae ......................................................... 304, 305, 370
Laguro ovati-Vulpion fasciculatae .......................... 325, 328, 368 Nanocyperetalia flavescentis ................................................. 304, 369
Lathyro japonici-Crambetum maritimae ............ 153, 155, 368 Nanocyperion flavescentis ........................................... 304, 307, 369
Lavanduletalia stoechadis ................................. 178, 337, 345, 367 Nymphaeion albae ............................................................ 304, 305, 370
Lavateretum arboreae ..................................................... 235, 239, 369
Lavateretum ruderale ..................................................... 235, 239, 369 O
Leucanthemo crassifolii-Festucetum rubrae .... 160, 168, 366
Ligustro vulgaris-Betuletum pubescentis ... 284, 292, 293, 370 Oenanthion fistulosae .................................................... 222, 227, 366
Ligustro vulgaris-Hippophaetum rhamnoidis . 283, 284, 367 Oleo sylvestris-Juniperetum turbinatae ............... 331, 335, 370
Ophioglosso lusitanici-Isoetetum histricis ......... 160, 175, 369
Ligustro vulgaris-Hippophaion rhamnoidis ............... 269, 283,
284, 367 Ophioglosso vulgati-Calamagrostietum epigei .......... 304, 309,
310, 371
Limoniastrion monopetali ........................................... 229, 233, 371
Origanetalia vulgaris ................................................................. 266, 371
Limonietalia .................................................................................... 243, 371
Osmundo regalis-Betuletum pubescentis ............ 292, 301, 366
Limonietum gerardino-virgati ................................... 243, 244, 371
Limonietum lychnidifolio-dodartii .......................... 208, 215, 366
Limonio corsici-Erodietum corsici ......................... 177, 182, 367 P
Limonio lychnidifolii-Limoniastretum monopetali ........... 229,
Parapholido incurvati-Hordeetum gussioniani ........ 192, 201,
233, 371
370
Limonio narbonensis-Artemisietum caerulescentis 222,
..........
225, 369 Parapholiso strigosae-Hordeetum marini .......... 192, 201, 370

Limonio narbonensis-Caricetum extensae ........ 222, 225, 369 Parietarietalia judaicae ............................................................. 160, 369

Limonio narbonensis-Juncetum gerardii ........... 222, 225, 369 Pegano harmalae-Salsoletea vermiculatae ................... 235, 369

Limonio narbonensis-Puccinellietum festuciformis 222,

.........
Phleo arenarii-Tortuletum ruraliformis ............. 266, 268, 269,
223, 369 284, 369
Limonio vulgaris-Juncetum gerardii ..................... 208, 213, 366 Phragmiti australis-Magnocaricetea elatae ................. 304, 369
Limonion confusi .............................................................. 243, 244, 371 Pino pinastri-Quercetum ilicis .................................. 292, 295, 370
Littorelletalia uniflorae ............................................................ 304, 369 Pino pinastri-Quercetum suberis ............................. 292, 297, 370
Littorelletea uniflorae ................................................................ 304, 369 Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni ................. 331, 341, 370
Lolio perennis-Potentillion anserinae .................. 222, 227, 366 Plantagini majoris-Trifolietum resupinati ......... 222, 227, 366
Loto tenuis-Trifolion fragiferi ................................... 160, 325, 366 Plantagini maritimi-Limonietum vulgaris ......... 208, 213, 366
Plantaginion crassifoliae ................................... 221, 222, 225, 369
Polygono raii-Atriplicetum glabriusculae .......... 143, 148, 367
M Potametalia pectinati .................................................................. 304, 370
Potametea pectinati ..................................................................... 304, 370
Malcolmietalia ramosissimae .................................... 325, 345, 368 Potametum graminifoliae ............................................. 304, 305, 370
Malcolmietum parviflorae ............................... 325, 327, 328, 368 Potametum obtusifolii ..................................................... 304, 305, 370
Malcolmio littoreae-Crucianelletum maritimae ....... 319, 321, Potametum pectinati ........................................................ 304, 305, 370
322, 368
Potamion pectinati ............................................................ 304, 305, 370
Malcolmio littoreae-Ephedretum distachyae .............. 319, 321,
322, 368 Puccinellienion festuciformis .................................... 222, 223, 369
Malcolmio littoreae-Helichrysetum stoechadis ......... 319, 321, Puccinellio convolutae-Arthrocnemetum
322, 368 macrostachyae ..................................................................... 229, 233, 371
Maresio nanae-Malcolmion ramosissimae ....... 325, 328, 368 Puccinellio festuciformis-Aeluropetum littoralis ................ 222,
223, 369
Matricario maritimae-Atriplicetum littoralis ..... 143, 145, 367
Puccinellio festuciformis-Atriplicetum littoralis ................. 144,
Matricario maritimae-Euphorbietum peplis ..... 144, 148, 367
150, 371
Minuartio peploidis-Agropyretum acuti .............. 208, 217, 366
Puccinellio festuciformis-Halimionetum portulacoidis 229,
.....
Molinio arundinaceae-Holoschoenion vulgaris .................. 304, 233, 371
312, 369
Puccinellio festuciformis-Juncetum maritimi ... 222, 223, 369
Molinio caeruleae-Juncetea acutiflori ............................ 304, 369
Puccinellio festuciformis-Salicornietum fruticosae 229,
..........
Myrico-Salicetum atrocinereae ................................. 292, 301, 366 233, 371

388
Puccinellio maritimae-Salicornietum fruticosae 229,
................ Salicornietum ramosissimo-nitensis ...................... 192, 197, 371
231, 371
Salicornio patulae-Crypsidetum aculeatae ........ 192, 201, 370
Puccinellio maritimae-Salicornietum perennis 208,
...................
Salicornion dolichostachyae ....................................... 192, 195, 371
209, 371
Salicornion europaeo-ramosissimae ..................... 192, 197, 371
Puccinellion maritimae ...................................... 207, 209, 211, 366
Pycnocomo rutifolii-Crucianelletum maritimae ...... 319, 321, Salicornion fruticosae .................................................... 229, 233, 371
322, 368 Salicornion patulae ............................................... 192, 199, 243, 371
Pyrolo-Hippophaetum rhamnoidis ......................... 283, 284, 367 Salsoletum sodae ......................................... 144, 150, 192, 199, 371
Salsolo kali-Cakiletum aegyptiacae ....................... 144, 150, 367
Salsolo vermiculatae-Peganetalia harmalae ............... 235, 369
Q Sambuco nigrae-Hippophaetum rhamnoidis ... 283, 284, 367
Samolo valerandi-Caricetum vikigensis .............. 160, 173, 366
Quercetalia ilicis ................................................................ 292, 341, 370
Samolo valerandi-Holoschoenetum romani ............... 304, 309,
Quercetalia roboris ..................................................................... 292, 370
310, 371
Quercetea ilicis ........................................................ 292, 331, 341, 370
Samolo valerandi-Littorelletum lacustris ........... 304, 307, 369
Quercion ilicis .................................... 292, 295, 297, 341, 345, 370
Sarcocornietum deflexae .............................................. 229, 233, 371
Quercion robori-pyrenaicae ................................................... 292, 370
Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae ............ 287, 304, 371
Querco ilicis-Pinenion maritimi ................... 292, 295, 297, 370
Schoeno nigricantis-Plantaginetum crassifoliae 222,
................
Querco ilicis-Pinetum halepensis 225, 369
juniperetosum lyciae ............................................ 331, 333, 335, 370
Scirpetalia compacti ................................................................... 304, 369
Querco roboris-Fagetea sylvaticae ..................................... 292, 370
Scirpetum compacti .............................................. 227, 304, 314, 369
Scirpetum compacto-littoralis .................................... 304, 314, 369
Scirpion compacti 304, 314, 369
R .............................................................

Scirpion compacto-littoralis ........................................ 304, 314, 369

Ranunculo ophioglossifolii-Menthetum pulegii 222,
.................. Scrofulario ramosissimae-Helichrysetum microphylli .... 319,
227, 366 321, 322, 368
Ranunculo ophioglossifolii-Oenanthetum fistulosae 222,
............ Scrophulario ramosissimae-Genistetum salzmannii ........ 319,
227, 366 321, 322, 368
Reichardio-Limonietum articulati .......................... 177, 182, 367 Sedetum acro-micranthi ................................................ 160, 175, 371
Rosmarinenion officinalis ........................................... 177, 186, 370 Sedion anglici ...................................................................... 160, 175, 371
Rosmarinetalia officinalis ........................................... 177, 337, 370 Sedo albi-Scleranthetalia biennis ....................................... 160, 371
Rosmarinetea officinalis ............................................... 177, 337, 370 Sedo albi-Scleranthetea biennis .......................................... 160, 371
Rosmarinion officinalis ................................................. 177, 186, 337 Sedo anglici-Scilletum vernae ................................... 160, 175, 371
Rosmarino officinalis-Lithospermetum fruticosi 185,
............... Senecio leucanthemifolii-Matthioletum tricuspidatae ..... 327,
186, 370 328, 368
Roso spinosissimae-Ephedretum distachyae .... 266, 272, 369 Sileno corsicae-Ammophiletum australis ........... 257, 262, 368
Rubio peregrinae-Salicetum arenariae ................ 287, 288, 367 Sileno corsicae-Elymetum farcti ................... 251, 252, 255, 368
Sileno gallicae-Corynephoretum divaricati ................. 325, 327,
328, 368
S Sileno maritimae-Arrhenatheretum elatioris ... 154, 157, 366
Sileno maritimae-Festucion pruinosae ................ 160, 168, 367
Saginetalia maritimae .................................................... 192, 243, 370
Sileno nicaensis-Cutandietum maritimae .................... 325, 327,
Saginetea maritimae ............................................. 157, 191, 192, 370 328, 368
Saginion maritimae ................................... 155, 191, 192, 201, 370 Sileno nicaensis-Ononidetum diffusae ..... 325, 327, 328, 368
Sagino maritimae-Cochlearietum danicae ........ 192, 201, 370 Sileno nicaensis-Ononidetum variegatae ... 325, 327, 328, 368
Sagino maritimae-Limonietum echioidis ........... 192, 201, 370 Sileno nicaensis-Vulpietum fasciculatae .... 325, 327, 328, 368
Salicetalia arenariae ....................................................... 283, 287, 367 Sileno portensis-Helichrysetum stoechadis ....... 266, 272, 369
Salicornietalia fruticosae ............................................. 208, 229, 370 Sileno sericeae-Cutandietum maritimae .... 325, 327, 328, 368
Salicornietea fruticosae ........................... 199, 208, 229, 242, 370 Sileno sericeae-Matthioletum tricuspidatae ................ 325, 327,
Salicornietum disarticulato-ramosissimae ......... 192, 197, 371 328, 368
Salicornietum dolychostachyae ................................ 192, 195, 371 Sileno sericeae-Vulpietum fasciculatae .... 325, 327, 328, 368
Salicornietum emerici .................................................... 192, 199, 371 Sileno thorei-Ammophiletum arenariae .............. 257, 259, 368
Salicornietum fragilis ..................................................... 192, 195, 371 Solano marini-Silenetum montanae ..................... 153, 157, 368
Salicornietum marshallii .............................................. 192, 197, 371 Soncho arvensis-Rumicetum rupestris ................. 160, 173, 366
Salicornietum obscurae ................................................. 192, 195, 371 Spartinetalia glabrae .................................................................. 204, 371

389
Spartinetea glabrae ..................................................................... 204, 371 Thymelaeo hirsutae-Helichrysetum italici ................... 178, 185,
186, 370
Spartinetum maritimae .................................................. 204, 205, 371
Spartinion anglicae .................................................. 67, 204, 205, 371 Thymo drucei-Helichrysetum stoechadis ........... 266, 272, 369
Spergularietum heldreichii .......................................... 192, 201, 370
Trifolio medii-Geranietea sanguinei ................................ 266, 371
Spergularietum salinae .................................................. 192, 201, 370
Spergulario mediae-Salicornietum brachystachyae 192,
.......... Trifolio squamosi-Oenanthetum silaifoliae ....... 222, 227, 366
197, 371
Triglochino maritimi-Limonietum humilis ................. 207, 209,
Spergulario rupicolae-Limonietum binervosi .... 160, 162, 367 210, 366
Spergulario rupicolae-Limonietum dodartii ..... 160, 165, 367
Tuberario guttatae-Corynephoretum canescentis ..... 266, 268,
Spergulario rupicolae-Silenetum maritimi ........ 160, 168, 367 269, 369
Sporoboletum arenarii ................................................... 251, 255, 368
Stachydi glutinosae-Genistetum corsicae .... 178, 185, 186, 367
Suaedo maritimae-Salicornietum patulae ......... 192, 199, 371
Suaedo splendentis-Bassietum hirsutae .............. 144, 150, 371
U
Suaedo splendentis-Chenopodietum chenopodioidis .......192,
201, 370 Ulici maritimi-Geranietum sanguinei .................. 266, 278, 371
Suaedo splendentis-Kochietum hirsutae ............. 192, 199, 371 Ulmenion minoris ............................................................. 292, 293, 370
Suaedo splendentis-Salsoletum sodae .................. 192, 199, 371

T V
Teucrion mari ...................................................................... 178, 186, 367 Violo dunensis-Corynephoretum canescentis ............ 266, 268,
Teucrio scordioidis-Agrostietum stoloniferae ..... 304, 312, 369 269, 369

Thero-Airion .................................................. 265, 267, 269, 280, 368

Thero-Salicornietalia dolichostachyae ............................ 192, 371
Thero-Suaedetalia splendentis .................................. 144, 192, 371 Z
Thero-Suaedetea splendentis ..................................... 144, 192, 371
Thero-Suaedion splendentis ................. 144, 150, 192, 199, 371 Zannichellietum pedicellatae ....................................... 304, 305, 370

390
Table des matires
des Cahiers dhabitats

Habitats ctiers et vgtations halophytiques

Eaux marines et milieux mares

1110 - Bancs de sable faible couverture permanente deau marine (T2)
1120 - * Herbiers Posidonies (Posidonion oceanicae) (T2)
1130 - Estuaires (T2)
1140 - Replats boueux ou sableux exonds mare basse (T2)
1150 - * Lagunes ctires (T2)
1160 - Grandes criques et baies peu profondes (T2)
1170 - Rcifs (T2)

Falaises maritimes et plages de galets

1210 - Vgtation annuelle des laisses de mer (T2)
1220 - Vgtation vivace des rivages de galets (T2)
1230 - Falaises avec vgtation des ctes atlantiques et baltiques (T2)
1240 - Falaises avec vgtation des ctes mditerranennes avec Limonium spp. endmiques (T2)

Marais et prs sals atlantiques et continentaux

1310 - Vgtations pionnires Salicornia et autres espces annuelles des zones boueuses et sableuses (T2)
1320 - Prs Spartina (Spartinion maritimae) (T2)
1330 - Prs sals atlantiques (Glauco-Puccinellietalia maritimae) (T2)
1340 - * Prs sals intrieurs (T4)

Marais et prs sals mditerranens et thermo-atlantiques

1410 - Prs sals mditerranens (Juncetalia maritimi) (T2)
1420 - Fourrs halophiles mditerranens et thermo-atlantiques (Sarcocornietea fruticosi) (T2)
1430 - Fourrs halo-nitrophiles (Pegano-Salsoletea) (T2)

Steppes intrieures halophiles et gypsophiles

1510 - * Steppes sales mditerranennes (Limonietalia) (T2)

391
Dunes maritimes et intrieures

Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de la Baltique

2110 - Dunes mobiles embryonnaires (T2)
2120 - Dunes mobiles du cordon littoral Ammophila arenaria (dunes blanches) (T2)
2130 - * Dunes ctires fixes vgtation herbace (dunes grises) (T2)
2160 - Dunes Hippopha rhamnoides (T2)
2170 - Dunes Salix repens ssp. argentea (Salicion arenariae) (T2)
2180 - Dunes boises des rgions atlantique, continentale et borale (T2)
2190 - Dpressions humides intradunales (T2)

Dunes maritimes des rivages mditerranens

2210 - Dunes fixes du littoral du Crucianellion maritimae (T2)
2230 - Dunes avec pelouses des Malcolmietalia (T2)
2250 - * Dunes littorales Juniperus spp. (T2)
2260 - Dunes vgtation sclrophylle des Cisto-Lavanduletalia (T2)
2270 - * Dunes avec forts Pinus pinea et/ou Pinus pinaster (T2)

Dunes intrieures, anciennes et dcalcifies

2330 - Dunes intrieures avec pelouses ouvertes Corynephorus et Agrostis (T4)

Habitats deaux douces

Eaux dormantes
3110 - Eaux oligotrophes trs peu minralises des plaines sablonneuses (Littorelletalia uniflorae) (T3)
3120 - Eaux oligotrophes trs peu minralises sur sols gnralement sableux de louest mditerranen Isoetes spp.
(T3)
3130 - Eaux stagnantes, oligotrophes msotrophes avec vgtation des Littorelletea uniflorae et/ou des Isoeto-
Nanojuncetea (T3)
3140 - Eaux oligo-msotrophes calcaires avec vgtation benthique Chara spp. (T3)
3150 - Lacs eutrophes naturels avec vgtation du Magnopotamion ou de lHydrocharition (T3)
3160 - Lacs et mares dystrophes naturels (T3)
3170 - * Mares temporaires mditerranennes (T3)

Eaux courantes
3220 - Rivires alpines avec vgtation ripicole herbace (T3)
3230 - Rivires alpines avec vgtation ripicole ligneuse Myricaria germanica (T3)
3240 - Rivires alpines avec vgtation ripicole ligneuse Salix elaeagnos (T3)
3250 - Rivires permanentes mditerranennes Glaucium flavum (T3)
3260 - Rivires des tages planitiaire montagnard avec vgtation du Ranunculion fluitantis et du Callitricho-
Batrachion (T3)
3270 - Rivires avec berges vaseuses avec vgtation du Chenopodion rubri pp. et du Bidention pp. (T3)
3280 - Rivires permanentes mditerranennes du Paspalo-Agrostidion avec rideaux boiss riverains Salix et Populus
alba (T3)
3290 - Rivires intermittentes mditerranennes du Paspalo-Agrostidion (T3)

392
Landes et fourrs temprs

4010 - Landes humides atlantiques septentrionales Erica tetralix (T3)

4020 - * Landes humides atlantiques tempres Erica ciliaris et Erica tetralix (T3)
4030 - Landes sches europennes (T4)
4040 - * Landes sches atlantiques littorales Erica vagans (T4)
4060 - Landes alpines et borales (T1-T4)
4070 - * Fourrs Pinus mugo et Rhododendron hirsutum (Mugo-Rhododendretum hirsuti) (T1)
4090 - Landes oro-mditerranennes endmiques Gents pineux (T4)

Fourrs sclrophylles (matorrals)

Fourrs submditerranens et temprs

5110 - Formations stables xrothermophiles Buxus sempervirens des pentes rocheuses (Berberidion p.p.) (T4)
5120 - Formations montagnardes Cytisus purgans (T4)
5130 - Formations Juniperus communis sur landes ou pelouses calcaires (T4)

Matorrals arborescents mditerranens

5210 - Matorrals arborescents Juniperus spp. (T4)

Fourrs thermomditerranens et prsteppiques

5310 - Taillis de Laurus nobilis (T4)
5330 - Fourrs thermomditerranens et prdsertiques (T4)

Phryganes
5410 - Phryganes ouest-mditerranennes des sommets de falaise (Astragalo-Plantaginetum subulatae) (T4)

Formations herbeuses naturelles et semi-naturelles

Pelouses naturelles
6110 - * Pelouses rupicoles calcaires ou basiphiles de lAlysso-Sedion albi (T4)
6120 - * Pelouses calcaires de sables xriques (T4)
6130 - Pelouses calaminaires des Violetalia calaminariae (T4)
6140 - Pelouses pyrnennes siliceuses Festuca eskia (T4)
6160 - Pelouses oro-ibriques Festuca indigesta (T4)
6170 - Pelouses calcaires alpines et subalpines (T4)

Formations herbeuses sches semi-naturelles et facis dembuissonnement

6210 - Pelouses sches semi-naturelles et facis dembuissonnement sur calcaires (Festuco-Brometalia) (* sites dor-
chides remarquables) (T4)
6220 - * Parcours substeppiques de gramines et annuelles des Thero-Brachypodietea (T4)
6230 - * Formations herbeuses Nardus, riches en espces, sur substrats siliceux des zones montagnardes (et des
zones submontagnardes de lEurope continentale) (T4)

393
Prairies humides semi-naturelles hautes herbes

6410 - Prairies Molinia sur sols calcaires, tourbeux ou argilo-limoneux (Molinion caeruleae) (T4)
6420 - Prairies humides mditerranennes grandes herbes du Molinio-Holoschoenion (T4)
6430 - Mgaphorbiaies hydrophiles dourlets planitiaires et des tages montagnard alpin (T3)
6440 - Prairies alluviales inondables du Cnidion dubii (T4)

Pelouses msophiles
6510 - Pelouses maigres de fauche de basse altitude (Alopecurus pratensis, Sanguisorba officinalis) (T4)
6520 - Prairies de fauche de montagne (T4)

Tourbires hautes, tourbires basses et bas-marais

Tourbires acides Sphaignes

7110 - * Tourbires hautes actives (T3)
7120 - Tourbires hautes dgrades encore susceptibles de rgnration naturelle (T3)
7130 - Tourbires de couverture (* pour les tourbires actives) (T3)
7140 - Tourbires de transition et tremblantes (T3)
7150 - Dpressions sur substrats tourbeux du Rhynchosporion (T3)

Bas-marais calcaires
7210 - * Marais calcaires Cladium mariscus et espces du Caricion davallianae (T3)
7220 - * Sources ptrifiantes avec formation de travertins (Cratoneurion) (T3)
7230 - Tourbires basses alcalines (T3)
7240 - * Formations pionnires alpines du Caricion bicoloris-atrofuscae (T3)

Habitats rocheux et grottes

boulis rocheux
8110 - boulis siliceux de ltage montagnard nival (Androsacetalia alpinae et Galeopsietalia ladani) (T5)
8120 - boulis calcaires et de schistes calcaires des tages montagnard alpin (Thlaspietea rotundifolii) (T5)
8130 - boulis ouest-mditerranens et thermophiles (T5)
8140 - boulis est-mditerranens (T5)
8150 - boulis mdio-europens siliceux des rgions hautes (T5)
8160 - * boulis mdio-europens calcaires des tages collinen montagnard (T5)

Pentes rocheuses avec vgtation chasmophytique

8210 - Pentes rocheuses calcaires avec vgtation chasmophytique (T5)
8220 - Pentes rocheuses siliceuses avec vgtation chasmophytique (T5)
8230 - Roches siliceuses avec vgtation pionnire du Sedo-Scleranthion ou du Sedo albi-Veronicion dillenii (T5)

Autres habitats rocheux

8310 - Grottes non exploites par le tourisme (T5)
8330 - Grottes marines submerges ou semi-submerges (T2) et (T5)
8340 - Glaciers permanents (T5)

394
Forts

Forts de lEurope tempre

9110 - Htraies du Luzulo-Fagetum (T1)

9120 - Htraies acidophiles atlantiques sous-bois Ilex et parfois Taxus (Quercion robori-petraeae ou
Ilici-Fagenion) (T1)
9130 - Htraies de lAsperulo-Fagetum (T1)
9140 - Htraies subalpines mdio-europennes Acer et Rumex arifolius (T1)
9150 - Htraies calcicoles mdio-europennes du Cephalanthero-Fagion (T1)
9160 - Chnaies pdoncules ou chnaies-charmaies sub-atlantiques et mdio-europennes du Carpinion
betuli (T1)
9170 - Chnaies-charmaies du Galio-Carpinetum (T1)
9180 - * Forts de pentes, boulis ou ravins du Tilio-Acerion (T1)
9190 - Vieilles chnaies acidophiles des plaines sablonneuses Quercus robur (T1)
91D0 - * Tourbires boises (T1)
91E0 - * Forts alluviales Alnus glutinosa et Fraxinus excelsior (Alno-Padion, Alnion incanae, Salicion albae)
(T1)
91F0 - Forts mixtes Quercus robur, Ulmus laevis, Ulmus minor, Fraxinus excelsior ou Fraxinus
angustifolia, riveraines des grands fleuves (Ulmenion minoris) (T1)

Forts mditerranennes feuilles caduques

9230 - Chnaies galicio-portugaises Quercus robur et Quercus pyrenaica (T1)

9260 - Forts de Castanea sativa (T1)
92A0 - Forts-galeries Salix alba et Populus alba (T1)
92D0 - Galeries et fourrs riverains mridionaux (Nerio-Tamaricetea et Securinegion tinctoriae) (T1)

Forts sclrophylles mditerranennes

9320 - Forts Olea et Ceratonia (T1)

9330 - Forts Quercus suber (T1)
9340 - Forts Quercus ilex et Quercus rotundifolia (T1)

Forts de conifres des montagnes tempres

9410 - Forts acidophiles Picea des tages montagnard alpin (Vaccinio-Piceetea) (T1)
9420 - Forts alpines Larix decidua et/ou Pinus cembra (T1)
9430 - Forts montagnardes et subalpines Pinus uncinata (* si sur substrat gypseux ou calcaire) (T1)

395
Forts de conifres des montagnes mditerranennes et macaronsiennes
9530 - * Pindes (sub-)mditerranennes de pins noirs endmiques (T1)
9540 - Pindes mditerranennes de pins msogens endmiques (T1)
9560 - * Forts endmiques Juniperus spp. (T1)
9580 - * Bois mditerranens Taxus baccata (T1)

Espces vgtales

Bryophytes
1381 - Dicranum viride, le Dicrane vert (T6)
1383 - Dichelyma capillaceum, la Fontinale chevelue (T6)
1384 - Riccia breidleri, la Riccie de Breidler (T6)
1385 - Bruchia vogesiaca, la Bruchie des Vosges (T6)
1386 - Buxbaumia viridis, la Buxbaumie verte (T6)
1387 - Orthotrichum rogeri, lOrthotric de Roger (T6)
1393 - Hamatocaulis vernicosus, lHypne brillante (T6)
1398 - Sphagnum pylaisii, la Sphaigne de La Pylaie (T6)

Ptridophytes
1416 - Isoetes boryana, lIsote de Bory (T6)
1419 - Botrychium simplex, le Botryche simple (T6)
1421 - Trichomanes speciosum, le Trichomans remarquable (T6)
1423 - Asplenium jahandiezii, la Doradille du Verdon (T6)
1426 - Woodwardia radicans, le Woodwardia radicant (T6)
1428 - Marsilea quadrifolia, la Marsile quatre feuilles (T6)
1429 - Marsilea strigosa, la Fougre deau pubescente quatre feuilles (T6)

Angiospermes
1441 - Rumex rupestris, lOseille des rochers (T6)
1453 - Gouffeia arenarioides, la Sabline de Provence (T6)
1465 - * Silene velutina, le Silne velout (T6)
1466 - * Herniaria latifolia subsp. litardierei, lHerniaire de Litardire (T6)
1474 - Aquilegia bertolonii, lAncolie de Bertoloni (T6)
1475 - * Aconitum napellus subsp. corsicum, lAconit de Corse (T6)
1493 - Sisymbrium supinum, le Sisymbre couch (T6)
1496 - Brassica insularis, le Chou insulaire (T6)
1506 - * Biscutella neustriaca, la Biscutelle de Neustrie (T6)
1508 - Hormatophylla pyrenaica, lAlysson des Pyrnes (T6)
1527 - Saxifraga florulenta, la Saxifrage fleurs nombreuses (T6)
1528 - Saxifraga hirculus, la Saxifrage il-de-bouc (T6)
1534 - Potentilla delphinensis, la Potentille du Dauphin (T6)
1545 - Trifolium saxatile, le Trfle des rochers (T6)
1557 - Astragalus alopecurus, lAstragale queue-de-renard (T6)
1581 - Kosteletzkya pentacarpos, lHibiscus cinq fruits (T6)
1585 - * Viola hispida, la Violette de Rouen (T6)
1603 - * Eryngium viviparum, le Panicaut nain vivipare (T6)
1604 - Eryngium alpinum, le Panicaut des Alpes (T6)

396
1607 - * Angelica heterocarpa, lAnglique fruits variables (T6)
1608 - Rouya polygama, la Thapsie de Rouy (T6)
1614 - Apium repens, lAche rampante (T6)
1618 - Caropsis verticillatinundata, le Faux cresson de Thore (T6)
1625 - Soldanella villosa, la Grande soldanelle (T6)
1632 - Androsace pyrenaica, lAndrosace des Pyrnes (T6)
1636 - Armeria soleirolii, lArmria de Soleirol (T6)
1656 - Gentiana ligustica, la Gentiane de Ligurie (T6)
1674 - * Anchusa crispa, la Buglosse crpue (T6)
1676 - * Omphalodes littoralis, le Cynoglosse des dunes (T6)
1689 - Dracocephalum austriacum, le Dracocphale dAutriche (T6)
1715 - Linaria flava subsp. sardoa, la Linaire jaune (T6)
1746 - Centranthus trinervis, le Centranthe trois nervures (T6)
1758 - Ligularia sibirica, la Ligulaire de Sibrie (T6)
1801 - Centaurea corymbosa, la Centaure de la Clape (T6)
1802 - * Aster pyrenaeus, lAster des Pyrnes (T6)
1831 - Luronium natans, le Flteau nageant (T6)
1832 - Caldesia parnassifolia, la Caldsie feuilles de parnassie (T6)
1868 - Narcissus triandrus subsp. capax, le Narcisse de Glnan (T6)
1871 - Leucojum nicaeense, la Nivole de Nice (T6)
1887 - Coleanthus subtilis, le Colanthe dlicat (T6)
1902 - Cypripedium calceolus, le Sabot de Vnus (T6)
1903 - Liparis loeselii, le Liparis de Loesel (T6)

Espces animales

Vertbrs

Mammifres
1301 - Galemys pyrenaicus, le Desman des Pyrnes (T7)
1302 - Rhinolophus mehelyi, le Rhinolophe de Mhly (T7)
1303 - Rhinolophus hipposideros, le Petit rhinolophe (T7)
1304 - Rhinolophus ferrumequinum, le Grand rhinolophe (T7)
1305 - Rhinolophus euryale, le Rhinolophe euryale (T7)
1307 - Myotis blythii, le Petit murin (T7)
1308 - Barbastella barbastellus, la Barbastelle (T7)
1310 - Miniopterus schreibersi, le Minioptre de Schreibers (T7)
1316 - Myotis capaccinii, le Vespertilion de Capaccini (T7)
1318 - Myotis dasycneme, le Vespertilion des marais (T7)
1321 - Myotis emarginatus, le Vespertilion oreilles chancres (T7)
1323 - Myotis bechsteini, le Vespertilion de Bechstein (T7)
1324 - Myotis myotis, le Grand murin (T7)
1337 - Castor fiber, le Castor dEurope (T7)
1349 - Tursiops truncatus, le Grand Dauphin (T7)
1351 - Phocoena phocoena, le Marsouin commun (T7)
1352 - * Canis lupus, le Loup (T7)
1354 - * Ursus arctos, lOurs brun (T7)
1355 - Lutra lutra, la Loutre dEurope (T7)
1356 - Mustela lutreola, le Vison dEurope (T7)

397
1361 - Lynx lynx, le Lynx boral (T7)
1364 - Halichoerus grypus, le Phoque gris (T7)
1365 - Phoca vitulina, le Phoque veau-marin (T7)
1367 - * Cervus elaphus corsicanus, le Cerf de Corse (T7)
1373 - Ovis gmelini musimon var. corsicana, le Mouflon de Corse (T7)

Reptiles
1217 - Testudo hermanni, la Tortue dHermann (T7)
1220 - Emys orbicularis, la Cistude dEurope (T7)
1221 - Mauremys leprosa, lmyde lpreuse (T7)
1229 - Euleptes europaea, le Phyllodactyle dEurope (T7)
1995 - Archaeolacerta bonnali, le Lzard montagnard pyrnen (T7)
1298 - Vipera ursinii, la Vipre dOrsini (T7)

Amphibiens
1166 - Triturus cristatus, le Triton crt (T7)
1994 - Hydromantes strinatii, le Splerps de Strinati (T7)
1190 - Discoglossus sardus, le Discoglosse sarde (T7)
1193 - Bombina variegata, le Sonneur ventre jaune (T7)
1196 - Discoglossus montalentii, le Discoglosse corse (T7)

Poissons
1095 - Petromyzon marinus, la Lamproie marine (T7)
1096 - Lampetra planeri, la Lamproie de Planer (T7)
1099 - Lampetra fluviatilis, la Lamproie de rivire (T7)
1101 - * Acipenser sturio, lEsturgeon europen (T7)
1102 - Alosa alosa, la Grande alose (T7)
1103 - Alosa fallax, lAlose feinte (T7)
1106 - Salmo salar, le Saumon atlantique (T7)
1108 - Salmo trutta macrostigma, la Truite grosses taches (T7)
1126 - Chondrostoma toxostoma, le Toxostome (T7)
1130 - Aspius aspius, lAspe (T7)
1131 - Leuciscus soufia, le Blageon (T7)
1134 - Rhodeus amarus, la Bouvire (T7)
1138 - Barbus meridionalis, le Barbeau mridional (T7)
1145 - Misgurnus fossilis, la Loche dtang (T7)
1149 - Cobitis taenia, la Loche de rivire (T7)
1158 - Zingel asper, lApron du Rhne (T7)
1162 - Cottus petiti, le Chabot du Lez (T7)
1163 - Cottus gobio, le Chabot (T7)

Invertbrs

Crustacs
1092 - Austropotamobius pallipes, lcrevisse pattes blanches (T7)

Insectes

Coloptres
1079 - Limoniscus violaceus, le Taupin violac (T7)

398
1082 - Graphoderus bilineatus, le Graphodre deux lignes (T7)
1083 - Lucanus cervus, le Lucane cerf-volant (T7)
1084 - * Osmoderma eremita, le Pique-prune (T7)
1087 - * Rosalia alpina, la Rosalie des Alpes (T7)
1088 - Cerambyx cerdo, le Grand Capricorne (T7)

Lpidoptres
1052 - Hypodryas maturna, le Damier du Frne (T7)
1055 - Papilio hospiton, le Porte-Queue de Corse (T7)
1059 - Maculinea teleius, lAzur de la Sanguisorbe (T7)
1060 - Thersamolycaena dispar, le Cuivr des marais (T7)
1061 - Maculinea nausithous, lAzur des paluds (T7)
1065 - Eurodryas aurinia, le Damier de la Succise (T7)
1071 - Coenonympha oedippus, le Fadet des Laches (T7)
1074 - Eriogaster catax, la Laineuse du Prunellier (T7)
1075 - Graellsia isabelae, lIsabelle de France (T7)
1078 - * Euplagia quadripunctaria, lcaille chine (T7)

Odonates
1036 - Macromia splendens, la Cordulie splendide (T7)
1037 - Ophiogomphus cecilia, le Gomphe serpentin (T7)
1041 - Oxygastra curtisii, la Cordulie corps fin (T7)
1042 - Leucorrhinia pectoralis, la Leucorrhine gros thorax (T7)
1044 - Coenagrion mercuriale, lAgrion de Mercure (T7)
1046 - Gomphus graslinii, le Gomphe de Graslin (T7)

Mollusques
1007 - Elona quimperiana, lEscargot de Quimper (T7)
1014 - Vertigo angustior (T7)
1016 - Vertigo moulinsiana (T7)
1029 - Margaritifera margaritifera, la Mulette perlire (T7)
1032 - Unio crassus (T7)

TOME 1 : HABITATS FORESTIERS (T1)

TOME 2 : HABITATS CTIERS (T2)
TOME 3 : HABITATS HUMIDES (T3)
TOME 4 : HABITATS AGROPASTORAUX (T4)
TOME 5 : HABITATS ROCHEUX (T5)
TOME 6 : ESPCES VGTALES (T6)
TOME 7 : ESPCES ANIMALES (T7)

399