ESTUDIO DE LOS TEJIDOS. CARACTERSTICAS GENERALES DE LOS TEJIDOS BSICOS O PRIMARIOS MSc. Lic. Beln Z. Iglesias Ramrez Dra.

CM Irene Rodrguez Prez Dpto. de Histologa ICBP Victoria de Girn Al iniciar el estudio de los tejidos, y antes de comenzar su descripcin detallada, debemos dejar establecido, que todos los tejidos corporales estn compuestos por: CLULAS, MATRIZ EXTRACELULAR Y LQUIDO TISULAR. Conocidas ya, por el estudio del tema anterior, las clulas en general y las particularidades de algunos grupos de clulas, a travs de los modelos celulares, ahora nos adentraremos en las particularidades de ellas cuando forman los tejidos, y haremos especial nfasis en la matriz extracelular y la formacin y circulacin del liquido tisular. Un tejido bsico puede definirse, como un agrupamiento de clulas con morfologa semejante, cuyos productos especializados tienen una funcin comn y su origen puede deberse a cualquiera de las tres hojas embrionarias: Ectodermo, Endodermo y Mesodermo, siendo las ms comunes las dos primeras. Su clasificacin, en variedades, puede ser hecha bajo diferentes puntos de vista, por lo que tendremos en cuenta la ms generalizada que es en base a la estructura microscpica y a la funcin que desempean. Por lo que, los rasgos ms caractersticos para identificar, diferenciar y clasificar los tejidos deben extraerse del conocimiento del TIPO, PROPOCIN Y DISTRIBUCIN de las clulas que difieren entre si por estar estructuralmente especializadas y desempear funciones particulares que dependen de las propiedades fisiolgicas del protoplasma y la estructura de la matriz extracelular, quedando clasificados, como Epitelial, Conjuntivo, Muscular y Nervioso contando adems cada uno de ellos con particularidades que los subclasifican. Ninguno de estos tejidos existe de manera independiente, sino relacionados unos con los otros para formar los rganos, definiendo a estos como un grupo anatmicamente diferenciado de tejidos de diversos tipos y orgenes, que desempean funciones especficas. Al observar un rgano al microscopio, estos presentan una estructura, que por si sola los identifica en su particularidad, sin embargo tienen patrones comunes en su anatoma macroscpica por la distribucin regular de los tejidos, por lo que pueden generalizarse como: RGANOS TUBULARES, RGANOS MACIZOS Y SECCIONES CORPORALES O SISTEMAS ESQULTICOS. Esta forma de organizacin presenta caracterstica que van de lo general a lo particular, lo que ayuda a su comprensin y estudio.

MODELO DE RGANO TUBULAR

Tambin llamados huecos o cavitarios, presentan a la inspeccin macroscpica una cavidad central delimitada por una pared que histolgicamente presenta una distribucin de tejidos del centro a la periferia, que comprende: Tejido Epitelial, Tejido Conjuntivo, Tejido Muscular y Tejido Conjuntivo, estando el Tejido Nervioso disperso entre estos componentes. El patrn ms estudiado en la generalizacin, aplicable a los rganos en las paredes, el siguiente: 1. Mucosa . Membranas o epitelios de revestimiento . Tejido Conjuntivo General Laxo 2. Muscular . Tejido muscular liso 3. Adventicia o Serosa .Tejido Conectivo General Laxo, que en el caso de la Serosa est cubierto por un epitelio de tipo mesotelio.

Fig. 1 Se muestra un corte de un rgano tubular. Este tipo de rgano se caracteriza por presentar una cavidad o luz. En la pared del rgano, en color azul se seala la mucosa, la lnea roja abarca la capa muscular o media y en verde, la adventicia o serosa.

MODELO DE RGANO MACIZO Estos, presentan a la inspeccin macroscpica una apariencia slida, de consistencia variable, en la que resalta la asociacin entre el Tejido epitelial (Parnquima) y el Tejido Conectivo (Estroma). Definindose el primero como la parte esencial o especfica y funcional del rgano, y al segundo como la trama o armazn de tejido conjuntivo, que sirve para sostener, entre sus mallas los elementos celulares. Con los conocimientos actuales ya es evidente que los componentes estromticos pueden tambin tener algunas funciones parenquimatosas especficas de cada tipo de rgano. El patrn mas estudiado en su identificacin es: 1. Estroma Cpsula Tejido Conjuntivo que rodea al rgano, llamndose a la zona engrosada por donde entran y salen estructuras vasculares y nerviosas Hilio o Zona hiliar. Tabiques o Trabculas Pared divisoria que se extiende desde la cpsula del rgano, hasta diferentes

niveles de profundidad del mismo, delimitando zonas denominadas lbulos lobulillos en dependencia de su tamao, que contienen porciones del parnquima y que pueden tener una relativa independencia funcional. Red de fibras o malla reticular Distribucin en malla de elementos fibrilares de la matriz extracelular del tejido Conjuntivo. 2. Parnquima. Agrupacin de clulas cuya disposicin es peculiar en cada rgano, por lo que lo caracterizan tanto en lo estructural como en lo funcional.

Fig. 2 En la figura se observa un rgano macizo (hgado) que al corte se aprecia una apariencia slida.

MODELO DE SECCIN CORPORAL O ESQUELETICO Este modelo, refleja la expresin de un corte transversal a cualquier nivel de las extremidades donde se observe la anatoma topogrfica de dicha zona. Desde el punto de vista histolgico, siempre se observan de la superficie corporal al centro los siguientes tejidos: Epitelial, Conjuntivo General, Conjuntivo Especial de tipo seo o cartilaginoso con el Nervioso distribuido entre ellos, identificndose macroscpicamente como: 1. Piel . Membrana epitelial de cubierta . Tejido conjuntivo laxo general, tejido conjuntivo denso y tejido adiposo 2. Msculos esquelticos .Tejido muscular estriado esqueltico 3. Huesos largos o cartlago . Tejido seo o cartilaginoso Es evidente, que aunque estos modelos generalicen gran parte del organismo, quedan excluidas zonas, que por sus caractersticas especiales no son aplicables, como son la mayora de los rganos de la cabeza y del cuello, no obstante al dominar los modelos anteriormente expuestos estos servirn de base para conceptuar la importante relacin existente entre la presencia de los tejidos epitelial y muscular con el tejido conectivo

general, as como las peculiaridades que encontrarn al estudiar el tejido nervioso.

Fig. 3 Se muestra una seccin de un brazo. La lnea roja seala la piel, la azul clara el tejido adiposo, la azul oscura, el msculo y la verde el hueso.

GENERALIDADES DE TEJIDOS. En la medida que los organismos evolucionaron, sus caractersticas morfofuncionales se hicieron ms complejas y se incrementaron el nmero y las variedades de clulas que lo integraban. Las clulas se diferencian y especializan, por lo que sus organitos y otros componentes citoplasmticos presentan diferentes grados de desarrollo, aparecen nuevas especializaciones en la superficie y se modifica la cantidad y calidad de los productos extracelulares elaborados por las mismas clulas. En los organismos multicelulares las clulas diferenciadas y especializadas se organizan y constituyen los tejidos. Estos estn formados por conjuntos de clulas que tienen origen comn, que poseen caractersticas morfolgicas similares y que desempean las mismas funciones bsicas. Por lo regular, las clulas de un tejido son relativamente uniformes en sus propiedades morfolgicas y funcionales. La palabra espaola tejido proviene del latn texere. Este trmino fue empleado por primera vez en el siglo XVIII por Bichat, anatomista francs que utiliz la palabra francesa tissu. Este anatomista se percat, segn las disecciones realizadas, de que existan diversas capas en el organismo, las cuales tenan diferente textura y clasific los tejidos en ms de 20 variedades. En el siglo XIX el descubrimiento del microscopio ptico permiti precisar que no haba tantos tejidos como Bichat haba descrito, sino que slo existan cuatro tejidos bsicos y que cada uno de ello tena dos o ms subtipos. Antes de pasar a describir las caractersticas de los cuatro tejidos bsicos del organismo, debemos precisar que todos los tejidos corporales estn integrados por: clulas, matriz extracelular (forme y amorfa) y lquido tisular. En el captulo anterior estudiamos la clula y sus estructuras ms importantes vistas al microscopio ptico y electrnico.

A partir de este captulo, y basndonos en los conocimientos adquiridos, estudiaremos los diversos tipos celulares que integran los tejidos. MATRIZ EXTRACELULAR. Los dos componentes principales de la matriz extracelular son las fibras y la sustancia fundamental amorfa. Las fibras pueden ser de tres tipos: colgenas, elsticas y reticulares y sus caractersticas estructurales, fsicas y qumicas se estudian en el captulo de tejido conjuntivo. La sustancia fundamental amorfa, como su nombre indica, no presenta ninguna estructura especial al M/O. Existe en forma de gel o de sol, variando desde sustancias gelatinosas muy duras a lquidos de viscosidad variable. Las caractersticas del tejido conjuntivo, y por tanto, sus funciones, dependen en gran medida de las propiedades y la distribucin de dicha matriz. FIBRAS. Las fibras son responsables de la resistencia a la traccin y la elasticidad del tejido, en tanto que la sustancia amorfa constituye un medio de difusin de los nutrientes y de los materiales de desechos. En el tejido conjuntivo se localizan tres tipos de fibras: colgenas, elsticas y reticulares, las cuales difieren en sus caractersticas, fsicas, qumicas, estructurales y tintoriales, estas caractersticas se explicarn de inmediato. FIBRAS COLGENAS. Son las fibras ms abundantes de los tejidos conjuntivos y estn constituidas por una protena fibrilar: la colgena, denominada as porque se hidrata ante la coccin y se transforma en gelatina (cola). Se conocen tambin con el nombre de fibras blancas, porque presentan este color en estado fresco, sobre todo en los rganos que como los tendones o las aponeurosis estn formados principalmente por este tipo de fibra. Morfologa. Son fibras largas y de forma cintada; y en un corte transversal presentan forma elptica. Se disponen en haces ondulados que forman espirales en su trayecto que varan en los diferentes tejidos. Tienen un dimetro que oscila entre 1-12 m. Propiedades fsicas. Las fibras colgenas son fibras birrefringentes y anistropas. Aplicndoles luz polarizada aparecen dotadas de birrefringencia unixica positiva, lo cual indica una orientacin longitudinal de las fibrillas. Propiedades qumicas. Como se plante anteriormente, el agua a la temperatura de ebullicin transforma las fibras colgenas en una masa espesa y viscosa, la que se convierte finalmente en gelatina. Los cidos y los lcalis dbiles las disuelven pues las tornan hidrfilas y se tumefactan por imbibicin. Son digeridas por las enzimas colagenasa y la pepsina en solucin cida; sin embargo, resisten la accin de la tripsina. Cuando se trata con sales de metales pesados o cido

tnico, forman un producto insoluble. Este mtodo se utiliza para curtir los cueros animales que incluyen principalmente fibras colgenas. Composicin qumica. Se caracterizan, en el aspecto qumico, por el predominio en su constitucin de los aminocidos: glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina. Caractersticas tintoriales. En general, las fibras colgenas no son difciles de reconocer en los cortes histolgicos. Con la hematoxilina y eosina toman un color rosado y con los colorantes de anilina cidos, como la fucsina cida de la coloracin de Van Gieson, adquieren un color rojo. Con el azul de anilina del mtodo de Mallory toman color azul y con el mtodo tricrmico de Masson, color verde. CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES. La organizacin de las fibras colgenas se estudi al M/E, con la polarizacin ptica y con la difraccin por rayos X. La observacin al M/E demostr que las fibras colgenas se encuentran constituidas por unidades menores, a las que se les denomin fibrillas. Este hecho explic la gran variabilidad de dimetros en dependencia del nmero de fibrillas que contiene cada fibra. Las fibrillas tienen un dimetro aproximado de 0,30 m. Las fibrillas, a su vez estn constituidas por estructuras menores llamadas microfibrillas, las cuales tienen un dimetro variable, entre 45 y 100 nm, y como promedio 65 nm. Las microfibrillas recientemente formadas tienen un dimetro de 20 nm, lo que evidencia que su tamao puede aumentar con el tiempo, aunque a veces puede permanecer constante. Las microfibrillas, solo visibles al M/E son estructuras constituidas por molculas de colgeno o tropocolgeno. Estas unidades moleculares son secretadas por los fibroblastos (figura 5.5), tienen forma de bastoncillo y sus dimensiones son del orden de aproximadamente 280 nm de longitud, por 1,5 nm de ancho. Las microfibrillas observadas al M/E presentan periodicidad axial, lo que significa que en toda su longitud muestran estriaciones transversales en intervalos de 64 nm. Cuando las fibrillas se tien negativamente, se aprecian a todo lo largo de la misma segmentos claros y oscuros que se repiten. Un segmento claro con uno oscuro corresponde a un periodo de 64 nm. Con respecto a los perodos o estriaciones debemos precisar que estos resultan del agregado de unidades de tropocolgeno, orientadas todas ellas en la misma direccin, pero escalonadas regularmente. En la actualidad se conoce que existen cuatro tipos principales de colgeno (I, II, III y IV), los que presentan algunas diferencias en cuanto a composicin, secuencia de aminocidos, distribucin y funcin en los tejidos. Tipo I: Constituida por dos cadenas 1 de tipo I y una cadena 2, localizada en la dermis, cartlago fibroso, hueso, cpsula de rganos, tendn y fascias, con funciones de resistencia a la traccin, soporte y proteccin y sintetizadas por los fibroblas-tos y osteoblastos.

Tipo II: Constituida por tres cadenas 1 de tipo II, localizada en los cartlagos hialino y elstico, con funciones de resistencia a la presin y deslizamiento y sintetizada por los condroblastos. Tipo III: Constituida por tres cadenas 1 de tipo III, localizada en la capa media de rganos tubulares y cavitarios como arterias y tero, en los rganos macizos como rin, hgado, bazo y ganglios linfticos, as como, en el endoneuro y el msculo liso, con funciones de mantenimiento de la estructura de estos rganos y sustentacin de las clulas y sintetizada por fibroblastos, miocitos, clula de Schwann, hepatocitos y clula reticular. Tipo IV: Constituida por tres cadenas 1 de tipo IV, localizada en lminas y membranas basales, sin formar fibras ni fibrillas y con funciones de filtrado y soporte y sintetizada por clulas epiteliales.

Fig.4. Microfotografa electrnica de fibras colgenas y un fibroblasto. Se observan las estriaciones transversales que las mismas presentan en el recuadro B.

FIBRAS ELSTICAS. Se encuentran en el tejido conjuntivo laxo, aunque no tan ampliamente distribuidas en el organismo como las fibras colgenas. Pueden ser sintetizadas principalmente por fibroblastos, condrocitos y clulas musculares lisas. En estado fresco, las fibras elsticas son ligeramente amarillas, por lo que tambin se les denomina fibras amarillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos que estn sometidos a fuerzas expansivas, tales como las arterias, la pleura, la trquea, los bronquios, los tabiques alveolares, las cuerdas vocales y la piel. En los vasos de mayor calibre, como la aorta, forma extensas lminas u hojas perforadas llamadas membranas fenestradas. Morfologa. Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con un dimetro que varia de menos de 1 m hasta 4 m, aunque en algunos ligamentos llegan a alcanzar hasta 10-12 m. Propiedades fsicas. Son ms refringentes (brillantes) que las fibras colgenas, propiedad que sirve para identificarlos microscpicamente. Propiedades qumicas. Es uno de los elementos del organismo ms resistente a la ebullicin y a los cidos lcalis dbiles y es digerida enzimticamente por la elastasa, enzima que se obtiene del pncreas.

Composicin qumica. Desde el punto de vista qumico puede considerarse como un polipptido semejante al colgeno en su contenido en glicina y prolina, pero que difiere por su alto contenido de valina. Caractersticas tintoriales. Las fibras elsticas poseen intensa acidofilia, pero no siempre se tien bien con la H/E, por lo que a veces se dificulta su identificacin con esta tcnica. Existen mtodos especiales para la tincin de las fibras elsticas, tales como la orceina (pardo) y la fucsina-resorcina (azul intenso a prpura). Caractersticas estructurales. Los estudios al M/E demostraron que estas fibras carecen de una estructura molecular peridica y que en ella se distinguen dos componentes: microfibrillas tubulares con dimetros de 13 nm y asociadas a estas, Otros componente amorfo que constituye una masa central de elastina. En el desarrollo de las fibras elsticas aparecen primero las microfibrillas y despus el componente amorfo. Se describen dos tipos de fibras elsticas cuyo desarrollo se ha detenido. En la piel existen fibra elsticas en que predominan las microfibrillas en lugar de la elastina y en los tendones fibras elsticas que slo poseen microfibrillas.

Fig. 5. Fibras elsticas en el cartlago elstico. (Flecha roja). Coloracin Yodo de Verhoeff.

FIBRAS RETICULARES. Son fibras muy finas de dimetro menor que las fibras colgenas y se encuentran en el organismo, formando redes a manera de un retculo. Propiedades fsicas. Son muy similares a las de las fibras colgenas: muy resistentes y presentan tambin birrefringencia unixica positiva, que indica una orientacin longitudinal de las fibrillas. Propiedades qumicas. Las fibras reticulares no se disuelven con los cidos diluidos. Composicin qumica. Su composicin qumica es similar a las fibras colgenas. Adems presentan carbohidratos asociados ntimamente a su estructura, aproximadamente 10 veces ms que en las fibras colgenas, lo que explica su afinidad por el PAS y las tcnicas de impregnacin argntica. Caractersticas tintoriales. Estas fibras no se observan fcilmente al M/O con hematoxilina y eosina, pero s se tien bien con la tcnica de PAS y con los mtodos de impregnacin

argntica. Con esta ltima las fibras se visualizan con mucha facilidad, por lo que se les denomina tambin fibras argirfilas. Este tipo de fibra suele localizarse en zonas en que el tejido conjuntivo est en contacto con otros tejidos. Se encuentran alrededor de los vasos sanguneos, en especial de los capilares, en torno a las fibras musculares y nerviosas, integrando las membranas basales y formando el retculo de los rganos hematopoyticos y el estroma de las glndulas endocrinas. Caractersticas estructurales. Debido a la distribucin y a sus propiedades tintoriales, se consider que las fibras reticulares constituan un tipo particular de fibras. Sin embargo, los estudios al M/E demostraron que estaban formadas por fibrillas con la estructura peridica tpica del colgeno. An cuando los conocimientos actuales demuestran que las fibras colgenas y las reticulares son esencialmente idnticas, continuaremos empleando los trminos de retculo y de fibras reticulares, para designar a las fibras que muestran las caractersticas antes mencionadas.

Fig.6. Fibras reticulares que se observan como lneas irregulares carmelitas, coloreadas con impregnacin argntica.

SUSTANCIA AMORFA. Las clulas y las fibras del tejido conjuntivo estn inmersas en un material viscoso, incoloro, transparente y pticamente homogneo que se denomina sustancia intercelular amorfa. Este material amorfo es de difcil observacin al microscopio empleando tcnicas convencionales, ya que los fijadores histolgicos no la preservan debidamente. Las caractersticas principales de la sustancia amorfa estn dadas por su composicin qumica y el estado fsico coloidal (sol-gel) que permiten que: 1. Sean un factor importante en el control de la difusin de los nutrientes y sustancias de desecho a travs del lquido tisular. 2. Puedan colaborar a la retencin de agua, con lo que mantienen la turgencia de los tejidos. 3. Por su viscosidad, tengan una importante funcin de lubricacin. 4. Puedan inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas. 5. Constituyan en parte una barrera a la entrada de partculas extraas. La sustancia intercelular amorfa est constituida principalmente por agua, sales minerales y complejos de mucopolisacridos y protenas, denominados proteoglicanos (95% de carbohidratos), asociados a glucoprotenas (60 % de carbohidratos) estructurales. Los

mucopolisacridos actualmente se denominan glucosaminoglicanos (GAG) (glicano: polisacrido y glucosamino: disacarido repetido) formado por la polimerizacin de una unidad constituida por un cido urnico y un aminoazcar (hexosamina). El cido urnico es casi siempre el glucornico y la hexosamina la glucocosamina o galactosamina. Los glucosaminoglicanos pueden ser o no sulfatados. Entre los no sulfatados el ms frecuente en el tejido conjuntivo es el cido hialurnico y entre los sulfatados son ms abundantes los sulfatos de condroitina. hialuronano (tejido conectivo laxo, cuerpo vtreo, lquido sinovial) condroitinsulfatos (cartilago) dermatansulfato (relacionado con los condroitinsulfatos) queratansulfato (crnea, cartilago, hueso) heparansulfato (aorta, hgado, pulmn, heparina)

GAG

Fig.7. Proteoglicano.

El grado de polimerizacin de los glucosaminoglicanos vara y est directamente vinculado con la viscosidad y firmeza de la sustancia intercelular amorfa, que es mayor en aquella que predominan los sulfatados, mientras que en aquella que predomina el cido hialurnico, por su capacidad de retener agua, los tejidos suelen conservarse blandos y elsticos. La hialuronidasa producida por algunas bacterias despolimeriza el cido hialurnico, por lo cual pueden penetrar en el organismo a travs del tejido conjuntivo. Los glucosaminoglicanos y, por ende, los protoglicanos son extremadamente hidrfilos, por la que la casi totalidad del agua presente en la sustancia amorfa se encuentra en la capa de solvatacin de estos, no obstante permite la difusin de sustancias hidrosolubles sin movimiento de lquidos. Solo existe una muy pequea cantidad de lquido tisular cuya composicin es muy similar al plasma sanguneo. Caractersticas tintoriales. Histoqumicamente la presencia de glucoproteinas puede demostrarse con la reaccin del cido perydico de Schiff (PAS), no as los glucosaminoglicanos. Estos ltimos se demuestran por el azul de toluidina (metacromasia), por el hierro coloidal de Hale y por el azul de alciano. Proteoglucanos PAS GAG PAS Glicoprotenas PAS +

VARIEDADES, CONSTITUYENTES GLICOSAMINOGLICANOS Glucosaminoglicanos Acido hialurnico

LOCALIZACIN

DE

LOS

Constituyentes Localizacin cido D-glucurnico de N- Piel, cordn umbilical, acetil-D- glucosamina humor vtreo, lquido sinovial, vlvulas del corazn Sulfato de condroitina A cido glucurnico 6-sulfato Cartlago y hueso de N-acetil-D-galactosamina Sulfato de condroitina C cido glucurnico 4-sulfato Cordn umbilical, de N-acetil-D-galactosamina tendones, vlvulas y aorta Sulfato de condroitina B (de cido yodurnico 4-sulfato de Piel, vasos dermatano) N-acetil-D-galactosamina sanguneos, vlvulas cardacas y tendones Sulfato de queratano D-galactosa-6-sulfato de N- Crnea y cartlago acetil-D-galactosamina Sulfato de heparina 6-sulfato de glucosamina, 2- Pulmn, aorta e hgado sulfato de cido glucurnico, cido yodurnico

LQUIDO TISULAR. El lquido tisular se origina de la parte lquida de la sangre, el plasma sanguneo, por lo cual su composicin es muy semejante. Se forma al pasar componentes contenidos en el plasma sanguneo, a travs de las paredes de los capilares, a los espacios intercelulares, fundamentalmente, del tejido conjuntivo, que es donde estn situados estos vasos sanguneos. Est constituido por agua, iones y molculas pequeas, incluidas ciertas protenas de bajo peso molecular, pero no por macromolculas que son retenidas por la pared de los capilares. Los nutrientes y las sustancias de desecho son transportados, por el lquido tisular, desde los capilares a las clulas y de estas a los rganos de detoxificacin (hgado, rin, etc.). Existen dos fuerzas contrapuestas, la presin hidrosttica de la sangre determinada por la presin arterial y la presin osmtica del plasma sanguneo debido, fundamentalmente, a las protenas plasmticas, que regulan el paso del agua hacia el exterior o el interior de los capilares respectivamente. Se ha comprobado que la cantidad de agua que sale de los capilares sanguneos es mayor que la que regresa a ellos. Este remanente de agua es drenado por los capilares linfticos y pasa nuevamente a la sangre en los sitios donde la circulacin linftica se une con la sangunea. Los coloides de la sangre, como no pueden atravesar la pared capilar (excepto en pequeas cantidades), ocasionan una diferencia de presin osmtica en relacin con la sangre y el lquido tisular. La sangre por su mayor presin osmtica trata de extraer lquido tisular del tejido conjuntivo, lo que se efecta en los extremos venosos de los capilares. En los extremos arteriales la presin hidrosttica dentro del capilar (causada por el impulso del corazn) es mayor que la diferencia entre la presin osmtica de la sangre y el lquido tisular; por lo que, conjuntamente con el agua, pasan los gases y cristaloides a travs de la pared capilar hacia la sustancia intercelular del tejido conjuntivo, constituyendo el lquido tisular.

La presin hidrosttica en el extremo venoso es menor, pues esta disminuye gradualmente a lo largo del asa capilar. Adems, la presin osmtica producida por los coloides contribuye al reingreso del lquido tisular hacia el interior de los capilares. Por tanto, se puede concluir que el lquido tisular se forma en el extremo arterial del capilar y se reabsorbe en los extremos venosos. El lquido tisular es de gran importancia, pues es el medio a travs del cual las clulas reciben el oxgeno y los nutrientes y eliminan el CO2 y las sustancias de desecho. El volumen de lquido tisular puede acumularse, en una cantidad mayor de lo normal, en regiones que fisiolgicamente estn ocupadas por sustancia intercelular, fenmeno que frecuentemente se observa en clnica y se denomina edema. Microscpicamente el acumulo de lquido tisular o edema se manifiesta por una mayor separacin de las clulas y elementos formes del tejido conjuntivo; mientras que, macroscpicamente se observa, a simple vista, como una zona donde existe un aumento de volumen que cede a la presin y deja una huella que desaparece lentamente (signo de Godet). Las causas bsicas que provocan edema son: 1. Obstruccin o dificultad del retorno de la sangre venosa que provoca aumento de la presin hidrosttica, como ocurre en la insuficiencia cardiaca, 2. Obstruccin linftica que provoca disminucin en el drenaje del lquido tisular y, por consiguiente, un acumulo de protenas que incrementa la presin osmtica en dicho lquido, lo cual favorece an ms el edema, como ocurre en ciertas parasitosis (filariasis) y en el cncer, 3. Aumento de la permeabilidad capilar que provoca la salida de plasma en mayor o menor intensidad, como ocurre en las quemaduras, accidentes y reacciones alrgicas, que pueden incluso provocar un shock. TEJIDOS BSICOS. Los tejidos bsicos del organismo son aquellos en los que sus clulas tienen origen, morfologa y funcin comn. El tejido epitelial se caracteriza por la cohesin de las clulas que lo integran, por lo cual presenta escasa cantidad de sustancia intercelular. Se origina a partir del ectodermo, el endodermo y el mesodermo. En cuanto a su funcin, este tejido reviste o cubre las superficies interna y externa del organismo, por tanto acta a manera de "barrera" entre el medio externo y el interno. Realiza tambin funciones de secrecin y absorcin. El tejido conjuntivo se distingue porque sus clulas se hallan separadas por cantidades variables de matriz extracelular. Sus clulas derivan del mesodermo. Las funciones de este tejido son de unin, sostn, relleno, almacenamiento de sustancias y de defensa. El tejido muscular se caracteriza principalmente por la propiedad de contractilidad de sus clulas. Las caractersticas morfolgicas que las distinguen son la forma alargada, fibrilar y las miofibrillas presentes en su citoplasma. Las clulas musculares derivan del

mesodermo. El tejido nervioso consta, como elemento caracterstico, de clulas nerviosas o neuronas, que poseen prolongaciones y tienen la propiedad de generar y conducir el impulso nervioso. Tambin posee las llamadas neuroglas, clulas implicadas en diversas funciones de soporte, nutricin y defensa muy especficas de este tipo de tejido. Su origen es ectodrmico. En captulos anteriores estudiamos la clula como la unidad estructural y funcional de los seres vivos, formando parte de todos los rganos de nuestro cuerpo. En estos, podemos apreciar una organizacin estructural de las clulas conocidas como tejidos, y que consiste en la agrupacin de clulas de forma tal que les permite desarrollar funciones especficas con mayor eficiencia. En los organismos multicelulares la aparicin de los tejidos permiti desarrollar funciones especiales, pero a su vez, conllev a las clulas en los tejidos a depender de otras clulas (y tejidos) para cumplir estas funciones e incluso para poder vivir. Es por esto que en la estructura histolgica de los rganos observamos la presencia de dos o ms tejidos formando parte del mismo. Aunque existe una amplia variedad de tipos celulares en los rganos de nuestro cuerpo, un anlisis de las mismas, en cuanto a origen embriolgico, estructura celular y subcelular y las funciones que stas realizan nos permiten agrupar los tejidos para su estudio en cuatro tipos fundamentales, tambin llamados tejidos bsicos. Estos son: tejido conjuntivo, tejido epitelial, tejido muscular y tejido nervioso. La aparicin de los tejidos como agrupaciones de clulas especializadas y sobretodo la interdependencia de los mismos hace que el tejido conectivo tenga un papel preponderante en las funciones de relacin celular y tisular. Una de las caractersticas de los tejidos es la presencia de clulas con estructura y funciones comunes, aunque a veces pueden presentar otros tipos celulares que complementan o favorecen las funciones de las clulas. Otro elemento que presentan los tejidos es una sustancia intercelular que puede ser ms o menos abundante y que realiza las funciones de sostn, reconocimiento celular y de relacin entre otras funciones. En el tejido conectivo la sustancia intercelular es muy abundante formando la denominada matriz extracelular que ser motivo de estudio en este captulo. Queremos sealar como elemento distintivo en esta matriz la presencia de vasos sanguneos y linfticos (que no estn presentes en la sustancia intercelular de los otros tejidos sino, en el tejido conectivo que sostiene sus clulas). Los vasos sanguneos y linfticos conjuntamente con la sustancia amorfa de la matriz intercelular permiten el transporte de sustancias tiles y de deshechos a travs de todo nuestro cuerpo relacionando de esta forma todas las clulas por muy distantes que estas se encuentren. TEJIDO CONJUNTIVO. El tejido conjuntivo es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo. Se le design con este nombre porque conecta o mantiene unidos los otros tejidos relacionndolos entre s, evidencindose de esta forma la dependencia y complementacin tisular que existe a nivel de los rganos. El trmino tejido conjuntivo agrupa a una variedad de tejidos,

ampliamente distribuidos en el organismo, que realizan diferentes funciones. Todos ellos proceden del mesnquima, tejido embrionario que deriva del mesodermo y que estudiaremos oportunamente en este captulo. Sus funciones pueden resumirse esencialmente en sostn, relleno, nutricin, transporte de metabolitos, almacenamiento de sustancias y defensa del organismo. Las funciones mecnicas: de sostn y relleno son muy evidentes en la mayora de las variedades de tejidos conjuntivos. Las cpsulas y tabiques que revisten y dividen los rganos, respectivamente y la malla o red tridimensional situada entre sus clulas estn constituidas por tejido conjuntivo. Tambin forma los tendones, ligamentos, fascias, cartlagos, huesos y ocupa los espacios entre los rganos. La funcin de nutricin est determinada por su ntima relacin con los vasos sanguneos. Las sustancias nutritivas aportadas por la sangre a las clulas, as como, los productos de desecho del metabolismo, que son conducidos a los rganos de eliminacin, son transportados en forma de metabolitos a travs del tejido conjuntivo. Esto es posible, debido a la difusin de estos elementos a travs del lquido tisular y sustancia intercelular amorfa contenidos en la sustancia intercelular situada entre las clulas, vasos sanguneos y linfticos. Existen clulas del tejido conjuntivo comprometidas con el almacenamiento de lpidos. Otras que participan en la defensa por su funcin fagocitaria y en la produccin de anticuerpos. Las primeras engloban partculas inertes y microorganismos y las segundas al combinarse con ciertas protenas de los virus, bacterias o sus toxinas producen protenas especficas llamadas anticuerpos, que pueden desactivarlos y hacerlos inocuos al organismo. ELEMENTOS CONSTITUYENTES. Antes de estudiar las diferentes formas que adopta el tejido conjuntivo, trataremos los elementos que lo constituyen. Estos son: clula, sustancia intercelular y lquido tisular. La matriz extracelular se explic al principio del captulo, por lo que a continuacin comenzaremos el estudio de las clulas de acuerdo a los modelos que correspondan.

MEMBRANA BASAL. La membrana basal aparece en el sitio de contacto del tejido conjuntivo areolar laxo con las clulas de los otros tejidos bsicos: epitelial, muscular y nervioso, as como, alrededor de los capilares. La membrana basal, en su conjunto es visible al M/O y demostrable por las tcnicas de PAS y de plata, producto de la composicin qumica de sus componentes, como se analizar a continuacin. Est constituida por tres componentes, que se enumeran en orden desde la superficie de las clulas epiteliales al tejido conjuntivo: lmina lcida, lmina densa y lmina reticular, que describiremos de inmediato. 1. La lmina lcida se corresponde con el glicoclix que rodea las clulas, observndose como una zona electrn lcida al M/E que est constituida por glucoprotenas y proteoglicanos. 2. La lmina densa es segregada por las clulas epiteliales, al igual que el componente anterior, y est constituida por una asociacin de filamentos, polisacridos y glucoprotenas. 3. La lmina reticular es segregada por el tejido conjuntivo y est constituida por una red de fibras reticulares y polisacridos neutros. La lmina lcida y la lmina densa cuando se observan al ME constituyen la lamina basal y esta, conjuntamente con la lamina reticular, se observan al MO como la membrana basal.

Algunos autores incluyen en la membrana basal solo los dos ltimos componentes. Los tres componentes son PAS+ y el ltimo presenta argirofilia. En las uniones entre dos estructuras epiteliales, como ocurre en la membrana de filtracin del glomrulo renal, la lmina reticular esta ausente. Las membranas basales tienen dos funciones principales: 1. Constituyen barreras de filtracin, que regulan selectivamente los ritmos de intercambio inico y molecular. 2. Constituyen medios de soporte y unin de las clulas epiteliales, musculares y nerviosas con el tejido conjuntivo.